sİnİr sİstemİ hİstolojİsİdicle.edu.tr/contents/d9cf0b90-43cb-4b41-aaba-7b720ee9c... ·...
TRANSCRIPT
SİNİR SİSTEMİ HİSTOLOJİSİ
Prof.Dr.Yusuf NERGİZ
SİNİR SİSTEMİ Sinir dokusunun oluşturduğu sinir sistemi bilindiği gibi merkezi sinir sistemi (MSS) ve perıferik sinir sistemi ( PSS) olarak ikiye ayrılır. MSS ' ni beyin , beyincik
ve omurilik oluşturur. PSS’ni ise ganglionlar, periferik sinirler ve sinir sonlanmaları
meydana getirir. Ana görevi organizmanın iç ve dışında oluşan mekanik ve kimyasal
değişimlerin meydana getirdiği bilgileri almak , analiz etmek değerlendirmek ve
yanıtlamak olarak özetlenebilir.
Merkezi sinir sistemi önde ansefalon ile bunun kanalis vertebralis içindeki
uzantısı olan medulla spinalis’den ibarettir. Bu organlar bağ dokusu
içermediklerinden (sadece kapillarlar etrafında ve çok kıt olarak bulunur) göreceli
olarak yumuşak ve pelte kıvamındadırlar. Hem hayati fonksiyonlara sahip
olduklarından hemde yumuşak bir yapıda olduklarından dış ortama karşı iyi
muhafaza edilmişlerdir. Kafatası ve omurga gibi kemikten örtülerle ve meninges adı
verilen bağ dokudan yapılmış zarlarla çok iyi korunmuşlardır.
Merkezi sinir sisteminin üst kısmı olan ansefalon ; serebrum (büyük beyin) ve
serebellum (küçük beyin) olarak ayrılır. Ansefalon’un üzerine oturduğu beyin gövdesi
ise; bulbus (medulla oblangata), pons, pedunkuli serebri, tegmentum, lamina tekti,
talamus ve bazal çekirdeklerden oluşmuştur. Merkezi sinir organlarında nöron
gövdelerini içeren gri madde ( substansiya grisea) beyin ve beyincikte olduğu gibi
organın yüzeyinde bulunursa korteks adını alır. Bu durumda nöron uzantılarından
oluşan iç kısım substansiya alba ise medulla adını alır.
Merkezi sinir sisteminin bazı bölgelerinde, gri madde içinde, belirli bir işi
üstlenmek üzere bir araya toplanmış nöron gövdesi topluluklarına “nukleus” adı
verilir (bunlar periferik sinir sistemindeki ganglionların morfolojik ve fonksiyonel
eşdeğerleri olarak düşünülebilirler) . Bu nukleuslar arasında bağlantı sağlayan
myelinli sinir lifi demetlerine ise “traktus” adı verilir. Beyin korteksindeki
nukleusların çoğunda, dendrit, akson gibi nöron uzantıları ile aralarındaki gliya
hücrelerinin oluşturduğu karmaşık kompleks yapıya “neuropil” adı verilir. Neuropil,
MSS’ deki hücre sitoplazmalarının bir yarımını oluşturur, diğer yarımı ise nöron
gövdesi içinde kalan kısımdır.
SEREBRUM Serebrum beyin sapı üzerinde yer alır.İnterhemisferik yarık ile simetrik iki
hemisfere ayrılır. Hemisferlerin yüzeyi sulkuslarla derin yarıklara,
frontal
parietal,
oksipital,
temporal,
insula gibi loplara ayrılır.
Hemisferlerin yapısını sinir hücrelerinin lokalizasyonlarına bağlı olarak, substansia
alba ve substansia grisea oluşturmaktadır
KORTEKS SEREBRİ (Substantia Grisea) Hemisferlerin dıştan 1,5-4mm kalınlıktaki kısmıdır.Bütün bilinçli ve istemli
fonksiyonların gerçekleştiği bölümdür.Nöron gövdeleri, dendritleri, aksonları, başka
alanlardan gelen sinir liflerini, nöroglia ve kan damarlarını içerir.Toplam korteks hacmi
300cm3 olup 10-14 milyar nöron içerdiği tahmin edilmektedir.Korteks, allokorteks ve
neokorteks olmak üzere iki şekilde sınıflandırılır. Allokorteks
Piriform alan,rhinensefalon ve hipokampal formasyon allokorteksi oluşturur. 3
tabakadan oluşmuştur.Bunlar dıştan içe doğru;
1. Moleküler tabaka
2. Granüler tabaka
3. Piramidal tabaka
Serebral Korteks Nöron Tipleri Serebral kortekste 60 dan fazla kortikal hücre tipi tanımlanmakla birlikte
bunlar;
1. Piramidal nöronlar,
2. Yıldız şekilli nöronlar,
3. Horizontal nöronlar,
4. Fuziform nöronlar,
5. Martinotti nöronları.
1.Piramidal Nöronlar
Çapları 10-100 µm arasında değiştiğinden, küçük, orta, büyük ve dev
piramidal hücreler (Betz hücreleri) olarak tanımlanmaktadır. Piramidal nöronların
perikaryonu, tepesi yüzeye dönük piramid biçimindedir.Bütün piramidal hücrelerin
dendritleri,dikensi çıkıntılarla kaplıdır.Elektron mikroskopik düzeyde incelendiğinde bu
dikensi kısımların sinaptik alanlar oldukları görülür.Hücrenin apeksinden kalın bir
dendrit çıkar buna Apikal dendrit adı verilir.Apikal dendrit dallanarak yüzeyde
horizontal dallar ile sonlanır.Bazal dendritler piramidal hücrelerin taban kenarlarından
çıkar ve perikaryon çevresinde yüzeye paralel yönde yayılırlar. Piramidal hücrelerde
perikaryon tabanının ortasından hafif şişkinlikle gövdeden ayrılıp substantia albaya
uzanan bir akson bulunur.Tipik piramidal hücrelerin dışında korteks içerisinde
oldukça çok sayıda tabanları yüzeye bakan, devrilmiş piramidal hücrelere de
rastlanır.Substansia albada miyelinle örtülen aksonlar korteksin efferent liflerini
oluştururlar.
bunlar
Projeksiyon lifleri (subkortikal alanlara uzanır) Assosyasyon lifleri (çeşitli korteks alanları arasında bağlantı)
1. kısa assosiasyon (aynı lop içinde, komşu girusları bağlar) 2. uzun assosiasyon (Çeşitli beyin loplarını bağlar.
2.Yıldız Nöronları Küçük bir hücre gövdesine sahiptir.Kısa ve tek olan bir aksona ve her yönde
seyreden çok sayıda dendritlere sahiptirler. Akson kortekste kısa veya uzun bir yol
alır ancak, korteks dışına çıkmadan piramidal hücreler çevresinde sonlanır.
3.Horizontal Nöronlar
Genellikle korteksin en dış tabakasında yerleşmiş bulunurlar.Bu nöronların
perikaryonları yuvarlak veya çoğunlukla mekik şekillidir.Dendrit ve aksonları yüzeye
paraleldir(horizontal).
4.Fuziform Nöronlar Genellikle beyin korteksinin en derin tabakasında yer alırlar.Bir çok piramidal
nöronla sinaps yaparlar.
5.Martinotti Nöronlar
Küçük gövdeli multipolar nöronlardır.Tersine dönmüş nöronlardır(Apeksi
substansiya albaya tabanı yüzeye bakar).Dendritleri kortekse dağılırken aksonları
substansiya albaya girer.
İzokorteks
Allokorteks dışındaki alanlar izokortekse aittir.
Toplam korteksin %90’ını oluşturur.
İzokorteks hücre lif yapısı bakımından bazı özellikler taşıyan altı temel
tabakaya shiptir.
Bu tabakalı yapı oluşurken korteksin farklı tabakalarını, bölgelerini ve farklı
beyin merkezlerini birbirine bağlayan ara nöronlar gelişmiştir.
İzokorteks toplam 6 adet katmandan(laminadan) meydana gelmiştir. Piamater'den
içe doğru korteks katmanları şöyledir:
Lamina molekülare
Lamina granülaris eksterna
Lamina piramidalis eksterna
Lamina granülaris interna
Lamina piramidalis interna
Lamina multiformis katmanlarıdır
I.Lamina zonalis veya molekülare
Hücreden fakir, çeşitli büyüklükteki katmanlardaki piramidal hücrelerin apikal
dendritleri ve bazı yıldız hücrelerin dendritlerinin horizontal dallanmalar yaptığı
tabakadır. Bütün bu dendrit ve akson dallanmaları bu tabakada horizontal bir
pleksus yaparlar. Çok az sayıda horizontal duruşlu nöronlar yer alır.
II. Lamlna granularis eksterna, Yıldız hücreleri, birkaç küçük piramidal hücre ve çeşitli sinir sonlanmalarından
oluşur.
III. Lamina piramidalis eksterna Küçük, orta ve büyük piramidal hücreler ve bir miktar yıldız hücrelerden oluşur.
Afferent uzun bağlantı lifleri bu tabakada horizontal Bechterev çizgisini yaparlar.
Piramidal hücrelerin aksonları alttaki substansiya albada kortekse kollateraller
vererek ilerler.
IV.Lamina granularis interna Yıldız hücrelerinden oluşan bu tabakada talamustan gelen afferent liflerin son
dalanmaları Baillarger'in dış çizgisini yapar.
Bu tabakalardaki hücreler, özellikle IV. laminadaki hücreler, gelen uyarıyı ara
nöronlarla korteksin daha derindeki effektör nöronlarına aktarır.
Bu hücreler fonksiyon açısından serebellum granüler hücrelerine ve sipinal kordun
ara nöronlarına benzerler.
V. Lamina piramidalis interna
Başlıca orta ve büyük piramidal nöronlardan yapılmış bu tabakada afferent
kısa bağlantı lifleri Baillarger'in iç çizgisini yapacak şekilde sonlanır. Bu tabakada
motor merkezlerde ayrıca dev piramidal hücreler bulunur ve III. tabakadakiler gibi
aksonlarını substansiya albaya gönderir.
V. laminadaki piramidal hücreler korteksin effektör nöronlarıdır. Bunların
aksonları. Diğer beyin bölgelerine, medulla spinalise inen efferent yolları, çok uzak
korteks bölgelerine giden bağlantı yollarını ve karşı taraf hemisfer kortteksine giden
komissural yolları oluştururlar.
VI.Lamina multiformis Çok sayıda 15–30 µm çapında mekik şekilli hücreler ve bir miktar fusiform tipte
yıldız hücrelerce oluşturulur. Fuziform şekilli hücreler uzun eksenleri yüzeye dik
yerleşim gösterirken aksonları substansia albaya kadar uzanır.Korteksin lamina
piramidalis eksterna ve internalarında yer alan nöronların aksonları oldukça uzundur.
Lamina piramidalis eksterna da yer alan nöronlar bağlantı nöronları olarak çalışırlar.
Ancak bu nöronların aksonları bir miktar substansia alba içerisinde ilerledikten sonra
başka bir korteks alanında sonlanırlar. Bu altı tabakalı kortikal yapılanma, kortikal
alanların fonksiyonuna bağlı olarak ufak tefek değişiklik göstermekle birlikte temelde
aynıdır (homotipik). Bunun yanısıra altı tabakalı yapının görülmediği (heterotipik)
kortikal alanlar vardır.
Hemotipik izokorteks alanları;
Frontal
Parietal
Poler olmak üzere üç bölgede gözlenir.
Frontal bölgede; piramidal hücre laminaları (3. ve 5. laminalar) Parietal bölgede;
granuler hücre laminalar (2. ve 4. laminalar) iyi gelişmiştir.Poler bölgeler; (frontal ve
oksipital kutuplar) 6 tabakalı klasik korteks yapısını en iyi yansıtan bölgelerdir.
Heterotipik İzokorteks 1.Agranüler korteks
Granüler hücreler kaybolur,bunların yerini piramidal hücreler almıştır. Motor
korteks bölgelerinde(gyrus presentralis ve çevresi) gözlenir ve yapısında dev
piramidal hücreler çoğunluğu teşkil ederler.
2.Granüler Korteks Yıldız nöronlardan meydana gelir. Özellikle 4. lamina çok iyi gelişmiş durumdadır.
Granüler kortex agranüler kortekse nazaran daha incedir. Duyusal nöronların
uzantılanndan oluşan sinir lifi demetlerinin sonlandığı duyusal bölgelerde bulunur.
Parietal lobun girus postsantralisi (somatik duyu bölgesi)
Görme duyu bölgesi (sulkus kalkarinus çevresi)
İşitme duyu bölgesi (temporal lobun üst yüzü) böyledir.
Subkortikal Çekirdekler Hepsine birden korpus striatum adı verilir.Hemisferlerin talamusa komşu
bölgelerinde yer alırlar.
nukleus kaudatus,
nukleus lentiformis (pallidum ve putamen)
klaustrumdan oluşurlar.
Subkortikal çekirdekler, değişik boyutlarda mulltipolar sinir hücrelerince oluşturulan
ekstrapiramidal motor merkezlerdir. Putamen'in sinir hücreleri değişik büyüklüktedir
ve çoğu yıldız biçimindedir.Pallidum'un sinir hücreleri nisbeten iri ve çoğu fuziform
biçimdedir.Nukleus kaudatus'da sinir hücreleri yine çeşitli büyüklüktedir.
Kan-Beyin Bariyeri
Kan-beyin bariyerinin görevi, kandaki virüs, bakteri vb gibi patojenlerin yanında
toksik maddelerin MSS organlarına geçişini engeller.
Kan-beyin bariyeri elemanları:
Kapiller endoteli ve aralarındaki zonula okludens bağlantıları
Endotel altında yer alan kesintisiz bazal lamina
Astrosit ayakçıklarının oluşturduğu membrana limitans glia tarafından
oluşturulur.
Santral sinir sistemi organlarında lenf damarları bulunmaz
Substansiya Alba
Korteksden daha geniş bir alandır. Myelinli sinir demetlerinden ve gliya
hücrelerinden oluşmuştur. Gliya hücreleri ve kan damarları korteks nöronları arasını
da doldurmuştur.
Substansiya alba'daki myelinli sinir demetleri çeşitli yönlerde seyreder. Bir
kısmı korteks bölümleri arasında veya karşılıklı hemisferler arasında ilişki kurarken
diğerleri korteks serebriyi başka beyin kısımlarına ve medulla spinalis'e bağlayan
inen efferent ve çıkan afferent yolları oluşturur. Afferent yollar vücudun çeşitli
yerlerinden gelen duyuları korteks serebriye iletirler. Efferent yollar kraniyal ve spinal
sinirlerin motor nukleuslarına kadar giderek bu nukleuslardaki nöronlarla doğrudan
veya subkortikal merkezler aracılığıyla bağlantı kurarlar.
Beyincik - Serebellum Vücut hareketlerinin koordinasyonu ve kas tonusunun regulasyonundan sorumlu
merkezi sinir sistemi organıdır.
4.Ventrikülün üzerini örten beyincik ortada vermis olarak adlandırılan bir orta parça
ve bunun her iki tarafında yer alan cerebellar hemisiferlerden oluşmuştur
Yüzeyden oldukça derin bölgelere kadar inen yarıklar nedeniyle çok geniş bir yüzey
alanına sahiptir.
Bu girintiler, sagittal kesitlerde ağaç görünümünü vermesi nedeniyle Arbor vitea
(hayat ağacı)olarak adlandırılır.
Substansia albayı her yerde eşdeğer kalınlıkta saran substansiya grisea tarafından
oluşturulan korteks serebelli üç tabakalı bir yapı sergiler.
1. Stratum molekülare
2. Stratum gangliozum
3. Stratum granulozum'dur
1-Stratum Molekülare
Stratum molekülare nörondan fakir bir katman olup, miyelinsiz lifleri ve
Purkinje hücrelerinin yoğun dallanmaya sahip dendritlerini içerir.
Nöronlarını;
Dış yıldız hücreleri
İç yıldız hücreleri veya Sepet hücreleri oluşturur
Bu tabakanın dış kısmında yer alan yıldız hücreleri dış yıldız hücreleri olarak
adlandırılır.8-10µm boylarında küçük hücrelerdir.Yıldız şeklinde bir gövdeye sahiptir.
Her yönde uzanan dendritlere ve purkinje hücrelerinde sonlanan çok sayıda
uzantıya sahiptir. Moleküler tabakanın iç kısmında, biraz daha büyük olan sepet ya
da iç yıldız hücreler olarak adlandırılan inhibitör hücreler yer alır.Bu hücrelerin
aksonları, Purkinje hücreleri perikaryonu üzerinde ilerlerken, Purkinje hücrelerinin
gövdesini bir örgü gibi saran (sepet) ve sinaps yapan kollateraller verirler.Bu
sinapslar, Purkinje hücresi parikaryonunda akson konisi civarında ve bir miktar da
gövdeden henüz çıkmış akson üzerinde konumlanmıştır.Sepet hücrelerinin sinapsları
dışındaki alanlar Bergmann glia hücrelerince kuşatılır.
2-Stratum Gangliozum
Tek sıralı tabaka halinde düzenlenmiş serebellumun en iri hücrelerinin
(Purkinje hücreleri’nin), perikaryonlarının diziliminden oluşmuş bir tabakadır.Purkinje
hücreleri armut biçimli perikaryona ve tek düzlemde dallanan bir apikal (primer)
dendrite sahiptir.Bol iri kitleler halinde Nissl maddesi, açık tonda boyanan nukleus,
belirgin bir nukleolus içerirler.Pürkinje hücrelerin tepesinden kalın ve çoğu kez tek bir
dendrit çıkar ve moleküler tabaka içinde, yüzeye dik bir şekilde geyik boynuzu gibi
dallanır. Aksonları ise substansiya alba'ya girer, myelin kılıfıyla sarılır, effektör lifler
olarak beyincik tabanındaki nukleuslara girip oradaki nöronlarla sinaps yaparlar.
3-Stratum Granulozum
Bu tabakada iki tip hücre yer almaktadır.Birincisi;4-5 µm çapında ve daha fazla
bulunan granüler hücreler, İkincisi daha büyük olan ve daha az sayıda yer alan Golgi
tip II hücreleridir.Granüler hücrelerin küçük olmaları, tabakaya granüler görünümü
verdiğinden, hücreler de granüler hücreler olarak tanımlanmaktadır.Bu hücreler yıldız
şeklinde bir perikaryona sahiptirler.Hem merkezi sinir sisteminin hem de
organizmanın en küçük hücreleri olarak bilinirler.Az sayıda ve oldukça kısa olan,
terminal noktada bir kaç pençe benzeri küçük dallanmalarla sonlanan dendritlere
sahiptirler. Aksonları ise direk stratum molekülareye çıkar ve burada T şeklinde
dallanarak uzun mesafeler kat eder. Bu sırada rastladığı purkinje hücresi dendritleri
ve diğer yıldız hücreleriyle sinapslar yapar.
Glomerulus Serebellaris
Granüler hücreler arasında glomerül (Glomeruli cerebellaris) olarak
adlandırılan, hücresiz, afferent sinir lifi (Moos-lıfleri) sonlanmalarıyla granüler
hücrelerin dendritlerinin sinaps yaptığı, eozinofilik küçük alanlar bulunur.
Bu alanlar granül hücresinin dendriti ile iki aksondan oluşan özel bir sinaps tipidir.
Aksonlardan biri substansiya albadan gelen afferent lifler, diğeri stratum
granulosumda yer alan Golgi hücresinin aksonudur. Bu alanlarda ayrıca Golgi
hücrelerinin kısa aksonları da sonlanır.Golgi hücreleri granüler hücrelere göre
oldukça iri nöronlardır.Dendritleri moleküler tabakada dalanır ve yüzeye kadar
ulaşırlar. Bu dallanma her yöndedir ve birkaç purkinje hücresine ulaşır. Aksonları ya
glomerulus içinde sonlanır ya da çok ince bir lif püskülü oluşturacak şekilde dalara
ayrılır.
Serebellar Korteksteki Diğer Hücreler Serebellar kortekste yer alan diğer hücreler, değişik tipte glia hücreleridir, bunlar;
Oligodendrositler,
Protoplazmik astrositler,
Bergmann-glia hücreleri ve
Tüylü Fanjana hücreleridir.
Bergmann hücreleri
Purkinje hücreleri arasında yer alırlar.Yüzeye kadar uzanan ve meninkslere
karşı son ayakçıklar halinde sonlanarak bir gliöz membran meydana getirirler.
Purkinje hücrelerinin ölmesi durumunda Bergmann glia hücreleri hızla çoğalarak bu
alanları doldururlar.
Fanjana hücreleri Tüylenmiş birçok kısa uzantıya sahiptir.
Serebellumun Afferent Sinir Lifleri.
Tırmanıcı Lifler
Nukleus olivaris'den gelen afferent lifler stratum molekülare'de herbiri bir Pürkinje
nöronu dendritleri üzerinde sarmaşık gibi sarılarak sonlanır, bunlara sonlanma
biçimlerinden dolayı sarmaşık lifleri ( climbing fibrils) denir.
Yosun lifler;
Diğer afferent lifler stratum granulosum'a girdikten sonra birçok kez dallanır ve
glomerul denen alanlarda ince uçlarla sonlanırlar. Afferent liflerin bu tipine de ileri
derecede sık ve ince dallanma biçimi yosunu anımsattığı için yosun lifleri (mossy
fibrils) denir. Yosun liflerinin getirdiği duyuyu alan granül hücreler , bunu aksonlarıyla
serebellumun diğer tüm nöron tiplerine iletirler. Sonunda yosun lifleriyle gelen uyartı
bir veya birkaç tip nörondan geçtikden sonra ara effektör nöron olan Pürkinje
hücresinde toplanır. Böylece ara effektör nöron olan pürkinje hücresi , sarmaşık
lifleriyle gelen uyartıyı doğrudan, yosun lifleriyle gelen uyartıları ise dolaylı olarak
alırlar.
Substansiya Alba da yer alan nükleuslar
Nuc. Fastigi
Nuc. Globosus
Nuc. Emboliformis
Nuc. dentatus
Beyin Gövdesi
Beyin gövdesi medulla oblongata (bulbus), pons, orta beyin (mezensefalon) ve
talamusu kapsar.Medulla spinalisten kranial yönde ilerlendiğinde, Bulbustan itibaren
medulla spinaliste gözlenen segmenter yapı bozulur.Beyin gövdesi genel olarak
rostralde serebrumu, dorsalde serebellumu ve kaudal olarak medulla spinalisi
bağlayan inen ve çıkan yollardan oluşur.
Medulla Spinalis
Ortalama 40-45 cm uzunluğunda, 1 cm çapında,30 gr ağırlığındadır. Kranialde
medulla oblangata, kaudalde 2. lumbal vertebra seviyesinde sonlanır. Vertebral
kanal içinde olup,yetişkinlerde vertebral kanalın 2/3 kısmını doldurur. Omuruliğin
omurga kanalındaki yerine göre değil, spinal sinirlerin çıkış yerine göre servikal,
torakal, lumbal ve sakral olarak bölümlere ayrılır.İki kısımdan oluşmuştur.
Gri Cevher (Substansiya Grisea) Kelebek veya ters duruşlu iki virgül veya H harfi şeklindedir H harfinin her iki
kolu kommissura grizea ile birbirine birleşmiştir. H’ın posteriör kolları küçük olup arka
boynuz (kolumna posterior), anterior kolları daha büyük olup ön boynuz (kolumna
anterior) adını alır. Medulla spinalis'in thorakolumbal bölgesinde ise H'ın ortalarından
yanlara doğru üçgen şeklinde çıkıntı yapan yan boynuzlar (kolumna lateralis)
bulunur. Ön boynuzlar motor, arka boynuzlar duyusal , yan boynuzlar ise vejetatif
fonksiyon ile ilgilidir. H harfinin tam ortasında kanalis sentralis bulunur, bu tek katlı
ependim hücreleriyle döşenmiştir. İçinde beyin-omurilik sıvısı (BOS) Med. spinalis
substansiya grizea'sı da diğer gri maddelerde olduğu gibi nöron gövdeleri ,dendritleri,
akson başlangıçları, başka sinir organlarındaki nöronlara ilişkin akson sonları, gliya
hücreleri ve kapillar damarlar içerir. Substansiya grizea'daki nöronlar her tarafta
bulunmakla beraber dağılışları eşit değildir. Bazı yerlerde kümeler halinde
gruplaşarak medulla spinalis nukleuslarını yaparlar.
Medulla spinalis grizea’sında bulunan nöronlar; topoğrafik dağılımları, yapısal
ve fönksiyonel özellikleri göz önüne alınarak üç gruba ayrılırlar:
Motor nöronlar,
Duyusal nöronlar,
Gölgi II tipi nöronlar bulunur.
1. Motor (Radiküler) nöronlar: Bunların hücre gövdeleri ön ve yan boynuzlarda
bulunur. Aksonları ön köklerle medulla spinalis’ten ( aynı zamanda merkezi sinir
sisteminden) çıkarak periferik sinirler içerisinde perifere giderler. Bunlar motor
nöronlardır ( ön boynuzdakiler somatomotor’dur; iskelet kaslarına gider, yan
boynuzdakiler vejetamotor (visceral motor)’dur; kalb kası, düz kas ve bezlere gider).
Bunlar aynı zamanda uyarımları merkezden perifere ilettikleri için efferent nöronlar
diye de adlanırlar. Somatomotor radiküler nöron aksonları başlangıç ve bitiş yerleri
hariç myelinlidir.
Ön boynuz’daki motor (efferent) nöronlar 150 mikron büyüklüğündedirler.
Bunlar medulla spinalis’in en büyük hücreleridir. Kendi aralarında üç adet nukleus
yaparlar (nuklei kolumna anteriör). Bu nukleuslardan çıkan aksonlar periferik sinirler
içinde seyrederek iskelet kaslarının motor plaklarında dallanarak sonlanırlar ( bu
nukleuslarda iki tip motornöron bulunduğu bildirilmektedir; 150 mikron
büyüklüğündekilere alfa motonöron adı verilir bunlar çizgili iskelet kaslarına gider,
biraz daha küçük olanlar ise gama motonöron adını alır ve bunlar kas mekiklerindeki
intrafüzal çizgili kaslara gider).
Yan boynuz’da (yan boynuz daha önce açıklandığı gibi sadece torako-lumbal
ve sacral bölümde mevcuttur) otonom sinir hücreleri bulunur. Bunlar da efferent
(motor) özelliktedir. Bu hücrelerin aksonları istemdışı çalışan doku ve organları
innerve ederler. Sempatik ve parasempatik iki ayrı gruptur. Sempatik olanlar torako-
lumbal bölgenin yan boynuzunda nukleus intermediolateralis'i oluştururlar. Bunlar 45
mikron çapında, ovoid veya mekik biçimlidir. Bunların sempatik preganglioner lifleri
ön köklerden çıkarak sempatik ganglionlara ulaşır, burada sinaps yaptıkdan sonra
ayrılan
2.Duyusal (Funiküler) nöronlar: Arka boynuzda bulunurlar. Bunların hem nöron
gövdeleri hemde aksonları merkezi sinir sistemi içinde kalır. Bunlar duyusal bağlantı
(ara duyusal bağlantı) nöronlarıdır.
Arka boynuz’da bulunan funiküler hücreler duyusaldır. Bunlar, periferik spinal
ganglion’lardaki duyusal nöronların aksonlarıyla arka kökler içinde medulla spinalise
gelen uyartıyı; dendritleriyle alıp , aksonlarıyla ileten duyusal ara nöronlardır (not:
esas duyusal nöronlar spinal ganglionlardaki nöronlardır, psöydoünipolar tiptirler;
periferden dendritleriyle aldıkları uyarımları aksonlarıyla merkeze aktardıklarından
dolayı bunlara afferent nöronlar da denir. Bu psöydoünipolar nöronların terminal
uçları reseptörler olarak bilinirlerler, ortak genel özellikleri; bir sitimülasyona bağlı
olarak uyarım üretmeleridir. Uyarımın orijinine bağlı olarak reseptörler üç gruba
ayrılırlar:
1. Exteroceptors; ısı, dokunma, koku, ses, görüntü gibi sitümülasyonlarla
uyarılırlar,
2. Enteroceptors; vücut içinden kaynaklanan sindirim tüpü , mesane, damar içi
dolgunluğu gibi basınç sitimülasyonlarıyla uyarılırlar,
3. Proprioceptors; vücut pozisyonu, kas tonusu, denge gibi işlevleri sağlamak
üzere yine vücut içinden üretilen sitimülasyonlara karşı cevap veren
reseptörler )
Funiküler hücreler arka boynuz içinde iki belirgin nukleus yaparlar. Bir tanesi
arka boynuz tabanının iç kısmında bulunan nukleus dorsalis (Clarke) dir. Nöronların
çapı 70 mikron civarında, şekilleri yuvarlağımsı/poligonaldir. Diğeri arka boynuzun uc
kısmında yerleşik olan nukleus proprius'dur. Bunun nöronlarının çapı yaklaşık 15
mikron, şekilleri üçgenimsi/yıldız/mekik’tir.
Bu funiküler nöronların aksonları aynı taraf veya karşı taraf substansiya
alba’sına geçerek (N. Clarke aksonları aynı taraf, n. proprius aksonları ise karşı
tarafa geçerek ensefalona çıkan traktusları yaparlar) miyelin kılıfı ile sarılır, funikulus
antero-lateralis içinde belirgin demetler (traktus’lar) yaparlar. Bu aksonların
sonlandığı yere göre funiküler nöronlar ikiye ayrılır: 1. Aksonları funikulus lateralis
içinde ansefalon’a çıkanlara suprasegmenter bağlantı nöronları denir. 2. Aksonları
substansiya alba içinde, T şeklinde inen ve çıkan iki dala ayrılıp, her dal 2-6
segment boyunca (fasikulus proprius’u yapıp) medulla spinalis’in gri maddesine geri
dönen nöronlar, komşu segmentler arasında bağlantı kurduklarından bunlara;
intersegmenter bağlantı nöronları denir. Bunlar ulaştıkları komşu segmentin motor
nöronlarıyla sinaps yapar.
3. Golgi II tipi nöronlar: Özellikle arka boynuzda, az sayıdada diğer gri madde
içinde dağılmış küçük nöronlardır. Bunların hücre gövdeleri, dendrit ve aksonları gri
madde içinde kalır, albaya geçmezler. Bu hücrelere intrasegmenter bağlantı
nöronları adı verilir. Bunlar duyusal ve motor nöronlar arasında bağlantı sağlarlar.
Bu açıklamalara göre fizyolojik olarak medulla spinalis grizea’sının ön
boynuzları somatomotor, yan boynuzları vejetatif (visceral) motor, arka boynuzları
duyusaldır.
SUBSTANSİYA ALBA Grizeayı çepeçevre sarmıştır. Esas itibariyle myelinli sinir liflerinden,
nöyrogliya dokusundan ve kapillarlardan oluşmuştur. Substansiya alba’da gliya
hücrelerinin çoğunu fibröz astrositler oluşturur.
Medulla spinalis’in substansiya alba’sında bulunan myelinli sinir liflerinin
yapısal organizasyonun iyi kavranması, medulla spinalis-ansefalon arasındaki
iletişimin ve bu organların fonksiyonel işlevlerinin daha iyi anlaşılmasını
sağlayacaktır. Bu amaçla aşağıdaki bilgileri şekil 2 ile birlikte takip ediniz:
Medulla spinalis substansiya albasındaki sinir tellerinin bazıları ansefalondan
medulla spinalise bilgi iletir, bazılarıda medulla spinalisden ansefalona bilgi iletir.
Bunların tümü, önce üç funikulus ( funiculus: kordon, şerit, huzme ) yaparlar. Bunlar
her iki tarafta birer tane funikulus anterior , funikulus lateralis ve funikulus posterior
’dur.
Funikuluslar içindeki aynı işi yapan sinir lifleri belirgin demetler yaparak
medulla spinalis uzunluğuna paralel traktus (tractus: bir yerden başlayıp bir yere
uzanan liflerin teşkil ettiği demet, yol, band)’lar oluştururlar.
Bu demetlerden bazıları medulla spinalis içinde kalan intersegmenter bağlantı
demetleridir ( fasikulus proprius (o)’u oluştururlar ). Bu demetler medulla spinalis
grizeası içine geri dönerek, ulaştıkları motor nöronlarla veya bağlantı nöronlarıyla
sinaps yaparlar.
Diğer demetler ansefalona çıkan veya ansefalondan medulla spinalise inen
demetlerdir.
Çıkan traktuslar duyu yollarıdır. Bunlar funikulus posterior’un tümünde,
funikulus lateralis ve funikulus anterior’un dış kısımlarında yer alırlar. Funikulus
posterior’da yer alan fasikulus grasilis (1) ve fasikulus kuneatus (2) arka köklerin
liflerinden oluşur ve bilinçli derin duyu uyartılarını bulbus’a iletirler. Funikulus
lateralis’in dış kısımlarında yerleşik olan traktus spinoserebellaris posterior (3) ve
traktus spinoserebellaris anterior (4), traktus spinotalamikus posterior (5) ile funikulus
anterior’un dış kısımlarında yerleşik traktus spinotalamikus anterior (6) arka
boynuzda yerleşik nöronların aksonlarından oluşurlar. Bunlar arka köklerle spinal
ganglionlardan gelen bilinçsiz derin duyuyu ilgili ansefalon kısımlarına iletirler.
MENINKSLER
Santral sinir sistemi yumuşak; kolayca zarar görebilen bir dokudur. Hem yeterli
biçimde korunmaya, hem de beslenmeye gereksinimi vardır. Korunması kranium ve
kolumna vertebralisin kemikleriyle sağlanır. Ayrıca kemiğin iç tarafında meninks
denen 3 yapraklı bağ dokusu zar ile örtülüdür.Dıştan içe;
Duramater (pakimeninks),
Araknoid membran,
Piamater
Duramater (pakimeninks) Anatomik özelliği: altındaki araknoid membrandan potansiyel olarak varolduğu
düşünülen subdural aralık ile ayrılmıştır. Beyin durası ile spinal dura foramen
magnum aracılığıyla birbirleriyle devam etmektedir.
Histolojik yapı: Birbirine paralel yerleşmiş çok sayıda kollojen fibril, az sayıda elastik
fibril ve fibroblastlar bulunan kompakt bağ dokusudur. Az miktarda kan damarı ve
duyu sinirleri bulunur. İç yüzü (m. spinaliste ayrıca dış yüzü) yassı mezenkimal
kökenli mezotel hücresi ile döşelidir. Duranın 2 yaprağı arasında endotelle döşeli
venöz sinuslar bulunur. Bu sinuslar v. jugularis internaya boşalır.
Beyin durası ile spinal dura arasında aşağıda belirtilen farklar vardır:
Beyin durası:
Kafatası kemiklerine sıkıca yapışıktır. Yani kemiğin periostu ile dura sıkıca
bağlanarak bilaminar (2 tabakalı) bir yapı oluştururlar. Dolayısıyla epidural aralık ve
dura dışını kuşatan mezotel hücreleri bulunmaz. Damarlar durayı delip periosta girer.
Dura tubuler bir kılıf şeklinde kafatasından çıkan sinirlerin etrafında dışa doğru
uzanır. Sinirin en dış kılıfı olan epineuriumla kaynaşır. Ancak epidural kanamalarda
spinal duradakine benzer bir epidural aralık oluşur. İçe doğru septumlar yollayarak
kranial boşluğu kavitelere ayırır (falks serebri, tentorium serebelli, diafragma sella
dura uzantılarıdır).
Spinal dura : Kemik ile dura arasında epidural aralık vardır. Dura kemiğe küçük lateral
ligamentlerle asılı durumdadır. Epidural aralıktaki yağdan zengin gevşek bağ dokusu
içinde çok sayıda ven bulunur. Duranın dış ve iç yüzü mezotelle döşelidir. Yine dura
spinal sinirler çevresinde tubuler biçimde uzanır. Septum bulunmaz.
Araknoid membran
Damarsız ince ağ şeklinde bağ dokusudur. Makroskobik olarak örümcek ağına
benzediğinden araknoid membran denir.Beyni saran pia ile araknoid arasında bir
aralık bulunmaktadır (subaraknoidal aralık). Araknoid membranın piaya bakan
yüzünde 2 membranı birbirine bağlayan ve subaraknoidal aralığı bölmelendiren
trabekülalar vardır. Subaraknoidal aralıkta serebrospinal sıvı bulunur. Belirli yerlerde
subaraknoidal aralık genişleyerek sisternaları oluşturur. Sisternalarda trabeküla
nadirdir ya da hiç bulunmaz.Araknoid membran bazı yerlerde durayı parmak şeklinde
delerek, dura içindeki venöz sinuslara açılır, son kısmı biraz genişler, üzeri yassı
hücrelerle örtülü bu uzantılara araknoid villus denir. Bu villuslar, subaraknoidal
aralıktaki serebrospinal sıvının aralıklı olarak venöz sinuslara akmasını sağlayan tek
yönlü valvler olarak kabul edilebilir. Serebrospinal sıvı villusların apeksinden osmozla
venöz sinuslara verilir.Villusların tepesinde dura oldukça incelmiştir. Serebrospinal
sıvı ile venöz kan arasında doku engeli olarak sadece venin endotel tabakası vardır.
Buradaki damarların geçirgenliği vücudun diğer yerlerinde bulunanlara kıyasla daha
azdır. Yaşlılıkla villus bağ dokusu içinde kalsiyum tuzları birikir ve Paccioni granülleri
oluşur.
Piamater
Histolojik yapısı genellikle 2 tabaka olarak tanımlanır: 1. İntimal pia: Beyin dokusuna yakın bulunan, içteki membranöz yapıdaki tabakadır.
Elastik ince retiküler fibrilleri içerir. İntimal piadan sinir dokusu içine fibröz
septumlar şeklinde uzantılar sokulur (m.spinalisin septum mediana posterior). 2. Epipial tabaka: Yüzeyel pia tabakasıdır, kollajen fibriller ve az sayıda
fibroblasttan yapılıdır.
Epipial tabakanın dış yüzü tek katlı yassı mezotel hücreleriyle döşelidir.
Beyin içine giren arterler beraberlerinde pia materi de içeriye sürüklerler,
böylece prekapiller arteriole kadar olan damarlar çevresinde pia mater yer alır.
Damar pia arasında aralığa Wirchow Robins aralığı ya da perivasküler aralık
denir.
Bu aralık kaybolana kadar giderek daralır.
Kapiller çevresinde damar ile sinir dokusunu ayırıcı glia damar ayaklarının
oluşturduğu membrana limitans glia perivaskülaris bulunmaktadır.
Pleksus koroideus
3 ve 4. ventrikülün çatısı, ayrıca yan ventriküllerde kısmen bulunan pianın
ependim altına sokulmasıyla oluşmuş 2 yapraklı membrana tela koroidea denir. Tela
koroideada parmak şeklinde birçok çıkıntılar (vilus) oluşarak yüzeyi genişlemiştir (200
cm2 kadar): böylece pleksus koroideus ismini alır.
Ependim Hücresi Basit kübik ya da silindirik şekillidir. Çıplak gözle görülebilen ependim hücrelerinde,
villusların yanısıra mikrovillusların oluşu yüzeyi çok genişletmiştir.Sitoplazma
mitokondriden zengindir. Yapısal özellik salgı fonksiyonundan çok su transportuna
uygun olduğunu gösterir (Golgi kompleksi iyi gelişmemiş, salgı granülü yok, buna
karşılık bazal kıvrımlar bulunmakta). Fizyolojik çalışmalar beyin-omurilik sıvısı-BOS
(likör serebrospinalis) buradan salındığını göstermektedir.Bu işlem pia damarlarından
filtrasyon yoluyla yapılır.Ependim hücrelerinde az da olsa BOS absorbsiyonu
yapılmaktadır, bazılarında sil bulunur. Ependimal hücreler birbirlerine yan yüzlerinden
sıkıca zonula okludenslerle bağlanmışlardır. Bu bölgedeki kapillerlerin pencereli tipte
olmasına karşın, ekstravasküler materyelin serebrospinal sıvıya girişi ependimal
hücrelerin sıkı yan bağlantılarıyla engellenmiştir.
Stroma: Damardan zengin gevşek bağ dokusudur (pia). Az miktarda fibroblast, az
sayıda kollajen fibril vardır. Çoğu hücreler yassıdır. Makrofajlar yer alır.
PERİFERİK SİNİR SİSTEM
Periferal sinir sistemini; periferik sinirler, bunların yolları üzerinde bulunan
ganglionlar ve sinir sonlanmaları oluşturur. Uyarımların merkezi sinir sistemine veya
merkezi sinir sisteminden ilgili organ veya alt birimlere taşınmasını sağlarlar. Periferal
sinir sistemi, ilişkili bulunduğu doku tipi veya vücut bölgesine bağlı olarak somatik ve
visseral(otonom) sinir sistemi olarak ikiye ayrılır. Somatik sinir sistemi isteme bağlı
olarak çalışan doku ve organlar (iskelet kasları) ile merkezin ilişkisini sağlarken,
visseral (otonom,vejetatif) sinir sistemi istem dışı çalışan doku ve organlar (bezler,
kalb kası, düz kas, sindirim vs) ile merkezi sinir sistemi arasındaki bağlantıyı
gerçekleştirirler.Sinir hücrelerinin uzantıları olan aksonlar kendilerini saran kılıflarla
birlikte sinir teli (sinir fibrili) adını alırlar. Bazı aksonlar tek bir kılıf ( sadece Schwann
kılıfı, neurolemma) ile sarılıdır. Diğer bazıları ise çift kılıf ( içte myelin kılıfı +dışta
Schwann kılıfı) ile sarılmışlardır. Myelin kılıfı bulunmayan sinir tellerine myelinsiz
(unmyelinated) sinir telleri, bulunanlara ise myelinli (myelinated) sinir telleri denir. Bu
kılıfların gelişimi sinir telinin bulunduğu yere göre değişir.
Merkezi sinir sisteminin substansiya grizea’sı içindeki aksonlar myelinsizdir,
bunlar sadece gliyal hücrelerin uzantılarıyla desteklenmişlerdir. Aksonlar substansiya
alba’ya geçince miyelin kılıfı ve hücresel kılıfla sarılırlar. MSS’de Schvann hücreleri
bulunmadığından burada hücresel kılıfı Oligodendrosit’ler yapar. Şüphesiz burada
içteki myelin kılıfı da oligodendrosit’ler tarafından yapılır. Periferik sinir sistemindeki
aksonlardan ise ; otonom ganglionlardan çıkan postganglionik liflerde, nervus
olfaktorius’u oluşturan liflerde ve ince sinir sonlanmalarında myelin kılıfı bulunmaz,
bunlar sadece Schwann hücreleri (neurolemma,neurilemma) kılıfı ile sarılmışlardır.
Diğer yerlerdeki periferik sinirlerde ise tamamen myelinli veya myelinli ve myelinsiz
lifler karışık halde bulunabilir. Birden fazla sayıdaki akson bantları ise daha kalın, fibröz bir tıkız bağ dokusuyla
sarılmıştır. Anatomik siniri en dıştan saran bu sıkı bağ dokusuna ise epineurium adı
verilir. Tüm siniri çevreleyen epinöyriyum Tip I kollagen lifler ve fibroblastlar, damarlar
içerir. Periferik Sinir Sistemi Anatomik olarak;
1. Periferik Sinirler
31 çift spinal sinir
12 çift kraniyal sinir 2. Ganglionlar
Duyu ganglionları
Otonomik ganglionlar
3. Reseptörler
Periferik Sinir Sistemi Fonksiyonel olarak; 1. Somatik sinir sistemi
III,IV,VI,XII. Kraniyal sinirler
31 çift spinal sinir 2. Otonom sinir sistemi
Sempatik sinir sistemi
Torakolumbar
Parasempatik sinir sistemi Kraniosakral III,VII,IX,X
Enterik Sinir Sistemi
Periferik Sinirlerin Bağ Doku Kılıfları
1. Epinörium 2. Perinöriu 3. Endonörium
Sinir telleri, merkezi sinir organlarını terkettikten sonra, tek tek, Schwann
hücresinin dışından ince bir bağ doku ile kuşatılarak sarılırlar ve sinir teli bantları
(fasikulus’ları) oluştururlar. Tek tek sinir tellerini saran bu bağ doku endoneurium adını alır. Endonöyriyum sinir tellerini Schwann hücrelerinin dışından sarar, Tip III
kollagen lifler ve tek tük fibroblastlar içerir, içerdiği kapillarlar sürekli tiptirler.
Endonöyriyumun devamı daha kalın bir bağ doku olarak sinir teli bantlarını
çevresinden sarar ve perineurium adını alır. Perinöyriyum akson gruplarını
çevrelemektedir, Tip I kollagen lifler ve daha sık olan fibroblastlar dairesel tabakalar
oluşturmuştur. Bazal membranlı olan fibroblastlar sitoplazmik uzantılarıyla birbirlerine
sıkıca tutunarak akson grupları etrafında koruyucu bir bariyer oluştururlar.
Fibroblastların bazal membranı + fibroblastların oluşturduğu bu koruyucu bariyer +
endonöyriyum’daki sürekli kapiller yapısı birlikte kan/sinir bariyerini oluşturur. Ganglionlar
Santral sinir sistemi dışında yer alan nöron topluluklarına Ganglion
denir.Santral sistemi içerisinde yer alan nöron topluluklarına ise Nukleus adı
verilir.Ganglionlar dıştan bağ doku kapsülü ile sarılıdır.Ganglionda yer alan nöronlara
ganglion hücresi adı verilir.
Ganglion;
Nöron gövdesi,
Satellit hücresi,
Akson,
Gevşek fibrokollajen bağ dokusundan oluşmuştur.
Ganglionların boyutları oldukca farklılıklar gösterir. Birkaç sinir hücresi gövdesi
içeren büyüklükte ganglionlar olduğu gibi, 50000 veya daha fazla sinir hücresi içeren
büyüklükte ganglionlar da vardır. Her ganglion bağ dokudan bir kapsüla ile sarılmıştır,
bu kapsül büyük ganglionlarda kuvvetli ve sıkı, küçük ganglionlarda ince ve gevşek
olabilir. Kapsülden ayrılan bağ doku ağı sinir hücreleri arasını doldurur. Kollagen ve
retikülin lifleri içeren bu bağ doku içinde kan damarları da bulunur.
Gangliyonlar sinirsel uyarımların aktarımında dağıtım istasyonu olarak iş
gördüklerinden, her gangliyona bir sinir girerken diğeri çıkar. Sinir uyarımının yönü
gangliyonun duyusal veya otonom olmasını belirler.
Morfoloji ve fonksiyonları gözönüne alınarak iki tip ganglion ayırt edilir:
1. Cranio-spinal ganglion’lar (duyusal),
2. Otonom ganglion’lar (motor ganglionlar)
1.Duyu Ganglionları (kranio-spinal) Spinal ganglionlar spinal sinirlerin arka kökleri üzerinde yer alır.Kraniyal
ganglionlar ise V,VII,IX ve X. kafa çiftlerinin üzerinde yer alan ganglionlardır.Ganglion
hücreleri pseudounipolardır.Küçük ganglion hücreleri miyelinsiz ,büyük ganglion
hücreleri ise miyelinlidir. Duyu ganglionları şekil itibari ile fuziformdur.Çapları 15-
25µm’ den 100µm’ye kadar değişir.Ganglion hücreleri etrafında bir sıra yassı satellit
hücreleri yer alır.Nissl granülleri, küçük homojen ve toz benzeri bir görünümdedir.
2.Otonomik Ganglionlar (sempatik-parasempatik) Nöronların ekserisi multipolar ve yıldız şeklindedir.Nöron çapları 15-45 µm,
Aksonları myelinsizdir.,Nissl granülleri, kaba partiküller halinde ve heterojen dağılım
gösterir.
Otonomik Ganglionlar 2’ye ayrılır;
a)Sempatik Ganglionlar (Torako-lumber) Paravertebral ganglionlar(sempatik zincir)
Prevertebral ganglionlar(kollateral)
Modifiye sempatik ganglionlar(adrenal medula),T1-L2,
Sempatik sinirlerin yolu üzerinde bulunurlar. Omuriliğe yakınlıklarına göre,
paravertebral, prevertebral ve terminal (intramural) ganglionlar diye de anılırlar.
Paravertebral olanlar kolumna vertebralis’in her iki yanında ,ona paralel dizilmiş 20-
25 kadar küçük gangliondur. Bunlar birbirine bağlanarak turunkus sempatikus’u
yaparlar. Prevertebral olanlar ilgili sinir pleksuslarında bulunurlar ( mezenterik
ganglionlar, söliak ganglionlar gibi ). Terminal olanlar organların duvarları içine
yerleşmişlerdir.
Medulla spinalis’in kornu lateralis’indeki nukleus intermediolateralis’inden
gelen preganglioner lifler turunkus sempatikus ganglionlarındaki ikincil nöronlarla
sinaps yaparlar. Turunkus sempatikus’tan çıkan postganglioner lifler bir yandan
boyun,yüz ve göğüsteki yapılara gider, diğer yandan rami communicantes grisea
yoluyla spinal sinirlere geçerek periferdeki kan damarları, ter bezleri, kıl kaslarına
ulaşırlar. Preganglioner liflerin bir kısmı ise turunkus sempatikus ganglionlarını sinaps
yapmadan geçer, previsseral ganglionlara gider ve sinaps yapar, buradan çıkan
postganglioner lifler visserlere girer. Sempatik davranan, Adrenal medullasındaki
ganglion hücrelerinde akson bulunmaz Hücre sitoplazması katekolamin’lerle doludur,
hücreler ayrıca sinirlerle uyarıldıklarında salgılarını kana boşaltırlar.
b)Parasempatik Ganglionlar (Kraniyo-sakral)
III,VII ve IX. kafa çiftleri ile S2,S3 ve S4 üzerinde bulunurlar.Merkezi sinir
sisteminin kraniyal bölümünde n. okulomotorius, n. facialis, n. glossofaringeus, n.
vagus ve sakral bölümündeki parasempatik sinirlerin ( sacral 2,3,4) yolu üzerinde
yerleşmiş ganglionlardır. Bunlar visserler yakınında hatta duvarında bulunurlar.
Bunlardan : Ganglion siliare; mm. ciliares ve sphincter pupilla’yı uyarır, preganglioner
lifleri n. okulomotorius içinde gelir. Ganglion submandibulare;Gl. submandibularis’i
uyarır, preganglioner lifleri n. facialis içinde gelir. Ganglion piterygopalatinum göz yaşı
bezi ve burun bezini uyarır, preganglioner lifleri n. facialis içinde gelir. Ganglion
oticum; parotis’i uyarır, preganglioner lifleri n. glossofaringeus içinde gelir. Göğüs ve
karın duvarındaki ganglionlara preganglioner lifler n. vagus içinde gelir. Pelvis
boşluğu içindeki visseral ganglionlara preganglioner lifler sakral parasempatiklerden
gelir.
PERİFERİK SİNİR SONLANMALARI
1.Akson Sonlanmaları(motor sonlanmalar) 2.Dendrit Sonlanmaları(duyu sonlanmaları,reseptörler)
Eksteroseptörler
Proprioseptörler
İnteroseptörler
Özelleşmiş Periferik Reseptörler
A. Mekanoreseptörler
B. Termoreseptörler
C. Noziseptörler
A-Mekanoreseptörler
1-Kapsülasız sinir sonlanmaları
a) Çıplak sinir sonlanmaları b) Merkel diskleri c) Kıl foliküllerinde sinir sonlanmaları
a)Çıplak Sinir Sonlanmaları Sinir lifi sonlanırken özel bir yapı oluşturmaz.Tamamen miyelinsiz olan küçük
dallara ayrılır.Bağdoku kılıfla sarılı değildir.Daha çok epitel,kornea ve bağ dokuda
bulunurlar.
b)Merkel Diskleri
Epidermisin stratum bazalesi tabakasında yer alır.Serbest sinir sonlanmaları ile
temas halindedir.Myelinsiz akson Merkel hücresinin taban kısmında, genişleyerek bir
disk oluşturur.Bu hücrelerin akson sonlanması ile ilgili sitoplazmik bölgelerinde
sinaptik veziküllere benzeyen granüller bulunur.
c)Kıl Foliküllerinde Sinir Sonlanmaları
Kıl foliküllerinin etrafında yer alır.Akson miyelinini kaybeder ve
dallanır.Mitokondriyon yönünden zengindir.Dokunma ile ilgili duyuları alırlar.
2-Kapsülalı sinir sonlanmaları a) Meissner cisimcikleri b) Vater-pacini cisimcikleri c) Ruffini cisimcikleri d) Krause cisimcikleri e) Golgi-tendon organları f) Kas mekikleri
a)Meissner Cisimciği
Bağdoku kılıfıyla sarılıdır.Uzunluğu 80, genişliği ise 30 µm’dir.Uzun ekseni
deri yüzeyine dik olarak yerleşmiştir. Her Meissner cisimciği, 3-4 adet sinir
sonlanması ile onlara ait Schwann hücresindenve bunları dıştan kuşatan
bağdokusundan meydana gelmiştir.Meissner cisimciği,dokunma duyusuna ve temasa
karşı oldukça duyarlıdır.Dermal papilla,ayak tabanı,el ayası,parmak ucu, gözkapağı,
meme başı,dudak ve dilde yaygın olarak bulunurlar.
b)Vater-Pacini Cisimciği Vater-pacini cisimciği yuvarlak veya oval şekillidir.Uzunluğu 1-2mm, genişliği
ise 0.1- 0.7mm kadardır.Konsantrik lameller tarzında bir görünüme sahiptir.Sinir teli
50-60 lamelle sarılmıştır.Lamellerin arasında az miktarda sıvı mevcuttur.Vater-pacini
cisimciği dıştan bir bağdoku kılıfla sarılıdır.Miyelinli akson cisimcik içine girmeden
miyelinini kaybeder.
Vater-pacini cisimciği;
Derin basınç,
Kaba dokunma,
Vibrasyon,
Gerilme gibi hislere duyarlıdır.
Dermis ve hipodermis, meme bezi, avuç içi, parmak ucu, mezenter, eklem
kapsülü, ligamentler, seröz zarlar, pankreas, mesane duvarı ve dış genital
organlarda yaygın olarak bulunur.
c)Ruffini Cisimcikleri
Bu cisimcikler en basit kapsülalı mekanoreseptörlerdir.Her cisimcik 1-2 µm
uzunluğundadır.Akson miyelinini kaybederek cismin içine girer, çok sayıda
dallanmalar yapar. Bu terminal dallar cisimciğin merkezinde daha küçük dallara
ayrılır.Ruffini cisimciği dıştan ince, gevşek bir kapsülle sarılıdır. Bu kapsül kollajen
liflerden ve 4-5 tabakalı modifiye fibroblast hücrelerinden ibarettir. Bu cisimcik
içerisindeki kollajen lifler, dermis ve çevre dokulardaki kollajen liflerle devamlılık
gösterir.Dermis,tırnak yatağı ve eklem kapsülünde bulunur.Sıcaklık duyusu ile ilgili
olduğu düşünülmektedir.
d)Krause Cisimciği Yaklaşık olarak 50 µm çapındadır.Görünüm itibarıyle Vater-Pacini cisimciğine
benzer, ancak daha küçük ve daha basit yapılıdır.Cisimcikteki sinir sonlanması,
miyelinini kaybetmiş olan bir sinir lifinin basit sonlanması şeklindedir.Krause
cisimciğinin özellikle soğuk duyusunu almaya yönelik bir reseptör olduğu
düşünülmekteydi,ancak bu durum kesinlik kazanmamıştır.Dermis, glans penis,
klitoris, dudaklar, muköz membranlar, konjunktiva ve dilde yer alır.
e)Golgi Tendon Organı Kas ve tendon birleşim yerinde bulunur.Bu yapıda afferent sinir lifleri dallanmış olarak
yayılır.Periferinde bir bağdoku kılıf bulunur.Afferent sinir lifleri ilgili oldukları kasın
kasılması ile uyarılır.Oluşan reflex kavsi sayesinde, golgi-tendon organında meydana
gelen impulslar, kendi ilgili oldukları kas üzerinde frenleyici bir etki gösterirler.Ayrıca
golgi-tendon organı, şuurlu proprioseptif duyu denilen gözümüz kapalı iken gövde-
extremitelerin pozisyonu hakkında bilgi verir.Kaslar ve tendonlar hakkında bilgi sahibi
olmamızı sağlar.
f)Kas İğcikleri (Mekikleri) Tüm iskelet kaslarında bulunur. Proprioseptif duyuları alırlar. Kas mekiğinin içer,sinde
bir miktar sıvı bulunuEtrafları bir kapsülle sarılıdır.Kapsülün dışında yer alan komşu
kas liflerine ekstrafuzal kas lifleri denir. Mekik içindeki ince kas liflerine intrafuzal kas
lifleri denir. Her kas mekiği 2 mm uzunluğunda ve 0.5 mm genişliğindedir.Birçok duyu
sinir lifleri kas iğciğinin içerisine girer.Burada bulunan intrafuzal liflerle ilişki kurar.Bu
afferent lifler normal kas tellerinin kasılma durumunu medulla spinalise
iletirler.Gözümüz kapalı iken, gövdenin ve extremitelerin durumu hakkında bilgi
sahibi olmamıza neden olurlar.
SİNAPS Sinapsların İncelenme Yöntemleri
Fizyolojik
Histokimyasal
Elektronmikroskopik yöntemler
Sinaps Morfolojisi Presinaptik membran
Postsinaptik membran
Sinaps aralığı
Sinaptik vezikül
Nörotransmitter madde
Terminal buton
Elektriksel Sinapslar İyon geçişi olur,
Sıkı bağlantılara sahiptir,
Santral sinir sisteminde görülür.
İnsanlarda kalp kası ve düz kaslarda yer alan gap junctionlar ektriksel sinapsların
eşdeğerdir.
Sinapslar asetilkolin ve norepinefrin salgılanmasına göre isimlendirilir,Bunlar;
1-Noradrenerjik Sinapslar Uyarıcı
Noradrenalin salgılarlar
Adrenerjik sinirlerde görülür
Sinaptik veziküllerin içeriği yoğundur
Sempatik sinirlerin postgangliyonik liflerinde bulunurlar.
2-Kolinerjik Sinapslar Uyarıcı
Asetilkolin salgılarlar
Motor nöronlarda görülür
Parasempatik sinirlerde rastlanır
Sempatik sinirlerin pregangliyonik liflerinde görülür
Sinaptik veziküllerin içeriği saydamdır
Santral Sinir Sistemindeki Sinapslar Histamin Serotonin
Glisin
Glutamat
Gama amino bütirik asit(GABA) salgılarlar.
Sinaps Sınıflandırılması 1-İmpuls iletimine göre
Elektriksel sinapslar
Kimyasal sinapslar 2-Nörotransmitter madde salınımına göre
kolinerjik sinapslar
noradrenerjik (adrenerjik) sinapslar
dopaminerjik sinapslar
gabanerjik sinapslar v.s 3-Morfolojik olarak
Aksodendritik sinaps
Aksosomatik sinaps
Aksoaksonik sinaps
Dendrodendritik sinaps
4-Fizyolojik olarak
Uyarıcı sinapslar
İnhibe edici sinapslar
Sinaps aralığına salınan nörotransmitter maddeler
Asetilkolin Serotonin Aspartat Enkefalinler
Katekolaminler Aminoasitler Nitrik oksit VIP
Norepinefrin GABA Küçük Peptidler Kolesistokinin
Epinefrin Glutamat Substans P Nörotensin
Dopamin Glisin Hipotalamik salgılatıcı hormonlar
KAYNAKLAR Gartner LP, Hiatt JL. Color Textbook of Histology W.B. Saunders Company, Philedelphia, 2006 Junqueira LC, Carneiro J. Basic Histology, Text & Atlas. Lange Medical Books McGraw-Hill, New York, 2003 Tekelioğlu, M.: Genel Tıp Histolojisi, Beta Basım Yayım Dağıtım A.Ş.Himaye-i Etfal Sk.No:13-15 Cağaloğlu / İstanbul, 1993 Ross M.H., Pawlina W., Histology A Text and Atlas, Fourth Edition, Lippincott Williams & Wilkins Company, Baltimore, 2006 Young B, Heath JW. Wheater’s Functional Histology a Text and Colour Atlas, 4th edn. Edinburgh, Churchill Livingstone, 2000:133