artigo- fisiologia do músculo esquelético
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Fisiologia do Msculo Esqueltico
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FISIOLOGIA DO MSCULO ESQUELTICO
Paulo J. M. Santos1
Introduo Noes histolgicas fundamentais Mecanismo molecular da contraco muscular
Caractersticas moleculares dos filamentos contrcteis Filamento de miosina Filamento de actina
Actina Tropomiosina Troponina
Interaco da actina e miosina Mecanismo de deslize dos miofilamentos Em repouso Excitao Contraco Relaxamento O papel do sistema "tbulos T - RS" na libertao dos ies clcio
Mecanismo de transporte do clcio Mecnica da contraco muscular
A unidade motora Diferentes tipos de fibras
Somatrio de contraces musculares Somatrio de UM mltiplas (ou somatrio espacial) Somatrio de onda (ou somatrio temporal) Somatrio assncrono de UM Efeito em escada
Recrutamento das UM Recrutamento ordenado Recrutamento alternativo
Tipos de contraco Hipertrofia e hiperplasia Referncias
1 Professor associado da FCDEF-UP e regente da cadeira de Fisiologia Geral.
Fisiologia do Msculo Esqueltico
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Introduo
O msculo esqueltico constitui, aproximadamente, 45% do peso corporal e o maior
sistema orgnico do ser humano, sendo um importante tecido na homeostasia
bioenergtica, tanto em repouso como em exerccio. Representa o principal local de
transformao e de armazenamento de energia, sendo o destino final dos sistemas de
suporte primrios envolvidos no exerccio, como o cardiovascular e o pulmonar.
O estudo da fisiologia muscular est estruturado em trs partes. Uma primeira, onde
so dadas as noes histolgicas fundamentais da fibra esqueltica e onde mencionada
a organizao hierrquica da fibra em termos estruturais. Uma segunda, acerca do
mecanismo molecular da contraco muscular, onde so referidas as diferentes
caractersticas dos miofilamentos e descrito o processo de interaco entre a actina e
miosina, com destaque para o mecanismo de deslize dos miofilamentos e o papel
desempenhado pelo clcio durante a contraco e o relaxamento. Finalmente, uma
terceira parte, centrada no estudo da mecnica da contraco muscular, onde so
explicado conceitos fundamentais como, por exemplo, o significado de unidade motora,
a forma como so recrutadas e o efeito de somatrio de contraces musculares. Neste
captulo so ainda referidos, embora de forma sucinta, os principais tipos de contraco
muscular, bem como as ideias chave em torno dos conceitos de hipertrofia e hiperplasia.
Nunca ser demais salientar que o estudo da fisiologia do msculo esqueltico de uma
importncia fulcral para os profissionais de desporto, dado que a principal funo do
msculo a de desenvolver tenso e executar trabalho mecnico, ou seja, promover o
movimento, e um dos grandes objectivos desta licenciatura , precisamente, estimular
no aluno uma viso integrada do movimento humano.
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Noes histolgicas fundamentais
A unidade de organizao histolgica do msculo esqueltico a fibra muscular, uma
clula larga e cilndrica, multinucleada e visvel em microscopia de luz. Grupos de
fibras musculares agrupam-se formando fascculos (visveis vista desarmada) que,
finalmente, se associam para formar os diferentes tipos de msculos. Cada fibra
muscular isolada, cada fascculo e cada msculo no seu conjunto, esto revestidos por
tecido conjuntivo. O prprio msculo inteiro est envolvido por uma capa de tecido
conjuntivo - o epimsio. Alguns tabiques de colagnio penetram desde o epimsio at
ao interior do msculo, formando banhas que rodeiam todos e cada um dos fascculos -
o perimsio. Por sua vez, existe um retculo extremamente delicado que reveste cada
fibra muscular - o endomsio. O tecido conjuntivo serve para reunir as unidades
contrcteis, os grupos de unidades, para integrar a sua aco e permitir, ainda, um certo
grau de liberdade de movimentos entre elas. Deste modo, ainda que as fibras se
encontrem extremamente compactadas, cada uma relativamente independente das
restantes e cada fascculo pode movimentar-se independentemente dos vizinhos.
Os vasos sanguneos que irrigam o msculo esqueltico, correm pelos tabiques de
tecido conjuntivo e ramificam-se para formar uma abundante rede capilar em torno de
cada uma das fibras musculares. Os capilares so suficientemente tortuosos para se
adaptarem s alteraes de comprimento das fibras, estirando-se durante o alongamento
muscular e tornando-se tortuosos durante a contraco.
O dimetro das fibras pode variar entre 10 e 100m (ou mesmo mais), consoante a
espcie e o msculo particular examinado, podendo mesmo apresentar variaes
considerveis dentro dum mesmo msculo. Durante o crescimento verifica-se um
aumento gradual do dimetro nas fibras musculares. No entanto, esse aumento pode
ainda ser estimulado por solicitao muscular intensa, fenmeno designado por
hipertrofia de uso. De modo inverso, as fibras podem adelgaar-se em msculos
imobilizados, fenmeno designado de atrofia por desuso. A maior parte do interior da
fibra muscular est ocupada por miofibrilas de 1 a 2m de dimetro. Cada fibra pode
conter, desde vrias centenas, at muitos milhares de miofibrilas. Por sua vez, cada
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miofibrila apresenta cerca de 1500 filamentos de miosina e 3000 de actina, dispostos
lado a lado. Em cortes longitudinais pode ser observada a estriao transversal to
caracterstica das miofibrilas. Esta estriao devida presena de actina e miosina, as
duas principais protenas contrcteis do msculo. A banda I (isotrpica), apresenta-se
mais clara porque a luz polarizada atravessa facilmente os finos filamentos de actina
que a constituem. A banda A (anisotrpica), apresenta-se mais escura por ser composta
por actina e espessos filamentos de miosina, o que dificulta a passagem da luz. O
comprimento relativo das bandas varia consoante o msculo examinado se encontre em
posio de repouso, contraco, ou estiramento passivo. O comprimento da banda A
permanece constante em todas as fases de contraco, mas a banda I maior no
msculo estirado, menor na posio de repouso e extremamente curta no msculo
contrado. Tanto em preparaes coradas como no msculo vivo observado em
contraste de fase, observvel uma linha transversal escura - a linha Z - que divide a
meio cada banda I. Os filamentos de actina esto ligados a esta linha, estendendo-se
para cada lado dessa membrana para se interdigitarem com os filamentos de miosina. A
membrana, ou linha Z, tambm passa de miofibrila a miofibrila, ligando-as entre si
atravs de toda a fibra muscular. A unidade estrutural a que se referem todos os
fenmenos morfolgicos do ciclo contrctil, o sarcmero, que se define como sendo
o segmento compreendido entre duas linhas Z consecutivas, incluindo uma banda A e a
metade de duas bandas I contguas. Ocupando a regio central da banda A, pode ainda
observar-se uma zona mais clara, denominada banda H. Esta banda apresenta-se
exclusivamente constituda por filamentos de miosina. Localizada no meio da banda A,
pode ser ainda observada uma linha escura delgada, a linha M. No msculo dos
mamferos, o comprimento ptimo do sarcmero, em termos de capacidade para gerar
fora, situa-se entre 2.4 e 2.5m.
Cada fibra muscular est revestida por uma membrana delicada tradicionalmente
designada por sarcolema. Estudos relativamente recentes com microscopia
electrnica, demonstraram que esta pelcula, visvel com microscpio de luz, no um
componente nico, sendo formada pelo plasmalema da fibra, pelo seu revestimento
externo glicoproteico e por uma delicada rede de fibras reticulares associadas. No
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entanto, em linguagem comum a palavra sarcolema designa o plasmalema da fibra
muscular.
Os ncleos da clula muscular estriada so numerosos e o seu nmero depende do
comprimento da fibra. Numa fibra de vrios centmetros de comprimento podem existir
vrias centenas de ncleos. So alongados na direco da fibra, localizando-se na sua
periferia - na imensa maioria dos msculos esquelticos dos mamferos - imediatamente
por baixo do sarcolema (subsarcolemais). Esta localizao observa-se particularmente
bem em cortes transversais, sendo um dos critrios teis que permite distingui-lo do
msculo cardaco (ncleo central).
Existe um pequeno nmero de outros ncleos, de forma igualmente alargada, mas de
cromatina mais densa, que se situam em estreita relao com a superfcie das fibras
musculares. Esses ncleos pertencem s clulas satlites que podem ser encontradas
achatadas contra a fibra, ou ocupando depresses pouco profundas na sua superfcie.
Estas clulas localizam-se entre o sarcolema (plasmalema) e a lmina basal da fibra
muscular, logo so revestidas pela mesma capa envolvente de glicoprotenas e fibras
reticulares. O nmero de clulas satlites encontradas num determinado msculo
esqueltico inversamente proporcional idade desse tecido. So mais numerosas nos
msculos oxidativos (ricos em fibras tipo I) e desempenham um papel importante na
regenerao e no crescimento musculares.
O sarcoplasma de uma fibra muscular corresponde ao citoplasma dos outros tipos de
clulas e pode definir-se como o contedo do sarcolema quando se excluem os ncleos.
, portanto, constituda por uma matriz citoplasmtica tpica, os organelos e incluses
comuns, e tambm pelas miofibrilas to pecu