İşitsel Merkezi Sinir Sistemi

• Sesleri horizontal düzlemde lokalize etmek için iki kulağa sahip olmak önemlidir. Ses kaynağa yakın olan kulağa daha erken ulaşır ve daha kuvvetlidir.

• Kafanın boyutu interaural gecikmenin maksimum değerini belirler (insanda 600s, küçük kuşlarda 35s). İnsanlar 10s’lik interaural zaman farkını çözebilir. İnteraural zaman farkı özellikle düşük frekansları kodlayan nöronlar ile iyi taşınır, bunlar sesin her siklüsünün aynı pozisyonunda ateşleyebilirler ve bu yolla interaural zaman farkını interaural faz farkı olarak kodlarlar.

• Yüksek frekanstaki, kısa dalgaboylu sesler kafa tarafından saptırılarak uzaktaki kulakta bir ses gölgesi veya şiddet farkı oluşturur. Küçük kafalı birçok memeli için yüksek-frekanstaki sesler sesi horizontal düzlemde lokalize etmek için primer ipucunu sağlar.

İnteraural farkı kullanarak sesin lokalizasyonu

Spektral filtrelemeyi kullanarak sesin lokalizasyonu

• Spektral filtreleme ile geniş-bantlı sesler vertikal ve horizontal düzlemde lokalize edilebilir.

Beyaz gürültü hoparlörden uygulanınca kulak, baş ve omuzlar bazı frekansların enerjisini azaltır, diğerlerini güçlendirir. Farklı kaynaklardan yüksek-frekanslı sesler farklı şekilde filtrelenir çünkü memelilerde dış kulağın şekli arkadan-öne ve yukarıdan-aşağıya farklılık gösterir. Hayvanlar ses kaynaklarını lokalize etmek için bu spektral ipuçlarını kullanmayı öğrenir.

Yüksek frekanslarda enerjisi olmayan sesleri ve dar-bantlı sesleri vertikal düzlemde lokalize etmek güçtür.

Spektral filtreleme horizontal düzlemde de değişir; bir kulakta işitme kaybı varsa seslerin lokalizasyonu yalnız buna dayanır.

Kulak zarına ulaşan sesin hoparlörün oluşturduğu beyaz gürültüye göre decibel cinsinden güç spektrumu. Beyaz gürültünün güç spektrumu düzdür.

Sesin nöral reprezantasyonu koklear çekirdeklerde başlar.

Koklear gangliyon hücreleri (8. kraniyel) beyin sapındaki koklear çekirdeklerde sonlanır. Bu çekirdeklerin nöronları kontralateral inferior kollikulusa giden paralel yolaklar oluşturur. Aksonları trapezoid cisim, intermediate akustik stria, veya dorsal akustik striayı oluşturur.

Bu yolakların bazıları direkttir; diğerleri beyin sapı işitsel çekirdeklerinde (lateral lemniskus çekirdekleri ve superior olivary kompleks) sinaps yaparlar.

İnferior kollikulus nöronları ipsilateral superior kollikulus ve talamusa projekte olur.

Talamik nöronlar işitsel kortekse projekte olur.

Yalnız koklear çekirdekler ve lateral lemniskusun ventral çekirdekleri tek kulaktan girdi alır.

Koklear çekirdeklerin iki önemli özelliği vardır: 1. Koklear sinir lifleri bu çekirdeklerde tonotopik olarak sonlanır. Kokleanın apikali ventral olarak sonlanır; kokleanın bazali dorsal olarak sonlanır. 2. Her bir koklear sinir lifi koklear çekirdeklerde birkaç farklı alanı innerve eder. Bunların yüksek işitsel merkezlere ayrı projeksiyon paternleri vardır.

İşitme yollarının üç önemli genel prensibi vardır:

1. Akustik bilgi paralel yolaklarla işlenir ve her biri işitsel bilginin belirli bir özelliği ile ilgilidir.

2. Koklear çekirdeklerdeki çeşitli hücreler spesifik ara çekirdeklere projekte olurlar. Bilgi akışındaki ayrım çekirdeklerde başlar.

3. Beyin sapının iki tarafındaki işitsel yapılar arasında yoğun etkileşim vardır.

Anteroventral koklear çekirdek trapezoid body ile bilateral olarak superior olivary komplekse (iki kulağın bilgisinin ilk biraraya geldiği yer) projekte olur. Lateral ve medial superior olive ve trapezoid body çekirdeğinden oluşur.

Posteroventral koklear çekirdek trapezoid body’e akson verir ve intermediate akustik stria ile lateral superior olive’e output verir.

Dorsal koklear çekirdek pons seviyesine projekte olmaz.

Superior olivary kompleks interaural zaman ve şiddet farklarının tespiti için ayrı devreler içerir

Superior olivary kompleksteki nöronlar sesi lokalize etmek için bilateral koklear çekirdeklerdeki hücrelerin aktivitesini karşılaştırır.

Mediyal superior olive interaural zaman farklarının bir haritasını oluşturur.

Mediyal superior olivary çekirdekteki nöronlar ipsi- ve kontralateral koklear çekirdeklerden girdi alır. İpsilat.’de nöronların aksonlarının dalları eşit uzunluktadır, MSO’deki hedeflerine sinaptik akımları aynı anda gönderirler. Kontralat.’de dallar sinaptik akımları önce ortahata en yakın olan anterior ve sonra daha arka bölgelere gönderirler.

Postsinaptik nöronlar yalnız sesler uzayın kontralateral yarısından kaynaklandığı zaman oluşan senkron ateşlemeyi tespit edebilir.

Ses sağdan gelince, sağ kulağa erken varır, sol MSO’in posterior bölgesine doğru progresif olarak geç varır. İnteraural zaman farkı yoksa iki taraftaki MSO’in anterior ucundaki nöronlar senkron olarak aktiflenir. Böylece, her bir MSO kontralat. yarıalanda seslerin lokalizasyonunun bir haritasını oluşturur.

Lateral superior olive interaural şiddet farklarını tespit eder.

Kafa kadar veya ondan daha küçük dalgaboyundaki sesler kafa tarafından saptırılarak şiddetin yakındaki kulakta uzaktakine göre yüksek olmasına neden olur. İnsanlarda yaklaşık 2000 Hz’den daha yüksek frekanslardaki seslerde interaural şiddetler farklı olabilir.

Lateral sup. olive her iki koklear çekirdekten input alır. Lateral sup. olive deki belirli bir nöron bir kulağa ulaşan ses karşı tarafa ulaşandan farklı ise en iyi yanıt verir. Tonotopik olarak organizedir. Nöronal aktivite farklı frekanslar için iki kulak arasındaki şiddet farkını ifade eder.

Superior olivary kompleks ve dorsal koklear çekirdekten aksonlar lateral lemniskusu oluşturur. Bazı aksonlar lateral lemniskus çekirdeğinde sonlanır, ama çoğu inferior kollikulusa gider. Tonotopik olarak organizedir (laminalar halinde). Sesin lokalizasyonuna katılır.

Mediyal genikulat çekirdeğin bileşeni olan principal çekirdek inferior kollikulustan input alır. Diğer bileşenleri multimodaldir.

Principal çekirdek tonotopik olarak organize olmuştur. Aynı karakteristik frekanstaki nöronlar aynı laminada dizilmiştir. Her hücrenin karakteristik frekansı vardır ve çoğu her iki kulağın uyarılmasına yanıt verir. Ve interaural zaman ve şiddet farkına duyarlıdırlar.

İşitsel bilgi işitsel korteksin birçok alanında işlenir:

Principal çekirdek temporal lobdaki Heschl’in transvers girusunda bulunan primer işitsel kortekse (A1 alanı, Broadmann’ın 41. alanı) projekte olur. Tonotopik organizasyon vardır.

Çoğu nöron iki kulaktan da uyarılmaya yanıt verse de duyarlılıkları aynı değildir. Korteks ardarda gelen iki tip bölgeye ayrılmıştır:

I. Sumasyon kolonları; nöronlar iki kulağın uyarılması ile de uyarılırlar (EE hücreleri), ama kontralateral input genellikle daha güçlüdür.

II. Supresyon kolonları; nöronlar unilateral input ile uyarılır ama karşı kulağın uyarılması ile inhibe olurlar (EI hücreleri).

Görsel kortekstekine benzer bir iş bölümünün işitsel kortekste de olduğu düşünülmektedir.

Sekonder (belt) alanlar ve onların temporal lobdaki hedefleri frontal lobun büyük oranda farklı alanlarına projekte olurlar.

Anterior işitsel projeksiyonları alan frontal alanlar uzaysal olmayan süreçlere, posterior işitsel projeksiyonları alan frontal alanlar uzaysal süreçlere katılır.

Kaudal ve pariyetal alanlar sesi lokalize etmek gerektiğinde veya ses hareket ettiğinde daha fazla aktiftir, ventral alanlar aynı uyaranın tanımlanması veya frekansının analizi sırasında daha fazla aktiftir.

Serebral korteksteki işitsel devreler ayrı işlenme kanallarına ayrılmıştır.