artigo- fisiologia do músculo esquelético

Fisiologia do Msculo Esqueltico

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FISIOLOGIA DO MSCULO ESQUELTICO

Paulo J. M. Santos1

Introduo Noes histolgicas fundamentais Mecanismo molecular da contraco muscular

Caractersticas moleculares dos filamentos contrcteis Filamento de miosina Filamento de actina

Actina Tropomiosina Troponina

Interaco da actina e miosina Mecanismo de deslize dos miofilamentos Em repouso Excitao Contraco Relaxamento O papel do sistema "tbulos T - RS" na libertao dos ies clcio

Mecanismo de transporte do clcio Mecnica da contraco muscular

A unidade motora Diferentes tipos de fibras

Somatrio de contraces musculares Somatrio de UM mltiplas (ou somatrio espacial) Somatrio de onda (ou somatrio temporal) Somatrio assncrono de UM Efeito em escada

Recrutamento das UM Recrutamento ordenado Recrutamento alternativo

Tipos de contraco Hipertrofia e hiperplasia Referncias

1 Professor associado da FCDEF-UP e regente da cadeira de Fisiologia Geral.

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Introduo

O msculo esqueltico constitui, aproximadamente, 45% do peso corporal e o maior

sistema orgnico do ser humano, sendo um importante tecido na homeostasia

bioenergtica, tanto em repouso como em exerccio. Representa o principal local de

transformao e de armazenamento de energia, sendo o destino final dos sistemas de

suporte primrios envolvidos no exerccio, como o cardiovascular e o pulmonar.

O estudo da fisiologia muscular est estruturado em trs partes. Uma primeira, onde

so dadas as noes histolgicas fundamentais da fibra esqueltica e onde mencionada

a organizao hierrquica da fibra em termos estruturais. Uma segunda, acerca do

mecanismo molecular da contraco muscular, onde so referidas as diferentes

caractersticas dos miofilamentos e descrito o processo de interaco entre a actina e

miosina, com destaque para o mecanismo de deslize dos miofilamentos e o papel

desempenhado pelo clcio durante a contraco e o relaxamento. Finalmente, uma

terceira parte, centrada no estudo da mecnica da contraco muscular, onde so

explicado conceitos fundamentais como, por exemplo, o significado de unidade motora,

a forma como so recrutadas e o efeito de somatrio de contraces musculares. Neste

captulo so ainda referidos, embora de forma sucinta, os principais tipos de contraco

muscular, bem como as ideias chave em torno dos conceitos de hipertrofia e hiperplasia.

Nunca ser demais salientar que o estudo da fisiologia do msculo esqueltico de uma

importncia fulcral para os profissionais de desporto, dado que a principal funo do

msculo a de desenvolver tenso e executar trabalho mecnico, ou seja, promover o

movimento, e um dos grandes objectivos desta licenciatura , precisamente, estimular

no aluno uma viso integrada do movimento humano.

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Noes histolgicas fundamentais

A unidade de organizao histolgica do msculo esqueltico a fibra muscular, uma

clula larga e cilndrica, multinucleada e visvel em microscopia de luz. Grupos de

fibras musculares agrupam-se formando fascculos (visveis vista desarmada) que,

finalmente, se associam para formar os diferentes tipos de msculos. Cada fibra

muscular isolada, cada fascculo e cada msculo no seu conjunto, esto revestidos por

tecido conjuntivo. O prprio msculo inteiro est envolvido por uma capa de tecido

conjuntivo - o epimsio. Alguns tabiques de colagnio penetram desde o epimsio at

ao interior do msculo, formando banhas que rodeiam todos e cada um dos fascculos -

o perimsio. Por sua vez, existe um retculo extremamente delicado que reveste cada

fibra muscular - o endomsio. O tecido conjuntivo serve para reunir as unidades

contrcteis, os grupos de unidades, para integrar a sua aco e permitir, ainda, um certo

grau de liberdade de movimentos entre elas. Deste modo, ainda que as fibras se

encontrem extremamente compactadas, cada uma relativamente independente das

restantes e cada fascculo pode movimentar-se independentemente dos vizinhos.

Os vasos sanguneos que irrigam o msculo esqueltico, correm pelos tabiques de

tecido conjuntivo e ramificam-se para formar uma abundante rede capilar em torno de

cada uma das fibras musculares. Os capilares so suficientemente tortuosos para se

adaptarem s alteraes de comprimento das fibras, estirando-se durante o alongamento

muscular e tornando-se tortuosos durante a contraco.

O dimetro das fibras pode variar entre 10 e 100m (ou mesmo mais), consoante a

espcie e o msculo particular examinado, podendo mesmo apresentar variaes

considerveis dentro dum mesmo msculo. Durante o crescimento verifica-se um

aumento gradual do dimetro nas fibras musculares. No entanto, esse aumento pode

ainda ser estimulado por solicitao muscular intensa, fenmeno designado por

hipertrofia de uso. De modo inverso, as fibras podem adelgaar-se em msculos

imobilizados, fenmeno designado de atrofia por desuso. A maior parte do interior da

fibra muscular est ocupada por miofibrilas de 1 a 2m de dimetro. Cada fibra pode

conter, desde vrias centenas, at muitos milhares de miofibrilas. Por sua vez, cada

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miofibrila apresenta cerca de 1500 filamentos de miosina e 3000 de actina, dispostos

lado a lado. Em cortes longitudinais pode ser observada a estriao transversal to

caracterstica das miofibrilas. Esta estriao devida presena de actina e miosina, as

duas principais protenas contrcteis do msculo. A banda I (isotrpica), apresenta-se

mais clara porque a luz polarizada atravessa facilmente os finos filamentos de actina

que a constituem. A banda A (anisotrpica), apresenta-se mais escura por ser composta

por actina e espessos filamentos de miosina, o que dificulta a passagem da luz. O

comprimento relativo das bandas varia consoante o msculo examinado se encontre em

posio de repouso, contraco, ou estiramento passivo. O comprimento da banda A

permanece constante em todas as fases de contraco, mas a banda I maior no

msculo estirado, menor na posio de repouso e extremamente curta no msculo

contrado. Tanto em preparaes coradas como no msculo vivo observado em

contraste de fase, observvel uma linha transversal escura - a linha Z - que divide a

meio cada banda I. Os filamentos de actina esto ligados a esta linha, estendendo-se

para cada lado dessa membrana para se interdigitarem com os filamentos de miosina. A

membrana, ou linha Z, tambm passa de miofibrila a miofibrila, ligando-as entre si

atravs de toda a fibra muscular. A unidade estrutural a que se referem todos os

fenmenos morfolgicos do ciclo contrctil, o sarcmero, que se define como sendo

o segmento compreendido entre duas linhas Z consecutivas, incluindo uma banda A e a

metade de duas bandas I contguas. Ocupando a regio central da banda A, pode ainda

observar-se uma zona mais clara, denominada banda H. Esta banda apresenta-se

exclusivamente constituda por filamentos de miosina. Localizada no meio da banda A,

pode ser ainda observada uma linha escura delgada, a linha M. No msculo dos

mamferos, o comprimento ptimo do sarcmero, em termos de capacidade para gerar

fora, situa-se entre 2.4 e 2.5m.

Cada fibra muscular est revestida por uma membrana delicada tradicionalmente

designada por sarcolema. Estudos relativamente recentes com microscopia

electrnica, demonstraram que esta pelcula, visvel com microscpio de luz, no um

componente nico, sendo formada pelo plasmalema da fibra, pelo seu revestimento

externo glicoproteico e por uma delicada rede de fibras reticulares associadas. No

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entanto, em linguagem comum a palavra sarcolema designa o plasmalema da fibra

muscular.

Os ncleos da clula muscular estriada so numerosos e o seu nmero depende do

comprimento da fibra. Numa fibra de vrios centmetros de comprimento podem existir

vrias centenas de ncleos. So alongados na direco da fibra, localizando-se na sua

periferia - na imensa maioria dos msculos esquelticos dos mamferos - imediatamente

por baixo do sarcolema (subsarcolemais). Esta localizao observa-se particularmente

bem em cortes transversais, sendo um dos critrios teis que permite distingui-lo do

msculo cardaco (ncleo central).

Existe um pequeno nmero de outros ncleos, de forma igualmente alargada, mas de

cromatina mais densa, que se situam em estreita relao com a superfcie das fibras

musculares. Esses ncleos pertencem s clulas satlites que podem ser encontradas

achatadas contra a fibra, ou ocupando depresses pouco profundas na sua superfcie.

Estas clulas localizam-se entre o sarcolema (plasmalema) e a lmina basal da fibra

muscular, logo so revestidas pela mesma capa envolvente de glicoprotenas e fibras

reticulares. O nmero de clulas satlites encontradas num determinado msculo

esqueltico inversamente proporcional idade desse tecido. So mais numerosas nos

msculos oxidativos (ricos em fibras tipo I) e desempenham um papel importante na

regenerao e no crescimento musculares.

O sarcoplasma de uma fibra muscular corresponde ao citoplasma dos outros tipos de

clulas e pode definir-se como o contedo do sarcolema quando se excluem os ncleos.

, portanto, constituda por uma matriz citoplasmtica tpica, os organelos e incluses

comuns, e tambm pelas miofibrilas to pecu