ţesuturile musculare

of 23 /23
ŢESUTURILE MUSCULARE Contracţia este o proprietate protoplasmei unor celule prin care se realizează modificarea formei, diviziunea şi chiar deplasarea celulelor. Ea este determinată de prezenţa, într-o cantitate mai mare sau mai mică, a unor proteine specifice capabile de a efectua un lucru mecanic, numite proteine contractile. La animalele pluricelulare, proteinele contractile au o dezvoltare maximă în celulele musculare. Celulele musculare în cursul evoluţiei ontogenetice au căpătat o înaltă diferenţiere, proteinele contractile fiind organizate în miofilamente, vizibile la microscopul electronic şi în miofibrile, evidente la microscopul optic. Denumite şi fibre musculare, datorită formei lor alungite, aceste celule sunt capabile de a răspunde prin contracţie la stimuli adecvaţi din mediul extern sau intern, prin transformarea energiei chimice a constituenţilor celulari în energie mecanică. Solidarizate între ele prin elemente ale ţesutului conjunctiv, celulele musculare formează ţesuturile musculare. După structura microscopică, originea embriologică şi localizarea anatomică, există trei varietăţi de ţesuturi musculare: - ţesutul muscular striat scheletic, format din celule multinucleate cu o striaţie transversală

Author: cristina-panaite

Post on 09-Aug-2015

54 views

Category:

Presentations & Public Speaking


0 download

Embed Size (px)

TRANSCRIPT

  1. 1. ESUTURILE MUSCULARE Contracia este o proprietate protoplasmei unor celule prin care se realizeaz modificarea formei, diviziunea i chiar deplasarea celulelor. Ea este determinat de prezena, ntr-o cantitate mai mare sau mai mic, a unor proteine specifice capabile de a efectua un lucru mecanic, numite proteine contractile. La animalele pluricelulare, proteinele contractile au o dezvoltaremaxim n celulele musculare. Celulele muscularen cursulevoluiei ontogenetice au cptat o nalt difereniere, proteinele contractile fiind organizaten miofilamente, vizibile la microscopulelectronic i n miofibrile, evidente la microscopuloptic. Denumite i fibremusculare, datorit formei lor alungite, aceste celule suntcapabile de a rspundeprin contracie la stimuli adecvai din mediul extern sau intern, prin transformarea energiei chimice a constituenilor celulari n energie mecanic. Solidarizate ntre ele prin elemente ale esutului conjunctiv, celulele musculare formeaz esuturile musculare. Dup structura microscopic, originea embriologic i localizarea anatomic, exist trei varieti de esuturimusculare: - esutul muscular striat scheletic, formatdin celule multinucleate cu o striaie transversal caracteristic; este prezent n musculatura scheletic, musculatura limbii, a faringelui i laringelui, intr n structura sfincterelor anal i vezical extern, etc. Prezint contracii voluntarefiind inervat de sistemul nervos somatic; - esutul muscular striat cardiac, formatdin celule uninucleate joncionate ntre ele prin discuri intercalare. Prezint o striaie transversal similar cu a fibrelor muscularestriate scheletal i contracii involuntare, fiind inervat de sistemul nervos vegetativ. n structura sa se disting dou varieti de fibre musculare, diferite ca structur i funcie: - esutul muscular striat miocardic careasigur lucrulmecanic al cordului;
  2. 2. - esutul muscular excitoconductor formatdin celule musculare cardiace cu caracter embrionar care genereaz i conduc unda de depolarizare. - esutul muscular neted sau visceral, formatdin celule fuziforme, uninucleate, fr striaie transversal, cu contracieinvoluntar, fiind inervat de sistemul nervos vegetativ. Toate aceste varieti au caractere comune, i anume: - elementele componente au o form alungit, de unde i denumirea de fibre musculare; - conin n citoplasm organite specifice numite miofibrile, alctuite la rndullor din miofilamente; - din punct de vedere biochimic, miofilamentele suntformate din proteine contractile i proteine reglatoare; - din punct de vedere funcional toate suntcapabile de a efectua un lucru mecanic. 1. esutul muscular striat scheletic Este cea mai dezvoltat varietate de esut muscular: intr n alctuirea tuturor muchilor scheletici, formeaz musculatura cavitii bucale, a faringelui, a laringelui i a jumtii superioarea esofagului, a sfincterelor anal i uretral extern, precum i muchii extrinseci ai globilor oculari. Muchiul scheletic este format din dou componente: - fibrele musculare, componenta dominant cantitativ i - esutul conjunctiv. Unitatea structural i funcional a esutului muscular striat estefibra muscular. n decursulevoluiei filogenetice, ca o adaptare morfofiziologicla efectuarea unui lucru mecanic intens (poate efectua un lucru mecanic de peste 1000 deori greutatea sa), fibrele muscularescheletale i-au pierdut caracterul celular i s-au transformatn formaiunicitoplasmatice multinucleate de tip
  3. 3. sinciial (rezultatedin fuziunea mioblastelor, cumau demonstrat numeroase lucrridin ultimii 20 ani) i nu de tip plasmodial, cum se credea pn acum. Privite la microscopuloptic, n seciune longitudinal, aceste fibre prezint o striaie transversal regulat, caracteristic, alctuit din benzi clare i benzi ntunecate. Fibra muscular striat scheletal are o form cilindric, cu capetele rotunjite sau uor ramificate, avnd lungimea variabil de la civa milimetri (n muchii urechii medii) pn la 30-35 centimetri (fibrele muscularedin muchiul Sartorius). Lungimea fibrelor muscularepoate fi identic cu cea a muchiului din care face parte dar, de regul, fibrele musculareau o lungime mai mic dect a muchiului, ele inserndu-secu un capt pe septurile conjunctivedin interiorul muchiului. Surprinsen seciune transversal ele au un aspect rotund sau poligonal, cu un diametru de 10-100 m. Dimensiunile fibrelor muscularevariaz de la un muchi la altul i de la un organismla altul n funcie de starea de nutriie (suntslab dezvoltate la copiii distrofici), vrst (suntmaivoluminoasela adulii tineri), sex (hormonii androgenidetermin o dezvoltareaccentuat a musculaturii scheletice) i de efortul fizic depus (efortul intens duce la hipertrofie muscular caracterizat prin sporirea numerica miofibrilelor, pe cnd imobilizarea prelungit, dup o fractur de exemplu, duce la atrofie). 1.1. Structurafibrei musculare striate scheletice Studiate cu ajutorul microscopuluioptic pe prepatatele histologice colorate uzual, fibrele muscularestriate scheletice prezint: - citoplasma sau sarcoplasma (gr. sarx = carne) abundent, cu numeroasemiofibrile dispusen lungul fibrei, alctuite din discuriclare i ntunecate; - nucleii dispuisub sarcolem; - nveliul celular sau sarcolema la periferie.
  4. 4. 1.1.1. Sarcoplasma Sarcoplasma fibreimuscularescheletice este similar altor celule, fiind componenta cea mai abundent. Este format din hialoplasm, organite comune, organite specifice i incluzii celulare. Trebuie artat c organitele comune suntreprezentate de cantiti mici de reticul endoplasmic rugos i ribozomidispui perinuclear, ceea ce demonstreaz lipsa sintezei proteinelor de export, un aparat reticular Golgi redus i lizozomipuini, dispui juxtanuclear. Un aspect particular l prezint reticulul endoplasmic neted (sarcoplasmic), ceea ce a fcut pe unii autori s-lconsidereca organitspecific. La microscopul electronic acesta apare format din numeroi tubi cu diametrul de 30-60 nm, cu orientare n lungul miofibrilelor, anastomozaintre ei prin tuburi transversale, alctuind "sistemul L". La nivelul jonciunii dintre disculclar i discul ntunecat reticulul sarcoplasmic prezint nite dilataii de 40-100 nmnumite cisterne terminale. Ele au rolul de a stoca ionii de calciu care urmeaz s fie eliberai n sarcoplasm pentru declanarea contraciei. Acumularea ionilor de calciu n interiorul reticulului sarcoplasmatic i n special n cisternele terminale seface mpotriva unui gradient de concentraie de aproximativ 10 000-100 000, printr-un mecanismactiv, cu consumde energie, prin intermediul unei pompe Ca2+-ATP-az.
  5. 5. Cisternele terminale vin n contact cu nite invaginaii ale plasmalemei denumite tubi T. De regul, cisternele terminale sedispun cte una de-o parte i de alta a tubilor T constituind o triad. Triadele au un rol esenial n cuplarea excitaiei cu contracia. Miofibrilelesuntorganitelespecifice fibrelor musculare, ele reprezentnd substratulcontractil. n fibrele muscularescheletice numrul acestora este variabil n funcie de grosimea fibrei, apreciindu-sec o fibr muscular conine de la cteva sute la cteva mii de miofibrile. Miofibrilele ocup cea mai mare parte din volumul sarcoplamic (aproximativ 80%) i se dispun paralel cu axul lung al fibrei. Au o grosimede 0,2-2 micronii o lungime egal cu a fibrei muscularedin care fac parte. n fibrele muscularemai groaserepartiia acestora n sarcoplasm este neuniform, aprnd la microscopuloptic sub form de fascicule cu orientare longitudinal, cunoscutedin histologia clasic sub numele de colonetele Leydig. Pe seciune transversal miofibrilele apar n sarcoplasm sub form de puncte fine, grupate, separate de hialoplasm, formnd cmpurilelui Cohnheim. Studiile de microscopieoptic i electronic au evideniat faptul c miofibrilele suntalctuite dintr-o succesiunealternant de discuriclare i discurintunecate, dispusela acelai nivel la toate miofibrilele componente ale fibrei musculare, att n repaus ct i n timpul contraciei, ceea ce confer fibrei musculareun aspect particular, striat transversal. Discurilentunecate apar maiintens colorate cu eozin, au o lungime de aproximativ 1,5 m la muchiul n repaus, suntanizotropen lumin polarizat, motiv pentru care suntnumite i discurisau benzi A. Se coloreaz n negru cu hematoxilin feric. DisculA este bisectat de o band mai clar denumit banda H (Hensen) la mijlocul creia exist o linie ntunecat denumit stria sau linia M (germ. Mittellinie = linie de mijloc). Discurileclare secoloreaz mai slab cu eozina, au o lungime de aproximativ 0,8-1 m, suntizotrope n lumin polarizat, motiv pentru care se mai numesc i discurisau benzi I. Rmn necolorate cu hematoxilina feric. Fiecare disc clar este bisectat de o membran ntunecat numit membrana sau stria Z (stria lui
  6. 6. Amici), care trece de la o miofibril la alta realiznd o telofragm ce se prinde pe frontul citoplasmatic al plasmalemei. Poriunea de miofibril cuprins ntre dou strii Z succesiveformeaz un sarcomer. O miofibril este format dintr-un ir mai mare sau mai mic de sarcomereaezate cap la cap. Sarcomerul, cunoscuti sub denumirea de csua contractil a lui Krause, este unitatea structural i funcional a miofibrilei. Are o lungime de aproximativ 2,5 microni i este formatdintr-o jumtate de disc clar, un disc ntunecat i nc o jumtate de disc clar. Studiile de microscopieelectronic, coroboratecu metode de difracie a razelor X, au evideniat faptul c miofibrilele sunt alctuite la rndul lor din subuniti numite miofilamente, aezate ordonati paralel cu axul lung al miofibrilei. Au fost astfel observatedou tipuri de miofilamente, care difer ca lungime, grosime, compoziie biochimic i dispuneren sarcomer: - miofilamentelegroase, formatedin miozin, au diametrul de 15 nmi lungimea de 1,5 m; suntdispusen mijlocul sarcomerului, formnd discul ntunecat (banda A); - miofilamentelesubiri, formatedin actin, au diametrul de 8 nm i lungimea de 1 m; suntprezente att n discul clar ct i n discul ntunecat, cu excepia benzii H. Cu alte cuvinte miofilamentele subiri se ntind de-o parte i de alta a striei Z, ocup toat lungimea discului clar (banda I) i ptrund printre filamentele de miozin n discul ntunecat (banda A) pn la banda H. Aspectul striattransversalal miofibrilelor observatla microscopuloptic, microscopulcu lumin polarizat sau la cel cu contrastde faz, rezult tocmai din aceast dispunerecaracteristic a celor dou tipuri de filamente n sens longitudinal. Pe seciunile transversale, la microscopulelectronic, s-a remarcat un nalt grad de ordonaren dispoziia tridimensional a miofilamentelor. La nivelul benzii A, unde exist ambele tipuri de miofilamente, fiecare filament gros de miozin este nconjuratde 6 filamente subiride actin, cu dispunere hexagonal, iar fiecare filament subire de actin are n jurulsu 3 filamente groasede miozin cu dispuneretriunghiular.
  7. 7. La suprafaa filamentelor groasede miozin apar pe imaginile electronomicroscopice, nite proeminene laterale, perpendiculare pe axul filamentelor, ce se ndreapt ctre filamentele subiri de actin, numite puni transversale. Ele au diametrul de 5 nm i lungimea de 6-13 nm. Fiecare filament gros de miozin conine aproximativ 200-220 punitransversale dispusehelicoidal n jurulfilamentului, la un interval de 14,3 nm, decalate unele fa de altele la un unghi de 1200. Acestepuni transversalesunt eseniale n procesulcontraciei. Componentele ultrastructuraleale sarcomerelor suntalctuite, din punct de vedere biochimic, din agregate supramoleculareproteice care pot fi clasificate n: - proteine contractile, reprezentate de miozin i actin; - proteine reglatoare, reprezentate de troponin i tropomiozin; - alte proteine miofibrilare (alfa- i beta-actina, conectina, proteina C, etc.). Miozina estescleroproteina cea mai abundent, reprezentnd 54% din totalul proteinelor musculare. Molecula de miozin are aspectul unui bastonasau al unei crosede hochei, fiind constituit din dou lanuri polipeptidice rsucite helicoidal. Lungimea acesteia este de 150 nm, iar grosimea de 2 nm. La unul din capetele sale prezint o regiune globuloas (cap) de 15-20/4-5nm. La nivelul capului, la cele dou lanuri se adaug nc 2-4 lanuri polipeptidice de mici dimensiuni. Aceast ultim poriune (capul) are puternice proprieti ATP-azice, fiind n acelai timp i zona de cuplare cu actina n timpul contraciei musculare. Greutatea molecular a miozinei este de 500 000 daltoni. Poriunea lung a moleculei formeaz meromiozina uoar (LMM), pe cnd poriunea globuloas formeaz meromiozina grea (HMM). n structura unuifilament gros intr cteva sute de molecule de miozin. Acestea se aranjeaz n aa fel nct poriunile liniare, respectiv L- meromiozinele, s formezeaxul filamentului gros, iar poriunile globulare,
  8. 8. respectiv H-meromiozinele, s formezepuniletransversale, proiectndu-sen afara filamentului gros. Moleculele de miozin din cele dou jumti ale discului A (de-o parte i de alta a membranei M) suntdispusen dou seturi antiparalele. Actina reprezint aproximativ 25% din totalul proteinelor musculare. Greutatea molecular a actinei este de 43 000 daltoni. Pn la ora actual au fostizolate i caracterizate biochimic 6 tipuri de actin, mai rspndite fiind tipurile alfa, beta si gamma. Actina alfa segsete n miofilamentele subiri, motiv pentru carese mai numete si actin sarcomeric. Actinele beta i gamma se gsesc n citoplasm, printre miofibrile. Actina sarcomericexist sub dou forme: - actina globular (actina G) care este o molecul sfericcu diametrul de aproximativ 5,5 nm, rezultat din nfurarea sub form de ghem a unui lan polipeptidic de 374 de aminoacizi. Fiecare monomer de actin G prezint un loc de cuplare cu miozina. - actina fibrilar (actina F) format din dou lanuri neramificate de subuniti de actin G, rsucite unul n jurulceluilalt. Aceste lanuri conin 340 - 380 de monomeri de actin G. Un capt al acestor lanuri se ancoreaz n stria Z, n timp ce cellalt capt este liber printre filamentele groasede miozin n banda A. Pentru formarea filamentelor subiri, actina se cupleaz cu alte proteine fibrilare. Tropomiozina areforma unui bastonalung de 40 nm, fiind format din dou lanuri polipeptidice a cte 284 de aminoacizi. Troponina este un complex proteic globular cu greutatea molecular de 80000 dedaltoni, ataat tropomiozinei. Cele dou proteine reglatoare prezente n miofibrile formeaz complexul tropomiozin-troponin, cu rolesenial n controlul interaciunii dintre actin i miozin. Astfel, n stare de repaus, la o concentraie foartesczut a ionilor de calciu intracelular, tropomiozina blocheaz locurile de legare ale actinei cu miozina. La apariia undei de depolarizare, creterea concentraiei ionilor de calciu intracelular determin legarea acestora de troponina, urmat de o
  9. 9. modificare conformaional a complexului tropomiozin-troponin ceare ca rezultat o deplasarecu 1 nm a moleculei de tropomiozin. Aceast deplasare este suficient pentru eliberarea locurilor de legare ale actinei F cu punile transversaleale miozinei i produceriicontraciei. Linia M, greu vizibil la microscopuloptic, reprezint centrul sarcomerului. Ea se gsete la mijlocul disculuintunecat (banda A), acolo unde exist numai filamente groasede miozin i unde acestea nu prezint puni transversaledin cauza dispoziiei antiparalele a moleculelor de miozin. Studii de microscopie electronic au evideniat la acest nivel prezena unor puni groasede 4 nm care ancoreaz filamentele de miozin ntre ele n sens transversal. Linia M are rol stabilizator al filamentelor de miozin. Stria Z este situat la mijlocul discului clar (banda I). Ea este alctuit dintr-o reea de filamente de legtur care solidarizeaz filamentele subiride actin din dou sarcomereadiacente, deoarece filamentele de actin nu trec de la un sarcomer la altul. Rolul striei Z este n primul rnd mecanic, de a menine filamentele subiri n poziia lor corect, att n timpul contraciei ct i n repaus. n afara organitelor celulare, n sarcoplasma fibreimuscularestriate se mai gsesc i incluzii citoplasmatice. Acestea suntreprezentatede: - granulele de glicogen, constituind rezerva energetic glucidic, localizate mai frecventintermiofibrilar, dar i perinuclear. Se apreciaz c glicogenul muscular ar reprezenta 0,5-1% din greutatea fibrei musculare. - vacuole de lipide cu diametrul de 0,25 microni, rspnditedifuz printre miofibrile. - mioglobina - un rezervor temporar intracelular de oxigen. Mioglobina este o protein sarcoplasmicglobular cu greutatea molecular de 16 800 daltoni. Posed un grup prostetic (hemul) identic cu cel din hemoglobin, fiind capabil de oxigenare i dezoxigenare reversibil. Ea are o afinitate pentru oxigen mult mai mare dect hemoglobina, putnd s se combine cu acesta la presiunipariale mult mai mici dect cele din capilarul pulmonar, ceea ce i permite s capteze relativ uor oxigenul din snge. Tot ea este cea care d culoarea roie a muchiului.
  10. 10. 1.1.2. Nucleii Fibra muscular striat scheletal are aproximativ 30-40 denuclei/cm de lungime, situai la periferia fibrei sub sarcolem, cu dispoziie alternant. Nucleii au form ovalar, suntdispui cu axul maren lungimea fibrei, au o lungime de circa 8-10 mi prezint 1-2 nucleoli. Heterocromatina este condensat sub membrana nuclear, ceea ce-i face bine vizibili n microscopia optic. La periferia fibrelor musculares-au identificat, mai ales la organismele tinere, numeroasecelule satelite. Acestea sunt celule mici, turtite, cu citoplasm puin i nucleul mare, adpostite n nite depresiuni ale sarcolemei, avnd rol n regenerarea fibrelor muscularelezate. 1.1.3. Sarcolema Sarcolema sau nveliul celular are o structur complex. Studii de microscopieoptic, folosind diversecoloraii, coroboratecu cele de microscopieelectronic, au descris la nivelul sarcolemei prezena a dou structurisuprapuse, ianume: - plasmalema sau sarcolema propriu-zis i - matricea pericelular, cu funcie de membran bazal. Sarcolema propriu-zis reprezint membrana celular. Ea este o structur membranar trilaminat, lipoproteic, cu grosimea de circa 9 nm. n structura ei se gsesc proteine integrale cu rol de canale ionice sau de pompe ionice i un bogat echipament enzimatic, n special ATP-aze. Sarcolema trimite n interiorul fibrei musculare, printremiofibrile, numeroaseinvaginaii tubulare numite tubi T (deoarece aceti tubi suntn poriunea iniial perpendiculari pe axul fibrei). Ei seformeaz din sarcolem exact la jonciunea dintre discul clar i discul ntunecat al miofibrilelor. n profunzimea fibrei tubii T seanastomozeaz formnd un sistem tubular,
  11. 11. sistemul T, care reprezint o prelungire a plasmalemei n interiorul sarcoplasmei. Lumenultubilor comunic liber cu mediul extracelular. Rolul sistemuluiT este esenial n declanarea contraciei prin conducerea potenialului de aciune de la suprafaa celulei n interiorul ei, n apropierea cisternelor terminale ale reticulului endoplasmic. Apariia undei de depolarizarela acest nivel va determina eliberarea ionilor de Ca2+ din reticulul endoplasmic, necesari cuplrii excitaiei cu contracia. Matricea extracelular estereprezentat de fibre de reticulin, elastice i de colagen, care sedispun plexiformi nconjoar fiecare fibr muscular scheletal. Printre acestea se gsesc din abunden glicozaminoglicani care confer acesteia reacia PAS pozitiv. Matricea extracelular, cu rol de membran bazal pentru fibra muscular, secontinu fr nici o delimitare cu endomisium. 1.5. Organizareaesutuluimuscular striat scheletic Fibrele muscularestriate din structura muchiului sunt aranjateparalel ntre ele, orientate pe direcia micrii. Ele suntsolidarizate printr-o lam de esut conjunctiv lax de grosimivariabile, bogatn fibre de colagen, de reticulin i elastice, care constituie endomisium. Fibrele muscularese grupeaz n fascicule primare, secundaresau teriare, delimitate de un esut conjunctiv mai bogat, bine vascularizati inervat, constituind perimisiumintern. Toate fasciculele muscularesunt nvelite la periferie de perimisiumextern sau epimisium, format din esut conjunctiv bogat n fibre colagene, fapt ce-i confer un aspect de esut conjunctiv dens fibros. esutul conjunctiv din structura muchilor variaz de la un muchi la altul, fiind mai dezvoltat la aduli i btrni. Pe lng funcia mecanic de a solidariza fibrele musculare, acest esut permite micarea individual a fasciculelor i chiar a fibrelor muscularentre ele. Prin fibrele elastice pe care le conine permite relaxarea fibrelor muscularefr consumde energie. De asemenea este calea prin carevasele sanguine, limfatice i filetele nervoaseabordeaz fibrele musculare. La captul muchiului, acest esut se continu cu elemente
  12. 12. conjunctivedin structura tendoanelor, aponevrozelor sau fasciilor, realiznd n acest mod ancorarea fibrelor muscularela piesele osoaseale aparatului locomotor. 3. ESUTUL MUSCULAR NETED Este alctuit din celule musculareuninucleate denumite miocitecare, spredeosebire de cele striate, nu prezint striaii transversalei nu formeaz organeanatomice individualizate. El intr n structura organelor interne, motiv pentru care este denumit i esut muscular visceral, avnd o contribuie direct la reglarea unor procese fiziologice importante ca: digestia, circulaia sanguin, respiraia etc. 3.1. Fibramuscularnetedsau miocitul este elementul structuralde baz al esutului muscular neted. n starede relaxare, fibrele muscularenetede din pereii organelor cavitare au aspect alungit, fuziform, cu partea central mai ngroat i capetele efilate. n pereii vaselor sanguineexist ns i miocite de form stelat, cu numeroaseramificaii. Dimensiunile fibrelor muscularenetede variaz considerabiln raportcu localizarea i cu starea lor funcional. Dimensiunile medii sunt cuprinsentre 20-50 mlungime i 5-10 m grosimen poriunea central, dar la stomac sau la uterul gravid s-au observatmiocite cu lungimea de 500 m - 1 mm i grosimi mai mari de 10-20 m. Miocitul este o celul tipic uninucleat, format din 3 componente: - nucleu, - sarcolem, - sarcoplasm. 3.1.1. Nucleul miocitelor n starede relaxare este ovalar, situat central, cu axul mare aezat paralel cu axul lung al celulei. Dimensiunile lui suntde aproximativ 10/2 m. n fibra muscular n contracie nucleul poate deveni rotund, "n bastona" sau "n tirbuon". Din punct de vedere ultrastructural, nucleul fibrei muscularenetede este alctuit din aceleai componente ca nucleul oricrei celule. La periferie este delimitat de o membran nuclear dubl, uor sinuoas, sub carese afl blocuri mici de heterocromatin. Cea mai mare parte
  13. 13. din volumul nuclear este ocupat de eucromatin. Frecvent prezint unu sau doi nucleoli, vizibili chiar i la microscopuloptic. 3.1.2. Membranacelular este alctuit din dou componente diferite: - plasmalema (sarcolema propriu-zis), o membran trilaminat, lipoproteic cu grosimea de aproximativ 7-10 nm. - lama bazal sau membrana bazal, groas deaproximativ 5-25 nm, format din fibre de reticulin, de colagen i elastice, glicozaminoglicanii proteoglicani, ce se continu cu esutul conjunctiv interfibrilar. Aceste componente suntsintetizate chiar de miocite. Sarcolema fibrei muscularenetede nu prezint tubi T, dar la nivelul ei s-a remarcatprezena a trei tipuri de zone de specializare morfofuncional: caveolele, ariiledense, jonciunileintercelulare. Caveolelesuntmicroinvaginaii ale plasmalemei n form de "cuib de rndunic", de 70/120 nm, carecomunicliber cu spaiul extracelular. Lamina bazal trece peste ele fr a ptrunden interiorul lor. Numrul caveolelor este de aproximativ 150 000 pentru fiecare fibr muscular neted, mrind suprafaa sarcolemeicu peste 70%. Ele sedispun n iruri paralele n axul lung al celulei, ntre iruri existnd ariile dense. Rolul lor este mai puin cunoscut. Se pare c intervin n homeostazia intracelular a ionilor de calciu fiind, din punct de vedere funcional, echivalente tubilor T din fibra muscular striat. Ariiledense suntformate din material electronodens dispus pe frontul citoplasmatic al sarcolemeifibrei muscularenetede. Acestea au dimensiuni de 0,1- 0,4 i o dispunerelongitudinal printre irurile de caveole, ocupnd 30- 50% din circumferina celulei. Materialul electronoopac este ataat sarcolemei, studii de microscopieelectronic dovedind c nu este modificat structura sarcolemei la acest nivel. Din punct de vedere biochimic ariile dense sunt formate din agregate proteice cu greutatea molecular cuprins ntre135 000- 250 000 daltoni, din care s-au izolat vinculina, metavinculina, talina etc. Rolul ariilor dense este acela de zonede ancorarea filamentelor subiri de actin pe membrana plasmatic, studii de microscopieelectronic evideniind ptrunderea filamentelor de actin n ariile dense sub un unghi foarte ascuit.
  14. 14. Jonciunileintercelulare suntreprezentatede: - jonciuni comunicante, - jonciuni intermediare i - apoziii prin proiecii digitiforme. Jonciunilecomunicantesuntdetip nexus (gap) i ocup n medie circa 1% din suprafaa plasmalemei. Din punct de vederebiochimic i ultrastructuralnu difer de jonciunile gap din alte esuturi. Ele reprezint zone de cuplaj electric i metabolic ntre miocite, deoarece permit trecerea de la o celul la alta a unor ioni i chiar a unor molecule mici (aminoacizi, nucleotide, monozaharide), iar rezistena electric este sczut, facilitnd trecerea undei de depolarizare. Aceste jonciuni, similar celor din alte esuturi, suntstructuridinamice, desfcndu-sei refcndu-sepermanentn diferite zone, n funcie de stimulii care acioneaz la nivelul miocitului i de starea sa funcional. Jonciunileintermediare reprezint zonemecanicede cuplaj intercelular avnd o ultrastructur asemntoare, dar nu identic, cu cea a jonciunilor de tip adherens prezenten esuturile epiteliale. Datorit lor contracia fibrelor muscularenetede individuale se exprim ca o contracie a ntregului muchi. Apoziiilei proieciiledigitiforme suntprelungiricu formei dimensiuni diferite pe care miocitele le trimit sprecelulele nvecinate, realiznd un cuplaj intercelular de tip "roat dinat". 3.1.3. Sarcoplasmasau citoplasma miocitului prezint o zon central, cu aspect fin granular n microscopia optic, n care se gsete cea mai mare parte a organitelor comune i o zon periferic, cu aspect fibrilar, n care domin aparatul contractil. n zona central, sarcoplasma esteformat din hialoplasm n care s-a identificat, prin tehnicile de microscopieelectronic, un bogat reticul sarcoplasmic neted dispus mai ales perinuclear, mitocondrii, ribozomiliberi, lizozomi, puin ergastoplasm i un aparat Golgi redus. Mitocondriile ocup aproximativ 5% din volumulcelular, au form alungit sau ovalar i suntrspnditeneuniformn toat sarcoplasma.
  15. 15. Prin tehnici de histochimie, histoenzimologiei microscopieelectronic, n sarcoplasm s-au mai pus n eviden numeroasegranule de glicogen, izolate sau agregate "n plaje", puine lipide (constituind rezervele energetice ale celulei), mioglobin (pigmentul care d culoarea roie celulei) i pigment lipofuscinic. Dintre sistemele enzimatice, o activitate deosebit o prezint enzimele ciclului Krebs, fosfatazelei ATP-azele. Aparatul contractil este dispus n cea mai mare parte n zona periferic. Cu toate c n fibrele muscularenetede exist aceleai tipuri de proteine contractile ca n fibrele muscularestriate, organizarea aparatuluicontractil este diferit. Histologia clasic, pe baza imaginilor de microscopieoptic, a descris prezena miofibrilelor n structura miocitului, mai ales n zona periferic. Mecanismul contraciei fibreimuscularenetede este mai puin cunoscut. Se consider c la baza scurtriifibrei muscularest tot un mecanism de alunecare a filamentelor de actin printrefilamentele de miozin. Lipsa organizriin sarcomerea miofilamentelor explic att fora de contracie mic ct i viteza de contracie redus a fibrelor muscularenetede.