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  • Fisiologia do Msculo Esqueltico

    1

    FISIOLOGIA DO MSCULO ESQUELTICO

    Paulo J. M. Santos1

    Introduo Noes histolgicas fundamentais Mecanismo molecular da contraco muscular

    Caractersticas moleculares dos filamentos contrcteis Filamento de miosina Filamento de actina

    Actina Tropomiosina Troponina

    Interaco da actina e miosina Mecanismo de deslize dos miofilamentos Em repouso Excitao Contraco Relaxamento O papel do sistema "tbulos T - RS" na libertao dos ies clcio

    Mecanismo de transporte do clcio Mecnica da contraco muscular

    A unidade motora Diferentes tipos de fibras

    Somatrio de contraces musculares Somatrio de UM mltiplas (ou somatrio espacial) Somatrio de onda (ou somatrio temporal) Somatrio assncrono de UM Efeito em escada

    Recrutamento das UM Recrutamento ordenado Recrutamento alternativo

    Tipos de contraco Hipertrofia e hiperplasia Referncias

    1 Professor associado da FCDEF-UP e regente da cadeira de Fisiologia Geral.

  • Fisiologia do Msculo Esqueltico

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    Introduo

    O msculo esqueltico constitui, aproximadamente, 45% do peso corporal e o maior

    sistema orgnico do ser humano, sendo um importante tecido na homeostasia

    bioenergtica, tanto em repouso como em exerccio. Representa o principal local de

    transformao e de armazenamento de energia, sendo o destino final dos sistemas de

    suporte primrios envolvidos no exerccio, como o cardiovascular e o pulmonar.

    O estudo da fisiologia muscular est estruturado em trs partes. Uma primeira, onde

    so dadas as noes histolgicas fundamentais da fibra esqueltica e onde mencionada

    a organizao hierrquica da fibra em termos estruturais. Uma segunda, acerca do

    mecanismo molecular da contraco muscular, onde so referidas as diferentes

    caractersticas dos miofilamentos e descrito o processo de interaco entre a actina e

    miosina, com destaque para o mecanismo de deslize dos miofilamentos e o papel

    desempenhado pelo clcio durante a contraco e o relaxamento. Finalmente, uma

    terceira parte, centrada no estudo da mecnica da contraco muscular, onde so

    explicado conceitos fundamentais como, por exemplo, o significado de unidade motora,

    a forma como so recrutadas e o efeito de somatrio de contraces musculares. Neste

    captulo so ainda referidos, embora de forma sucinta, os principais tipos de contraco

    muscular, bem como as ideias chave em torno dos conceitos de hipertrofia e hiperplasia.

    Nunca ser demais salientar que o estudo da fisiologia do msculo esqueltico de uma

    importncia fulcral para os profissionais de desporto, dado que a principal funo do

    msculo a de desenvolver tenso e executar trabalho mecnico, ou seja, promover o

    movimento, e um dos grandes objectivos desta licenciatura , precisamente, estimular

    no aluno uma viso integrada do movimento humano.

  • Fisiologia do Msculo Esqueltico

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    Noes histolgicas fundamentais

    A unidade de organizao histolgica do msculo esqueltico a fibra muscular, uma

    clula larga e cilndrica, multinucleada e visvel em microscopia de luz. Grupos de

    fibras musculares agrupam-se formando fascculos (visveis vista desarmada) que,

    finalmente, se associam para formar os diferentes tipos de msculos. Cada fibra

    muscular isolada, cada fascculo e cada msculo no seu conjunto, esto revestidos por

    tecido conjuntivo. O prprio msculo inteiro est envolvido por uma capa de tecido

    conjuntivo - o epimsio. Alguns tabiques de colagnio penetram desde o epimsio at

    ao interior do msculo, formando banhas que rodeiam todos e cada um dos fascculos -

    o perimsio. Por sua vez, existe um retculo extremamente delicado que reveste cada

    fibra muscular - o endomsio. O tecido conjuntivo serve para reunir as unidades

    contrcteis, os grupos de unidades, para integrar a sua aco e permitir, ainda, um certo

    grau de liberdade de movimentos entre elas. Deste modo, ainda que as fibras se

    encontrem extremamente compactadas, cada uma relativamente independente das

    restantes e cada fascculo pode movimentar-se independentemente dos vizinhos.

    Os vasos sanguneos que irrigam o msculo esqueltico, correm pelos tabiques de

    tecido conjuntivo e ramificam-se para formar uma abundante rede capilar em torno de

    cada uma das fibras musculares. Os capilares so suficientemente tortuosos para se

    adaptarem s alteraes de comprimento das fibras, estirando-se durante o alongamento

    muscular e tornando-se tortuosos durante a contraco.

    O dimetro das fibras pode variar entre 10 e 100m (ou mesmo mais), consoante a

    espcie e o msculo particular examinado, podendo mesmo apresentar variaes

    considerveis dentro dum mesmo msculo. Durante o crescimento verifica-se um

    aumento gradual do dimetro nas fibras musculares. No entanto, esse aumento pode

    ainda ser estimulado por solicitao muscular intensa, fenmeno designado por

    hipertrofia de uso. De modo inverso, as fibras podem adelgaar-se em msculos

    imobilizados, fenmeno designado de atrofia por desuso. A maior parte do interior da

    fibra muscular est ocupada por miofibrilas de 1 a 2m de dimetro. Cada fibra pode

    conter, desde vrias centenas, at muitos milhares de miofibrilas. Por sua vez, cada

  • Fisiologia do Msculo Esqueltico

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    miofibrila apresenta cerca de 1500 filamentos de miosina e 3000 de actina, dispostos

    lado a lado. Em cortes longitudinais pode ser observada a estriao transversal to

    caracterstica das miofibrilas. Esta estriao devida presena de actina e miosina, as

    duas principais protenas contrcteis do msculo. A banda I (isotrpica), apresenta-se

    mais clara porque a luz polarizada atravessa facilmente os finos filamentos de actina

    que a constituem. A banda A (anisotrpica), apresenta-se mais escura por ser composta

    por actina e espessos filamentos de miosina, o que dificulta a passagem da luz. O

    comprimento relativo das bandas varia consoante o msculo examinado se encontre em

    posio de repouso, contraco, ou estiramento passivo. O comprimento da banda A

    permanece constante em todas as fases de contraco, mas a banda I maior no

    msculo estirado, menor na posio de repouso e extremamente curta no msculo

    contrado. Tanto em preparaes coradas como no msculo vivo observado em

    contraste de fase, observvel uma linha transversal escura - a linha Z - que divide a

    meio cada banda I. Os filamentos de actina esto ligados a esta linha, estendendo-se

    para cada lado dessa membrana para se interdigitarem com os filamentos de miosina. A

    membrana, ou linha Z, tambm passa de miofibrila a miofibrila, ligando-as entre si

    atravs de toda a fibra muscular. A unidade estrutural a que se referem todos os

    fenmenos morfolgicos do ciclo contrctil, o sarcmero, que se define como sendo

    o segmento compreendido entre duas linhas Z consecutivas, incluindo uma banda A e a

    metade de duas bandas I contguas. Ocupando a regio central da banda A, pode ainda

    observar-se uma zona mais clara, denominada banda H. Esta banda apresenta-se

    exclusivamente constituda por filamentos de miosina. Localizada no meio da banda A,

    pode ser ainda observada uma linha escura delgada, a linha M. No msculo dos

    mamferos, o comprimento ptimo do sarcmero, em termos de capacidade para gerar

    fora, situa-se entre 2.4 e 2.5m.

    Cada fibra muscular est revestida por uma membrana delicada tradicionalmente

    designada por sarcolema. Estudos relativamente recentes com microscopia

    electrnica, demonstraram que esta pelcula, visvel com microscpio de luz, no um

    componente nico, sendo formada pelo plasmalema da fibra, pelo seu revestimento

    externo glicoproteico e por uma delicada rede de fibras reticulares associadas. No

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    entanto, em linguagem comum a palavra sarcolema designa o plasmalema da fibra

    muscular.

    Os ncleos da clula muscular estriada so numerosos e o seu nmero depende do

    comprimento da fibra. Numa fibra de vrios centmetros de comprimento podem existir

    vrias centenas de ncleos. So alongados na direco da fibra, localizando-se na sua

    periferia - na imensa maioria dos msculos esquelticos dos mamferos - imediatamente

    por baixo do sarcolema (subsarcolemais). Esta localizao observa-se particularmente

    bem em cortes transversais, sendo um dos critrios teis que permite distingui-lo do

    msculo cardaco (ncleo central).

    Existe um pequeno nmero de outros ncleos, de forma igualmente alargada, mas de

    cromatina mais densa, que se situam em estreita relao com a superfcie das fibras

    musculares. Esses ncleos pertencem s clulas satlites que podem ser encontradas

    achatadas contra a fibra, ou ocupando depresses pouco profundas na sua superfcie.

    Estas clulas localizam-se entre o sarcolema (plasmalema) e a lmina basal da fibra

    muscular, logo so revestidas pela mesma capa envolvente de glicoprotenas e fibras

    reticulares. O nmero de clulas satlites encontradas num determinado msculo

    esqueltico inversamente proporcional idade desse tecido. So mais numerosas nos

    msculos oxidativos (ricos em fibras tipo I) e desempenham um papel importante na

    regenerao e no crescimento musculares.

    O sarcoplasma de uma fibra muscular corresponde ao citoplasma dos outros tipos de

    clulas e pode definir-se como o contedo do sarcolema quando se excluem os ncleos.

    , portanto, constituda por uma matriz citoplasmtica tpica, os organelos e incluses

    comuns, e tambm pelas miofibrilas to pecu