ekologija ivotinja 2017/2018 - bio.bg.ac.rs · pdf filekao i sve faze učenja i ekologija jjpp...

EKOLOGIJAEKOLOGIJAI DEFINICIJA I OSNOVNI POJMOVI

Jasmina Krpo-Ćetković

“oikos” = “domaćinstvo” ili “mesto za život”oikos domaćinstvo ili mesto za život

“environmental house” – proučavanje uključujeproučavanje uključuje sve organizme u “kući” i sve funkcionalne procesesve funkcionalne procese koji tu “kuću” čine

d t jpogodnom za stanovanje

doslovno – ekologija = proučavanje organizama p j g“kod kuće”

2

ekonomija = “upravljanje kućom”j p j j

ekologija vs. d i iekologija vs.ekonomija

i d

održivi razvoj

priroda vs.čovek

zeleno vs.sivo

konceptualni okvir za

haos vs. red(ne uvek) okvir za

ekosistemski pristup

(ne uvek)

sukob vs. komplementarnostekološka ekonomija

3

ekološka ekonomija

Definiše se kao:Definiše se kao:

studija odnosa organizama ili grupa organizama istudija odnosa organizama ili grupa organizama i njihovog okruženja (dvosmerna interakcija), ili kao

nauka o međusobnim odnosima živih organizama i njihovog okruženja

Pošto obuhvata biologiju različitih grupa organizama i funkcionalnih procesa na kopnu i u vodi definiše se i kao:

STUDIJA STRUKTURE I FUNKCIJE PRIRODE

4

N ki d f k j b d bj i jNeki od fenomena koje treba da objasni jesu:

rasprostranjenje vrsta,mehani mi specijacijemehanizmi specijacije,regulacija populacija,život u zajednicama,modifikacija staništamodifikacija staništa,formiranje zemljišta,kruženje nutrijenata,izvori energije za organizmeizvori energije za organizme,efikasnost korišćenja energetskih resursa itd.

5

EKOLOGIJA JE NAUKAEKOLOGIJA JE NAUKA KOJA PROUČAVA ODNOSEKOJA PROUČAVA ODNOSE

ORGANIZAMA IORGANIZAMA I NJIHOVOG OKRUŽENJA J OVOG O U J

KAO I MEĐUSOBNE ODNOSE IZMEĐU SAMIH

ORGANIZAMA6

EKOLOGIJA ŽIVOTINJA 2017/2018

UVOD 1

Sam termin ima i neka druga značenja:Sam termin ima i neka druga značenja:

za označavanje načina života neke vrsteza označavanje načina života neke vrste

kao “politički” termin, čestoneinformisanoneinformisano

kao analogija ili sinonim za“environmental science/s” / zaštitu životneenvironmental science/s / zaštitu životne

sredine ili

čak samo kao skraćenica za ekologiju čoveka7

čak samo kao skraćenica za ekologiju čoveka

Ekologija, kako ćemo je mi posmatrati, ili studija o "ekologiji" različitih

i ž t ti i korganizama, može se smatrati i kao NAUKA O ISTORIJI PRIRODENAUKA O ISTORIJI PRIRODE– naučna studija o tome KAKO

Šživotinje i biljke žive, i ZAŠTO žive tako kako žive studija namenjenatako kako žive, studija namenjena razumevanju osnovnih principa j p p

funkcionisanja prirodnih sistema.

8

Interakcija između organizama i okruženja predstavlja osnovni odnos za jedandrugi biološki fenomen – SVAKI ORGANIZAM JE POD EVOLUTIVNIMdrugi biološki fenomen SVAKI ORGANIZAM JE POD EVOLUTIVNIMPRITISKOM DA BI SE OPTIMALNO ADAPTIRAO NA OKRUŽENJE –Interakcije sa okruženjem kao domen ekologije uključuju i:

SELEKCIONI PRITISAK

PODSTIČE EVOLUTIVNE ADAPTACIJE

EKOLOGIJA PREDSTAVLJA I STUDIJUO PRITISCIMA SELEKCIJE I O REZULTATIMA

PROŠLIH SELEKCIJA – ADAPTACIJAMA(EVOLUCIONA PERSPEKTIVA)

9

( )EVOLUCIONA EKOLOGIJA

IstorijatIstorijat

Interes potiče od DAVNIH VREMENA

PRIMITIVNA DRUŠTVA – svaki član da bi preživeo morao je da ima određeno znanje o okruženju, tj. o silama prirode i o biljkama i životinjama koje ga p j j j gokružuju

CIVILIZACIJA – počinje onda kada je čovek naučio da koristi vatru i druga oruđa kojima je mogao da modifikuje okruženje

10

j j

Zadovoljenje potreba čoveka danas naizgled manje zavisi od OKRUŽENJA zbog TEHNOLOŠKOGzavisi od OKRUŽENJA zbog TEHNOLOŠKOG RAZVOJA

Svima treba vazduh, voda i hrana

d k jSve dok se PRIRODNI RESURSI smatraju besplatnima neće imati vrednost u tržišnim sistemima, smatramo ih nepotrošivima ili nekako zamenljivima uz pomoć tehnoloških inovacijapo oć te o oš ovac ja

Sada je potrebno više nego ikada da posedujemo inteligentno poznavanje okruženja da bismo preživeli

11

“Zakoni prirode” nisu ukinuti samo su seZakoni prirode nisu ukinuti, samo su se njihov stepen složenosti i kvantitativni odnosi učesnika promenili usled povećanja brojnosti

ljudskih populacija i povećanja čovekoveljudskih populacija i povećanja čovekove moći da promeni okruženjep j

12


UVOD 2

Kao i sve faze učenja i ekologija je imala postepen, neujednačen j p p jrazvoj tokom pisane istorije

Hipokrat (ca 460 ca 370Hipokrat (ca. 460 – ca. 370 p.n.e.)

Aristotel (384 – 322 p.n.e.)

Materijal je jasno ekološki poMaterijal je jasno ekološki po prirodi, ali Grci nisu imali reč za toto

13

XVIII i XIX vek -“biološka renesansa”biološka renesansa

Antonie van Leeuwenhoek (1632-1723) i i1723), pionir mikroskopije ranog XVIII p j gveka – jedan od prvih koji su proučavali “lancesu proučavali lance ishrane” i “regulaciju populacije”

14

Ernst Haeckel (1834-1919)1869 – prvi predložio termin1869 prvi predložio termin “ekologija”

EKOLOGIJA – “studija prirodnog okruženja koja klj č j i đ b d i k iuključuje i međusobne odnose organizama kao i

odnose organizama prema okruženju”

15

Kao posebna grana biologije, ekologija kao nauka datira od č k kpočetka XX veka

Danas je svima poznat njen primenjeni aspekt - zaštita okoline kao j p j p j pnauka neophodna za stvaranje i održavanje kvaliteta ljudske civilizacijej

Tokom 70-tih počinje intenzivno zanimanje za ekologiju –Tokom 70-tih počinje intenzivno zanimanje za ekologiju “DECADE OF THE ENVIRONMENT“

Prvi “EARTH DAY” bio je 22. aprila 1970. godine – od tada se svi brinu o zagađenju, rastu ljudske populacije, prirodnim područjima,brinu o zagađenju, rastu ljudske populacije, prirodnim područjima,

potrošnji hrane i energije, biodiverzitetu, čemu se dosta pažnje posvećuje u medijimap j j

EKOLOGIJA TREBA DA POSLUŽI ZA PREVENCIJU A NE ZA

16LEČENJE!

Mesto u sistemu bioloških nauka

Ekologija u svetlu drugih grana bi l ij i d ih “l ij ”biologije i drugih “logija”

U d š j k ij li ij č tU današnje vreme uske specijalizacije često ne vidimo povezanost između pojedinih disciplina p p j p(potkrepljeno stereotipnom podelom školskih

predmeta)predmeta)

17

Mesto u sistemu bioloških naukaVERTIKALNA I HORIZONTALNA STRUKTURIRANOST BIOLOGIJE

18Odum, 1971


UVOD 3

Udvardy, 1969 19

Najbolji način da razgraničimo savremenu ekologiju jeste da jesavremenu ekologiju jeste da je posmatramo u svetlu koncepta

HIJERARHIJE* NIVOA ŽORGANIZACIJE ŽIVOG SVETA

na principu funkcionalne integracije

uz uključenje dodatnih osobenosti sa povećanjem složenosti strukturepovećanjem složenosti strukture

20*Hijerarhija = uređenje u vidu stepenovane serije

nivo

esv

e n

ava

za

k i d d

vojs

ta Ekosistem odstupa od pravila da se svaki nivo sastoji od više elemenata

kihh

sv

sastoji od više elemenata prethodnog nivoa (ekosistem = biotop + bi )

EKOLOGIJA

dnič

k biocenoza)

7 za

jed

ć l l i21

7 ćel. organele i molekuli

Žive komponente se mogu razmatrati naŽive komponente se mogu razmatrati na svakom od navedenih nivoa hijerarhije

ili pak između sistema, ukoliko je to pogodno za analizupogodno za analizu.

Na primer sistemi parazit-domaćinNa primer, sistemi parazit domaćin i gljiva-alga (lišaj)

predstavljaju međunivo između populacije i zajednicepopulacije i zajednice,

kolonije korala, mrava, termita, osa, pčelinja društva

jesu međunivo organizma i populacije22

jesu međunivo organizma i populacije

EKOLOGIJA SE ODNOSI NA DEO SPEKTRA OD NIVOA ORGANIZMA NAVIŠEORGANIZMA NAVIŠE

BIOSFERA Vernadsky 1929BIOM Shelford 1939PREDEO Berg 1949EKOSISTEM Tansley 1935EKOSISTEM Tansley 1935BIOCENOZA Moebius 1877POPULACIJA (termin koji je prvobitnoPOPULACIJA (termin koji je prvobitno označavao grupu ljudi)ORGANIZAM

23

POPULACIJA – prostorno i vremenski integrisana grupa jedinki iste vrste koja raspolaže zajedničkim skupom naslednih faktora (genofondom), naseljava određeni prostor, pripada određenom ekosistemu, i u okviru koje su jedinke povezane među sobom u prvom redu odnosima reprodukcije

BIOCENOZA – predstavlja grupu populacija različitih vrsta bilj k ži ti j lji i b kt ij k j t i kibiljaka, životinja, gljiva i bakterija koje su prostorno i vremenski integrisane

EKOSISTEM – jedinica koja (sistem koji) uključuje sve organizme -“zajednicu” u određenom području koja se nalazi u interakciji sa- zajednicu u određenom području koja se nalazi u interakciji sa fizičkim okruženjem [tako da se kroz protok energije manifestujejasno definisana trofička struktura biotički diverzitet i kruženjejasno definisana trofička struktura, biotički diverzitet i kruženje materije (razmena između živih i neživih komponenti) u okviru sistema] – u ruskoj literaturi koristi se i termin biogeocenoza

24

sistema] u ruskoj literaturi koristi se i termin biogeocenoza


UVOD 4

PREDEO – heterogena oblast koja obuhvata grupe ekosistema koji su u međusobnim interakcijama i koji se ponavljaju prema sličnom obrascu u tom predelu

BIOM – veći regionalni ili subkontinentalni sistem koji je k k i l i i ij ili d i člji ikarakterisan glavnim tipom vegetacije ili drugim uočljivim aspektom predela, npr. biom umerenih listopadnih šuma ili biom t j bi t dtajge, biom tundre

BIOSFERA najveći i najviši biološki sistem koji poznajemo iBIOSFERA – najveći i najviši biološki sistem koji poznajemo i koji je skoro u potpunosti samodovoljan (samostalan) je biosfera ili ekosfera Ona uključuje sve žive organizme na Zemlji kojiekosfera. Ona uključuje sve žive organizme na Zemlji koji interaguju sa fizičkim okruženjem u celini i “tanka” je 20 km

Najveći stepen integracije poseduje ORGANIZAM25

j p g j p j ORGANIZAM

OKRUŽENJE:OKRUŽENJE:

NEPOSREDNO i POSREDNO(npr. za nivo organizma – populacija i biocenoza su neposredno ( p g p p j p

okruženje, a biom i biosfera posredno)

populacija - deo okruženja organizmabi d k ž j l ijbiocenoza - deo okruženja populacije

26

27

•Nema oštrih granica između pojedinih nivoa u funkcionalnom smislufunkcionalnom smislu•Ni jedan nivo ne može opstati bez ostalih•Nijedan od nivoa nije više ili manje značajanj j j j•Neki atributi postaju manje složeni i manje varijabilni kako idemo od manjih ka većim celinama i obrnutoj•Ni jedan od nivoa nije teži ni lakši za kvantitativna proučavanja•Svi nivoi se mogu podjednako i istovremeno proučavati•Svojstvo ekološkog nivoa ne može se predvideti studirajući njegove komponente

28

Nema oštrih granica između pojedinih nivoa uNema oštrih granica između pojedinih nivoa u funkcionalnom smislu.Ni j d i ž i b lihNi jedan nivo ne može opstati bez ostalih.Čak ni jedinka ne može dugo opstati bez populacije kao što ni organ ne može opstati bez organizma.Isto tako ni zajednica ne može opstati bez kruženja j p jmaterije i protoka energije u ekosistemu.Nijedan od nivoa nije više ili manje značajanNijedan od nivoa nije više ili manje značajan.

29

Č t iđ či j i d ki t ib ti t jČesto se previđa činjenica da neki atributi postaju manje složeni i manje varijabilni kako idemo od manjih ka većim celinama a neki imaju obrnut trend.

Npr. stopa fotosinteze šumske zajednice variraMANJE nego kod pojedinačnih listova ili drveća, jer kad g p j jse u jednom delu šume uspori drugi deo šume to kompenzuje.kompenzuje.

Ni jedan od nivoa nije teži ni lakši za kvantitativnaNi jedan od nivoa nije teži ni lakši za kvantitativna proučavanja. Tako, rast i metabolizam mogu se

č ti i ć lij k i k i t k iproučavati i na ćelijskom i na ekosistemskom nivou, uz različitu tehnologiju i različite jedinice merenja.

30


UVOD 5

Svi nivoi se mogu podjednako i istovremeno proučavati jer nije neophodno prvo analiziratiproučavati, jer nije neophodno prvo analizirati niže nivoe da bismo prešli na više.

Ova zabluda je postojala neko vreme dok nijeOva zabluda je postojala neko vreme dok nije prihvaćeno da svaki nivo ima posebne k k i ikkarakteristike.

31

Kao što se karakteristike vode ne mogu predvideti g psamo poznavanjem vodonika i kiseonika, tako se ni karakteristike ekosistema ne mogu predvidetikarakteristike ekosistema ne mogu predvideti poznavajući samo izolovane populacije, mora se proučavati i šuma (celina) kao i drveće (delovi)proučavati i šuma (celina) kao i drveće (delovi).

S j k l šk i ž d id iSvojstvo ekološkog nivoa ne može se predvideti studirajući njegove komponente – to jest, svojstvo celine nije suma (zbir) svojstava delova.

32

Treba praviti razliku izmeđuTreba praviti razliku između

bi li l ijKOLEKTIVNIH osobina -– stopa nataliteta populacijejeste suma individualnih rađanja i to je kolektivnosvojstvo i

NOVIH osobina -– nova svojstva nastaju interakcijom(npr prostorni raspored gustina uzrasna i polna(npr. prostorni raspored, gustina, uzrasna i polnastruktura)

33

Princip funkcionalne integracije uzPrincip funkcionalne integracije uz uključenje dodatnih osobenosti sa j j

povećanjem složenosti strukture od naročitog je značaja za ekologe

34

f t ih

Biosfera/Ekosfera

Biomi nema referentnih vrednosti koje kontrolišu

odgovor (+ i -); održava se pulsirajući

Biomi

Predeli

nema termostata ni hemostata;

održava se pulsirajući balans u okviru

određenih granica

HOMEOREZA

Ekosistemi

nema refrentnih vrednosti

HOMEOREZAZajednice

Populacije

ORGANIZAM

referentne vrednosti kontrolišu odgovor (+ i -); održava se stabilno stanje u

Sistemi organa

Organi

genetička, hormonalna,

održava se stabilno stanje u okviru određenih granica

Tkiva

neuralna kontrola

HOMEOSTAZAĆelije

M l k li

35

Molekuli

Atomi (hemija, fizika)

HOMEOSTAZA I HOMEOREZAHOMEOSTAZA I HOMEOREZA

Ispod ni oa organi ma imamo genetičk hormonaln i Ispod nivoa organizma imamo genetičku, hormonalnu i neuralnu kontrolu

Iznad nema takve kontrole (nema termostata ili hemostata u prirodi)

Homeoreza znači “održavanje toka”, nema ravnotežeHomeoreza znači održavanje toka , nema ravnoteže (ekvilibrijuma), postoji pulsirajući balans (npr. između

produkcije i respiracije između ugljen dioksida iprodukcije i respiracije, između ugljen-dioksida i kiseonika)

set-point = referentna vrednost (npr. telesnu temp. kontroliše termostat u hipotalamusu)

36


UVOD 6

Podela ekologijeg j(u odnosu na nivo živog sveta koji proučava)

EKOLOGIJA

AUTEKOLOGIJA(IDIOEKOLOGIJA) DEMEKOLOGIJA SINEKOLOGIJADEMEKOLOGIJA

(POPULACIONA EKOLOGIJA)(IDIOEKOLOGIJA)•nivo organizma •nivo populacije

(POPULACIONA EKOLOGIJA)

BIOCENOLOGIJAGLOBALNA i bi

EKOSISTEMSKA EKOLOGIJA

EKOLOGIJA•nivo biocenoze

•nivo biosfere

37

EKOLOGIJA•nivo ekosistema

•nivo biosfere

EKOLOGIJA BILJAKA

EKOLOGIJA ŽIVOTINJA (insekata, kičmenjaka)

EKOLOGIJA MIKROORGANIZAMA

EKOLOGIJA GLJIVA

EKOLOGIJA ČOVEKA EKOLOGIJA EKOSISTEMA

EKOLOGIJA ZAJEDNICA(BIOCENOLOGIJA)

EKOLOGIJA KOPNENE SREDINE

EKOLOGIJA MORSKE SREDINE

EKOLOGIJA POPULACIJA(DEMEKOLOGIJA)

EKOLOGIJA SLATKOVODNE SREDINE

KOSMIČKA EKOLOGIJA

EKOLOGIJA VRSTA(AUTEKOLOGIJA/IDIOEKOLOGIJA)(analiza životnih istorija iponašanja kao načinaadaptacije na okruženje)adaptacije na okruženje)

FUNDAMENTALNA EKOLOGIJA

PRIMENJENA EKOLOGIJA

38


S ij l i ičSpecijalne i granične(interdisciplinarne) grane ekologije:

SISTEMSKA EKOLOGIJASISTEMSKA EKOLOGIJA

PREDEONA EKOLOGIJA

EKOLOGIJA ČOVEKA(SA URBANOM EKOLOGIJOM, ITD.)

EVOLUCIONA EKOLOGIJA


39

Sistemska ekologijag jPRIMENA PROCEDURE TEORIJE SISTEMA U

EKOLOGIJIEKOLOGIJI

Kao formalizovani pristup holizmu, sistemska ekologija postajeposebna nauka iz dva razloga:

1) izuzetno moćna nova formalna sredstva dostupna su u vidumatematike, kibernetike, elektronske obrade podataka itd., i

2) formalno pojednostavljenje složenih ekosistema) f p j j jomogućava nalaženje najboljih rešenja za probleme čovekovogokruženja koja se više ne mogu oslanjati na sistem probe i greškeili sistem jedan problem - jedno rešenje.

40

NEFORMALNI MODELI VERBALNI I GRAFIČKINEFORMALNI MODELI – VERBALNI I GRAFIČKI

FORMALNI MODELI – MATEMATIČKI I STATISTIČKI

Matematički simboli predstavljaju korisno sredstvo zaopisivanje složenih ekoloških sistema, a jednačinep j , jomogućavaju formalizovanje različitih tvrdnji o interakcijamakomponenti ekosistema.p

đ j fi i kih ili bi l kih k bilProces prevođenja fizičkih ili bioloških koncepata bilokog sistema u set matematičkih izraza kao i manipulacija na

k či i d i t tički i t i iovakav način izvedenim matematičkim sistemima naziva seanalizom sistema.

41

Matematički sistem se naziva modelom ipredstavlja nesavršenu i apstraktnu predstavustvarnog svetastvarnog sveta.

I k č t d l išlj k j d či iIako često modele zamišljamo kroz jednačine ikompjutere, oni se mogu opštije definisati kao bilokoja fizička ili apstraktna predstava strukture ifunkcije stvarnih sistemafunkcije stvarnih sistema.

42


UVOD 7

Mogućnost opisivanja i predviđanja ponašanjaMogućnost opisivanja i predviđanja ponašanjaekoloških sistema korišćenjem modela zavisi u mnogomed i i k ji d j i i t i hij hij kod principa koji poseduju svi sistemi: hijerarhijske

organizacije.

Nije neophodno precizno poznavati strukturu neke komponentesistema sastavljenu od jednostavnijih sub-komponenti da bi sepredvidelo njeno ponašanje.

Ne moramo poznavati čitavu biohemiju da bismo opisali fiziologijućelije niti je neophodno poznavati čitavu fiziologiju da bismo opisalij j p p g j pdinamiku životinjskih populacija.

Koncept hijerarhijske organizacije ilustrujek i ih k tij

43

se kroz termin tzv. crnih kutija.

Iako su modeli nesavršene apstrakcijep jstvarnih sistema, za ekologe su važni jer su

ći d i i d iđ j k j ičmogući odgovori i predviđanja koja se tičuznačajnih stvari na duže staze važniji negoznačajnih stvari na duže staze važniji negoprezicno proučavanje nevažnih detalja.

44

K tTok energije (put ili protok energije)

Konzument (koristi energiju producenta za samoodržanje)

Izvor energije

samoodržanje)

Skladištenje (izvor energije izvan sistema)

j(odeljak za skladištenje

energije)

Gubitak toplote (degradovana

Interakcija (dva ili više tokova

energije da bi se( genergija nakon

korišćenja)

energije da bi se dobila

visokokvalitetna energija)

Producent (konvertuje i koncentriše solarnu

energija)

Kapitalna transakcija (protok

k jienergiju) novca kojim se plaća protok

energije)

45H. T. Odum - energy language, 1982, 1996

F LP1

F3

F1EL

P3F2F F

I

PF4

F5 F6

P2

P P P komponente PRIMER 1: 2 hemikalije iz izduvnih gasova podP1, P2, P3 – komponente

I – interakcija

PRIMER 1: 2 hemikalije iz izduvnih gasova pod dejstvom Sunca prave fotohemijski smog

PRIMER 2: travnati ekosistem P zelene biljke; PE –izvor energije

F – tokovi energije

PRIMER 2: travnati ekosistem – P1 zelene biljke; P2herbivori; P3 omnivori koji jedu P1 i P2

46L – petlje povratne sprege

Kiša

Oticanje

zemljištevoda

organske mat.

Sunce Drveće i

nutrijenti

16,000 ŽivotinjeSunce Drveće i druge biljke

Detritus

12,9862,000 Bakterije

i gljive1000Respiracija

9.1

103 džula/m2/dan Gubitak toplote (iskorišćena energija)

47Primer borove šume na Floridi, sa procenama stope energetskog protoka

Povratna petlja

POVRATNE PETLJE – kontrolni mehanizmi

PRIMER 1: C su predatori koji u lancu ishrane kontrolišu herbivore B ili biljke A

PRIMER 2: A resursi, B proizvodi, C otpad - reciklaža

48


UVOD 8

Koncentracija CO2u atmosferi

Klimatsko zagrevanjeu atmosferi zagrevanje

Sekvestracija ugljenika Fotosinteza

Aklimatizacija zemljišne g jrespiracije

Rast vegetacije

Dostupnost nutrijenatavegetacije

Respiracija iti

j

Ilustracija kako pozitivna i negativna povratna sprega interaguju u odnosu

Respiracija pozitivnonegativno

Ilustracija kako pozitivna i negativna povratna sprega interaguju u odnosukoncentracije atmosferskog CO2 i klimatskog zagrevanja. Porast CO2 ima pozitivniefekat staklene bašte na globalno zagrevanje i rast biljaka. Zemljište se tadaaklimatizuje na zagrevanje tako da respiracija zemljišta ne nastavlja da raste sadaljim zagrevanjem. Ovo daje negativni fidbek na vezivanje ugljenika u zemlji,smanjujući time emisiju CO u atmosferu

49

smanjujući time emisiju CO2 u atmosferu.

Definisanje dobrog modela uključuje tri j g j jdimenzije:

1. Prostor koji se razmatra, tj. granice sistema

2. Subsisteme (komponente)( p )

3. Vremenski interval3. Vremenski interval

Kada se ekosistem, ekološka situacija ili problem definišu i ograniče, može se postaviti hipoteza ili de šu og a če, o e se postav t pote aserija hipoteza koje se prihvataju ili odbacuju i

definišu se eksperimenti50

definišu se eksperimenti.


UVOD 9

II ŽIVOTNA SREDINA KAOII ŽIVOTNA SREDINA KAOKOMPLEKS FAKTORA

ŽŽIVOTNA SREDINAneposredno okruženje za članove

različitih nivoa organizacije

• IMPRESIJA STRUKTURNE, FIZIČKE SCENE NA KOJOJ ,SE ODVIJAJU BIOLOŠKI PROCESI

• FIZIČKO HEMIJSKA (ABIOTIČKA) POZADINA JE• FIZIČKO-HEMIJSKA (ABIOTIČKA) POZADINA JE OČIGLEDNIJA (tzv. medijumi životne sredine – vazduh, voda, zemlja)zemlja)

• U STVARNOSTI OKRUŽENJE UKLJUČUJE I DRUGE Č

2

ORGANIZME OSIM FIZIČKOG SETA FAKTORA

HABITAT = STANIŠTEMESTO/PROSTOR GDE ORGANIZAM ŽIVI

( t k bi t k ili k k i )(mesto sa koga biste skupili uzorak nekog orgnizma)- od latinskog habitare – živeti, nastanjivati

MIKROHABITAT MAKROHABITAT

HABITAT (STANIŠTE) ORGANIZMA ILI POPULACIJEUKLJUČUJE I ABIOTIČKU I BIOTIČKU KOMPONENTUUKLJUČUJE I ABIOTIČKU I BIOTIČKU KOMPONENTU

- termin vezan isključivo za organizam, populaciju ili vrstu (“stanište vuka", "stanište zeca", "stanište smuđa" itd.; dakle organizam ima svoje , , ; g j

stanište, tj. živi u svom staništu)

- stanište nekih organizama može uključiti više ekosistema (npr. vuk –listopadna šuma, četinarska šuma, stepa...), a kod drugih može biti manje od 1 ekosistema – mikrohabitat (npr endoparaziti – stanište je crevni trakt filofagni

3

ekosistema mikrohabitat (npr. endoparaziti stanište je crevni trakt, filofagni insekti – stanište je drvo na kome žive...)

RAZLIKA IZMEĐU STANIŠTA I ŽIVOTNE SREDINE (OKRUŽENJA)(OKRUŽENJA)

• Stanište je definisano mesto/prostor u okruženju (životnoj sredini) u skladu sa potrebama određenog organizma. ) p g g

Prema tome, stanište je uvek i životna sredina, ali životna sredina ne mora uvek biti i nečije stanište.sredina ne mora uvek biti i nečije stanište.

• Stanište je karakteristično za određenu vrstu, dok životna sredina može biti karakteristična za veći broj vrsta i može

sadržati više staništa. Životna sredina određuje jkarakteristike staništa, ali ne i obrnuto.

N j i k tič ži t di t ji• Npr. more je primer akvatične životne sredine, sastoji se od različitih staništa, a postoje i delovi koji nisu naseljeni,

4tj. oni koji nisu ničije stanište.

• Životna sredina je svako okruženje koje može podržati život. Npr.količina Sunčeve svetlosti, atmosferske prilike, tipkoličina Sunčeve svetlosti, atmosferske prilike, tippodloge/zemljišta, voda itd. mogu podržati život u određenomokruženju.j•Jedna od najvažnijih karakteristika životne sredine, tj. okruženja,jeste to da ona determiniše klimu i vremenske prilike koji su odjeste to da ona determiniše klimu i vremenske prilike, koji su odekstremne važnosti za organizme.• Svaka veća promena u životnoj sredini može poremetiti prirodne• Svaka veća promena u životnoj sredini može poremetiti prirodnecikluse, izazivajući klimatske promene i promene u dostupnostihrane i energijehrane i energije.• Pošto je sve u životnoj sredini povezano, svaka promena izazivaniz drugih promena kojima se organizmi moraju prilagoditiniz drugih promena kojima se organizmi moraju prilagoditi.• Promene u životnoj sredini mogu izazvati i promenu staništa većinepop lacija biljaka i ži otinjapopulacija biljaka i životinja.• Bogatstvo nekog okruženja determiniše mogućnosti organizama daf i j j iš k k ž j li i i j

5

formiraju svoja staništa, a komponente okruženja limitirajudistribuciju i brojnost tih organizama.

ABIOTIČKI FAKTORI - primarni faktori koji određuju da li će neki organizam živeti

u određenom okruženju

BIOTIČKI FAKTORI– interakcije koje modifikuju način na koji će organizam živeti

u strukturnom okruženju i koje menjaju fine detalje njegove ekologije

Ukoliko organizam nije INICIJALNO ADAPTIRAN na svoje fizičko-hemijsko okruženje, ne može tu ni opstati

6


FAKTORI 10

Karakteristike abiotičkog okruženjag jkoje imaju najveći uticaj na organizme:

TEMPERATURATEMPERATURA

INTENZITET SVETLOSTI

KONCENTRACIJA KISEONIKA

UGLJEN DIOKSID

VETARVETAR

HEMIJSKI SASTAV PODLOGE ILI VODENOG TOKA

BRZINA PROTOKA VODE U VODENIM STANIŠTIMA

TIP ZEMLJIŠTA

DOSTUPNOST AZOTA I DRUGIH ELEMENATADOSTUPNOST AZOTA I DRUGIH ELEMENATA

ABIOTIČKI FAKTORI(nisu nastali delovanjem živih bića)

KLIMATSKI toplota svetlost vlažnost voda pritisakKLIMATSKI toplota, svetlost, vlažnost, voda, pritisak, pokreti vazduha

HEMIJSKI konc. hem. aktivnih materija u okruženju, pH, tvrdoća, konduktivitet

OROGRAFSKIfaktori reljefa (nagib terena, ekspozicija i nadmorska visina), modifikuju ) jvrednost/efekat drugih ekoloških faktora

PEDOLOŠKI faktori zemljišta - biotički (biološkog porekla)PEDOLOŠKI (EDAFSKI)

faktori zemljišta - biotički (biološkog porekla) i abiotički

BIOTIČKI FAKTORIBIOTIČKI FAKTORI(nastali delovanjem živih bića)

Williamson 1966

dPredatorstvo + -Parazitizam + -Parazitizam + -Kompeticija - -Mutualizam (oblig.) + +Protokooperacija + +Protokooperacija + +Komensalizam 0 +Amensalizam 0 -Neutralizam 0 0

Kompleks faktoraKompleks faktora

DRUGE PODELE:

imperativni faktori neimperativni faktori(faktori manje(faktori merljivog uticaja) (faktori manje

merljivog uticaja)

f kt i ifaktori resursi

RESURSI – faktori koji se mogu potrošiti (prostor, hrana, voda u terestričnoj sredini, O2 u akvatičnoj sredini)

10

j , 2 j )

Ekološki faktori su promenljivi:- prostorno

vremenski (u vezi sa kretanjem Zemlje oko- vremenski (u vezi sa kretanjem Zemlje oko Sunca i nagibom ose)

SINERGISTIČKO DEJSTVOSINERGISTIČKO DEJSTVO(npr. temperatura i vlažnost - %vodene pare u vazduhu)ANTAGONISTIČKO DEJSTVO(npr. temperatura i rastvoreni O2)

11

ČABIOTIČKI FAKTORI

AKCIJE REAKCIJEŽ ĆDEJSTVO

ABIOTIČKIH FAKTORA NA

DEJSTVO ŽIVIH BIĆA NA ABIOTIČKO

OKRUŽENJEFAKTORA NA ORGANIZME

OKRUŽENJE

ŽIVA BIĆA

KOAKCIJEUZAJAMNA DEJSTVA ŽIVIH

12

ORGANIZAMA


FAKTORI 11

Pošto se fiziološki procesi odvijaju različito d ličiti l i ki i ipod različitim uslovima, svaki organizam ima

ograničeni spektar uslova u kome može da g ppreživi, tj. određene granice tolerancije

U okviru tih granica su još uže granice uU okviru tih granica su još uže granice u kojima organizam može funkcionisati uz

maksimalnu efikasnostČinjenica da postoje ovakve granice tolerancije ograničavaČinjenica da postoje ovakve granice tolerancije ograničava

uslove u okviru kojih životinja ili biljka može efikasno funkcionisati

13

funkcionisati

EKOLOŠKA VALENCA – amplituda kolebanja jednog ekološkog faktora u čijimkolebanja jednog ekološkog faktora u čijim

je granicama moguć opstanak određene organske vrste (predstavlja odgovororganske vrste (predstavlja odgovor

organizma na ekološki faktor, odraz je k l k l i i)ekološke plastičnosti)

= granice tolerancije

STENOVALENTNI EURIVALENTNISTENO(EURI)TOPIČNI STENO(EURI)TERMNI STENO(EURI)HALINISTENO(EURI)TOPIČNI, STENO(EURI)TERMNI, STENO(EURI)HALINI, STENO(EURI)HIDRIČNI, STENO(EURI)FAGNI, STENO(EURI)FOTIČNI,

STENO(EURI)BATNI...

14

Krive tolerancije – za svaki organizam za svaki fiziološki proces u okviru nekog faktora

(Shelford, 1913) es

a

kog

proc

fizio

lošk

fikas

nost

Intenzitet ekološkog faktora

Efi

15

donja granica tolerancije

gornja granica tolerancije

(gornja i l )

(

(donja pesimalna zona)

pesimalna zona)

(zona netolerancije)

(zona netolerancije)

V jVrsta ne opstaje Vrsta ne opstaje

kritičnikritični kritični maksimum

kritični minimum

16

• EURIVALENTNE VRSTE – podnose velika kolebanja p jpojedinih koloških faktora

• GENERALISTI su vrste koje pokazuju široku ekološku valencu prema većem broju ekoloških faktorap j

• STENOVALENTNE VRSTE – opstaju samo ako su jkolebanja ekoloških faktora mala

• SPECIJALISTI su vrste koje imaju usku ekološku valencu za• SPECIJALISTI su vrste koje imaju usku ekološku valencu za više faktora

17

oligoeuritermnimezoeuritermnipolieuritermni

oligoeurivalentne vrstemezoeurivalentne vrste

polieuritermnipolieurivalentne vrste

li l oligostenotermnimezostenotermnipolistenotermni

oligostenovalentne vrstemezostenovalentne vrste

li t l t tpolistenovalentne vrste

18


FAKTORI 12

19

P i iPrimeri:

1 Salvelinus sp → razvoj jaja 01. Salvelinus sp. → razvoj jaja 0-12°C, opt. 4°C (oligostenotermna)(oligostenotermna)

2. Trematomus sp. → –2-+2°C (oligostenotermna)

3 Rana pipiens → razvoj jaja 0-3. Rana pipiens → razvoj jaja 030°C, opt. 22°C (euritermna)

4 C i d 10 40°C4. Cyprinodon sp. → 10-40°C, ekol. efikasna na 20°C i 15‰( it i ih li )(euritermna i eurihalina)

20

POZNAJUĆI KRIVE TOLERANCIJE ZA POJEDINE PROCESEPOZNAJUĆI KRIVE TOLERANCIJE ZA POJEDINE PROCESE, MOŽEMO IZVESTI GRANICE TOLERANCIJE (TJ.

EKOLOŠKU VALENCU) ZA ORGANIZAM U ODNOSU NAEKOLOŠKU VALENCU) ZA ORGANIZAM U ODNOSU NA BILO KOJU VARIJABLU IZ OKRUŽENJA

IZ OVAKVIH KRIVIH ZA VEĆI BROJ OV V V V Ć OJJEDINKI MOŽE SE IZVESTI KRIVA

ZAČITAVU VRSTUZA ČITAVU VRSTU

• ŠELFORD (1913) JE KRIVE ZA FIZIČKO-HEMIJSKEPARAMETRE KORISTIO DA BI OBJASNIOPARAMETRE KORISTIO DA BI OBJASNIOBIOGEOGRAFSKO RASPROSTRANJENJE BILJAKA IŽIVOTINJA

21

ŽIVOTINJA

GRANICE NISU FIKSIRANE

MOGU SE MENJATI:

• GENETIČKIM ILI EVOLUTIVNIM PROMENAMA• PROMENAMA U FIZIOLOGIJI ILI PONAŠANJU

POSTOJE ZNAČAJNE INTERAKCIJE MEĐUFAKTORIMA PA SE NE MOGU POSMATRATIFAKTORIMA PA SE NE MOGU POSMATRATIIZOLOVANO (npr. tolerancija prema temperaturi vezanaje za relativnu vlažnost)je za relativnu vlažnost)

22

KOJI FAKTOR JE NAJVAŽNIJI?KOJI FAKTOR JE NAJVAŽNIJI?

Da bi organizam (grupa ili čitava zajednica) opstao i g (g p j ) prazvijao se pod određenim uslovima, mora imati na

raspolaganju esencijalne supstance neophodne za rast iraspolaganju esencijalne supstance neophodne za rast i reprodukciju.

Ovi osnovni zahtevi variraju od vrste do vrste i od situacije do situacije.situacije do situacije.

Pod stabilnim uslovima esencijalne supstance koje su dostupne u količinama koje se približavaju kritičnom

minimumu jesu limitirajuće.minimumu jesu limitirajuće.

23

LIEBIG - pravilo minimuma (1840) - za preživljavanje i f k i i j i j ž iji j k l ški f kt čijfunkcionisanje organizma najvažniji je ekološki faktor čija

je vrednost blizu minimuma

Ideja da je organizam j j gjak onoliko koliko mu je jaka najslabija karika u j j jekološkom lancu zahteva prvi put je jasno izražena od strane Justusa von Liebiga1840 (pionir u proučavanju efekata raznih činilaca na rast biljaka)

24


FAKTORI 13

Prinos je često limitiran ne nutrijentima k ji h d i liki k li ikoji su neophodni u velikim količinama, kao što su CO2 i voda i kojih imakao što su CO2 i voda i kojih ima dovoljno u okruženju, već nekim drugim k št bor cink itd k jikao što su bor, cink itd. koji su neophodni u minimalnim količinama a ima ih vrlo malo u zemlji

T d j d j “ t biljk i dTvrdnja da je “rast biljke zavisan od količine nutrijenta koji joj je Justus von

Liebigj j j j jdostupan u minimalnoj količini” je postala poznata kao Libigov “zakon

Liebig

(1803-1873)postala poznata kao Libigov zakon minimuma” •nemački

hemičar25

hemičar

Mnogi su proširili ovo pravilo i na druge faktore, osimMnogi su proširili ovo pravilo i na druge faktore, osim nutrijenata, npr. (temperatura), a uključili su i faktor vreme

Da bi se izbegla konfuzija, najbolje je ograničiti koncept na hemijske supstance (kiseonik, fosfor, itd.) koje su neophodne za j p ( , , ) j pfiziološki rast i reprodukciju, kao što je i bila prvobitna Libigova namera

Koncept predstavlja jedan od aspekata kontrole organizama od strane okruženja

Ograničavajući principi:

• pravilo važi isključivo pod stabilnim uslovima

• neophodno je eti ob ir i i t k ij f kt26

• neophodno je uzeti u obzir i interakciju faktora

PRIMER: Zamislimo da je CO2 glavni limitirajući faktor uj 2 g jnekom jezeru, i produktivnost je prema tome u ravnoteži sakoličinom dostupnog CO2 koji dolazi iz raspada organskep g 2 j p gmaterije.Pretpostavićemo da su svetlo azot fosfor itd prisutni uPretpostavićemo da su svetlo, azot, fosfor itd. prisutni udovoljnoj meri, tj. u obilju, pa ne predstavljaju limitirajućefaktorefaktore.Ukoliko bi nevreme donelo više CO2 u jezero, stopa produkcijebi il i l i i d d ih f k D kbi se promenila i postala zavisna i od drugih faktora. Dok sestopa produkcije menja nema stabilnog stanja i nema

i i l či i k ij i i d k ij hminimalnog činioca, reakcija zavisi od koncentracije svihprisutnih konstituenata.Stopa produkcije će se menjati sve dok neki od faktora nepostane limitirajući i od tog trenutka će jezerski sistem ponovo

27

p j g j pfunkcionisati pod kontrolom pravila minimuma.

P i CO j b i iš ih• Primer sa CO2 je posebno interesantan sa stanovišta savremenihkontroverzi u literaturi o zagađenju vodaD li j CO (i k t ij ) ili f f ( i l i t ij t)• Da li je CO2 (iz organske materije) ili fosfor (mineralni nutrijent)limitirajući faktor u slatkoj vodi i prema tome ključni nutrijent uproces k lt rne e trofikacije?procesu kulturne eutrofikacije?

• Pošto kulturna eutrofikacija obično izaziva vrlo “nestabilno”stanje koje uključuje vrlo jake oscilacije (cvetanje algi praćenostanje koje uključuje vrlo jake oscilacije (cvetanje algi praćenomasovnim uginućima što ponovo izaziva oslobadjanje nutrijenatai novo cvetanje) onda pitanje “ili/ili” postaje irelevantno jeri novo cvetanje), onda pitanje ili/ili postaje irelevantno jerfosfor, azot, CO2 i mnogi drugi faktori mogu brzo jedan drugogsmenjivati kao limitirajući faktori tokom ovih tranzitornihsmenjivati kao limitirajući faktori tokom ovih tranzitornihoscilacija

• Strategija kontrole zagađenja osmišljena da se sprečiStrategija kontrole zagađenja osmišljena da se sprečieutrofikacija mora uključiti smanjenje i unosa organske materije(koja predstavlja izvor CO2) i unosa mineralnih nutrijenata

28

( j p j 2) j

Drugo ograničenje Libigovog pravila je da je neophodno uzeti u obzir i interakciju faktora.uzeti u obzir i interakciju faktora.

Visoka koncentracija ili dostupnost neke supstance možedifik ti t i k išć j k dmodifikovati stopu iskorišćavanja neke druge.

Npr:• biljke koje rastu u senci zahtevaju manje Zn negobiljke koje rastu u senci zahtevaju manje Zn nego

biljke na suncu, pa je količina Zn u zemljištumanje limitirajući faktor za biljke koje rastu usenci

29

senci

ŠELFORDOV zakon tolerancije (1913):ŠELFORDOV zakon tolerancije (1913):Odsustvo ili neuspeh organizma mogu biti

kontrolisani kvalitativnim ili kvantitativnim nedostatkomkontrolisani kvalitativnim ili kvantitativnim nedostatkomisto kao i prevelikom količinom bilo kog od nekolikofaktora koji se približavaju granicama tolerancije za tajfaktora koji se približavaju granicama tolerancije za tajorganizamVictor Shelford (1877 1968) američki zoolog i ekologVictor Shelford (1877-1968), američki zoolog i ekolog

TINEMANOVO (1926) pravilo:

Za funkcionisanje organizma najvažniji je ekološkifaktor za koji taj organizam ima najužu ekološku valencu, i

j j i dij k ji j j lji ijito za onaj razvojni stadijum koji je najosetljiviji

August Thieneman (1882-1960), nemački limnolog

30

g ( ), g


FAKTORI 14

Ne samo premalo, kao što je sugerisao Libig, već i previše nečega, naročito kada g, p g ,su u pitanju toplota, svetlost i voda, može

uticati na uspešnost organizmap g

T k i i i j i i iTako organizmi imaju minimum i maksimum sa spektrom izmedju koji predstavlja granice tolerancije(ekološku valencu)

y-osa = brojnost populacije

x-osa = gradijent ekološkog faktora

31

“Patke protiv ostriga” (Long Island, NY)PRIMER KAKO PREVIŠE NEKE DOBRE KOMPONENTE MENJA EKOSISTEM

Patke protiv ostriga (Long Island, NY)

farme pataka

ekstenzivna fertilizacija pritoka(loš odnos N i P mokraćna kiselina krajnji produkt metabolizma)(loš odnos N i P, mokraćna kiselina krajnji produkt metabolizma)

porast gustine fitoplanktona(porast prim produkcije bi bio dobar da tip producenta nije promenjen(porast prim. produkcije bi bio dobar da tip producenta nije promenjen –

uobičajeni mešani fitoplankton – dijatome, dinoflagelate – rastu uz nitrate zamenjen zelenim algama rastu kad je N u organskoj formi;

32

nitrate, zamenjen zelenim algama – rastu kad je N u organskoj formi; ostrige umiru od gladi stomaka punih nesvarenih zelenih algi)

Primer zelenih algi je i primer kako specijalistaPrimer zelenih algi je i primer kako specijalista,koji je normalno redak, u neuobičajenim uslovima postaje brojan

Zato se obične vrste iz nezagađenih sredina teško gaje u laboratoriji, kada je temperatura konstantnagaje u laboratoriji, kada je temperatura konstantna a medijum obogaćen, jer su navikli na suprotno –

i k k liči ij i i j ć lnisku količinu nutrijenata i varirajuće uslove

S d t k k t l tk iS druge strane, korovske vrste, normalno retke i prolazne u prirodi, lako se gaje jer su p p , g j jstenotrofičke i napreduju u obogaćenim (“zagađenim”) uslovima

33

( zagađenim ) uslovima

Od tada je mnogo toga urađeno u oblasti “ekologije tolerancije”tako da se granice mnogih faktora u okviru kojih biljke iživotinje mogu živeti danas poznajuNaročito su korisni tzv. “testovi stresa” sprovedeni u laboratorijiili na terenu pri čemu su organizmi izlagani eksperimentalnomspektru uslovaOvakav fiziološki pristup nam je pomogao da razumemo irasprostranjenje organizama u prirodiTo je naravno samo deo priče, jer mnogi organizmi ne moguopstati ponekad ni kada su fizički zahtevi u granicamap p gtolerancije usled biotičkih interakcijaProučavanja u laboratoriji kada je organizam izolovan od svojeProučavanja u laboratoriji kada je organizam izolovan od svojepopulacije i zajednice moraju biti praćena proučavanjima unetaknutim ekosistemima

34

PRINCIPI KOJI SLEDE IZ ŠELFORDOVOG ZAKONA

1 O i i i i ši k k1. Organizmi mogu imati širok spektar tolerancije za jedan faktor i uzak zatolerancije za jedan faktor i uzak za drugi.

2 O i i k ji i j ši k kt2. Organizmi koji imaju širok spektar tolerancije za sve faktore jesu organizmitolerancije za sve faktore jesu organizmi koji najčešće imaju široko rasprostranjenje (generalisti, kozmopoliti)

35

kozmopoliti).

3 Kada uslovi nisu optimalni u odnosu na3. Kada uslovi nisu optimalni u odnosu najedan faktor onda se granice tolerancijemogu smanjiti i za druge faktore(INTERAKCIJA FAKTORA)(INTERAKCIJA FAKTORA).

N k d j t li iti j ći ljištNpr. kada je azot limitirajući u zemljištu,onda je i otpornost trave na sušuonda je i otpornost trave na sušusmanjena, tj. više vode je potrebno kadanema dovoljno azota i obrnuto.

36


FAKTORI 15

e f fe c t o f w a te r te m p e ra tu re o n o x y g e n c o n su m p tio n

1) š j ki ikUticaj temperature vode na potrošnju kiseonika (°C)

EFEKAT TEMPERATURE NA STOPU POTROŠNJE O2 U VODI

mai

mum

rate

1 0 0ni

ka ope)

1001) potrošnja kiseonika raste sa povećanjem temperature

en c

onsu

mpt

ion

% o

f m

5 0

ošnj

a ki

seon

aksi

mal

nest

o

50temperature

2) intenzitet metabolizma takođe raste

oxyg

e

0

0 1 0 2 0 3 0 4 0 5 0

potro

(% m

a

50403020100

0

3) nakon postizanja određene temperature

t t (°C)stopa rapidno opada sve do nivoa letalne t

temperatura (°C)

temperaure4) organizmima u toploj

vodi treba više O2 nego °Fvodi treba više O2 nego onima u hladnoj

5) rastvorljivost i zasićenje ) j jO2 opada sa porastom temperature

37

4. Često se otkrije da organizmi u prirodi ne žive uoptimalnom spektru koji je utvrđen eksperimentalno. Up p j j ptom slučaju neki drugi faktor ili faktori očiglednoimaju veći značajimaju veći značaj.

N k t k hid j t b ljNpr. neke tropske orhideje rastu bolje na suncuako nije pretoplo; u prirodi rastu isključivo u

i j d t l t i f k t di ktsenci jer ne podnose toplotni efekat direktnogsunčevog zračenja.

Često i interakcije među populacijama (kompeticijaČesto i interakcije među populacijama (kompeticija,predatorstvo, parazitizam) sprečavaju organizme dak i i i l l

38

koriste u potpunosti optimalne uslove.

RAZLIKA EKOLOŠKOG I FIZIOLOŠKOG OPTIMUMA USLED KOMPETICIJE

Primer: U slučaju (a) vrsta X živi sama; laboratorijski eksperimenti pokazuju da je njen fiziološkioptimum na sredini prikazane krive. U prirodnim uslovima javlja se kompeticija sa drugim vrstamakoje imaju slične zahteve i koje je istiskuju sa delova staništa na kojima bi mogla da živi kada bi bilakoje imaju slične zahteve i koje je istiskuju sa delova staništa na kojima bi mogla da živi kada bi bilasama; kao posledica toga, ekološki optimum je pomeren u odnosu na fiziološki optimum (b). U slučaju(c), vrsta X je slabiji kompetitor tako da je vrsta Y istiskuje iz srednjeg (optimalnog) dela gradijenta. Uslučaju (d) vrsta X je slabo kompetitivna pri graničnim vrednostima gradijenta tolerancije tako da seslučaju (d) vrsta X je slabo kompetitivna pri graničnim vrednostima gradijenta tolerancije, tako da seekološki optimum poklapa sa fiziološkim, ali je opseg smanjen.

39

5 Period reprodukcije je obično kritični5. Period reprodukcije je obično kritičniperiod. Granice tolerancije reproduktivnihjedinki, jaja, embriona, mladunaca i larviobično su uže nego kod odraslih jedinkiobično su uže nego kod odraslih jedinkikada nisu u reprodukciji.p j

• adulti nekih marinskih životinja (ribe, krabe) tolerišu brakičnu islatku vodu, dok larve/juvenilni ne, tako da se tu ne mogu, j , grazmnožavati niti trajno nastaniti;

• geogr. rasprostranjenje mnogih ptica determinisano je dejstvomg g p j j g p j jklime na jaja i mlade a ne na adulte

40

Prilagođavanje organizama na promene granica tolerancije:

AKLIMACIJA(prilagođavanje na nove uslove u eksperimentu)

DORMANCIJA (incistiranjeDORMANCIJA (incistiranje,jaja neaktivna više godina, semena i do 1000 god.)

SEZONSKA DORMANCIJASEZONSKA DORMANCIJA(DIJAPAUZA) (hibernacija, estivacija)

CIRKADIJALNE I DRUGECIRKADIJALNE I DRUGECIKLIČNE PROMENE (promene fiziol. optimuma)

HOMEOSTAZA (razdvajanje unutrašnjeg i spoljašnjeg okruženjatokom evolucije; fiziološko/ponašanje; homeo/endo/ekto termija)

KOMBINOVANI KONCEPT LIMITIRAJUĆIH FAKTORA

ZAKLJUČAK:

Organizmi su u prirodi kontrolisani na dva načina:količinom i varijabilnošću supstanci za koje postojikoličinom i varijabilnošću supstanci za koje postoji

minimum zahteva i fizičkim faktorima koji su kritični(SPOLJAŠNJI) i(SPOLJAŠNJI) i

granicama tolerancije samih organizamaŠ(UNUTRAŠNJI)

S k i ij k j ibliž ili il i iSvaka situacija koja se približava ili prevazilazi granice tolerancije predstavlja limitirajuće uslove ili limitirajući

42faktor


FAKTORI 16

Glavna vrednost koncepta limitirajućih faktora polazneGlavna vrednost koncepta limitirajućih faktora - polazneosnove za proučavanje kompleksnih situacija/složenihekosistemaekosistema

Pri proučavanju određene situacije ekolozi mogu obično otkritikoje su slabije karike i fokusirati pažnju, bar u početku, na oneuslove sredine koji su kritični ili limitirajući

Ukoliko organizam ima široke granice tolerancije za nekifaktor koji je relativno konstantan i prisutan u umerenimj j pkoličinama u okruženju, onda je verovatno da taj faktor nećebiti ograničavajući. Obrnuto, ako organizam ima definisaneg j , ggranice tolerancije za neki faktor koji je varijabilan uokruženju, taj faktor zaslužuje analizu (npr. kiseonik uterestričnim (ne) / akvatičnim (da) ekosistemima; vegetacijaserpentinskih zemljišta – malo Ca, P i N, mnogo Mg, Cr, Ni,

43blizu toksičnih vrednosti)

FAKTORSKA KOMPENZACIJA I EKOTIPOVIFAKTORSKA KOMPENZACIJA I EKOTIPOVI

Organizmi nisu samo robovi fizičkog okruženja (AKCIJE) već se adaptiraju i modifikuju okruženje (REAKCIJE) i tako smanjuju

limitirajuće efekte FAKTORSKA KOMPENZACIJA (posebno jelimitirajuće efekte – FAKTORSKA KOMPENZACIJA (posebno je efikasna na nivou zajednice, ali postoji i na nivou populacije)

Kompenzacija duž gradijenata temperature, svetla i drugihfaktora može uključiti genetičke rase (sa ili bez morfološkihmanifestacija) ili samo fiziološku aklimatizacijuj ) j

44

V t ši ki f kiVrste sa širokim geografskim rasprostranjenjem skoro uvekrasprostranjenjem skoro uvek formiraju lokalno adaptirane

populacije – EKOTIPOVE, čiji su optimum i granice tolerancijeoptimum i granice tolerancije prilagođeni lokalnim uslovimap g

45

Evropski mrki medved Ursus arctos

• analiza mitohondrijalne DNA pokazuje postojanje dva ekotipa iberijski i balkanskipostojanje dva ekotipa – iberijski i balkanski

• Miloje (Tara) ij ( )Milica (Južni Kučaj)

46

Orcinus orca u vodama Kanade (British Columbia)• razlike u morfologiji ekologiji ponašanju i geneticirazlike u morfologiji, ekologiji, ponašanju i genetici"Resident" ekotip

Oko 175 jedinki; žive u uOko 175 jedinki; žive u u porodičnim grupama ili grupama porodica od 3 do 50 članovaporodica od 3 do 50 članova

"Transient" ekotipk j di ki diOko 200 jedinki; porodice su

manje stabilne i obično ih čini 3-4 čl i j ći l kti tičlana; imaju veći areal aktivnosti (od Aljaske do južne Kalifornije)

"Offshore" ekotipNisu bili prepoznati do 1990; p pnedovoljno istraženi; ima ih oko 200; povremeno dolaze blizu obale

47iz još nepoznatih razloga

Woodland caribou (Rangifer tarandus caribou)• razlike u staništu prostornom rasporedu (grupni ili slučajni) irazlike u staništu, prostornom rasporedu (grupni ili slučajni) i

migratornom ponašanju (sedentarni i migratorni)

• tri ekotipa: boreal, mountain and northern – slični su po izgledu li i lik j š j i t išt ( t d l i

48

ali im se razlikuju ponašanje i stanište (sever, tundra, planina, šuma, borealna šuma, duboka šuma).


FAKTORI 17

Halifax,

Tortugas,letnje

životinjeletnje

životinje

životinje

min

saci

je/m

Puls

Temperaturna kompenzacija kod meduze Aurelia auritaTemperatura °C

49

p p jHalifax (Kanada) i Tortugas (Florida)

Prenošenje organizama – pogodan metod za determinisanje stepena genetičke fiksiranosti unutar ekotipova nprstepena genetičke fiksiranosti unutar ekotipova – npr.

presađivanje biljaka (različiti ekotipovi imaju različito vreme rasta i reprodukcije i kada se gaje zajedno u istim uslovima)rasta i reprodukcije i kada se gaje zajedno u istim uslovima)

Genetička fiksiranost se često previđa u primenjenoj ekologiji –Genetička fiksiranost se često previđa u primenjenoj ekologiji reintrodukcija je često neuspešna ako su jedinke donete iz

udaljenih delova areala umesto iz lokalno adaptiranih populacijaudaljenih delova areala umesto iz lokalno adaptiranih populacija

Na nivou ZAJEDNICE – faktorska kompenzacija se postiže p j pzamenom vrsta u gradijentu okruženja – npr. rodovi i vrste kopepoda u zooplanktonu koje su dominantne zimi, leti se p p p jzamenjuju vrstama bolje adaptiranim na više temperature

50

USLOVI OPSTANKA KAO REGULATORNI FAKTORI

EKOLOŠKI NAJZNAČAJNIJI FAKTORI NA KOPNU:SVETLOST, TEMPERATURA I PADAVINEU MORU: SVETLOST, TEMPERATURA, SALINITET I O2

U svim ekosistemima važnu ulogu ima hemijski sastav i kruženjeosnovnih mineralnih nutrijenata

i f k lNisu samo ograničavajući faktori u negativnom smislu

R l i f k i i i i l d ti i i iRegulatorni faktori u pozitivnom smislu – adaptirani organizmiodgovaraju na ove faktore na takav način tako da zajednica tih

i tiž k i l t bil t d ti l i (b jorganizama postiže maksimalnu stabilnost u datim uslovima (brojvrsta + broj jedinki)

51

Organizmi nisu samo adaptirani na fizičkog pokruženje u smislu tolerisanja, već koriste

i d i i di i fi ičk k ž j iprirodni periodicitet u fizičkom okruženju i“programiraju” svoje životne istorije tako daprogramiraju svoje životne istorije tako damaksimalno koriste povoljne uslove

CIRKADIJALNI RITAMCIRKADIJALNI RITAMFENOFAZE (FENOLOŠKE SMENE)

52

• CIRKADIJALNI RITAM – unutrašnji ritam aktivnosti koji se ponavlja otprilike svaka 24 sata aaktivnosti koji se ponavlja otprilike svaka 24 sata, a karakterističan je za sve žive organizme, osim za b kt ijbakterije

circa = otprilike; dies = dan

• genetički je definisan i prenosi se sa generacije na generacijugeneraciju

• ne utiče samo na fizičku aktivnost, već i na fiziološke procese i na metabolizamprocese i na metabolizam

53

•BIOLOŠKI SAT – NAVIJAJU GA BIOLOŠKI (FIZIOLOŠKI) O ( j l )RITMOVI (npr. jet lag)

TAJMING POSTIŽU ĆELIJSKI OSCILATORI RADE KAO•TAJMING POSTIŽU ĆELIJSKI OSCILATORI – RADE KAO PETLJE POVRATNE SPREGE ZA UKLJUČENJE “SATNIH GENA” (CLOCK GENES) DNEVNO NOĆNA RITMIČKAGENA” (CLOCK GENES); DNEVNO-NOĆNA RITMIČKA SIGNALIZACIJA

•IMAJU IH SVI ORGANIZMI – PREDVIĐANJE VREMENA ZA HRANJENJE CVETANJE MIGRACIJU HIBERNACIJUZA HRANJENJE, CVETANJE, MIGRACIJU, HIBERNACIJU, ITD.

ĆELIJSKI OSCILATORI – sistem komponenti koje interaguju d bi i l it d fi i k i t lda bi proizvele ritam definisanog vremenskog intervala; mogu biti molekuli, ćelije ili tkiva

54


FAKTORI 18

crvena linija – kortizol (hormon stresa)plava linija – melatonin, hormon rasta

Gde se nalazi “biološki sat”?• insekti optički• insekti – optički režanj u mozgu• ptice i gmizavci –optički režanj ili pinealna žlezda• sisari – grupa

Fiziološki oporavak

Fizički oporavak

Opustite se,

prigušite svetlo

g pneurona iznad optičke hijazme(SCNoporavak (SCN-suprahijazmatični nukleus); hormon

Ulaz Izlaz melatonin (epifiza)

Metabolizam jetre

55

SCN – suprahijazmatični nukleus; PG – fotosenzitivne retinalne56

SCN suprahijazmatični nukleus; PG fotosenzitivne retinalne ganglionske ćelije; RHT – retinohipotalamični trakt

Podne

Visoka budnost

Najviša sekrecija testosterona

Podne

Najbolja koordinacijaNajviša sekrecija testosterona

Verovatno pražnjenje creva

Prestaje sekrecija melatonina

Najbrže vreme reagovanja

j ć k di k lPrestaje sekrecija melatonina

Najviši skok krvnog pritiska

Najveća kardiovaskularna efikasnost i snaga mišića

pritiska

Najviši krvni pritisak

Najniža telesna temperatura

Najviši krvni pritisakNajviša telesna temperatura

temperatura

Počinje sekrecija l t i

Najdublji san

Ponoć

melatonina

Potisnuti crevni pokreti

57

Ponoć

USLOVI OPSTANKA KAO REGULATORNI FAKTORI

Kada uz to dodamo i interakcije međujorganizmima i recipročnu prirodnu selekciju

đ (k l ij ) či j d imeđu vrstama (koevoluciju), čitava zajednicapostaje programirana da odgovara napostaje programirana da odgovara nasezonske i druge ritmove

FENOLOGIJA disciplina koja proučavaFENOLOGIJA – disciplina koja proučava uzroke sezonskih promena, biotičke iabiotičke faktore koji ih izazivaju, kao i uticaj smene sezona na živi svet

58

smene sezona na živi svet

Jedan od najznačajnijih znakova po kojimaJedan od najznačajnijih znakova po kojimaorganizmi vremenski štimuju svoje aktivnosti uumerenim zonama jesteDUŽINA DANA ili FOTOPERIOD (amplitudaDUŽINA DANA ili FOTOPERIOD (amplitudaraste sa povećanjem geografske širine (Kanada 8-16 5 Fl id 10 5 13 5)16.5, Florida 10.5-13.5)

•sibirski hrčak gajen u uslovima kratkog i dugog fotoperioda; u uslovima kratkog perioda

59

dugog fotoperioda; u uslovima kratkog perioda krzno je belo

i d j ili kid k ji iFotoperiod je merač vremena ili okidač koji tempirafiziološke sekvence značajne za:

• rast i cvetanje mnogih biljaka,

• menjanje dlake i perja,

• slaganje masnih naslaga,

i ij i ž j ti i i i• migracije i razmnožavanje ptica i sisara i

• početak dijapauze (mirovanja) kod insekatapočetak dijapauze (mirovanja) kod insekata

• u akvatičnoj sredini manje značajan zbogj j j gsumračnih/mračnih uslova (temperatura je značajnija)

60


FAKTORI 19

Fotoperiodicitet je povezan sa tzv. biološkim časovnikom

Dužina dana deluje kroz senzorne receptore, k š j k ži i j ili b i i ikao što je oko životinja ili posebni pigmenti u

lišću biljaka, koji aktiviraju hormone i j , j jenzimske sisteme koji opet izazivaju fiziološki

d ili d š jodgovor ili odgovor ponašanja

61

• afida – prelaz između polnog i bespolnogafida prelaz između polnog i bespolnog razmnožavanja

b j t ti62

• vrabac – razvoj testisa

M – parenje; F – oplođenje; G – trudnoća; B – rađanje

• kod jazavca implantacija se dešava 3-9 meseci nakon oplođenja, a kod ranog večernjaka (Nyctalus noctula)

63

oplođenje je odloženo 7 meseci nakon parenja

Ranije sazrevanje gonada kod pastrmke usled veštački ubrzanog svetlosnog

režima

VeštačkoVeštačko svetlo

Prirodnotl

dana

svetlo

i tok

om

svet

lost

i

Prirodni mrest

Eksperimentalni mrestSa

ti s

64Jan Mar Maj Juli Sept Nov

• kod migratornih pticadugi dani tokom prolećaizazivaju resetovanjej jbiološkog časovnika ipripremaju endokrinipripremaju endokrinisistem za odgovor nakratke danekratke dane

• nakon 22. juna (letnjanakon 22. juna (letnja dugodnevnica), skraćenjedužine dana izazvaćedužine dana izazvaćemitarenje, skupljanje

ti i tmasti, migratornu uznemirenost i uvećanje

65gonada

• Broj podzemnih azotofiksirajućih nodula na korenjuj p j jleguminoza je kontrolisan fotoperiodom.

• S obzirom da azotofiksirajuće bakterije u nodulima zahtevaju• S obzirom da azotofiksirajuće bakterije u nodulima zahtevajuenergiju koju proizvode listovi biljke, što je više svetla ihlorofila to više hrane postaje dostupno bakterijamahlorofila to više hrane postaje dostupno bakterijama.

• Maksimalna koordinacija između biljke i njenih mikrobijalnihpartnera je pojačana regulacijom putem fotoperioda.

66


FAKTORI 20

PUSTINJE– padavine; u veštačkim uslovima potrebna je simulacija kiše da bise sprao inhibitor germinacije u semenu biljaka

l ij lij k i j k ž b k j ži i ji– populacije australijske pustinjske žabe koje žive u pustinjirazmnožavaju se uvek kada pada kiša, dok se u drugim delovimaA t lij ž kiš i d j t j 14 dAustralije razmnožava samo u kišnom periodu; razvoj traje 14 dana

•australijska pustinjska žaba (Litoria sp.)

•američka ti j kpustinjska

žaba(Spea

67

( phammondi)

PODRUČJE PLIME I OSEKE

• plima i oseka (2 puta za vreme lunarnog dana (24 h 50’); Mesec ima 2,34 puta veću privlačnu silu od sunca)“fidl k b ” (k b d či) j t• “fidler krabe” (krabe gudači) svoj satnavijaju prema morskim dobima a neprema diurnalnom vremenu vn

ost

prema diurnalnom vremenu• kada se u laboratoriji drže u mraku i

bez smene morskih doba, postaju

aktiv

, p jaktivne onda kada treba da bude osekai kada bi normalno izašle iz svojihskloništa da se hrane (aktivne susvakih 12,25 sati)

• jedan lunarni dan duži je od solarnog• jedan lunarni dan duži je od solarnogza 51 minut, zato plima kasni 51 minut svaki sledeći dan

68

minut svaki sledeći dan• pikovi aktivnosti pomereni su udesno

vreme (sati)

EKOLOŠKI INDIKATORI

Specifični faktori determinišu vrlo precizno koje će vrste i biti i t ž t ti i b t tjorganizama biti prisutne, a možemo posmatrati i obrnuto tj.

proceniti fizičko okruženje iz prisutnih organizama

Stenovalentne vrste su BOLJIindikatori od eurivalentnih

Krupnije vrste su takođe često boljii dik t i d it ijih j d j t bil ijindikatori od sitnijih, jer daju stabilnijubiomasu uz prisutni protok energije; protok kodp p g j ; pmalih organizama može biti tako brz (danas ih ima sutranema) tako da pojedina prisutna vrsta u određenom trenutku

69

) p j pnije pogodan indikator


Sposobnost adaptacije i kompenzacijeSposobnost adaptacije i kompenzacijemora biti poznata.Ukoliko postoje ekotipovi, pojava isteserije taksona na različitim lokalitetimaserije taksona na različitim lokalitetimane znači obavezno i da su na timlokalitetima isti uslovi

70


Brojčani odnosi među vrstama,populacijama i čitavim zajednicama čestopredstavljaju bolje indikatore negopredstavljaju bolje indikatore negopojedine vrste jer se bolja integracijap j j j g juslova reflektuje od strane celine negod l či d b i dik ijdelova – naročito dobro za indikacijuzagađenjazagađenja

71

ŽIVOTNA FORMA:ŽIVOTNA FORMA:

Skup adaptivnih morfo-anatomskihkarakteristika jedne organske vrstekarakteristika jedne organske vrste,usaglašenih sa konkretnom sredinom u kojoj

ć ( d lj d i i ise ona sreće (predstavlja adaptivni tipusaglašen sa kompleksom životnih uslova ig pnačinom života)

72


FAKTORI 21

Talpa

Spalax

73Gryllotalpa

74

EKOLOŠKA KONVERGENCIJA genetičkiEKOLOŠKA KONVERGENCIJA – genetički udaljene vrste u sličnim uslovima razvijaju iste morfološke adaptacije pa izgledaju gotovo identično (imaju istu životnu formu)identično (imaju istu životnu formu)EKOLOŠKA DIVERGENCIJA – morfološke razlike kod genetički bliskih organizama usled prilagođavanja na različite uslovena različite uslove

75

TISCHLER (1949):

- životne forme životinja u odnosu na lokaciju - (mikro)staništa

I Edafobionti ( t i i tl )I. Edafobionti (stanovnici tla)Limicola (pelobionti)-mulj Petricola, Saxicola, Sclericola, Arenicola (psamobionti)-pesak Lapidicola - kamenArenicola (psamobionti) pesak Lapidicola kamenCavernicola (troglobionti)-pećine Nidicola - gnezdaTerricola (geobionti)-zemljište Nivicola - sneg

II. Atmobionti (žive na biljkama i životinjama)H bi l Li i l Z bi tiHerbicola Lignicola Zoobionti

III. Aerobionti (veliki deo života provode u vazduhu)III. Aerobionti (veliki deo života provode u vazduhu)

IV. Hidrobiontiplankton, nekton, neuston, bentos

ž i d či k j či / i i h i d76

- može i u odnosu na način kretanja, način/tip ishrane, itd.


FAKTORI 22

III EKOLOŠKA NIŠA

KONCEPT EKOLOŠKE NIŠE

Roswell JOHNSON 1910 – genetičar; uveog ;termin da bi objasnio rasprostranjenje vrsta uzavisnosti od abiotičkih faktora i hrane (kaozavisnosti od abiotičkih faktora i hrane (kaobiotičkog faktora) i ulogu geografske izolacije uformiranj no ih rstaformiranju novih vrsta

DARVIN, HEKEL – slična koncepcija ali nepod ovim nazivom

2

Joseph GRINNELL (1917, 1928)Joseph GRINNELL (1917, 1928)

prostorni koncept niše

KORISTIO JE TERMIN U SMISLU DANAŠNJEG MIKROHABITATAILI PROSTORNE NIŠE SA HRANOM KAO ABIOTIČKIM FAKTOROMILI PROSTORNE NIŠE SA HRANOM KAO ABIOTIČKIM FAKTOROM

TERMIN UPOTREBLJAVA DA BI POKAZAO GDE NEKA VRSTA ŽIVIŠ(STANIŠTE)

RADIO JE NA PTICAMA UKALIFORNIJI i primetio je da jegeografsko rasprostranjenje limitiranogeografsko rasprostranjenje limitiranotemperaturom i gustom žbunastomvegetacijom kao mestom za skrivanje(čaparal)

California thrasher (Mimidae)

3

California thrasher (Mimidae) Toxostoma

Joseph GRINNELL (1917, 1928)

EKOLOŠKA NIŠA JEDNE VRSTE JE ONAJ DEO PROSTORA U KOME VRSTA POSTIŽE MAX. USPEŠNOST (U SMISLU BROJNOSTI), U SKLADU SA UNUTRAŠNJIM(konstitucija, obojenost, ponašanje) I FIZIOLOŠKIM (ekološka

Čvalenca) OGRANIČENJIMA; ONA JE DEO UKUPNOG PROSTORA I SPECIES-SPECIFIČNA

ova definicija se smatra STATIČKOM: ekološka niša jenepromenljiva i svaka vrsta ima određenu specifičnu nišu

4

p j p

Charles ELTON (1927)

f čk k štrofički koncept niše

BAVIO SE ULOGOM SVAKE VRSTE U ŽIVOTNOJ ZAJEDNICI KADBAVIO SE ULOGOM SVAKE VRSTE U ŽIVOTNOJ ZAJEDNICI KADJE U PITANJU ISHRANA

UVEO JE POJAM TROFIČKIH LANACA (LANACA ISHRANE)

ZAGOVORNIK FUNKCIONALNOG PRISTUPAZAGOVORNIK FUNKCIONALNOG PRISTUPA

TZV. TROFIČKI KONCEPT NIŠE – TERMIN NIŠA KORISTI USMISLU “FUNKCIONALNOG STATUSA ORGANIZMA UZAJEDNICI”

ZAHVALJUJUĆI NJEGOVOM KOCEPTU KONAČNO SURADVOJENI POJMOVI STANIŠTE I NIŠA

5

Charles ELTON (1927)

EKOLOŠKA NIŠA PREDSTAVLJA MESTO I ULOGUEKOLOŠKA NIŠA PREDSTAVLJA MESTO I ULOGUORGANSKE VRSTE, POPULACIJE, GRUPE

ORGANIZAMA U SPLETU ODNOSA (PRE SVEGAORGANIZAMA U SPLETU ODNOSA (PRE SVEGA ISHRANE) U ZAJEDNICI (EKOSISTEMU) - NJEN

FUNKCIONALNI STATUS NJENA ENERGETIKA ODNOSFUNKCIONALNI STATUS, NJENA ENERGETIKA, ODNOS PREMA RESURSIMA I BIOTIČKIM FAKTORIMA

popularno: “stanište je adresa gde neku životinju možete naći, aekološka niša je profesija”

i j Č k ij6

niša je DINAMIČKA kategorija


NIŠA 23

RAZLIKA IZMEĐU NIŠE I STANIŠTA

STANIŠTE ORGANIZMA JE MESTO GDEON ŽIVI TJ MESTO GDE GA MOŽEMOON ŽIVI TJ. MESTO GDE GA MOŽEMONAĆI.

Na primer, stanište vodenih insekta Notonectai Corixa jeste plitki litoralni deo obrastao predatorvegetacijom u jezerima i barama; tamo bismoišli da ih skupljamo. Međutim, ove dve vrstei j l liči fičk iš j j

Notonecta

imaju vrlo različite trofičke niše, jer jeNotonecta aktivni predator, dok se Corixah i l t ij k j t lihrani uglavnom vegetacijom koja truli.

EKOLOŠKA LITERATURA JE PUNAPRIMERA KOEGZISTIRAJUĆIH VRSTAKOJE KORISTE RAZLIČITE IZVORE Corixa

detritivor

7ENERGIJE.

Popularno objašnjenje koje je dao Elton: DAKLE, AKO JESTANIŠTE “ADRESA” ORGANIZMA, NIŠA JE NJENA“PROFESIJA”, NJENA TROFIČKA POZICIJA U LANCIMA,ISHRANE, NAČIN KAKO ONA ŽIVI I KAKVE SU JOJINTERAKCIJE SA FIZIČKIM OKRUŽENJEM I SAINTERAKCIJE SA FIZIČKIM OKRUŽENJEM I SADRUGIM ORGANIZMIMA U ZAJEDNICI

8Ceratotherium simum Diceros bicornis

popularno: “za ekološku nišu nije važno gde organizam živi nego šta radi”

“Kada ekolog kaže ‘evo ide jazavac‘, u svoje misli treba da uključi kompletnu ideju o mestu i ulozi životinje u zajednici kojoj pripada

nego šta radi”

kompletnu ideju o mestu i ulozi životinje u zajednici kojoj pripada, isto kao da je rekao ‘evo ide pop‘”Charles Elton knjiga "Animal Ecology" (1927) originalni citat: "When anCharles Elton, knjiga Animal Ecology (1927), originalni citat: When anecologist says 'there goes a badger,' he should include in his thoughts somedefinite idea of the animal's place in the community to which it belongs, just as ifhe had said, 'there goes the vicar.'"

9

Eugene ODUM (1959)Eugene ODUM (1959)

sintetički koncept (prostorni + funkcionalni pristup)

EKOLOŠKA NIŠA IMA DVE KOMPONENTE: 1) STANIŠTE (DEO GEOGRAFSKOG PROSTORA PO

GRINELU); 2) FUNKCIJU KOJU POPULACIJA IMA NA DATOM PROSTORU, U BIOCENOZI

NJEGOV KONCEPT GOVORI O MESTU I ULOZI GRUPE ORGANIZAMA U ZAJEDNICI (EKOSISTEMU)GRUPE ORGANIZAMA U ZAJEDNICI (EKOSISTEMU)

KOJE ZAVISE OD MORFOFIZIOLOŠKIH ADAPTACIJA I SPECIFIČNOG PONAŠANJAADAPTACIJA I SPECIFIČNOG PONAŠANJA

10

G. E. HUTCHINSON (1957)

uveo pojam n-dimenzionalnog ( l d l ) h š(multidimenzionalnog) shvatanja niše

NIŠA PREDSTAVLJA PROSTOR SAZDAN OD nABIOTIČKIH I BIOTIČKIH FAKTORA KOJE ODREĐENAABIOTIČKIH I BIOTIČKIH FAKTORA KOJE ODREĐENA

VRSTA (POPULACIJA) ISKORIŠĆAVA I MENJA

MULTIDIMENZIONALNI EKOLOŠKI PROSTOR NIJE FIZIČKI, NEGO APSTRAKTNI PROSTOR

(HIPERVOLUMEN), ČIJE SU DIMENZIJE ODREĐENE FAKTORIMA I RESURSIMA NA TOM PROSTORU

• omogućava merenje veličine niše deleći je na komponente11

omogućava merenje veličine niše deleći je na komponente, kao i matematičko manipulisanje

na

a) b)

na

a) b) Grafički prikaz

temperatura

čina ple

temperatura

čina ple ekološke niše ptice

koja se gnezdi u

temperatura

velič

temperatura

velič krošnji:

a) jedna dimenzija ( )

na

c)

na

c)(temperatura);

b) dve dimenzije (t t i

čina plen

čina plen (temperatura i

veličina plena);) t i di ij

velič

velič c) tri dimenzije

(temperatura, veličina plena i

temperaturatemperaturaveličina plena i gustina grana u krošnji)

12

krošnji).


NIŠA 24

ena

ičin

a pl

eve

li

13temperatura

ŠFUNDAMENTALNA (PREINTERAKTIVNA) NIŠA - niša vrste u optimalnom prostoru, bez biotičkih p p ,interakcija; karakteristike ove niše zapisane su u

genofondu populacije; postoji samo u slučaju kada jegenofondu populacije; postoji samo u slučaju kada je prisutna samo jedna vrsta

U k i i k i či f d lU praksi organizam retko zauzima čitavu fundamentalnunišu čije su granice postavljene isključivo abiotičkimfaktorima. Razni biotički faktori – kompeticija,predatorstvo itd. – se kombinuju i sužavaju nišu.p j jRealizovana niša obično predstavlja samo mali deopotencijalne fundamentalne niše

14

potencijalne fundamentalne niše.

REALIZOVANA (POSTINTERAKTIVNA) NIŠA -deo fundamentalne niše koji je pretekao posledeo fundamentalne niše koji je pretekao posle

delovanja biotičkih interakcija; izražena fenotipski; ž i itisamo se ona može izmeriti

VEĆINA JE NIŠU VEZIVALA ZA NIŠU VRSTE ČAK IVEĆINA JE NIŠU VEZIVALA ZA NIŠU VRSTE ČAK I NIŠU JEDINKE - REALNA JE NIŠA POPULACIJE

U UŽEM SMISLU - SAMO RASPODELA PREMA POJEDINIM FAKTORIMA - TZV. NIŠA ISHRANE, NIŠA TEMPERATURE, PROSTORNA NIŠA ITD.

15

Cirripedia (rakovi vitičari)

plimaplima

Chthamalus

B l16

Balanus oseka

FN – fundamentalnaFN fundamentalna niša vrste

liRN – realizovana niša populacije

L – “ponuda” nekog ekosistema

• veličina realizovane niše može zavisiti i od tzv. “ponude” ekosistema (šta od onoga što organizmu treba postoji u određenom ekosistem )

Slika: Povezanost fundamentalne niše vrste (FN), realizovane niše populacije (RN) i ponude

određenom ekosistemu)

17

Slika: Povezanost fundamentalne niše vrste (FN), realizovane niše populacije (RN) i ponude (“licence”) ekosistema (L) u odnosu na dva ekološka faktora (P1 i P2) (prema Levchenko, 1993).

Ekološka niša je termin koji uključuje ne samofizički prostor već i funkcionalnu ulogufizički prostor već i funkcionalnu uloguorganizma u zajednici (npr. njegovu trofičkupoziciju) i njegovu poziciju na gradijentimafaktora kao što su temperatura vlažnost pHfaktora kao što su temperatura, vlažnost, pH,zemljište itd.

Ova tri aspekta ekološke niše mogu se upraktične svrhe označiti kao prostorna (stanišna)niša, trofička niša i multidimezionalnaniša, trofička niša i multidimezionalna(hipervolumenska) niša.

18


NIŠA 25

PROSTORNA(STANIŠNA)(STANIŠNA)fizički prostor

NIŠA

MULTIDIMEZIONALNA

NIŠA

MULTIDIMEZIONALNA(HIPERVOLUMENSKA)

pozicija na gradijentima

TROFIČKAfunkcionalna uloga pozicija na gradijentima

faktora (ekološka valenca)

19

Prema tome, ekološka niša organizma ne zavisi samo od toga gde on živi već i šta radi (šta jede,samo od toga gde on živi već i šta radi (šta jede, kako transformiše energiju, kako raspodeljuje

resurse kako se ponaša odgovara na iliresurse, kako se ponaša, odgovara na ili modifikuje fizičko i biotičko okruženje) i kako je

kontrolisan od strane drugih vrsta, to jest UKLJUČUJE UKUPNU SUMU SVIHUKLJUČUJE UKUPNU SUMU SVIH NJEGOVIH ZAHTEVA U POGLEDU

ŽIVOTNE SREDINEŽIVOTNE SREDINE

20

GILDA (R 1967)GILDA (Root, 1967) – grupa vrsta sa sličnim ulogama i dimenzijama niše u g j

okviru jedne zajednice

Termin “gilda” se često koristi za grupe vrsta kojeg g p jimaju sličnu ulogu u zajednici. Životinje kojeparazitiraju na herbivorima one koje jedu nektar oneparazitiraju na herbivorima, one koje jedu nektar, onekoje žive u stelji i jedu detritus, jesu primeri gilde.Gild j d j di i t dij i t k ijGilda je pogodna jedinica za studije interakcijaizmeđu vrsta, ali se može tretirati i kao funkcionalnajedinica za analizu zajednice, omogućavajući time dase ne analizira svaka vrsta pojedinačno.

21

Gilda krupnih predatora u Bocvani

Leoprad

P hij LavPegava hijena Lav

Gepard

22Afrički divlji pas

Gilda obalskih ptica

flamingo patke sabljarke ostrigari žalari

23

Pošto bi opis kompletne ekološke nišePošto bi opis kompletne ekološke niše zahtevao beskrajni set bioloških karakteristika i fi ičkih k jč šć k i ifizičkih parametara, koncept se najčešće koristi

i kvantitativno primenjuje u smislu razlika p j jizmeđu vrsta (ili iste vrste na raznim

l k lit ti ili ki i di )lokalitetima ili vremenskim periodima) u odnosu na nekoliko najvažnijih faktora.j j

Dimenzije se obično kvantifikuju kao ŠIRINA NIŠE i PREKLOP NIŠENIŠE i PREKLOP NIŠE.

24


NIŠA 26

PARAMETRI EKOLOŠKE NIŠEPARAMETRI EKOLOŠKE NIŠE

REALIZOVANA NIŠA MOŽE SE DEFINISATI KAO SET RESURSA KOJE EKSPLOATIŠE NEKI ORGANIZAM ILI

POPULACIJA

Set resursa je na dijagramu prikazan kao kontinuum na apscisiSet resursa je na dijagramu prikazan kao kontinuum na apscisi(npr. veličina plena u mm), stepen korišćenja je na ordinati, dok niša zauzima definisani prostor određen koordinatamadok niša zauzima definisani prostor određen koordinatama

25

PARAMETRI:položaj na kontinuumu resursa (srednja vrednost – x ̅)

y-osa=

širina (standardna devijacija – σ)oblik (stvarna distribucija – y)

p j ( j )

stepen korišćenja

različitihrazličitih delova

kontinuuma resuraresura

(može da se izrazi npr. kao

broj jedinki)broj jedinki)

Kontinum resursa(npr. veličina insekatskog plena u mm)

- položaj i oblik – uloga u zajednici - širina - mera korišćenja resursa

Slika: Šematski prikaz niše dve vrste u odnosu na jednu dimeziju resursa (npr. veličinu

26

p j j ( pplena – insekata kojima se hrane).

PARAMETRI EKOLOŠKE NIŠE

Najvažnije karakteristike niše јеsu:1. položaj na kontinuumu resursa (srednja vrednost – x̅)2. širina (standardna devijacija – σ)2. širina (standardna devijacija σ)3. oblik (stvarna distribucija – y)

POLOŽAJ I OBLIK niše se odnose na ulogu organizma u okolnojj d i i i i j d d i d izajednici, i opisuju odnose datog organizama sa drugim

organizmima koji mogu koristiti isti kontinuum resursa

ŠIRINA niše je mera korišćenja određenog resursa, kompleksnafunkcija koja pokazuje koliko organizam može biti specijalista ilifunkcija koja pokazuje koliko organizam može biti specijalista iligeneralista

27

Grafička prezentacija ima zvonasti oblikGrafička prezentacija ima zvonasti oblikkarakterističan za normalnu distribuciju

Normalna distribucija se očekuje kada je u pitanjufundamentalna nišafundamentalna niša

Realizovana niša, međutim, ne mora uvek imati, ,ovakvu normalnu distribuciju

Interakcije sa drugim organizmima krozpredatorstvo i kompeticiju mogu iskriviti idealnup p j gkrivu niše

28

Moramo razlikovati ove parametre kada govorimo ojedinci ili populaciji ili vrstij p p jKod jedinke ove parametre definiše njena individualnaabiotička tolerantnost i kompetitivne i druge interakcijeabiotička tolerantnost i kompetitivne i druge interakcijesa organizmima u okruženju, iste ili različite vrste

Položaj i forma niše populacije ili vrste su izvedeni izniša organizama koji ih sačinjavaju.š o g oj s č j v ju.

Zbog varijabilnosti među jedinkama niša opisana zaZbog varijabilnosti među jedinkama, niša opisana začitavu populaciju može imati različite granice i oblikd iš j di i

29

od niša za pojedine organizme.

Van Valen (1965) – Merenje morfoloških karakteristika viših biljaka i životinja često se može koristiti za poređenje niša - Vanbiljaka i životinja često se može koristiti za poređenje niša Van Valen je, našao da varijacije u dužini i širini kljuna ptice (kljun

odražava tip hrane koju ptica jede) predstavljaju meru širine p j p j ) p j jniše; koeficijent varijacije širine kljuna bio je veći kod ostrvskih

populacija 6 vrsta ptica nego kod kopnenih populacija, što je p p j p g p p p j , jodgovaralo i većoj širini niše (koriste više raznovrsnih staništa i

vrsta hrane) na ostrvima, gde je manje vrsta u kompeticiji

Grant (1986) – razdvojio niše galapagoskih zeba merenjem morfologije kljuna - našao je da je veličina kljuna u korelaciji sa g j j j j j j

razlikama u ishrani

ADAPTIVNA RADIJACIJA30

ADAPTIVNA RADIJACIJA


NIŠA 27

Darvinove zebe: adaptivna radijacija

lišće pupoljci/voće

seme

larveinsekti

b k j k i t l tkzebe koje koriste alatke

31 32

33 34

Drepanididae – havajske nektarnice

35Fam. Drepanididae – havajske nektarnice

Faktori koji utiču na nišu i njene parametre

Različiti faktori determinišu oblik niše, širinu i položaj

Položaj i širina fundamentalne niše determinisani su fiziološkim karakteristikama organizma u odnosu nafiziološkim karakteristikama organizma u odnosu na

abiotičke komponente okruženja. Npr. temperaturni opseg i stvarna temperatura vode koju nastanjuje pljosnata glistai stvarna temperatura vode koju nastanjuje pljosnata glista

determinisani su isključivo fiziološkim ograničenjima

Jedinke u populaciji će pokazivati normalne varijacije, tj imaće normalnu distribucijutj. imaće normalnu distribuciju

36


NIŠA 28


U praksi međutim organizam verovatno nikada nećeU praksi, međutim, organizam verovatno nikada neće zauzimati čitavu tu nišu

Drugi faktori, pre svega biotički, ograničavaju opseg korišćenih temperatura i pomeraju srednje vrednosti(uvođenje neke druge vrste pljosnate gliste u sistem ( j g p j g

može radikalno da izmeni nišu prve)

Postoji veći broj faktora koji determinišu širinu i položaj reali o ane niše predatorst o inter ipoložaj realizovane niše – predatorstvo, inter- i

intraspecijska kompeticija

37


PredatorstvoPredatorstvo

Predatorstvo, kao i parazitizam, utiče naj f d l isužavanje fundamentalne niše.

Predatorstvo je interspecijski odnos, pazato sužava i nišu jedinke i nišu populacije

lplena.

38


Uniformno suženje sa obe strane se javljaš j k j i dzato što je na krajevima, pod

suboptimalnim uslovima organizamsuboptimalnim uslovima, organizampodložniji predatoru.

Pomeranje niše se takođe javlja, zato štoj j j ,se organizam povlači u zonu u kojoj je

kl d š jipreklop sa predatorom što manji.

Ukoliko se predator ukloni, plen se širiponovo svuda

39

ponovo svuda.


Interspecijska kompeticija

Ukoliko postoji veći broj organizama kojip j j g jpokušavaju da eksploatišu isti resursj ić j k t d ij k ij li ijijaviće se jaka tendencija ka specijalizacijiza korišćenje jednog dela resursa koji neza korišćenje jednog dela resursa koji nekoriste druge kompetitivne vrste.

40


Distribucija dve pljosnate gliste (Planaria montenegrina i P. gonocephala)duž temperaturnog gradijenta u potocima u alopatriji (gore) i u simpatriji

41

duž temperaturnog gradijenta u potocima u alopatriji (gore) i u simpatriji(dole). I jedna i druga vrsta imaju uži opseg temperatura u prisustvu drugevrste.


Drugim rečima javiće se tendencijaDrugim rečima, javiće se tendencijasužavanja sopstvene niše sve dok se nezauzme neki deo koji se ne preklapa zanišama drugih vrstanišama drugih vrsta.

O i k lik k i ij ijOsim toga, ukoliko kompeticija nijepodjedanko jaka sa obe strane niša sepodjedanko jaka sa obe strane, niša seneće sužavati podjednako, a i položaj će sepromeniti.

42


NIŠA 29

Efekti interspecijske kompeticije na širinu realizovane niše: a) pri uniformnoj kompeticiji nagradijentu resursa niša se podjednako sužava sa oba kraja; b) intenzivna kompeticija na

43

gradijentu resursa, niša se podjednako sužava sa oba kraja; b) intenzivna kompeticija najednom kraju gradijenta dovodi i do sužavanja niše i do pomeranja položaja na gradijentu.


Ukoliko je organizam pritisnut do granica svojefundamentalne niše nema kuda dalje da se povučefundamentalne niše, nema kuda dalje da se povuče.Ukoliko vrsta ostane u zajednici, potpuno će se povući

k j k j k ti ij jj čsa onog kraja na kome je kompeticija najjača, azauzvrat može proširiti deo na suprotnom kraju.

Dakle, interspecijska kompeticija teži dasužava niše.

44

45

MacArthur (1958) - uporedio niše nekoliko vrsta američkihMacArthur (1958) uporedio niše nekoliko vrsta američkih grmuša (Parulidae) koje se razmnožavaju u istom

makrostaništu (smrčeva šuma), sve jedu insekte, ali se hrane ( ), j ,i gnezde na različitim delovima drveta.

M A th j k t i t tički d l k ji j d ž tMacArthur je konstruisao matematički model koji je sadržao setjednačina o kompeticiji u matrici iz koje su koeficijentikompeticije izračunati za svaku interakciju između tih vrstekompeticije izračunati za svaku interakciju između tih vrste

Na taj način se niše sličnih vrsta u istom staništu mogu seprecizno uporediti korišćenjem svega nekoliko merenja

Pokazalo se da su ispitivane vrste grmuša veoma kompetitivnePokazalo se da su ispitivane vrste grmuša veoma kompetitivne,tako da u slučaju kada je jedna odsutna, može se očekivati da ćeona druga popuniti njenu nišu

46

ona druga popuniti njenu nišu

Američke grmuše (Parulidae)g ( )

47

površina

5-20 cm dubine

di ib ijsredina vodenog stuba

• distribucija različitih simpatričkih vrsta

donjih 30-40 cm

simpatričkih vrsta riba u vodenom stubu

40 cm

dno

48


NIŠA 30


Intraspecijska kompeticijat aspec js a o pet c ja

I t ij k k ti ij t ži d ši i išIntraspecijska kompeticija teži da širi niše.

Tamo gde kompeticija sa drugim vrstamanije jaka intraspecijska kompeticija ćenije jaka, intraspecijska kompeticija ćenaterati organizme da probaju dag p jeksploatišu one delove okruženja gde jek ti ij j di k i t tkompeticija sa jedinkama iste vrstesmanjena.

49

smanjena.


Vrsta kao celina postaje višeVrsta kao celina postaje više generalizovana i niša se širi(realizovana ne fundamentalna)(realizovana, ne fundamentalna).

Treba primetiti da se niša vrsteTreba primetiti da se niša vrste širi, dok jedinke i dalje zauzimaju ograničene niše u ovom slučajuograničene niše u ovom slučaju.

Tu postaje jasno koliko je važnoTu postaje jasno koliko je važno podvući granicu između niše jedinke i niše populacije kojoj onajedinke i niše populacije kojoj ona pripada.

50

U okviru iste vrste kompeticija sesmanj je koliko ra ličite fa e ra ojsmanjuje ukoliko različite faze u razvojuzauzimaju različite niše; npr. punoglavcij ; p p gsu herbivori a odrasle žabe u istoj bari sukarnivori.

51

Segregacija niša dešava se i između polova –Segregacija niša dešava se i između polovakod detlića roda Picoides, razlikuju se u

liči i klj i š j i i h iveličini kljuna i ponašanju pri ishrani.

Kod nekih grabljivih ptica (jastreb) nekihptica (jastreb), nekih lasica i mnogih i k l iinsekata polovi se znatno razlikuju u veličini, pa time i u dimenzijama trofičkih jniša.

52

Kompeticija bilo koje vrste p j jizaziva specijalizaciju jedinki ka korišćenju onog dela seta resursa gde su u najmanjojresursa gde su u najmanjoj

kompeticiji sa ostalimakompeticiji sa ostalima.

53 54


NIŠA 31

INTERSPECIJSKA k ti ijINTERSPECIJSKA kompeticija izaziva specijalizaciju i jedinki iizaziva specijalizaciju i jedinki i vrsta, dok INTRASPECIJSKA ,

kompeticija izaziva specijalizaciju samo jedinki, tako da rezultujuća di ifik ij t i ši i išdiverzifikacija u stvari širi nišu

vrstevrste.

55

SEPARACIJA NIŠA

Ukoliko veći broj vrsta zauzima određenok j i d l k d bi iokruženje, resursi se dele tako da mogu biti

iskorišćeni u potpunosti, uz podržavanjeiskorišćeni u potpunosti, uz podržavanjemaksimalnog broja prisutnih vrsta i redukcijui t ij k k ti ij d l tinterspecijske kompeticije do apsolutnogminimuma

56

P i 14 tPrimer 14 vrstaherbivora u nac.

X X X Xrezervatu u Tanzaniji –jedu različite vrste

X X X Xjbiljaka, različitedelove iste biljke,

X Xdelove iste biljke,hrane se na različitojvisini od zemlje Xvisini od zemlje,zauzimaju isti prostorli liči d b Xali u različito doba

dana ili sezone, koristeX

različite delovestaništa

57 58RASPODELA RESURSA KOD GUŠTERA RODA Anolis

Georgii GAUZE 1934Georgii GAUZE 1934 -princip kompetitivnog p p p g

isključivanja: “dve ili više i ili ličvrsta sa istom ili sličnom

ekološkom nišom ne moguekološkom nišom ne mogu koegzistirati u istoj zajednici”

59

≠ !≠ !

Георгий Францевич Гаузе(1910-1986)

Johann Carl Friedrich Gauss(1777-1855)( 9 0 986)

ruski biolog(1777 1855)

nemački matematičar i fizičar

60


NIŠA 32

GauzeovGauzeov eksperiment:P iParamecium aurelia i P. caudatum gajeni g jodovojeno (gore) i gajeni(gore) i gajeni u mešanoj kulturi (dole)kulturi (dole)

61

AmeričkaAmerička siva vevericaveverica istiskuje

hautohtonu crvenu vevericu

62

CRVENA VEVERICASciurus vulgaris

SIVA VEVERICASciurus carolinensis

PREKLOP NIŠAPREKLOP NIŠA

U primerima iz prirode često imamo preklapanje niša vrsta koje koegzistiraju. Ovo nije suprotnoniša vrsta koje koegzistiraju. Ovo nije suprotno Gauzevoj teoremi – ona se bazira na tome da su

t di kt j k ti iji k dvrste u direktnoj kompeticiji kada resursa nema dovoljno. Kada je resurs obilan niše se preklapaju, j j p p j ,

kada se smanji, vrste se opet povlače iz zone preklopapreklopa.

63

rastojanje između vrhova

sanj

a re

surs

korišće

n

širina

nišenten

zite

t

preklop nišain

64

Darvinove bzebe

OSTRVA:(%)

OSTRVA:

lasi

klju

na

3 vrste u simpatriji

ličin

skoj

kl

2 vrste u

u sv

akoj

vel simpatriji

1

st je

dink

i u samo 1 vrsta

zast

uplje

no samo 1 vrsta

65visina kljuna (mm)

z

Ako postoji kompeticija a niše se ipakAko postoji kompeticija a niše se ipakpreklapaju onda ili ima hrane u izobilju ilip p j jpostoji tzv. preferendum, tj. raspodelaresursa

Npr pljosnati crvi (Planaria) – kad se nađu uNpr. pljosnati crvi (Planaria) kad se nađu usimpatriji, a nema mesta za raspodelu

ik i d d l i d d l fi kihmikrostaništa, onda dolazi do raspodele trofičkihresursa – neke jedu oligohete (čak različiteresursa neke jedu oligohete (čak različitefamilije - naidide, lumbricide), druge gastropode,čić ( l jd 40)

66

račiće...(slajd 40)


NIŠA 33

“ponuda” resursa

sedam hipotetičkih vrsta u zajednici; vrste koje eksploatišu krajeve spektra resursa koriste širi

rsa

spektar (tj. imaju šire niše) jer su njihovi resursi manje dostupnipotrebe

čina

res

urko

lič

spektar resursa (npr. veličina plena)

Odnosi niša između vrsta – potencijalnih kompetitora često se prikazuju i modeliraju u viduzvonastih krivih korišćenja resursa. Gornja zvonasta kriva predstavlja ponudu dužk ti k liči l O di t ik j k liči d tkontinuuma nekog resursa, npr. veličine plena. Ordinata prikazuje količinu resursa dostupnuili potrošenu tokom nekog vremenskog intervala. Donje krive predstavljaju sedamhipotetičkih vrsta u zajednici, pri čemu vrste koje eksploatišu krajeve spektra resursa koristeširi spektar (tj. imaju šire niše) jer su njihovi resursi manje dostupni. Suma krivih korišćenjaresursa prisutnih vrsta prikazana je isprekidanom linijom koja odslikava ukupno korišćenje iliukupne potrebe duž gradijenta resursa. Pritisak koji dovodi do izbegavanja intesrpecijske

67

p p g j j g j p jkompeticije trebalo bi da kao rezultat proizvede konstantan odnos između potrebe i ponudeduž kontinuuma resursa, što se vidi na slici. Izvor: Pianka (1976)

jaki k tit ikompetitori

Lepomis megalotis

A bl lAmbloplites sp.

Lepomis cyanellus

topla voda hladna

Lepomis cyanellus

mutna bistra

spora brza

68sitni predatori

Micropterus punctulatus

Micropterus dolomieu

Salmo truttaMicropterus salmoides

topla hladna

brzaspora

69krupne piscivorne vrste

Moxostoma erythrurum

H li i i

Ictiobus sp

Hypentelium nigricans

Ictiobus sp.

Catostomus commersonii

topla voda

Moxostoma duquesnei

topla voda hladna

mutna bistra

k i b t i i i70

krupni bentosni omnivori

zagađena/bez kiseonika čistija/visok sadržaj kiseonika

bentosne larve beskičmenjaka

71

j

PREKLOP NIŠAPREKLOP NIŠAU prirodi organizmi se ne razlikuju samo po jednomresursu, pa ako posmatramo više dimenzija, tj.resursa videćemo da parovi vrsta pokazuju umereniresursa, videćemo da parovi vrsta pokazuju umerenipreklop po svim dimenzijama. U tom slučaju

ČPAROVI VRSTA MOGU IMATI ZNAČAJAN ILITOTALNI PREKLOP ZA POJEDINE DIMENZIJETOTALNI PREKLOP ZA POJEDINE DIMENZIJEa kompeticiju i separaciju niša za neke drugedi ijdimenzije.

72


NIŠA 34

Količina drugog korišćenogkorišćenog resursa

K ličiKoličina prvog korišćenog resursa

Šematski prikaz korišćenja resursa sedam hipotetičkih vrsta duž dve dimenzije niše na kome se vidi da parovi vrsta sa znatnim ili potpunim

resursa

73

dimenzije niše na kome se vidi da parovi vrsta sa znatnim ili potpunim preklopom jedne dimenzije mogu izbeći kompeticiju separacijom niša u odnosu na drugu dimenziju. Izvor: Pianka (1976).

Niše se mogu preklapati do izvesne mere aNiše se mogu preklapati do izvesne mere, aveličina preklopa je srazmerna biotičkompotencijalu niša, pri čemu dolazi dointerakcija među članovimainterakcija među članovima

Pri preklapanju javljaju se kompetitivnei k ij k j d d d ž j jinterakcije koje dovode do pražnjenja togprostora (isključivanja)prostora (isključivanja)

Kad je jedna niša uključena u drugu, možed ći d t i klj či j

74

doći do potpunog isključivanja

Vrsta BVrsta AVrsta A Vrsta B

Vrsta A ima širu nišu -generalista

vrlo jaka kompeticija dovodi do kompetitivnog

Nema preklopa tako da je

Vrsta B ima usku nišu -

Dvodimenzionalno predstavljena niša

dovodi do kompetitivnog isključivanja; jedna vrsta

mora da ode

da jekoegzistencijavrsta A i B moguća

specijalista; specijalisti teže da izbegavaju kompeticijukompeticiju

Evolucija Interspecijska Evolucija kroz

prirodnu selekciju d di d

p jkompeticija se dešava kada se niše vrsta A i B

preklapajudovodi do razdvajanja

niša

preklapaju

75Specijalizacija u dve odvojene niše

Smanjenje širine ekološke niše jeste SPECIJALIZACIJA (imajeste SPECIJALIZACIJA (ima

ekološko i evoluciono značenje)j )

k lik j it j• ukoliko je u pitanju intraspecijska kompeticijaintraspecijska kompeticija, može doći do specijacije

76

intraspecijskak ti ijkompeticija

specijacijaSIMPATRIČKA SPECIJACIJA

Jezera Malawi (Nyasa), Tanganyika Victoria

78

Tanganyika, Victoria


NIŠA 35

ŠEKOLOŠKI EKVIVALENT – organizmi koji zauzimaju istu ili sličnu ekološkukoji zauzimaju istu ili sličnu ekološku

nišu u različitim geografskim regionima; u susednim regionima često su

taksonomski srodni, a u udaljenimtaksonomski srodni, a u udaljenim nesrodni

• npr. kengur u Australiji je ekološki ekvivalentbizona u sev. Americi i drugih krupnih

herbivora koji žive u travnatim ekosistemimaherbivora koji žive u travnatim ekosistemima u Africi, Evropi, Aziji)

79

Antechinomys lanigertorbarski skočimiš (Dasyuridae; Australija)Allactaga elater (Dipodidae; Arabija)

Notomys fuscus (Muridae; Australija)

Dipodomys sp. (Heteromyidae;Severna Amerika)

it i i i k ji j d j k č ( k či iši) k j j bi ti j k

80

• sitni sisari koji jedu semenje, skaču (skočimiši), kopaju jazbine, pustinjske, nokturnalne životinje

Echinops telfairi (Tenrecidae; Madagaskar)

Paraechinus micropus(Erinaceidae; Indija)

Madagaskar)

Hemiechinus auritus(Erinaceidae, centr. Azija)

81

Tachyglossus aculeatuskratkonosa ehidna (Tachyglossidae Australija) Atelerix algirus

(Erinaceidae; Afrika) 82

Paralelne niše

Sastav vrsta u različitim regionima seSastav vrsta u različitim regionima seznatno razlikuje, ali se u sličnimj ,ekosistemima razvijaju slične niše gde

d fi ički l i lič i b b igod su fizički uslovi slični, bez obzirana geografsku lokacijuna geografsku lokaciju.

Ekvivalentne funkcionalne nišeEkvivalentne funkcionalne nišezauzimaju vrste kakve god da se nalazej gu flori i fauni tog regiona.

83

Paralelne niše

ŠŠta se može zaključiti iz analize ekvivalentnih nišaanalize ekvivalentnih niša u paralelnim zajednicama?u paralelnim zajednicama?

84


NIŠA 36

Paralelne niše

Da li se dve niše u različitim zajednicama mogusmatrati istim?

Da li u svakoj zajednici uvek postoji npr.insektivorni sitni sisar koji jede i gliste, ili se nišadefiniše na licu mesta pod dejstvom pritisaka idefiniše na licu mesta pod dejstvom pritisaka iograničenja određene zajednice (tj. da li se možeći i k i i i i i k ji j d i linaći insektivorni sitni sisar koji jede i gliste

ukoliko postoji takva nezauzeta uloga, ili se pakp j g , ppodjednako verovatno mogu naći odvojeno ii kti i li t j d)?

85

insektivor i glistojed)?

Paralelne nišetorbarska krtica (Notoryctes

hl )typhlops),evropska krtica (Talpa

)europaea)severnoameričke krtice (Scalopus aquaticus itd )

Na svakom kontinentu nezavisno se razvio sitni sisar

(Scalopus aquaticus itd.)

Na svakom kontinentu nezavisno se razvio sitni sisarkoji je insektivor i jede gliste. Osim torpedo-tela,

d t tk t l t tih š d tljinedostatka vrata, lopatastih šapa, duge osetljiveogoljene njuške, redukovanog vida, imaju i dlakuukorenjenu tako da može da se češlja i napred i nazad(nepoznato kod drugih sisara) – prilagođenost za

86

( p g ) p gkretanje napred-nazad u tunelu

Paralelne niše

JASNO JE DA SE IZ PRETHODNIHŠIZLAGANJA O NIŠI ONA MORA DEFINISATI

INTERSPECIJSKOM KOMPETICIJOMINTERSPECIJSKOM KOMPETICIJOM, PREDATORSTVOM ITD.

PREMA TOME, BILO BI POGREŠNO O , O OG ŠNODEFINISATI OPŠTE KLASE NIŠA

MEĐUTIM, UPRKOS TOME POSTOJE ,IZNENAĐUJUĆI PODACI O IZUZETNOJ KONSTANTNOSTI STRUKTURA NIŠA

87

KONSTANTNOSTI STRUKTURA NIŠA

Paralelne niše

Cody (1975) – sličnosti kalifornijskogy ( ) j gčaparala, čileanskog matorala ij ž f ičk kij i d ijužnoafričke makije – resursi dostupniinsektivornim pticama podeljeni na skoroinsektivornim pticama podeljeni na skoropotpuno identičan način, iako međupotpuno različitim setom vrsta

Slične paralele nađene su i međupkalifornijskim i čileanskim gušterima

88

Ekološki ekvivalenti ptica travnih ekosistema u Kanzasu i Čileu

veličina tela veličina kljuna odnos širine i dužine kljuna

89

Ekološki ekvivalenti tri glavne niše u četiri obalske zone u severnoj i centralnoj Americi

Tropska obala Atlantika

Tropska obala Pacifika

Severozapadna obala (Pacifik)

Severoistočnaobala (Atlantik)

brsti obraštaj na kamenju međuplimne zone (pužić)

bentosni karnivor

planktivorna riba

90


NIŠA 37

Paralelne niše

Kod ovakvih paralela postoje upadljivesličnosti u morfologiji i fiziologijiorganizama (slične životne forme) kojiorganizama (slične životne forme) kojieksploatišu ekvivalentne niše, štoppokazuje da je EKOLOŠKI PRITISAKk ji tič d đ i či ži t lkoji utiče na određeni način života vrlomoćna i konstantna silamoćna i konstantna sila

91


NIŠA 38

ekologija ivotinja 2017/2018 - bio.bg.ac.rs · pdf filekao i sve faze učenja i ekologija jjpp...

Documents