ASIMILASI DAN TRANSPORT SULFAT DI DALAM TUBUH TANAMAN

disusun Untuk Memenuhi Tugas Mata Kuliah Fisiologi Tumbuhan

Kelompok 1:

1. Ennis Harimurti (111510501067)

2. Iffah (111510501083)

3. Dwi Hartatik (111510501150)

4. Fitria Budi Tarwiyanti (111510501044)

5. Dewi Puspa A. (111510501110)

6. Faishal Irfandi (1215105011)

7. Andri Gutomo (111510501056)

JURUSAN AGROTEKNOLOGI

FAKULTAS PERTANIAN

UNIVERSITAS JEMBER

2014

BAB 2. TINJAUAN PUSTAKA

Tumbuhan umumnya memanfaatkan sulfat yang diambil oleh akar

sebagai sumber S utama untuk mendukung pertumbuhannya, sebelum

berasimilasi menjadi senyawa organic S, sulfat direduksi terlebih dahulu menjadi

sulfide. Tingkat penyerapan dan asimilasi S pada kondisi normal bergantung pada

kebutuhan untuk pertumbuhan, dapat didefinisikan sebagai tingkat serapan S dan

asimilasi per gram biomasa yang dihasilkan tiap waktu. Kebutuhan S berfluktuasi

selama perkembangan tanaman dan kebutuhannya S bervariasi antar spesies

tanaman sesuai dengan yang dibutuhkan untuk pertumbuhan dan kapasitas

potensi tempat senyawa S sekunder. Penyerapan sulfat oleh akar dan transportasi

yang untuk tunas tampaknya menjadi situs utama regulasi asimilasi S. Selain

diserap oleh akar, tedapat kebutuhhan lainnya untuk transportasi transmembran

sulfat dalam proses panjang sulfat dari akar ke tunas, untuk tranportasi intraseluler

sulfat ke dalam vakuola sebagai tempat penyimpanan utama sulfat dan menjadi

plastid dimana reduksi sulfat berlangsung (Buchner dan Peter, 2004).

Sulfur dioksidasi yang berbeda menunjukkan salah satu unsur paling

serbaguna dalam biologi. Metabolisme sulfur dalam tanaman meliputi penyerapan

sulfat makronutrien dari lingkungan, asimilasi menjadi senyawa organik, dan

penyaluran menjadi protein dan substansi sekunder. Sistein, metionin, dan sulfur

yang mengandung vitamin seperti biotin atau tiamin sangat penting dalam nutrisi

manusia, dan antara berbagai fungsi sulfur diperantarai oleh transpor elektron di

FE / gugus S, peran struktural dan regulasi melalui jembatan protein disulfida dan

pusat katalitik. Senyawa sulfur sekunder mulai dari mensinyal molekul dalam

simbiosis antara legume-rhizobia (Hell, 1996).

Sulfat merupakan sejenis garam dari asam sulfat. Reduksi sulfat

berlangsung di akar maupun batang tumbuhan, tapi sebagian besar belerang

diangkut melalui xylem ke daun dalam bentuk SO42- non reduksi. Sebagian

diangkut kembali ke akar dan bagian lainnya lewat floem, baik dalam bentuk

SO42- maupun senyawa belerang organic. Hanya sedikit yang diketahui tentang

reduksi SO42- di dalam jaringan tanpa klorofil, tapi sebagian besar reaksi

tampaknya serupa dengan yang berlangsung di daun. ATP penting pada masing-

masing proses ini. Di daun, semua proses tersebut berlangsung di kloroplas. Di

akar, sebagian besar atau mungkin semua proses itu berlangsung di proplastid

(Salisbury dkk., 1995).

Sulfat adalah unsur esensial yang terdapat di dalam organisme hidup.

Tanaman, bakteri, dan jamur yang mampu mensintesis substansi tersebut dengan

cara mengasimilasi sulfat yang diambil dari lingkungan. Sulfat terdapat dalam

sulfolipids, yang terdiri dari sekitar 5% dari lipid dari membran tylakoid.

Asimilasi sulfat pada tanaman terjadi terutama dalam kloroplas dan kemudian

merupakan bagian dari fotosintesis, tetapi juga berlangsung di plastida pada akar

(Hans dan Heldt, 2005).

Asimilasi sulfat bisa diringkas dalam empat langkah: (1) penyerapan

sulfat, (2) aktivasi sulfat, (3) reduksi sulfat dan (4) sintesis sistein. Metabolisme

sulfat diawali dengan aktivasi oleh reaksi adenylation yang dikatalisis oleh ATP-

sulfurylase. Enzim asimilasi sulfat pada tanaman adalah adenosine 5'-

posphosulfate reduktase (APR), mengurangi diaktifkan sulfat sebagai petunjuk

dengan kontrol analisis fluks. Dalam periode ketersediaan sulfat rendah, tanaman

meningkatkan transportasi sulfat dan laju reduksi. Aktivasi reduksi sulfat adalah

rute dominan asimilasi dilakukan di dalam plastida (Ahmad dan Prasad, 2011).

Tahap awal yang terjadi pada proses sintesis senyawa organik yang

mengandung sulfur adalah reduksi sulfat menjadi asam amino sistein. Sifatnya

yang stabil menyebabkan adanya proses aktivasi sebelum proses reduksi

selanjutnya terjadi. Proses aktivasi diawali dengan reaksi sulfat dengan ATP,

menghasilkan adenosine-5’-fosfosulfat (APS) dan pirofosfat (PPi). Reaksi yang

terjadi adalah sebagai berikut: SO42-+ Mg-ATP APS +PPi Reaksi tersebut

dikatalisis oleh ATP sulfurilase. PPi dihidrolisis dengan cepat dan tak balik

menjadi dua Pi oleh enzim pirofosfatase, dan kemudian Pi dapat digunakan di

mitokondria atau kloroplas, membentuk kembali ATP. Sulfur APS direduksi di

kloroplas oleh elektron yang diperoleh dari feredoksin tereduksi. Reduksi APS

terjadi pada beberapa tahap. Pertama, APS reduktase mentransfer 2 elektron yang

berasal dari reduksi Gluthathion (GSH) dan menghasilkan sulfat. APS+2GSH

SO32-+ 2H++ GSSG+AMP GSSG merupakan gluthatione yang tereduksi. Kedua,

sulfit reduktase mentransfer 6 elektron dari feredoxin menghasilkan sulfida.

Sulfida (bebas atau terikat) yang dihasilkan dari reduksi APS tidak tertimbun

karena diubah secara cepat menjadi senyawa belerang organik, khususnya sistein

dan asetat. Reaksi yang menghasilkan sistein dan asetat dikatalis oleh OAS-thiol-

liase: OAS+ S2- sistein +asetat APS kinase mengkatalisa reaksi APS dengan ATP

membentuk 3-fosfoadenosin -5-fosfosulfat (PAPS): APS+ATP PAPS+ADP.

Sulfotransferase kemudian mentransfer kelompok sulfat dari PAPS ke berbagai

senyawa yaitu: kholi, peptida, polisakarida, brasinoteroid, flavonol

danglukosinolat (Salisbury dkk., 1995).

Peran asimilasi sulfur merupakan peran biologi secara umum. Namun,

tanaman juga menggabungkan belerang ke berbagai senyawa sekunder yang

memiliki dampak, dengan cara yang bervariasi dan mempengaruhi lingkungan.

Beberapa tanaman yang mengandung sulfur phytoalexins seperti camalexin

memiliki peranan dalam memerangi patogen tanaman. Tumbuhan dapat

memperoleh sulfat secara langsung dari atmosfer. Penangkapan ini berkaitan

dengan bagaimana kondisi pertumbuhan industrialisasi dan urbanisasi yang

berhubungan dengan peningkatan yang kuat dalam permintaan energi dan emisi

polutan udara termasuk sulfur dioksida dan hidrogen sulfida, yang dapat

mempengaruhi metabolisme tanaman. Gas sulfur berpotensi phytotoxic, gas ini

dapat dimetabolisme dan digunakan sebagai sumber sulfur dan bahkan bermanfaat

jika penyediaan sulfur akar tidak cukup (Thomas dan Saito, 1999).

BAB 3. PEMBAHASAN

3.1 Asimilasi Sulfat Di dalam Tubuh Tanaman

Sulfur merupakan salah satu dari enam unsur hara makro yang diperlukan

oleh tanaman dan ditemukan dalam bentuk asam amino Cys dan Met dalam

berbagai metabolit. Sulfur tersedia untuk tanaman terutama dalam bentuk anion

sulfat (SO42-) yang hadir di dalam tanah. Bentuk tersebut secara aktif akan

diangkut ke akar dan kemudian didistribusikan.

Asimilasi sulfate terdiri dari dua proses utama, yaitu proses masuknya

sulfate dari lingkungan ke dalam sel tanaman dan perubahan senyawa anorganik

menjadi organik di dalam tubuh tanaman. Masuknya sulfate dari lingkungan luar

ke dalam sel tanaman melalui rambut-rambut akar dengan dibantu protein

transporter sulfate. Asimilasi bisa terjadi di semua sel aktif pada tanaman

utamanya di bagian daun tanaman. Adapun proses asimilasi sulfate diuraikan

sebagai berikut:

1. Selanjutnya sulfate yang diserap akan dikirim dan diolah di bagian tunas daun.

Pada bagian tersebut terjadi proses pembentukan APS dari sulfate dengan

penambahan energy berupa ATP dan dibantu oleh enzim ATP Sulfurylase.

Pada proses tersebut menghasilkan PPi sebagai sisa dari metabolism APS.

2. APS yang telah terbentuk selanjutnya akan diproses sehingga menghasilkan

sulfite dengan mentransfer 2 elektron yang berasal dari reduksi Gluthathion

(GSH). Proses ini dibantu oleh enzim APS reductase yang menyisakan AMP

dan GSSG. GSSG merupakan gluthatione yang tereduksi.

3. Selanjtnya adalah proses pembentukan sulfite menjadi sulfide pada kondisi

normal dan SQDG pada kondisi tertentu. Proses pembentukan tersebut dibantu

dengan ezim Sulfite reductase dengan mentransfer 6 elektron dari feredoxin

yang tereduksi. Pada proses ini menyisakan 6 elektron dari feredoxin yang

teroksidasi.

4. Sulfida yang telah terbentuk selanjutnya bergabung dengan serine dan

memanfaatkan O-Acetyl CoA untuk membentuk O-acetylserine dangan

bantuan enzim Serine acetyl transferase. Selanjutnya, O-acetylserine digunakan

sebagai bahan pembentukan Cysteine dengan bantuan enzim O-

acetylserine(thiol)lyase. Pada proses ini menyisakan acetate.

5. Cysteine yang dihasilkan dapat diubah menjadi Methionine kemudian protein

ataupun Cystein langsung menjadi protein. Selain itu, Cystein juga bisa

menghasilkan Glutathione sebagai metabolit sekunder. Untuk dapat diubah

menjadi Glutathione, Cysteine ditambah glutamate dan ATP menjadi -

Glutamylycystein. Selanjutnya -Glutamylycystein akan menghasilkan

Glutathione dengan penambahan glycine dan ATP. Proses pembentukan -

Glutamylycystein menjadi Glutathione menyisakan ADP dan Pi.

Gambar 3.1 Proses Asimilasi Sulfate dalam Tubuh Tanaman

3.2 Transport Sulfat Ke dalam Tubuh Tanaman

Proses transport sulfat kedalam tubuh tanaman diawali dengan tersedianya

ion-ion sulfat didalam tanah dalam bentuk anorganik dan juga diperoleh dari gas

sulfur dioksida (SO2) yang terdapat didalam atmosfer yang diabsorbsi dan

diasimilasi oleh daun, dimana senyawa tersebut telah diubah menjadi ion sulfat

sebelum di asimilasi. Tahapnya yaitu ;

1. Tanaman mengabsorbsi ion sulfat (SO42-) pada bagian akar dan sulfat diambil

oleh bulu akar yang memiliki afinitas tinggi. Proses transportasi ini termasuk

dalam proses aliran massa, dimana ion sulfat (SO42-) masuk ke dalam akar

bersama air.

2. Selanjutnya sulfat yang diabsorbsi oleh akar pada bagian proplastid, akan

dibawa keatas melalui pembuluh xylem dengan mengikuti aliran proses

transpirasi bersama air menuju bagian daun yang berlangsung di bagian

kloroplas.

3. Dan sebagian diangkut kembali ke akar dan bagian lainnya melalui floem,

baik dalam bentuk SO42- maupun senyawa belerang organic. Penyerapan dan

transportasi sulfat tersebut tergantung pada energy (energy ATP yang

menghasilkan gradient proton).

4. Selanjutnya yaitu sulfat akan di asimilasi didalam semua sel yang mengalami

pertumbuhan aktif baik sel pada batang dan akar. Dan sulfat sudah dapat

dimanfaatkan atau digunakan oleh tanaman.

DAFTAR PUSTAKA

Ahmad, Parvaiz dan Prasad. Enviromental Adaptations and Stress Tolerance of Plants in the Era of Climate Change. India: Springer.

Buchner dan Peter. 2004. Regulation of Sulfate Uptake and Expression of Sulfate Transporter Genes in Brassica oleracea as Affected by Atmospheric H2S and Pedospheric Sulfate Nutrition. Plant Physiology, 136: 3396-3408.

Hans, Heldt dan Walter. 2005. Plant Biochemistry Third Edition. California: Elsevier Academic Press.

Honsel, A. 2012. Sulphur Limitation and Early Sulphur Deficiency Responses in Poplar: Significance of Gene Expression, Metabolites, and Plant Hormones. Journal of Experimental Botany, 63(5): 1873-1893.

Salisbury, Frank, B. dan Cleon, W. R. 1995. Fisiologi Tumbuhan Jilid 2. Bandung: Penerbit ITB

Thomas, L dan Saito, K. 1999. Sulfate Transport and Assimilation in Plants. Plant Pgysiologi, 120(3): 637-643.