7 SİNİRSEL

DENETİM

DENETİM SUumlRECİ

Bir organizmanın ccedilevresi suumlrekli değişmektedir Bu değişikliklerin bazısı vuumlcudun

dışında dış ccedilevrede meydana gelir Bu tuumlr dış ccedilevre değişikliği oumlrnekleri bir sıcaklık

değişimi besinin ortaya ccedilıkması bir doğal duumlşmanın belirmesidir Değişiklikler

organizmanın iccedilinde de meydana gelir Oumlrneğin artık bir maddenin konsantrasyonu

yuumlkselebilir hastalık yapan bir organizma vuumlcuda girebilir ihtiyaccedil duyulan bir maddenin

biriktirilen miktarı azalabilir

Bir organizma canlı kalmak iccedilin bu iccedil ve dış değişikliklere tepki goumlstermek

zorundadır Organizma homeostasisi suumlrduumlrmek mecburiyetindedir İccedil ccedilevrenin tuumlm

etkenlerini belirli limitler iccedilinde tutulmalıdır

Tepkiler nadiren sadece bağımsız olaylardır Bir organizma vuumlcudunun iccedilinde ve

dışında ortaya ccedilıkan fazla ccedileşitteki değişikliklere suumlrekli tepki goumlstermektedir Gerccedilekten

Bir organizmanın ccedileşitli canlılık faaliyetleri kendi iccedillerinde karmaşık tepki verme

oumlrnekleridir Bu tepkiler mutlaka duumlzenlenmeli yani belli oumllccediluumlde denetlenmeli ve doğru

yerlere youmlnlendirilmelidir Bunlar arasında eşguumlduumlm sağlanmalı yani doğru sıra veya ilişki

iccedilinde olmaları sağlanmalıdır

Bir huumlcreli ve bazı basit ccedilok huumlcreli organizmalarda tepkilerin uyum ve eşguumlduumlmuuml

organ huumlcrelerinin oumlzel etkinliklerini iccedileren bir buumltuumln olarak her bir huumlcrenin bir işlevidir

Tepki vermede bir huumlcrenin bu yeteneği ccediloğunlukla uyarılma olarak adlandırılır Daha

karmaşık ccedilok huumlcreli hayvanlarda uyum ve tepkilerin eşguumlduumlmuuml sinir sistemi ve endokrin

sistem tarafından youmlnetilir

7-1 Sinirsel Denetin Mekanizmaları

Gerccedilek bir sinir sisteminin ccedilalışması uumlccedil temel yapı ccedileşidini gerektirir Bunlar

reseptoumlrler sinir huumlcreleri ve effektoumlrlerdir Reseptoumlrler ya da duyu organları iccedil ve dış

ccedilevredeki belirli değişikliklere fiziksel guumlccedillere veya kimyasal maddelere duyarlı

oumlzelleşmiş yapılardır Bir reseptoumlruumln uyarılması sinir huumlcreleri yoluyla iletilen ldquomasajlarrdquo

ya da impulslara neden olur Bu impulslar sonunda bir salgı bezi veya bir kas olabilen

bir effektoumlre erişir Effektoumlr bir salgı bezi ise sinir yolunun iccedileriğine bağlı olarak

faaliyetini azaltarak veya arttırarak impulsa karşılık verecektir Bununla birlikte effektoumlr

bir kas ise bir sinir impulsu onun sadece kasılmasına neden olabilecektir

121

Bir reseptoumlruumln bir sinir yolundaki impulsları tetiklemesi veya harekede geccedilirmesine

neden olan herhangi bir etkene duumlrtuuml denir Duumlrtuumller reseptoumlrde elektriksel veya

kimyasal değişikliklere neden olarak sinir impulslarını harekede geccedilirir Boumlylece Sinir

sistemi uyumda olayların temel sırası (1) bir reseptoumlruuml faaliyete geccediliren bir duumlrtuuml (2)

ilişkiyi kuran sinir yolunda impulsların başlatılması ve son olarak (3) effektoumlruumln bir tepkisi

olarak meydana gelir

Bir sinir yolu belirli bir reseptoumlrle belirli effektoumlr arasındaki basit bir bağlantı olarak

duumlşuumlnuumllmemelidir Hayvanların ccediloğunda her bir sinir yolu diğer pek ccedilok sinir yolları ile

kesişir ve birbirine bağlanır Bir tek reseptoumlrden kaynaklanan impulslar ccediloğunlukla bir kaccedil

farklı sinir yollarında iletilir Bir effektoumlre erişen impulslar pek ccedilok farklı kaynaklardan

ccedilok sayıdaki impulsların bir araya gelmesi ve karşılıklı etkileşiminin sonucudur

Ccedilokhuumlcreli hayvanlar her biri farklı bir duumlrtuuml ccedileşidine duyarlı birkaccedil farklı tuumlrde

reseptoumlrlere sahiptir Bu hayvanlarda bulunan duyu organları arasında sıcağa soğuğa

ışığa sese basınca ve kimyasal maddelere duyarlı olanlar vardır

En basitleri dışında buumltuumln hayvanlarda sinir sisteminin faaliyetlerini youmlneten ve

duumlzenleyen oumlzelleşmiş bir sinir huumlcreleri grubu olan bir beyin vardır Organizma

karmaşıklaştıkccedila beynin yapısı ve işlevleri de karmaşıklaşır

NOumlRONLAR VE SİNİRLER

7-2 Noumlronların Yapısı

Buumltuumln ccedilokhuumlcreli hayvanların sinir sisteminde temel yapı ve işlev birimi sinir huumlcresi

ya da noumlron dur Noumlronlar elektriksel ve kimyasal (elektrokimyasal) doğadaki

impulsların hızlı iletimi iccedilin oumlzelleşmiştir İmpulsları iletme yeteneği sinir huumlcre zarının bir

oumlzelliğidir İmpulslarla ilişkili değişiklikler huumlcre sitoplazmasına girmezler ya da

geccedilmezler sadece zar uumlzerinden aktarılırlar

Bir sinir huumlcresi ccediloğunlukla uumlccedil temel kısımdan meydana gelir Bunlar bir sinir huumlcre

goumlvdesi dendritler ve bir aksondur Sinir huumlcre goumlvdesi ya da siton ccedilekirdek ve huumlcre

organellerini iccedilerir Buumltuumln huumlcreler iccedilin geccedilerli metabolik faaliyetler sinir huumlcresinin

gelişimini de youmlneten huumlcre goumlvdesinde yuumlruumltuumlluumlr Sinir huumlcresinin bakımı iccedilin gerekli

materyaller ccediloğunlukla huumlcre goumlvdesinde sentezlenir ve daha sonra gerekli oldukları diğer

huumlcre kısımlarına taşınırlar

Dendritler impulsları almak iccedilin oumlzelleşmiş kısa ccedilok dallanmış uzantılardır Dendritler

ccediloğunlukla impulsları huumlcre goumlvdesine doğru iletirler Bazı noumlronlarda huumlcre goumlvdesi

etrafında dendritlerin dallanması huumlcreye bir ccedilalı goumlruumlnuumlmuuml verir

Akson huumlcre goumlvdesinden uzanan ccediloğunlukla uzun ince uzantıdır Aksonlar

impulsları huumlcre goumlvdesinden uzağa taşır ve ya diğer noumlronlara ya da effektoumlrlere aktarır

Aksonlar bir uccediltan diğerine birkaccedil milimetreden başlayarak bir metreden daha fazla

122

uzunluğa kadar sıralanırlar Sinir uzantıları noumlronların ya aksonlarından ya da

dendritlerinden oluşturulabilirler

Buumltuumln aksonlar Schwann huumlcreleri denilen huumlcrelerle ccedilevrilir Bazı aksonlarda bu

Schwann huumlcreleri miyelin denilen beyaz yağlı bir madde katmanı meydana getirir

Miyelin aksonun etrafında bir kın oluşturur ve boumlyle bir kılıfa sahip huumlcrelere miyelinli

denir Miyolin aksonu yalıtır Miyelinli akson boyunca aralıklarla akson zarının civar

ortamla karşı karşıya geldiği accedilıklıklar mevcuttur Schwann huumlcrelerinin arasına bitişik

meydana gelen bu accedilıklıklara Ranvier boğumları denir

Ergin hayvanların sinir huumlcreleri boumlluumlnemezler boumlylece vuumlcudun diğer huumlcrelerindeki

gibi noumlronlarda belirli aralıklarla değiştirilme olmaz Bununla birlikte eğer sinir huumlcre

goumlvdesi zarar goumlrmemişse beyin ve omuriliğin dışındaki aksonlar ve dendritler zarar

goumlrduumlğuumlnde yenilenebilir ya da yeniden gelişebilir

7-3 Sinaps

Bir noumlronun aksonu ccediloğunlukla uzunluğu boyunca dallanmaz fakat ucunda ccedilok buumlyuumlk

bir sayıda dalları olabilir Bu uccedil dallar diğer huumlcrelerle bağlantı yapar Bir noumlronun uccedil dalı

ile diğer bir huumlcrenin zarı arasındaki birleşme yerine sinaps denir Sinaps uccedil dal ile

bitişik huumlcre arasında bir mikroskobik accedilıklık iccedilerir İmpulslar aksondan bitişik huumlcreye

bu accedilıklıktan aktarılır Her bir akson bini bulan diğer noumlronlarla sinapslar yapabilir ve bu

diğer huumlcrelerin her biri ile ayrıca pek ccedilok sinaps oluşturabilir Diğer noumlronların aksonları

da aynı huumlcrelerle bağlantılı olabilir Bu yuumlzden bu bağlanma ve tipik bir sinir sisteminin

impuls yolları aşırı derecede karmaşıktır

7-4 Noumlron ve Sinir Ccedileşitleri

Noumlronlar ccediloğunlukla işlevlerine goumlre gruplandırılır Duyusal noumlronlar impusları

reseptoumlrlerden omurilik ve beyine doğru goumltuumlruumlr Hareket noumlronları impulsları beyin ve

omurilikten effektoumlrlere ccediloğunlukla kaslara doğru taşır (Şekil 7-1) Bağlantı noumlronları

ya da birleştirme noumlronları impulsları beyinde ve omurilikte bir noumlrondan diğerine

aktarırlar İnsan sinir sisteminde noumlronların buumlyuumlk ccediloğunluğu bağlantı noumlronlarıdır

Sinirler bağlayıcı dokularla bir arada tutulan akson ve dendritlerin yığınıdır Sinirler

impulsları reseptoumlrlerden omurilik ve beyine doğru ilettiklerinde duyusal sinirler beyin ve

omurilikten effektoumlrlere doğru ilettiklerinde hareket sinirleri adını alırlar Karma sinirler

duyusal ve hareket uzantılarından ibarettir

123

Şekil 7-1 Sinir İmpulsu Yolu

SİNİR HUumlCRE ZARI VE İMPULSLAR

7-5 Beklemedeki Noumlron

Bir sinir impulsunun iletimi sinir huumlcre zarının dış ve iccedil yuumlzeyleri arasındaki bir

elektriksel yuumlk farkı ile muumlmkuumln olmaktadır Noumlron bekleme durumunda olduğunda (bir

impuls iletilmediğinde) zarın dışı net bir pozitif yuumlke ve iccedili net bir negatif yuumlke sahiptir

(Şekil 7-2) Huumlcre zarı dış ve iccedil yuumlzeyleri arasındaki bir elektriksel yuumlk farkından dolayı

elektriksel olarak polarize olmuş denir Bu polarizasyona huumlcrenin iccedil ve dış ortamındaki

belirli iyonların farklı konsantrasyonları neden olur Bu konsantrasyon farkı kısmen zarın

seccedilici geccedilirgenliğinin fakat ccediloğunlukla bazı iyonları zardan aktif taşımanın sonucudur

Sinir huumlcre zarının polarizasyonuna katılan iyonlar her ikisi de bir pozitif elektriksel yuumlke

sahip olan temelde sodyum ve potasyum iyonlarıdır

Sinir huumlcre zarı sodyum iyonlarını huumlcrenin dışına ve potasyum iyonlarını iccediline ccedileken

bir aktif taşıma mekanizmasına sahiptir Bu mekanizmaya sodyum-potasyum

pompası daha kısa sodyum pompası denir Bekleme durumunda sinir huumlcre zarı

potasyum iyonlarına serbest geccedilirgen fakat sodyum iyonlarına geccedilirgen değildir

Bunun sonucu huumlcre iccediline ccedilekilen potasyum iyonları dışarıya geri difuumlze olma

huumlcre goumlvdesi DUYUSAL NOumlRON

deri sinaps

BİRLEŞTİRME NOumlRONU

BAĞLANTI

huumlcre

HAREKET NOumlRONU

iskelet kası

124

eğilimindedir Bununla birlikte huumlcre dışına ccedilekilen sodyum iyonları zardan serbestccedile

difuumlze olamazlar ve huumlcre dışında birikirler Bunun sonucu olarak zarın dışında fazladan

bir pozitif yuumlk (sodyun iyonlarından oumltuumlruuml) oluşur Zarın iccedilinde fazladan bir negatif yuumlk

kalır

Şekil 7-2 İleti Taşımayan Noumlronda Elektriksel Durum ve Bir Sinir İmpulsu

7-6 Sinir İmpulsu

İmpuls alanında zardaki değişmeler Bir sinir impulsu bir başka noumlrondan gelen

bir impulsla veya bir reseptoumlrden uyarımla bir noumlronun zarında başlatılır İmpulsun

başlatıldığı noumlron uumlzerindeki bir yerde ilk meydana gelen şey zarın sodyum iyonlarına

geccedilirgenliğinin hızla artmasıdır Zarın dışında sodyum iyonlarının yuumlksek bir

konsantrasyonunun olduğunu hatırlayalım Bu konsantrasyon eğiminin tesiri altında

sodyum iyonları zarın dışından iccediline hızla difuumlze olurlar Pozitif sodyum iyonlarının bu

akışı zarın polarizasyonunu tersine ccedilevirir İmpuls alanında sinir huumlcre zarının iccedil tarafı

pozitif yuumlkluuml dış tarafı negatif yuumlkluuml olur

Bu ters polarite zarın kuumlccediluumlk bir alanında meydana gelir Bununla birlikte zarın bitişik

alanlarının geccedilirgenliğini etkileyen bir elektrik akımının akışına neden olur Bu kez

sodyum iyonları yuumlksek geccedilirimli bu yeni alanlara atılır polarizasyonun buralarda tersine

doumlnmesine neden olurlar Polarizasyonun bu şekilde tersine doumlnmesi tuumlm akson boyunca

devam eder gider Polarizasyonun tersine doumlnmesi sinir impulsudur Yani impuls sinir

lifi boyunca iletilen depolarizasyonun bir dalgasıdır Bir akson boyunca impulsun geccedilişi bir

havai fişek fitinin yanmasına benzer Yanan boumllge oumlnuumlndeki kısmı tutuşturarak fitil

125

boyunca ilerler Bu benzetmede en buumlyuumlk fark bir noumlron arka arkaya impulsları

iletebilirken bir fitil tekrar kullanılamaz

Sinir impulsu alanında huumlcre zarının sodyum iyonlarına yuumlksek geccedilirgenliği bir

saniyenin sadece ccedilok kuumlccediluumlk bir boumlluumlmuumlnde devam eder Arkasından sodyum iyonlarının

zardan daha fazla difuumlzyonunu oumlnlenmesiyle normale doumlner Ayrıca sodyumun ccedilekilmesi

eylemi ile birlikte potasyumun zarın dışına difuumlzyonu iyonların normal dağılımını hemen

yeniler Zarın polaritesi boumlylece dışarıdaki pozitif bir yuumlkle ve iccedilerideki negatif bir yuumlkle

normale doumlner

Bir impulsun geccedilişinin arkasından sinir huumlcre zarının impulsları taşımak iccedilin

uyarılamadığı ccedilok kısa bir kendine gelme doumlnemi vardır Saniyenin sadece birkaccedil binde

biri kadar devam eden bu suumlreye itaatsiz doumlnem denir Bu geccediltiğinde zar yeniden bir

başka impulsu aktarmaya hazırdır

İmpulsun geccedilme hızı İmpulsun geccedilme hızı sinir uzantısının buumlyuumlkluumlğuumlne ve

miyelinle kaplı olup olmamasına bağlıdır Kuumlccediluumlk miyelinsiz uzantılarda sinir impulsları 2

metresaniyelik yavaş bir hızda geccedilerler Buumlyuumlk miyelinli uzantılarda impuls 100

metresaniyeden daha ccedilabuk geccediler

Miyelinli uzantılarda iletimin bu kadar hızlı olmasının nedeni impulsun aksonun ccedilıplak

olduğu Ranvier boğumlarının birinden diğerine ldquosıccedilrayarakrdquo geccedilmesidir İletimin

bu ccedileşidine sıccedilramalı iletim denir Miyelin siniri yalıtır İyonlar bu maddenin iccediline

sızamazlar Bununla birlikte bu sinir uzantılarında boğumlardaki zar ccedilok hassastır

Sıccedilramalı iletim sıccedilramasız iletimden hızlı olduğu kadar ayrıca depolarizasyon yalnızca

boğumlarda meydana geldiğinden daha da az enerji kullanır Boumlylece impulslar

geccediltikten sonra iyonların normal dağılımını sağlamak iccedilin daha az aktif taşınım

gerektirir

Sinir huumlcre eşikleri Belirli bir sinir huumlcresinde bir impulsun başlatılabilmesi iccedilin

uyarının mutlaka belirli bir minimum kuvvette olması gerekir Her bir sinir huumlcresinin bir

minimum duyarlılık duumlzeyi ya da eşiği vardır Kuvveti bu eşiğin altında olan bir uyarı

noumlronda impulslar başlatamaz Bununla birlikte eşiğin uumlzerindeki bir uyarı noumlronda

impulsları başlatacaktır Belirli noumlronla iletilen impulslar tamamen benzerdir yani hepsi

aynı ldquobuumlyuumlkluumlkterdquodir ve noumlrondan aynı hızda geccedilerler Boumlylece bir noumlron ldquoya hep ya hiccedilrdquo

kuralına goumlre ccedilalışır Bir impulsun başlatılıp başlatılmaması sadece uyarının eşik

duumlzeyinin altında veya uumlstuumlnde olasına bağlıdır Bu durum daha ccedilok bir tuumlfeğin

ateşlenmesine benzer Eğer tetiğe yeterli guumlccedil uygulanırsa tuumlfek ateşler Fakat

patlamanın buumlyuumlkluumlğuuml ve merminin hızı her zaman aynıdır Tetiğin kuvvetli ccedilekilmesinin

hiccedil bir etkisi yoktur

Duumlrtuumllerin kuvvet ve tuumlruumlnuumln tanınması Şayet buumltuumln sinir impulsları

temelde bezerse bir organizma ne tuumlr veya hangi kuvvetteki uyarıların impulslara neden

olduğunu nasıl bilecek Oumlrneğin niccedilin sıcak bir sobaya dokunma yalnızca ılık bir

126

yuumlzeye dokunmaktan farklı hissedilir Parlak bir ışığı alccedilak bir sesten nasıl ayırt

ederiz

Bir uyarının kuvveti iki etki ile oumllccediluumlluumlr Birincisi kuvvetli bir uyarı her bir saniyede

iletilen daha ccedilok impulslara neden olur Yani impulslar birbirini daha yakın izler İkinci

olarak farklı noumlronların farklı eşikleri vardır Bazısı bir impulsu iletmek iccedilin diğerinden

daha kuvvetli bir uyarıya gerek duyar Bu yuumlzden noumlronların buumlyuumlk bir kısmı bir uyarı

daha kuvvetli olduğunda harekete geccediler

Uyarının tuumlruumlnuuml tanıma sinir impulslarını taşıyan oumlzel yollar tarafından belirlenir

Reseptoumlruumln her bir tuumlruuml belirli bir uyarı ccedileşidine duyarlıdır Oumlrneğin goumlzuumln retinasındaki

ışığa duyarlı reseptoumlrler yalnızca ışık onlara ccedilarptığında sinir impulslarını aktarırlar

Retinanın impulsları bir optik sinirden onları goumlruumlntuuml olarak anlamlandıracak beynin bir

kısmına geccedilerler Optik sinirin yapay uyarıları bir insanda ışık parıltıları goumlrmeye neden

olur Diğer taraftan ses dalgalarının goumlze hiccedil bir etkileri yoktur Bunlar kulağın duyma

sinirlerinde impulslar başlatırlar Bu impulslar beyine ulaştığında ses olarak

yorumlanırlar

SİNAPS

7-7 Sinapsta Aktarım

Sinapsta akson bir sinaptik yumru ile sonlanır Huumlcre zarı bu yumruda presinaptik zar

adını alır Bitişik huumlcrenin zarına postsinaptik zar denir Pre- ve postsinaptik zarlar

arasında sinaptik ayrık denen ccedilok dar bir aralık vardır Bir impuls sinaptik yumruya

ulaştığında presinaptik zardan sinaptik ayrık aracılığı ile bitişen huumlcrenin postsinaptik

zarına aktarılması gerekir (Şekil 7-3)

Bu impulsun sinaptik ayrıktan geccedilişi kimyasal bir işlemdir Sinaptik yumru iccedilindeki pek

ccedilok kuumlccediluumlk baloncuğa sinaptik kabarcıklar denir Bu kabarcıklar sinirsel aktarıcılar ya da

neurohumors denilen maddeler iccedilerir Bu kimyasal aktarıcılar arasında en yaygın olanlar

asetilkolin ve norepinephrine dir Bir impuls sinaptik yumruya ulaştığında sinaptik

kabarcıkların bir kısmı sinaptik yumrunun zarı ile kaynaşır ve iccedileriklerini sinaptik ayrığa

boşaltır Sinirsel aktarıcı sinaptik ayrıkta yayılır ve zarının geccedilirgenliğini değiştirdiği bitişik

sinir huumlcresinde impulslar başlatır Dendritlerin zarında goumlmuumlluuml oumlzel reseptoumlr proteinleri

vardır ve sinirsel aktarıcılar bu reseptoumlrlerde etkilerini goumlsterirler

Bunun sinaptik ayrıkta bir noumlrondan diğerine geccedilen sinir impulsu olmadığına dikkat

edelim Bunun yerine bu aralıktan goumlnderilen bir kimyasal bileşik yani sinirsel

aktarıcıdır Bir sinapsa ulaşan her bir impuls belirli bir miktarda sinirsel aktarıcı salıverir

İmpulslar daha hızlı bir oranda ulaştıklarında sinaptik ayrığa daha fazla sinirsel aktarıcı

salıverilir Bu yolla daha buumlyuumlk miktardaki sinirsel aktarıcı bitişik noumlron uumlzerinde daha

kuvvetli uyarıcı etki yaparak saniyede daha fazla impus aktarılır Sinirsel aktarıcı işini

127

bitirir bitirmez yeni sinyallere yol accedilmak iccedilin sinaptik aralıktan ayrılmak zorundadır Bu

ccediloğunlukla sinaptik ayrıkta mevcut enzimler tarafından yapılır Bu enzimler sinir

huumlcresinin tepki verdiği sinirsel aktarıcı molekuumlllerini hızla yıkarlar As soon as the

neurotransmitter has done its work it must be removed from the synaptic

cleft to clear the way for new signals

Şekil 7-3 Sinaptik Ayrık ve Sinaps

Farklı tuumlrdeki noumlronlar farklı sinirsel aktarıcılar salıverirler Bazı noumlronlar uyarıcı sinirsel

aktarıcılar salıverirler Bu kimyasallar bitişen noumlronlarda impulslar başlatırlar Asetilkolin

norepinephirine ile amino asitler histamin ve glutamik asit uyarıcı sinirsel aktarıcılardır

Diğer noumlronlar bitişen noumlronlarda impulslar başlatmayan sinirsel aktarıcılar da salıverirler

Bunun yerine impulsların ateşlenmesini tutan zıt etkiye sahiptirler Bağlayıcı sinirsel

aktarıcılar serotonin epinephrine ve amino asit glisini iccedilerir Boumlylece bazı sinapslar

impulsları bir noumlrondan diğerine aktarırken diğerleri impuls aktarımını tutarlar

Sinirsel uyum temel mekanizmalarının buradaki değerlendirmesi bir noumlronun diğer

noumlronla sinaps yapması ve bu noumlronda impulslar başlatması veya başlatmamsı ile ilgili

olmaktadır Bununla birlikte bu gerccedilek duumlzenlemenin ileri derece basitleştirilmesidir

Daha oumlnce de işaret edildiği gibi tek bir noumlronun aksonu bin veya daha fazla sinaps

yapabilmektedir Bir noumlronun dendritleri de diğer noumlronlarla bin veya daha fazla

bağlantıları olabilmektedir Boumlylece tek bir noumlronun dendritleri pek ccedilok noumlrondan

impulslar alırlar Bu impulslardan bazısı uyarıcı bazısı da bağlayıcı olabilmektedir Bu

huumlcre goumlvdesinde olan bu impulsların toplam veya ortalama etkisidir Tuumlm etkiler uyarıcı

ise impulslar aksonda izleyen dizi sinapslarda aktarılacaklardır Sonuccedillar bağlayıcı ise

hiccedilbir impuls iletilmeyecektir Boumlylece bir sinir yolunda belirli sinirlerin uyarılması diğer

noumlronların tutulmasına neden olacaktır Bir organizmanın karmaşık davranışlarının ccediloğu

128

noumlronların ldquomakastardquo accedilılıp kapanmasıyla oluşan sinaptik devirin ccedilok buumlyuumlk miktar ve

ccedileşidinden kaynaklanmaktadır

7-8 Sinir-Kas Bağlantıları

İmpulsların hareket noumlronlarından kaslara geccedilişi sinir-kas bağlantıları denilen

belirli temas noktalarında olur Hareket noumlronu aksonlarının uccedilundaki yapılara motor uccedil

plakaları denir Sinaptik duumlğuumlmler gibi motor uccedil plakaları sinaptik kesecikler iccedilerir

İmpulslar motor uccedil plakalarına ulaşınca bunlar kimyasal aktarıcı asetilkolinin

salıverilmesine neden olurlar Asetilkolin akson ucu ile kas huumlcresi arasındaki aralığa

yayılır ve kas huumlcresi uumlzerindeki reseptoumlr (almaccedil) molekuumllleri ile birleşir Asetilkolinin

etkisi kas huumlcre zarında yayılan impulslara neden olarak sodyuma karşı kas huumlcre

zarının geccedilirgenliğini arttırmaktır Bu impulslar kas huumlcresinin kasılmasına neden olur

Noumlronlar arasındaki sinapslarda olduğu gibi sinir-kas bağlantısındaki asetilkolin enzim

faaliyeti ile ccedilabucak yok edilir

7-9 İlaccedillar ve Sinaps

Pek ccedilok zehir ve ilaccedillar sinapslarda kimyasal aktarıcının faaliyetini etkiler Sinir gazı

kuumlrar (ok zehiri) botulin toksin (bakteriyal bir zehir) ve bazı insektisitler sinir kas

bağlantılarında asetilkolinin işlev yapmasına engel olan ve kas felcine neden olan

zehirlerdir Solunum sistemi kaslarının felccedil olmasında oumlluumlm kaccedilınılmazdır

Uyuşturucular bellek ve duyguları etkiler veya sinapslara da etki ederek vuumlcut

faaliyetlerini değiştirir Uyarıcılar bir iyilik atiklik ve heyecanlandırma hissi meydana

getiren uyuşturuculardır Uyarıcılar arasında amfetamin belirli reseptoumlrleri

duygusuzlaştırarak etkisini goumlsterir Bu suretle norepinephrine biccedilimine girer Kahve ccedilay

ve kolalı iccedileceklerde bulunan kafein sinaptik aktarıma yardım eder

Yatıştırıcılar vuumlcut işleyişini yavaşlatan uyuşturuculardır Uyku hapları noumlropinephrine

oluşmasına engel olarak yatıştırıcı bir etki meydana getirir

LSD (asit) ve meskalin gibi şuur bozucu ya da sanrı oluşturan bazı uyuşturucular

menedici aktarıcı serotoninin etkisiyle uyuşmaz

SİNİRSEL DUumlZENLEME UYUMLARI

Hayvanlar aleminde haşlamlılar (meduumlz ve hidra)rsquodan başlayarak buumltuumln organizma

gruplar birkaccedil ccedileşit sinir sistemine sahiptirler Hayvanlar ne kadar karmaşıksa sinir

sistemleri de o kadar karmaşık ve yuumlksek derecede oumlzelleşmiştir En oumlzelleşmiş sinir

sistemleri hayvanlara daha değişken davranışlarla ccedilevrelerine tepki vermesine izin verir

7-10 Protozoada Uyum

129

Protozoanşların gerccedilek bir sinir sistemleri yoktur Ancak belirli uyarılara eşguumlduumlmsel

yolla tepki verme yeteneğindedirler Amiplerin oumlzel herhangi bir duyu alıcıları yoktur

ancak besin olanla besin olmayanı ayırt edebilirler ve kuvvetli ışık veren ve tahriş eden

kimyasallardan uzaklaşabilirler Bu tepkilerin mekanizması henuumlz anlaşılabilmiş değildir

Bazı protozoalar daha karmaşık hayvanların noumlronlarına benzer durumda işlev yapan

filamentlere sahiptirler Terliksi hayvanda sillerin ccedilırpılması sillerin kaidesinde bulunan

iccedilsel bağlantılı lif sistemi tarafından denetlenmektedir Terliksi hayvan ccedileşitli duumlrtuumllere

tepki verebilmektedir besine doğru veya kuvvetli asitten uzağa doğru hareket

edebilmektedir ve yolundaki katı maddeden sakınmak iccedilin youmlnuumlnuuml değiştirebilmektedir

Bazı protozoalar belirli duumlrtuumllere duyarlı organellere sahiptirler ve organizmada tepkiler

başlatırlar

7-11 Hidrada Uyum

Hidranın sinir sistemi bir sinir ağı şeklindedir Bu sistemde sinir huumlcreleri vuumlcut

duvarının iki katmanı arasında duumlzensiz bir ağ oluşturur Bu ağ vuumlcut duvarındaki oumlzel

reseptoumlrleri kas ve salgı huumlcreleri arasında bağ kurarlar Sinir impulsalarını denetleyen ya

da eşguumlduumlm sağlayan bir beyin ya da sinirsel duumlğuumlm gibi organize bir merkez yoktur

Bunun yerine bir duumlrtuuml vuumlcudun herhangi bir parccedilası tarafından alındığında impulslar

uyarılan alandan sinir ağının tuumlm doğrultularına yavaşccedila dağılırlar Boumlylece organizmanın

tuumlm kas lifleri tepki verir ancak bu tepki eşguumlduumlm goumlsterir Oumlrneğin bir dokunaccedil bir

besinle temasa geldiğinde impulslar organizmanın tuumlmuumlne yavaşccedila hareket eder Tepki

vermede hayvan besine doğru uzanır ve dokunaccedillar besini yakalamak ve ağza

doldurmak iccedilin eşguumlduumlmsel olarak birlikte ccedilalışırlar

7-12 Yersolucanında Uyum

Yersolucanının sinir sistemi bir merkezi sinir sistemi ve bir ccedilevresel sinir sistemi

iccedilerir Merkezi sinir sistemi bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipleri ile bağlantılı bir ldquobeyinrdquoden

ibarettir Sinir ipleri her bir boumlluumltte sinir duumlğuumlmlerine genişlemiştir Bir sinir duumlğuumlmuuml

sinir impulslarında kesişme dağıtım ve eşguumlduumlm sağlayan bir grup huumlcre goumlvdesi ve

bağlantı noumlronlarıdır Beyin olarak adlandırılan gerccedilekte sadece bir beynin başlangıcı olan

kaynaşmış bir ccedilift sinir duumlğuumlmuumlduumlr

Ccedilevresel sinir sistemi merkezi sinir sisteminden dallanan ve vuumlcudun tuumlm kısımlarına

geccedilen sinirleri iccedilerir Bu sinirler impulsları derideki reseptoumlrlerden sinir iplerine ve sinir

iplerinden kas ve salgı organlarına goumltuumlren hareket noumlronlarını iccedilerir Derideki oumlzelleşmiş

reseptoumlrler ışığa titreşimlere kimyasallara ve ısıya duyarlıdırlar

Yersolucanında ccedilevresel sinir sisteminin sinirleri reseptoumlr ve efektoumlrleri merkezi sinir

sistemine bağlar (Şekil 7-4) İmpulslar belirli sinir yollarından sadece bir youmlnde geccedilerler

Daha karmaşık hayvanların sinir sistemleri yersolucanının sinir sistemi ile benzerdir

130

Şekil 7-4 Yersolucanında ccedilevresel sinirler ve merkezi sinir sistemi

7-13 Ccedilekirgede Uyum

Ccedilekirgenin sinir sistemi temelde yersolucanındakinde benzerdir Baş boumllgesindeki bir

beyin vuumlcut boyunca uzanan bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipi ve sinir duumlğuumlmlerinden

meydana gelir Sinirler sinir duumlğuumlmlerinden tuumlm vuumlcut kısımlarına dallanırlar Ccedilekirgenin

duyu organları yersolucanındakinden ccedilok ileri derecede gelişmişlerdir Ccedilekirgenin ccedileşitli

duumlrtuumllere tepki veren goumlzleri antenleri ya da ldquoduyargalarırdquo ve tat alma organları vardır

Ccedilekirgeler ayrıca sese de duyarlıdırlar Ccedilekirgeler yersolucanından ccedilok fazla gelişmiş sinir

sistemine sahip olduklarından ccedilok daha karmaşık davranış yetenekleri vardır

Şekil 7-5 Eklembacaklılarda (ccedilekirgede) sinir sistemi

8 ENDOKRİN

SİSTEM

SALGI BEZLERİ VE HORMONLAR

Vuumlcut sistemleri hiccedil bir zaman dinlenmez Homeostasisi suumlrduumlrmek iccedilin vuumlcudun

dışında ve iccedilinde suumlrekli olarak değişen koşullara uyum sağlarlar Sinir sisteminin bu

işleme nasıl katıldığını goumlrmuumlştuumlk Vuumlcut işlevlerinin duumlzenlenmesine ve eşguumlduumlmuumlne

yardımcı olan endokrin sistem adı verilen başka bir sisteme de sahiptir

Sinir sistemi sinir uzantılarındaki elektriksel impulslar ve bitişik noumlronları ayıran ince

ayrıklardan geccedilen sinirsel aktarıcılar aracılığı ile iş goumlruumlr Bu sistem hızlı ccedilalışır ve

mesajlarını belirli vuumlcut parccedilalarına youmlneltir Diğer taraftan endokrin sistem kan

dolaşımına salgılanan ve daha sonra bu yolla vuumlcudun buumltuumln dokularına taşınan kimyasal

maddeler aracılığı ile ccedilalışır Bu maddelerin hedeflenen organlara ulaşması ve bir etki

oluşturması zaman alır Bu nedenle endokrin sistemin sinir sisteminden daha yavaş

ccedilalışır Etkisi de daha uzun suumlrme eğilimindedir Genel ifade sinir sistemi vuumlcuda kısa

suumlrede hızlı tepki verme olanağı sağlar Endokrin sistem saatler aylar hatta yıllar suumlren

etkiler uumlretir Bununla birlikte endokrin ve sinir sistemleri birlikte ccedilalışır Oumlrneğin

tehlikeden kaccedilarken sinirler kas etkinliğini youmlnetirken endokrin sistem kan şekeri

duumlzeyini ve solunum hızını denetler

8-1 Salgı Bezleri

Salgı bezleri organizmanın ihtiyacı olan maddeleri salgılamak iccedilin oumlzelleşmiş olan

epitel huumlcrelerinden yapılmış organlardır Sindirim bezleri gibi bazı salgı organları

salgılarını kullanılacakları yere taşıyan kanallara boşaltırlar Bu tuumlr organlara ekzokrin

salgı bezleri denir Diğer salgı organları salgılarını doğrudan kan dolaşımı iccediline

salgılarlar Bu organlara endokrin salgı bezleri denir ve bunlar endokrin sistemini

meydana getirir Endokrin organlarına kanalsız bezler ya da iccedil salgı bezleri de denir

Endokrin salgı bezlerinin salgılarına hormonlar denir

8-2 Hormonlar

Hormonlar vuumlcudun bir kısmındaki huumlcreler tarafından kan dolaşımına salınırlar fakat

etkilerini vuumlcudun başka bir yerinde goumlsterirler Bundan dolayı hormonlara bazen

ldquokimyasal habercilerrdquo denir

Hormonlar ccediloğunlukla kan dolaşımında ccedilok duumlşuumlk konsantrasyonlarda bulunurlar Her

bir hormon ccedileşidi sadece belirli bir doku tarafından kabul edilir Belirli bir hormon

131

tarafından işleyişi duumlzenlenen dokulara hormonun hedef dokuları denir Hormon hedef

dokuyu uyararak faaliyetlerini arttırabilir ya da ona engel olarak faaliyetlerini azaltabilir

Hormonlar dokulardaki belirli biyokimyasal tepkimelerin oranlarını değiştirerek hedef

dokuların işlevini etkiler Bir hormon bir tepkimenin başlamasına hızlanmasına

yavaşlamasına ya da durmasına neden olabilir Bununla birlikte hormonlar enzimler gibi

doğrudan tepkimeye giren maddeler uumlzerinde rol oynayarak etki meydana getirmezler

Her zaman huumlcresel işlemlerin ara uumlruumlnlerine etki etmede ortaya ccedilıkarlar Vuumlcutta en ccedilok

hormonlar tarafından duumlzenlenen işlemler (1) kapsamlı olarak metabolizma (2)

homeostasisin suumlrduumlruumllmesi (3) gelişme ve (4) uumlremeyi kapsar

Kimyasal yapılarına goumlre hormonların ccediloğu iki sınıfta toplanır Protein tuumlruuml hormonlar

amino asitlerin veya yakın bileşiklerin zincirlerinden ibarettirler İnsulin oksitosin ve

ACTH (AdrenoCorticoTropic Hormon) bu tuumlr hormon oumlrnekleridir Steroit hormonlar

kimyasal olarak kolesterol ve safraya benzer lipid benzeri karbon halkalı bileşiklerdir

Kortizon testosteron ve estrojen steroit hormon oumlrnekleridir

8-3 Hormon Salgılanmasının Duumlzenlenmesi

Genel bir kural olarak endokrin salgı bezleri hormonlarını değişmez bir oranda

salgılamazlar Bu oran vuumlcut ihtiyaccedillarına goumlre değişir Sinyal ya da mesajlar bir salgı

bezinin hormon uumlretimini hızlandırmasına yavaşlatmasına ya da durdurmasına hatta sinir

impuslarına neden olur Bununla birlikte pek ccedilok durumda diğer hormonları kapsayan

kimyasal uyarıcılardır

Bir salgı bezinin etkinliğini değiştiren mekanizma ccediloğunlukla bir negatif geri besleme

oumlrneğidir Negatif geri besleme bir durumun normal değerine doğru geri doumlnme etkisine

sahiptir Durum normal duumlzeyinin altına duumlştuumlğuumlnde negatif geri itim onu arttıracak

şekilde davranır Durum normalin uumlzerine ccedilıkarsa negatif geri itim onu azaltacak rol

oynar

Bir negatif geri itim mekanizmasının en yaygın oumlrneği bir fırını değişmez sıcaklıkta

tutan bir termostattır Sıcaklık seccedililen değerin uumlstuumlne ccedilıkarsa termostat soğuması iccedilin

fırının duumlğmesini kapatır Sıcaklık belirlenen değerin altına duumlştuumlğuumlnde termostat fırının

duumlğmesini tekrar accedilar Saatte 90 kilometrelik hızını koruyan bir suumlruumlcuumlnuumln gaz pedalının

basısını ayarlaması da negatif geri itimdir

Endokrin sistemdeki negatif geri itimde bir hormonun salgılanması ccediloğunlukla başka

bir hormon olan kandaki başka bir maddenin konsantrasyonu ile denetim altında tutulur

Oumlrneğin tiroid bezinin tiroksin hormonu salgılaması hipofiz bezi tarafından salgılanan

tiroid uyarıcı hormonu ya da TSH tarafından duumlzenlenir Tiroksin duumlzeyi duumlştuumlğuumlnde

hipofiz bezi tiroid bezini tiroksin uumlretmesi iccedilin uyaracak olan TSH salgılar Tiroksin duumlzeyi

belirli bir noktaya ccedilıktığında hipofizin TSH salgılaması tutulur Hipofiz TSH salgılamayı

durdurur ve tiroid tiroksin salgılamayı durdurur Bazı endokrin organları kalsiyum ve

glikoz gibi basit maddelerin kandaki duumlzeyleri tarafından denetim altında tutulur

132

8-4 Hormon İşleyişinin Mekanizmaları

Her bir hormon belirli bir hedef dokunun faaliyetini youmlnetir Hormonlar kan dolaşımı ile

taşınıp iccedilin tuumlm vuumlcut dokularına erişirlerinden her bir hedef dokunun mutlaka kendisine

youmlneltilmiş oumlzel hormonu bir tanıma youmlnuuml vardır Hormonun hedef huumlcreler iccedilinde etkisini

meydana getireceği bir mekanizmanın da olması gerekir

Son araştırmalar hormon işleyişinin iki temel mekanizması olduğunu goumlstermektedir

Bunlardan biri ccediloğunlukla steroit hormonlara uygulanan bir-ulaklı modeldir Diğeri

protein hormonlara uygulanan iki-ulaklı modeldir

Bir ulaklı model Steroit hormonlar huumlcre zarından geccedilebilen kuumlccediluumlk molekuumlllerdir Bu

nedenle bu hormonlar vuumlcut huumlcrelerinin pek ccediloğuna girerler Ancak hormonlar yalnızca

hedef huumlcrelerde bir etki meydana getirirler Bu huumlcrelerde oumlzel bir steroit hormonu

tanıyan reseptoumlr proteinler vardır ve aktif bir etken oluşturarak onunla birleşirler (Şekil 8-

1) Bu aktif etken hormonal etki meydana getirecek huumlcredeki bazı kimyasal

tepkimelerin oranını değiştirir Aktif etkenlerin huumlcre ccedilekirdeğine girdikleri ve huumlcre

faaliyetlerini youmlneten genetik materyale (DNA) etki ederek etkilerini meydana getirdikleri

kanıtı vardır

Şekil 8-1 Hormon İşleyişinde Bir-Ulaklı Model

İki ulaklı model Protein hormonlar ccediloğunlukla huumlcre zarından geccedilme yeteneğinde

değildirler Bununla birlikte hedef huumlcre zarlarının dış yuumlzeylerindeki oumlzel reseptoumlrler

tarafından tanınırlar (Şekil 8-2) Hormon huumlcre zarındaki reseptoumlrle birleştiğinde bu

birleşme huumlcre zarındaki enzimlerin ikinci bir ulak olarak davranan bir bileşik

oluşturmalarına neden olur Bu ikinci ulak huumlcre iccediline yayılır ve hormonal etki meydana

ENDOKRİN SALGI BEZİ

steroid hormonlar

HEDEF OLMAYAN HUumlCRE

HEDEF HUumlCRE

aktif etken

protein reseptoumlrleri

hedef huumlcre tepkisi

133

getirir Bu modelde hormon huumlcre iccediline girmez Bunun yerine ikinci bir ulak onun işini

yapar Farklı hedef huumlcrelerde benzer ikinci ulaklar uumlretilmekle birlikte bunlar farklı

huumlcrelerde farklı etkiler meydana getirirler Oumlrneğin tiroit huumlcrelerinin tiroksin

uumlretmesine adrenal kabuk huumlcrelerinin kortizol uumlretmesine ve boumlbrek tuumlpccediluumlk

huumlcrelerinin yeniden daha ccedilok su emmesine neden olur

Şekil 8-2 Hormon İşleyişinde İki-Ulaklı Model

İNSANDA ENDOKRİN SİSTEM

İnsan endokrin sistemi ccedilok geniş bir aralıktaki etkinlikleri duumlzenleyen belirli endokrin

salgı bezlerinden meydana gelir (Şekil 8-3) Ek olarak hormon salgılayan ancak

bağımsız salgı bezleri olarak organize olmamış olan birkaccedil doku da vardır oumlrneğin mide

ve ince bağırsağı astarlayan belirli huumlcreler bu şekilde işlev yapar Bir endokrin bezinin

yetersiz işlevi bir hastalık ya da vuumlcudun rahatsızlığından meydana gelebilir Bir

hormonun fazlalığı veya aşırı salgılanması bir rahatsızlığa neden olabilirken bir

hormonun eksikliği veya az salgılanması bir başka rahatsızlığa neden olabilir Bu

boumlluumlmde insan endokrin sisteminin yapı ve işlevini goumlreceğiz

8-5 Hipofiz Salgı Bezi

Hipofiz 1 santimetre ccedilapında kuumlccediluumlk bir salgı bezidir Bir anterior ya da oumln lop ve bir

posterior ya da arka loptan ibarettir Bu iki lop arasında insanda işlevsel olmayan ancak

diğer hayvanlarda daha buumlyuumlk ve işlevsel olan bir ara boumllge vardır Diğer bazı endokrin

salgı bezlerini denetlediğinden hipofiz ccediloğunlukla vuumlcudun ldquoyoumlnetici bezirdquo olarak

ENDOKRİN SALGI BEZİ

HEDEF OLMAYAN HUumlCRE

protein reseptoumlruuml

protein hormonları

hedef huumlcre tepkisi

ikincil haberci

134

adlandırılır

Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir Hipotalamus

hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin sistem arasındaki buumlyuumlk

bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi

alır Bu bilgi hipotalamusun hormon salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk

etkendir Diğer bir etken ccedileşitli hormonların kandaki konsantrasyonudur

Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde ccedilok

oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların salgılanması

hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir Hipotalamus hormonlarına

salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit

hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme etkeni tarafından denetlenir Salıverme

etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar

tarafından salıverildiğinde doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize

taşınırlar

Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri

duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir

1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit

bezini uyarır

2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon uumlretmesi ve

salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları astım ve alerjileri

iyileştirmede kullanılır

3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların

gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı

denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve

yağ uumlretimini doğrudan etkiler

4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin

gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler

5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin

salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini

denetler

6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını

uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin

normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği

duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin

uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir

Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus

koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin

ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından

hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir

135

Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik

hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri

emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri

emilir

Şekil 8-3 İnsanda Endokrin Sistem

8-6 Tiroit Salgı Bezi

Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu

salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını

denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını

arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum

duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar

Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin

konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni

uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin

oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin

yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini

bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin

konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler

8-7 Paratiroit salgı Bezleri

Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına

goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve

fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler

136

kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta

ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının

konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde

tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde

kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi

duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten

plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir

duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve

bağırsaklarla boşaltılabilir

Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey

yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice

kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu

ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır

8-8 Adrenal Salgı Bezleri

İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula

denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez

hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri

kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda

yardım etmektedir

Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal

medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve

norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve

yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması

doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu

hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir

sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır

Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir

Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu

hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını

arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan

basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır

Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen

bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve

aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir

Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En

buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz

duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir

bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji

137

semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır

Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron

boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun

boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın

hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla

uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey

gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir

8-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları

Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas

kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk

salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar

pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler

ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu

hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar

İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının

ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek

olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun

vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili

kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun

yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır

Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt

ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda

glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri

glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml

yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur

Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin

glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji

gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar

Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut

huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki

glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir

Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir

Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin

enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir

8-10 Gonadlar

Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir

Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve

138

uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar

Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler

Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların

genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini

arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar

Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli

androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin

gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi

erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır

8-11 Mide ve İnce Bağırsak

Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar

İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan

huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur

8-12 Thymus

Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve

ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus

enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır

Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini

goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı

duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir

8-13 Beyin Epifizi

Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin

denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken

sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar

melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel

gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi

insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir

8-14 Prostaglandinler

Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler

meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki

edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk

kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir

Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde

olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır

9 MİTOZ VE

EŞEYSİZ UumlREME

UumlREME CcedilEŞİTLERİ

Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle

meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir

Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku

yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut

huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey

oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir

Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata

vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata

organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı

ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini

kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli

olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler

Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml

değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir

9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi

Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın

boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine

sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması

ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş

ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması

her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık

yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz

tamamlandıktan sonra meydana gelir

Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal

olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk

bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin

sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak

organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln

huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş

iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek

140

materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen

ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur

Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda

kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin

20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom

sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden

her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır

9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz

Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı

kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve

telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir

Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor

İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir

İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz

bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz

sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr

Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını

yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar

İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla

ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna

karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin

yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz

sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur

Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp

kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir

kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde

birleşmiştir

Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına

doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli

yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları

mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret

edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız

şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu

iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı

kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar

kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın

sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur

141

Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi

Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda

sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin

olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ

oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması

tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir

sentriyol ccediliftleri

asterler

iğ iplikleri oluşumu

METAFAZ

ccedilekirdek

İNTERFAZ PROFAZ ORTASI

kutup kutup

iğ

PROFAZ SONU

ekvator

PROFAZ BAŞI

ANAFAZ BAŞI

kısılma

yeni ccedilekirdekler

İNTEFAZ

ccedilekirdekcik

ikikat kromozomlar

ANAFAZ SONU TELOFAZ

sentromer

eşleşmiş kromotidler

kromozomlar

142

Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler

Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu

hareketi iğ iplikleri destekler

Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar

Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır

Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek

sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon

verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez

Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar

ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve

asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve

ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar

9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi

Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda

tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir

kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve

yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır

Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen

kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de

hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden

hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu

nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların

hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre

ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan

başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski

huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre

levhasının her bir tarafında salgılanır

9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi

Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir

organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak

interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin

doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16

ile 20 saat arasında interfazda kalır

Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek

ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler

oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla

sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel

143

huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem

hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra

seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler

The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other

mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3

months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth

rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer

cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The

appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])

Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler

bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre

boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey

alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi

yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli

bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli

materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin

buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst

buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr

Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok

seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli

koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi

iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri

besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi

kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli

olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek

iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da

azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin

verilir

Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve

normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre

boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen

etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır

EŞEYSİZ UumlREME

Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam

doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz

uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir

Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni

doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme

goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz

uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır

121

Bir reseptoumlruumln bir sinir yolundaki impulsları tetiklemesi veya harekede geccedilirmesine

neden olan herhangi bir etkene duumlrtuuml denir Duumlrtuumller reseptoumlrde elektriksel veya

kimyasal değişikliklere neden olarak sinir impulslarını harekede geccedilirir Boumlylece Sinir

sistemi uyumda olayların temel sırası (1) bir reseptoumlruuml faaliyete geccediliren bir duumlrtuuml (2)

ilişkiyi kuran sinir yolunda impulsların başlatılması ve son olarak (3) effektoumlruumln bir tepkisi

olarak meydana gelir

Bir sinir yolu belirli bir reseptoumlrle belirli effektoumlr arasındaki basit bir bağlantı olarak

duumlşuumlnuumllmemelidir Hayvanların ccediloğunda her bir sinir yolu diğer pek ccedilok sinir yolları ile

kesişir ve birbirine bağlanır Bir tek reseptoumlrden kaynaklanan impulslar ccediloğunlukla bir kaccedil

farklı sinir yollarında iletilir Bir effektoumlre erişen impulslar pek ccedilok farklı kaynaklardan

ccedilok sayıdaki impulsların bir araya gelmesi ve karşılıklı etkileşiminin sonucudur

Ccedilokhuumlcreli hayvanlar her biri farklı bir duumlrtuuml ccedileşidine duyarlı birkaccedil farklı tuumlrde

reseptoumlrlere sahiptir Bu hayvanlarda bulunan duyu organları arasında sıcağa soğuğa

ışığa sese basınca ve kimyasal maddelere duyarlı olanlar vardır

En basitleri dışında buumltuumln hayvanlarda sinir sisteminin faaliyetlerini youmlneten ve

duumlzenleyen oumlzelleşmiş bir sinir huumlcreleri grubu olan bir beyin vardır Organizma

karmaşıklaştıkccedila beynin yapısı ve işlevleri de karmaşıklaşır

NOumlRONLAR VE SİNİRLER

7-2 Noumlronların Yapısı

Buumltuumln ccedilokhuumlcreli hayvanların sinir sisteminde temel yapı ve işlev birimi sinir huumlcresi

ya da noumlron dur Noumlronlar elektriksel ve kimyasal (elektrokimyasal) doğadaki

impulsların hızlı iletimi iccedilin oumlzelleşmiştir İmpulsları iletme yeteneği sinir huumlcre zarının bir

oumlzelliğidir İmpulslarla ilişkili değişiklikler huumlcre sitoplazmasına girmezler ya da

geccedilmezler sadece zar uumlzerinden aktarılırlar

Bir sinir huumlcresi ccediloğunlukla uumlccedil temel kısımdan meydana gelir Bunlar bir sinir huumlcre

goumlvdesi dendritler ve bir aksondur Sinir huumlcre goumlvdesi ya da siton ccedilekirdek ve huumlcre

organellerini iccedilerir Buumltuumln huumlcreler iccedilin geccedilerli metabolik faaliyetler sinir huumlcresinin

gelişimini de youmlneten huumlcre goumlvdesinde yuumlruumltuumlluumlr Sinir huumlcresinin bakımı iccedilin gerekli

materyaller ccediloğunlukla huumlcre goumlvdesinde sentezlenir ve daha sonra gerekli oldukları diğer

huumlcre kısımlarına taşınırlar

Dendritler impulsları almak iccedilin oumlzelleşmiş kısa ccedilok dallanmış uzantılardır Dendritler

ccediloğunlukla impulsları huumlcre goumlvdesine doğru iletirler Bazı noumlronlarda huumlcre goumlvdesi

etrafında dendritlerin dallanması huumlcreye bir ccedilalı goumlruumlnuumlmuuml verir

Akson huumlcre goumlvdesinden uzanan ccediloğunlukla uzun ince uzantıdır Aksonlar

impulsları huumlcre goumlvdesinden uzağa taşır ve ya diğer noumlronlara ya da effektoumlrlere aktarır

Aksonlar bir uccediltan diğerine birkaccedil milimetreden başlayarak bir metreden daha fazla

122

uzunluğa kadar sıralanırlar Sinir uzantıları noumlronların ya aksonlarından ya da

dendritlerinden oluşturulabilirler

Buumltuumln aksonlar Schwann huumlcreleri denilen huumlcrelerle ccedilevrilir Bazı aksonlarda bu

Schwann huumlcreleri miyelin denilen beyaz yağlı bir madde katmanı meydana getirir

Miyelin aksonun etrafında bir kın oluşturur ve boumlyle bir kılıfa sahip huumlcrelere miyelinli

denir Miyolin aksonu yalıtır Miyelinli akson boyunca aralıklarla akson zarının civar

ortamla karşı karşıya geldiği accedilıklıklar mevcuttur Schwann huumlcrelerinin arasına bitişik

meydana gelen bu accedilıklıklara Ranvier boğumları denir

Ergin hayvanların sinir huumlcreleri boumlluumlnemezler boumlylece vuumlcudun diğer huumlcrelerindeki

gibi noumlronlarda belirli aralıklarla değiştirilme olmaz Bununla birlikte eğer sinir huumlcre

goumlvdesi zarar goumlrmemişse beyin ve omuriliğin dışındaki aksonlar ve dendritler zarar

goumlrduumlğuumlnde yenilenebilir ya da yeniden gelişebilir

7-3 Sinaps

Bir noumlronun aksonu ccediloğunlukla uzunluğu boyunca dallanmaz fakat ucunda ccedilok buumlyuumlk

bir sayıda dalları olabilir Bu uccedil dallar diğer huumlcrelerle bağlantı yapar Bir noumlronun uccedil dalı

ile diğer bir huumlcrenin zarı arasındaki birleşme yerine sinaps denir Sinaps uccedil dal ile

bitişik huumlcre arasında bir mikroskobik accedilıklık iccedilerir İmpulslar aksondan bitişik huumlcreye

bu accedilıklıktan aktarılır Her bir akson bini bulan diğer noumlronlarla sinapslar yapabilir ve bu

diğer huumlcrelerin her biri ile ayrıca pek ccedilok sinaps oluşturabilir Diğer noumlronların aksonları

da aynı huumlcrelerle bağlantılı olabilir Bu yuumlzden bu bağlanma ve tipik bir sinir sisteminin

impuls yolları aşırı derecede karmaşıktır

7-4 Noumlron ve Sinir Ccedileşitleri

Noumlronlar ccediloğunlukla işlevlerine goumlre gruplandırılır Duyusal noumlronlar impusları

reseptoumlrlerden omurilik ve beyine doğru goumltuumlruumlr Hareket noumlronları impulsları beyin ve

omurilikten effektoumlrlere ccediloğunlukla kaslara doğru taşır (Şekil 7-1) Bağlantı noumlronları

ya da birleştirme noumlronları impulsları beyinde ve omurilikte bir noumlrondan diğerine

aktarırlar İnsan sinir sisteminde noumlronların buumlyuumlk ccediloğunluğu bağlantı noumlronlarıdır

Sinirler bağlayıcı dokularla bir arada tutulan akson ve dendritlerin yığınıdır Sinirler

impulsları reseptoumlrlerden omurilik ve beyine doğru ilettiklerinde duyusal sinirler beyin ve

omurilikten effektoumlrlere doğru ilettiklerinde hareket sinirleri adını alırlar Karma sinirler

duyusal ve hareket uzantılarından ibarettir

123

Şekil 7-1 Sinir İmpulsu Yolu

SİNİR HUumlCRE ZARI VE İMPULSLAR

7-5 Beklemedeki Noumlron

Bir sinir impulsunun iletimi sinir huumlcre zarının dış ve iccedil yuumlzeyleri arasındaki bir

elektriksel yuumlk farkı ile muumlmkuumln olmaktadır Noumlron bekleme durumunda olduğunda (bir

impuls iletilmediğinde) zarın dışı net bir pozitif yuumlke ve iccedili net bir negatif yuumlke sahiptir

(Şekil 7-2) Huumlcre zarı dış ve iccedil yuumlzeyleri arasındaki bir elektriksel yuumlk farkından dolayı

elektriksel olarak polarize olmuş denir Bu polarizasyona huumlcrenin iccedil ve dış ortamındaki

belirli iyonların farklı konsantrasyonları neden olur Bu konsantrasyon farkı kısmen zarın

seccedilici geccedilirgenliğinin fakat ccediloğunlukla bazı iyonları zardan aktif taşımanın sonucudur

Sinir huumlcre zarının polarizasyonuna katılan iyonlar her ikisi de bir pozitif elektriksel yuumlke

sahip olan temelde sodyum ve potasyum iyonlarıdır

Sinir huumlcre zarı sodyum iyonlarını huumlcrenin dışına ve potasyum iyonlarını iccediline ccedileken

bir aktif taşıma mekanizmasına sahiptir Bu mekanizmaya sodyum-potasyum

pompası daha kısa sodyum pompası denir Bekleme durumunda sinir huumlcre zarı

potasyum iyonlarına serbest geccedilirgen fakat sodyum iyonlarına geccedilirgen değildir

Bunun sonucu huumlcre iccediline ccedilekilen potasyum iyonları dışarıya geri difuumlze olma

huumlcre goumlvdesi DUYUSAL NOumlRON

deri sinaps

BİRLEŞTİRME NOumlRONU

BAĞLANTI

huumlcre

HAREKET NOumlRONU

iskelet kası

124

eğilimindedir Bununla birlikte huumlcre dışına ccedilekilen sodyum iyonları zardan serbestccedile

difuumlze olamazlar ve huumlcre dışında birikirler Bunun sonucu olarak zarın dışında fazladan

bir pozitif yuumlk (sodyun iyonlarından oumltuumlruuml) oluşur Zarın iccedilinde fazladan bir negatif yuumlk

kalır

Şekil 7-2 İleti Taşımayan Noumlronda Elektriksel Durum ve Bir Sinir İmpulsu

7-6 Sinir İmpulsu

İmpuls alanında zardaki değişmeler Bir sinir impulsu bir başka noumlrondan gelen

bir impulsla veya bir reseptoumlrden uyarımla bir noumlronun zarında başlatılır İmpulsun

başlatıldığı noumlron uumlzerindeki bir yerde ilk meydana gelen şey zarın sodyum iyonlarına

geccedilirgenliğinin hızla artmasıdır Zarın dışında sodyum iyonlarının yuumlksek bir

konsantrasyonunun olduğunu hatırlayalım Bu konsantrasyon eğiminin tesiri altında

sodyum iyonları zarın dışından iccediline hızla difuumlze olurlar Pozitif sodyum iyonlarının bu

akışı zarın polarizasyonunu tersine ccedilevirir İmpuls alanında sinir huumlcre zarının iccedil tarafı

pozitif yuumlkluuml dış tarafı negatif yuumlkluuml olur

Bu ters polarite zarın kuumlccediluumlk bir alanında meydana gelir Bununla birlikte zarın bitişik

alanlarının geccedilirgenliğini etkileyen bir elektrik akımının akışına neden olur Bu kez

sodyum iyonları yuumlksek geccedilirimli bu yeni alanlara atılır polarizasyonun buralarda tersine

doumlnmesine neden olurlar Polarizasyonun bu şekilde tersine doumlnmesi tuumlm akson boyunca

devam eder gider Polarizasyonun tersine doumlnmesi sinir impulsudur Yani impuls sinir

lifi boyunca iletilen depolarizasyonun bir dalgasıdır Bir akson boyunca impulsun geccedilişi bir

havai fişek fitinin yanmasına benzer Yanan boumllge oumlnuumlndeki kısmı tutuşturarak fitil

125

boyunca ilerler Bu benzetmede en buumlyuumlk fark bir noumlron arka arkaya impulsları

iletebilirken bir fitil tekrar kullanılamaz

Sinir impulsu alanında huumlcre zarının sodyum iyonlarına yuumlksek geccedilirgenliği bir

saniyenin sadece ccedilok kuumlccediluumlk bir boumlluumlmuumlnde devam eder Arkasından sodyum iyonlarının

zardan daha fazla difuumlzyonunu oumlnlenmesiyle normale doumlner Ayrıca sodyumun ccedilekilmesi

eylemi ile birlikte potasyumun zarın dışına difuumlzyonu iyonların normal dağılımını hemen

yeniler Zarın polaritesi boumlylece dışarıdaki pozitif bir yuumlkle ve iccedilerideki negatif bir yuumlkle

normale doumlner

Bir impulsun geccedilişinin arkasından sinir huumlcre zarının impulsları taşımak iccedilin

uyarılamadığı ccedilok kısa bir kendine gelme doumlnemi vardır Saniyenin sadece birkaccedil binde

biri kadar devam eden bu suumlreye itaatsiz doumlnem denir Bu geccediltiğinde zar yeniden bir

başka impulsu aktarmaya hazırdır

İmpulsun geccedilme hızı İmpulsun geccedilme hızı sinir uzantısının buumlyuumlkluumlğuumlne ve

miyelinle kaplı olup olmamasına bağlıdır Kuumlccediluumlk miyelinsiz uzantılarda sinir impulsları 2

metresaniyelik yavaş bir hızda geccedilerler Buumlyuumlk miyelinli uzantılarda impuls 100

metresaniyeden daha ccedilabuk geccediler

Miyelinli uzantılarda iletimin bu kadar hızlı olmasının nedeni impulsun aksonun ccedilıplak

olduğu Ranvier boğumlarının birinden diğerine ldquosıccedilrayarakrdquo geccedilmesidir İletimin

bu ccedileşidine sıccedilramalı iletim denir Miyelin siniri yalıtır İyonlar bu maddenin iccediline

sızamazlar Bununla birlikte bu sinir uzantılarında boğumlardaki zar ccedilok hassastır

Sıccedilramalı iletim sıccedilramasız iletimden hızlı olduğu kadar ayrıca depolarizasyon yalnızca

boğumlarda meydana geldiğinden daha da az enerji kullanır Boumlylece impulslar

geccediltikten sonra iyonların normal dağılımını sağlamak iccedilin daha az aktif taşınım

gerektirir

Sinir huumlcre eşikleri Belirli bir sinir huumlcresinde bir impulsun başlatılabilmesi iccedilin

uyarının mutlaka belirli bir minimum kuvvette olması gerekir Her bir sinir huumlcresinin bir

minimum duyarlılık duumlzeyi ya da eşiği vardır Kuvveti bu eşiğin altında olan bir uyarı

noumlronda impulslar başlatamaz Bununla birlikte eşiğin uumlzerindeki bir uyarı noumlronda

impulsları başlatacaktır Belirli noumlronla iletilen impulslar tamamen benzerdir yani hepsi

aynı ldquobuumlyuumlkluumlkterdquodir ve noumlrondan aynı hızda geccedilerler Boumlylece bir noumlron ldquoya hep ya hiccedilrdquo

kuralına goumlre ccedilalışır Bir impulsun başlatılıp başlatılmaması sadece uyarının eşik

duumlzeyinin altında veya uumlstuumlnde olasına bağlıdır Bu durum daha ccedilok bir tuumlfeğin

ateşlenmesine benzer Eğer tetiğe yeterli guumlccedil uygulanırsa tuumlfek ateşler Fakat

patlamanın buumlyuumlkluumlğuuml ve merminin hızı her zaman aynıdır Tetiğin kuvvetli ccedilekilmesinin

hiccedil bir etkisi yoktur

Duumlrtuumllerin kuvvet ve tuumlruumlnuumln tanınması Şayet buumltuumln sinir impulsları

temelde bezerse bir organizma ne tuumlr veya hangi kuvvetteki uyarıların impulslara neden

olduğunu nasıl bilecek Oumlrneğin niccedilin sıcak bir sobaya dokunma yalnızca ılık bir

126

yuumlzeye dokunmaktan farklı hissedilir Parlak bir ışığı alccedilak bir sesten nasıl ayırt

ederiz

Bir uyarının kuvveti iki etki ile oumllccediluumlluumlr Birincisi kuvvetli bir uyarı her bir saniyede

iletilen daha ccedilok impulslara neden olur Yani impulslar birbirini daha yakın izler İkinci

olarak farklı noumlronların farklı eşikleri vardır Bazısı bir impulsu iletmek iccedilin diğerinden

daha kuvvetli bir uyarıya gerek duyar Bu yuumlzden noumlronların buumlyuumlk bir kısmı bir uyarı

daha kuvvetli olduğunda harekete geccediler

Uyarının tuumlruumlnuuml tanıma sinir impulslarını taşıyan oumlzel yollar tarafından belirlenir

Reseptoumlruumln her bir tuumlruuml belirli bir uyarı ccedileşidine duyarlıdır Oumlrneğin goumlzuumln retinasındaki

ışığa duyarlı reseptoumlrler yalnızca ışık onlara ccedilarptığında sinir impulslarını aktarırlar

Retinanın impulsları bir optik sinirden onları goumlruumlntuuml olarak anlamlandıracak beynin bir

kısmına geccedilerler Optik sinirin yapay uyarıları bir insanda ışık parıltıları goumlrmeye neden

olur Diğer taraftan ses dalgalarının goumlze hiccedil bir etkileri yoktur Bunlar kulağın duyma

sinirlerinde impulslar başlatırlar Bu impulslar beyine ulaştığında ses olarak

yorumlanırlar

SİNAPS

7-7 Sinapsta Aktarım

Sinapsta akson bir sinaptik yumru ile sonlanır Huumlcre zarı bu yumruda presinaptik zar

adını alır Bitişik huumlcrenin zarına postsinaptik zar denir Pre- ve postsinaptik zarlar

arasında sinaptik ayrık denen ccedilok dar bir aralık vardır Bir impuls sinaptik yumruya

ulaştığında presinaptik zardan sinaptik ayrık aracılığı ile bitişen huumlcrenin postsinaptik

zarına aktarılması gerekir (Şekil 7-3)

Bu impulsun sinaptik ayrıktan geccedilişi kimyasal bir işlemdir Sinaptik yumru iccedilindeki pek

ccedilok kuumlccediluumlk baloncuğa sinaptik kabarcıklar denir Bu kabarcıklar sinirsel aktarıcılar ya da

neurohumors denilen maddeler iccedilerir Bu kimyasal aktarıcılar arasında en yaygın olanlar

asetilkolin ve norepinephrine dir Bir impuls sinaptik yumruya ulaştığında sinaptik

kabarcıkların bir kısmı sinaptik yumrunun zarı ile kaynaşır ve iccedileriklerini sinaptik ayrığa

boşaltır Sinirsel aktarıcı sinaptik ayrıkta yayılır ve zarının geccedilirgenliğini değiştirdiği bitişik

sinir huumlcresinde impulslar başlatır Dendritlerin zarında goumlmuumlluuml oumlzel reseptoumlr proteinleri

vardır ve sinirsel aktarıcılar bu reseptoumlrlerde etkilerini goumlsterirler

Bunun sinaptik ayrıkta bir noumlrondan diğerine geccedilen sinir impulsu olmadığına dikkat

edelim Bunun yerine bu aralıktan goumlnderilen bir kimyasal bileşik yani sinirsel

aktarıcıdır Bir sinapsa ulaşan her bir impuls belirli bir miktarda sinirsel aktarıcı salıverir

İmpulslar daha hızlı bir oranda ulaştıklarında sinaptik ayrığa daha fazla sinirsel aktarıcı

salıverilir Bu yolla daha buumlyuumlk miktardaki sinirsel aktarıcı bitişik noumlron uumlzerinde daha

kuvvetli uyarıcı etki yaparak saniyede daha fazla impus aktarılır Sinirsel aktarıcı işini

127

bitirir bitirmez yeni sinyallere yol accedilmak iccedilin sinaptik aralıktan ayrılmak zorundadır Bu

ccediloğunlukla sinaptik ayrıkta mevcut enzimler tarafından yapılır Bu enzimler sinir

huumlcresinin tepki verdiği sinirsel aktarıcı molekuumlllerini hızla yıkarlar As soon as the

neurotransmitter has done its work it must be removed from the synaptic

cleft to clear the way for new signals

Şekil 7-3 Sinaptik Ayrık ve Sinaps

Farklı tuumlrdeki noumlronlar farklı sinirsel aktarıcılar salıverirler Bazı noumlronlar uyarıcı sinirsel

aktarıcılar salıverirler Bu kimyasallar bitişen noumlronlarda impulslar başlatırlar Asetilkolin

norepinephirine ile amino asitler histamin ve glutamik asit uyarıcı sinirsel aktarıcılardır

Diğer noumlronlar bitişen noumlronlarda impulslar başlatmayan sinirsel aktarıcılar da salıverirler

Bunun yerine impulsların ateşlenmesini tutan zıt etkiye sahiptirler Bağlayıcı sinirsel

aktarıcılar serotonin epinephrine ve amino asit glisini iccedilerir Boumlylece bazı sinapslar

impulsları bir noumlrondan diğerine aktarırken diğerleri impuls aktarımını tutarlar

Sinirsel uyum temel mekanizmalarının buradaki değerlendirmesi bir noumlronun diğer

noumlronla sinaps yapması ve bu noumlronda impulslar başlatması veya başlatmamsı ile ilgili

olmaktadır Bununla birlikte bu gerccedilek duumlzenlemenin ileri derece basitleştirilmesidir

Daha oumlnce de işaret edildiği gibi tek bir noumlronun aksonu bin veya daha fazla sinaps

yapabilmektedir Bir noumlronun dendritleri de diğer noumlronlarla bin veya daha fazla

bağlantıları olabilmektedir Boumlylece tek bir noumlronun dendritleri pek ccedilok noumlrondan

impulslar alırlar Bu impulslardan bazısı uyarıcı bazısı da bağlayıcı olabilmektedir Bu

huumlcre goumlvdesinde olan bu impulsların toplam veya ortalama etkisidir Tuumlm etkiler uyarıcı

ise impulslar aksonda izleyen dizi sinapslarda aktarılacaklardır Sonuccedillar bağlayıcı ise

hiccedilbir impuls iletilmeyecektir Boumlylece bir sinir yolunda belirli sinirlerin uyarılması diğer

noumlronların tutulmasına neden olacaktır Bir organizmanın karmaşık davranışlarının ccediloğu

128

noumlronların ldquomakastardquo accedilılıp kapanmasıyla oluşan sinaptik devirin ccedilok buumlyuumlk miktar ve

ccedileşidinden kaynaklanmaktadır

7-8 Sinir-Kas Bağlantıları

İmpulsların hareket noumlronlarından kaslara geccedilişi sinir-kas bağlantıları denilen

belirli temas noktalarında olur Hareket noumlronu aksonlarının uccedilundaki yapılara motor uccedil

plakaları denir Sinaptik duumlğuumlmler gibi motor uccedil plakaları sinaptik kesecikler iccedilerir

İmpulslar motor uccedil plakalarına ulaşınca bunlar kimyasal aktarıcı asetilkolinin

salıverilmesine neden olurlar Asetilkolin akson ucu ile kas huumlcresi arasındaki aralığa

yayılır ve kas huumlcresi uumlzerindeki reseptoumlr (almaccedil) molekuumllleri ile birleşir Asetilkolinin

etkisi kas huumlcre zarında yayılan impulslara neden olarak sodyuma karşı kas huumlcre

zarının geccedilirgenliğini arttırmaktır Bu impulslar kas huumlcresinin kasılmasına neden olur

Noumlronlar arasındaki sinapslarda olduğu gibi sinir-kas bağlantısındaki asetilkolin enzim

faaliyeti ile ccedilabucak yok edilir

7-9 İlaccedillar ve Sinaps

Pek ccedilok zehir ve ilaccedillar sinapslarda kimyasal aktarıcının faaliyetini etkiler Sinir gazı

kuumlrar (ok zehiri) botulin toksin (bakteriyal bir zehir) ve bazı insektisitler sinir kas

bağlantılarında asetilkolinin işlev yapmasına engel olan ve kas felcine neden olan

zehirlerdir Solunum sistemi kaslarının felccedil olmasında oumlluumlm kaccedilınılmazdır

Uyuşturucular bellek ve duyguları etkiler veya sinapslara da etki ederek vuumlcut

faaliyetlerini değiştirir Uyarıcılar bir iyilik atiklik ve heyecanlandırma hissi meydana

getiren uyuşturuculardır Uyarıcılar arasında amfetamin belirli reseptoumlrleri

duygusuzlaştırarak etkisini goumlsterir Bu suretle norepinephrine biccedilimine girer Kahve ccedilay

ve kolalı iccedileceklerde bulunan kafein sinaptik aktarıma yardım eder

Yatıştırıcılar vuumlcut işleyişini yavaşlatan uyuşturuculardır Uyku hapları noumlropinephrine

oluşmasına engel olarak yatıştırıcı bir etki meydana getirir

LSD (asit) ve meskalin gibi şuur bozucu ya da sanrı oluşturan bazı uyuşturucular

menedici aktarıcı serotoninin etkisiyle uyuşmaz

SİNİRSEL DUumlZENLEME UYUMLARI

Hayvanlar aleminde haşlamlılar (meduumlz ve hidra)rsquodan başlayarak buumltuumln organizma

gruplar birkaccedil ccedileşit sinir sistemine sahiptirler Hayvanlar ne kadar karmaşıksa sinir

sistemleri de o kadar karmaşık ve yuumlksek derecede oumlzelleşmiştir En oumlzelleşmiş sinir

sistemleri hayvanlara daha değişken davranışlarla ccedilevrelerine tepki vermesine izin verir

7-10 Protozoada Uyum

129

Protozoanşların gerccedilek bir sinir sistemleri yoktur Ancak belirli uyarılara eşguumlduumlmsel

yolla tepki verme yeteneğindedirler Amiplerin oumlzel herhangi bir duyu alıcıları yoktur

ancak besin olanla besin olmayanı ayırt edebilirler ve kuvvetli ışık veren ve tahriş eden

kimyasallardan uzaklaşabilirler Bu tepkilerin mekanizması henuumlz anlaşılabilmiş değildir

Bazı protozoalar daha karmaşık hayvanların noumlronlarına benzer durumda işlev yapan

filamentlere sahiptirler Terliksi hayvanda sillerin ccedilırpılması sillerin kaidesinde bulunan

iccedilsel bağlantılı lif sistemi tarafından denetlenmektedir Terliksi hayvan ccedileşitli duumlrtuumllere

tepki verebilmektedir besine doğru veya kuvvetli asitten uzağa doğru hareket

edebilmektedir ve yolundaki katı maddeden sakınmak iccedilin youmlnuumlnuuml değiştirebilmektedir

Bazı protozoalar belirli duumlrtuumllere duyarlı organellere sahiptirler ve organizmada tepkiler

başlatırlar

7-11 Hidrada Uyum

Hidranın sinir sistemi bir sinir ağı şeklindedir Bu sistemde sinir huumlcreleri vuumlcut

duvarının iki katmanı arasında duumlzensiz bir ağ oluşturur Bu ağ vuumlcut duvarındaki oumlzel

reseptoumlrleri kas ve salgı huumlcreleri arasında bağ kurarlar Sinir impulsalarını denetleyen ya

da eşguumlduumlm sağlayan bir beyin ya da sinirsel duumlğuumlm gibi organize bir merkez yoktur

Bunun yerine bir duumlrtuuml vuumlcudun herhangi bir parccedilası tarafından alındığında impulslar

uyarılan alandan sinir ağının tuumlm doğrultularına yavaşccedila dağılırlar Boumlylece organizmanın

tuumlm kas lifleri tepki verir ancak bu tepki eşguumlduumlm goumlsterir Oumlrneğin bir dokunaccedil bir

besinle temasa geldiğinde impulslar organizmanın tuumlmuumlne yavaşccedila hareket eder Tepki

vermede hayvan besine doğru uzanır ve dokunaccedillar besini yakalamak ve ağza

doldurmak iccedilin eşguumlduumlmsel olarak birlikte ccedilalışırlar

7-12 Yersolucanında Uyum

Yersolucanının sinir sistemi bir merkezi sinir sistemi ve bir ccedilevresel sinir sistemi

iccedilerir Merkezi sinir sistemi bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipleri ile bağlantılı bir ldquobeyinrdquoden

ibarettir Sinir ipleri her bir boumlluumltte sinir duumlğuumlmlerine genişlemiştir Bir sinir duumlğuumlmuuml

sinir impulslarında kesişme dağıtım ve eşguumlduumlm sağlayan bir grup huumlcre goumlvdesi ve

bağlantı noumlronlarıdır Beyin olarak adlandırılan gerccedilekte sadece bir beynin başlangıcı olan

kaynaşmış bir ccedilift sinir duumlğuumlmuumlduumlr

Ccedilevresel sinir sistemi merkezi sinir sisteminden dallanan ve vuumlcudun tuumlm kısımlarına

geccedilen sinirleri iccedilerir Bu sinirler impulsları derideki reseptoumlrlerden sinir iplerine ve sinir

iplerinden kas ve salgı organlarına goumltuumlren hareket noumlronlarını iccedilerir Derideki oumlzelleşmiş

reseptoumlrler ışığa titreşimlere kimyasallara ve ısıya duyarlıdırlar

Yersolucanında ccedilevresel sinir sisteminin sinirleri reseptoumlr ve efektoumlrleri merkezi sinir

sistemine bağlar (Şekil 7-4) İmpulslar belirli sinir yollarından sadece bir youmlnde geccedilerler

Daha karmaşık hayvanların sinir sistemleri yersolucanının sinir sistemi ile benzerdir

130

Şekil 7-4 Yersolucanında ccedilevresel sinirler ve merkezi sinir sistemi

7-13 Ccedilekirgede Uyum

Ccedilekirgenin sinir sistemi temelde yersolucanındakinde benzerdir Baş boumllgesindeki bir

beyin vuumlcut boyunca uzanan bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipi ve sinir duumlğuumlmlerinden

meydana gelir Sinirler sinir duumlğuumlmlerinden tuumlm vuumlcut kısımlarına dallanırlar Ccedilekirgenin

duyu organları yersolucanındakinden ccedilok ileri derecede gelişmişlerdir Ccedilekirgenin ccedileşitli

duumlrtuumllere tepki veren goumlzleri antenleri ya da ldquoduyargalarırdquo ve tat alma organları vardır

Ccedilekirgeler ayrıca sese de duyarlıdırlar Ccedilekirgeler yersolucanından ccedilok fazla gelişmiş sinir

sistemine sahip olduklarından ccedilok daha karmaşık davranış yetenekleri vardır

Şekil 7-5 Eklembacaklılarda (ccedilekirgede) sinir sistemi

8 ENDOKRİN

SİSTEM

SALGI BEZLERİ VE HORMONLAR

Vuumlcut sistemleri hiccedil bir zaman dinlenmez Homeostasisi suumlrduumlrmek iccedilin vuumlcudun

dışında ve iccedilinde suumlrekli olarak değişen koşullara uyum sağlarlar Sinir sisteminin bu

işleme nasıl katıldığını goumlrmuumlştuumlk Vuumlcut işlevlerinin duumlzenlenmesine ve eşguumlduumlmuumlne

yardımcı olan endokrin sistem adı verilen başka bir sisteme de sahiptir

Sinir sistemi sinir uzantılarındaki elektriksel impulslar ve bitişik noumlronları ayıran ince

ayrıklardan geccedilen sinirsel aktarıcılar aracılığı ile iş goumlruumlr Bu sistem hızlı ccedilalışır ve

mesajlarını belirli vuumlcut parccedilalarına youmlneltir Diğer taraftan endokrin sistem kan

dolaşımına salgılanan ve daha sonra bu yolla vuumlcudun buumltuumln dokularına taşınan kimyasal

maddeler aracılığı ile ccedilalışır Bu maddelerin hedeflenen organlara ulaşması ve bir etki

oluşturması zaman alır Bu nedenle endokrin sistemin sinir sisteminden daha yavaş

ccedilalışır Etkisi de daha uzun suumlrme eğilimindedir Genel ifade sinir sistemi vuumlcuda kısa

suumlrede hızlı tepki verme olanağı sağlar Endokrin sistem saatler aylar hatta yıllar suumlren

etkiler uumlretir Bununla birlikte endokrin ve sinir sistemleri birlikte ccedilalışır Oumlrneğin

tehlikeden kaccedilarken sinirler kas etkinliğini youmlnetirken endokrin sistem kan şekeri

duumlzeyini ve solunum hızını denetler

8-1 Salgı Bezleri

Salgı bezleri organizmanın ihtiyacı olan maddeleri salgılamak iccedilin oumlzelleşmiş olan

epitel huumlcrelerinden yapılmış organlardır Sindirim bezleri gibi bazı salgı organları

salgılarını kullanılacakları yere taşıyan kanallara boşaltırlar Bu tuumlr organlara ekzokrin

salgı bezleri denir Diğer salgı organları salgılarını doğrudan kan dolaşımı iccediline

salgılarlar Bu organlara endokrin salgı bezleri denir ve bunlar endokrin sistemini

meydana getirir Endokrin organlarına kanalsız bezler ya da iccedil salgı bezleri de denir

Endokrin salgı bezlerinin salgılarına hormonlar denir

8-2 Hormonlar

Hormonlar vuumlcudun bir kısmındaki huumlcreler tarafından kan dolaşımına salınırlar fakat

etkilerini vuumlcudun başka bir yerinde goumlsterirler Bundan dolayı hormonlara bazen

ldquokimyasal habercilerrdquo denir

Hormonlar ccediloğunlukla kan dolaşımında ccedilok duumlşuumlk konsantrasyonlarda bulunurlar Her

bir hormon ccedileşidi sadece belirli bir doku tarafından kabul edilir Belirli bir hormon

131

tarafından işleyişi duumlzenlenen dokulara hormonun hedef dokuları denir Hormon hedef

dokuyu uyararak faaliyetlerini arttırabilir ya da ona engel olarak faaliyetlerini azaltabilir

Hormonlar dokulardaki belirli biyokimyasal tepkimelerin oranlarını değiştirerek hedef

dokuların işlevini etkiler Bir hormon bir tepkimenin başlamasına hızlanmasına

yavaşlamasına ya da durmasına neden olabilir Bununla birlikte hormonlar enzimler gibi

doğrudan tepkimeye giren maddeler uumlzerinde rol oynayarak etki meydana getirmezler

Her zaman huumlcresel işlemlerin ara uumlruumlnlerine etki etmede ortaya ccedilıkarlar Vuumlcutta en ccedilok

hormonlar tarafından duumlzenlenen işlemler (1) kapsamlı olarak metabolizma (2)

homeostasisin suumlrduumlruumllmesi (3) gelişme ve (4) uumlremeyi kapsar

Kimyasal yapılarına goumlre hormonların ccediloğu iki sınıfta toplanır Protein tuumlruuml hormonlar

amino asitlerin veya yakın bileşiklerin zincirlerinden ibarettirler İnsulin oksitosin ve

ACTH (AdrenoCorticoTropic Hormon) bu tuumlr hormon oumlrnekleridir Steroit hormonlar

kimyasal olarak kolesterol ve safraya benzer lipid benzeri karbon halkalı bileşiklerdir

Kortizon testosteron ve estrojen steroit hormon oumlrnekleridir

8-3 Hormon Salgılanmasının Duumlzenlenmesi

Genel bir kural olarak endokrin salgı bezleri hormonlarını değişmez bir oranda

salgılamazlar Bu oran vuumlcut ihtiyaccedillarına goumlre değişir Sinyal ya da mesajlar bir salgı

bezinin hormon uumlretimini hızlandırmasına yavaşlatmasına ya da durdurmasına hatta sinir

impuslarına neden olur Bununla birlikte pek ccedilok durumda diğer hormonları kapsayan

kimyasal uyarıcılardır

Bir salgı bezinin etkinliğini değiştiren mekanizma ccediloğunlukla bir negatif geri besleme

oumlrneğidir Negatif geri besleme bir durumun normal değerine doğru geri doumlnme etkisine

sahiptir Durum normal duumlzeyinin altına duumlştuumlğuumlnde negatif geri itim onu arttıracak

şekilde davranır Durum normalin uumlzerine ccedilıkarsa negatif geri itim onu azaltacak rol

oynar

Bir negatif geri itim mekanizmasının en yaygın oumlrneği bir fırını değişmez sıcaklıkta

tutan bir termostattır Sıcaklık seccedililen değerin uumlstuumlne ccedilıkarsa termostat soğuması iccedilin

fırının duumlğmesini kapatır Sıcaklık belirlenen değerin altına duumlştuumlğuumlnde termostat fırının

duumlğmesini tekrar accedilar Saatte 90 kilometrelik hızını koruyan bir suumlruumlcuumlnuumln gaz pedalının

basısını ayarlaması da negatif geri itimdir

Endokrin sistemdeki negatif geri itimde bir hormonun salgılanması ccediloğunlukla başka

bir hormon olan kandaki başka bir maddenin konsantrasyonu ile denetim altında tutulur

Oumlrneğin tiroid bezinin tiroksin hormonu salgılaması hipofiz bezi tarafından salgılanan

tiroid uyarıcı hormonu ya da TSH tarafından duumlzenlenir Tiroksin duumlzeyi duumlştuumlğuumlnde

hipofiz bezi tiroid bezini tiroksin uumlretmesi iccedilin uyaracak olan TSH salgılar Tiroksin duumlzeyi

belirli bir noktaya ccedilıktığında hipofizin TSH salgılaması tutulur Hipofiz TSH salgılamayı

durdurur ve tiroid tiroksin salgılamayı durdurur Bazı endokrin organları kalsiyum ve

glikoz gibi basit maddelerin kandaki duumlzeyleri tarafından denetim altında tutulur

132

8-4 Hormon İşleyişinin Mekanizmaları

Her bir hormon belirli bir hedef dokunun faaliyetini youmlnetir Hormonlar kan dolaşımı ile

taşınıp iccedilin tuumlm vuumlcut dokularına erişirlerinden her bir hedef dokunun mutlaka kendisine

youmlneltilmiş oumlzel hormonu bir tanıma youmlnuuml vardır Hormonun hedef huumlcreler iccedilinde etkisini

meydana getireceği bir mekanizmanın da olması gerekir

Son araştırmalar hormon işleyişinin iki temel mekanizması olduğunu goumlstermektedir

Bunlardan biri ccediloğunlukla steroit hormonlara uygulanan bir-ulaklı modeldir Diğeri

protein hormonlara uygulanan iki-ulaklı modeldir

Bir ulaklı model Steroit hormonlar huumlcre zarından geccedilebilen kuumlccediluumlk molekuumlllerdir Bu

nedenle bu hormonlar vuumlcut huumlcrelerinin pek ccediloğuna girerler Ancak hormonlar yalnızca

hedef huumlcrelerde bir etki meydana getirirler Bu huumlcrelerde oumlzel bir steroit hormonu

tanıyan reseptoumlr proteinler vardır ve aktif bir etken oluşturarak onunla birleşirler (Şekil 8-

1) Bu aktif etken hormonal etki meydana getirecek huumlcredeki bazı kimyasal

tepkimelerin oranını değiştirir Aktif etkenlerin huumlcre ccedilekirdeğine girdikleri ve huumlcre

faaliyetlerini youmlneten genetik materyale (DNA) etki ederek etkilerini meydana getirdikleri

kanıtı vardır

Şekil 8-1 Hormon İşleyişinde Bir-Ulaklı Model

İki ulaklı model Protein hormonlar ccediloğunlukla huumlcre zarından geccedilme yeteneğinde

değildirler Bununla birlikte hedef huumlcre zarlarının dış yuumlzeylerindeki oumlzel reseptoumlrler

tarafından tanınırlar (Şekil 8-2) Hormon huumlcre zarındaki reseptoumlrle birleştiğinde bu

birleşme huumlcre zarındaki enzimlerin ikinci bir ulak olarak davranan bir bileşik

oluşturmalarına neden olur Bu ikinci ulak huumlcre iccediline yayılır ve hormonal etki meydana

ENDOKRİN SALGI BEZİ

steroid hormonlar

HEDEF OLMAYAN HUumlCRE

HEDEF HUumlCRE

aktif etken

protein reseptoumlrleri

hedef huumlcre tepkisi

133

getirir Bu modelde hormon huumlcre iccediline girmez Bunun yerine ikinci bir ulak onun işini

yapar Farklı hedef huumlcrelerde benzer ikinci ulaklar uumlretilmekle birlikte bunlar farklı

huumlcrelerde farklı etkiler meydana getirirler Oumlrneğin tiroit huumlcrelerinin tiroksin

uumlretmesine adrenal kabuk huumlcrelerinin kortizol uumlretmesine ve boumlbrek tuumlpccediluumlk

huumlcrelerinin yeniden daha ccedilok su emmesine neden olur

Şekil 8-2 Hormon İşleyişinde İki-Ulaklı Model

İNSANDA ENDOKRİN SİSTEM

İnsan endokrin sistemi ccedilok geniş bir aralıktaki etkinlikleri duumlzenleyen belirli endokrin

salgı bezlerinden meydana gelir (Şekil 8-3) Ek olarak hormon salgılayan ancak

bağımsız salgı bezleri olarak organize olmamış olan birkaccedil doku da vardır oumlrneğin mide

ve ince bağırsağı astarlayan belirli huumlcreler bu şekilde işlev yapar Bir endokrin bezinin

yetersiz işlevi bir hastalık ya da vuumlcudun rahatsızlığından meydana gelebilir Bir

hormonun fazlalığı veya aşırı salgılanması bir rahatsızlığa neden olabilirken bir

hormonun eksikliği veya az salgılanması bir başka rahatsızlığa neden olabilir Bu

boumlluumlmde insan endokrin sisteminin yapı ve işlevini goumlreceğiz

8-5 Hipofiz Salgı Bezi

Hipofiz 1 santimetre ccedilapında kuumlccediluumlk bir salgı bezidir Bir anterior ya da oumln lop ve bir

posterior ya da arka loptan ibarettir Bu iki lop arasında insanda işlevsel olmayan ancak

diğer hayvanlarda daha buumlyuumlk ve işlevsel olan bir ara boumllge vardır Diğer bazı endokrin

salgı bezlerini denetlediğinden hipofiz ccediloğunlukla vuumlcudun ldquoyoumlnetici bezirdquo olarak

ENDOKRİN SALGI BEZİ

HEDEF OLMAYAN HUumlCRE

protein reseptoumlruuml

protein hormonları

hedef huumlcre tepkisi

ikincil haberci

134

adlandırılır

Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir Hipotalamus

hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin sistem arasındaki buumlyuumlk

bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi

alır Bu bilgi hipotalamusun hormon salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk

etkendir Diğer bir etken ccedileşitli hormonların kandaki konsantrasyonudur

Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde ccedilok

oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların salgılanması

hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir Hipotalamus hormonlarına

salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit

hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme etkeni tarafından denetlenir Salıverme

etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar

tarafından salıverildiğinde doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize

taşınırlar

Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri

duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir

1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit

bezini uyarır

2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon uumlretmesi ve

salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları astım ve alerjileri

iyileştirmede kullanılır

3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların

gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı

denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve

yağ uumlretimini doğrudan etkiler

4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin

gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler

5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin

salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini

denetler

6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını

uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin

normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği

duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin

uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir

Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus

koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin

ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından

hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir

135

Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik

hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri

emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri

emilir

Şekil 8-3 İnsanda Endokrin Sistem

8-6 Tiroit Salgı Bezi

Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu

salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını

denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını

arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum

duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar

Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin

konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni

uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin

oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin

yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini

bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin

konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler

8-7 Paratiroit salgı Bezleri

Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına

goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve

fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler

136

kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta

ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının

konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde

tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde

kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi

duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten

plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir

duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve

bağırsaklarla boşaltılabilir

Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey

yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice

kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu

ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır

8-8 Adrenal Salgı Bezleri

İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula

denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez

hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri

kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda

yardım etmektedir

Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal

medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve

norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve

yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması

doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu

hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir

sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır

Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir

Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu

hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını

arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan

basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır

Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen

bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve

aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir

Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En

buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz

duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir

bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji

137

semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır

Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron

boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun

boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın

hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla

uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey

gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir

8-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları

Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas

kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk

salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar

pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler

ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu

hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar

İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının

ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek

olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun

vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili

kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun

yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır

Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt

ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda

glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri

glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml

yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur

Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin

glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji

gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar

Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut

huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki

glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir

Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir

Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin

enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir

8-10 Gonadlar

Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir

Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve

138

uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar

Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler

Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların

genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini

arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar

Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli

androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin

gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi

erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır

8-11 Mide ve İnce Bağırsak

Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar

İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan

huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur

8-12 Thymus

Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve

ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus

enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır

Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini

goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı

duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir

8-13 Beyin Epifizi

Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin

denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken

sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar

melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel

gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi

insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir

8-14 Prostaglandinler

Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler

meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki

edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk

kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir

Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde

olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır

9 MİTOZ VE

EŞEYSİZ UumlREME

UumlREME CcedilEŞİTLERİ

Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle

meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir

Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku

yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut

huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey

oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir

Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata

vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata

organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı

ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini

kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli

olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler

Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml

değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir

9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi

Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın

boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine

sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması

ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş

ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması

her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık

yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz

tamamlandıktan sonra meydana gelir

Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal

olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk

bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin

sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak

organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln

huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş

iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek

140

materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen

ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur

Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda

kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin

20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom

sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden

her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır

9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz

Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı

kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve

telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir

Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor

İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir

İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz

bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz

sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr

Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını

yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar

İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla

ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna

karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin

yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz

sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur

Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp

kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir

kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde

birleşmiştir

Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına

doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli

yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları

mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret

edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız

şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu

iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı

kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar

kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın

sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur

141

Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi

Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda

sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin

olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ

oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması

tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir

sentriyol ccediliftleri

asterler

iğ iplikleri oluşumu

METAFAZ

ccedilekirdek

İNTERFAZ PROFAZ ORTASI

kutup kutup

iğ

PROFAZ SONU

ekvator

PROFAZ BAŞI

ANAFAZ BAŞI

kısılma

yeni ccedilekirdekler

İNTEFAZ

ccedilekirdekcik

ikikat kromozomlar

ANAFAZ SONU TELOFAZ

sentromer

eşleşmiş kromotidler

kromozomlar

142

Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler

Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu

hareketi iğ iplikleri destekler

Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar

Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır

Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek

sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon

verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez

Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar

ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve

asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve

ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar

9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi

Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda

tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir

kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve

yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır

Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen

kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de

hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden

hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu

nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların

hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre

ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan

başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski

huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre

levhasının her bir tarafında salgılanır

9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi

Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir

organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak

interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin

doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16

ile 20 saat arasında interfazda kalır

Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek

ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler

oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla

sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel

143

huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem

hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra

seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler

The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other

mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3

months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth

rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer

cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The

appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])

Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler

bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre

boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey

alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi

yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli

bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli

materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin

buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst

buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr

Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok

seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli

koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi

iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri

besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi

kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli

olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek

iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da

azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin

verilir

Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve

normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre

boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen

etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır

EŞEYSİZ UumlREME

Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam

doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz

uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir

Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni

doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme

goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz

uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır

122

uzunluğa kadar sıralanırlar Sinir uzantıları noumlronların ya aksonlarından ya da

dendritlerinden oluşturulabilirler

Buumltuumln aksonlar Schwann huumlcreleri denilen huumlcrelerle ccedilevrilir Bazı aksonlarda bu

Schwann huumlcreleri miyelin denilen beyaz yağlı bir madde katmanı meydana getirir

Miyelin aksonun etrafında bir kın oluşturur ve boumlyle bir kılıfa sahip huumlcrelere miyelinli

denir Miyolin aksonu yalıtır Miyelinli akson boyunca aralıklarla akson zarının civar

ortamla karşı karşıya geldiği accedilıklıklar mevcuttur Schwann huumlcrelerinin arasına bitişik

meydana gelen bu accedilıklıklara Ranvier boğumları denir

Ergin hayvanların sinir huumlcreleri boumlluumlnemezler boumlylece vuumlcudun diğer huumlcrelerindeki

gibi noumlronlarda belirli aralıklarla değiştirilme olmaz Bununla birlikte eğer sinir huumlcre

goumlvdesi zarar goumlrmemişse beyin ve omuriliğin dışındaki aksonlar ve dendritler zarar

goumlrduumlğuumlnde yenilenebilir ya da yeniden gelişebilir

7-3 Sinaps

Bir noumlronun aksonu ccediloğunlukla uzunluğu boyunca dallanmaz fakat ucunda ccedilok buumlyuumlk

bir sayıda dalları olabilir Bu uccedil dallar diğer huumlcrelerle bağlantı yapar Bir noumlronun uccedil dalı

ile diğer bir huumlcrenin zarı arasındaki birleşme yerine sinaps denir Sinaps uccedil dal ile

bitişik huumlcre arasında bir mikroskobik accedilıklık iccedilerir İmpulslar aksondan bitişik huumlcreye

bu accedilıklıktan aktarılır Her bir akson bini bulan diğer noumlronlarla sinapslar yapabilir ve bu

diğer huumlcrelerin her biri ile ayrıca pek ccedilok sinaps oluşturabilir Diğer noumlronların aksonları

da aynı huumlcrelerle bağlantılı olabilir Bu yuumlzden bu bağlanma ve tipik bir sinir sisteminin

impuls yolları aşırı derecede karmaşıktır

7-4 Noumlron ve Sinir Ccedileşitleri

Noumlronlar ccediloğunlukla işlevlerine goumlre gruplandırılır Duyusal noumlronlar impusları

reseptoumlrlerden omurilik ve beyine doğru goumltuumlruumlr Hareket noumlronları impulsları beyin ve

omurilikten effektoumlrlere ccediloğunlukla kaslara doğru taşır (Şekil 7-1) Bağlantı noumlronları

ya da birleştirme noumlronları impulsları beyinde ve omurilikte bir noumlrondan diğerine

aktarırlar İnsan sinir sisteminde noumlronların buumlyuumlk ccediloğunluğu bağlantı noumlronlarıdır

Sinirler bağlayıcı dokularla bir arada tutulan akson ve dendritlerin yığınıdır Sinirler

impulsları reseptoumlrlerden omurilik ve beyine doğru ilettiklerinde duyusal sinirler beyin ve

omurilikten effektoumlrlere doğru ilettiklerinde hareket sinirleri adını alırlar Karma sinirler

duyusal ve hareket uzantılarından ibarettir

123

Şekil 7-1 Sinir İmpulsu Yolu

SİNİR HUumlCRE ZARI VE İMPULSLAR

7-5 Beklemedeki Noumlron

Bir sinir impulsunun iletimi sinir huumlcre zarının dış ve iccedil yuumlzeyleri arasındaki bir

elektriksel yuumlk farkı ile muumlmkuumln olmaktadır Noumlron bekleme durumunda olduğunda (bir

impuls iletilmediğinde) zarın dışı net bir pozitif yuumlke ve iccedili net bir negatif yuumlke sahiptir

(Şekil 7-2) Huumlcre zarı dış ve iccedil yuumlzeyleri arasındaki bir elektriksel yuumlk farkından dolayı

elektriksel olarak polarize olmuş denir Bu polarizasyona huumlcrenin iccedil ve dış ortamındaki

belirli iyonların farklı konsantrasyonları neden olur Bu konsantrasyon farkı kısmen zarın

seccedilici geccedilirgenliğinin fakat ccediloğunlukla bazı iyonları zardan aktif taşımanın sonucudur

Sinir huumlcre zarının polarizasyonuna katılan iyonlar her ikisi de bir pozitif elektriksel yuumlke

sahip olan temelde sodyum ve potasyum iyonlarıdır

Sinir huumlcre zarı sodyum iyonlarını huumlcrenin dışına ve potasyum iyonlarını iccediline ccedileken

bir aktif taşıma mekanizmasına sahiptir Bu mekanizmaya sodyum-potasyum

pompası daha kısa sodyum pompası denir Bekleme durumunda sinir huumlcre zarı

potasyum iyonlarına serbest geccedilirgen fakat sodyum iyonlarına geccedilirgen değildir

Bunun sonucu huumlcre iccediline ccedilekilen potasyum iyonları dışarıya geri difuumlze olma

huumlcre goumlvdesi DUYUSAL NOumlRON

deri sinaps

BİRLEŞTİRME NOumlRONU

BAĞLANTI

huumlcre

HAREKET NOumlRONU

iskelet kası

124

eğilimindedir Bununla birlikte huumlcre dışına ccedilekilen sodyum iyonları zardan serbestccedile

difuumlze olamazlar ve huumlcre dışında birikirler Bunun sonucu olarak zarın dışında fazladan

bir pozitif yuumlk (sodyun iyonlarından oumltuumlruuml) oluşur Zarın iccedilinde fazladan bir negatif yuumlk

kalır

Şekil 7-2 İleti Taşımayan Noumlronda Elektriksel Durum ve Bir Sinir İmpulsu

7-6 Sinir İmpulsu

İmpuls alanında zardaki değişmeler Bir sinir impulsu bir başka noumlrondan gelen

bir impulsla veya bir reseptoumlrden uyarımla bir noumlronun zarında başlatılır İmpulsun

başlatıldığı noumlron uumlzerindeki bir yerde ilk meydana gelen şey zarın sodyum iyonlarına

geccedilirgenliğinin hızla artmasıdır Zarın dışında sodyum iyonlarının yuumlksek bir

konsantrasyonunun olduğunu hatırlayalım Bu konsantrasyon eğiminin tesiri altında

sodyum iyonları zarın dışından iccediline hızla difuumlze olurlar Pozitif sodyum iyonlarının bu

akışı zarın polarizasyonunu tersine ccedilevirir İmpuls alanında sinir huumlcre zarının iccedil tarafı

pozitif yuumlkluuml dış tarafı negatif yuumlkluuml olur

Bu ters polarite zarın kuumlccediluumlk bir alanında meydana gelir Bununla birlikte zarın bitişik

alanlarının geccedilirgenliğini etkileyen bir elektrik akımının akışına neden olur Bu kez

sodyum iyonları yuumlksek geccedilirimli bu yeni alanlara atılır polarizasyonun buralarda tersine

doumlnmesine neden olurlar Polarizasyonun bu şekilde tersine doumlnmesi tuumlm akson boyunca

devam eder gider Polarizasyonun tersine doumlnmesi sinir impulsudur Yani impuls sinir

lifi boyunca iletilen depolarizasyonun bir dalgasıdır Bir akson boyunca impulsun geccedilişi bir

havai fişek fitinin yanmasına benzer Yanan boumllge oumlnuumlndeki kısmı tutuşturarak fitil

125

boyunca ilerler Bu benzetmede en buumlyuumlk fark bir noumlron arka arkaya impulsları

iletebilirken bir fitil tekrar kullanılamaz

Sinir impulsu alanında huumlcre zarının sodyum iyonlarına yuumlksek geccedilirgenliği bir

saniyenin sadece ccedilok kuumlccediluumlk bir boumlluumlmuumlnde devam eder Arkasından sodyum iyonlarının

zardan daha fazla difuumlzyonunu oumlnlenmesiyle normale doumlner Ayrıca sodyumun ccedilekilmesi

eylemi ile birlikte potasyumun zarın dışına difuumlzyonu iyonların normal dağılımını hemen

yeniler Zarın polaritesi boumlylece dışarıdaki pozitif bir yuumlkle ve iccedilerideki negatif bir yuumlkle

normale doumlner

Bir impulsun geccedilişinin arkasından sinir huumlcre zarının impulsları taşımak iccedilin

uyarılamadığı ccedilok kısa bir kendine gelme doumlnemi vardır Saniyenin sadece birkaccedil binde

biri kadar devam eden bu suumlreye itaatsiz doumlnem denir Bu geccediltiğinde zar yeniden bir

başka impulsu aktarmaya hazırdır

İmpulsun geccedilme hızı İmpulsun geccedilme hızı sinir uzantısının buumlyuumlkluumlğuumlne ve

miyelinle kaplı olup olmamasına bağlıdır Kuumlccediluumlk miyelinsiz uzantılarda sinir impulsları 2

metresaniyelik yavaş bir hızda geccedilerler Buumlyuumlk miyelinli uzantılarda impuls 100

metresaniyeden daha ccedilabuk geccediler

Miyelinli uzantılarda iletimin bu kadar hızlı olmasının nedeni impulsun aksonun ccedilıplak

olduğu Ranvier boğumlarının birinden diğerine ldquosıccedilrayarakrdquo geccedilmesidir İletimin

bu ccedileşidine sıccedilramalı iletim denir Miyelin siniri yalıtır İyonlar bu maddenin iccediline

sızamazlar Bununla birlikte bu sinir uzantılarında boğumlardaki zar ccedilok hassastır

Sıccedilramalı iletim sıccedilramasız iletimden hızlı olduğu kadar ayrıca depolarizasyon yalnızca

boğumlarda meydana geldiğinden daha da az enerji kullanır Boumlylece impulslar

geccediltikten sonra iyonların normal dağılımını sağlamak iccedilin daha az aktif taşınım

gerektirir

Sinir huumlcre eşikleri Belirli bir sinir huumlcresinde bir impulsun başlatılabilmesi iccedilin

uyarının mutlaka belirli bir minimum kuvvette olması gerekir Her bir sinir huumlcresinin bir

minimum duyarlılık duumlzeyi ya da eşiği vardır Kuvveti bu eşiğin altında olan bir uyarı

noumlronda impulslar başlatamaz Bununla birlikte eşiğin uumlzerindeki bir uyarı noumlronda

impulsları başlatacaktır Belirli noumlronla iletilen impulslar tamamen benzerdir yani hepsi

aynı ldquobuumlyuumlkluumlkterdquodir ve noumlrondan aynı hızda geccedilerler Boumlylece bir noumlron ldquoya hep ya hiccedilrdquo

kuralına goumlre ccedilalışır Bir impulsun başlatılıp başlatılmaması sadece uyarının eşik

duumlzeyinin altında veya uumlstuumlnde olasına bağlıdır Bu durum daha ccedilok bir tuumlfeğin

ateşlenmesine benzer Eğer tetiğe yeterli guumlccedil uygulanırsa tuumlfek ateşler Fakat

patlamanın buumlyuumlkluumlğuuml ve merminin hızı her zaman aynıdır Tetiğin kuvvetli ccedilekilmesinin

hiccedil bir etkisi yoktur

Duumlrtuumllerin kuvvet ve tuumlruumlnuumln tanınması Şayet buumltuumln sinir impulsları

temelde bezerse bir organizma ne tuumlr veya hangi kuvvetteki uyarıların impulslara neden

olduğunu nasıl bilecek Oumlrneğin niccedilin sıcak bir sobaya dokunma yalnızca ılık bir

126

yuumlzeye dokunmaktan farklı hissedilir Parlak bir ışığı alccedilak bir sesten nasıl ayırt

ederiz

Bir uyarının kuvveti iki etki ile oumllccediluumlluumlr Birincisi kuvvetli bir uyarı her bir saniyede

iletilen daha ccedilok impulslara neden olur Yani impulslar birbirini daha yakın izler İkinci

olarak farklı noumlronların farklı eşikleri vardır Bazısı bir impulsu iletmek iccedilin diğerinden

daha kuvvetli bir uyarıya gerek duyar Bu yuumlzden noumlronların buumlyuumlk bir kısmı bir uyarı

daha kuvvetli olduğunda harekete geccediler

Uyarının tuumlruumlnuuml tanıma sinir impulslarını taşıyan oumlzel yollar tarafından belirlenir

Reseptoumlruumln her bir tuumlruuml belirli bir uyarı ccedileşidine duyarlıdır Oumlrneğin goumlzuumln retinasındaki

ışığa duyarlı reseptoumlrler yalnızca ışık onlara ccedilarptığında sinir impulslarını aktarırlar

Retinanın impulsları bir optik sinirden onları goumlruumlntuuml olarak anlamlandıracak beynin bir

kısmına geccedilerler Optik sinirin yapay uyarıları bir insanda ışık parıltıları goumlrmeye neden

olur Diğer taraftan ses dalgalarının goumlze hiccedil bir etkileri yoktur Bunlar kulağın duyma

sinirlerinde impulslar başlatırlar Bu impulslar beyine ulaştığında ses olarak

yorumlanırlar

SİNAPS

7-7 Sinapsta Aktarım

Sinapsta akson bir sinaptik yumru ile sonlanır Huumlcre zarı bu yumruda presinaptik zar

adını alır Bitişik huumlcrenin zarına postsinaptik zar denir Pre- ve postsinaptik zarlar

arasında sinaptik ayrık denen ccedilok dar bir aralık vardır Bir impuls sinaptik yumruya

ulaştığında presinaptik zardan sinaptik ayrık aracılığı ile bitişen huumlcrenin postsinaptik

zarına aktarılması gerekir (Şekil 7-3)

Bu impulsun sinaptik ayrıktan geccedilişi kimyasal bir işlemdir Sinaptik yumru iccedilindeki pek

ccedilok kuumlccediluumlk baloncuğa sinaptik kabarcıklar denir Bu kabarcıklar sinirsel aktarıcılar ya da

neurohumors denilen maddeler iccedilerir Bu kimyasal aktarıcılar arasında en yaygın olanlar

asetilkolin ve norepinephrine dir Bir impuls sinaptik yumruya ulaştığında sinaptik

kabarcıkların bir kısmı sinaptik yumrunun zarı ile kaynaşır ve iccedileriklerini sinaptik ayrığa

boşaltır Sinirsel aktarıcı sinaptik ayrıkta yayılır ve zarının geccedilirgenliğini değiştirdiği bitişik

sinir huumlcresinde impulslar başlatır Dendritlerin zarında goumlmuumlluuml oumlzel reseptoumlr proteinleri

vardır ve sinirsel aktarıcılar bu reseptoumlrlerde etkilerini goumlsterirler

Bunun sinaptik ayrıkta bir noumlrondan diğerine geccedilen sinir impulsu olmadığına dikkat

edelim Bunun yerine bu aralıktan goumlnderilen bir kimyasal bileşik yani sinirsel

aktarıcıdır Bir sinapsa ulaşan her bir impuls belirli bir miktarda sinirsel aktarıcı salıverir

İmpulslar daha hızlı bir oranda ulaştıklarında sinaptik ayrığa daha fazla sinirsel aktarıcı

salıverilir Bu yolla daha buumlyuumlk miktardaki sinirsel aktarıcı bitişik noumlron uumlzerinde daha

kuvvetli uyarıcı etki yaparak saniyede daha fazla impus aktarılır Sinirsel aktarıcı işini

127

bitirir bitirmez yeni sinyallere yol accedilmak iccedilin sinaptik aralıktan ayrılmak zorundadır Bu

ccediloğunlukla sinaptik ayrıkta mevcut enzimler tarafından yapılır Bu enzimler sinir

huumlcresinin tepki verdiği sinirsel aktarıcı molekuumlllerini hızla yıkarlar As soon as the

neurotransmitter has done its work it must be removed from the synaptic

cleft to clear the way for new signals

Şekil 7-3 Sinaptik Ayrık ve Sinaps

Farklı tuumlrdeki noumlronlar farklı sinirsel aktarıcılar salıverirler Bazı noumlronlar uyarıcı sinirsel

aktarıcılar salıverirler Bu kimyasallar bitişen noumlronlarda impulslar başlatırlar Asetilkolin

norepinephirine ile amino asitler histamin ve glutamik asit uyarıcı sinirsel aktarıcılardır

Diğer noumlronlar bitişen noumlronlarda impulslar başlatmayan sinirsel aktarıcılar da salıverirler

Bunun yerine impulsların ateşlenmesini tutan zıt etkiye sahiptirler Bağlayıcı sinirsel

aktarıcılar serotonin epinephrine ve amino asit glisini iccedilerir Boumlylece bazı sinapslar

impulsları bir noumlrondan diğerine aktarırken diğerleri impuls aktarımını tutarlar

Sinirsel uyum temel mekanizmalarının buradaki değerlendirmesi bir noumlronun diğer

noumlronla sinaps yapması ve bu noumlronda impulslar başlatması veya başlatmamsı ile ilgili

olmaktadır Bununla birlikte bu gerccedilek duumlzenlemenin ileri derece basitleştirilmesidir

Daha oumlnce de işaret edildiği gibi tek bir noumlronun aksonu bin veya daha fazla sinaps

yapabilmektedir Bir noumlronun dendritleri de diğer noumlronlarla bin veya daha fazla

bağlantıları olabilmektedir Boumlylece tek bir noumlronun dendritleri pek ccedilok noumlrondan

impulslar alırlar Bu impulslardan bazısı uyarıcı bazısı da bağlayıcı olabilmektedir Bu

huumlcre goumlvdesinde olan bu impulsların toplam veya ortalama etkisidir Tuumlm etkiler uyarıcı

ise impulslar aksonda izleyen dizi sinapslarda aktarılacaklardır Sonuccedillar bağlayıcı ise

hiccedilbir impuls iletilmeyecektir Boumlylece bir sinir yolunda belirli sinirlerin uyarılması diğer

noumlronların tutulmasına neden olacaktır Bir organizmanın karmaşık davranışlarının ccediloğu

128

noumlronların ldquomakastardquo accedilılıp kapanmasıyla oluşan sinaptik devirin ccedilok buumlyuumlk miktar ve

ccedileşidinden kaynaklanmaktadır

7-8 Sinir-Kas Bağlantıları

İmpulsların hareket noumlronlarından kaslara geccedilişi sinir-kas bağlantıları denilen

belirli temas noktalarında olur Hareket noumlronu aksonlarının uccedilundaki yapılara motor uccedil

plakaları denir Sinaptik duumlğuumlmler gibi motor uccedil plakaları sinaptik kesecikler iccedilerir

İmpulslar motor uccedil plakalarına ulaşınca bunlar kimyasal aktarıcı asetilkolinin

salıverilmesine neden olurlar Asetilkolin akson ucu ile kas huumlcresi arasındaki aralığa

yayılır ve kas huumlcresi uumlzerindeki reseptoumlr (almaccedil) molekuumllleri ile birleşir Asetilkolinin

etkisi kas huumlcre zarında yayılan impulslara neden olarak sodyuma karşı kas huumlcre

zarının geccedilirgenliğini arttırmaktır Bu impulslar kas huumlcresinin kasılmasına neden olur

Noumlronlar arasındaki sinapslarda olduğu gibi sinir-kas bağlantısındaki asetilkolin enzim

faaliyeti ile ccedilabucak yok edilir

7-9 İlaccedillar ve Sinaps

Pek ccedilok zehir ve ilaccedillar sinapslarda kimyasal aktarıcının faaliyetini etkiler Sinir gazı

kuumlrar (ok zehiri) botulin toksin (bakteriyal bir zehir) ve bazı insektisitler sinir kas

bağlantılarında asetilkolinin işlev yapmasına engel olan ve kas felcine neden olan

zehirlerdir Solunum sistemi kaslarının felccedil olmasında oumlluumlm kaccedilınılmazdır

Uyuşturucular bellek ve duyguları etkiler veya sinapslara da etki ederek vuumlcut

faaliyetlerini değiştirir Uyarıcılar bir iyilik atiklik ve heyecanlandırma hissi meydana

getiren uyuşturuculardır Uyarıcılar arasında amfetamin belirli reseptoumlrleri

duygusuzlaştırarak etkisini goumlsterir Bu suretle norepinephrine biccedilimine girer Kahve ccedilay

ve kolalı iccedileceklerde bulunan kafein sinaptik aktarıma yardım eder

Yatıştırıcılar vuumlcut işleyişini yavaşlatan uyuşturuculardır Uyku hapları noumlropinephrine

oluşmasına engel olarak yatıştırıcı bir etki meydana getirir

LSD (asit) ve meskalin gibi şuur bozucu ya da sanrı oluşturan bazı uyuşturucular

menedici aktarıcı serotoninin etkisiyle uyuşmaz

SİNİRSEL DUumlZENLEME UYUMLARI

Hayvanlar aleminde haşlamlılar (meduumlz ve hidra)rsquodan başlayarak buumltuumln organizma

gruplar birkaccedil ccedileşit sinir sistemine sahiptirler Hayvanlar ne kadar karmaşıksa sinir

sistemleri de o kadar karmaşık ve yuumlksek derecede oumlzelleşmiştir En oumlzelleşmiş sinir

sistemleri hayvanlara daha değişken davranışlarla ccedilevrelerine tepki vermesine izin verir

7-10 Protozoada Uyum

129

Protozoanşların gerccedilek bir sinir sistemleri yoktur Ancak belirli uyarılara eşguumlduumlmsel

yolla tepki verme yeteneğindedirler Amiplerin oumlzel herhangi bir duyu alıcıları yoktur

ancak besin olanla besin olmayanı ayırt edebilirler ve kuvvetli ışık veren ve tahriş eden

kimyasallardan uzaklaşabilirler Bu tepkilerin mekanizması henuumlz anlaşılabilmiş değildir

Bazı protozoalar daha karmaşık hayvanların noumlronlarına benzer durumda işlev yapan

filamentlere sahiptirler Terliksi hayvanda sillerin ccedilırpılması sillerin kaidesinde bulunan

iccedilsel bağlantılı lif sistemi tarafından denetlenmektedir Terliksi hayvan ccedileşitli duumlrtuumllere

tepki verebilmektedir besine doğru veya kuvvetli asitten uzağa doğru hareket

edebilmektedir ve yolundaki katı maddeden sakınmak iccedilin youmlnuumlnuuml değiştirebilmektedir

Bazı protozoalar belirli duumlrtuumllere duyarlı organellere sahiptirler ve organizmada tepkiler

başlatırlar

7-11 Hidrada Uyum

Hidranın sinir sistemi bir sinir ağı şeklindedir Bu sistemde sinir huumlcreleri vuumlcut

duvarının iki katmanı arasında duumlzensiz bir ağ oluşturur Bu ağ vuumlcut duvarındaki oumlzel

reseptoumlrleri kas ve salgı huumlcreleri arasında bağ kurarlar Sinir impulsalarını denetleyen ya

da eşguumlduumlm sağlayan bir beyin ya da sinirsel duumlğuumlm gibi organize bir merkez yoktur

Bunun yerine bir duumlrtuuml vuumlcudun herhangi bir parccedilası tarafından alındığında impulslar

uyarılan alandan sinir ağının tuumlm doğrultularına yavaşccedila dağılırlar Boumlylece organizmanın

tuumlm kas lifleri tepki verir ancak bu tepki eşguumlduumlm goumlsterir Oumlrneğin bir dokunaccedil bir

besinle temasa geldiğinde impulslar organizmanın tuumlmuumlne yavaşccedila hareket eder Tepki

vermede hayvan besine doğru uzanır ve dokunaccedillar besini yakalamak ve ağza

doldurmak iccedilin eşguumlduumlmsel olarak birlikte ccedilalışırlar

7-12 Yersolucanında Uyum

Yersolucanının sinir sistemi bir merkezi sinir sistemi ve bir ccedilevresel sinir sistemi

iccedilerir Merkezi sinir sistemi bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipleri ile bağlantılı bir ldquobeyinrdquoden

ibarettir Sinir ipleri her bir boumlluumltte sinir duumlğuumlmlerine genişlemiştir Bir sinir duumlğuumlmuuml

sinir impulslarında kesişme dağıtım ve eşguumlduumlm sağlayan bir grup huumlcre goumlvdesi ve

bağlantı noumlronlarıdır Beyin olarak adlandırılan gerccedilekte sadece bir beynin başlangıcı olan

kaynaşmış bir ccedilift sinir duumlğuumlmuumlduumlr

Ccedilevresel sinir sistemi merkezi sinir sisteminden dallanan ve vuumlcudun tuumlm kısımlarına

geccedilen sinirleri iccedilerir Bu sinirler impulsları derideki reseptoumlrlerden sinir iplerine ve sinir

iplerinden kas ve salgı organlarına goumltuumlren hareket noumlronlarını iccedilerir Derideki oumlzelleşmiş

reseptoumlrler ışığa titreşimlere kimyasallara ve ısıya duyarlıdırlar

Yersolucanında ccedilevresel sinir sisteminin sinirleri reseptoumlr ve efektoumlrleri merkezi sinir

sistemine bağlar (Şekil 7-4) İmpulslar belirli sinir yollarından sadece bir youmlnde geccedilerler

Daha karmaşık hayvanların sinir sistemleri yersolucanının sinir sistemi ile benzerdir

130

Şekil 7-4 Yersolucanında ccedilevresel sinirler ve merkezi sinir sistemi

7-13 Ccedilekirgede Uyum

Ccedilekirgenin sinir sistemi temelde yersolucanındakinde benzerdir Baş boumllgesindeki bir

beyin vuumlcut boyunca uzanan bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipi ve sinir duumlğuumlmlerinden

meydana gelir Sinirler sinir duumlğuumlmlerinden tuumlm vuumlcut kısımlarına dallanırlar Ccedilekirgenin

duyu organları yersolucanındakinden ccedilok ileri derecede gelişmişlerdir Ccedilekirgenin ccedileşitli

duumlrtuumllere tepki veren goumlzleri antenleri ya da ldquoduyargalarırdquo ve tat alma organları vardır

Ccedilekirgeler ayrıca sese de duyarlıdırlar Ccedilekirgeler yersolucanından ccedilok fazla gelişmiş sinir

sistemine sahip olduklarından ccedilok daha karmaşık davranış yetenekleri vardır

Şekil 7-5 Eklembacaklılarda (ccedilekirgede) sinir sistemi

8 ENDOKRİN

SİSTEM

SALGI BEZLERİ VE HORMONLAR

Vuumlcut sistemleri hiccedil bir zaman dinlenmez Homeostasisi suumlrduumlrmek iccedilin vuumlcudun

dışında ve iccedilinde suumlrekli olarak değişen koşullara uyum sağlarlar Sinir sisteminin bu

işleme nasıl katıldığını goumlrmuumlştuumlk Vuumlcut işlevlerinin duumlzenlenmesine ve eşguumlduumlmuumlne

yardımcı olan endokrin sistem adı verilen başka bir sisteme de sahiptir

Sinir sistemi sinir uzantılarındaki elektriksel impulslar ve bitişik noumlronları ayıran ince

ayrıklardan geccedilen sinirsel aktarıcılar aracılığı ile iş goumlruumlr Bu sistem hızlı ccedilalışır ve

mesajlarını belirli vuumlcut parccedilalarına youmlneltir Diğer taraftan endokrin sistem kan

dolaşımına salgılanan ve daha sonra bu yolla vuumlcudun buumltuumln dokularına taşınan kimyasal

maddeler aracılığı ile ccedilalışır Bu maddelerin hedeflenen organlara ulaşması ve bir etki

oluşturması zaman alır Bu nedenle endokrin sistemin sinir sisteminden daha yavaş

ccedilalışır Etkisi de daha uzun suumlrme eğilimindedir Genel ifade sinir sistemi vuumlcuda kısa

suumlrede hızlı tepki verme olanağı sağlar Endokrin sistem saatler aylar hatta yıllar suumlren

etkiler uumlretir Bununla birlikte endokrin ve sinir sistemleri birlikte ccedilalışır Oumlrneğin

tehlikeden kaccedilarken sinirler kas etkinliğini youmlnetirken endokrin sistem kan şekeri

duumlzeyini ve solunum hızını denetler

8-1 Salgı Bezleri

Salgı bezleri organizmanın ihtiyacı olan maddeleri salgılamak iccedilin oumlzelleşmiş olan

epitel huumlcrelerinden yapılmış organlardır Sindirim bezleri gibi bazı salgı organları

salgılarını kullanılacakları yere taşıyan kanallara boşaltırlar Bu tuumlr organlara ekzokrin

salgı bezleri denir Diğer salgı organları salgılarını doğrudan kan dolaşımı iccediline

salgılarlar Bu organlara endokrin salgı bezleri denir ve bunlar endokrin sistemini

meydana getirir Endokrin organlarına kanalsız bezler ya da iccedil salgı bezleri de denir

Endokrin salgı bezlerinin salgılarına hormonlar denir

8-2 Hormonlar

Hormonlar vuumlcudun bir kısmındaki huumlcreler tarafından kan dolaşımına salınırlar fakat

etkilerini vuumlcudun başka bir yerinde goumlsterirler Bundan dolayı hormonlara bazen

ldquokimyasal habercilerrdquo denir

Hormonlar ccediloğunlukla kan dolaşımında ccedilok duumlşuumlk konsantrasyonlarda bulunurlar Her

bir hormon ccedileşidi sadece belirli bir doku tarafından kabul edilir Belirli bir hormon

131

tarafından işleyişi duumlzenlenen dokulara hormonun hedef dokuları denir Hormon hedef

dokuyu uyararak faaliyetlerini arttırabilir ya da ona engel olarak faaliyetlerini azaltabilir

Hormonlar dokulardaki belirli biyokimyasal tepkimelerin oranlarını değiştirerek hedef

dokuların işlevini etkiler Bir hormon bir tepkimenin başlamasına hızlanmasına

yavaşlamasına ya da durmasına neden olabilir Bununla birlikte hormonlar enzimler gibi

doğrudan tepkimeye giren maddeler uumlzerinde rol oynayarak etki meydana getirmezler

Her zaman huumlcresel işlemlerin ara uumlruumlnlerine etki etmede ortaya ccedilıkarlar Vuumlcutta en ccedilok

hormonlar tarafından duumlzenlenen işlemler (1) kapsamlı olarak metabolizma (2)

homeostasisin suumlrduumlruumllmesi (3) gelişme ve (4) uumlremeyi kapsar

Kimyasal yapılarına goumlre hormonların ccediloğu iki sınıfta toplanır Protein tuumlruuml hormonlar

amino asitlerin veya yakın bileşiklerin zincirlerinden ibarettirler İnsulin oksitosin ve

ACTH (AdrenoCorticoTropic Hormon) bu tuumlr hormon oumlrnekleridir Steroit hormonlar

kimyasal olarak kolesterol ve safraya benzer lipid benzeri karbon halkalı bileşiklerdir

Kortizon testosteron ve estrojen steroit hormon oumlrnekleridir

8-3 Hormon Salgılanmasının Duumlzenlenmesi

Genel bir kural olarak endokrin salgı bezleri hormonlarını değişmez bir oranda

salgılamazlar Bu oran vuumlcut ihtiyaccedillarına goumlre değişir Sinyal ya da mesajlar bir salgı

bezinin hormon uumlretimini hızlandırmasına yavaşlatmasına ya da durdurmasına hatta sinir

impuslarına neden olur Bununla birlikte pek ccedilok durumda diğer hormonları kapsayan

kimyasal uyarıcılardır

Bir salgı bezinin etkinliğini değiştiren mekanizma ccediloğunlukla bir negatif geri besleme

oumlrneğidir Negatif geri besleme bir durumun normal değerine doğru geri doumlnme etkisine

sahiptir Durum normal duumlzeyinin altına duumlştuumlğuumlnde negatif geri itim onu arttıracak

şekilde davranır Durum normalin uumlzerine ccedilıkarsa negatif geri itim onu azaltacak rol

oynar

Bir negatif geri itim mekanizmasının en yaygın oumlrneği bir fırını değişmez sıcaklıkta

tutan bir termostattır Sıcaklık seccedililen değerin uumlstuumlne ccedilıkarsa termostat soğuması iccedilin

fırının duumlğmesini kapatır Sıcaklık belirlenen değerin altına duumlştuumlğuumlnde termostat fırının

duumlğmesini tekrar accedilar Saatte 90 kilometrelik hızını koruyan bir suumlruumlcuumlnuumln gaz pedalının

basısını ayarlaması da negatif geri itimdir

Endokrin sistemdeki negatif geri itimde bir hormonun salgılanması ccediloğunlukla başka

bir hormon olan kandaki başka bir maddenin konsantrasyonu ile denetim altında tutulur

Oumlrneğin tiroid bezinin tiroksin hormonu salgılaması hipofiz bezi tarafından salgılanan

tiroid uyarıcı hormonu ya da TSH tarafından duumlzenlenir Tiroksin duumlzeyi duumlştuumlğuumlnde

hipofiz bezi tiroid bezini tiroksin uumlretmesi iccedilin uyaracak olan TSH salgılar Tiroksin duumlzeyi

belirli bir noktaya ccedilıktığında hipofizin TSH salgılaması tutulur Hipofiz TSH salgılamayı

durdurur ve tiroid tiroksin salgılamayı durdurur Bazı endokrin organları kalsiyum ve

glikoz gibi basit maddelerin kandaki duumlzeyleri tarafından denetim altında tutulur

132

8-4 Hormon İşleyişinin Mekanizmaları

Her bir hormon belirli bir hedef dokunun faaliyetini youmlnetir Hormonlar kan dolaşımı ile

taşınıp iccedilin tuumlm vuumlcut dokularına erişirlerinden her bir hedef dokunun mutlaka kendisine

youmlneltilmiş oumlzel hormonu bir tanıma youmlnuuml vardır Hormonun hedef huumlcreler iccedilinde etkisini

meydana getireceği bir mekanizmanın da olması gerekir

Son araştırmalar hormon işleyişinin iki temel mekanizması olduğunu goumlstermektedir

Bunlardan biri ccediloğunlukla steroit hormonlara uygulanan bir-ulaklı modeldir Diğeri

protein hormonlara uygulanan iki-ulaklı modeldir

Bir ulaklı model Steroit hormonlar huumlcre zarından geccedilebilen kuumlccediluumlk molekuumlllerdir Bu

nedenle bu hormonlar vuumlcut huumlcrelerinin pek ccediloğuna girerler Ancak hormonlar yalnızca

hedef huumlcrelerde bir etki meydana getirirler Bu huumlcrelerde oumlzel bir steroit hormonu

tanıyan reseptoumlr proteinler vardır ve aktif bir etken oluşturarak onunla birleşirler (Şekil 8-

1) Bu aktif etken hormonal etki meydana getirecek huumlcredeki bazı kimyasal

tepkimelerin oranını değiştirir Aktif etkenlerin huumlcre ccedilekirdeğine girdikleri ve huumlcre

faaliyetlerini youmlneten genetik materyale (DNA) etki ederek etkilerini meydana getirdikleri

kanıtı vardır

Şekil 8-1 Hormon İşleyişinde Bir-Ulaklı Model

İki ulaklı model Protein hormonlar ccediloğunlukla huumlcre zarından geccedilme yeteneğinde

değildirler Bununla birlikte hedef huumlcre zarlarının dış yuumlzeylerindeki oumlzel reseptoumlrler

tarafından tanınırlar (Şekil 8-2) Hormon huumlcre zarındaki reseptoumlrle birleştiğinde bu

birleşme huumlcre zarındaki enzimlerin ikinci bir ulak olarak davranan bir bileşik

oluşturmalarına neden olur Bu ikinci ulak huumlcre iccediline yayılır ve hormonal etki meydana

ENDOKRİN SALGI BEZİ

steroid hormonlar

HEDEF OLMAYAN HUumlCRE

HEDEF HUumlCRE

aktif etken

protein reseptoumlrleri

hedef huumlcre tepkisi

133

getirir Bu modelde hormon huumlcre iccediline girmez Bunun yerine ikinci bir ulak onun işini

yapar Farklı hedef huumlcrelerde benzer ikinci ulaklar uumlretilmekle birlikte bunlar farklı

huumlcrelerde farklı etkiler meydana getirirler Oumlrneğin tiroit huumlcrelerinin tiroksin

uumlretmesine adrenal kabuk huumlcrelerinin kortizol uumlretmesine ve boumlbrek tuumlpccediluumlk

huumlcrelerinin yeniden daha ccedilok su emmesine neden olur

Şekil 8-2 Hormon İşleyişinde İki-Ulaklı Model

İNSANDA ENDOKRİN SİSTEM

İnsan endokrin sistemi ccedilok geniş bir aralıktaki etkinlikleri duumlzenleyen belirli endokrin

salgı bezlerinden meydana gelir (Şekil 8-3) Ek olarak hormon salgılayan ancak

bağımsız salgı bezleri olarak organize olmamış olan birkaccedil doku da vardır oumlrneğin mide

ve ince bağırsağı astarlayan belirli huumlcreler bu şekilde işlev yapar Bir endokrin bezinin

yetersiz işlevi bir hastalık ya da vuumlcudun rahatsızlığından meydana gelebilir Bir

hormonun fazlalığı veya aşırı salgılanması bir rahatsızlığa neden olabilirken bir

hormonun eksikliği veya az salgılanması bir başka rahatsızlığa neden olabilir Bu

boumlluumlmde insan endokrin sisteminin yapı ve işlevini goumlreceğiz

8-5 Hipofiz Salgı Bezi

Hipofiz 1 santimetre ccedilapında kuumlccediluumlk bir salgı bezidir Bir anterior ya da oumln lop ve bir

posterior ya da arka loptan ibarettir Bu iki lop arasında insanda işlevsel olmayan ancak

diğer hayvanlarda daha buumlyuumlk ve işlevsel olan bir ara boumllge vardır Diğer bazı endokrin

salgı bezlerini denetlediğinden hipofiz ccediloğunlukla vuumlcudun ldquoyoumlnetici bezirdquo olarak

ENDOKRİN SALGI BEZİ

HEDEF OLMAYAN HUumlCRE

protein reseptoumlruuml

protein hormonları

hedef huumlcre tepkisi

ikincil haberci

134

adlandırılır

Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir Hipotalamus

hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin sistem arasındaki buumlyuumlk

bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi

alır Bu bilgi hipotalamusun hormon salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk

etkendir Diğer bir etken ccedileşitli hormonların kandaki konsantrasyonudur

Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde ccedilok

oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların salgılanması

hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir Hipotalamus hormonlarına

salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit

hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme etkeni tarafından denetlenir Salıverme

etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar

tarafından salıverildiğinde doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize

taşınırlar

Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri

duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir

1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit

bezini uyarır

2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon uumlretmesi ve

salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları astım ve alerjileri

iyileştirmede kullanılır

3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların

gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı

denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve

yağ uumlretimini doğrudan etkiler

4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin

gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler

5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin

salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini

denetler

6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını

uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin

normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği

duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin

uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir

Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus

koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin

ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından

hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir

135

Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik

hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri

emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri

emilir

Şekil 8-3 İnsanda Endokrin Sistem

8-6 Tiroit Salgı Bezi

Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu

salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını

denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını

arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum

duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar

Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin

konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni

uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin

oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin

yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini

bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin

konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler

8-7 Paratiroit salgı Bezleri

Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına

goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve

fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler

136

kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta

ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının

konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde

tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde

kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi

duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten

plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir

duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve

bağırsaklarla boşaltılabilir

Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey

yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice

kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu

ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır

8-8 Adrenal Salgı Bezleri

İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula

denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez

hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri

kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda

yardım etmektedir

Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal

medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve

norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve

yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması

doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu

hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir

sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır

Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir

Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu

hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını

arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan

basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır

Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen

bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve

aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir

Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En

buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz

duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir

bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji

137

semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır

Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron

boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun

boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın

hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla

uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey

gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir

8-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları

Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas

kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk

salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar

pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler

ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu

hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar

İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının

ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek

olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun

vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili

kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun

yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır

Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt

ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda

glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri

glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml

yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur

Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin

glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji

gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar

Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut

huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki

glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir

Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir

Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin

enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir

8-10 Gonadlar

Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir

Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve

138

uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar

Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler

Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların

genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini

arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar

Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli

androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin

gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi

erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır

8-11 Mide ve İnce Bağırsak

Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar

İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan

huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur

8-12 Thymus

Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve

ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus

enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır

Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini

goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı

duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir

8-13 Beyin Epifizi

Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin

denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken

sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar

melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel

gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi

insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir

8-14 Prostaglandinler

Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler

meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki

edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk

kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir

Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde

olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır

9 MİTOZ VE

EŞEYSİZ UumlREME

UumlREME CcedilEŞİTLERİ

Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle

meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir

Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku

yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut

huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey

oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir

Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata

vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata

organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı

ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini

kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli

olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler

Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml

değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir

9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi

Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın

boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine

sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması

ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş

ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması

her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık

yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz

tamamlandıktan sonra meydana gelir

Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal

olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk

bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin

sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak

organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln

huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş

iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek

140

materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen

ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur

Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda

kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin

20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom

sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden

her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır

9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz

Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı

kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve

telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir

Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor

İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir

İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz

bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz

sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr

Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını

yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar

İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla

ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna

karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin

yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz

sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur

Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp

kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir

kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde

birleşmiştir

Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına

doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli

yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları

mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret

edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız

şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu

iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı

kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar

kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın

sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur

141

Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi

Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda

sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin

olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ

oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması

tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir

sentriyol ccediliftleri

asterler

iğ iplikleri oluşumu

METAFAZ

ccedilekirdek

İNTERFAZ PROFAZ ORTASI

kutup kutup

iğ

PROFAZ SONU

ekvator

PROFAZ BAŞI

ANAFAZ BAŞI

kısılma

yeni ccedilekirdekler

İNTEFAZ

ccedilekirdekcik

ikikat kromozomlar

ANAFAZ SONU TELOFAZ

sentromer

eşleşmiş kromotidler

kromozomlar

142

Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler

Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu

hareketi iğ iplikleri destekler

Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar

Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır

Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek

sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon

verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez

Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar

ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve

asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve

ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar

9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi

Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda

tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir

kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve

yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır

Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen

kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de

hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden

hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu

nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların

hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre

ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan

başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski

huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre

levhasının her bir tarafında salgılanır

9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi

Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir

organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak

interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin

doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16

ile 20 saat arasında interfazda kalır

Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek

ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler

oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla

sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel

143

huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem

hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra

seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler

The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other

mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3

months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth

rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer

cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The

appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])

Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler

bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre

boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey

alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi

yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli

bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli

materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin

buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst

buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr

Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok

seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli

koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi

iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri

besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi

kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli

olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek

iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da

azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin

verilir

Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve

normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre

boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen

etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır

EŞEYSİZ UumlREME

Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam

doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz

uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir

Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni

doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme

goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz

uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır

123

Şekil 7-1 Sinir İmpulsu Yolu

SİNİR HUumlCRE ZARI VE İMPULSLAR

7-5 Beklemedeki Noumlron

Bir sinir impulsunun iletimi sinir huumlcre zarının dış ve iccedil yuumlzeyleri arasındaki bir

elektriksel yuumlk farkı ile muumlmkuumln olmaktadır Noumlron bekleme durumunda olduğunda (bir

impuls iletilmediğinde) zarın dışı net bir pozitif yuumlke ve iccedili net bir negatif yuumlke sahiptir

(Şekil 7-2) Huumlcre zarı dış ve iccedil yuumlzeyleri arasındaki bir elektriksel yuumlk farkından dolayı

elektriksel olarak polarize olmuş denir Bu polarizasyona huumlcrenin iccedil ve dış ortamındaki

belirli iyonların farklı konsantrasyonları neden olur Bu konsantrasyon farkı kısmen zarın

seccedilici geccedilirgenliğinin fakat ccediloğunlukla bazı iyonları zardan aktif taşımanın sonucudur

Sinir huumlcre zarının polarizasyonuna katılan iyonlar her ikisi de bir pozitif elektriksel yuumlke

sahip olan temelde sodyum ve potasyum iyonlarıdır

Sinir huumlcre zarı sodyum iyonlarını huumlcrenin dışına ve potasyum iyonlarını iccediline ccedileken

bir aktif taşıma mekanizmasına sahiptir Bu mekanizmaya sodyum-potasyum

pompası daha kısa sodyum pompası denir Bekleme durumunda sinir huumlcre zarı

potasyum iyonlarına serbest geccedilirgen fakat sodyum iyonlarına geccedilirgen değildir

Bunun sonucu huumlcre iccediline ccedilekilen potasyum iyonları dışarıya geri difuumlze olma

huumlcre goumlvdesi DUYUSAL NOumlRON

deri sinaps

BİRLEŞTİRME NOumlRONU

BAĞLANTI

huumlcre

HAREKET NOumlRONU

iskelet kası

124

eğilimindedir Bununla birlikte huumlcre dışına ccedilekilen sodyum iyonları zardan serbestccedile

difuumlze olamazlar ve huumlcre dışında birikirler Bunun sonucu olarak zarın dışında fazladan

bir pozitif yuumlk (sodyun iyonlarından oumltuumlruuml) oluşur Zarın iccedilinde fazladan bir negatif yuumlk

kalır

Şekil 7-2 İleti Taşımayan Noumlronda Elektriksel Durum ve Bir Sinir İmpulsu

7-6 Sinir İmpulsu

İmpuls alanında zardaki değişmeler Bir sinir impulsu bir başka noumlrondan gelen

bir impulsla veya bir reseptoumlrden uyarımla bir noumlronun zarında başlatılır İmpulsun

başlatıldığı noumlron uumlzerindeki bir yerde ilk meydana gelen şey zarın sodyum iyonlarına

geccedilirgenliğinin hızla artmasıdır Zarın dışında sodyum iyonlarının yuumlksek bir

konsantrasyonunun olduğunu hatırlayalım Bu konsantrasyon eğiminin tesiri altında

sodyum iyonları zarın dışından iccediline hızla difuumlze olurlar Pozitif sodyum iyonlarının bu

akışı zarın polarizasyonunu tersine ccedilevirir İmpuls alanında sinir huumlcre zarının iccedil tarafı

pozitif yuumlkluuml dış tarafı negatif yuumlkluuml olur

Bu ters polarite zarın kuumlccediluumlk bir alanında meydana gelir Bununla birlikte zarın bitişik

alanlarının geccedilirgenliğini etkileyen bir elektrik akımının akışına neden olur Bu kez

sodyum iyonları yuumlksek geccedilirimli bu yeni alanlara atılır polarizasyonun buralarda tersine

doumlnmesine neden olurlar Polarizasyonun bu şekilde tersine doumlnmesi tuumlm akson boyunca

devam eder gider Polarizasyonun tersine doumlnmesi sinir impulsudur Yani impuls sinir

lifi boyunca iletilen depolarizasyonun bir dalgasıdır Bir akson boyunca impulsun geccedilişi bir

havai fişek fitinin yanmasına benzer Yanan boumllge oumlnuumlndeki kısmı tutuşturarak fitil

125

boyunca ilerler Bu benzetmede en buumlyuumlk fark bir noumlron arka arkaya impulsları

iletebilirken bir fitil tekrar kullanılamaz

Sinir impulsu alanında huumlcre zarının sodyum iyonlarına yuumlksek geccedilirgenliği bir

saniyenin sadece ccedilok kuumlccediluumlk bir boumlluumlmuumlnde devam eder Arkasından sodyum iyonlarının

zardan daha fazla difuumlzyonunu oumlnlenmesiyle normale doumlner Ayrıca sodyumun ccedilekilmesi

eylemi ile birlikte potasyumun zarın dışına difuumlzyonu iyonların normal dağılımını hemen

yeniler Zarın polaritesi boumlylece dışarıdaki pozitif bir yuumlkle ve iccedilerideki negatif bir yuumlkle

normale doumlner

Bir impulsun geccedilişinin arkasından sinir huumlcre zarının impulsları taşımak iccedilin

uyarılamadığı ccedilok kısa bir kendine gelme doumlnemi vardır Saniyenin sadece birkaccedil binde

biri kadar devam eden bu suumlreye itaatsiz doumlnem denir Bu geccediltiğinde zar yeniden bir

başka impulsu aktarmaya hazırdır

İmpulsun geccedilme hızı İmpulsun geccedilme hızı sinir uzantısının buumlyuumlkluumlğuumlne ve

miyelinle kaplı olup olmamasına bağlıdır Kuumlccediluumlk miyelinsiz uzantılarda sinir impulsları 2

metresaniyelik yavaş bir hızda geccedilerler Buumlyuumlk miyelinli uzantılarda impuls 100

metresaniyeden daha ccedilabuk geccediler

Miyelinli uzantılarda iletimin bu kadar hızlı olmasının nedeni impulsun aksonun ccedilıplak

olduğu Ranvier boğumlarının birinden diğerine ldquosıccedilrayarakrdquo geccedilmesidir İletimin

bu ccedileşidine sıccedilramalı iletim denir Miyelin siniri yalıtır İyonlar bu maddenin iccediline

sızamazlar Bununla birlikte bu sinir uzantılarında boğumlardaki zar ccedilok hassastır

Sıccedilramalı iletim sıccedilramasız iletimden hızlı olduğu kadar ayrıca depolarizasyon yalnızca

boğumlarda meydana geldiğinden daha da az enerji kullanır Boumlylece impulslar

geccediltikten sonra iyonların normal dağılımını sağlamak iccedilin daha az aktif taşınım

gerektirir

Sinir huumlcre eşikleri Belirli bir sinir huumlcresinde bir impulsun başlatılabilmesi iccedilin

uyarının mutlaka belirli bir minimum kuvvette olması gerekir Her bir sinir huumlcresinin bir

minimum duyarlılık duumlzeyi ya da eşiği vardır Kuvveti bu eşiğin altında olan bir uyarı

noumlronda impulslar başlatamaz Bununla birlikte eşiğin uumlzerindeki bir uyarı noumlronda

impulsları başlatacaktır Belirli noumlronla iletilen impulslar tamamen benzerdir yani hepsi

aynı ldquobuumlyuumlkluumlkterdquodir ve noumlrondan aynı hızda geccedilerler Boumlylece bir noumlron ldquoya hep ya hiccedilrdquo

kuralına goumlre ccedilalışır Bir impulsun başlatılıp başlatılmaması sadece uyarının eşik

duumlzeyinin altında veya uumlstuumlnde olasına bağlıdır Bu durum daha ccedilok bir tuumlfeğin

ateşlenmesine benzer Eğer tetiğe yeterli guumlccedil uygulanırsa tuumlfek ateşler Fakat

patlamanın buumlyuumlkluumlğuuml ve merminin hızı her zaman aynıdır Tetiğin kuvvetli ccedilekilmesinin

hiccedil bir etkisi yoktur

Duumlrtuumllerin kuvvet ve tuumlruumlnuumln tanınması Şayet buumltuumln sinir impulsları

temelde bezerse bir organizma ne tuumlr veya hangi kuvvetteki uyarıların impulslara neden

olduğunu nasıl bilecek Oumlrneğin niccedilin sıcak bir sobaya dokunma yalnızca ılık bir

126

yuumlzeye dokunmaktan farklı hissedilir Parlak bir ışığı alccedilak bir sesten nasıl ayırt

ederiz

Bir uyarının kuvveti iki etki ile oumllccediluumlluumlr Birincisi kuvvetli bir uyarı her bir saniyede

iletilen daha ccedilok impulslara neden olur Yani impulslar birbirini daha yakın izler İkinci

olarak farklı noumlronların farklı eşikleri vardır Bazısı bir impulsu iletmek iccedilin diğerinden

daha kuvvetli bir uyarıya gerek duyar Bu yuumlzden noumlronların buumlyuumlk bir kısmı bir uyarı

daha kuvvetli olduğunda harekete geccediler

Uyarının tuumlruumlnuuml tanıma sinir impulslarını taşıyan oumlzel yollar tarafından belirlenir

Reseptoumlruumln her bir tuumlruuml belirli bir uyarı ccedileşidine duyarlıdır Oumlrneğin goumlzuumln retinasındaki

ışığa duyarlı reseptoumlrler yalnızca ışık onlara ccedilarptığında sinir impulslarını aktarırlar

Retinanın impulsları bir optik sinirden onları goumlruumlntuuml olarak anlamlandıracak beynin bir

kısmına geccedilerler Optik sinirin yapay uyarıları bir insanda ışık parıltıları goumlrmeye neden

olur Diğer taraftan ses dalgalarının goumlze hiccedil bir etkileri yoktur Bunlar kulağın duyma

sinirlerinde impulslar başlatırlar Bu impulslar beyine ulaştığında ses olarak

yorumlanırlar

SİNAPS

7-7 Sinapsta Aktarım

Sinapsta akson bir sinaptik yumru ile sonlanır Huumlcre zarı bu yumruda presinaptik zar

adını alır Bitişik huumlcrenin zarına postsinaptik zar denir Pre- ve postsinaptik zarlar

arasında sinaptik ayrık denen ccedilok dar bir aralık vardır Bir impuls sinaptik yumruya

ulaştığında presinaptik zardan sinaptik ayrık aracılığı ile bitişen huumlcrenin postsinaptik

zarına aktarılması gerekir (Şekil 7-3)

Bu impulsun sinaptik ayrıktan geccedilişi kimyasal bir işlemdir Sinaptik yumru iccedilindeki pek

ccedilok kuumlccediluumlk baloncuğa sinaptik kabarcıklar denir Bu kabarcıklar sinirsel aktarıcılar ya da

neurohumors denilen maddeler iccedilerir Bu kimyasal aktarıcılar arasında en yaygın olanlar

asetilkolin ve norepinephrine dir Bir impuls sinaptik yumruya ulaştığında sinaptik

kabarcıkların bir kısmı sinaptik yumrunun zarı ile kaynaşır ve iccedileriklerini sinaptik ayrığa

boşaltır Sinirsel aktarıcı sinaptik ayrıkta yayılır ve zarının geccedilirgenliğini değiştirdiği bitişik

sinir huumlcresinde impulslar başlatır Dendritlerin zarında goumlmuumlluuml oumlzel reseptoumlr proteinleri

vardır ve sinirsel aktarıcılar bu reseptoumlrlerde etkilerini goumlsterirler

Bunun sinaptik ayrıkta bir noumlrondan diğerine geccedilen sinir impulsu olmadığına dikkat

edelim Bunun yerine bu aralıktan goumlnderilen bir kimyasal bileşik yani sinirsel

aktarıcıdır Bir sinapsa ulaşan her bir impuls belirli bir miktarda sinirsel aktarıcı salıverir

İmpulslar daha hızlı bir oranda ulaştıklarında sinaptik ayrığa daha fazla sinirsel aktarıcı

salıverilir Bu yolla daha buumlyuumlk miktardaki sinirsel aktarıcı bitişik noumlron uumlzerinde daha

kuvvetli uyarıcı etki yaparak saniyede daha fazla impus aktarılır Sinirsel aktarıcı işini

127

bitirir bitirmez yeni sinyallere yol accedilmak iccedilin sinaptik aralıktan ayrılmak zorundadır Bu

ccediloğunlukla sinaptik ayrıkta mevcut enzimler tarafından yapılır Bu enzimler sinir

huumlcresinin tepki verdiği sinirsel aktarıcı molekuumlllerini hızla yıkarlar As soon as the

neurotransmitter has done its work it must be removed from the synaptic

cleft to clear the way for new signals

Şekil 7-3 Sinaptik Ayrık ve Sinaps

Farklı tuumlrdeki noumlronlar farklı sinirsel aktarıcılar salıverirler Bazı noumlronlar uyarıcı sinirsel

aktarıcılar salıverirler Bu kimyasallar bitişen noumlronlarda impulslar başlatırlar Asetilkolin

norepinephirine ile amino asitler histamin ve glutamik asit uyarıcı sinirsel aktarıcılardır

Diğer noumlronlar bitişen noumlronlarda impulslar başlatmayan sinirsel aktarıcılar da salıverirler

Bunun yerine impulsların ateşlenmesini tutan zıt etkiye sahiptirler Bağlayıcı sinirsel

aktarıcılar serotonin epinephrine ve amino asit glisini iccedilerir Boumlylece bazı sinapslar

impulsları bir noumlrondan diğerine aktarırken diğerleri impuls aktarımını tutarlar

Sinirsel uyum temel mekanizmalarının buradaki değerlendirmesi bir noumlronun diğer

noumlronla sinaps yapması ve bu noumlronda impulslar başlatması veya başlatmamsı ile ilgili

olmaktadır Bununla birlikte bu gerccedilek duumlzenlemenin ileri derece basitleştirilmesidir

Daha oumlnce de işaret edildiği gibi tek bir noumlronun aksonu bin veya daha fazla sinaps

yapabilmektedir Bir noumlronun dendritleri de diğer noumlronlarla bin veya daha fazla

bağlantıları olabilmektedir Boumlylece tek bir noumlronun dendritleri pek ccedilok noumlrondan

impulslar alırlar Bu impulslardan bazısı uyarıcı bazısı da bağlayıcı olabilmektedir Bu

huumlcre goumlvdesinde olan bu impulsların toplam veya ortalama etkisidir Tuumlm etkiler uyarıcı

ise impulslar aksonda izleyen dizi sinapslarda aktarılacaklardır Sonuccedillar bağlayıcı ise

hiccedilbir impuls iletilmeyecektir Boumlylece bir sinir yolunda belirli sinirlerin uyarılması diğer

noumlronların tutulmasına neden olacaktır Bir organizmanın karmaşık davranışlarının ccediloğu

128

noumlronların ldquomakastardquo accedilılıp kapanmasıyla oluşan sinaptik devirin ccedilok buumlyuumlk miktar ve

ccedileşidinden kaynaklanmaktadır

7-8 Sinir-Kas Bağlantıları

İmpulsların hareket noumlronlarından kaslara geccedilişi sinir-kas bağlantıları denilen

belirli temas noktalarında olur Hareket noumlronu aksonlarının uccedilundaki yapılara motor uccedil

plakaları denir Sinaptik duumlğuumlmler gibi motor uccedil plakaları sinaptik kesecikler iccedilerir

İmpulslar motor uccedil plakalarına ulaşınca bunlar kimyasal aktarıcı asetilkolinin

salıverilmesine neden olurlar Asetilkolin akson ucu ile kas huumlcresi arasındaki aralığa

yayılır ve kas huumlcresi uumlzerindeki reseptoumlr (almaccedil) molekuumllleri ile birleşir Asetilkolinin

etkisi kas huumlcre zarında yayılan impulslara neden olarak sodyuma karşı kas huumlcre

zarının geccedilirgenliğini arttırmaktır Bu impulslar kas huumlcresinin kasılmasına neden olur

Noumlronlar arasındaki sinapslarda olduğu gibi sinir-kas bağlantısındaki asetilkolin enzim

faaliyeti ile ccedilabucak yok edilir

7-9 İlaccedillar ve Sinaps

Pek ccedilok zehir ve ilaccedillar sinapslarda kimyasal aktarıcının faaliyetini etkiler Sinir gazı

kuumlrar (ok zehiri) botulin toksin (bakteriyal bir zehir) ve bazı insektisitler sinir kas

bağlantılarında asetilkolinin işlev yapmasına engel olan ve kas felcine neden olan

zehirlerdir Solunum sistemi kaslarının felccedil olmasında oumlluumlm kaccedilınılmazdır

Uyuşturucular bellek ve duyguları etkiler veya sinapslara da etki ederek vuumlcut

faaliyetlerini değiştirir Uyarıcılar bir iyilik atiklik ve heyecanlandırma hissi meydana

getiren uyuşturuculardır Uyarıcılar arasında amfetamin belirli reseptoumlrleri

duygusuzlaştırarak etkisini goumlsterir Bu suretle norepinephrine biccedilimine girer Kahve ccedilay

ve kolalı iccedileceklerde bulunan kafein sinaptik aktarıma yardım eder

Yatıştırıcılar vuumlcut işleyişini yavaşlatan uyuşturuculardır Uyku hapları noumlropinephrine

oluşmasına engel olarak yatıştırıcı bir etki meydana getirir

LSD (asit) ve meskalin gibi şuur bozucu ya da sanrı oluşturan bazı uyuşturucular

menedici aktarıcı serotoninin etkisiyle uyuşmaz

SİNİRSEL DUumlZENLEME UYUMLARI

Hayvanlar aleminde haşlamlılar (meduumlz ve hidra)rsquodan başlayarak buumltuumln organizma

gruplar birkaccedil ccedileşit sinir sistemine sahiptirler Hayvanlar ne kadar karmaşıksa sinir

sistemleri de o kadar karmaşık ve yuumlksek derecede oumlzelleşmiştir En oumlzelleşmiş sinir

sistemleri hayvanlara daha değişken davranışlarla ccedilevrelerine tepki vermesine izin verir

7-10 Protozoada Uyum

129

Protozoanşların gerccedilek bir sinir sistemleri yoktur Ancak belirli uyarılara eşguumlduumlmsel

yolla tepki verme yeteneğindedirler Amiplerin oumlzel herhangi bir duyu alıcıları yoktur

ancak besin olanla besin olmayanı ayırt edebilirler ve kuvvetli ışık veren ve tahriş eden

kimyasallardan uzaklaşabilirler Bu tepkilerin mekanizması henuumlz anlaşılabilmiş değildir

Bazı protozoalar daha karmaşık hayvanların noumlronlarına benzer durumda işlev yapan

filamentlere sahiptirler Terliksi hayvanda sillerin ccedilırpılması sillerin kaidesinde bulunan

iccedilsel bağlantılı lif sistemi tarafından denetlenmektedir Terliksi hayvan ccedileşitli duumlrtuumllere

tepki verebilmektedir besine doğru veya kuvvetli asitten uzağa doğru hareket

edebilmektedir ve yolundaki katı maddeden sakınmak iccedilin youmlnuumlnuuml değiştirebilmektedir

Bazı protozoalar belirli duumlrtuumllere duyarlı organellere sahiptirler ve organizmada tepkiler

başlatırlar

7-11 Hidrada Uyum

Hidranın sinir sistemi bir sinir ağı şeklindedir Bu sistemde sinir huumlcreleri vuumlcut

duvarının iki katmanı arasında duumlzensiz bir ağ oluşturur Bu ağ vuumlcut duvarındaki oumlzel

reseptoumlrleri kas ve salgı huumlcreleri arasında bağ kurarlar Sinir impulsalarını denetleyen ya

da eşguumlduumlm sağlayan bir beyin ya da sinirsel duumlğuumlm gibi organize bir merkez yoktur

Bunun yerine bir duumlrtuuml vuumlcudun herhangi bir parccedilası tarafından alındığında impulslar

uyarılan alandan sinir ağının tuumlm doğrultularına yavaşccedila dağılırlar Boumlylece organizmanın

tuumlm kas lifleri tepki verir ancak bu tepki eşguumlduumlm goumlsterir Oumlrneğin bir dokunaccedil bir

besinle temasa geldiğinde impulslar organizmanın tuumlmuumlne yavaşccedila hareket eder Tepki

vermede hayvan besine doğru uzanır ve dokunaccedillar besini yakalamak ve ağza

doldurmak iccedilin eşguumlduumlmsel olarak birlikte ccedilalışırlar

7-12 Yersolucanında Uyum

Yersolucanının sinir sistemi bir merkezi sinir sistemi ve bir ccedilevresel sinir sistemi

iccedilerir Merkezi sinir sistemi bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipleri ile bağlantılı bir ldquobeyinrdquoden

ibarettir Sinir ipleri her bir boumlluumltte sinir duumlğuumlmlerine genişlemiştir Bir sinir duumlğuumlmuuml

sinir impulslarında kesişme dağıtım ve eşguumlduumlm sağlayan bir grup huumlcre goumlvdesi ve

bağlantı noumlronlarıdır Beyin olarak adlandırılan gerccedilekte sadece bir beynin başlangıcı olan

kaynaşmış bir ccedilift sinir duumlğuumlmuumlduumlr

Ccedilevresel sinir sistemi merkezi sinir sisteminden dallanan ve vuumlcudun tuumlm kısımlarına

geccedilen sinirleri iccedilerir Bu sinirler impulsları derideki reseptoumlrlerden sinir iplerine ve sinir

iplerinden kas ve salgı organlarına goumltuumlren hareket noumlronlarını iccedilerir Derideki oumlzelleşmiş

reseptoumlrler ışığa titreşimlere kimyasallara ve ısıya duyarlıdırlar

Yersolucanında ccedilevresel sinir sisteminin sinirleri reseptoumlr ve efektoumlrleri merkezi sinir

sistemine bağlar (Şekil 7-4) İmpulslar belirli sinir yollarından sadece bir youmlnde geccedilerler

Daha karmaşık hayvanların sinir sistemleri yersolucanının sinir sistemi ile benzerdir

130

Şekil 7-4 Yersolucanında ccedilevresel sinirler ve merkezi sinir sistemi

7-13 Ccedilekirgede Uyum

Ccedilekirgenin sinir sistemi temelde yersolucanındakinde benzerdir Baş boumllgesindeki bir

beyin vuumlcut boyunca uzanan bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipi ve sinir duumlğuumlmlerinden

meydana gelir Sinirler sinir duumlğuumlmlerinden tuumlm vuumlcut kısımlarına dallanırlar Ccedilekirgenin

duyu organları yersolucanındakinden ccedilok ileri derecede gelişmişlerdir Ccedilekirgenin ccedileşitli

duumlrtuumllere tepki veren goumlzleri antenleri ya da ldquoduyargalarırdquo ve tat alma organları vardır

Ccedilekirgeler ayrıca sese de duyarlıdırlar Ccedilekirgeler yersolucanından ccedilok fazla gelişmiş sinir

sistemine sahip olduklarından ccedilok daha karmaşık davranış yetenekleri vardır

Şekil 7-5 Eklembacaklılarda (ccedilekirgede) sinir sistemi

8 ENDOKRİN

SİSTEM

SALGI BEZLERİ VE HORMONLAR

Vuumlcut sistemleri hiccedil bir zaman dinlenmez Homeostasisi suumlrduumlrmek iccedilin vuumlcudun

dışında ve iccedilinde suumlrekli olarak değişen koşullara uyum sağlarlar Sinir sisteminin bu

işleme nasıl katıldığını goumlrmuumlştuumlk Vuumlcut işlevlerinin duumlzenlenmesine ve eşguumlduumlmuumlne

yardımcı olan endokrin sistem adı verilen başka bir sisteme de sahiptir

Sinir sistemi sinir uzantılarındaki elektriksel impulslar ve bitişik noumlronları ayıran ince

ayrıklardan geccedilen sinirsel aktarıcılar aracılığı ile iş goumlruumlr Bu sistem hızlı ccedilalışır ve

mesajlarını belirli vuumlcut parccedilalarına youmlneltir Diğer taraftan endokrin sistem kan

dolaşımına salgılanan ve daha sonra bu yolla vuumlcudun buumltuumln dokularına taşınan kimyasal

maddeler aracılığı ile ccedilalışır Bu maddelerin hedeflenen organlara ulaşması ve bir etki

oluşturması zaman alır Bu nedenle endokrin sistemin sinir sisteminden daha yavaş

ccedilalışır Etkisi de daha uzun suumlrme eğilimindedir Genel ifade sinir sistemi vuumlcuda kısa

suumlrede hızlı tepki verme olanağı sağlar Endokrin sistem saatler aylar hatta yıllar suumlren

etkiler uumlretir Bununla birlikte endokrin ve sinir sistemleri birlikte ccedilalışır Oumlrneğin

tehlikeden kaccedilarken sinirler kas etkinliğini youmlnetirken endokrin sistem kan şekeri

duumlzeyini ve solunum hızını denetler

8-1 Salgı Bezleri

Salgı bezleri organizmanın ihtiyacı olan maddeleri salgılamak iccedilin oumlzelleşmiş olan

epitel huumlcrelerinden yapılmış organlardır Sindirim bezleri gibi bazı salgı organları

salgılarını kullanılacakları yere taşıyan kanallara boşaltırlar Bu tuumlr organlara ekzokrin

salgı bezleri denir Diğer salgı organları salgılarını doğrudan kan dolaşımı iccediline

salgılarlar Bu organlara endokrin salgı bezleri denir ve bunlar endokrin sistemini

meydana getirir Endokrin organlarına kanalsız bezler ya da iccedil salgı bezleri de denir

Endokrin salgı bezlerinin salgılarına hormonlar denir

8-2 Hormonlar

Hormonlar vuumlcudun bir kısmındaki huumlcreler tarafından kan dolaşımına salınırlar fakat

etkilerini vuumlcudun başka bir yerinde goumlsterirler Bundan dolayı hormonlara bazen

ldquokimyasal habercilerrdquo denir

Hormonlar ccediloğunlukla kan dolaşımında ccedilok duumlşuumlk konsantrasyonlarda bulunurlar Her

bir hormon ccedileşidi sadece belirli bir doku tarafından kabul edilir Belirli bir hormon

131

tarafından işleyişi duumlzenlenen dokulara hormonun hedef dokuları denir Hormon hedef

dokuyu uyararak faaliyetlerini arttırabilir ya da ona engel olarak faaliyetlerini azaltabilir

Hormonlar dokulardaki belirli biyokimyasal tepkimelerin oranlarını değiştirerek hedef

dokuların işlevini etkiler Bir hormon bir tepkimenin başlamasına hızlanmasına

yavaşlamasına ya da durmasına neden olabilir Bununla birlikte hormonlar enzimler gibi

doğrudan tepkimeye giren maddeler uumlzerinde rol oynayarak etki meydana getirmezler

Her zaman huumlcresel işlemlerin ara uumlruumlnlerine etki etmede ortaya ccedilıkarlar Vuumlcutta en ccedilok

hormonlar tarafından duumlzenlenen işlemler (1) kapsamlı olarak metabolizma (2)

homeostasisin suumlrduumlruumllmesi (3) gelişme ve (4) uumlremeyi kapsar

Kimyasal yapılarına goumlre hormonların ccediloğu iki sınıfta toplanır Protein tuumlruuml hormonlar

amino asitlerin veya yakın bileşiklerin zincirlerinden ibarettirler İnsulin oksitosin ve

ACTH (AdrenoCorticoTropic Hormon) bu tuumlr hormon oumlrnekleridir Steroit hormonlar

kimyasal olarak kolesterol ve safraya benzer lipid benzeri karbon halkalı bileşiklerdir

Kortizon testosteron ve estrojen steroit hormon oumlrnekleridir

8-3 Hormon Salgılanmasının Duumlzenlenmesi

Genel bir kural olarak endokrin salgı bezleri hormonlarını değişmez bir oranda

salgılamazlar Bu oran vuumlcut ihtiyaccedillarına goumlre değişir Sinyal ya da mesajlar bir salgı

bezinin hormon uumlretimini hızlandırmasına yavaşlatmasına ya da durdurmasına hatta sinir

impuslarına neden olur Bununla birlikte pek ccedilok durumda diğer hormonları kapsayan

kimyasal uyarıcılardır

Bir salgı bezinin etkinliğini değiştiren mekanizma ccediloğunlukla bir negatif geri besleme

oumlrneğidir Negatif geri besleme bir durumun normal değerine doğru geri doumlnme etkisine

sahiptir Durum normal duumlzeyinin altına duumlştuumlğuumlnde negatif geri itim onu arttıracak

şekilde davranır Durum normalin uumlzerine ccedilıkarsa negatif geri itim onu azaltacak rol

oynar

Bir negatif geri itim mekanizmasının en yaygın oumlrneği bir fırını değişmez sıcaklıkta

tutan bir termostattır Sıcaklık seccedililen değerin uumlstuumlne ccedilıkarsa termostat soğuması iccedilin

fırının duumlğmesini kapatır Sıcaklık belirlenen değerin altına duumlştuumlğuumlnde termostat fırının

duumlğmesini tekrar accedilar Saatte 90 kilometrelik hızını koruyan bir suumlruumlcuumlnuumln gaz pedalının

basısını ayarlaması da negatif geri itimdir

Endokrin sistemdeki negatif geri itimde bir hormonun salgılanması ccediloğunlukla başka

bir hormon olan kandaki başka bir maddenin konsantrasyonu ile denetim altında tutulur

Oumlrneğin tiroid bezinin tiroksin hormonu salgılaması hipofiz bezi tarafından salgılanan

tiroid uyarıcı hormonu ya da TSH tarafından duumlzenlenir Tiroksin duumlzeyi duumlştuumlğuumlnde

hipofiz bezi tiroid bezini tiroksin uumlretmesi iccedilin uyaracak olan TSH salgılar Tiroksin duumlzeyi

belirli bir noktaya ccedilıktığında hipofizin TSH salgılaması tutulur Hipofiz TSH salgılamayı

durdurur ve tiroid tiroksin salgılamayı durdurur Bazı endokrin organları kalsiyum ve

glikoz gibi basit maddelerin kandaki duumlzeyleri tarafından denetim altında tutulur

132

8-4 Hormon İşleyişinin Mekanizmaları

Her bir hormon belirli bir hedef dokunun faaliyetini youmlnetir Hormonlar kan dolaşımı ile

taşınıp iccedilin tuumlm vuumlcut dokularına erişirlerinden her bir hedef dokunun mutlaka kendisine

youmlneltilmiş oumlzel hormonu bir tanıma youmlnuuml vardır Hormonun hedef huumlcreler iccedilinde etkisini

meydana getireceği bir mekanizmanın da olması gerekir

Son araştırmalar hormon işleyişinin iki temel mekanizması olduğunu goumlstermektedir

Bunlardan biri ccediloğunlukla steroit hormonlara uygulanan bir-ulaklı modeldir Diğeri

protein hormonlara uygulanan iki-ulaklı modeldir

Bir ulaklı model Steroit hormonlar huumlcre zarından geccedilebilen kuumlccediluumlk molekuumlllerdir Bu

nedenle bu hormonlar vuumlcut huumlcrelerinin pek ccediloğuna girerler Ancak hormonlar yalnızca

hedef huumlcrelerde bir etki meydana getirirler Bu huumlcrelerde oumlzel bir steroit hormonu

tanıyan reseptoumlr proteinler vardır ve aktif bir etken oluşturarak onunla birleşirler (Şekil 8-

1) Bu aktif etken hormonal etki meydana getirecek huumlcredeki bazı kimyasal

tepkimelerin oranını değiştirir Aktif etkenlerin huumlcre ccedilekirdeğine girdikleri ve huumlcre

faaliyetlerini youmlneten genetik materyale (DNA) etki ederek etkilerini meydana getirdikleri

kanıtı vardır

Şekil 8-1 Hormon İşleyişinde Bir-Ulaklı Model

İki ulaklı model Protein hormonlar ccediloğunlukla huumlcre zarından geccedilme yeteneğinde

değildirler Bununla birlikte hedef huumlcre zarlarının dış yuumlzeylerindeki oumlzel reseptoumlrler

tarafından tanınırlar (Şekil 8-2) Hormon huumlcre zarındaki reseptoumlrle birleştiğinde bu

birleşme huumlcre zarındaki enzimlerin ikinci bir ulak olarak davranan bir bileşik

oluşturmalarına neden olur Bu ikinci ulak huumlcre iccediline yayılır ve hormonal etki meydana

ENDOKRİN SALGI BEZİ

steroid hormonlar

HEDEF OLMAYAN HUumlCRE

HEDEF HUumlCRE

aktif etken

protein reseptoumlrleri

hedef huumlcre tepkisi

133

getirir Bu modelde hormon huumlcre iccediline girmez Bunun yerine ikinci bir ulak onun işini

yapar Farklı hedef huumlcrelerde benzer ikinci ulaklar uumlretilmekle birlikte bunlar farklı

huumlcrelerde farklı etkiler meydana getirirler Oumlrneğin tiroit huumlcrelerinin tiroksin

uumlretmesine adrenal kabuk huumlcrelerinin kortizol uumlretmesine ve boumlbrek tuumlpccediluumlk

huumlcrelerinin yeniden daha ccedilok su emmesine neden olur

Şekil 8-2 Hormon İşleyişinde İki-Ulaklı Model

İNSANDA ENDOKRİN SİSTEM

İnsan endokrin sistemi ccedilok geniş bir aralıktaki etkinlikleri duumlzenleyen belirli endokrin

salgı bezlerinden meydana gelir (Şekil 8-3) Ek olarak hormon salgılayan ancak

bağımsız salgı bezleri olarak organize olmamış olan birkaccedil doku da vardır oumlrneğin mide

ve ince bağırsağı astarlayan belirli huumlcreler bu şekilde işlev yapar Bir endokrin bezinin

yetersiz işlevi bir hastalık ya da vuumlcudun rahatsızlığından meydana gelebilir Bir

hormonun fazlalığı veya aşırı salgılanması bir rahatsızlığa neden olabilirken bir

hormonun eksikliği veya az salgılanması bir başka rahatsızlığa neden olabilir Bu

boumlluumlmde insan endokrin sisteminin yapı ve işlevini goumlreceğiz

8-5 Hipofiz Salgı Bezi

Hipofiz 1 santimetre ccedilapında kuumlccediluumlk bir salgı bezidir Bir anterior ya da oumln lop ve bir

posterior ya da arka loptan ibarettir Bu iki lop arasında insanda işlevsel olmayan ancak

diğer hayvanlarda daha buumlyuumlk ve işlevsel olan bir ara boumllge vardır Diğer bazı endokrin

salgı bezlerini denetlediğinden hipofiz ccediloğunlukla vuumlcudun ldquoyoumlnetici bezirdquo olarak

ENDOKRİN SALGI BEZİ

HEDEF OLMAYAN HUumlCRE

protein reseptoumlruuml

protein hormonları

hedef huumlcre tepkisi

ikincil haberci

134

adlandırılır

Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir Hipotalamus

hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin sistem arasındaki buumlyuumlk

bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi

alır Bu bilgi hipotalamusun hormon salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk

etkendir Diğer bir etken ccedileşitli hormonların kandaki konsantrasyonudur

Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde ccedilok

oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların salgılanması

hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir Hipotalamus hormonlarına

salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit

hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme etkeni tarafından denetlenir Salıverme

etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar

tarafından salıverildiğinde doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize

taşınırlar

Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri

duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir

1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit

bezini uyarır

2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon uumlretmesi ve

salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları astım ve alerjileri

iyileştirmede kullanılır

3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların

gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı

denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve

yağ uumlretimini doğrudan etkiler

4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin

gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler

5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin

salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini

denetler

6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını

uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin

normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği

duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin

uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir

Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus

koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin

ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından

hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir

135

Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik

hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri

emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri

emilir

Şekil 8-3 İnsanda Endokrin Sistem

8-6 Tiroit Salgı Bezi

Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu

salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını

denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını

arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum

duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar

Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin

konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni

uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin

oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin

yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini

bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin

konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler

8-7 Paratiroit salgı Bezleri

Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına

goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve

fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler

136

kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta

ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının

konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde

tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde

kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi

duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten

plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir

duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve

bağırsaklarla boşaltılabilir

Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey

yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice

kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu

ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır

8-8 Adrenal Salgı Bezleri

İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula

denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez

hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri

kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda

yardım etmektedir

Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal

medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve

norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve

yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması

doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu

hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir

sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır

Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir

Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu

hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını

arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan

basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır

Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen

bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve

aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir

Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En

buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz

duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir

bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji

137

semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır

Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron

boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun

boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın

hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla

uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey

gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir

8-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları

Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas

kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk

salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar

pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler

ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu

hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar

İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının

ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek

olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun

vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili

kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun

yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır

Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt

ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda

glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri

glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml

yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur

Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin

glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji

gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar

Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut

huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki

glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir

Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir

Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin

enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir

8-10 Gonadlar

Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir

Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve

138

uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar

Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler

Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların

genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini

arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar

Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli

androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin

gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi

erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır

8-11 Mide ve İnce Bağırsak

Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar

İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan

huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur

8-12 Thymus

Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve

ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus

enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır

Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini

goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı

duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir

8-13 Beyin Epifizi

Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin

denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken

sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar

melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel

gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi

insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir

8-14 Prostaglandinler

Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler

meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki

edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk

kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir

Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde

olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır

9 MİTOZ VE

EŞEYSİZ UumlREME

UumlREME CcedilEŞİTLERİ

Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle

meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir

Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku

yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut

huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey

oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir

Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata

vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata

organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı

ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini

kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli

olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler

Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml

değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir

9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi

Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın

boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine

sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması

ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş

ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması

her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık

yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz

tamamlandıktan sonra meydana gelir

Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal

olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk

bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin

sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak

organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln

huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş

iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek

140

materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen

ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur

Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda

kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin

20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom

sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden

her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır

9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz

Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı

kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve

telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir

Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor

İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir

İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz

bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz

sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr

Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını

yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar

İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla

ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna

karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin

yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz

sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur

Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp

kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir

kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde

birleşmiştir

Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına

doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli

yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları

mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret

edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız

şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu

iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı

kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar

kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın

sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur

141

Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi

Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda

sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin

olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ

oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması

tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir

sentriyol ccediliftleri

asterler

iğ iplikleri oluşumu

METAFAZ

ccedilekirdek

İNTERFAZ PROFAZ ORTASI

kutup kutup

iğ

PROFAZ SONU

ekvator

PROFAZ BAŞI

ANAFAZ BAŞI

kısılma

yeni ccedilekirdekler

İNTEFAZ

ccedilekirdekcik

ikikat kromozomlar

ANAFAZ SONU TELOFAZ

sentromer

eşleşmiş kromotidler

kromozomlar

142

Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler

Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu

hareketi iğ iplikleri destekler

Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar

Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır

Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek

sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon

verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez

Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar

ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve

asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve

ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar

9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi

Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda

tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir

kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve

yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır

Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen

kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de

hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden

hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu

nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların

hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre

ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan

başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski

huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre

levhasının her bir tarafında salgılanır

9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi

Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir

organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak

interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin

doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16

ile 20 saat arasında interfazda kalır

Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek

ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler

oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla

sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel

143

huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem

hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra

seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler

The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other

mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3

months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth

rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer

cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The

appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])

Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler

bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre

boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey

alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi

yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli

bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli

materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin

buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst

buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr

Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok

seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli

koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi

iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri

besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi

kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli

olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek

iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da

azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin

verilir

Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve

normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre

boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen

etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır

EŞEYSİZ UumlREME

Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam

doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz

uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir

Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni

doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme

goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz

uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır

124

eğilimindedir Bununla birlikte huumlcre dışına ccedilekilen sodyum iyonları zardan serbestccedile

difuumlze olamazlar ve huumlcre dışında birikirler Bunun sonucu olarak zarın dışında fazladan

bir pozitif yuumlk (sodyun iyonlarından oumltuumlruuml) oluşur Zarın iccedilinde fazladan bir negatif yuumlk

kalır

Şekil 7-2 İleti Taşımayan Noumlronda Elektriksel Durum ve Bir Sinir İmpulsu

7-6 Sinir İmpulsu

İmpuls alanında zardaki değişmeler Bir sinir impulsu bir başka noumlrondan gelen

bir impulsla veya bir reseptoumlrden uyarımla bir noumlronun zarında başlatılır İmpulsun

başlatıldığı noumlron uumlzerindeki bir yerde ilk meydana gelen şey zarın sodyum iyonlarına

geccedilirgenliğinin hızla artmasıdır Zarın dışında sodyum iyonlarının yuumlksek bir

konsantrasyonunun olduğunu hatırlayalım Bu konsantrasyon eğiminin tesiri altında

sodyum iyonları zarın dışından iccediline hızla difuumlze olurlar Pozitif sodyum iyonlarının bu

akışı zarın polarizasyonunu tersine ccedilevirir İmpuls alanında sinir huumlcre zarının iccedil tarafı

pozitif yuumlkluuml dış tarafı negatif yuumlkluuml olur

Bu ters polarite zarın kuumlccediluumlk bir alanında meydana gelir Bununla birlikte zarın bitişik

alanlarının geccedilirgenliğini etkileyen bir elektrik akımının akışına neden olur Bu kez

sodyum iyonları yuumlksek geccedilirimli bu yeni alanlara atılır polarizasyonun buralarda tersine

doumlnmesine neden olurlar Polarizasyonun bu şekilde tersine doumlnmesi tuumlm akson boyunca

devam eder gider Polarizasyonun tersine doumlnmesi sinir impulsudur Yani impuls sinir

lifi boyunca iletilen depolarizasyonun bir dalgasıdır Bir akson boyunca impulsun geccedilişi bir

havai fişek fitinin yanmasına benzer Yanan boumllge oumlnuumlndeki kısmı tutuşturarak fitil

125

boyunca ilerler Bu benzetmede en buumlyuumlk fark bir noumlron arka arkaya impulsları

iletebilirken bir fitil tekrar kullanılamaz

Sinir impulsu alanında huumlcre zarının sodyum iyonlarına yuumlksek geccedilirgenliği bir

saniyenin sadece ccedilok kuumlccediluumlk bir boumlluumlmuumlnde devam eder Arkasından sodyum iyonlarının

zardan daha fazla difuumlzyonunu oumlnlenmesiyle normale doumlner Ayrıca sodyumun ccedilekilmesi

eylemi ile birlikte potasyumun zarın dışına difuumlzyonu iyonların normal dağılımını hemen

yeniler Zarın polaritesi boumlylece dışarıdaki pozitif bir yuumlkle ve iccedilerideki negatif bir yuumlkle

normale doumlner

Bir impulsun geccedilişinin arkasından sinir huumlcre zarının impulsları taşımak iccedilin

uyarılamadığı ccedilok kısa bir kendine gelme doumlnemi vardır Saniyenin sadece birkaccedil binde

biri kadar devam eden bu suumlreye itaatsiz doumlnem denir Bu geccediltiğinde zar yeniden bir

başka impulsu aktarmaya hazırdır

İmpulsun geccedilme hızı İmpulsun geccedilme hızı sinir uzantısının buumlyuumlkluumlğuumlne ve

miyelinle kaplı olup olmamasına bağlıdır Kuumlccediluumlk miyelinsiz uzantılarda sinir impulsları 2

metresaniyelik yavaş bir hızda geccedilerler Buumlyuumlk miyelinli uzantılarda impuls 100

metresaniyeden daha ccedilabuk geccediler

Miyelinli uzantılarda iletimin bu kadar hızlı olmasının nedeni impulsun aksonun ccedilıplak

olduğu Ranvier boğumlarının birinden diğerine ldquosıccedilrayarakrdquo geccedilmesidir İletimin

bu ccedileşidine sıccedilramalı iletim denir Miyelin siniri yalıtır İyonlar bu maddenin iccediline

sızamazlar Bununla birlikte bu sinir uzantılarında boğumlardaki zar ccedilok hassastır

Sıccedilramalı iletim sıccedilramasız iletimden hızlı olduğu kadar ayrıca depolarizasyon yalnızca

boğumlarda meydana geldiğinden daha da az enerji kullanır Boumlylece impulslar

geccediltikten sonra iyonların normal dağılımını sağlamak iccedilin daha az aktif taşınım

gerektirir

Sinir huumlcre eşikleri Belirli bir sinir huumlcresinde bir impulsun başlatılabilmesi iccedilin

uyarının mutlaka belirli bir minimum kuvvette olması gerekir Her bir sinir huumlcresinin bir

minimum duyarlılık duumlzeyi ya da eşiği vardır Kuvveti bu eşiğin altında olan bir uyarı

noumlronda impulslar başlatamaz Bununla birlikte eşiğin uumlzerindeki bir uyarı noumlronda

impulsları başlatacaktır Belirli noumlronla iletilen impulslar tamamen benzerdir yani hepsi

aynı ldquobuumlyuumlkluumlkterdquodir ve noumlrondan aynı hızda geccedilerler Boumlylece bir noumlron ldquoya hep ya hiccedilrdquo

kuralına goumlre ccedilalışır Bir impulsun başlatılıp başlatılmaması sadece uyarının eşik

duumlzeyinin altında veya uumlstuumlnde olasına bağlıdır Bu durum daha ccedilok bir tuumlfeğin

ateşlenmesine benzer Eğer tetiğe yeterli guumlccedil uygulanırsa tuumlfek ateşler Fakat

patlamanın buumlyuumlkluumlğuuml ve merminin hızı her zaman aynıdır Tetiğin kuvvetli ccedilekilmesinin

hiccedil bir etkisi yoktur

Duumlrtuumllerin kuvvet ve tuumlruumlnuumln tanınması Şayet buumltuumln sinir impulsları

temelde bezerse bir organizma ne tuumlr veya hangi kuvvetteki uyarıların impulslara neden

olduğunu nasıl bilecek Oumlrneğin niccedilin sıcak bir sobaya dokunma yalnızca ılık bir

126

yuumlzeye dokunmaktan farklı hissedilir Parlak bir ışığı alccedilak bir sesten nasıl ayırt

ederiz

Bir uyarının kuvveti iki etki ile oumllccediluumlluumlr Birincisi kuvvetli bir uyarı her bir saniyede

iletilen daha ccedilok impulslara neden olur Yani impulslar birbirini daha yakın izler İkinci

olarak farklı noumlronların farklı eşikleri vardır Bazısı bir impulsu iletmek iccedilin diğerinden

daha kuvvetli bir uyarıya gerek duyar Bu yuumlzden noumlronların buumlyuumlk bir kısmı bir uyarı

daha kuvvetli olduğunda harekete geccediler

Uyarının tuumlruumlnuuml tanıma sinir impulslarını taşıyan oumlzel yollar tarafından belirlenir

Reseptoumlruumln her bir tuumlruuml belirli bir uyarı ccedileşidine duyarlıdır Oumlrneğin goumlzuumln retinasındaki

ışığa duyarlı reseptoumlrler yalnızca ışık onlara ccedilarptığında sinir impulslarını aktarırlar

Retinanın impulsları bir optik sinirden onları goumlruumlntuuml olarak anlamlandıracak beynin bir

kısmına geccedilerler Optik sinirin yapay uyarıları bir insanda ışık parıltıları goumlrmeye neden

olur Diğer taraftan ses dalgalarının goumlze hiccedil bir etkileri yoktur Bunlar kulağın duyma

sinirlerinde impulslar başlatırlar Bu impulslar beyine ulaştığında ses olarak

yorumlanırlar

SİNAPS

7-7 Sinapsta Aktarım

Sinapsta akson bir sinaptik yumru ile sonlanır Huumlcre zarı bu yumruda presinaptik zar

adını alır Bitişik huumlcrenin zarına postsinaptik zar denir Pre- ve postsinaptik zarlar

arasında sinaptik ayrık denen ccedilok dar bir aralık vardır Bir impuls sinaptik yumruya

ulaştığında presinaptik zardan sinaptik ayrık aracılığı ile bitişen huumlcrenin postsinaptik

zarına aktarılması gerekir (Şekil 7-3)

Bu impulsun sinaptik ayrıktan geccedilişi kimyasal bir işlemdir Sinaptik yumru iccedilindeki pek

ccedilok kuumlccediluumlk baloncuğa sinaptik kabarcıklar denir Bu kabarcıklar sinirsel aktarıcılar ya da

neurohumors denilen maddeler iccedilerir Bu kimyasal aktarıcılar arasında en yaygın olanlar

asetilkolin ve norepinephrine dir Bir impuls sinaptik yumruya ulaştığında sinaptik

kabarcıkların bir kısmı sinaptik yumrunun zarı ile kaynaşır ve iccedileriklerini sinaptik ayrığa

boşaltır Sinirsel aktarıcı sinaptik ayrıkta yayılır ve zarının geccedilirgenliğini değiştirdiği bitişik

sinir huumlcresinde impulslar başlatır Dendritlerin zarında goumlmuumlluuml oumlzel reseptoumlr proteinleri

vardır ve sinirsel aktarıcılar bu reseptoumlrlerde etkilerini goumlsterirler

Bunun sinaptik ayrıkta bir noumlrondan diğerine geccedilen sinir impulsu olmadığına dikkat

edelim Bunun yerine bu aralıktan goumlnderilen bir kimyasal bileşik yani sinirsel

aktarıcıdır Bir sinapsa ulaşan her bir impuls belirli bir miktarda sinirsel aktarıcı salıverir

İmpulslar daha hızlı bir oranda ulaştıklarında sinaptik ayrığa daha fazla sinirsel aktarıcı

salıverilir Bu yolla daha buumlyuumlk miktardaki sinirsel aktarıcı bitişik noumlron uumlzerinde daha

kuvvetli uyarıcı etki yaparak saniyede daha fazla impus aktarılır Sinirsel aktarıcı işini

127

bitirir bitirmez yeni sinyallere yol accedilmak iccedilin sinaptik aralıktan ayrılmak zorundadır Bu

ccediloğunlukla sinaptik ayrıkta mevcut enzimler tarafından yapılır Bu enzimler sinir

huumlcresinin tepki verdiği sinirsel aktarıcı molekuumlllerini hızla yıkarlar As soon as the

neurotransmitter has done its work it must be removed from the synaptic

cleft to clear the way for new signals

Şekil 7-3 Sinaptik Ayrık ve Sinaps

Farklı tuumlrdeki noumlronlar farklı sinirsel aktarıcılar salıverirler Bazı noumlronlar uyarıcı sinirsel

aktarıcılar salıverirler Bu kimyasallar bitişen noumlronlarda impulslar başlatırlar Asetilkolin

norepinephirine ile amino asitler histamin ve glutamik asit uyarıcı sinirsel aktarıcılardır

Diğer noumlronlar bitişen noumlronlarda impulslar başlatmayan sinirsel aktarıcılar da salıverirler

Bunun yerine impulsların ateşlenmesini tutan zıt etkiye sahiptirler Bağlayıcı sinirsel

aktarıcılar serotonin epinephrine ve amino asit glisini iccedilerir Boumlylece bazı sinapslar

impulsları bir noumlrondan diğerine aktarırken diğerleri impuls aktarımını tutarlar

Sinirsel uyum temel mekanizmalarının buradaki değerlendirmesi bir noumlronun diğer

noumlronla sinaps yapması ve bu noumlronda impulslar başlatması veya başlatmamsı ile ilgili

olmaktadır Bununla birlikte bu gerccedilek duumlzenlemenin ileri derece basitleştirilmesidir

Daha oumlnce de işaret edildiği gibi tek bir noumlronun aksonu bin veya daha fazla sinaps

yapabilmektedir Bir noumlronun dendritleri de diğer noumlronlarla bin veya daha fazla

bağlantıları olabilmektedir Boumlylece tek bir noumlronun dendritleri pek ccedilok noumlrondan

impulslar alırlar Bu impulslardan bazısı uyarıcı bazısı da bağlayıcı olabilmektedir Bu

huumlcre goumlvdesinde olan bu impulsların toplam veya ortalama etkisidir Tuumlm etkiler uyarıcı

ise impulslar aksonda izleyen dizi sinapslarda aktarılacaklardır Sonuccedillar bağlayıcı ise

hiccedilbir impuls iletilmeyecektir Boumlylece bir sinir yolunda belirli sinirlerin uyarılması diğer

noumlronların tutulmasına neden olacaktır Bir organizmanın karmaşık davranışlarının ccediloğu

128

noumlronların ldquomakastardquo accedilılıp kapanmasıyla oluşan sinaptik devirin ccedilok buumlyuumlk miktar ve

ccedileşidinden kaynaklanmaktadır

7-8 Sinir-Kas Bağlantıları

İmpulsların hareket noumlronlarından kaslara geccedilişi sinir-kas bağlantıları denilen

belirli temas noktalarında olur Hareket noumlronu aksonlarının uccedilundaki yapılara motor uccedil

plakaları denir Sinaptik duumlğuumlmler gibi motor uccedil plakaları sinaptik kesecikler iccedilerir

İmpulslar motor uccedil plakalarına ulaşınca bunlar kimyasal aktarıcı asetilkolinin

salıverilmesine neden olurlar Asetilkolin akson ucu ile kas huumlcresi arasındaki aralığa

yayılır ve kas huumlcresi uumlzerindeki reseptoumlr (almaccedil) molekuumllleri ile birleşir Asetilkolinin

etkisi kas huumlcre zarında yayılan impulslara neden olarak sodyuma karşı kas huumlcre

zarının geccedilirgenliğini arttırmaktır Bu impulslar kas huumlcresinin kasılmasına neden olur

Noumlronlar arasındaki sinapslarda olduğu gibi sinir-kas bağlantısındaki asetilkolin enzim

faaliyeti ile ccedilabucak yok edilir

7-9 İlaccedillar ve Sinaps

Pek ccedilok zehir ve ilaccedillar sinapslarda kimyasal aktarıcının faaliyetini etkiler Sinir gazı

kuumlrar (ok zehiri) botulin toksin (bakteriyal bir zehir) ve bazı insektisitler sinir kas

bağlantılarında asetilkolinin işlev yapmasına engel olan ve kas felcine neden olan

zehirlerdir Solunum sistemi kaslarının felccedil olmasında oumlluumlm kaccedilınılmazdır

Uyuşturucular bellek ve duyguları etkiler veya sinapslara da etki ederek vuumlcut

faaliyetlerini değiştirir Uyarıcılar bir iyilik atiklik ve heyecanlandırma hissi meydana

getiren uyuşturuculardır Uyarıcılar arasında amfetamin belirli reseptoumlrleri

duygusuzlaştırarak etkisini goumlsterir Bu suretle norepinephrine biccedilimine girer Kahve ccedilay

ve kolalı iccedileceklerde bulunan kafein sinaptik aktarıma yardım eder

Yatıştırıcılar vuumlcut işleyişini yavaşlatan uyuşturuculardır Uyku hapları noumlropinephrine

oluşmasına engel olarak yatıştırıcı bir etki meydana getirir

LSD (asit) ve meskalin gibi şuur bozucu ya da sanrı oluşturan bazı uyuşturucular

menedici aktarıcı serotoninin etkisiyle uyuşmaz

SİNİRSEL DUumlZENLEME UYUMLARI

Hayvanlar aleminde haşlamlılar (meduumlz ve hidra)rsquodan başlayarak buumltuumln organizma

gruplar birkaccedil ccedileşit sinir sistemine sahiptirler Hayvanlar ne kadar karmaşıksa sinir

sistemleri de o kadar karmaşık ve yuumlksek derecede oumlzelleşmiştir En oumlzelleşmiş sinir

sistemleri hayvanlara daha değişken davranışlarla ccedilevrelerine tepki vermesine izin verir

7-10 Protozoada Uyum

129

Protozoanşların gerccedilek bir sinir sistemleri yoktur Ancak belirli uyarılara eşguumlduumlmsel

yolla tepki verme yeteneğindedirler Amiplerin oumlzel herhangi bir duyu alıcıları yoktur

ancak besin olanla besin olmayanı ayırt edebilirler ve kuvvetli ışık veren ve tahriş eden

kimyasallardan uzaklaşabilirler Bu tepkilerin mekanizması henuumlz anlaşılabilmiş değildir

Bazı protozoalar daha karmaşık hayvanların noumlronlarına benzer durumda işlev yapan

filamentlere sahiptirler Terliksi hayvanda sillerin ccedilırpılması sillerin kaidesinde bulunan

iccedilsel bağlantılı lif sistemi tarafından denetlenmektedir Terliksi hayvan ccedileşitli duumlrtuumllere

tepki verebilmektedir besine doğru veya kuvvetli asitten uzağa doğru hareket

edebilmektedir ve yolundaki katı maddeden sakınmak iccedilin youmlnuumlnuuml değiştirebilmektedir

Bazı protozoalar belirli duumlrtuumllere duyarlı organellere sahiptirler ve organizmada tepkiler

başlatırlar

7-11 Hidrada Uyum

Hidranın sinir sistemi bir sinir ağı şeklindedir Bu sistemde sinir huumlcreleri vuumlcut

duvarının iki katmanı arasında duumlzensiz bir ağ oluşturur Bu ağ vuumlcut duvarındaki oumlzel

reseptoumlrleri kas ve salgı huumlcreleri arasında bağ kurarlar Sinir impulsalarını denetleyen ya

da eşguumlduumlm sağlayan bir beyin ya da sinirsel duumlğuumlm gibi organize bir merkez yoktur

Bunun yerine bir duumlrtuuml vuumlcudun herhangi bir parccedilası tarafından alındığında impulslar

uyarılan alandan sinir ağının tuumlm doğrultularına yavaşccedila dağılırlar Boumlylece organizmanın

tuumlm kas lifleri tepki verir ancak bu tepki eşguumlduumlm goumlsterir Oumlrneğin bir dokunaccedil bir

besinle temasa geldiğinde impulslar organizmanın tuumlmuumlne yavaşccedila hareket eder Tepki

vermede hayvan besine doğru uzanır ve dokunaccedillar besini yakalamak ve ağza

doldurmak iccedilin eşguumlduumlmsel olarak birlikte ccedilalışırlar

7-12 Yersolucanında Uyum

Yersolucanının sinir sistemi bir merkezi sinir sistemi ve bir ccedilevresel sinir sistemi

iccedilerir Merkezi sinir sistemi bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipleri ile bağlantılı bir ldquobeyinrdquoden

ibarettir Sinir ipleri her bir boumlluumltte sinir duumlğuumlmlerine genişlemiştir Bir sinir duumlğuumlmuuml

sinir impulslarında kesişme dağıtım ve eşguumlduumlm sağlayan bir grup huumlcre goumlvdesi ve

bağlantı noumlronlarıdır Beyin olarak adlandırılan gerccedilekte sadece bir beynin başlangıcı olan

kaynaşmış bir ccedilift sinir duumlğuumlmuumlduumlr

Ccedilevresel sinir sistemi merkezi sinir sisteminden dallanan ve vuumlcudun tuumlm kısımlarına

geccedilen sinirleri iccedilerir Bu sinirler impulsları derideki reseptoumlrlerden sinir iplerine ve sinir

iplerinden kas ve salgı organlarına goumltuumlren hareket noumlronlarını iccedilerir Derideki oumlzelleşmiş

reseptoumlrler ışığa titreşimlere kimyasallara ve ısıya duyarlıdırlar

Yersolucanında ccedilevresel sinir sisteminin sinirleri reseptoumlr ve efektoumlrleri merkezi sinir

sistemine bağlar (Şekil 7-4) İmpulslar belirli sinir yollarından sadece bir youmlnde geccedilerler

Daha karmaşık hayvanların sinir sistemleri yersolucanının sinir sistemi ile benzerdir

130

Şekil 7-4 Yersolucanında ccedilevresel sinirler ve merkezi sinir sistemi

7-13 Ccedilekirgede Uyum

Ccedilekirgenin sinir sistemi temelde yersolucanındakinde benzerdir Baş boumllgesindeki bir

beyin vuumlcut boyunca uzanan bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipi ve sinir duumlğuumlmlerinden

meydana gelir Sinirler sinir duumlğuumlmlerinden tuumlm vuumlcut kısımlarına dallanırlar Ccedilekirgenin

duyu organları yersolucanındakinden ccedilok ileri derecede gelişmişlerdir Ccedilekirgenin ccedileşitli

duumlrtuumllere tepki veren goumlzleri antenleri ya da ldquoduyargalarırdquo ve tat alma organları vardır

Ccedilekirgeler ayrıca sese de duyarlıdırlar Ccedilekirgeler yersolucanından ccedilok fazla gelişmiş sinir

sistemine sahip olduklarından ccedilok daha karmaşık davranış yetenekleri vardır

Şekil 7-5 Eklembacaklılarda (ccedilekirgede) sinir sistemi

8 ENDOKRİN

SİSTEM

SALGI BEZLERİ VE HORMONLAR

Vuumlcut sistemleri hiccedil bir zaman dinlenmez Homeostasisi suumlrduumlrmek iccedilin vuumlcudun

dışında ve iccedilinde suumlrekli olarak değişen koşullara uyum sağlarlar Sinir sisteminin bu

işleme nasıl katıldığını goumlrmuumlştuumlk Vuumlcut işlevlerinin duumlzenlenmesine ve eşguumlduumlmuumlne

yardımcı olan endokrin sistem adı verilen başka bir sisteme de sahiptir

Sinir sistemi sinir uzantılarındaki elektriksel impulslar ve bitişik noumlronları ayıran ince

ayrıklardan geccedilen sinirsel aktarıcılar aracılığı ile iş goumlruumlr Bu sistem hızlı ccedilalışır ve

mesajlarını belirli vuumlcut parccedilalarına youmlneltir Diğer taraftan endokrin sistem kan

dolaşımına salgılanan ve daha sonra bu yolla vuumlcudun buumltuumln dokularına taşınan kimyasal

maddeler aracılığı ile ccedilalışır Bu maddelerin hedeflenen organlara ulaşması ve bir etki

oluşturması zaman alır Bu nedenle endokrin sistemin sinir sisteminden daha yavaş

ccedilalışır Etkisi de daha uzun suumlrme eğilimindedir Genel ifade sinir sistemi vuumlcuda kısa

suumlrede hızlı tepki verme olanağı sağlar Endokrin sistem saatler aylar hatta yıllar suumlren

etkiler uumlretir Bununla birlikte endokrin ve sinir sistemleri birlikte ccedilalışır Oumlrneğin

tehlikeden kaccedilarken sinirler kas etkinliğini youmlnetirken endokrin sistem kan şekeri

duumlzeyini ve solunum hızını denetler

8-1 Salgı Bezleri

Salgı bezleri organizmanın ihtiyacı olan maddeleri salgılamak iccedilin oumlzelleşmiş olan

epitel huumlcrelerinden yapılmış organlardır Sindirim bezleri gibi bazı salgı organları

salgılarını kullanılacakları yere taşıyan kanallara boşaltırlar Bu tuumlr organlara ekzokrin

salgı bezleri denir Diğer salgı organları salgılarını doğrudan kan dolaşımı iccediline

salgılarlar Bu organlara endokrin salgı bezleri denir ve bunlar endokrin sistemini

meydana getirir Endokrin organlarına kanalsız bezler ya da iccedil salgı bezleri de denir

Endokrin salgı bezlerinin salgılarına hormonlar denir

8-2 Hormonlar

Hormonlar vuumlcudun bir kısmındaki huumlcreler tarafından kan dolaşımına salınırlar fakat

etkilerini vuumlcudun başka bir yerinde goumlsterirler Bundan dolayı hormonlara bazen

ldquokimyasal habercilerrdquo denir

Hormonlar ccediloğunlukla kan dolaşımında ccedilok duumlşuumlk konsantrasyonlarda bulunurlar Her

bir hormon ccedileşidi sadece belirli bir doku tarafından kabul edilir Belirli bir hormon

131

tarafından işleyişi duumlzenlenen dokulara hormonun hedef dokuları denir Hormon hedef

dokuyu uyararak faaliyetlerini arttırabilir ya da ona engel olarak faaliyetlerini azaltabilir

Hormonlar dokulardaki belirli biyokimyasal tepkimelerin oranlarını değiştirerek hedef

dokuların işlevini etkiler Bir hormon bir tepkimenin başlamasına hızlanmasına

yavaşlamasına ya da durmasına neden olabilir Bununla birlikte hormonlar enzimler gibi

doğrudan tepkimeye giren maddeler uumlzerinde rol oynayarak etki meydana getirmezler

Her zaman huumlcresel işlemlerin ara uumlruumlnlerine etki etmede ortaya ccedilıkarlar Vuumlcutta en ccedilok

hormonlar tarafından duumlzenlenen işlemler (1) kapsamlı olarak metabolizma (2)

homeostasisin suumlrduumlruumllmesi (3) gelişme ve (4) uumlremeyi kapsar

Kimyasal yapılarına goumlre hormonların ccediloğu iki sınıfta toplanır Protein tuumlruuml hormonlar

amino asitlerin veya yakın bileşiklerin zincirlerinden ibarettirler İnsulin oksitosin ve

ACTH (AdrenoCorticoTropic Hormon) bu tuumlr hormon oumlrnekleridir Steroit hormonlar

kimyasal olarak kolesterol ve safraya benzer lipid benzeri karbon halkalı bileşiklerdir

Kortizon testosteron ve estrojen steroit hormon oumlrnekleridir

8-3 Hormon Salgılanmasının Duumlzenlenmesi

Genel bir kural olarak endokrin salgı bezleri hormonlarını değişmez bir oranda

salgılamazlar Bu oran vuumlcut ihtiyaccedillarına goumlre değişir Sinyal ya da mesajlar bir salgı

bezinin hormon uumlretimini hızlandırmasına yavaşlatmasına ya da durdurmasına hatta sinir

impuslarına neden olur Bununla birlikte pek ccedilok durumda diğer hormonları kapsayan

kimyasal uyarıcılardır

Bir salgı bezinin etkinliğini değiştiren mekanizma ccediloğunlukla bir negatif geri besleme

oumlrneğidir Negatif geri besleme bir durumun normal değerine doğru geri doumlnme etkisine

sahiptir Durum normal duumlzeyinin altına duumlştuumlğuumlnde negatif geri itim onu arttıracak

şekilde davranır Durum normalin uumlzerine ccedilıkarsa negatif geri itim onu azaltacak rol

oynar

Bir negatif geri itim mekanizmasının en yaygın oumlrneği bir fırını değişmez sıcaklıkta

tutan bir termostattır Sıcaklık seccedililen değerin uumlstuumlne ccedilıkarsa termostat soğuması iccedilin

fırının duumlğmesini kapatır Sıcaklık belirlenen değerin altına duumlştuumlğuumlnde termostat fırının

duumlğmesini tekrar accedilar Saatte 90 kilometrelik hızını koruyan bir suumlruumlcuumlnuumln gaz pedalının

basısını ayarlaması da negatif geri itimdir

Endokrin sistemdeki negatif geri itimde bir hormonun salgılanması ccediloğunlukla başka

bir hormon olan kandaki başka bir maddenin konsantrasyonu ile denetim altında tutulur

Oumlrneğin tiroid bezinin tiroksin hormonu salgılaması hipofiz bezi tarafından salgılanan

tiroid uyarıcı hormonu ya da TSH tarafından duumlzenlenir Tiroksin duumlzeyi duumlştuumlğuumlnde

hipofiz bezi tiroid bezini tiroksin uumlretmesi iccedilin uyaracak olan TSH salgılar Tiroksin duumlzeyi

belirli bir noktaya ccedilıktığında hipofizin TSH salgılaması tutulur Hipofiz TSH salgılamayı

durdurur ve tiroid tiroksin salgılamayı durdurur Bazı endokrin organları kalsiyum ve

glikoz gibi basit maddelerin kandaki duumlzeyleri tarafından denetim altında tutulur

132

8-4 Hormon İşleyişinin Mekanizmaları

Her bir hormon belirli bir hedef dokunun faaliyetini youmlnetir Hormonlar kan dolaşımı ile

taşınıp iccedilin tuumlm vuumlcut dokularına erişirlerinden her bir hedef dokunun mutlaka kendisine

youmlneltilmiş oumlzel hormonu bir tanıma youmlnuuml vardır Hormonun hedef huumlcreler iccedilinde etkisini

meydana getireceği bir mekanizmanın da olması gerekir

Son araştırmalar hormon işleyişinin iki temel mekanizması olduğunu goumlstermektedir

Bunlardan biri ccediloğunlukla steroit hormonlara uygulanan bir-ulaklı modeldir Diğeri

protein hormonlara uygulanan iki-ulaklı modeldir

Bir ulaklı model Steroit hormonlar huumlcre zarından geccedilebilen kuumlccediluumlk molekuumlllerdir Bu

nedenle bu hormonlar vuumlcut huumlcrelerinin pek ccediloğuna girerler Ancak hormonlar yalnızca

hedef huumlcrelerde bir etki meydana getirirler Bu huumlcrelerde oumlzel bir steroit hormonu

tanıyan reseptoumlr proteinler vardır ve aktif bir etken oluşturarak onunla birleşirler (Şekil 8-

1) Bu aktif etken hormonal etki meydana getirecek huumlcredeki bazı kimyasal

tepkimelerin oranını değiştirir Aktif etkenlerin huumlcre ccedilekirdeğine girdikleri ve huumlcre

faaliyetlerini youmlneten genetik materyale (DNA) etki ederek etkilerini meydana getirdikleri

kanıtı vardır

Şekil 8-1 Hormon İşleyişinde Bir-Ulaklı Model

İki ulaklı model Protein hormonlar ccediloğunlukla huumlcre zarından geccedilme yeteneğinde

değildirler Bununla birlikte hedef huumlcre zarlarının dış yuumlzeylerindeki oumlzel reseptoumlrler

tarafından tanınırlar (Şekil 8-2) Hormon huumlcre zarındaki reseptoumlrle birleştiğinde bu

birleşme huumlcre zarındaki enzimlerin ikinci bir ulak olarak davranan bir bileşik

oluşturmalarına neden olur Bu ikinci ulak huumlcre iccediline yayılır ve hormonal etki meydana

ENDOKRİN SALGI BEZİ

steroid hormonlar

HEDEF OLMAYAN HUumlCRE

HEDEF HUumlCRE

aktif etken

protein reseptoumlrleri

hedef huumlcre tepkisi

133

getirir Bu modelde hormon huumlcre iccediline girmez Bunun yerine ikinci bir ulak onun işini

yapar Farklı hedef huumlcrelerde benzer ikinci ulaklar uumlretilmekle birlikte bunlar farklı

huumlcrelerde farklı etkiler meydana getirirler Oumlrneğin tiroit huumlcrelerinin tiroksin

uumlretmesine adrenal kabuk huumlcrelerinin kortizol uumlretmesine ve boumlbrek tuumlpccediluumlk

huumlcrelerinin yeniden daha ccedilok su emmesine neden olur

Şekil 8-2 Hormon İşleyişinde İki-Ulaklı Model

İNSANDA ENDOKRİN SİSTEM

İnsan endokrin sistemi ccedilok geniş bir aralıktaki etkinlikleri duumlzenleyen belirli endokrin

salgı bezlerinden meydana gelir (Şekil 8-3) Ek olarak hormon salgılayan ancak

bağımsız salgı bezleri olarak organize olmamış olan birkaccedil doku da vardır oumlrneğin mide

ve ince bağırsağı astarlayan belirli huumlcreler bu şekilde işlev yapar Bir endokrin bezinin

yetersiz işlevi bir hastalık ya da vuumlcudun rahatsızlığından meydana gelebilir Bir

hormonun fazlalığı veya aşırı salgılanması bir rahatsızlığa neden olabilirken bir

hormonun eksikliği veya az salgılanması bir başka rahatsızlığa neden olabilir Bu

boumlluumlmde insan endokrin sisteminin yapı ve işlevini goumlreceğiz

8-5 Hipofiz Salgı Bezi

Hipofiz 1 santimetre ccedilapında kuumlccediluumlk bir salgı bezidir Bir anterior ya da oumln lop ve bir

posterior ya da arka loptan ibarettir Bu iki lop arasında insanda işlevsel olmayan ancak

diğer hayvanlarda daha buumlyuumlk ve işlevsel olan bir ara boumllge vardır Diğer bazı endokrin

salgı bezlerini denetlediğinden hipofiz ccediloğunlukla vuumlcudun ldquoyoumlnetici bezirdquo olarak

ENDOKRİN SALGI BEZİ

HEDEF OLMAYAN HUumlCRE

protein reseptoumlruuml

protein hormonları

hedef huumlcre tepkisi

ikincil haberci

134

adlandırılır

Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir Hipotalamus

hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin sistem arasındaki buumlyuumlk

bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi

alır Bu bilgi hipotalamusun hormon salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk

etkendir Diğer bir etken ccedileşitli hormonların kandaki konsantrasyonudur

Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde ccedilok

oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların salgılanması

hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir Hipotalamus hormonlarına

salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit

hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme etkeni tarafından denetlenir Salıverme

etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar

tarafından salıverildiğinde doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize

taşınırlar

Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri

duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir

1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit

bezini uyarır

2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon uumlretmesi ve

salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları astım ve alerjileri

iyileştirmede kullanılır

3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların

gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı

denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve

yağ uumlretimini doğrudan etkiler

4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin

gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler

5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin

salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini

denetler

6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını

uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin

normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği

duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin

uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir

Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus

koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin

ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından

hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir

135

Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik

hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri

emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri

emilir

Şekil 8-3 İnsanda Endokrin Sistem

8-6 Tiroit Salgı Bezi

Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu

salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını

denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını

arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum

duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar

Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin

konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni

uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin

oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin

yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini

bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin

konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler

8-7 Paratiroit salgı Bezleri

Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına

goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve

fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler

136

kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta

ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının

konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde

tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde

kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi

duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten

plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir

duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve

bağırsaklarla boşaltılabilir

Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey

yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice

kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu

ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır

8-8 Adrenal Salgı Bezleri

İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula

denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez

hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri

kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda

yardım etmektedir

Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal

medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve

norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve

yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması

doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu

hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir

sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır

Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir

Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu

hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını

arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan

basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır

Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen

bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve

aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir

Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En

buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz

duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir

bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji

137

semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır

Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron

boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun

boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın

hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla

uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey

gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir

8-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları

Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas

kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk

salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar

pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler

ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu

hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar

İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının

ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek

olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun

vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili

kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun

yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır

Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt

ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda

glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri

glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml

yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur

Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin

glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji

gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar

Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut

huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki

glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir

Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir

Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin

enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir

8-10 Gonadlar

Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir

Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve

138

uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar

Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler

Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların

genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini

arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar

Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli

androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin

gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi

erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır

8-11 Mide ve İnce Bağırsak

Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar

İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan

huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur

8-12 Thymus

Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve

ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus

enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır

Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini

goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı

duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir

8-13 Beyin Epifizi

Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin

denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken

sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar

melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel

gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi

insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir

8-14 Prostaglandinler

Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler

meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki

edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk

kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir

Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde

olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır

9 MİTOZ VE

EŞEYSİZ UumlREME

UumlREME CcedilEŞİTLERİ

Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle

meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir

Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku

yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut

huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey

oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir

Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata

vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata

organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı

ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini

kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli

olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler

Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml

değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir

9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi

Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın

boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine

sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması

ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş

ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması

her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık

yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz

tamamlandıktan sonra meydana gelir

Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal

olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk

bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin

sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak

organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln

huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş

iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek

140

materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen

ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur

Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda

kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin

20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom

sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden

her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır

9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz

Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı

kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve

telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir

Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor

İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir

İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz

bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz

sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr

Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını

yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar

İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla

ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna

karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin

yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz

sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur

Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp

kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir

kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde

birleşmiştir

Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına

doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli

yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları

mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret

edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız

şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu

iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı

kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar

kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın

sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur

141

Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi

Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda

sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin

olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ

oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması

tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir

sentriyol ccediliftleri

asterler

iğ iplikleri oluşumu

METAFAZ

ccedilekirdek

İNTERFAZ PROFAZ ORTASI

kutup kutup

iğ

PROFAZ SONU

ekvator

PROFAZ BAŞI

ANAFAZ BAŞI

kısılma

yeni ccedilekirdekler

İNTEFAZ

ccedilekirdekcik

ikikat kromozomlar

ANAFAZ SONU TELOFAZ

sentromer

eşleşmiş kromotidler

kromozomlar

142

Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler

Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu

hareketi iğ iplikleri destekler

Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar

Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır

Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek

sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon

verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez

Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar

ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve

asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve

ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar

9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi

Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda

tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir

kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve

yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır

Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen

kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de

hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden

hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu

nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların

hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre

ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan

başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski

huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre

levhasının her bir tarafında salgılanır

9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi

Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir

organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak

interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin

doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16

ile 20 saat arasında interfazda kalır

Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek

ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler

oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla

sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel

143

huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem

hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra

seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler

The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other

mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3

months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth

rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer

cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The

appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])

Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler

bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre

boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey

alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi

yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli

bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli

materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin

buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst

buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr

Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok

seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli

koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi

iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri

besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi

kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli

olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek

iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da

azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin

verilir

Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve

normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre

boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen

etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır

EŞEYSİZ UumlREME

Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam

doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz

uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir

Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni

doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme

goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz

uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır

125

boyunca ilerler Bu benzetmede en buumlyuumlk fark bir noumlron arka arkaya impulsları

iletebilirken bir fitil tekrar kullanılamaz

Sinir impulsu alanında huumlcre zarının sodyum iyonlarına yuumlksek geccedilirgenliği bir

saniyenin sadece ccedilok kuumlccediluumlk bir boumlluumlmuumlnde devam eder Arkasından sodyum iyonlarının

zardan daha fazla difuumlzyonunu oumlnlenmesiyle normale doumlner Ayrıca sodyumun ccedilekilmesi

eylemi ile birlikte potasyumun zarın dışına difuumlzyonu iyonların normal dağılımını hemen

yeniler Zarın polaritesi boumlylece dışarıdaki pozitif bir yuumlkle ve iccedilerideki negatif bir yuumlkle

normale doumlner

Bir impulsun geccedilişinin arkasından sinir huumlcre zarının impulsları taşımak iccedilin

uyarılamadığı ccedilok kısa bir kendine gelme doumlnemi vardır Saniyenin sadece birkaccedil binde

biri kadar devam eden bu suumlreye itaatsiz doumlnem denir Bu geccediltiğinde zar yeniden bir

başka impulsu aktarmaya hazırdır

İmpulsun geccedilme hızı İmpulsun geccedilme hızı sinir uzantısının buumlyuumlkluumlğuumlne ve

miyelinle kaplı olup olmamasına bağlıdır Kuumlccediluumlk miyelinsiz uzantılarda sinir impulsları 2

metresaniyelik yavaş bir hızda geccedilerler Buumlyuumlk miyelinli uzantılarda impuls 100

metresaniyeden daha ccedilabuk geccediler

Miyelinli uzantılarda iletimin bu kadar hızlı olmasının nedeni impulsun aksonun ccedilıplak

olduğu Ranvier boğumlarının birinden diğerine ldquosıccedilrayarakrdquo geccedilmesidir İletimin

bu ccedileşidine sıccedilramalı iletim denir Miyelin siniri yalıtır İyonlar bu maddenin iccediline

sızamazlar Bununla birlikte bu sinir uzantılarında boğumlardaki zar ccedilok hassastır

Sıccedilramalı iletim sıccedilramasız iletimden hızlı olduğu kadar ayrıca depolarizasyon yalnızca

boğumlarda meydana geldiğinden daha da az enerji kullanır Boumlylece impulslar

geccediltikten sonra iyonların normal dağılımını sağlamak iccedilin daha az aktif taşınım

gerektirir

Sinir huumlcre eşikleri Belirli bir sinir huumlcresinde bir impulsun başlatılabilmesi iccedilin

uyarının mutlaka belirli bir minimum kuvvette olması gerekir Her bir sinir huumlcresinin bir

minimum duyarlılık duumlzeyi ya da eşiği vardır Kuvveti bu eşiğin altında olan bir uyarı

noumlronda impulslar başlatamaz Bununla birlikte eşiğin uumlzerindeki bir uyarı noumlronda

impulsları başlatacaktır Belirli noumlronla iletilen impulslar tamamen benzerdir yani hepsi

aynı ldquobuumlyuumlkluumlkterdquodir ve noumlrondan aynı hızda geccedilerler Boumlylece bir noumlron ldquoya hep ya hiccedilrdquo

kuralına goumlre ccedilalışır Bir impulsun başlatılıp başlatılmaması sadece uyarının eşik

duumlzeyinin altında veya uumlstuumlnde olasına bağlıdır Bu durum daha ccedilok bir tuumlfeğin

ateşlenmesine benzer Eğer tetiğe yeterli guumlccedil uygulanırsa tuumlfek ateşler Fakat

patlamanın buumlyuumlkluumlğuuml ve merminin hızı her zaman aynıdır Tetiğin kuvvetli ccedilekilmesinin

hiccedil bir etkisi yoktur

Duumlrtuumllerin kuvvet ve tuumlruumlnuumln tanınması Şayet buumltuumln sinir impulsları

temelde bezerse bir organizma ne tuumlr veya hangi kuvvetteki uyarıların impulslara neden

olduğunu nasıl bilecek Oumlrneğin niccedilin sıcak bir sobaya dokunma yalnızca ılık bir

126

yuumlzeye dokunmaktan farklı hissedilir Parlak bir ışığı alccedilak bir sesten nasıl ayırt

ederiz

Bir uyarının kuvveti iki etki ile oumllccediluumlluumlr Birincisi kuvvetli bir uyarı her bir saniyede

iletilen daha ccedilok impulslara neden olur Yani impulslar birbirini daha yakın izler İkinci

olarak farklı noumlronların farklı eşikleri vardır Bazısı bir impulsu iletmek iccedilin diğerinden

daha kuvvetli bir uyarıya gerek duyar Bu yuumlzden noumlronların buumlyuumlk bir kısmı bir uyarı

daha kuvvetli olduğunda harekete geccediler

Uyarının tuumlruumlnuuml tanıma sinir impulslarını taşıyan oumlzel yollar tarafından belirlenir

Reseptoumlruumln her bir tuumlruuml belirli bir uyarı ccedileşidine duyarlıdır Oumlrneğin goumlzuumln retinasındaki

ışığa duyarlı reseptoumlrler yalnızca ışık onlara ccedilarptığında sinir impulslarını aktarırlar

Retinanın impulsları bir optik sinirden onları goumlruumlntuuml olarak anlamlandıracak beynin bir

kısmına geccedilerler Optik sinirin yapay uyarıları bir insanda ışık parıltıları goumlrmeye neden

olur Diğer taraftan ses dalgalarının goumlze hiccedil bir etkileri yoktur Bunlar kulağın duyma

sinirlerinde impulslar başlatırlar Bu impulslar beyine ulaştığında ses olarak

yorumlanırlar

SİNAPS

7-7 Sinapsta Aktarım

Sinapsta akson bir sinaptik yumru ile sonlanır Huumlcre zarı bu yumruda presinaptik zar

adını alır Bitişik huumlcrenin zarına postsinaptik zar denir Pre- ve postsinaptik zarlar

arasında sinaptik ayrık denen ccedilok dar bir aralık vardır Bir impuls sinaptik yumruya

ulaştığında presinaptik zardan sinaptik ayrık aracılığı ile bitişen huumlcrenin postsinaptik

zarına aktarılması gerekir (Şekil 7-3)

Bu impulsun sinaptik ayrıktan geccedilişi kimyasal bir işlemdir Sinaptik yumru iccedilindeki pek

ccedilok kuumlccediluumlk baloncuğa sinaptik kabarcıklar denir Bu kabarcıklar sinirsel aktarıcılar ya da

neurohumors denilen maddeler iccedilerir Bu kimyasal aktarıcılar arasında en yaygın olanlar

asetilkolin ve norepinephrine dir Bir impuls sinaptik yumruya ulaştığında sinaptik

kabarcıkların bir kısmı sinaptik yumrunun zarı ile kaynaşır ve iccedileriklerini sinaptik ayrığa

boşaltır Sinirsel aktarıcı sinaptik ayrıkta yayılır ve zarının geccedilirgenliğini değiştirdiği bitişik

sinir huumlcresinde impulslar başlatır Dendritlerin zarında goumlmuumlluuml oumlzel reseptoumlr proteinleri

vardır ve sinirsel aktarıcılar bu reseptoumlrlerde etkilerini goumlsterirler

Bunun sinaptik ayrıkta bir noumlrondan diğerine geccedilen sinir impulsu olmadığına dikkat

edelim Bunun yerine bu aralıktan goumlnderilen bir kimyasal bileşik yani sinirsel

aktarıcıdır Bir sinapsa ulaşan her bir impuls belirli bir miktarda sinirsel aktarıcı salıverir

İmpulslar daha hızlı bir oranda ulaştıklarında sinaptik ayrığa daha fazla sinirsel aktarıcı

salıverilir Bu yolla daha buumlyuumlk miktardaki sinirsel aktarıcı bitişik noumlron uumlzerinde daha

kuvvetli uyarıcı etki yaparak saniyede daha fazla impus aktarılır Sinirsel aktarıcı işini

127

bitirir bitirmez yeni sinyallere yol accedilmak iccedilin sinaptik aralıktan ayrılmak zorundadır Bu

ccediloğunlukla sinaptik ayrıkta mevcut enzimler tarafından yapılır Bu enzimler sinir

huumlcresinin tepki verdiği sinirsel aktarıcı molekuumlllerini hızla yıkarlar As soon as the

neurotransmitter has done its work it must be removed from the synaptic

cleft to clear the way for new signals

Şekil 7-3 Sinaptik Ayrık ve Sinaps

Farklı tuumlrdeki noumlronlar farklı sinirsel aktarıcılar salıverirler Bazı noumlronlar uyarıcı sinirsel

aktarıcılar salıverirler Bu kimyasallar bitişen noumlronlarda impulslar başlatırlar Asetilkolin

norepinephirine ile amino asitler histamin ve glutamik asit uyarıcı sinirsel aktarıcılardır

Diğer noumlronlar bitişen noumlronlarda impulslar başlatmayan sinirsel aktarıcılar da salıverirler

Bunun yerine impulsların ateşlenmesini tutan zıt etkiye sahiptirler Bağlayıcı sinirsel

aktarıcılar serotonin epinephrine ve amino asit glisini iccedilerir Boumlylece bazı sinapslar

impulsları bir noumlrondan diğerine aktarırken diğerleri impuls aktarımını tutarlar

Sinirsel uyum temel mekanizmalarının buradaki değerlendirmesi bir noumlronun diğer

noumlronla sinaps yapması ve bu noumlronda impulslar başlatması veya başlatmamsı ile ilgili

olmaktadır Bununla birlikte bu gerccedilek duumlzenlemenin ileri derece basitleştirilmesidir

Daha oumlnce de işaret edildiği gibi tek bir noumlronun aksonu bin veya daha fazla sinaps

yapabilmektedir Bir noumlronun dendritleri de diğer noumlronlarla bin veya daha fazla

bağlantıları olabilmektedir Boumlylece tek bir noumlronun dendritleri pek ccedilok noumlrondan

impulslar alırlar Bu impulslardan bazısı uyarıcı bazısı da bağlayıcı olabilmektedir Bu

huumlcre goumlvdesinde olan bu impulsların toplam veya ortalama etkisidir Tuumlm etkiler uyarıcı

ise impulslar aksonda izleyen dizi sinapslarda aktarılacaklardır Sonuccedillar bağlayıcı ise

hiccedilbir impuls iletilmeyecektir Boumlylece bir sinir yolunda belirli sinirlerin uyarılması diğer

noumlronların tutulmasına neden olacaktır Bir organizmanın karmaşık davranışlarının ccediloğu

128

noumlronların ldquomakastardquo accedilılıp kapanmasıyla oluşan sinaptik devirin ccedilok buumlyuumlk miktar ve

ccedileşidinden kaynaklanmaktadır

7-8 Sinir-Kas Bağlantıları

İmpulsların hareket noumlronlarından kaslara geccedilişi sinir-kas bağlantıları denilen

belirli temas noktalarında olur Hareket noumlronu aksonlarının uccedilundaki yapılara motor uccedil

plakaları denir Sinaptik duumlğuumlmler gibi motor uccedil plakaları sinaptik kesecikler iccedilerir

İmpulslar motor uccedil plakalarına ulaşınca bunlar kimyasal aktarıcı asetilkolinin

salıverilmesine neden olurlar Asetilkolin akson ucu ile kas huumlcresi arasındaki aralığa

yayılır ve kas huumlcresi uumlzerindeki reseptoumlr (almaccedil) molekuumllleri ile birleşir Asetilkolinin

etkisi kas huumlcre zarında yayılan impulslara neden olarak sodyuma karşı kas huumlcre

zarının geccedilirgenliğini arttırmaktır Bu impulslar kas huumlcresinin kasılmasına neden olur

Noumlronlar arasındaki sinapslarda olduğu gibi sinir-kas bağlantısındaki asetilkolin enzim

faaliyeti ile ccedilabucak yok edilir

7-9 İlaccedillar ve Sinaps

Pek ccedilok zehir ve ilaccedillar sinapslarda kimyasal aktarıcının faaliyetini etkiler Sinir gazı

kuumlrar (ok zehiri) botulin toksin (bakteriyal bir zehir) ve bazı insektisitler sinir kas

bağlantılarında asetilkolinin işlev yapmasına engel olan ve kas felcine neden olan

zehirlerdir Solunum sistemi kaslarının felccedil olmasında oumlluumlm kaccedilınılmazdır

Uyuşturucular bellek ve duyguları etkiler veya sinapslara da etki ederek vuumlcut

faaliyetlerini değiştirir Uyarıcılar bir iyilik atiklik ve heyecanlandırma hissi meydana

getiren uyuşturuculardır Uyarıcılar arasında amfetamin belirli reseptoumlrleri

duygusuzlaştırarak etkisini goumlsterir Bu suretle norepinephrine biccedilimine girer Kahve ccedilay

ve kolalı iccedileceklerde bulunan kafein sinaptik aktarıma yardım eder

Yatıştırıcılar vuumlcut işleyişini yavaşlatan uyuşturuculardır Uyku hapları noumlropinephrine

oluşmasına engel olarak yatıştırıcı bir etki meydana getirir

LSD (asit) ve meskalin gibi şuur bozucu ya da sanrı oluşturan bazı uyuşturucular

menedici aktarıcı serotoninin etkisiyle uyuşmaz

SİNİRSEL DUumlZENLEME UYUMLARI

Hayvanlar aleminde haşlamlılar (meduumlz ve hidra)rsquodan başlayarak buumltuumln organizma

gruplar birkaccedil ccedileşit sinir sistemine sahiptirler Hayvanlar ne kadar karmaşıksa sinir

sistemleri de o kadar karmaşık ve yuumlksek derecede oumlzelleşmiştir En oumlzelleşmiş sinir

sistemleri hayvanlara daha değişken davranışlarla ccedilevrelerine tepki vermesine izin verir

7-10 Protozoada Uyum

129

Protozoanşların gerccedilek bir sinir sistemleri yoktur Ancak belirli uyarılara eşguumlduumlmsel

yolla tepki verme yeteneğindedirler Amiplerin oumlzel herhangi bir duyu alıcıları yoktur

ancak besin olanla besin olmayanı ayırt edebilirler ve kuvvetli ışık veren ve tahriş eden

kimyasallardan uzaklaşabilirler Bu tepkilerin mekanizması henuumlz anlaşılabilmiş değildir

Bazı protozoalar daha karmaşık hayvanların noumlronlarına benzer durumda işlev yapan

filamentlere sahiptirler Terliksi hayvanda sillerin ccedilırpılması sillerin kaidesinde bulunan

iccedilsel bağlantılı lif sistemi tarafından denetlenmektedir Terliksi hayvan ccedileşitli duumlrtuumllere

tepki verebilmektedir besine doğru veya kuvvetli asitten uzağa doğru hareket

edebilmektedir ve yolundaki katı maddeden sakınmak iccedilin youmlnuumlnuuml değiştirebilmektedir

Bazı protozoalar belirli duumlrtuumllere duyarlı organellere sahiptirler ve organizmada tepkiler

başlatırlar

7-11 Hidrada Uyum

Hidranın sinir sistemi bir sinir ağı şeklindedir Bu sistemde sinir huumlcreleri vuumlcut

duvarının iki katmanı arasında duumlzensiz bir ağ oluşturur Bu ağ vuumlcut duvarındaki oumlzel

reseptoumlrleri kas ve salgı huumlcreleri arasında bağ kurarlar Sinir impulsalarını denetleyen ya

da eşguumlduumlm sağlayan bir beyin ya da sinirsel duumlğuumlm gibi organize bir merkez yoktur

Bunun yerine bir duumlrtuuml vuumlcudun herhangi bir parccedilası tarafından alındığında impulslar

uyarılan alandan sinir ağının tuumlm doğrultularına yavaşccedila dağılırlar Boumlylece organizmanın

tuumlm kas lifleri tepki verir ancak bu tepki eşguumlduumlm goumlsterir Oumlrneğin bir dokunaccedil bir

besinle temasa geldiğinde impulslar organizmanın tuumlmuumlne yavaşccedila hareket eder Tepki

vermede hayvan besine doğru uzanır ve dokunaccedillar besini yakalamak ve ağza

doldurmak iccedilin eşguumlduumlmsel olarak birlikte ccedilalışırlar

7-12 Yersolucanında Uyum

Yersolucanının sinir sistemi bir merkezi sinir sistemi ve bir ccedilevresel sinir sistemi

iccedilerir Merkezi sinir sistemi bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipleri ile bağlantılı bir ldquobeyinrdquoden

ibarettir Sinir ipleri her bir boumlluumltte sinir duumlğuumlmlerine genişlemiştir Bir sinir duumlğuumlmuuml

sinir impulslarında kesişme dağıtım ve eşguumlduumlm sağlayan bir grup huumlcre goumlvdesi ve

bağlantı noumlronlarıdır Beyin olarak adlandırılan gerccedilekte sadece bir beynin başlangıcı olan

kaynaşmış bir ccedilift sinir duumlğuumlmuumlduumlr

Ccedilevresel sinir sistemi merkezi sinir sisteminden dallanan ve vuumlcudun tuumlm kısımlarına

geccedilen sinirleri iccedilerir Bu sinirler impulsları derideki reseptoumlrlerden sinir iplerine ve sinir

iplerinden kas ve salgı organlarına goumltuumlren hareket noumlronlarını iccedilerir Derideki oumlzelleşmiş

reseptoumlrler ışığa titreşimlere kimyasallara ve ısıya duyarlıdırlar

Yersolucanında ccedilevresel sinir sisteminin sinirleri reseptoumlr ve efektoumlrleri merkezi sinir

sistemine bağlar (Şekil 7-4) İmpulslar belirli sinir yollarından sadece bir youmlnde geccedilerler

Daha karmaşık hayvanların sinir sistemleri yersolucanının sinir sistemi ile benzerdir

130

Şekil 7-4 Yersolucanında ccedilevresel sinirler ve merkezi sinir sistemi

7-13 Ccedilekirgede Uyum

Ccedilekirgenin sinir sistemi temelde yersolucanındakinde benzerdir Baş boumllgesindeki bir

beyin vuumlcut boyunca uzanan bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipi ve sinir duumlğuumlmlerinden

meydana gelir Sinirler sinir duumlğuumlmlerinden tuumlm vuumlcut kısımlarına dallanırlar Ccedilekirgenin

duyu organları yersolucanındakinden ccedilok ileri derecede gelişmişlerdir Ccedilekirgenin ccedileşitli

duumlrtuumllere tepki veren goumlzleri antenleri ya da ldquoduyargalarırdquo ve tat alma organları vardır

Ccedilekirgeler ayrıca sese de duyarlıdırlar Ccedilekirgeler yersolucanından ccedilok fazla gelişmiş sinir

sistemine sahip olduklarından ccedilok daha karmaşık davranış yetenekleri vardır

Şekil 7-5 Eklembacaklılarda (ccedilekirgede) sinir sistemi

8 ENDOKRİN

SİSTEM

SALGI BEZLERİ VE HORMONLAR

Vuumlcut sistemleri hiccedil bir zaman dinlenmez Homeostasisi suumlrduumlrmek iccedilin vuumlcudun

dışında ve iccedilinde suumlrekli olarak değişen koşullara uyum sağlarlar Sinir sisteminin bu

işleme nasıl katıldığını goumlrmuumlştuumlk Vuumlcut işlevlerinin duumlzenlenmesine ve eşguumlduumlmuumlne

yardımcı olan endokrin sistem adı verilen başka bir sisteme de sahiptir

Sinir sistemi sinir uzantılarındaki elektriksel impulslar ve bitişik noumlronları ayıran ince

ayrıklardan geccedilen sinirsel aktarıcılar aracılığı ile iş goumlruumlr Bu sistem hızlı ccedilalışır ve

mesajlarını belirli vuumlcut parccedilalarına youmlneltir Diğer taraftan endokrin sistem kan

dolaşımına salgılanan ve daha sonra bu yolla vuumlcudun buumltuumln dokularına taşınan kimyasal

maddeler aracılığı ile ccedilalışır Bu maddelerin hedeflenen organlara ulaşması ve bir etki

oluşturması zaman alır Bu nedenle endokrin sistemin sinir sisteminden daha yavaş

ccedilalışır Etkisi de daha uzun suumlrme eğilimindedir Genel ifade sinir sistemi vuumlcuda kısa

suumlrede hızlı tepki verme olanağı sağlar Endokrin sistem saatler aylar hatta yıllar suumlren

etkiler uumlretir Bununla birlikte endokrin ve sinir sistemleri birlikte ccedilalışır Oumlrneğin

tehlikeden kaccedilarken sinirler kas etkinliğini youmlnetirken endokrin sistem kan şekeri

duumlzeyini ve solunum hızını denetler

8-1 Salgı Bezleri

Salgı bezleri organizmanın ihtiyacı olan maddeleri salgılamak iccedilin oumlzelleşmiş olan

epitel huumlcrelerinden yapılmış organlardır Sindirim bezleri gibi bazı salgı organları

salgılarını kullanılacakları yere taşıyan kanallara boşaltırlar Bu tuumlr organlara ekzokrin

salgı bezleri denir Diğer salgı organları salgılarını doğrudan kan dolaşımı iccediline

salgılarlar Bu organlara endokrin salgı bezleri denir ve bunlar endokrin sistemini

meydana getirir Endokrin organlarına kanalsız bezler ya da iccedil salgı bezleri de denir

Endokrin salgı bezlerinin salgılarına hormonlar denir

8-2 Hormonlar

Hormonlar vuumlcudun bir kısmındaki huumlcreler tarafından kan dolaşımına salınırlar fakat

etkilerini vuumlcudun başka bir yerinde goumlsterirler Bundan dolayı hormonlara bazen

ldquokimyasal habercilerrdquo denir

Hormonlar ccediloğunlukla kan dolaşımında ccedilok duumlşuumlk konsantrasyonlarda bulunurlar Her

bir hormon ccedileşidi sadece belirli bir doku tarafından kabul edilir Belirli bir hormon

131

tarafından işleyişi duumlzenlenen dokulara hormonun hedef dokuları denir Hormon hedef

dokuyu uyararak faaliyetlerini arttırabilir ya da ona engel olarak faaliyetlerini azaltabilir

Hormonlar dokulardaki belirli biyokimyasal tepkimelerin oranlarını değiştirerek hedef

dokuların işlevini etkiler Bir hormon bir tepkimenin başlamasına hızlanmasına

yavaşlamasına ya da durmasına neden olabilir Bununla birlikte hormonlar enzimler gibi

doğrudan tepkimeye giren maddeler uumlzerinde rol oynayarak etki meydana getirmezler

Her zaman huumlcresel işlemlerin ara uumlruumlnlerine etki etmede ortaya ccedilıkarlar Vuumlcutta en ccedilok

hormonlar tarafından duumlzenlenen işlemler (1) kapsamlı olarak metabolizma (2)

homeostasisin suumlrduumlruumllmesi (3) gelişme ve (4) uumlremeyi kapsar

Kimyasal yapılarına goumlre hormonların ccediloğu iki sınıfta toplanır Protein tuumlruuml hormonlar

amino asitlerin veya yakın bileşiklerin zincirlerinden ibarettirler İnsulin oksitosin ve

ACTH (AdrenoCorticoTropic Hormon) bu tuumlr hormon oumlrnekleridir Steroit hormonlar

kimyasal olarak kolesterol ve safraya benzer lipid benzeri karbon halkalı bileşiklerdir

Kortizon testosteron ve estrojen steroit hormon oumlrnekleridir

8-3 Hormon Salgılanmasının Duumlzenlenmesi

Genel bir kural olarak endokrin salgı bezleri hormonlarını değişmez bir oranda

salgılamazlar Bu oran vuumlcut ihtiyaccedillarına goumlre değişir Sinyal ya da mesajlar bir salgı

bezinin hormon uumlretimini hızlandırmasına yavaşlatmasına ya da durdurmasına hatta sinir

impuslarına neden olur Bununla birlikte pek ccedilok durumda diğer hormonları kapsayan

kimyasal uyarıcılardır

Bir salgı bezinin etkinliğini değiştiren mekanizma ccediloğunlukla bir negatif geri besleme

oumlrneğidir Negatif geri besleme bir durumun normal değerine doğru geri doumlnme etkisine

sahiptir Durum normal duumlzeyinin altına duumlştuumlğuumlnde negatif geri itim onu arttıracak

şekilde davranır Durum normalin uumlzerine ccedilıkarsa negatif geri itim onu azaltacak rol

oynar

Bir negatif geri itim mekanizmasının en yaygın oumlrneği bir fırını değişmez sıcaklıkta

tutan bir termostattır Sıcaklık seccedililen değerin uumlstuumlne ccedilıkarsa termostat soğuması iccedilin

fırının duumlğmesini kapatır Sıcaklık belirlenen değerin altına duumlştuumlğuumlnde termostat fırının

duumlğmesini tekrar accedilar Saatte 90 kilometrelik hızını koruyan bir suumlruumlcuumlnuumln gaz pedalının

basısını ayarlaması da negatif geri itimdir

Endokrin sistemdeki negatif geri itimde bir hormonun salgılanması ccediloğunlukla başka

bir hormon olan kandaki başka bir maddenin konsantrasyonu ile denetim altında tutulur

Oumlrneğin tiroid bezinin tiroksin hormonu salgılaması hipofiz bezi tarafından salgılanan

tiroid uyarıcı hormonu ya da TSH tarafından duumlzenlenir Tiroksin duumlzeyi duumlştuumlğuumlnde

hipofiz bezi tiroid bezini tiroksin uumlretmesi iccedilin uyaracak olan TSH salgılar Tiroksin duumlzeyi

belirli bir noktaya ccedilıktığında hipofizin TSH salgılaması tutulur Hipofiz TSH salgılamayı

durdurur ve tiroid tiroksin salgılamayı durdurur Bazı endokrin organları kalsiyum ve

glikoz gibi basit maddelerin kandaki duumlzeyleri tarafından denetim altında tutulur

132

8-4 Hormon İşleyişinin Mekanizmaları

Her bir hormon belirli bir hedef dokunun faaliyetini youmlnetir Hormonlar kan dolaşımı ile

taşınıp iccedilin tuumlm vuumlcut dokularına erişirlerinden her bir hedef dokunun mutlaka kendisine

youmlneltilmiş oumlzel hormonu bir tanıma youmlnuuml vardır Hormonun hedef huumlcreler iccedilinde etkisini

meydana getireceği bir mekanizmanın da olması gerekir

Son araştırmalar hormon işleyişinin iki temel mekanizması olduğunu goumlstermektedir

Bunlardan biri ccediloğunlukla steroit hormonlara uygulanan bir-ulaklı modeldir Diğeri

protein hormonlara uygulanan iki-ulaklı modeldir

Bir ulaklı model Steroit hormonlar huumlcre zarından geccedilebilen kuumlccediluumlk molekuumlllerdir Bu

nedenle bu hormonlar vuumlcut huumlcrelerinin pek ccediloğuna girerler Ancak hormonlar yalnızca

hedef huumlcrelerde bir etki meydana getirirler Bu huumlcrelerde oumlzel bir steroit hormonu

tanıyan reseptoumlr proteinler vardır ve aktif bir etken oluşturarak onunla birleşirler (Şekil 8-

1) Bu aktif etken hormonal etki meydana getirecek huumlcredeki bazı kimyasal

tepkimelerin oranını değiştirir Aktif etkenlerin huumlcre ccedilekirdeğine girdikleri ve huumlcre

faaliyetlerini youmlneten genetik materyale (DNA) etki ederek etkilerini meydana getirdikleri

kanıtı vardır

Şekil 8-1 Hormon İşleyişinde Bir-Ulaklı Model

İki ulaklı model Protein hormonlar ccediloğunlukla huumlcre zarından geccedilme yeteneğinde

değildirler Bununla birlikte hedef huumlcre zarlarının dış yuumlzeylerindeki oumlzel reseptoumlrler

tarafından tanınırlar (Şekil 8-2) Hormon huumlcre zarındaki reseptoumlrle birleştiğinde bu

birleşme huumlcre zarındaki enzimlerin ikinci bir ulak olarak davranan bir bileşik

oluşturmalarına neden olur Bu ikinci ulak huumlcre iccediline yayılır ve hormonal etki meydana

ENDOKRİN SALGI BEZİ

steroid hormonlar

HEDEF OLMAYAN HUumlCRE

HEDEF HUumlCRE

aktif etken

protein reseptoumlrleri

hedef huumlcre tepkisi

133

getirir Bu modelde hormon huumlcre iccediline girmez Bunun yerine ikinci bir ulak onun işini

yapar Farklı hedef huumlcrelerde benzer ikinci ulaklar uumlretilmekle birlikte bunlar farklı

huumlcrelerde farklı etkiler meydana getirirler Oumlrneğin tiroit huumlcrelerinin tiroksin

uumlretmesine adrenal kabuk huumlcrelerinin kortizol uumlretmesine ve boumlbrek tuumlpccediluumlk

huumlcrelerinin yeniden daha ccedilok su emmesine neden olur

Şekil 8-2 Hormon İşleyişinde İki-Ulaklı Model

İNSANDA ENDOKRİN SİSTEM

İnsan endokrin sistemi ccedilok geniş bir aralıktaki etkinlikleri duumlzenleyen belirli endokrin

salgı bezlerinden meydana gelir (Şekil 8-3) Ek olarak hormon salgılayan ancak

bağımsız salgı bezleri olarak organize olmamış olan birkaccedil doku da vardır oumlrneğin mide

ve ince bağırsağı astarlayan belirli huumlcreler bu şekilde işlev yapar Bir endokrin bezinin

yetersiz işlevi bir hastalık ya da vuumlcudun rahatsızlığından meydana gelebilir Bir

hormonun fazlalığı veya aşırı salgılanması bir rahatsızlığa neden olabilirken bir

hormonun eksikliği veya az salgılanması bir başka rahatsızlığa neden olabilir Bu

boumlluumlmde insan endokrin sisteminin yapı ve işlevini goumlreceğiz

8-5 Hipofiz Salgı Bezi

Hipofiz 1 santimetre ccedilapında kuumlccediluumlk bir salgı bezidir Bir anterior ya da oumln lop ve bir

posterior ya da arka loptan ibarettir Bu iki lop arasında insanda işlevsel olmayan ancak

diğer hayvanlarda daha buumlyuumlk ve işlevsel olan bir ara boumllge vardır Diğer bazı endokrin

salgı bezlerini denetlediğinden hipofiz ccediloğunlukla vuumlcudun ldquoyoumlnetici bezirdquo olarak

ENDOKRİN SALGI BEZİ

HEDEF OLMAYAN HUumlCRE

protein reseptoumlruuml

protein hormonları

hedef huumlcre tepkisi

ikincil haberci

134

adlandırılır

Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir Hipotalamus

hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin sistem arasındaki buumlyuumlk

bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi

alır Bu bilgi hipotalamusun hormon salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk

etkendir Diğer bir etken ccedileşitli hormonların kandaki konsantrasyonudur

Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde ccedilok

oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların salgılanması

hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir Hipotalamus hormonlarına

salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit

hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme etkeni tarafından denetlenir Salıverme

etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar

tarafından salıverildiğinde doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize

taşınırlar

Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri

duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir

1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit

bezini uyarır

2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon uumlretmesi ve

salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları astım ve alerjileri

iyileştirmede kullanılır

3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların

gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı

denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve

yağ uumlretimini doğrudan etkiler

4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin

gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler

5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin

salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini

denetler

6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını

uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin

normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği

duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin

uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir

Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus

koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin

ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından

hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir

135

Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik

hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri

emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri

emilir

Şekil 8-3 İnsanda Endokrin Sistem

8-6 Tiroit Salgı Bezi

Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu

salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını

denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını

arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum

duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar

Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin

konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni

uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin

oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin

yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini

bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin

konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler

8-7 Paratiroit salgı Bezleri

Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına

goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve

fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler

136

kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta

ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının

konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde

tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde

kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi

duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten

plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir

duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve

bağırsaklarla boşaltılabilir

Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey

yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice

kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu

ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır

8-8 Adrenal Salgı Bezleri

İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula

denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez

hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri

kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda

yardım etmektedir

Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal

medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve

norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve

yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması

doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu

hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir

sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır

Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir

Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu

hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını

arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan

basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır

Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen

bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve

aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir

Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En

buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz

duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir

bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji

137

semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır

Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron

boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun

boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın

hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla

uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey

gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir

8-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları

Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas

kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk

salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar

pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler

ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu

hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar

İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının

ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek

olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun

vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili

kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun

yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır

Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt

ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda

glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri

glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml

yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur

Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin

glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji

gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar

Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut

huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki

glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir

Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir

Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin

enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir

8-10 Gonadlar

Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir

Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve

138

uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar

Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler

Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların

genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini

arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar

Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli

androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin

gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi

erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır

8-11 Mide ve İnce Bağırsak

Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar

İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan

huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur

8-12 Thymus

Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve

ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus

enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır

Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini

goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı

duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir

8-13 Beyin Epifizi

Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin

denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken

sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar

melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel

gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi

insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir

8-14 Prostaglandinler

Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler

meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki

edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk

kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir

Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde

olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır

9 MİTOZ VE

EŞEYSİZ UumlREME

UumlREME CcedilEŞİTLERİ

Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle

meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir

Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku

yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut

huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey

oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir

Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata

vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata

organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı

ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini

kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli

olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler

Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml

değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir

9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi

Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın

boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine

sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması

ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş

ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması

her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık

yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz

tamamlandıktan sonra meydana gelir

Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal

olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk

bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin

sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak

organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln

huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş

iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek

140

materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen

ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur

Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda

kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin

20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom

sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden

her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır

9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz

Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı

kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve

telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir

Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor

İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir

İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz

bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz

sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr

Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını

yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar

İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla

ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna

karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin

yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz

sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur

Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp

kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir

kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde

birleşmiştir

Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına

doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli

yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları

mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret

edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız

şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu

iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı

kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar

kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın

sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur

141

Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi

Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda

sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin

olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ

oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması

tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir

sentriyol ccediliftleri

asterler

iğ iplikleri oluşumu

METAFAZ

ccedilekirdek

İNTERFAZ PROFAZ ORTASI

kutup kutup

iğ

PROFAZ SONU

ekvator

PROFAZ BAŞI

ANAFAZ BAŞI

kısılma

yeni ccedilekirdekler

İNTEFAZ

ccedilekirdekcik

ikikat kromozomlar

ANAFAZ SONU TELOFAZ

sentromer

eşleşmiş kromotidler

kromozomlar

142

Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler

Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu

hareketi iğ iplikleri destekler

Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar

Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır

Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek

sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon

verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez

Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar

ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve

asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve

ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar

9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi

Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda

tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir

kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve

yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır

Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen

kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de

hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden

hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu

nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların

hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre

ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan

başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski

huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre

levhasının her bir tarafında salgılanır

9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi

Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir

organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak

interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin

doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16

ile 20 saat arasında interfazda kalır

Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek

ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler

oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla

sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel

143

huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem

hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra

seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler

The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other

mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3

months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth

rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer

cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The

appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])

Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler

bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre

boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey

alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi

yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli

bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli

materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin

buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst

buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr

Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok

seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli

koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi

iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri

besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi

kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli

olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek

iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da

azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin

verilir

Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve

normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre

boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen

etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır

EŞEYSİZ UumlREME

Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam

doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz

uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir

Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni

doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme

goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz

uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır

126

yuumlzeye dokunmaktan farklı hissedilir Parlak bir ışığı alccedilak bir sesten nasıl ayırt

ederiz

Bir uyarının kuvveti iki etki ile oumllccediluumlluumlr Birincisi kuvvetli bir uyarı her bir saniyede

iletilen daha ccedilok impulslara neden olur Yani impulslar birbirini daha yakın izler İkinci

olarak farklı noumlronların farklı eşikleri vardır Bazısı bir impulsu iletmek iccedilin diğerinden

daha kuvvetli bir uyarıya gerek duyar Bu yuumlzden noumlronların buumlyuumlk bir kısmı bir uyarı

daha kuvvetli olduğunda harekete geccediler

Uyarının tuumlruumlnuuml tanıma sinir impulslarını taşıyan oumlzel yollar tarafından belirlenir

Reseptoumlruumln her bir tuumlruuml belirli bir uyarı ccedileşidine duyarlıdır Oumlrneğin goumlzuumln retinasındaki

ışığa duyarlı reseptoumlrler yalnızca ışık onlara ccedilarptığında sinir impulslarını aktarırlar

Retinanın impulsları bir optik sinirden onları goumlruumlntuuml olarak anlamlandıracak beynin bir

kısmına geccedilerler Optik sinirin yapay uyarıları bir insanda ışık parıltıları goumlrmeye neden

olur Diğer taraftan ses dalgalarının goumlze hiccedil bir etkileri yoktur Bunlar kulağın duyma

sinirlerinde impulslar başlatırlar Bu impulslar beyine ulaştığında ses olarak

yorumlanırlar

SİNAPS

7-7 Sinapsta Aktarım

Sinapsta akson bir sinaptik yumru ile sonlanır Huumlcre zarı bu yumruda presinaptik zar

adını alır Bitişik huumlcrenin zarına postsinaptik zar denir Pre- ve postsinaptik zarlar

arasında sinaptik ayrık denen ccedilok dar bir aralık vardır Bir impuls sinaptik yumruya

ulaştığında presinaptik zardan sinaptik ayrık aracılığı ile bitişen huumlcrenin postsinaptik

zarına aktarılması gerekir (Şekil 7-3)

Bu impulsun sinaptik ayrıktan geccedilişi kimyasal bir işlemdir Sinaptik yumru iccedilindeki pek

ccedilok kuumlccediluumlk baloncuğa sinaptik kabarcıklar denir Bu kabarcıklar sinirsel aktarıcılar ya da

neurohumors denilen maddeler iccedilerir Bu kimyasal aktarıcılar arasında en yaygın olanlar

asetilkolin ve norepinephrine dir Bir impuls sinaptik yumruya ulaştığında sinaptik

kabarcıkların bir kısmı sinaptik yumrunun zarı ile kaynaşır ve iccedileriklerini sinaptik ayrığa

boşaltır Sinirsel aktarıcı sinaptik ayrıkta yayılır ve zarının geccedilirgenliğini değiştirdiği bitişik

sinir huumlcresinde impulslar başlatır Dendritlerin zarında goumlmuumlluuml oumlzel reseptoumlr proteinleri

vardır ve sinirsel aktarıcılar bu reseptoumlrlerde etkilerini goumlsterirler

Bunun sinaptik ayrıkta bir noumlrondan diğerine geccedilen sinir impulsu olmadığına dikkat

edelim Bunun yerine bu aralıktan goumlnderilen bir kimyasal bileşik yani sinirsel

aktarıcıdır Bir sinapsa ulaşan her bir impuls belirli bir miktarda sinirsel aktarıcı salıverir

İmpulslar daha hızlı bir oranda ulaştıklarında sinaptik ayrığa daha fazla sinirsel aktarıcı

salıverilir Bu yolla daha buumlyuumlk miktardaki sinirsel aktarıcı bitişik noumlron uumlzerinde daha

kuvvetli uyarıcı etki yaparak saniyede daha fazla impus aktarılır Sinirsel aktarıcı işini

127

bitirir bitirmez yeni sinyallere yol accedilmak iccedilin sinaptik aralıktan ayrılmak zorundadır Bu

ccediloğunlukla sinaptik ayrıkta mevcut enzimler tarafından yapılır Bu enzimler sinir

huumlcresinin tepki verdiği sinirsel aktarıcı molekuumlllerini hızla yıkarlar As soon as the

neurotransmitter has done its work it must be removed from the synaptic

cleft to clear the way for new signals

Şekil 7-3 Sinaptik Ayrık ve Sinaps

Farklı tuumlrdeki noumlronlar farklı sinirsel aktarıcılar salıverirler Bazı noumlronlar uyarıcı sinirsel

aktarıcılar salıverirler Bu kimyasallar bitişen noumlronlarda impulslar başlatırlar Asetilkolin

norepinephirine ile amino asitler histamin ve glutamik asit uyarıcı sinirsel aktarıcılardır

Diğer noumlronlar bitişen noumlronlarda impulslar başlatmayan sinirsel aktarıcılar da salıverirler

Bunun yerine impulsların ateşlenmesini tutan zıt etkiye sahiptirler Bağlayıcı sinirsel

aktarıcılar serotonin epinephrine ve amino asit glisini iccedilerir Boumlylece bazı sinapslar

impulsları bir noumlrondan diğerine aktarırken diğerleri impuls aktarımını tutarlar

Sinirsel uyum temel mekanizmalarının buradaki değerlendirmesi bir noumlronun diğer

noumlronla sinaps yapması ve bu noumlronda impulslar başlatması veya başlatmamsı ile ilgili

olmaktadır Bununla birlikte bu gerccedilek duumlzenlemenin ileri derece basitleştirilmesidir

Daha oumlnce de işaret edildiği gibi tek bir noumlronun aksonu bin veya daha fazla sinaps

yapabilmektedir Bir noumlronun dendritleri de diğer noumlronlarla bin veya daha fazla

bağlantıları olabilmektedir Boumlylece tek bir noumlronun dendritleri pek ccedilok noumlrondan

impulslar alırlar Bu impulslardan bazısı uyarıcı bazısı da bağlayıcı olabilmektedir Bu

huumlcre goumlvdesinde olan bu impulsların toplam veya ortalama etkisidir Tuumlm etkiler uyarıcı

ise impulslar aksonda izleyen dizi sinapslarda aktarılacaklardır Sonuccedillar bağlayıcı ise

hiccedilbir impuls iletilmeyecektir Boumlylece bir sinir yolunda belirli sinirlerin uyarılması diğer

noumlronların tutulmasına neden olacaktır Bir organizmanın karmaşık davranışlarının ccediloğu

128

noumlronların ldquomakastardquo accedilılıp kapanmasıyla oluşan sinaptik devirin ccedilok buumlyuumlk miktar ve

ccedileşidinden kaynaklanmaktadır

7-8 Sinir-Kas Bağlantıları

İmpulsların hareket noumlronlarından kaslara geccedilişi sinir-kas bağlantıları denilen

belirli temas noktalarında olur Hareket noumlronu aksonlarının uccedilundaki yapılara motor uccedil

plakaları denir Sinaptik duumlğuumlmler gibi motor uccedil plakaları sinaptik kesecikler iccedilerir

İmpulslar motor uccedil plakalarına ulaşınca bunlar kimyasal aktarıcı asetilkolinin

salıverilmesine neden olurlar Asetilkolin akson ucu ile kas huumlcresi arasındaki aralığa

yayılır ve kas huumlcresi uumlzerindeki reseptoumlr (almaccedil) molekuumllleri ile birleşir Asetilkolinin

etkisi kas huumlcre zarında yayılan impulslara neden olarak sodyuma karşı kas huumlcre

zarının geccedilirgenliğini arttırmaktır Bu impulslar kas huumlcresinin kasılmasına neden olur

Noumlronlar arasındaki sinapslarda olduğu gibi sinir-kas bağlantısındaki asetilkolin enzim

faaliyeti ile ccedilabucak yok edilir

7-9 İlaccedillar ve Sinaps

Pek ccedilok zehir ve ilaccedillar sinapslarda kimyasal aktarıcının faaliyetini etkiler Sinir gazı

kuumlrar (ok zehiri) botulin toksin (bakteriyal bir zehir) ve bazı insektisitler sinir kas

bağlantılarında asetilkolinin işlev yapmasına engel olan ve kas felcine neden olan

zehirlerdir Solunum sistemi kaslarının felccedil olmasında oumlluumlm kaccedilınılmazdır

Uyuşturucular bellek ve duyguları etkiler veya sinapslara da etki ederek vuumlcut

faaliyetlerini değiştirir Uyarıcılar bir iyilik atiklik ve heyecanlandırma hissi meydana

getiren uyuşturuculardır Uyarıcılar arasında amfetamin belirli reseptoumlrleri

duygusuzlaştırarak etkisini goumlsterir Bu suretle norepinephrine biccedilimine girer Kahve ccedilay

ve kolalı iccedileceklerde bulunan kafein sinaptik aktarıma yardım eder

Yatıştırıcılar vuumlcut işleyişini yavaşlatan uyuşturuculardır Uyku hapları noumlropinephrine

oluşmasına engel olarak yatıştırıcı bir etki meydana getirir

LSD (asit) ve meskalin gibi şuur bozucu ya da sanrı oluşturan bazı uyuşturucular

menedici aktarıcı serotoninin etkisiyle uyuşmaz

SİNİRSEL DUumlZENLEME UYUMLARI

Hayvanlar aleminde haşlamlılar (meduumlz ve hidra)rsquodan başlayarak buumltuumln organizma

gruplar birkaccedil ccedileşit sinir sistemine sahiptirler Hayvanlar ne kadar karmaşıksa sinir

sistemleri de o kadar karmaşık ve yuumlksek derecede oumlzelleşmiştir En oumlzelleşmiş sinir

sistemleri hayvanlara daha değişken davranışlarla ccedilevrelerine tepki vermesine izin verir

7-10 Protozoada Uyum

129

Protozoanşların gerccedilek bir sinir sistemleri yoktur Ancak belirli uyarılara eşguumlduumlmsel

yolla tepki verme yeteneğindedirler Amiplerin oumlzel herhangi bir duyu alıcıları yoktur

ancak besin olanla besin olmayanı ayırt edebilirler ve kuvvetli ışık veren ve tahriş eden

kimyasallardan uzaklaşabilirler Bu tepkilerin mekanizması henuumlz anlaşılabilmiş değildir

Bazı protozoalar daha karmaşık hayvanların noumlronlarına benzer durumda işlev yapan

filamentlere sahiptirler Terliksi hayvanda sillerin ccedilırpılması sillerin kaidesinde bulunan

iccedilsel bağlantılı lif sistemi tarafından denetlenmektedir Terliksi hayvan ccedileşitli duumlrtuumllere

tepki verebilmektedir besine doğru veya kuvvetli asitten uzağa doğru hareket

edebilmektedir ve yolundaki katı maddeden sakınmak iccedilin youmlnuumlnuuml değiştirebilmektedir

Bazı protozoalar belirli duumlrtuumllere duyarlı organellere sahiptirler ve organizmada tepkiler

başlatırlar

7-11 Hidrada Uyum

Hidranın sinir sistemi bir sinir ağı şeklindedir Bu sistemde sinir huumlcreleri vuumlcut

duvarının iki katmanı arasında duumlzensiz bir ağ oluşturur Bu ağ vuumlcut duvarındaki oumlzel

reseptoumlrleri kas ve salgı huumlcreleri arasında bağ kurarlar Sinir impulsalarını denetleyen ya

da eşguumlduumlm sağlayan bir beyin ya da sinirsel duumlğuumlm gibi organize bir merkez yoktur

Bunun yerine bir duumlrtuuml vuumlcudun herhangi bir parccedilası tarafından alındığında impulslar

uyarılan alandan sinir ağının tuumlm doğrultularına yavaşccedila dağılırlar Boumlylece organizmanın

tuumlm kas lifleri tepki verir ancak bu tepki eşguumlduumlm goumlsterir Oumlrneğin bir dokunaccedil bir

besinle temasa geldiğinde impulslar organizmanın tuumlmuumlne yavaşccedila hareket eder Tepki

vermede hayvan besine doğru uzanır ve dokunaccedillar besini yakalamak ve ağza

doldurmak iccedilin eşguumlduumlmsel olarak birlikte ccedilalışırlar

7-12 Yersolucanında Uyum

Yersolucanının sinir sistemi bir merkezi sinir sistemi ve bir ccedilevresel sinir sistemi

iccedilerir Merkezi sinir sistemi bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipleri ile bağlantılı bir ldquobeyinrdquoden

ibarettir Sinir ipleri her bir boumlluumltte sinir duumlğuumlmlerine genişlemiştir Bir sinir duumlğuumlmuuml

sinir impulslarında kesişme dağıtım ve eşguumlduumlm sağlayan bir grup huumlcre goumlvdesi ve

bağlantı noumlronlarıdır Beyin olarak adlandırılan gerccedilekte sadece bir beynin başlangıcı olan

kaynaşmış bir ccedilift sinir duumlğuumlmuumlduumlr

Ccedilevresel sinir sistemi merkezi sinir sisteminden dallanan ve vuumlcudun tuumlm kısımlarına

geccedilen sinirleri iccedilerir Bu sinirler impulsları derideki reseptoumlrlerden sinir iplerine ve sinir

iplerinden kas ve salgı organlarına goumltuumlren hareket noumlronlarını iccedilerir Derideki oumlzelleşmiş

reseptoumlrler ışığa titreşimlere kimyasallara ve ısıya duyarlıdırlar

Yersolucanında ccedilevresel sinir sisteminin sinirleri reseptoumlr ve efektoumlrleri merkezi sinir

sistemine bağlar (Şekil 7-4) İmpulslar belirli sinir yollarından sadece bir youmlnde geccedilerler

Daha karmaşık hayvanların sinir sistemleri yersolucanının sinir sistemi ile benzerdir

130

Şekil 7-4 Yersolucanında ccedilevresel sinirler ve merkezi sinir sistemi

7-13 Ccedilekirgede Uyum

Ccedilekirgenin sinir sistemi temelde yersolucanındakinde benzerdir Baş boumllgesindeki bir

beyin vuumlcut boyunca uzanan bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipi ve sinir duumlğuumlmlerinden

meydana gelir Sinirler sinir duumlğuumlmlerinden tuumlm vuumlcut kısımlarına dallanırlar Ccedilekirgenin

duyu organları yersolucanındakinden ccedilok ileri derecede gelişmişlerdir Ccedilekirgenin ccedileşitli

duumlrtuumllere tepki veren goumlzleri antenleri ya da ldquoduyargalarırdquo ve tat alma organları vardır

Ccedilekirgeler ayrıca sese de duyarlıdırlar Ccedilekirgeler yersolucanından ccedilok fazla gelişmiş sinir

sistemine sahip olduklarından ccedilok daha karmaşık davranış yetenekleri vardır

Şekil 7-5 Eklembacaklılarda (ccedilekirgede) sinir sistemi

8 ENDOKRİN

SİSTEM

SALGI BEZLERİ VE HORMONLAR

Vuumlcut sistemleri hiccedil bir zaman dinlenmez Homeostasisi suumlrduumlrmek iccedilin vuumlcudun

dışında ve iccedilinde suumlrekli olarak değişen koşullara uyum sağlarlar Sinir sisteminin bu

işleme nasıl katıldığını goumlrmuumlştuumlk Vuumlcut işlevlerinin duumlzenlenmesine ve eşguumlduumlmuumlne

yardımcı olan endokrin sistem adı verilen başka bir sisteme de sahiptir

Sinir sistemi sinir uzantılarındaki elektriksel impulslar ve bitişik noumlronları ayıran ince

ayrıklardan geccedilen sinirsel aktarıcılar aracılığı ile iş goumlruumlr Bu sistem hızlı ccedilalışır ve

mesajlarını belirli vuumlcut parccedilalarına youmlneltir Diğer taraftan endokrin sistem kan

dolaşımına salgılanan ve daha sonra bu yolla vuumlcudun buumltuumln dokularına taşınan kimyasal

maddeler aracılığı ile ccedilalışır Bu maddelerin hedeflenen organlara ulaşması ve bir etki

oluşturması zaman alır Bu nedenle endokrin sistemin sinir sisteminden daha yavaş

ccedilalışır Etkisi de daha uzun suumlrme eğilimindedir Genel ifade sinir sistemi vuumlcuda kısa

suumlrede hızlı tepki verme olanağı sağlar Endokrin sistem saatler aylar hatta yıllar suumlren

etkiler uumlretir Bununla birlikte endokrin ve sinir sistemleri birlikte ccedilalışır Oumlrneğin

tehlikeden kaccedilarken sinirler kas etkinliğini youmlnetirken endokrin sistem kan şekeri

duumlzeyini ve solunum hızını denetler

8-1 Salgı Bezleri

Salgı bezleri organizmanın ihtiyacı olan maddeleri salgılamak iccedilin oumlzelleşmiş olan

epitel huumlcrelerinden yapılmış organlardır Sindirim bezleri gibi bazı salgı organları

salgılarını kullanılacakları yere taşıyan kanallara boşaltırlar Bu tuumlr organlara ekzokrin

salgı bezleri denir Diğer salgı organları salgılarını doğrudan kan dolaşımı iccediline

salgılarlar Bu organlara endokrin salgı bezleri denir ve bunlar endokrin sistemini

meydana getirir Endokrin organlarına kanalsız bezler ya da iccedil salgı bezleri de denir

Endokrin salgı bezlerinin salgılarına hormonlar denir

8-2 Hormonlar

Hormonlar vuumlcudun bir kısmındaki huumlcreler tarafından kan dolaşımına salınırlar fakat

etkilerini vuumlcudun başka bir yerinde goumlsterirler Bundan dolayı hormonlara bazen

ldquokimyasal habercilerrdquo denir

Hormonlar ccediloğunlukla kan dolaşımında ccedilok duumlşuumlk konsantrasyonlarda bulunurlar Her

bir hormon ccedileşidi sadece belirli bir doku tarafından kabul edilir Belirli bir hormon

131

tarafından işleyişi duumlzenlenen dokulara hormonun hedef dokuları denir Hormon hedef

dokuyu uyararak faaliyetlerini arttırabilir ya da ona engel olarak faaliyetlerini azaltabilir

Hormonlar dokulardaki belirli biyokimyasal tepkimelerin oranlarını değiştirerek hedef

dokuların işlevini etkiler Bir hormon bir tepkimenin başlamasına hızlanmasına

yavaşlamasına ya da durmasına neden olabilir Bununla birlikte hormonlar enzimler gibi

doğrudan tepkimeye giren maddeler uumlzerinde rol oynayarak etki meydana getirmezler

Her zaman huumlcresel işlemlerin ara uumlruumlnlerine etki etmede ortaya ccedilıkarlar Vuumlcutta en ccedilok

hormonlar tarafından duumlzenlenen işlemler (1) kapsamlı olarak metabolizma (2)

homeostasisin suumlrduumlruumllmesi (3) gelişme ve (4) uumlremeyi kapsar

Kimyasal yapılarına goumlre hormonların ccediloğu iki sınıfta toplanır Protein tuumlruuml hormonlar

amino asitlerin veya yakın bileşiklerin zincirlerinden ibarettirler İnsulin oksitosin ve

ACTH (AdrenoCorticoTropic Hormon) bu tuumlr hormon oumlrnekleridir Steroit hormonlar

kimyasal olarak kolesterol ve safraya benzer lipid benzeri karbon halkalı bileşiklerdir

Kortizon testosteron ve estrojen steroit hormon oumlrnekleridir

8-3 Hormon Salgılanmasının Duumlzenlenmesi

Genel bir kural olarak endokrin salgı bezleri hormonlarını değişmez bir oranda

salgılamazlar Bu oran vuumlcut ihtiyaccedillarına goumlre değişir Sinyal ya da mesajlar bir salgı

bezinin hormon uumlretimini hızlandırmasına yavaşlatmasına ya da durdurmasına hatta sinir

impuslarına neden olur Bununla birlikte pek ccedilok durumda diğer hormonları kapsayan

kimyasal uyarıcılardır

Bir salgı bezinin etkinliğini değiştiren mekanizma ccediloğunlukla bir negatif geri besleme

oumlrneğidir Negatif geri besleme bir durumun normal değerine doğru geri doumlnme etkisine

sahiptir Durum normal duumlzeyinin altına duumlştuumlğuumlnde negatif geri itim onu arttıracak

şekilde davranır Durum normalin uumlzerine ccedilıkarsa negatif geri itim onu azaltacak rol

oynar

Bir negatif geri itim mekanizmasının en yaygın oumlrneği bir fırını değişmez sıcaklıkta

tutan bir termostattır Sıcaklık seccedililen değerin uumlstuumlne ccedilıkarsa termostat soğuması iccedilin

fırının duumlğmesini kapatır Sıcaklık belirlenen değerin altına duumlştuumlğuumlnde termostat fırının

duumlğmesini tekrar accedilar Saatte 90 kilometrelik hızını koruyan bir suumlruumlcuumlnuumln gaz pedalının

basısını ayarlaması da negatif geri itimdir

Endokrin sistemdeki negatif geri itimde bir hormonun salgılanması ccediloğunlukla başka

bir hormon olan kandaki başka bir maddenin konsantrasyonu ile denetim altında tutulur

Oumlrneğin tiroid bezinin tiroksin hormonu salgılaması hipofiz bezi tarafından salgılanan

tiroid uyarıcı hormonu ya da TSH tarafından duumlzenlenir Tiroksin duumlzeyi duumlştuumlğuumlnde

hipofiz bezi tiroid bezini tiroksin uumlretmesi iccedilin uyaracak olan TSH salgılar Tiroksin duumlzeyi

belirli bir noktaya ccedilıktığında hipofizin TSH salgılaması tutulur Hipofiz TSH salgılamayı

durdurur ve tiroid tiroksin salgılamayı durdurur Bazı endokrin organları kalsiyum ve

glikoz gibi basit maddelerin kandaki duumlzeyleri tarafından denetim altında tutulur

132

8-4 Hormon İşleyişinin Mekanizmaları

Her bir hormon belirli bir hedef dokunun faaliyetini youmlnetir Hormonlar kan dolaşımı ile

taşınıp iccedilin tuumlm vuumlcut dokularına erişirlerinden her bir hedef dokunun mutlaka kendisine

youmlneltilmiş oumlzel hormonu bir tanıma youmlnuuml vardır Hormonun hedef huumlcreler iccedilinde etkisini

meydana getireceği bir mekanizmanın da olması gerekir

Son araştırmalar hormon işleyişinin iki temel mekanizması olduğunu goumlstermektedir

Bunlardan biri ccediloğunlukla steroit hormonlara uygulanan bir-ulaklı modeldir Diğeri

protein hormonlara uygulanan iki-ulaklı modeldir

Bir ulaklı model Steroit hormonlar huumlcre zarından geccedilebilen kuumlccediluumlk molekuumlllerdir Bu

nedenle bu hormonlar vuumlcut huumlcrelerinin pek ccediloğuna girerler Ancak hormonlar yalnızca

hedef huumlcrelerde bir etki meydana getirirler Bu huumlcrelerde oumlzel bir steroit hormonu

tanıyan reseptoumlr proteinler vardır ve aktif bir etken oluşturarak onunla birleşirler (Şekil 8-

1) Bu aktif etken hormonal etki meydana getirecek huumlcredeki bazı kimyasal

tepkimelerin oranını değiştirir Aktif etkenlerin huumlcre ccedilekirdeğine girdikleri ve huumlcre

faaliyetlerini youmlneten genetik materyale (DNA) etki ederek etkilerini meydana getirdikleri

kanıtı vardır

Şekil 8-1 Hormon İşleyişinde Bir-Ulaklı Model

İki ulaklı model Protein hormonlar ccediloğunlukla huumlcre zarından geccedilme yeteneğinde

değildirler Bununla birlikte hedef huumlcre zarlarının dış yuumlzeylerindeki oumlzel reseptoumlrler

tarafından tanınırlar (Şekil 8-2) Hormon huumlcre zarındaki reseptoumlrle birleştiğinde bu

birleşme huumlcre zarındaki enzimlerin ikinci bir ulak olarak davranan bir bileşik

oluşturmalarına neden olur Bu ikinci ulak huumlcre iccediline yayılır ve hormonal etki meydana

ENDOKRİN SALGI BEZİ

steroid hormonlar

HEDEF OLMAYAN HUumlCRE

HEDEF HUumlCRE

aktif etken

protein reseptoumlrleri

hedef huumlcre tepkisi

133

getirir Bu modelde hormon huumlcre iccediline girmez Bunun yerine ikinci bir ulak onun işini

yapar Farklı hedef huumlcrelerde benzer ikinci ulaklar uumlretilmekle birlikte bunlar farklı

huumlcrelerde farklı etkiler meydana getirirler Oumlrneğin tiroit huumlcrelerinin tiroksin

uumlretmesine adrenal kabuk huumlcrelerinin kortizol uumlretmesine ve boumlbrek tuumlpccediluumlk

huumlcrelerinin yeniden daha ccedilok su emmesine neden olur

Şekil 8-2 Hormon İşleyişinde İki-Ulaklı Model

İNSANDA ENDOKRİN SİSTEM

İnsan endokrin sistemi ccedilok geniş bir aralıktaki etkinlikleri duumlzenleyen belirli endokrin

salgı bezlerinden meydana gelir (Şekil 8-3) Ek olarak hormon salgılayan ancak

bağımsız salgı bezleri olarak organize olmamış olan birkaccedil doku da vardır oumlrneğin mide

ve ince bağırsağı astarlayan belirli huumlcreler bu şekilde işlev yapar Bir endokrin bezinin

yetersiz işlevi bir hastalık ya da vuumlcudun rahatsızlığından meydana gelebilir Bir

hormonun fazlalığı veya aşırı salgılanması bir rahatsızlığa neden olabilirken bir

hormonun eksikliği veya az salgılanması bir başka rahatsızlığa neden olabilir Bu

boumlluumlmde insan endokrin sisteminin yapı ve işlevini goumlreceğiz

8-5 Hipofiz Salgı Bezi

Hipofiz 1 santimetre ccedilapında kuumlccediluumlk bir salgı bezidir Bir anterior ya da oumln lop ve bir

posterior ya da arka loptan ibarettir Bu iki lop arasında insanda işlevsel olmayan ancak

diğer hayvanlarda daha buumlyuumlk ve işlevsel olan bir ara boumllge vardır Diğer bazı endokrin

salgı bezlerini denetlediğinden hipofiz ccediloğunlukla vuumlcudun ldquoyoumlnetici bezirdquo olarak

ENDOKRİN SALGI BEZİ

HEDEF OLMAYAN HUumlCRE

protein reseptoumlruuml

protein hormonları

hedef huumlcre tepkisi

ikincil haberci

134

adlandırılır

Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir Hipotalamus

hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin sistem arasındaki buumlyuumlk

bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi

alır Bu bilgi hipotalamusun hormon salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk

etkendir Diğer bir etken ccedileşitli hormonların kandaki konsantrasyonudur

Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde ccedilok

oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların salgılanması

hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir Hipotalamus hormonlarına

salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit

hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme etkeni tarafından denetlenir Salıverme

etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar

tarafından salıverildiğinde doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize

taşınırlar

Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri

duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir

1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit

bezini uyarır

2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon uumlretmesi ve

salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları astım ve alerjileri

iyileştirmede kullanılır

3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların

gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı

denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve

yağ uumlretimini doğrudan etkiler

4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin

gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler

5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin

salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini

denetler

6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını

uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin

normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği

duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin

uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir

Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus

koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin

ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından

hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir

135

Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik

hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri

emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri

emilir

Şekil 8-3 İnsanda Endokrin Sistem

8-6 Tiroit Salgı Bezi

Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu

salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını

denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını

arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum

duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar

Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin

konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni

uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin

oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin

yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini

bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin

konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler

8-7 Paratiroit salgı Bezleri

Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına

goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve

fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler

136

kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta

ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının

konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde

tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde

kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi

duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten

plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir

duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve

bağırsaklarla boşaltılabilir

Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey

yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice

kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu

ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır

8-8 Adrenal Salgı Bezleri

İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula

denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez

hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri

kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda

yardım etmektedir

Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal

medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve

norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve

yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması

doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu

hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir

sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır

Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir

Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu

hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını

arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan

basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır

Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen

bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve

aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir

Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En

buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz

duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir

bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji

137

semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır

Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron

boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun

boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın

hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla

uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey

gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir

8-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları

Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas

kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk

salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar

pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler

ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu

hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar

İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının

ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek

olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun

vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili

kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun

yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır

Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt

ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda

glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri

glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml

yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur

Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin

glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji

gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar

Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut

huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki

glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir

Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir

Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin

enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir

8-10 Gonadlar

Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir

Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve

138

uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar

Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler

Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların

genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini

arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar

Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli

androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin

gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi

erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır

8-11 Mide ve İnce Bağırsak

Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar

İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan

huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur

8-12 Thymus

Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve

ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus

enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır

Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini

goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı

duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir

8-13 Beyin Epifizi

Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin

denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken

sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar

melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel

gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi

insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir

8-14 Prostaglandinler

Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler

meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki

edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk

kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir

Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde

olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır

9 MİTOZ VE

EŞEYSİZ UumlREME

UumlREME CcedilEŞİTLERİ

Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle

meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir

Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku

yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut

huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey

oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir

Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata

vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata

organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı

ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini

kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli

olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler

Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml

değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir

9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi

Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın

boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine

sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması

ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş

ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması

her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık

yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz

tamamlandıktan sonra meydana gelir

Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal

olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk

bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin

sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak

organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln

huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş

iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek

140

materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen

ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur

Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda

kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin

20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom

sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden

her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır

9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz

Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı

kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve

telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir

Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor

İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir

İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz

bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz

sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr

Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını

yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar

İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla

ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna

karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin

yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz

sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur

Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp

kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir

kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde

birleşmiştir

Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına

doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli

yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları

mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret

edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız

şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu

iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı

kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar

kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın

sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur

141

Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi

Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda

sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin

olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ

oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması

tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir

sentriyol ccediliftleri

asterler

iğ iplikleri oluşumu

METAFAZ

ccedilekirdek

İNTERFAZ PROFAZ ORTASI

kutup kutup

iğ

PROFAZ SONU

ekvator

PROFAZ BAŞI

ANAFAZ BAŞI

kısılma

yeni ccedilekirdekler

İNTEFAZ

ccedilekirdekcik

ikikat kromozomlar

ANAFAZ SONU TELOFAZ

sentromer

eşleşmiş kromotidler

kromozomlar

142

Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler

Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu

hareketi iğ iplikleri destekler

Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar

Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır

Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek

sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon

verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez

Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar

ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve

asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve

ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar

9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi

Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda

tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir

kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve

yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır

Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen

kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de

hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden

hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu

nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların

hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre

ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan

başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski

huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre

levhasının her bir tarafında salgılanır

9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi

Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir

organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak

interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin

doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16

ile 20 saat arasında interfazda kalır

Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek

ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler

oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla

sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel

143

huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem

hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra

seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler

The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other

mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3

months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth

rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer

cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The

appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])

Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler

bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre

boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey

alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi

yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli

bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli

materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin

buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst

buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr

Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok

seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli

koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi

iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri

besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi

kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli

olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek

iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da

azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin

verilir

Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve

normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre

boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen

etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır

EŞEYSİZ UumlREME

Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam

doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz

uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir

Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni

doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme

goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz

uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır

127

bitirir bitirmez yeni sinyallere yol accedilmak iccedilin sinaptik aralıktan ayrılmak zorundadır Bu

ccediloğunlukla sinaptik ayrıkta mevcut enzimler tarafından yapılır Bu enzimler sinir

huumlcresinin tepki verdiği sinirsel aktarıcı molekuumlllerini hızla yıkarlar As soon as the

neurotransmitter has done its work it must be removed from the synaptic

cleft to clear the way for new signals

Şekil 7-3 Sinaptik Ayrık ve Sinaps

Farklı tuumlrdeki noumlronlar farklı sinirsel aktarıcılar salıverirler Bazı noumlronlar uyarıcı sinirsel

aktarıcılar salıverirler Bu kimyasallar bitişen noumlronlarda impulslar başlatırlar Asetilkolin

norepinephirine ile amino asitler histamin ve glutamik asit uyarıcı sinirsel aktarıcılardır

Diğer noumlronlar bitişen noumlronlarda impulslar başlatmayan sinirsel aktarıcılar da salıverirler

Bunun yerine impulsların ateşlenmesini tutan zıt etkiye sahiptirler Bağlayıcı sinirsel

aktarıcılar serotonin epinephrine ve amino asit glisini iccedilerir Boumlylece bazı sinapslar

impulsları bir noumlrondan diğerine aktarırken diğerleri impuls aktarımını tutarlar

Sinirsel uyum temel mekanizmalarının buradaki değerlendirmesi bir noumlronun diğer

noumlronla sinaps yapması ve bu noumlronda impulslar başlatması veya başlatmamsı ile ilgili

olmaktadır Bununla birlikte bu gerccedilek duumlzenlemenin ileri derece basitleştirilmesidir

Daha oumlnce de işaret edildiği gibi tek bir noumlronun aksonu bin veya daha fazla sinaps

yapabilmektedir Bir noumlronun dendritleri de diğer noumlronlarla bin veya daha fazla

bağlantıları olabilmektedir Boumlylece tek bir noumlronun dendritleri pek ccedilok noumlrondan

impulslar alırlar Bu impulslardan bazısı uyarıcı bazısı da bağlayıcı olabilmektedir Bu

huumlcre goumlvdesinde olan bu impulsların toplam veya ortalama etkisidir Tuumlm etkiler uyarıcı

ise impulslar aksonda izleyen dizi sinapslarda aktarılacaklardır Sonuccedillar bağlayıcı ise

hiccedilbir impuls iletilmeyecektir Boumlylece bir sinir yolunda belirli sinirlerin uyarılması diğer

noumlronların tutulmasına neden olacaktır Bir organizmanın karmaşık davranışlarının ccediloğu

128

noumlronların ldquomakastardquo accedilılıp kapanmasıyla oluşan sinaptik devirin ccedilok buumlyuumlk miktar ve

ccedileşidinden kaynaklanmaktadır

7-8 Sinir-Kas Bağlantıları

İmpulsların hareket noumlronlarından kaslara geccedilişi sinir-kas bağlantıları denilen

belirli temas noktalarında olur Hareket noumlronu aksonlarının uccedilundaki yapılara motor uccedil

plakaları denir Sinaptik duumlğuumlmler gibi motor uccedil plakaları sinaptik kesecikler iccedilerir

İmpulslar motor uccedil plakalarına ulaşınca bunlar kimyasal aktarıcı asetilkolinin

salıverilmesine neden olurlar Asetilkolin akson ucu ile kas huumlcresi arasındaki aralığa

yayılır ve kas huumlcresi uumlzerindeki reseptoumlr (almaccedil) molekuumllleri ile birleşir Asetilkolinin

etkisi kas huumlcre zarında yayılan impulslara neden olarak sodyuma karşı kas huumlcre

zarının geccedilirgenliğini arttırmaktır Bu impulslar kas huumlcresinin kasılmasına neden olur

Noumlronlar arasındaki sinapslarda olduğu gibi sinir-kas bağlantısındaki asetilkolin enzim

faaliyeti ile ccedilabucak yok edilir

7-9 İlaccedillar ve Sinaps

Pek ccedilok zehir ve ilaccedillar sinapslarda kimyasal aktarıcının faaliyetini etkiler Sinir gazı

kuumlrar (ok zehiri) botulin toksin (bakteriyal bir zehir) ve bazı insektisitler sinir kas

bağlantılarında asetilkolinin işlev yapmasına engel olan ve kas felcine neden olan

zehirlerdir Solunum sistemi kaslarının felccedil olmasında oumlluumlm kaccedilınılmazdır

Uyuşturucular bellek ve duyguları etkiler veya sinapslara da etki ederek vuumlcut

faaliyetlerini değiştirir Uyarıcılar bir iyilik atiklik ve heyecanlandırma hissi meydana

getiren uyuşturuculardır Uyarıcılar arasında amfetamin belirli reseptoumlrleri

duygusuzlaştırarak etkisini goumlsterir Bu suretle norepinephrine biccedilimine girer Kahve ccedilay

ve kolalı iccedileceklerde bulunan kafein sinaptik aktarıma yardım eder

Yatıştırıcılar vuumlcut işleyişini yavaşlatan uyuşturuculardır Uyku hapları noumlropinephrine

oluşmasına engel olarak yatıştırıcı bir etki meydana getirir

LSD (asit) ve meskalin gibi şuur bozucu ya da sanrı oluşturan bazı uyuşturucular

menedici aktarıcı serotoninin etkisiyle uyuşmaz

SİNİRSEL DUumlZENLEME UYUMLARI

Hayvanlar aleminde haşlamlılar (meduumlz ve hidra)rsquodan başlayarak buumltuumln organizma

gruplar birkaccedil ccedileşit sinir sistemine sahiptirler Hayvanlar ne kadar karmaşıksa sinir

sistemleri de o kadar karmaşık ve yuumlksek derecede oumlzelleşmiştir En oumlzelleşmiş sinir

sistemleri hayvanlara daha değişken davranışlarla ccedilevrelerine tepki vermesine izin verir

7-10 Protozoada Uyum

129

Protozoanşların gerccedilek bir sinir sistemleri yoktur Ancak belirli uyarılara eşguumlduumlmsel

yolla tepki verme yeteneğindedirler Amiplerin oumlzel herhangi bir duyu alıcıları yoktur

ancak besin olanla besin olmayanı ayırt edebilirler ve kuvvetli ışık veren ve tahriş eden

kimyasallardan uzaklaşabilirler Bu tepkilerin mekanizması henuumlz anlaşılabilmiş değildir

Bazı protozoalar daha karmaşık hayvanların noumlronlarına benzer durumda işlev yapan

filamentlere sahiptirler Terliksi hayvanda sillerin ccedilırpılması sillerin kaidesinde bulunan

iccedilsel bağlantılı lif sistemi tarafından denetlenmektedir Terliksi hayvan ccedileşitli duumlrtuumllere

tepki verebilmektedir besine doğru veya kuvvetli asitten uzağa doğru hareket

edebilmektedir ve yolundaki katı maddeden sakınmak iccedilin youmlnuumlnuuml değiştirebilmektedir

Bazı protozoalar belirli duumlrtuumllere duyarlı organellere sahiptirler ve organizmada tepkiler

başlatırlar

7-11 Hidrada Uyum

Hidranın sinir sistemi bir sinir ağı şeklindedir Bu sistemde sinir huumlcreleri vuumlcut

duvarının iki katmanı arasında duumlzensiz bir ağ oluşturur Bu ağ vuumlcut duvarındaki oumlzel

reseptoumlrleri kas ve salgı huumlcreleri arasında bağ kurarlar Sinir impulsalarını denetleyen ya

da eşguumlduumlm sağlayan bir beyin ya da sinirsel duumlğuumlm gibi organize bir merkez yoktur

Bunun yerine bir duumlrtuuml vuumlcudun herhangi bir parccedilası tarafından alındığında impulslar

uyarılan alandan sinir ağının tuumlm doğrultularına yavaşccedila dağılırlar Boumlylece organizmanın

tuumlm kas lifleri tepki verir ancak bu tepki eşguumlduumlm goumlsterir Oumlrneğin bir dokunaccedil bir

besinle temasa geldiğinde impulslar organizmanın tuumlmuumlne yavaşccedila hareket eder Tepki

vermede hayvan besine doğru uzanır ve dokunaccedillar besini yakalamak ve ağza

doldurmak iccedilin eşguumlduumlmsel olarak birlikte ccedilalışırlar

7-12 Yersolucanında Uyum

Yersolucanının sinir sistemi bir merkezi sinir sistemi ve bir ccedilevresel sinir sistemi

iccedilerir Merkezi sinir sistemi bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipleri ile bağlantılı bir ldquobeyinrdquoden

ibarettir Sinir ipleri her bir boumlluumltte sinir duumlğuumlmlerine genişlemiştir Bir sinir duumlğuumlmuuml

sinir impulslarında kesişme dağıtım ve eşguumlduumlm sağlayan bir grup huumlcre goumlvdesi ve

bağlantı noumlronlarıdır Beyin olarak adlandırılan gerccedilekte sadece bir beynin başlangıcı olan

kaynaşmış bir ccedilift sinir duumlğuumlmuumlduumlr

Ccedilevresel sinir sistemi merkezi sinir sisteminden dallanan ve vuumlcudun tuumlm kısımlarına

geccedilen sinirleri iccedilerir Bu sinirler impulsları derideki reseptoumlrlerden sinir iplerine ve sinir

iplerinden kas ve salgı organlarına goumltuumlren hareket noumlronlarını iccedilerir Derideki oumlzelleşmiş

reseptoumlrler ışığa titreşimlere kimyasallara ve ısıya duyarlıdırlar

Yersolucanında ccedilevresel sinir sisteminin sinirleri reseptoumlr ve efektoumlrleri merkezi sinir

sistemine bağlar (Şekil 7-4) İmpulslar belirli sinir yollarından sadece bir youmlnde geccedilerler

Daha karmaşık hayvanların sinir sistemleri yersolucanının sinir sistemi ile benzerdir

130

Şekil 7-4 Yersolucanında ccedilevresel sinirler ve merkezi sinir sistemi

7-13 Ccedilekirgede Uyum

Ccedilekirgenin sinir sistemi temelde yersolucanındakinde benzerdir Baş boumllgesindeki bir

beyin vuumlcut boyunca uzanan bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipi ve sinir duumlğuumlmlerinden

meydana gelir Sinirler sinir duumlğuumlmlerinden tuumlm vuumlcut kısımlarına dallanırlar Ccedilekirgenin

duyu organları yersolucanındakinden ccedilok ileri derecede gelişmişlerdir Ccedilekirgenin ccedileşitli

duumlrtuumllere tepki veren goumlzleri antenleri ya da ldquoduyargalarırdquo ve tat alma organları vardır

Ccedilekirgeler ayrıca sese de duyarlıdırlar Ccedilekirgeler yersolucanından ccedilok fazla gelişmiş sinir

sistemine sahip olduklarından ccedilok daha karmaşık davranış yetenekleri vardır

Şekil 7-5 Eklembacaklılarda (ccedilekirgede) sinir sistemi

8 ENDOKRİN

SİSTEM

SALGI BEZLERİ VE HORMONLAR

Vuumlcut sistemleri hiccedil bir zaman dinlenmez Homeostasisi suumlrduumlrmek iccedilin vuumlcudun

dışında ve iccedilinde suumlrekli olarak değişen koşullara uyum sağlarlar Sinir sisteminin bu

işleme nasıl katıldığını goumlrmuumlştuumlk Vuumlcut işlevlerinin duumlzenlenmesine ve eşguumlduumlmuumlne

yardımcı olan endokrin sistem adı verilen başka bir sisteme de sahiptir

Sinir sistemi sinir uzantılarındaki elektriksel impulslar ve bitişik noumlronları ayıran ince

ayrıklardan geccedilen sinirsel aktarıcılar aracılığı ile iş goumlruumlr Bu sistem hızlı ccedilalışır ve

mesajlarını belirli vuumlcut parccedilalarına youmlneltir Diğer taraftan endokrin sistem kan

dolaşımına salgılanan ve daha sonra bu yolla vuumlcudun buumltuumln dokularına taşınan kimyasal

maddeler aracılığı ile ccedilalışır Bu maddelerin hedeflenen organlara ulaşması ve bir etki

oluşturması zaman alır Bu nedenle endokrin sistemin sinir sisteminden daha yavaş

ccedilalışır Etkisi de daha uzun suumlrme eğilimindedir Genel ifade sinir sistemi vuumlcuda kısa

suumlrede hızlı tepki verme olanağı sağlar Endokrin sistem saatler aylar hatta yıllar suumlren

etkiler uumlretir Bununla birlikte endokrin ve sinir sistemleri birlikte ccedilalışır Oumlrneğin

tehlikeden kaccedilarken sinirler kas etkinliğini youmlnetirken endokrin sistem kan şekeri

duumlzeyini ve solunum hızını denetler

8-1 Salgı Bezleri

Salgı bezleri organizmanın ihtiyacı olan maddeleri salgılamak iccedilin oumlzelleşmiş olan

epitel huumlcrelerinden yapılmış organlardır Sindirim bezleri gibi bazı salgı organları

salgılarını kullanılacakları yere taşıyan kanallara boşaltırlar Bu tuumlr organlara ekzokrin

salgı bezleri denir Diğer salgı organları salgılarını doğrudan kan dolaşımı iccediline

salgılarlar Bu organlara endokrin salgı bezleri denir ve bunlar endokrin sistemini

meydana getirir Endokrin organlarına kanalsız bezler ya da iccedil salgı bezleri de denir

Endokrin salgı bezlerinin salgılarına hormonlar denir

8-2 Hormonlar

Hormonlar vuumlcudun bir kısmındaki huumlcreler tarafından kan dolaşımına salınırlar fakat

etkilerini vuumlcudun başka bir yerinde goumlsterirler Bundan dolayı hormonlara bazen

ldquokimyasal habercilerrdquo denir

Hormonlar ccediloğunlukla kan dolaşımında ccedilok duumlşuumlk konsantrasyonlarda bulunurlar Her

bir hormon ccedileşidi sadece belirli bir doku tarafından kabul edilir Belirli bir hormon

131

tarafından işleyişi duumlzenlenen dokulara hormonun hedef dokuları denir Hormon hedef

dokuyu uyararak faaliyetlerini arttırabilir ya da ona engel olarak faaliyetlerini azaltabilir

Hormonlar dokulardaki belirli biyokimyasal tepkimelerin oranlarını değiştirerek hedef

dokuların işlevini etkiler Bir hormon bir tepkimenin başlamasına hızlanmasına

yavaşlamasına ya da durmasına neden olabilir Bununla birlikte hormonlar enzimler gibi

doğrudan tepkimeye giren maddeler uumlzerinde rol oynayarak etki meydana getirmezler

Her zaman huumlcresel işlemlerin ara uumlruumlnlerine etki etmede ortaya ccedilıkarlar Vuumlcutta en ccedilok

hormonlar tarafından duumlzenlenen işlemler (1) kapsamlı olarak metabolizma (2)

homeostasisin suumlrduumlruumllmesi (3) gelişme ve (4) uumlremeyi kapsar

Kimyasal yapılarına goumlre hormonların ccediloğu iki sınıfta toplanır Protein tuumlruuml hormonlar

amino asitlerin veya yakın bileşiklerin zincirlerinden ibarettirler İnsulin oksitosin ve

ACTH (AdrenoCorticoTropic Hormon) bu tuumlr hormon oumlrnekleridir Steroit hormonlar

kimyasal olarak kolesterol ve safraya benzer lipid benzeri karbon halkalı bileşiklerdir

Kortizon testosteron ve estrojen steroit hormon oumlrnekleridir

8-3 Hormon Salgılanmasının Duumlzenlenmesi

Genel bir kural olarak endokrin salgı bezleri hormonlarını değişmez bir oranda

salgılamazlar Bu oran vuumlcut ihtiyaccedillarına goumlre değişir Sinyal ya da mesajlar bir salgı

bezinin hormon uumlretimini hızlandırmasına yavaşlatmasına ya da durdurmasına hatta sinir

impuslarına neden olur Bununla birlikte pek ccedilok durumda diğer hormonları kapsayan

kimyasal uyarıcılardır

Bir salgı bezinin etkinliğini değiştiren mekanizma ccediloğunlukla bir negatif geri besleme

oumlrneğidir Negatif geri besleme bir durumun normal değerine doğru geri doumlnme etkisine

sahiptir Durum normal duumlzeyinin altına duumlştuumlğuumlnde negatif geri itim onu arttıracak

şekilde davranır Durum normalin uumlzerine ccedilıkarsa negatif geri itim onu azaltacak rol

oynar

Bir negatif geri itim mekanizmasının en yaygın oumlrneği bir fırını değişmez sıcaklıkta

tutan bir termostattır Sıcaklık seccedililen değerin uumlstuumlne ccedilıkarsa termostat soğuması iccedilin

fırının duumlğmesini kapatır Sıcaklık belirlenen değerin altına duumlştuumlğuumlnde termostat fırının

duumlğmesini tekrar accedilar Saatte 90 kilometrelik hızını koruyan bir suumlruumlcuumlnuumln gaz pedalının

basısını ayarlaması da negatif geri itimdir

Endokrin sistemdeki negatif geri itimde bir hormonun salgılanması ccediloğunlukla başka

bir hormon olan kandaki başka bir maddenin konsantrasyonu ile denetim altında tutulur

Oumlrneğin tiroid bezinin tiroksin hormonu salgılaması hipofiz bezi tarafından salgılanan

tiroid uyarıcı hormonu ya da TSH tarafından duumlzenlenir Tiroksin duumlzeyi duumlştuumlğuumlnde

hipofiz bezi tiroid bezini tiroksin uumlretmesi iccedilin uyaracak olan TSH salgılar Tiroksin duumlzeyi

belirli bir noktaya ccedilıktığında hipofizin TSH salgılaması tutulur Hipofiz TSH salgılamayı

durdurur ve tiroid tiroksin salgılamayı durdurur Bazı endokrin organları kalsiyum ve

glikoz gibi basit maddelerin kandaki duumlzeyleri tarafından denetim altında tutulur

132

8-4 Hormon İşleyişinin Mekanizmaları

Her bir hormon belirli bir hedef dokunun faaliyetini youmlnetir Hormonlar kan dolaşımı ile

taşınıp iccedilin tuumlm vuumlcut dokularına erişirlerinden her bir hedef dokunun mutlaka kendisine

youmlneltilmiş oumlzel hormonu bir tanıma youmlnuuml vardır Hormonun hedef huumlcreler iccedilinde etkisini

meydana getireceği bir mekanizmanın da olması gerekir

Son araştırmalar hormon işleyişinin iki temel mekanizması olduğunu goumlstermektedir

Bunlardan biri ccediloğunlukla steroit hormonlara uygulanan bir-ulaklı modeldir Diğeri

protein hormonlara uygulanan iki-ulaklı modeldir

Bir ulaklı model Steroit hormonlar huumlcre zarından geccedilebilen kuumlccediluumlk molekuumlllerdir Bu

nedenle bu hormonlar vuumlcut huumlcrelerinin pek ccediloğuna girerler Ancak hormonlar yalnızca

hedef huumlcrelerde bir etki meydana getirirler Bu huumlcrelerde oumlzel bir steroit hormonu

tanıyan reseptoumlr proteinler vardır ve aktif bir etken oluşturarak onunla birleşirler (Şekil 8-

1) Bu aktif etken hormonal etki meydana getirecek huumlcredeki bazı kimyasal

tepkimelerin oranını değiştirir Aktif etkenlerin huumlcre ccedilekirdeğine girdikleri ve huumlcre

faaliyetlerini youmlneten genetik materyale (DNA) etki ederek etkilerini meydana getirdikleri

kanıtı vardır

Şekil 8-1 Hormon İşleyişinde Bir-Ulaklı Model

İki ulaklı model Protein hormonlar ccediloğunlukla huumlcre zarından geccedilme yeteneğinde

değildirler Bununla birlikte hedef huumlcre zarlarının dış yuumlzeylerindeki oumlzel reseptoumlrler

tarafından tanınırlar (Şekil 8-2) Hormon huumlcre zarındaki reseptoumlrle birleştiğinde bu

birleşme huumlcre zarındaki enzimlerin ikinci bir ulak olarak davranan bir bileşik

oluşturmalarına neden olur Bu ikinci ulak huumlcre iccediline yayılır ve hormonal etki meydana

ENDOKRİN SALGI BEZİ

steroid hormonlar

HEDEF OLMAYAN HUumlCRE

HEDEF HUumlCRE

aktif etken

protein reseptoumlrleri

hedef huumlcre tepkisi

133

getirir Bu modelde hormon huumlcre iccediline girmez Bunun yerine ikinci bir ulak onun işini

yapar Farklı hedef huumlcrelerde benzer ikinci ulaklar uumlretilmekle birlikte bunlar farklı

huumlcrelerde farklı etkiler meydana getirirler Oumlrneğin tiroit huumlcrelerinin tiroksin

uumlretmesine adrenal kabuk huumlcrelerinin kortizol uumlretmesine ve boumlbrek tuumlpccediluumlk

huumlcrelerinin yeniden daha ccedilok su emmesine neden olur

Şekil 8-2 Hormon İşleyişinde İki-Ulaklı Model

İNSANDA ENDOKRİN SİSTEM

İnsan endokrin sistemi ccedilok geniş bir aralıktaki etkinlikleri duumlzenleyen belirli endokrin

salgı bezlerinden meydana gelir (Şekil 8-3) Ek olarak hormon salgılayan ancak

bağımsız salgı bezleri olarak organize olmamış olan birkaccedil doku da vardır oumlrneğin mide

ve ince bağırsağı astarlayan belirli huumlcreler bu şekilde işlev yapar Bir endokrin bezinin

yetersiz işlevi bir hastalık ya da vuumlcudun rahatsızlığından meydana gelebilir Bir

hormonun fazlalığı veya aşırı salgılanması bir rahatsızlığa neden olabilirken bir

hormonun eksikliği veya az salgılanması bir başka rahatsızlığa neden olabilir Bu

boumlluumlmde insan endokrin sisteminin yapı ve işlevini goumlreceğiz

8-5 Hipofiz Salgı Bezi

Hipofiz 1 santimetre ccedilapında kuumlccediluumlk bir salgı bezidir Bir anterior ya da oumln lop ve bir

posterior ya da arka loptan ibarettir Bu iki lop arasında insanda işlevsel olmayan ancak

diğer hayvanlarda daha buumlyuumlk ve işlevsel olan bir ara boumllge vardır Diğer bazı endokrin

salgı bezlerini denetlediğinden hipofiz ccediloğunlukla vuumlcudun ldquoyoumlnetici bezirdquo olarak

ENDOKRİN SALGI BEZİ

HEDEF OLMAYAN HUumlCRE

protein reseptoumlruuml

protein hormonları

hedef huumlcre tepkisi

ikincil haberci

134

adlandırılır

Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir Hipotalamus

hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin sistem arasındaki buumlyuumlk

bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi

alır Bu bilgi hipotalamusun hormon salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk

etkendir Diğer bir etken ccedileşitli hormonların kandaki konsantrasyonudur

Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde ccedilok

oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların salgılanması

hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir Hipotalamus hormonlarına

salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit

hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme etkeni tarafından denetlenir Salıverme

etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar

tarafından salıverildiğinde doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize

taşınırlar

Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri

duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir

1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit

bezini uyarır

2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon uumlretmesi ve

salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları astım ve alerjileri

iyileştirmede kullanılır

3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların

gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı

denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve

yağ uumlretimini doğrudan etkiler

4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin

gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler

5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin

salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini

denetler

6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını

uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin

normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği

duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin

uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir

Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus

koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin

ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından

hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir

135

Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik

hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri

emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri

emilir

Şekil 8-3 İnsanda Endokrin Sistem

8-6 Tiroit Salgı Bezi

Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu

salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını

denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını

arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum

duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar

Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin

konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni

uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin

oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin

yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini

bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin

konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler

8-7 Paratiroit salgı Bezleri

Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına

goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve

fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler

136

kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta

ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının

konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde

tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde

kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi

duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten

plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir

duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve

bağırsaklarla boşaltılabilir

Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey

yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice

kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu

ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır

8-8 Adrenal Salgı Bezleri

İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula

denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez

hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri

kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda

yardım etmektedir

Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal

medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve

norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve

yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması

doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu

hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir

sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır

Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir

Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu

hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını

arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan

basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır

Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen

bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve

aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir

Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En

buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz

duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir

bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji

137

semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır

Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron

boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun

boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın

hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla

uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey

gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir

8-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları

Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas

kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk

salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar

pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler

ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu

hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar

İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının

ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek

olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun

vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili

kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun

yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır

Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt

ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda

glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri

glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml

yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur

Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin

glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji

gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar

Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut

huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki

glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir

Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir

Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin

enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir

8-10 Gonadlar

Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir

Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve

138

uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar

Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler

Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların

genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini

arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar

Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli

androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin

gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi

erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır

8-11 Mide ve İnce Bağırsak

Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar

İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan

huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur

8-12 Thymus

Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve

ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus

enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır

Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini

goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı

duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir

8-13 Beyin Epifizi

Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin

denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken

sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar

melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel

gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi

insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir

8-14 Prostaglandinler

Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler

meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki

edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk

kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir

Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde

olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır

9 MİTOZ VE

EŞEYSİZ UumlREME

UumlREME CcedilEŞİTLERİ

Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle

meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir

Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku

yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut

huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey

oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir

Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata

vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata

organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı

ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini

kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli

olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler

Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml

değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir

9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi

Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın

boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine

sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması

ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş

ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması

her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık

yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz

tamamlandıktan sonra meydana gelir

Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal

olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk

bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin

sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak

organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln

huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş

iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek

140

materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen

ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur

Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda

kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin

20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom

sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden

her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır

9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz

Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı

kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve

telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir

Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor

İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir

İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz

bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz

sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr

Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını

yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar

İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla

ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna

karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin

yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz

sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur

Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp

kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir

kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde

birleşmiştir

Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına

doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli

yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları

mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret

edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız

şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu

iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı

kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar

kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın

sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur

141

Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi

Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda

sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin

olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ

oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması

tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir

sentriyol ccediliftleri

asterler

iğ iplikleri oluşumu

METAFAZ

ccedilekirdek

İNTERFAZ PROFAZ ORTASI

kutup kutup

iğ

PROFAZ SONU

ekvator

PROFAZ BAŞI

ANAFAZ BAŞI

kısılma

yeni ccedilekirdekler

İNTEFAZ

ccedilekirdekcik

ikikat kromozomlar

ANAFAZ SONU TELOFAZ

sentromer

eşleşmiş kromotidler

kromozomlar

142

Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler

Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu

hareketi iğ iplikleri destekler

Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar

Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır

Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek

sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon

verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez

Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar

ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve

asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve

ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar

9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi

Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda

tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir

kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve

yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır

Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen

kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de

hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden

hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu

nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların

hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre

ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan

başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski

huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre

levhasının her bir tarafında salgılanır

9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi

Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir

organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak

interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin

doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16

ile 20 saat arasında interfazda kalır

Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek

ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler

oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla

sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel

143

huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem

hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra

seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler

The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other

mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3

months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth

rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer

cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The

appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])

Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler

bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre

boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey

alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi

yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli

bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli

materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin

buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst

buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr

Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok

seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli

koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi

iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri

besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi

kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli

olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek

iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da

azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin

verilir

Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve

normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre

boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen

etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır

EŞEYSİZ UumlREME

Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam

doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz

uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir

Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni

doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme

goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz

uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır

128

noumlronların ldquomakastardquo accedilılıp kapanmasıyla oluşan sinaptik devirin ccedilok buumlyuumlk miktar ve

ccedileşidinden kaynaklanmaktadır

7-8 Sinir-Kas Bağlantıları

İmpulsların hareket noumlronlarından kaslara geccedilişi sinir-kas bağlantıları denilen

belirli temas noktalarında olur Hareket noumlronu aksonlarının uccedilundaki yapılara motor uccedil

plakaları denir Sinaptik duumlğuumlmler gibi motor uccedil plakaları sinaptik kesecikler iccedilerir

İmpulslar motor uccedil plakalarına ulaşınca bunlar kimyasal aktarıcı asetilkolinin

salıverilmesine neden olurlar Asetilkolin akson ucu ile kas huumlcresi arasındaki aralığa

yayılır ve kas huumlcresi uumlzerindeki reseptoumlr (almaccedil) molekuumllleri ile birleşir Asetilkolinin

etkisi kas huumlcre zarında yayılan impulslara neden olarak sodyuma karşı kas huumlcre

zarının geccedilirgenliğini arttırmaktır Bu impulslar kas huumlcresinin kasılmasına neden olur

Noumlronlar arasındaki sinapslarda olduğu gibi sinir-kas bağlantısındaki asetilkolin enzim

faaliyeti ile ccedilabucak yok edilir

7-9 İlaccedillar ve Sinaps

Pek ccedilok zehir ve ilaccedillar sinapslarda kimyasal aktarıcının faaliyetini etkiler Sinir gazı

kuumlrar (ok zehiri) botulin toksin (bakteriyal bir zehir) ve bazı insektisitler sinir kas

bağlantılarında asetilkolinin işlev yapmasına engel olan ve kas felcine neden olan

zehirlerdir Solunum sistemi kaslarının felccedil olmasında oumlluumlm kaccedilınılmazdır

Uyuşturucular bellek ve duyguları etkiler veya sinapslara da etki ederek vuumlcut

faaliyetlerini değiştirir Uyarıcılar bir iyilik atiklik ve heyecanlandırma hissi meydana

getiren uyuşturuculardır Uyarıcılar arasında amfetamin belirli reseptoumlrleri

duygusuzlaştırarak etkisini goumlsterir Bu suretle norepinephrine biccedilimine girer Kahve ccedilay

ve kolalı iccedileceklerde bulunan kafein sinaptik aktarıma yardım eder

Yatıştırıcılar vuumlcut işleyişini yavaşlatan uyuşturuculardır Uyku hapları noumlropinephrine

oluşmasına engel olarak yatıştırıcı bir etki meydana getirir

LSD (asit) ve meskalin gibi şuur bozucu ya da sanrı oluşturan bazı uyuşturucular

menedici aktarıcı serotoninin etkisiyle uyuşmaz

SİNİRSEL DUumlZENLEME UYUMLARI

Hayvanlar aleminde haşlamlılar (meduumlz ve hidra)rsquodan başlayarak buumltuumln organizma

gruplar birkaccedil ccedileşit sinir sistemine sahiptirler Hayvanlar ne kadar karmaşıksa sinir

sistemleri de o kadar karmaşık ve yuumlksek derecede oumlzelleşmiştir En oumlzelleşmiş sinir

sistemleri hayvanlara daha değişken davranışlarla ccedilevrelerine tepki vermesine izin verir

7-10 Protozoada Uyum

129

Protozoanşların gerccedilek bir sinir sistemleri yoktur Ancak belirli uyarılara eşguumlduumlmsel

yolla tepki verme yeteneğindedirler Amiplerin oumlzel herhangi bir duyu alıcıları yoktur

ancak besin olanla besin olmayanı ayırt edebilirler ve kuvvetli ışık veren ve tahriş eden

kimyasallardan uzaklaşabilirler Bu tepkilerin mekanizması henuumlz anlaşılabilmiş değildir

Bazı protozoalar daha karmaşık hayvanların noumlronlarına benzer durumda işlev yapan

filamentlere sahiptirler Terliksi hayvanda sillerin ccedilırpılması sillerin kaidesinde bulunan

iccedilsel bağlantılı lif sistemi tarafından denetlenmektedir Terliksi hayvan ccedileşitli duumlrtuumllere

tepki verebilmektedir besine doğru veya kuvvetli asitten uzağa doğru hareket

edebilmektedir ve yolundaki katı maddeden sakınmak iccedilin youmlnuumlnuuml değiştirebilmektedir

Bazı protozoalar belirli duumlrtuumllere duyarlı organellere sahiptirler ve organizmada tepkiler

başlatırlar

7-11 Hidrada Uyum

Hidranın sinir sistemi bir sinir ağı şeklindedir Bu sistemde sinir huumlcreleri vuumlcut

duvarının iki katmanı arasında duumlzensiz bir ağ oluşturur Bu ağ vuumlcut duvarındaki oumlzel

reseptoumlrleri kas ve salgı huumlcreleri arasında bağ kurarlar Sinir impulsalarını denetleyen ya

da eşguumlduumlm sağlayan bir beyin ya da sinirsel duumlğuumlm gibi organize bir merkez yoktur

Bunun yerine bir duumlrtuuml vuumlcudun herhangi bir parccedilası tarafından alındığında impulslar

uyarılan alandan sinir ağının tuumlm doğrultularına yavaşccedila dağılırlar Boumlylece organizmanın

tuumlm kas lifleri tepki verir ancak bu tepki eşguumlduumlm goumlsterir Oumlrneğin bir dokunaccedil bir

besinle temasa geldiğinde impulslar organizmanın tuumlmuumlne yavaşccedila hareket eder Tepki

vermede hayvan besine doğru uzanır ve dokunaccedillar besini yakalamak ve ağza

doldurmak iccedilin eşguumlduumlmsel olarak birlikte ccedilalışırlar

7-12 Yersolucanında Uyum

Yersolucanının sinir sistemi bir merkezi sinir sistemi ve bir ccedilevresel sinir sistemi

iccedilerir Merkezi sinir sistemi bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipleri ile bağlantılı bir ldquobeyinrdquoden

ibarettir Sinir ipleri her bir boumlluumltte sinir duumlğuumlmlerine genişlemiştir Bir sinir duumlğuumlmuuml

sinir impulslarında kesişme dağıtım ve eşguumlduumlm sağlayan bir grup huumlcre goumlvdesi ve

bağlantı noumlronlarıdır Beyin olarak adlandırılan gerccedilekte sadece bir beynin başlangıcı olan

kaynaşmış bir ccedilift sinir duumlğuumlmuumlduumlr

Ccedilevresel sinir sistemi merkezi sinir sisteminden dallanan ve vuumlcudun tuumlm kısımlarına

geccedilen sinirleri iccedilerir Bu sinirler impulsları derideki reseptoumlrlerden sinir iplerine ve sinir

iplerinden kas ve salgı organlarına goumltuumlren hareket noumlronlarını iccedilerir Derideki oumlzelleşmiş

reseptoumlrler ışığa titreşimlere kimyasallara ve ısıya duyarlıdırlar

Yersolucanında ccedilevresel sinir sisteminin sinirleri reseptoumlr ve efektoumlrleri merkezi sinir

sistemine bağlar (Şekil 7-4) İmpulslar belirli sinir yollarından sadece bir youmlnde geccedilerler

Daha karmaşık hayvanların sinir sistemleri yersolucanının sinir sistemi ile benzerdir

130

Şekil 7-4 Yersolucanında ccedilevresel sinirler ve merkezi sinir sistemi

7-13 Ccedilekirgede Uyum

Ccedilekirgenin sinir sistemi temelde yersolucanındakinde benzerdir Baş boumllgesindeki bir

beyin vuumlcut boyunca uzanan bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipi ve sinir duumlğuumlmlerinden

meydana gelir Sinirler sinir duumlğuumlmlerinden tuumlm vuumlcut kısımlarına dallanırlar Ccedilekirgenin

duyu organları yersolucanındakinden ccedilok ileri derecede gelişmişlerdir Ccedilekirgenin ccedileşitli

duumlrtuumllere tepki veren goumlzleri antenleri ya da ldquoduyargalarırdquo ve tat alma organları vardır

Ccedilekirgeler ayrıca sese de duyarlıdırlar Ccedilekirgeler yersolucanından ccedilok fazla gelişmiş sinir

sistemine sahip olduklarından ccedilok daha karmaşık davranış yetenekleri vardır

Şekil 7-5 Eklembacaklılarda (ccedilekirgede) sinir sistemi

8 ENDOKRİN

SİSTEM

SALGI BEZLERİ VE HORMONLAR

Vuumlcut sistemleri hiccedil bir zaman dinlenmez Homeostasisi suumlrduumlrmek iccedilin vuumlcudun

dışında ve iccedilinde suumlrekli olarak değişen koşullara uyum sağlarlar Sinir sisteminin bu

işleme nasıl katıldığını goumlrmuumlştuumlk Vuumlcut işlevlerinin duumlzenlenmesine ve eşguumlduumlmuumlne

yardımcı olan endokrin sistem adı verilen başka bir sisteme de sahiptir

Sinir sistemi sinir uzantılarındaki elektriksel impulslar ve bitişik noumlronları ayıran ince

ayrıklardan geccedilen sinirsel aktarıcılar aracılığı ile iş goumlruumlr Bu sistem hızlı ccedilalışır ve

mesajlarını belirli vuumlcut parccedilalarına youmlneltir Diğer taraftan endokrin sistem kan

dolaşımına salgılanan ve daha sonra bu yolla vuumlcudun buumltuumln dokularına taşınan kimyasal

maddeler aracılığı ile ccedilalışır Bu maddelerin hedeflenen organlara ulaşması ve bir etki

oluşturması zaman alır Bu nedenle endokrin sistemin sinir sisteminden daha yavaş

ccedilalışır Etkisi de daha uzun suumlrme eğilimindedir Genel ifade sinir sistemi vuumlcuda kısa

suumlrede hızlı tepki verme olanağı sağlar Endokrin sistem saatler aylar hatta yıllar suumlren

etkiler uumlretir Bununla birlikte endokrin ve sinir sistemleri birlikte ccedilalışır Oumlrneğin

tehlikeden kaccedilarken sinirler kas etkinliğini youmlnetirken endokrin sistem kan şekeri

duumlzeyini ve solunum hızını denetler

8-1 Salgı Bezleri

Salgı bezleri organizmanın ihtiyacı olan maddeleri salgılamak iccedilin oumlzelleşmiş olan

epitel huumlcrelerinden yapılmış organlardır Sindirim bezleri gibi bazı salgı organları

salgılarını kullanılacakları yere taşıyan kanallara boşaltırlar Bu tuumlr organlara ekzokrin

salgı bezleri denir Diğer salgı organları salgılarını doğrudan kan dolaşımı iccediline

salgılarlar Bu organlara endokrin salgı bezleri denir ve bunlar endokrin sistemini

meydana getirir Endokrin organlarına kanalsız bezler ya da iccedil salgı bezleri de denir

Endokrin salgı bezlerinin salgılarına hormonlar denir

8-2 Hormonlar

Hormonlar vuumlcudun bir kısmındaki huumlcreler tarafından kan dolaşımına salınırlar fakat

etkilerini vuumlcudun başka bir yerinde goumlsterirler Bundan dolayı hormonlara bazen

ldquokimyasal habercilerrdquo denir

Hormonlar ccediloğunlukla kan dolaşımında ccedilok duumlşuumlk konsantrasyonlarda bulunurlar Her

bir hormon ccedileşidi sadece belirli bir doku tarafından kabul edilir Belirli bir hormon

131

tarafından işleyişi duumlzenlenen dokulara hormonun hedef dokuları denir Hormon hedef

dokuyu uyararak faaliyetlerini arttırabilir ya da ona engel olarak faaliyetlerini azaltabilir

Hormonlar dokulardaki belirli biyokimyasal tepkimelerin oranlarını değiştirerek hedef

dokuların işlevini etkiler Bir hormon bir tepkimenin başlamasına hızlanmasına

yavaşlamasına ya da durmasına neden olabilir Bununla birlikte hormonlar enzimler gibi

doğrudan tepkimeye giren maddeler uumlzerinde rol oynayarak etki meydana getirmezler

Her zaman huumlcresel işlemlerin ara uumlruumlnlerine etki etmede ortaya ccedilıkarlar Vuumlcutta en ccedilok

hormonlar tarafından duumlzenlenen işlemler (1) kapsamlı olarak metabolizma (2)

homeostasisin suumlrduumlruumllmesi (3) gelişme ve (4) uumlremeyi kapsar

Kimyasal yapılarına goumlre hormonların ccediloğu iki sınıfta toplanır Protein tuumlruuml hormonlar

amino asitlerin veya yakın bileşiklerin zincirlerinden ibarettirler İnsulin oksitosin ve

ACTH (AdrenoCorticoTropic Hormon) bu tuumlr hormon oumlrnekleridir Steroit hormonlar

kimyasal olarak kolesterol ve safraya benzer lipid benzeri karbon halkalı bileşiklerdir

Kortizon testosteron ve estrojen steroit hormon oumlrnekleridir

8-3 Hormon Salgılanmasının Duumlzenlenmesi

Genel bir kural olarak endokrin salgı bezleri hormonlarını değişmez bir oranda

salgılamazlar Bu oran vuumlcut ihtiyaccedillarına goumlre değişir Sinyal ya da mesajlar bir salgı

bezinin hormon uumlretimini hızlandırmasına yavaşlatmasına ya da durdurmasına hatta sinir

impuslarına neden olur Bununla birlikte pek ccedilok durumda diğer hormonları kapsayan

kimyasal uyarıcılardır

Bir salgı bezinin etkinliğini değiştiren mekanizma ccediloğunlukla bir negatif geri besleme

oumlrneğidir Negatif geri besleme bir durumun normal değerine doğru geri doumlnme etkisine

sahiptir Durum normal duumlzeyinin altına duumlştuumlğuumlnde negatif geri itim onu arttıracak

şekilde davranır Durum normalin uumlzerine ccedilıkarsa negatif geri itim onu azaltacak rol

oynar

Bir negatif geri itim mekanizmasının en yaygın oumlrneği bir fırını değişmez sıcaklıkta

tutan bir termostattır Sıcaklık seccedililen değerin uumlstuumlne ccedilıkarsa termostat soğuması iccedilin

fırının duumlğmesini kapatır Sıcaklık belirlenen değerin altına duumlştuumlğuumlnde termostat fırının

duumlğmesini tekrar accedilar Saatte 90 kilometrelik hızını koruyan bir suumlruumlcuumlnuumln gaz pedalının

basısını ayarlaması da negatif geri itimdir

Endokrin sistemdeki negatif geri itimde bir hormonun salgılanması ccediloğunlukla başka

bir hormon olan kandaki başka bir maddenin konsantrasyonu ile denetim altında tutulur

Oumlrneğin tiroid bezinin tiroksin hormonu salgılaması hipofiz bezi tarafından salgılanan

tiroid uyarıcı hormonu ya da TSH tarafından duumlzenlenir Tiroksin duumlzeyi duumlştuumlğuumlnde

hipofiz bezi tiroid bezini tiroksin uumlretmesi iccedilin uyaracak olan TSH salgılar Tiroksin duumlzeyi

belirli bir noktaya ccedilıktığında hipofizin TSH salgılaması tutulur Hipofiz TSH salgılamayı

durdurur ve tiroid tiroksin salgılamayı durdurur Bazı endokrin organları kalsiyum ve

glikoz gibi basit maddelerin kandaki duumlzeyleri tarafından denetim altında tutulur

132

8-4 Hormon İşleyişinin Mekanizmaları

Her bir hormon belirli bir hedef dokunun faaliyetini youmlnetir Hormonlar kan dolaşımı ile

taşınıp iccedilin tuumlm vuumlcut dokularına erişirlerinden her bir hedef dokunun mutlaka kendisine

youmlneltilmiş oumlzel hormonu bir tanıma youmlnuuml vardır Hormonun hedef huumlcreler iccedilinde etkisini

meydana getireceği bir mekanizmanın da olması gerekir

Son araştırmalar hormon işleyişinin iki temel mekanizması olduğunu goumlstermektedir

Bunlardan biri ccediloğunlukla steroit hormonlara uygulanan bir-ulaklı modeldir Diğeri

protein hormonlara uygulanan iki-ulaklı modeldir

Bir ulaklı model Steroit hormonlar huumlcre zarından geccedilebilen kuumlccediluumlk molekuumlllerdir Bu

nedenle bu hormonlar vuumlcut huumlcrelerinin pek ccediloğuna girerler Ancak hormonlar yalnızca

hedef huumlcrelerde bir etki meydana getirirler Bu huumlcrelerde oumlzel bir steroit hormonu

tanıyan reseptoumlr proteinler vardır ve aktif bir etken oluşturarak onunla birleşirler (Şekil 8-

1) Bu aktif etken hormonal etki meydana getirecek huumlcredeki bazı kimyasal

tepkimelerin oranını değiştirir Aktif etkenlerin huumlcre ccedilekirdeğine girdikleri ve huumlcre

faaliyetlerini youmlneten genetik materyale (DNA) etki ederek etkilerini meydana getirdikleri

kanıtı vardır

Şekil 8-1 Hormon İşleyişinde Bir-Ulaklı Model

İki ulaklı model Protein hormonlar ccediloğunlukla huumlcre zarından geccedilme yeteneğinde

değildirler Bununla birlikte hedef huumlcre zarlarının dış yuumlzeylerindeki oumlzel reseptoumlrler

tarafından tanınırlar (Şekil 8-2) Hormon huumlcre zarındaki reseptoumlrle birleştiğinde bu

birleşme huumlcre zarındaki enzimlerin ikinci bir ulak olarak davranan bir bileşik

oluşturmalarına neden olur Bu ikinci ulak huumlcre iccediline yayılır ve hormonal etki meydana

ENDOKRİN SALGI BEZİ

steroid hormonlar

HEDEF OLMAYAN HUumlCRE

HEDEF HUumlCRE

aktif etken

protein reseptoumlrleri

hedef huumlcre tepkisi

133

getirir Bu modelde hormon huumlcre iccediline girmez Bunun yerine ikinci bir ulak onun işini

yapar Farklı hedef huumlcrelerde benzer ikinci ulaklar uumlretilmekle birlikte bunlar farklı

huumlcrelerde farklı etkiler meydana getirirler Oumlrneğin tiroit huumlcrelerinin tiroksin

uumlretmesine adrenal kabuk huumlcrelerinin kortizol uumlretmesine ve boumlbrek tuumlpccediluumlk

huumlcrelerinin yeniden daha ccedilok su emmesine neden olur

Şekil 8-2 Hormon İşleyişinde İki-Ulaklı Model

İNSANDA ENDOKRİN SİSTEM

İnsan endokrin sistemi ccedilok geniş bir aralıktaki etkinlikleri duumlzenleyen belirli endokrin

salgı bezlerinden meydana gelir (Şekil 8-3) Ek olarak hormon salgılayan ancak

bağımsız salgı bezleri olarak organize olmamış olan birkaccedil doku da vardır oumlrneğin mide

ve ince bağırsağı astarlayan belirli huumlcreler bu şekilde işlev yapar Bir endokrin bezinin

yetersiz işlevi bir hastalık ya da vuumlcudun rahatsızlığından meydana gelebilir Bir

hormonun fazlalığı veya aşırı salgılanması bir rahatsızlığa neden olabilirken bir

hormonun eksikliği veya az salgılanması bir başka rahatsızlığa neden olabilir Bu

boumlluumlmde insan endokrin sisteminin yapı ve işlevini goumlreceğiz

8-5 Hipofiz Salgı Bezi

Hipofiz 1 santimetre ccedilapında kuumlccediluumlk bir salgı bezidir Bir anterior ya da oumln lop ve bir

posterior ya da arka loptan ibarettir Bu iki lop arasında insanda işlevsel olmayan ancak

diğer hayvanlarda daha buumlyuumlk ve işlevsel olan bir ara boumllge vardır Diğer bazı endokrin

salgı bezlerini denetlediğinden hipofiz ccediloğunlukla vuumlcudun ldquoyoumlnetici bezirdquo olarak

ENDOKRİN SALGI BEZİ

HEDEF OLMAYAN HUumlCRE

protein reseptoumlruuml

protein hormonları

hedef huumlcre tepkisi

ikincil haberci

134

adlandırılır

Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir Hipotalamus

hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin sistem arasındaki buumlyuumlk

bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi

alır Bu bilgi hipotalamusun hormon salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk

etkendir Diğer bir etken ccedileşitli hormonların kandaki konsantrasyonudur

Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde ccedilok

oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların salgılanması

hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir Hipotalamus hormonlarına

salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit

hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme etkeni tarafından denetlenir Salıverme

etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar

tarafından salıverildiğinde doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize

taşınırlar

Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri

duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir

1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit

bezini uyarır

2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon uumlretmesi ve

salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları astım ve alerjileri

iyileştirmede kullanılır

3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların

gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı

denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve

yağ uumlretimini doğrudan etkiler

4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin

gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler

5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin

salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini

denetler

6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını

uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin

normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği

duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin

uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir

Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus

koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin

ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından

hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir

135

Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik

hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri

emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri

emilir

Şekil 8-3 İnsanda Endokrin Sistem

8-6 Tiroit Salgı Bezi

Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu

salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını

denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını

arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum

duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar

Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin

konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni

uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin

oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin

yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini

bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin

konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler

8-7 Paratiroit salgı Bezleri

Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına

goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve

fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler

136

kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta

ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının

konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde

tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde

kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi

duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten

plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir

duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve

bağırsaklarla boşaltılabilir

Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey

yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice

kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu

ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır

8-8 Adrenal Salgı Bezleri

İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula

denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez

hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri

kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda

yardım etmektedir

Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal

medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve

norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve

yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması

doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu

hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir

sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır

Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir

Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu

hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını

arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan

basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır

Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen

bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve

aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir

Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En

buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz

duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir

bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji

137

semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır

Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron

boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun

boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın

hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla

uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey

gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir

8-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları

Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas

kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk

salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar

pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler

ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu

hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar

İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının

ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek

olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun

vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili

kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun

yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır

Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt

ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda

glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri

glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml

yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur

Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin

glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji

gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar

Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut

huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki

glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir

Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir

Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin

enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir

8-10 Gonadlar

Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir

Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve

138

uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar

Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler

Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların

genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini

arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar

Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli

androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin

gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi

erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır

8-11 Mide ve İnce Bağırsak

Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar

İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan

huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur

8-12 Thymus

Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve

ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus

enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır

Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini

goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı

duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir

8-13 Beyin Epifizi

Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin

denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken

sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar

melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel

gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi

insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir

8-14 Prostaglandinler

Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler

meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki

edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk

kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir

Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde

olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır

9 MİTOZ VE

EŞEYSİZ UumlREME

UumlREME CcedilEŞİTLERİ

Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle

meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir

Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku

yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut

huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey

oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir

Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata

vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata

organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı

ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini

kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli

olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler

Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml

değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir

9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi

Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın

boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine

sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması

ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş

ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması

her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık

yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz

tamamlandıktan sonra meydana gelir

Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal

olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk

bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin

sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak

organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln

huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş

iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek

140

materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen

ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur

Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda

kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin

20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom

sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden

her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır

9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz

Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı

kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve

telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir

Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor

İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir

İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz

bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz

sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr

Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını

yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar

İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla

ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna

karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin

yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz

sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur

Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp

kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir

kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde

birleşmiştir

Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına

doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli

yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları

mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret

edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız

şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu

iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı

kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar

kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın

sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur

141

Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi

Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda

sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin

olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ

oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması

tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir

sentriyol ccediliftleri

asterler

iğ iplikleri oluşumu

METAFAZ

ccedilekirdek

İNTERFAZ PROFAZ ORTASI

kutup kutup

iğ

PROFAZ SONU

ekvator

PROFAZ BAŞI

ANAFAZ BAŞI

kısılma

yeni ccedilekirdekler

İNTEFAZ

ccedilekirdekcik

ikikat kromozomlar

ANAFAZ SONU TELOFAZ

sentromer

eşleşmiş kromotidler

kromozomlar

142

Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler

Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu

hareketi iğ iplikleri destekler

Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar

Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır

Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek

sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon

verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez

Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar

ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve

asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve

ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar

9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi

Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda

tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir

kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve

yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır

Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen

kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de

hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden

hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu

nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların

hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre

ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan

başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski

huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre

levhasının her bir tarafında salgılanır

9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi

Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir

organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak

interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin

doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16

ile 20 saat arasında interfazda kalır

Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek

ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler

oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla

sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel

143

huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem

hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra

seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler

The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other

mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3

months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth

rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer

cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The

appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])

Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler

bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre

boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey

alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi

yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli

bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli

materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin

buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst

buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr

Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok

seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli

koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi

iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri

besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi

kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli

olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek

iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da

azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin

verilir

Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve

normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre

boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen

etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır

EŞEYSİZ UumlREME

Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam

doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz

uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir

Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni

doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme

goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz

uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır

129

Protozoanşların gerccedilek bir sinir sistemleri yoktur Ancak belirli uyarılara eşguumlduumlmsel

yolla tepki verme yeteneğindedirler Amiplerin oumlzel herhangi bir duyu alıcıları yoktur

ancak besin olanla besin olmayanı ayırt edebilirler ve kuvvetli ışık veren ve tahriş eden

kimyasallardan uzaklaşabilirler Bu tepkilerin mekanizması henuumlz anlaşılabilmiş değildir

Bazı protozoalar daha karmaşık hayvanların noumlronlarına benzer durumda işlev yapan

filamentlere sahiptirler Terliksi hayvanda sillerin ccedilırpılması sillerin kaidesinde bulunan

iccedilsel bağlantılı lif sistemi tarafından denetlenmektedir Terliksi hayvan ccedileşitli duumlrtuumllere

tepki verebilmektedir besine doğru veya kuvvetli asitten uzağa doğru hareket

edebilmektedir ve yolundaki katı maddeden sakınmak iccedilin youmlnuumlnuuml değiştirebilmektedir

Bazı protozoalar belirli duumlrtuumllere duyarlı organellere sahiptirler ve organizmada tepkiler

başlatırlar

7-11 Hidrada Uyum

Hidranın sinir sistemi bir sinir ağı şeklindedir Bu sistemde sinir huumlcreleri vuumlcut

duvarının iki katmanı arasında duumlzensiz bir ağ oluşturur Bu ağ vuumlcut duvarındaki oumlzel

reseptoumlrleri kas ve salgı huumlcreleri arasında bağ kurarlar Sinir impulsalarını denetleyen ya

da eşguumlduumlm sağlayan bir beyin ya da sinirsel duumlğuumlm gibi organize bir merkez yoktur

Bunun yerine bir duumlrtuuml vuumlcudun herhangi bir parccedilası tarafından alındığında impulslar

uyarılan alandan sinir ağının tuumlm doğrultularına yavaşccedila dağılırlar Boumlylece organizmanın

tuumlm kas lifleri tepki verir ancak bu tepki eşguumlduumlm goumlsterir Oumlrneğin bir dokunaccedil bir

besinle temasa geldiğinde impulslar organizmanın tuumlmuumlne yavaşccedila hareket eder Tepki

vermede hayvan besine doğru uzanır ve dokunaccedillar besini yakalamak ve ağza

doldurmak iccedilin eşguumlduumlmsel olarak birlikte ccedilalışırlar

7-12 Yersolucanında Uyum

Yersolucanının sinir sistemi bir merkezi sinir sistemi ve bir ccedilevresel sinir sistemi

iccedilerir Merkezi sinir sistemi bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipleri ile bağlantılı bir ldquobeyinrdquoden

ibarettir Sinir ipleri her bir boumlluumltte sinir duumlğuumlmlerine genişlemiştir Bir sinir duumlğuumlmuuml

sinir impulslarında kesişme dağıtım ve eşguumlduumlm sağlayan bir grup huumlcre goumlvdesi ve

bağlantı noumlronlarıdır Beyin olarak adlandırılan gerccedilekte sadece bir beynin başlangıcı olan

kaynaşmış bir ccedilift sinir duumlğuumlmuumlduumlr

Ccedilevresel sinir sistemi merkezi sinir sisteminden dallanan ve vuumlcudun tuumlm kısımlarına

geccedilen sinirleri iccedilerir Bu sinirler impulsları derideki reseptoumlrlerden sinir iplerine ve sinir

iplerinden kas ve salgı organlarına goumltuumlren hareket noumlronlarını iccedilerir Derideki oumlzelleşmiş

reseptoumlrler ışığa titreşimlere kimyasallara ve ısıya duyarlıdırlar

Yersolucanında ccedilevresel sinir sisteminin sinirleri reseptoumlr ve efektoumlrleri merkezi sinir

sistemine bağlar (Şekil 7-4) İmpulslar belirli sinir yollarından sadece bir youmlnde geccedilerler

Daha karmaşık hayvanların sinir sistemleri yersolucanının sinir sistemi ile benzerdir

130

Şekil 7-4 Yersolucanında ccedilevresel sinirler ve merkezi sinir sistemi

7-13 Ccedilekirgede Uyum

Ccedilekirgenin sinir sistemi temelde yersolucanındakinde benzerdir Baş boumllgesindeki bir

beyin vuumlcut boyunca uzanan bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipi ve sinir duumlğuumlmlerinden

meydana gelir Sinirler sinir duumlğuumlmlerinden tuumlm vuumlcut kısımlarına dallanırlar Ccedilekirgenin

duyu organları yersolucanındakinden ccedilok ileri derecede gelişmişlerdir Ccedilekirgenin ccedileşitli

duumlrtuumllere tepki veren goumlzleri antenleri ya da ldquoduyargalarırdquo ve tat alma organları vardır

Ccedilekirgeler ayrıca sese de duyarlıdırlar Ccedilekirgeler yersolucanından ccedilok fazla gelişmiş sinir

sistemine sahip olduklarından ccedilok daha karmaşık davranış yetenekleri vardır

Şekil 7-5 Eklembacaklılarda (ccedilekirgede) sinir sistemi

8 ENDOKRİN

SİSTEM

SALGI BEZLERİ VE HORMONLAR

Vuumlcut sistemleri hiccedil bir zaman dinlenmez Homeostasisi suumlrduumlrmek iccedilin vuumlcudun

dışında ve iccedilinde suumlrekli olarak değişen koşullara uyum sağlarlar Sinir sisteminin bu

işleme nasıl katıldığını goumlrmuumlştuumlk Vuumlcut işlevlerinin duumlzenlenmesine ve eşguumlduumlmuumlne

yardımcı olan endokrin sistem adı verilen başka bir sisteme de sahiptir

Sinir sistemi sinir uzantılarındaki elektriksel impulslar ve bitişik noumlronları ayıran ince

ayrıklardan geccedilen sinirsel aktarıcılar aracılığı ile iş goumlruumlr Bu sistem hızlı ccedilalışır ve

mesajlarını belirli vuumlcut parccedilalarına youmlneltir Diğer taraftan endokrin sistem kan

dolaşımına salgılanan ve daha sonra bu yolla vuumlcudun buumltuumln dokularına taşınan kimyasal

maddeler aracılığı ile ccedilalışır Bu maddelerin hedeflenen organlara ulaşması ve bir etki

oluşturması zaman alır Bu nedenle endokrin sistemin sinir sisteminden daha yavaş

ccedilalışır Etkisi de daha uzun suumlrme eğilimindedir Genel ifade sinir sistemi vuumlcuda kısa

suumlrede hızlı tepki verme olanağı sağlar Endokrin sistem saatler aylar hatta yıllar suumlren

etkiler uumlretir Bununla birlikte endokrin ve sinir sistemleri birlikte ccedilalışır Oumlrneğin

tehlikeden kaccedilarken sinirler kas etkinliğini youmlnetirken endokrin sistem kan şekeri

duumlzeyini ve solunum hızını denetler

8-1 Salgı Bezleri

Salgı bezleri organizmanın ihtiyacı olan maddeleri salgılamak iccedilin oumlzelleşmiş olan

epitel huumlcrelerinden yapılmış organlardır Sindirim bezleri gibi bazı salgı organları

salgılarını kullanılacakları yere taşıyan kanallara boşaltırlar Bu tuumlr organlara ekzokrin

salgı bezleri denir Diğer salgı organları salgılarını doğrudan kan dolaşımı iccediline

salgılarlar Bu organlara endokrin salgı bezleri denir ve bunlar endokrin sistemini

meydana getirir Endokrin organlarına kanalsız bezler ya da iccedil salgı bezleri de denir

Endokrin salgı bezlerinin salgılarına hormonlar denir

8-2 Hormonlar

Hormonlar vuumlcudun bir kısmındaki huumlcreler tarafından kan dolaşımına salınırlar fakat

etkilerini vuumlcudun başka bir yerinde goumlsterirler Bundan dolayı hormonlara bazen

ldquokimyasal habercilerrdquo denir

Hormonlar ccediloğunlukla kan dolaşımında ccedilok duumlşuumlk konsantrasyonlarda bulunurlar Her

bir hormon ccedileşidi sadece belirli bir doku tarafından kabul edilir Belirli bir hormon

131

tarafından işleyişi duumlzenlenen dokulara hormonun hedef dokuları denir Hormon hedef

dokuyu uyararak faaliyetlerini arttırabilir ya da ona engel olarak faaliyetlerini azaltabilir

Hormonlar dokulardaki belirli biyokimyasal tepkimelerin oranlarını değiştirerek hedef

dokuların işlevini etkiler Bir hormon bir tepkimenin başlamasına hızlanmasına

yavaşlamasına ya da durmasına neden olabilir Bununla birlikte hormonlar enzimler gibi

doğrudan tepkimeye giren maddeler uumlzerinde rol oynayarak etki meydana getirmezler

Her zaman huumlcresel işlemlerin ara uumlruumlnlerine etki etmede ortaya ccedilıkarlar Vuumlcutta en ccedilok

hormonlar tarafından duumlzenlenen işlemler (1) kapsamlı olarak metabolizma (2)

homeostasisin suumlrduumlruumllmesi (3) gelişme ve (4) uumlremeyi kapsar

Kimyasal yapılarına goumlre hormonların ccediloğu iki sınıfta toplanır Protein tuumlruuml hormonlar

amino asitlerin veya yakın bileşiklerin zincirlerinden ibarettirler İnsulin oksitosin ve

ACTH (AdrenoCorticoTropic Hormon) bu tuumlr hormon oumlrnekleridir Steroit hormonlar

kimyasal olarak kolesterol ve safraya benzer lipid benzeri karbon halkalı bileşiklerdir

Kortizon testosteron ve estrojen steroit hormon oumlrnekleridir

8-3 Hormon Salgılanmasının Duumlzenlenmesi

Genel bir kural olarak endokrin salgı bezleri hormonlarını değişmez bir oranda

salgılamazlar Bu oran vuumlcut ihtiyaccedillarına goumlre değişir Sinyal ya da mesajlar bir salgı

bezinin hormon uumlretimini hızlandırmasına yavaşlatmasına ya da durdurmasına hatta sinir

impuslarına neden olur Bununla birlikte pek ccedilok durumda diğer hormonları kapsayan

kimyasal uyarıcılardır

Bir salgı bezinin etkinliğini değiştiren mekanizma ccediloğunlukla bir negatif geri besleme

oumlrneğidir Negatif geri besleme bir durumun normal değerine doğru geri doumlnme etkisine

sahiptir Durum normal duumlzeyinin altına duumlştuumlğuumlnde negatif geri itim onu arttıracak

şekilde davranır Durum normalin uumlzerine ccedilıkarsa negatif geri itim onu azaltacak rol

oynar

Bir negatif geri itim mekanizmasının en yaygın oumlrneği bir fırını değişmez sıcaklıkta

tutan bir termostattır Sıcaklık seccedililen değerin uumlstuumlne ccedilıkarsa termostat soğuması iccedilin

fırının duumlğmesini kapatır Sıcaklık belirlenen değerin altına duumlştuumlğuumlnde termostat fırının

duumlğmesini tekrar accedilar Saatte 90 kilometrelik hızını koruyan bir suumlruumlcuumlnuumln gaz pedalının

basısını ayarlaması da negatif geri itimdir

Endokrin sistemdeki negatif geri itimde bir hormonun salgılanması ccediloğunlukla başka

bir hormon olan kandaki başka bir maddenin konsantrasyonu ile denetim altında tutulur

Oumlrneğin tiroid bezinin tiroksin hormonu salgılaması hipofiz bezi tarafından salgılanan

tiroid uyarıcı hormonu ya da TSH tarafından duumlzenlenir Tiroksin duumlzeyi duumlştuumlğuumlnde

hipofiz bezi tiroid bezini tiroksin uumlretmesi iccedilin uyaracak olan TSH salgılar Tiroksin duumlzeyi

belirli bir noktaya ccedilıktığında hipofizin TSH salgılaması tutulur Hipofiz TSH salgılamayı

durdurur ve tiroid tiroksin salgılamayı durdurur Bazı endokrin organları kalsiyum ve

glikoz gibi basit maddelerin kandaki duumlzeyleri tarafından denetim altında tutulur

132

8-4 Hormon İşleyişinin Mekanizmaları

Her bir hormon belirli bir hedef dokunun faaliyetini youmlnetir Hormonlar kan dolaşımı ile

taşınıp iccedilin tuumlm vuumlcut dokularına erişirlerinden her bir hedef dokunun mutlaka kendisine

youmlneltilmiş oumlzel hormonu bir tanıma youmlnuuml vardır Hormonun hedef huumlcreler iccedilinde etkisini

meydana getireceği bir mekanizmanın da olması gerekir

Son araştırmalar hormon işleyişinin iki temel mekanizması olduğunu goumlstermektedir

Bunlardan biri ccediloğunlukla steroit hormonlara uygulanan bir-ulaklı modeldir Diğeri

protein hormonlara uygulanan iki-ulaklı modeldir

Bir ulaklı model Steroit hormonlar huumlcre zarından geccedilebilen kuumlccediluumlk molekuumlllerdir Bu

nedenle bu hormonlar vuumlcut huumlcrelerinin pek ccediloğuna girerler Ancak hormonlar yalnızca

hedef huumlcrelerde bir etki meydana getirirler Bu huumlcrelerde oumlzel bir steroit hormonu

tanıyan reseptoumlr proteinler vardır ve aktif bir etken oluşturarak onunla birleşirler (Şekil 8-

1) Bu aktif etken hormonal etki meydana getirecek huumlcredeki bazı kimyasal

tepkimelerin oranını değiştirir Aktif etkenlerin huumlcre ccedilekirdeğine girdikleri ve huumlcre

faaliyetlerini youmlneten genetik materyale (DNA) etki ederek etkilerini meydana getirdikleri

kanıtı vardır

Şekil 8-1 Hormon İşleyişinde Bir-Ulaklı Model

İki ulaklı model Protein hormonlar ccediloğunlukla huumlcre zarından geccedilme yeteneğinde

değildirler Bununla birlikte hedef huumlcre zarlarının dış yuumlzeylerindeki oumlzel reseptoumlrler

tarafından tanınırlar (Şekil 8-2) Hormon huumlcre zarındaki reseptoumlrle birleştiğinde bu

birleşme huumlcre zarındaki enzimlerin ikinci bir ulak olarak davranan bir bileşik

oluşturmalarına neden olur Bu ikinci ulak huumlcre iccediline yayılır ve hormonal etki meydana

ENDOKRİN SALGI BEZİ

steroid hormonlar

HEDEF OLMAYAN HUumlCRE

HEDEF HUumlCRE

aktif etken

protein reseptoumlrleri

hedef huumlcre tepkisi

133

getirir Bu modelde hormon huumlcre iccediline girmez Bunun yerine ikinci bir ulak onun işini

yapar Farklı hedef huumlcrelerde benzer ikinci ulaklar uumlretilmekle birlikte bunlar farklı

huumlcrelerde farklı etkiler meydana getirirler Oumlrneğin tiroit huumlcrelerinin tiroksin

uumlretmesine adrenal kabuk huumlcrelerinin kortizol uumlretmesine ve boumlbrek tuumlpccediluumlk

huumlcrelerinin yeniden daha ccedilok su emmesine neden olur

Şekil 8-2 Hormon İşleyişinde İki-Ulaklı Model

İNSANDA ENDOKRİN SİSTEM

İnsan endokrin sistemi ccedilok geniş bir aralıktaki etkinlikleri duumlzenleyen belirli endokrin

salgı bezlerinden meydana gelir (Şekil 8-3) Ek olarak hormon salgılayan ancak

bağımsız salgı bezleri olarak organize olmamış olan birkaccedil doku da vardır oumlrneğin mide

ve ince bağırsağı astarlayan belirli huumlcreler bu şekilde işlev yapar Bir endokrin bezinin

yetersiz işlevi bir hastalık ya da vuumlcudun rahatsızlığından meydana gelebilir Bir

hormonun fazlalığı veya aşırı salgılanması bir rahatsızlığa neden olabilirken bir

hormonun eksikliği veya az salgılanması bir başka rahatsızlığa neden olabilir Bu

boumlluumlmde insan endokrin sisteminin yapı ve işlevini goumlreceğiz

8-5 Hipofiz Salgı Bezi

Hipofiz 1 santimetre ccedilapında kuumlccediluumlk bir salgı bezidir Bir anterior ya da oumln lop ve bir

posterior ya da arka loptan ibarettir Bu iki lop arasında insanda işlevsel olmayan ancak

diğer hayvanlarda daha buumlyuumlk ve işlevsel olan bir ara boumllge vardır Diğer bazı endokrin

salgı bezlerini denetlediğinden hipofiz ccediloğunlukla vuumlcudun ldquoyoumlnetici bezirdquo olarak

ENDOKRİN SALGI BEZİ

HEDEF OLMAYAN HUumlCRE

protein reseptoumlruuml

protein hormonları

hedef huumlcre tepkisi

ikincil haberci

134

adlandırılır

Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir Hipotalamus

hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin sistem arasındaki buumlyuumlk

bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi

alır Bu bilgi hipotalamusun hormon salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk

etkendir Diğer bir etken ccedileşitli hormonların kandaki konsantrasyonudur

Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde ccedilok

oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların salgılanması

hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir Hipotalamus hormonlarına

salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit

hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme etkeni tarafından denetlenir Salıverme

etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar

tarafından salıverildiğinde doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize

taşınırlar

Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri

duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir

1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit

bezini uyarır

2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon uumlretmesi ve

salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları astım ve alerjileri

iyileştirmede kullanılır

3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların

gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı

denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve

yağ uumlretimini doğrudan etkiler

4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin

gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler

5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin

salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini

denetler

6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını

uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin

normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği

duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin

uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir

Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus

koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin

ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından

hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir

135

Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik

hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri

emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri

emilir

Şekil 8-3 İnsanda Endokrin Sistem

8-6 Tiroit Salgı Bezi

Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu

salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını

denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını

arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum

duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar

Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin

konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni

uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin

oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin

yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini

bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin

konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler

8-7 Paratiroit salgı Bezleri

Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına

goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve

fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler

136

kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta

ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının

konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde

tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde

kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi

duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten

plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir

duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve

bağırsaklarla boşaltılabilir

Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey

yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice

kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu

ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır

8-8 Adrenal Salgı Bezleri

İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula

denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez

hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri

kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda

yardım etmektedir

Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal

medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve

norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve

yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması

doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu

hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir

sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır

Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir

Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu

hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını

arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan

basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır

Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen

bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve

aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir

Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En

buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz

duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir

bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji

137

semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır

Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron

boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun

boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın

hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla

uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey

gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir

8-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları

Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas

kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk

salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar

pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler

ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu

hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar

İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının

ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek

olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun

vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili

kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun

yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır

Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt

ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda

glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri

glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml

yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur

Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin

glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji

gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar

Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut

huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki

glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir

Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir

Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin

enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir

8-10 Gonadlar

Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir

Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve

138

uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar

Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler

Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların

genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini

arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar

Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli

androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin

gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi

erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır

8-11 Mide ve İnce Bağırsak

Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar

İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan

huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur

8-12 Thymus

Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve

ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus

enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır

Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini

goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı

duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir

8-13 Beyin Epifizi

Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin

denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken

sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar

melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel

gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi

insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir

8-14 Prostaglandinler

Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler

meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki

edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk

kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir

Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde

olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır

9 MİTOZ VE

EŞEYSİZ UumlREME

UumlREME CcedilEŞİTLERİ

Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle

meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir

Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku

yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut

huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey

oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir

Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata

vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata

organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı

ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini

kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli

olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler

Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml

değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir

9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi

Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın

boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine

sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması

ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş

ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması

her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık

yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz

tamamlandıktan sonra meydana gelir

Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal

olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk

bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin

sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak

organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln

huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş

iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek

140

materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen

ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur

Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda

kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin

20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom

sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden

her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır

9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz

Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı

kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve

telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir

Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor

İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir

İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz

bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz

sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr

Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını

yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar

İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla

ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna

karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin

yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz

sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur

Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp

kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir

kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde

birleşmiştir

Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına

doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli

yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları

mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret

edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız

şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu

iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı

kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar

kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın

sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur

141

Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi

Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda

sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin

olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ

oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması

tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir

sentriyol ccediliftleri

asterler

iğ iplikleri oluşumu

METAFAZ

ccedilekirdek

İNTERFAZ PROFAZ ORTASI

kutup kutup

iğ

PROFAZ SONU

ekvator

PROFAZ BAŞI

ANAFAZ BAŞI

kısılma

yeni ccedilekirdekler

İNTEFAZ

ccedilekirdekcik

ikikat kromozomlar

ANAFAZ SONU TELOFAZ

sentromer

eşleşmiş kromotidler

kromozomlar

142

Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler

Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu

hareketi iğ iplikleri destekler

Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar

Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır

Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek

sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon

verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez

Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar

ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve

asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve

ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar

9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi

Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda

tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir

kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve

yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır

Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen

kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de

hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden

hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu

nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların

hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre

ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan

başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski

huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre

levhasının her bir tarafında salgılanır

9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi

Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir

organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak

interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin

doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16

ile 20 saat arasında interfazda kalır

Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek

ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler

oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla

sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel

143

huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem

hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra

seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler

The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other

mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3

months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth

rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer

cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The

appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])

Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler

bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre

boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey

alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi

yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli

bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli

materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin

buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst

buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr

Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok

seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli

koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi

iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri

besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi

kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli

olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek

iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da

azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin

verilir

Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve

normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre

boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen

etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır

EŞEYSİZ UumlREME

Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam

doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz

uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir

Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni

doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme

goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz

uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır

130

Şekil 7-4 Yersolucanında ccedilevresel sinirler ve merkezi sinir sistemi

7-13 Ccedilekirgede Uyum

Ccedilekirgenin sinir sistemi temelde yersolucanındakinde benzerdir Baş boumllgesindeki bir

beyin vuumlcut boyunca uzanan bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipi ve sinir duumlğuumlmlerinden

meydana gelir Sinirler sinir duumlğuumlmlerinden tuumlm vuumlcut kısımlarına dallanırlar Ccedilekirgenin

duyu organları yersolucanındakinden ccedilok ileri derecede gelişmişlerdir Ccedilekirgenin ccedileşitli

duumlrtuumllere tepki veren goumlzleri antenleri ya da ldquoduyargalarırdquo ve tat alma organları vardır

Ccedilekirgeler ayrıca sese de duyarlıdırlar Ccedilekirgeler yersolucanından ccedilok fazla gelişmiş sinir

sistemine sahip olduklarından ccedilok daha karmaşık davranış yetenekleri vardır

Şekil 7-5 Eklembacaklılarda (ccedilekirgede) sinir sistemi

8 ENDOKRİN

SİSTEM

SALGI BEZLERİ VE HORMONLAR

Vuumlcut sistemleri hiccedil bir zaman dinlenmez Homeostasisi suumlrduumlrmek iccedilin vuumlcudun

dışında ve iccedilinde suumlrekli olarak değişen koşullara uyum sağlarlar Sinir sisteminin bu

işleme nasıl katıldığını goumlrmuumlştuumlk Vuumlcut işlevlerinin duumlzenlenmesine ve eşguumlduumlmuumlne

yardımcı olan endokrin sistem adı verilen başka bir sisteme de sahiptir

Sinir sistemi sinir uzantılarındaki elektriksel impulslar ve bitişik noumlronları ayıran ince

ayrıklardan geccedilen sinirsel aktarıcılar aracılığı ile iş goumlruumlr Bu sistem hızlı ccedilalışır ve

mesajlarını belirli vuumlcut parccedilalarına youmlneltir Diğer taraftan endokrin sistem kan

dolaşımına salgılanan ve daha sonra bu yolla vuumlcudun buumltuumln dokularına taşınan kimyasal

maddeler aracılığı ile ccedilalışır Bu maddelerin hedeflenen organlara ulaşması ve bir etki

oluşturması zaman alır Bu nedenle endokrin sistemin sinir sisteminden daha yavaş

ccedilalışır Etkisi de daha uzun suumlrme eğilimindedir Genel ifade sinir sistemi vuumlcuda kısa

suumlrede hızlı tepki verme olanağı sağlar Endokrin sistem saatler aylar hatta yıllar suumlren

etkiler uumlretir Bununla birlikte endokrin ve sinir sistemleri birlikte ccedilalışır Oumlrneğin

tehlikeden kaccedilarken sinirler kas etkinliğini youmlnetirken endokrin sistem kan şekeri

duumlzeyini ve solunum hızını denetler

8-1 Salgı Bezleri

Salgı bezleri organizmanın ihtiyacı olan maddeleri salgılamak iccedilin oumlzelleşmiş olan

epitel huumlcrelerinden yapılmış organlardır Sindirim bezleri gibi bazı salgı organları

salgılarını kullanılacakları yere taşıyan kanallara boşaltırlar Bu tuumlr organlara ekzokrin

salgı bezleri denir Diğer salgı organları salgılarını doğrudan kan dolaşımı iccediline

salgılarlar Bu organlara endokrin salgı bezleri denir ve bunlar endokrin sistemini

meydana getirir Endokrin organlarına kanalsız bezler ya da iccedil salgı bezleri de denir

Endokrin salgı bezlerinin salgılarına hormonlar denir

8-2 Hormonlar

Hormonlar vuumlcudun bir kısmındaki huumlcreler tarafından kan dolaşımına salınırlar fakat

etkilerini vuumlcudun başka bir yerinde goumlsterirler Bundan dolayı hormonlara bazen

ldquokimyasal habercilerrdquo denir

Hormonlar ccediloğunlukla kan dolaşımında ccedilok duumlşuumlk konsantrasyonlarda bulunurlar Her

bir hormon ccedileşidi sadece belirli bir doku tarafından kabul edilir Belirli bir hormon

131

tarafından işleyişi duumlzenlenen dokulara hormonun hedef dokuları denir Hormon hedef

dokuyu uyararak faaliyetlerini arttırabilir ya da ona engel olarak faaliyetlerini azaltabilir

Hormonlar dokulardaki belirli biyokimyasal tepkimelerin oranlarını değiştirerek hedef

dokuların işlevini etkiler Bir hormon bir tepkimenin başlamasına hızlanmasına

yavaşlamasına ya da durmasına neden olabilir Bununla birlikte hormonlar enzimler gibi

doğrudan tepkimeye giren maddeler uumlzerinde rol oynayarak etki meydana getirmezler

Her zaman huumlcresel işlemlerin ara uumlruumlnlerine etki etmede ortaya ccedilıkarlar Vuumlcutta en ccedilok

hormonlar tarafından duumlzenlenen işlemler (1) kapsamlı olarak metabolizma (2)

homeostasisin suumlrduumlruumllmesi (3) gelişme ve (4) uumlremeyi kapsar

Kimyasal yapılarına goumlre hormonların ccediloğu iki sınıfta toplanır Protein tuumlruuml hormonlar

amino asitlerin veya yakın bileşiklerin zincirlerinden ibarettirler İnsulin oksitosin ve

ACTH (AdrenoCorticoTropic Hormon) bu tuumlr hormon oumlrnekleridir Steroit hormonlar

kimyasal olarak kolesterol ve safraya benzer lipid benzeri karbon halkalı bileşiklerdir

Kortizon testosteron ve estrojen steroit hormon oumlrnekleridir

8-3 Hormon Salgılanmasının Duumlzenlenmesi

Genel bir kural olarak endokrin salgı bezleri hormonlarını değişmez bir oranda

salgılamazlar Bu oran vuumlcut ihtiyaccedillarına goumlre değişir Sinyal ya da mesajlar bir salgı

bezinin hormon uumlretimini hızlandırmasına yavaşlatmasına ya da durdurmasına hatta sinir

impuslarına neden olur Bununla birlikte pek ccedilok durumda diğer hormonları kapsayan

kimyasal uyarıcılardır

Bir salgı bezinin etkinliğini değiştiren mekanizma ccediloğunlukla bir negatif geri besleme

oumlrneğidir Negatif geri besleme bir durumun normal değerine doğru geri doumlnme etkisine

sahiptir Durum normal duumlzeyinin altına duumlştuumlğuumlnde negatif geri itim onu arttıracak

şekilde davranır Durum normalin uumlzerine ccedilıkarsa negatif geri itim onu azaltacak rol

oynar

Bir negatif geri itim mekanizmasının en yaygın oumlrneği bir fırını değişmez sıcaklıkta

tutan bir termostattır Sıcaklık seccedililen değerin uumlstuumlne ccedilıkarsa termostat soğuması iccedilin

fırının duumlğmesini kapatır Sıcaklık belirlenen değerin altına duumlştuumlğuumlnde termostat fırının

duumlğmesini tekrar accedilar Saatte 90 kilometrelik hızını koruyan bir suumlruumlcuumlnuumln gaz pedalının

basısını ayarlaması da negatif geri itimdir

Endokrin sistemdeki negatif geri itimde bir hormonun salgılanması ccediloğunlukla başka

bir hormon olan kandaki başka bir maddenin konsantrasyonu ile denetim altında tutulur

Oumlrneğin tiroid bezinin tiroksin hormonu salgılaması hipofiz bezi tarafından salgılanan

tiroid uyarıcı hormonu ya da TSH tarafından duumlzenlenir Tiroksin duumlzeyi duumlştuumlğuumlnde

hipofiz bezi tiroid bezini tiroksin uumlretmesi iccedilin uyaracak olan TSH salgılar Tiroksin duumlzeyi

belirli bir noktaya ccedilıktığında hipofizin TSH salgılaması tutulur Hipofiz TSH salgılamayı

durdurur ve tiroid tiroksin salgılamayı durdurur Bazı endokrin organları kalsiyum ve

glikoz gibi basit maddelerin kandaki duumlzeyleri tarafından denetim altında tutulur

132

8-4 Hormon İşleyişinin Mekanizmaları

Her bir hormon belirli bir hedef dokunun faaliyetini youmlnetir Hormonlar kan dolaşımı ile

taşınıp iccedilin tuumlm vuumlcut dokularına erişirlerinden her bir hedef dokunun mutlaka kendisine

youmlneltilmiş oumlzel hormonu bir tanıma youmlnuuml vardır Hormonun hedef huumlcreler iccedilinde etkisini

meydana getireceği bir mekanizmanın da olması gerekir

Son araştırmalar hormon işleyişinin iki temel mekanizması olduğunu goumlstermektedir

Bunlardan biri ccediloğunlukla steroit hormonlara uygulanan bir-ulaklı modeldir Diğeri

protein hormonlara uygulanan iki-ulaklı modeldir

Bir ulaklı model Steroit hormonlar huumlcre zarından geccedilebilen kuumlccediluumlk molekuumlllerdir Bu

nedenle bu hormonlar vuumlcut huumlcrelerinin pek ccediloğuna girerler Ancak hormonlar yalnızca

hedef huumlcrelerde bir etki meydana getirirler Bu huumlcrelerde oumlzel bir steroit hormonu

tanıyan reseptoumlr proteinler vardır ve aktif bir etken oluşturarak onunla birleşirler (Şekil 8-

1) Bu aktif etken hormonal etki meydana getirecek huumlcredeki bazı kimyasal

tepkimelerin oranını değiştirir Aktif etkenlerin huumlcre ccedilekirdeğine girdikleri ve huumlcre

faaliyetlerini youmlneten genetik materyale (DNA) etki ederek etkilerini meydana getirdikleri

kanıtı vardır

Şekil 8-1 Hormon İşleyişinde Bir-Ulaklı Model

İki ulaklı model Protein hormonlar ccediloğunlukla huumlcre zarından geccedilme yeteneğinde

değildirler Bununla birlikte hedef huumlcre zarlarının dış yuumlzeylerindeki oumlzel reseptoumlrler

tarafından tanınırlar (Şekil 8-2) Hormon huumlcre zarındaki reseptoumlrle birleştiğinde bu

birleşme huumlcre zarındaki enzimlerin ikinci bir ulak olarak davranan bir bileşik

oluşturmalarına neden olur Bu ikinci ulak huumlcre iccediline yayılır ve hormonal etki meydana

ENDOKRİN SALGI BEZİ

steroid hormonlar

HEDEF OLMAYAN HUumlCRE

HEDEF HUumlCRE

aktif etken

protein reseptoumlrleri

hedef huumlcre tepkisi

133

getirir Bu modelde hormon huumlcre iccediline girmez Bunun yerine ikinci bir ulak onun işini

yapar Farklı hedef huumlcrelerde benzer ikinci ulaklar uumlretilmekle birlikte bunlar farklı

huumlcrelerde farklı etkiler meydana getirirler Oumlrneğin tiroit huumlcrelerinin tiroksin

uumlretmesine adrenal kabuk huumlcrelerinin kortizol uumlretmesine ve boumlbrek tuumlpccediluumlk

huumlcrelerinin yeniden daha ccedilok su emmesine neden olur

Şekil 8-2 Hormon İşleyişinde İki-Ulaklı Model

İNSANDA ENDOKRİN SİSTEM

İnsan endokrin sistemi ccedilok geniş bir aralıktaki etkinlikleri duumlzenleyen belirli endokrin

salgı bezlerinden meydana gelir (Şekil 8-3) Ek olarak hormon salgılayan ancak

bağımsız salgı bezleri olarak organize olmamış olan birkaccedil doku da vardır oumlrneğin mide

ve ince bağırsağı astarlayan belirli huumlcreler bu şekilde işlev yapar Bir endokrin bezinin

yetersiz işlevi bir hastalık ya da vuumlcudun rahatsızlığından meydana gelebilir Bir

hormonun fazlalığı veya aşırı salgılanması bir rahatsızlığa neden olabilirken bir

hormonun eksikliği veya az salgılanması bir başka rahatsızlığa neden olabilir Bu

boumlluumlmde insan endokrin sisteminin yapı ve işlevini goumlreceğiz

8-5 Hipofiz Salgı Bezi

Hipofiz 1 santimetre ccedilapında kuumlccediluumlk bir salgı bezidir Bir anterior ya da oumln lop ve bir

posterior ya da arka loptan ibarettir Bu iki lop arasında insanda işlevsel olmayan ancak

diğer hayvanlarda daha buumlyuumlk ve işlevsel olan bir ara boumllge vardır Diğer bazı endokrin

salgı bezlerini denetlediğinden hipofiz ccediloğunlukla vuumlcudun ldquoyoumlnetici bezirdquo olarak

ENDOKRİN SALGI BEZİ

HEDEF OLMAYAN HUumlCRE

protein reseptoumlruuml

protein hormonları

hedef huumlcre tepkisi

ikincil haberci

134

adlandırılır

Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir Hipotalamus

hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin sistem arasındaki buumlyuumlk

bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi

alır Bu bilgi hipotalamusun hormon salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk

etkendir Diğer bir etken ccedileşitli hormonların kandaki konsantrasyonudur

Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde ccedilok

oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların salgılanması

hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir Hipotalamus hormonlarına

salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit

hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme etkeni tarafından denetlenir Salıverme

etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar

tarafından salıverildiğinde doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize

taşınırlar

Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri

duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir

1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit

bezini uyarır

2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon uumlretmesi ve

salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları astım ve alerjileri

iyileştirmede kullanılır

3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların

gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı

denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve

yağ uumlretimini doğrudan etkiler

4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin

gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler

5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin

salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini

denetler

6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını

uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin

normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği

duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin

uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir

Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus

koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin

ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından

hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir

135

Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik

hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri

emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri

emilir

Şekil 8-3 İnsanda Endokrin Sistem

8-6 Tiroit Salgı Bezi

Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu

salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını

denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını

arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum

duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar

Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin

konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni

uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin

oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin

yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini

bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin

konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler

8-7 Paratiroit salgı Bezleri

Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına

goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve

fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler

136

kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta

ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının

konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde

tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde

kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi

duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten

plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir

duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve

bağırsaklarla boşaltılabilir

Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey

yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice

kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu

ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır

8-8 Adrenal Salgı Bezleri

İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula

denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez

hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri

kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda

yardım etmektedir

Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal

medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve

norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve

yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması

doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu

hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir

sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır

Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir

Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu

hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını

arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan

basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır

Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen

bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve

aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir

Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En

buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz

duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir

bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji

137

semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır

Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron

boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun

boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın

hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla

uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey

gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir

8-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları

Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas

kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk

salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar

pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler

ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu

hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar

İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının

ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek

olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun

vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili

kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun

yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır

Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt

ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda

glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri

glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml

yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur

Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin

glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji

gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar

Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut

huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki

glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir

Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir

Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin

enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir

8-10 Gonadlar

Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir

Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve

138

uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar

Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler

Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların

genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini

arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar

Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli

androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin

gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi

erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır

8-11 Mide ve İnce Bağırsak

Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar

İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan

huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur

8-12 Thymus

Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve

ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus

enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır

Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini

goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı

duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir

8-13 Beyin Epifizi

Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin

denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken

sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar

melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel

gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi

insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir

8-14 Prostaglandinler

Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler

meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki

edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk

kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir

Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde

olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır

9 MİTOZ VE

EŞEYSİZ UumlREME

UumlREME CcedilEŞİTLERİ

Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle

meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir

Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku

yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut

huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey

oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir

Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata

vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata

organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı

ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini

kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli

olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler

Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml

değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir

9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi

Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın

boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine

sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması

ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş

ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması

her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık

yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz

tamamlandıktan sonra meydana gelir

Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal

olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk

bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin

sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak

organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln

huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş

iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek

140

materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen

ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur

Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda

kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin

20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom

sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden

her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır

9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz

Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı

kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve

telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir

Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor

İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir

İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz

bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz

sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr

Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını

yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar

İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla

ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna

karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin

yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz

sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur

Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp

kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir

kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde

birleşmiştir

Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına

doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli

yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları

mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret

edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız

şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu

iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı

kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar

kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın

sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur

141

Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi

Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda

sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin

olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ

oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması

tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir

sentriyol ccediliftleri

asterler

iğ iplikleri oluşumu

METAFAZ

ccedilekirdek

İNTERFAZ PROFAZ ORTASI

kutup kutup

iğ

PROFAZ SONU

ekvator

PROFAZ BAŞI

ANAFAZ BAŞI

kısılma

yeni ccedilekirdekler

İNTEFAZ

ccedilekirdekcik

ikikat kromozomlar

ANAFAZ SONU TELOFAZ

sentromer

eşleşmiş kromotidler

kromozomlar

142

Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler

Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu

hareketi iğ iplikleri destekler

Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar

Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır

Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek

sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon

verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez

Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar

ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve

asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve

ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar

9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi

Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda

tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir

kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve

yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır

Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen

kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de

hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden

hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu

nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların

hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre

ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan

başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski

huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre

levhasının her bir tarafında salgılanır

9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi

Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir

organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak

interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin

doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16

ile 20 saat arasında interfazda kalır

Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek

ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler

oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla

sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel

143

huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem

hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra

seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler

The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other

mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3

months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth

rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer

cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The

appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])

Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler

bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre

boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey

alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi

yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli

bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli

materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin

buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst

buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr

Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok

seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli

koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi

iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri

besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi

kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli

olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek

iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da

azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin

verilir

Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve

normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre

boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen

etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır

EŞEYSİZ UumlREME

Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam

doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz

uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir

Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni

doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme

goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz

uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır

8 ENDOKRİN

SİSTEM

SALGI BEZLERİ VE HORMONLAR

Vuumlcut sistemleri hiccedil bir zaman dinlenmez Homeostasisi suumlrduumlrmek iccedilin vuumlcudun

dışında ve iccedilinde suumlrekli olarak değişen koşullara uyum sağlarlar Sinir sisteminin bu

işleme nasıl katıldığını goumlrmuumlştuumlk Vuumlcut işlevlerinin duumlzenlenmesine ve eşguumlduumlmuumlne

yardımcı olan endokrin sistem adı verilen başka bir sisteme de sahiptir

Sinir sistemi sinir uzantılarındaki elektriksel impulslar ve bitişik noumlronları ayıran ince

ayrıklardan geccedilen sinirsel aktarıcılar aracılığı ile iş goumlruumlr Bu sistem hızlı ccedilalışır ve

mesajlarını belirli vuumlcut parccedilalarına youmlneltir Diğer taraftan endokrin sistem kan

dolaşımına salgılanan ve daha sonra bu yolla vuumlcudun buumltuumln dokularına taşınan kimyasal

maddeler aracılığı ile ccedilalışır Bu maddelerin hedeflenen organlara ulaşması ve bir etki

oluşturması zaman alır Bu nedenle endokrin sistemin sinir sisteminden daha yavaş

ccedilalışır Etkisi de daha uzun suumlrme eğilimindedir Genel ifade sinir sistemi vuumlcuda kısa

suumlrede hızlı tepki verme olanağı sağlar Endokrin sistem saatler aylar hatta yıllar suumlren

etkiler uumlretir Bununla birlikte endokrin ve sinir sistemleri birlikte ccedilalışır Oumlrneğin

tehlikeden kaccedilarken sinirler kas etkinliğini youmlnetirken endokrin sistem kan şekeri

duumlzeyini ve solunum hızını denetler

8-1 Salgı Bezleri

Salgı bezleri organizmanın ihtiyacı olan maddeleri salgılamak iccedilin oumlzelleşmiş olan

epitel huumlcrelerinden yapılmış organlardır Sindirim bezleri gibi bazı salgı organları

salgılarını kullanılacakları yere taşıyan kanallara boşaltırlar Bu tuumlr organlara ekzokrin

salgı bezleri denir Diğer salgı organları salgılarını doğrudan kan dolaşımı iccediline

salgılarlar Bu organlara endokrin salgı bezleri denir ve bunlar endokrin sistemini

meydana getirir Endokrin organlarına kanalsız bezler ya da iccedil salgı bezleri de denir

Endokrin salgı bezlerinin salgılarına hormonlar denir

8-2 Hormonlar

Hormonlar vuumlcudun bir kısmındaki huumlcreler tarafından kan dolaşımına salınırlar fakat

etkilerini vuumlcudun başka bir yerinde goumlsterirler Bundan dolayı hormonlara bazen

ldquokimyasal habercilerrdquo denir

Hormonlar ccediloğunlukla kan dolaşımında ccedilok duumlşuumlk konsantrasyonlarda bulunurlar Her

bir hormon ccedileşidi sadece belirli bir doku tarafından kabul edilir Belirli bir hormon

131

tarafından işleyişi duumlzenlenen dokulara hormonun hedef dokuları denir Hormon hedef

dokuyu uyararak faaliyetlerini arttırabilir ya da ona engel olarak faaliyetlerini azaltabilir

Hormonlar dokulardaki belirli biyokimyasal tepkimelerin oranlarını değiştirerek hedef

dokuların işlevini etkiler Bir hormon bir tepkimenin başlamasına hızlanmasına

yavaşlamasına ya da durmasına neden olabilir Bununla birlikte hormonlar enzimler gibi

doğrudan tepkimeye giren maddeler uumlzerinde rol oynayarak etki meydana getirmezler

Her zaman huumlcresel işlemlerin ara uumlruumlnlerine etki etmede ortaya ccedilıkarlar Vuumlcutta en ccedilok

hormonlar tarafından duumlzenlenen işlemler (1) kapsamlı olarak metabolizma (2)

homeostasisin suumlrduumlruumllmesi (3) gelişme ve (4) uumlremeyi kapsar

Kimyasal yapılarına goumlre hormonların ccediloğu iki sınıfta toplanır Protein tuumlruuml hormonlar

amino asitlerin veya yakın bileşiklerin zincirlerinden ibarettirler İnsulin oksitosin ve

ACTH (AdrenoCorticoTropic Hormon) bu tuumlr hormon oumlrnekleridir Steroit hormonlar

kimyasal olarak kolesterol ve safraya benzer lipid benzeri karbon halkalı bileşiklerdir

Kortizon testosteron ve estrojen steroit hormon oumlrnekleridir

8-3 Hormon Salgılanmasının Duumlzenlenmesi

Genel bir kural olarak endokrin salgı bezleri hormonlarını değişmez bir oranda

salgılamazlar Bu oran vuumlcut ihtiyaccedillarına goumlre değişir Sinyal ya da mesajlar bir salgı

bezinin hormon uumlretimini hızlandırmasına yavaşlatmasına ya da durdurmasına hatta sinir

impuslarına neden olur Bununla birlikte pek ccedilok durumda diğer hormonları kapsayan

kimyasal uyarıcılardır

Bir salgı bezinin etkinliğini değiştiren mekanizma ccediloğunlukla bir negatif geri besleme

oumlrneğidir Negatif geri besleme bir durumun normal değerine doğru geri doumlnme etkisine

sahiptir Durum normal duumlzeyinin altına duumlştuumlğuumlnde negatif geri itim onu arttıracak

şekilde davranır Durum normalin uumlzerine ccedilıkarsa negatif geri itim onu azaltacak rol

oynar

Bir negatif geri itim mekanizmasının en yaygın oumlrneği bir fırını değişmez sıcaklıkta

tutan bir termostattır Sıcaklık seccedililen değerin uumlstuumlne ccedilıkarsa termostat soğuması iccedilin

fırının duumlğmesini kapatır Sıcaklık belirlenen değerin altına duumlştuumlğuumlnde termostat fırının

duumlğmesini tekrar accedilar Saatte 90 kilometrelik hızını koruyan bir suumlruumlcuumlnuumln gaz pedalının

basısını ayarlaması da negatif geri itimdir

Endokrin sistemdeki negatif geri itimde bir hormonun salgılanması ccediloğunlukla başka

bir hormon olan kandaki başka bir maddenin konsantrasyonu ile denetim altında tutulur

Oumlrneğin tiroid bezinin tiroksin hormonu salgılaması hipofiz bezi tarafından salgılanan

tiroid uyarıcı hormonu ya da TSH tarafından duumlzenlenir Tiroksin duumlzeyi duumlştuumlğuumlnde

hipofiz bezi tiroid bezini tiroksin uumlretmesi iccedilin uyaracak olan TSH salgılar Tiroksin duumlzeyi

belirli bir noktaya ccedilıktığında hipofizin TSH salgılaması tutulur Hipofiz TSH salgılamayı

durdurur ve tiroid tiroksin salgılamayı durdurur Bazı endokrin organları kalsiyum ve

glikoz gibi basit maddelerin kandaki duumlzeyleri tarafından denetim altında tutulur

132

8-4 Hormon İşleyişinin Mekanizmaları

Her bir hormon belirli bir hedef dokunun faaliyetini youmlnetir Hormonlar kan dolaşımı ile

taşınıp iccedilin tuumlm vuumlcut dokularına erişirlerinden her bir hedef dokunun mutlaka kendisine

youmlneltilmiş oumlzel hormonu bir tanıma youmlnuuml vardır Hormonun hedef huumlcreler iccedilinde etkisini

meydana getireceği bir mekanizmanın da olması gerekir

Son araştırmalar hormon işleyişinin iki temel mekanizması olduğunu goumlstermektedir

Bunlardan biri ccediloğunlukla steroit hormonlara uygulanan bir-ulaklı modeldir Diğeri

protein hormonlara uygulanan iki-ulaklı modeldir

Bir ulaklı model Steroit hormonlar huumlcre zarından geccedilebilen kuumlccediluumlk molekuumlllerdir Bu

nedenle bu hormonlar vuumlcut huumlcrelerinin pek ccediloğuna girerler Ancak hormonlar yalnızca

hedef huumlcrelerde bir etki meydana getirirler Bu huumlcrelerde oumlzel bir steroit hormonu

tanıyan reseptoumlr proteinler vardır ve aktif bir etken oluşturarak onunla birleşirler (Şekil 8-

1) Bu aktif etken hormonal etki meydana getirecek huumlcredeki bazı kimyasal

tepkimelerin oranını değiştirir Aktif etkenlerin huumlcre ccedilekirdeğine girdikleri ve huumlcre

faaliyetlerini youmlneten genetik materyale (DNA) etki ederek etkilerini meydana getirdikleri

kanıtı vardır

Şekil 8-1 Hormon İşleyişinde Bir-Ulaklı Model

İki ulaklı model Protein hormonlar ccediloğunlukla huumlcre zarından geccedilme yeteneğinde

değildirler Bununla birlikte hedef huumlcre zarlarının dış yuumlzeylerindeki oumlzel reseptoumlrler

tarafından tanınırlar (Şekil 8-2) Hormon huumlcre zarındaki reseptoumlrle birleştiğinde bu

birleşme huumlcre zarındaki enzimlerin ikinci bir ulak olarak davranan bir bileşik

oluşturmalarına neden olur Bu ikinci ulak huumlcre iccediline yayılır ve hormonal etki meydana

ENDOKRİN SALGI BEZİ

steroid hormonlar

HEDEF OLMAYAN HUumlCRE

HEDEF HUumlCRE

aktif etken

protein reseptoumlrleri

hedef huumlcre tepkisi

133

getirir Bu modelde hormon huumlcre iccediline girmez Bunun yerine ikinci bir ulak onun işini

yapar Farklı hedef huumlcrelerde benzer ikinci ulaklar uumlretilmekle birlikte bunlar farklı

huumlcrelerde farklı etkiler meydana getirirler Oumlrneğin tiroit huumlcrelerinin tiroksin

uumlretmesine adrenal kabuk huumlcrelerinin kortizol uumlretmesine ve boumlbrek tuumlpccediluumlk

huumlcrelerinin yeniden daha ccedilok su emmesine neden olur

Şekil 8-2 Hormon İşleyişinde İki-Ulaklı Model

İNSANDA ENDOKRİN SİSTEM

İnsan endokrin sistemi ccedilok geniş bir aralıktaki etkinlikleri duumlzenleyen belirli endokrin

salgı bezlerinden meydana gelir (Şekil 8-3) Ek olarak hormon salgılayan ancak

bağımsız salgı bezleri olarak organize olmamış olan birkaccedil doku da vardır oumlrneğin mide

ve ince bağırsağı astarlayan belirli huumlcreler bu şekilde işlev yapar Bir endokrin bezinin

yetersiz işlevi bir hastalık ya da vuumlcudun rahatsızlığından meydana gelebilir Bir

hormonun fazlalığı veya aşırı salgılanması bir rahatsızlığa neden olabilirken bir

hormonun eksikliği veya az salgılanması bir başka rahatsızlığa neden olabilir Bu

boumlluumlmde insan endokrin sisteminin yapı ve işlevini goumlreceğiz

8-5 Hipofiz Salgı Bezi

Hipofiz 1 santimetre ccedilapında kuumlccediluumlk bir salgı bezidir Bir anterior ya da oumln lop ve bir

posterior ya da arka loptan ibarettir Bu iki lop arasında insanda işlevsel olmayan ancak

diğer hayvanlarda daha buumlyuumlk ve işlevsel olan bir ara boumllge vardır Diğer bazı endokrin

salgı bezlerini denetlediğinden hipofiz ccediloğunlukla vuumlcudun ldquoyoumlnetici bezirdquo olarak

ENDOKRİN SALGI BEZİ

HEDEF OLMAYAN HUumlCRE

protein reseptoumlruuml

protein hormonları

hedef huumlcre tepkisi

ikincil haberci

134

adlandırılır

Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir Hipotalamus

hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin sistem arasındaki buumlyuumlk

bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi

alır Bu bilgi hipotalamusun hormon salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk

etkendir Diğer bir etken ccedileşitli hormonların kandaki konsantrasyonudur

Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde ccedilok

oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların salgılanması

hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir Hipotalamus hormonlarına

salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit

hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme etkeni tarafından denetlenir Salıverme

etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar

tarafından salıverildiğinde doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize

taşınırlar

Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri

duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir

1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit

bezini uyarır

2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon uumlretmesi ve

salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları astım ve alerjileri

iyileştirmede kullanılır

3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların

gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı

denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve

yağ uumlretimini doğrudan etkiler

4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin

gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler

5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin

salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini

denetler

6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını

uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin

normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği

duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin

uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir

Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus

koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin

ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından

hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir

135

Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik

hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri

emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri

emilir

Şekil 8-3 İnsanda Endokrin Sistem

8-6 Tiroit Salgı Bezi

Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu

salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını

denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını

arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum

duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar

Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin

konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni

uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin

oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin

yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini

bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin

konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler

8-7 Paratiroit salgı Bezleri

Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına

goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve

fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler

136

kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta

ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının

konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde

tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde

kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi

duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten

plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir

duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve

bağırsaklarla boşaltılabilir

Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey

yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice

kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu

ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır

8-8 Adrenal Salgı Bezleri

İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula

denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez

hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri

kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda

yardım etmektedir

Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal

medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve

norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve

yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması

doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu

hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir

sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır

Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir

Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu

hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını

arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan

basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır

Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen

bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve

aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir

Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En

buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz

duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir

bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji

137

semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır

Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron

boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun

boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın

hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla

uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey

gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir

8-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları

Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas

kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk

salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar

pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler

ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu

hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar

İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının

ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek

olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun

vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili

kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun

yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır

Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt

ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda

glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri

glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml

yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur

Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin

glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji

gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar

Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut

huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki

glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir

Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir

Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin

enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir

8-10 Gonadlar

Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir

Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve

138

uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar

Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler

Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların

genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini

arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar

Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli

androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin

gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi

erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır

8-11 Mide ve İnce Bağırsak

Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar

İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan

huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur

8-12 Thymus

Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve

ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus

enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır

Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini

goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı

duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir

8-13 Beyin Epifizi

Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin

denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken

sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar

melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel

gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi

insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir

8-14 Prostaglandinler

Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler

meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki

edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk

kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir

Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde

olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır

9 MİTOZ VE

EŞEYSİZ UumlREME

UumlREME CcedilEŞİTLERİ

Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle

meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir

Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku

yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut

huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey

oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir

Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata

vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata

organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı

ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini

kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli

olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler

Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml

değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir

9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi

Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın

boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine

sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması

ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş

ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması

her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık

yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz

tamamlandıktan sonra meydana gelir

Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal

olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk

bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin

sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak

organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln

huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş

iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek

140

materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen

ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur

Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda

kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin

20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom

sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden

her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır

9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz

Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı

kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve

telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir

Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor

İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir

İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz

bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz

sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr

Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını

yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar

İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla

ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna

karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin

yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz

sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur

Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp

kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir

kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde

birleşmiştir

Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına

doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli

yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları

mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret

edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız

şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu

iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı

kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar

kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın

sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur

141

Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi

Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda

sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin

olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ

oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması

tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir

sentriyol ccediliftleri

asterler

iğ iplikleri oluşumu

METAFAZ

ccedilekirdek

İNTERFAZ PROFAZ ORTASI

kutup kutup

iğ

PROFAZ SONU

ekvator

PROFAZ BAŞI

ANAFAZ BAŞI

kısılma

yeni ccedilekirdekler

İNTEFAZ

ccedilekirdekcik

ikikat kromozomlar

ANAFAZ SONU TELOFAZ

sentromer

eşleşmiş kromotidler

kromozomlar

142

Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler

Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu

hareketi iğ iplikleri destekler

Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar

Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır

Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek

sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon

verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez

Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar

ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve

asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve

ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar

9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi

Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda

tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir

kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve

yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır

Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen

kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de

hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden

hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu

nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların

hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre

ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan

başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski

huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre

levhasının her bir tarafında salgılanır

9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi

Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir

organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak

interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin

doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16

ile 20 saat arasında interfazda kalır

Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek

ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler

oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla

sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel

143

huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem

hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra

seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler

The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other

mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3

months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth

rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer

cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The

appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])

Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler

bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre

boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey

alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi

yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli

bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli

materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin

buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst

buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr

Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok

seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli

koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi

iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri

besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi

kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli

olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek

iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da

azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin

verilir

Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve

normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre

boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen

etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır

EŞEYSİZ UumlREME

Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam

doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz

uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir

Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni

doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme

goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz

uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır

131

tarafından işleyişi duumlzenlenen dokulara hormonun hedef dokuları denir Hormon hedef

dokuyu uyararak faaliyetlerini arttırabilir ya da ona engel olarak faaliyetlerini azaltabilir

Hormonlar dokulardaki belirli biyokimyasal tepkimelerin oranlarını değiştirerek hedef

dokuların işlevini etkiler Bir hormon bir tepkimenin başlamasına hızlanmasına

yavaşlamasına ya da durmasına neden olabilir Bununla birlikte hormonlar enzimler gibi

doğrudan tepkimeye giren maddeler uumlzerinde rol oynayarak etki meydana getirmezler

Her zaman huumlcresel işlemlerin ara uumlruumlnlerine etki etmede ortaya ccedilıkarlar Vuumlcutta en ccedilok

hormonlar tarafından duumlzenlenen işlemler (1) kapsamlı olarak metabolizma (2)

homeostasisin suumlrduumlruumllmesi (3) gelişme ve (4) uumlremeyi kapsar

Kimyasal yapılarına goumlre hormonların ccediloğu iki sınıfta toplanır Protein tuumlruuml hormonlar

amino asitlerin veya yakın bileşiklerin zincirlerinden ibarettirler İnsulin oksitosin ve

ACTH (AdrenoCorticoTropic Hormon) bu tuumlr hormon oumlrnekleridir Steroit hormonlar

kimyasal olarak kolesterol ve safraya benzer lipid benzeri karbon halkalı bileşiklerdir

Kortizon testosteron ve estrojen steroit hormon oumlrnekleridir

8-3 Hormon Salgılanmasının Duumlzenlenmesi

Genel bir kural olarak endokrin salgı bezleri hormonlarını değişmez bir oranda

salgılamazlar Bu oran vuumlcut ihtiyaccedillarına goumlre değişir Sinyal ya da mesajlar bir salgı

bezinin hormon uumlretimini hızlandırmasına yavaşlatmasına ya da durdurmasına hatta sinir

impuslarına neden olur Bununla birlikte pek ccedilok durumda diğer hormonları kapsayan

kimyasal uyarıcılardır

Bir salgı bezinin etkinliğini değiştiren mekanizma ccediloğunlukla bir negatif geri besleme

oumlrneğidir Negatif geri besleme bir durumun normal değerine doğru geri doumlnme etkisine

sahiptir Durum normal duumlzeyinin altına duumlştuumlğuumlnde negatif geri itim onu arttıracak

şekilde davranır Durum normalin uumlzerine ccedilıkarsa negatif geri itim onu azaltacak rol

oynar

Bir negatif geri itim mekanizmasının en yaygın oumlrneği bir fırını değişmez sıcaklıkta

tutan bir termostattır Sıcaklık seccedililen değerin uumlstuumlne ccedilıkarsa termostat soğuması iccedilin

fırının duumlğmesini kapatır Sıcaklık belirlenen değerin altına duumlştuumlğuumlnde termostat fırının

duumlğmesini tekrar accedilar Saatte 90 kilometrelik hızını koruyan bir suumlruumlcuumlnuumln gaz pedalının

basısını ayarlaması da negatif geri itimdir

Endokrin sistemdeki negatif geri itimde bir hormonun salgılanması ccediloğunlukla başka

bir hormon olan kandaki başka bir maddenin konsantrasyonu ile denetim altında tutulur

Oumlrneğin tiroid bezinin tiroksin hormonu salgılaması hipofiz bezi tarafından salgılanan

tiroid uyarıcı hormonu ya da TSH tarafından duumlzenlenir Tiroksin duumlzeyi duumlştuumlğuumlnde

hipofiz bezi tiroid bezini tiroksin uumlretmesi iccedilin uyaracak olan TSH salgılar Tiroksin duumlzeyi

belirli bir noktaya ccedilıktığında hipofizin TSH salgılaması tutulur Hipofiz TSH salgılamayı

durdurur ve tiroid tiroksin salgılamayı durdurur Bazı endokrin organları kalsiyum ve

glikoz gibi basit maddelerin kandaki duumlzeyleri tarafından denetim altında tutulur

132

8-4 Hormon İşleyişinin Mekanizmaları

Her bir hormon belirli bir hedef dokunun faaliyetini youmlnetir Hormonlar kan dolaşımı ile

taşınıp iccedilin tuumlm vuumlcut dokularına erişirlerinden her bir hedef dokunun mutlaka kendisine

youmlneltilmiş oumlzel hormonu bir tanıma youmlnuuml vardır Hormonun hedef huumlcreler iccedilinde etkisini

meydana getireceği bir mekanizmanın da olması gerekir

Son araştırmalar hormon işleyişinin iki temel mekanizması olduğunu goumlstermektedir

Bunlardan biri ccediloğunlukla steroit hormonlara uygulanan bir-ulaklı modeldir Diğeri

protein hormonlara uygulanan iki-ulaklı modeldir

Bir ulaklı model Steroit hormonlar huumlcre zarından geccedilebilen kuumlccediluumlk molekuumlllerdir Bu

nedenle bu hormonlar vuumlcut huumlcrelerinin pek ccediloğuna girerler Ancak hormonlar yalnızca

hedef huumlcrelerde bir etki meydana getirirler Bu huumlcrelerde oumlzel bir steroit hormonu

tanıyan reseptoumlr proteinler vardır ve aktif bir etken oluşturarak onunla birleşirler (Şekil 8-

1) Bu aktif etken hormonal etki meydana getirecek huumlcredeki bazı kimyasal

tepkimelerin oranını değiştirir Aktif etkenlerin huumlcre ccedilekirdeğine girdikleri ve huumlcre

faaliyetlerini youmlneten genetik materyale (DNA) etki ederek etkilerini meydana getirdikleri

kanıtı vardır

Şekil 8-1 Hormon İşleyişinde Bir-Ulaklı Model

İki ulaklı model Protein hormonlar ccediloğunlukla huumlcre zarından geccedilme yeteneğinde

değildirler Bununla birlikte hedef huumlcre zarlarının dış yuumlzeylerindeki oumlzel reseptoumlrler

tarafından tanınırlar (Şekil 8-2) Hormon huumlcre zarındaki reseptoumlrle birleştiğinde bu

birleşme huumlcre zarındaki enzimlerin ikinci bir ulak olarak davranan bir bileşik

oluşturmalarına neden olur Bu ikinci ulak huumlcre iccediline yayılır ve hormonal etki meydana

ENDOKRİN SALGI BEZİ

steroid hormonlar

HEDEF OLMAYAN HUumlCRE

HEDEF HUumlCRE

aktif etken

protein reseptoumlrleri

hedef huumlcre tepkisi

133

getirir Bu modelde hormon huumlcre iccediline girmez Bunun yerine ikinci bir ulak onun işini

yapar Farklı hedef huumlcrelerde benzer ikinci ulaklar uumlretilmekle birlikte bunlar farklı

huumlcrelerde farklı etkiler meydana getirirler Oumlrneğin tiroit huumlcrelerinin tiroksin

uumlretmesine adrenal kabuk huumlcrelerinin kortizol uumlretmesine ve boumlbrek tuumlpccediluumlk

huumlcrelerinin yeniden daha ccedilok su emmesine neden olur

Şekil 8-2 Hormon İşleyişinde İki-Ulaklı Model

İNSANDA ENDOKRİN SİSTEM

İnsan endokrin sistemi ccedilok geniş bir aralıktaki etkinlikleri duumlzenleyen belirli endokrin

salgı bezlerinden meydana gelir (Şekil 8-3) Ek olarak hormon salgılayan ancak

bağımsız salgı bezleri olarak organize olmamış olan birkaccedil doku da vardır oumlrneğin mide

ve ince bağırsağı astarlayan belirli huumlcreler bu şekilde işlev yapar Bir endokrin bezinin

yetersiz işlevi bir hastalık ya da vuumlcudun rahatsızlığından meydana gelebilir Bir

hormonun fazlalığı veya aşırı salgılanması bir rahatsızlığa neden olabilirken bir

hormonun eksikliği veya az salgılanması bir başka rahatsızlığa neden olabilir Bu

boumlluumlmde insan endokrin sisteminin yapı ve işlevini goumlreceğiz

8-5 Hipofiz Salgı Bezi

Hipofiz 1 santimetre ccedilapında kuumlccediluumlk bir salgı bezidir Bir anterior ya da oumln lop ve bir

posterior ya da arka loptan ibarettir Bu iki lop arasında insanda işlevsel olmayan ancak

diğer hayvanlarda daha buumlyuumlk ve işlevsel olan bir ara boumllge vardır Diğer bazı endokrin

salgı bezlerini denetlediğinden hipofiz ccediloğunlukla vuumlcudun ldquoyoumlnetici bezirdquo olarak

ENDOKRİN SALGI BEZİ

HEDEF OLMAYAN HUumlCRE

protein reseptoumlruuml

protein hormonları

hedef huumlcre tepkisi

ikincil haberci

134

adlandırılır

Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir Hipotalamus

hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin sistem arasındaki buumlyuumlk

bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi

alır Bu bilgi hipotalamusun hormon salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk

etkendir Diğer bir etken ccedileşitli hormonların kandaki konsantrasyonudur

Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde ccedilok

oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların salgılanması

hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir Hipotalamus hormonlarına

salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit

hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme etkeni tarafından denetlenir Salıverme

etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar

tarafından salıverildiğinde doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize

taşınırlar

Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri

duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir

1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit

bezini uyarır

2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon uumlretmesi ve

salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları astım ve alerjileri

iyileştirmede kullanılır

3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların

gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı

denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve

yağ uumlretimini doğrudan etkiler

4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin

gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler

5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin

salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini

denetler

6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını

uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin

normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği

duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin

uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir

Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus

koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin

ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından

hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir

135

Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik

hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri

emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri

emilir

Şekil 8-3 İnsanda Endokrin Sistem

8-6 Tiroit Salgı Bezi

Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu

salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını

denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını

arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum

duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar

Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin

konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni

uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin

oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin

yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini

bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin

konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler

8-7 Paratiroit salgı Bezleri

Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına

goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve

fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler

136

kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta

ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının

konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde

tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde

kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi

duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten

plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir

duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve

bağırsaklarla boşaltılabilir

Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey

yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice

kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu

ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır

8-8 Adrenal Salgı Bezleri

İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula

denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez

hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri

kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda

yardım etmektedir

Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal

medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve

norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve

yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması

doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu

hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir

sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır

Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir

Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu

hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını

arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan

basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır

Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen

bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve

aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir

Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En

buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz

duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir

bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji

137

semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır

Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron

boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun

boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın

hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla

uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey

gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir

8-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları

Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas

kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk

salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar

pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler

ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu

hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar

İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının

ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek

olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun

vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili

kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun

yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır

Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt

ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda

glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri

glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml

yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur

Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin

glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji

gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar

Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut

huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki

glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir

Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir

Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin

enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir

8-10 Gonadlar

Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir

Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve

138

uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar

Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler

Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların

genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini

arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar

Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli

androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin

gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi

erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır

8-11 Mide ve İnce Bağırsak

Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar

İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan

huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur

8-12 Thymus

Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve

ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus

enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır

Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini

goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı

duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir

8-13 Beyin Epifizi

Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin

denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken

sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar

melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel

gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi

insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir

8-14 Prostaglandinler

Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler

meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki

edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk

kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir

Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde

olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır

9 MİTOZ VE

EŞEYSİZ UumlREME

UumlREME CcedilEŞİTLERİ

Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle

meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir

Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku

yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut

huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey

oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir

Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata

vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata

organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı

ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini

kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli

olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler

Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml

değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir

9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi

Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın

boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine

sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması

ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş

ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması

her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık

yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz

tamamlandıktan sonra meydana gelir

Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal

olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk

bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin

sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak

organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln

huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş

iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek

140

materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen

ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur

Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda

kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin

20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom

sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden

her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır

9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz

Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı

kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve

telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir

Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor

İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir

İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz

bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz

sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr

Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını

yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar

İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla

ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna

karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin

yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz

sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur

Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp

kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir

kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde

birleşmiştir

Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına

doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli

yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları

mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret

edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız

şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu

iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı

kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar

kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın

sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur

141

Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi

Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda

sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin

olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ

oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması

tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir

sentriyol ccediliftleri

asterler

iğ iplikleri oluşumu

METAFAZ

ccedilekirdek

İNTERFAZ PROFAZ ORTASI

kutup kutup

iğ

PROFAZ SONU

ekvator

PROFAZ BAŞI

ANAFAZ BAŞI

kısılma

yeni ccedilekirdekler

İNTEFAZ

ccedilekirdekcik

ikikat kromozomlar

ANAFAZ SONU TELOFAZ

sentromer

eşleşmiş kromotidler

kromozomlar

142

Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler

Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu

hareketi iğ iplikleri destekler

Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar

Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır

Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek

sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon

verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez

Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar

ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve

asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve

ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar

9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi

Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda

tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir

kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve

yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır

Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen

kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de

hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden

hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu

nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların

hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre

ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan

başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski

huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre

levhasının her bir tarafında salgılanır

9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi

Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir

organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak

interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin

doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16

ile 20 saat arasında interfazda kalır

Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek

ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler

oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla

sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel

143

huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem

hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra

seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler

The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other

mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3

months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth

rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer

cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The

appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])

Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler

bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre

boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey

alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi

yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli

bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli

materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin

buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst

buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr

Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok

seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli

koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi

iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri

besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi

kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli

olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek

iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da

azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin

verilir

Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve

normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre

boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen

etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır

EŞEYSİZ UumlREME

Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam

doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz

uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir

Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni

doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme

goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz

uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır

132

8-4 Hormon İşleyişinin Mekanizmaları

Her bir hormon belirli bir hedef dokunun faaliyetini youmlnetir Hormonlar kan dolaşımı ile

taşınıp iccedilin tuumlm vuumlcut dokularına erişirlerinden her bir hedef dokunun mutlaka kendisine

youmlneltilmiş oumlzel hormonu bir tanıma youmlnuuml vardır Hormonun hedef huumlcreler iccedilinde etkisini

meydana getireceği bir mekanizmanın da olması gerekir

Son araştırmalar hormon işleyişinin iki temel mekanizması olduğunu goumlstermektedir

Bunlardan biri ccediloğunlukla steroit hormonlara uygulanan bir-ulaklı modeldir Diğeri

protein hormonlara uygulanan iki-ulaklı modeldir

Bir ulaklı model Steroit hormonlar huumlcre zarından geccedilebilen kuumlccediluumlk molekuumlllerdir Bu

nedenle bu hormonlar vuumlcut huumlcrelerinin pek ccediloğuna girerler Ancak hormonlar yalnızca

hedef huumlcrelerde bir etki meydana getirirler Bu huumlcrelerde oumlzel bir steroit hormonu

tanıyan reseptoumlr proteinler vardır ve aktif bir etken oluşturarak onunla birleşirler (Şekil 8-

1) Bu aktif etken hormonal etki meydana getirecek huumlcredeki bazı kimyasal

tepkimelerin oranını değiştirir Aktif etkenlerin huumlcre ccedilekirdeğine girdikleri ve huumlcre

faaliyetlerini youmlneten genetik materyale (DNA) etki ederek etkilerini meydana getirdikleri

kanıtı vardır

Şekil 8-1 Hormon İşleyişinde Bir-Ulaklı Model

İki ulaklı model Protein hormonlar ccediloğunlukla huumlcre zarından geccedilme yeteneğinde

değildirler Bununla birlikte hedef huumlcre zarlarının dış yuumlzeylerindeki oumlzel reseptoumlrler

tarafından tanınırlar (Şekil 8-2) Hormon huumlcre zarındaki reseptoumlrle birleştiğinde bu

birleşme huumlcre zarındaki enzimlerin ikinci bir ulak olarak davranan bir bileşik

oluşturmalarına neden olur Bu ikinci ulak huumlcre iccediline yayılır ve hormonal etki meydana

ENDOKRİN SALGI BEZİ

steroid hormonlar

HEDEF OLMAYAN HUumlCRE

HEDEF HUumlCRE

aktif etken

protein reseptoumlrleri

hedef huumlcre tepkisi

133

getirir Bu modelde hormon huumlcre iccediline girmez Bunun yerine ikinci bir ulak onun işini

yapar Farklı hedef huumlcrelerde benzer ikinci ulaklar uumlretilmekle birlikte bunlar farklı

huumlcrelerde farklı etkiler meydana getirirler Oumlrneğin tiroit huumlcrelerinin tiroksin

uumlretmesine adrenal kabuk huumlcrelerinin kortizol uumlretmesine ve boumlbrek tuumlpccediluumlk

huumlcrelerinin yeniden daha ccedilok su emmesine neden olur

Şekil 8-2 Hormon İşleyişinde İki-Ulaklı Model

İNSANDA ENDOKRİN SİSTEM

İnsan endokrin sistemi ccedilok geniş bir aralıktaki etkinlikleri duumlzenleyen belirli endokrin

salgı bezlerinden meydana gelir (Şekil 8-3) Ek olarak hormon salgılayan ancak

bağımsız salgı bezleri olarak organize olmamış olan birkaccedil doku da vardır oumlrneğin mide

ve ince bağırsağı astarlayan belirli huumlcreler bu şekilde işlev yapar Bir endokrin bezinin

yetersiz işlevi bir hastalık ya da vuumlcudun rahatsızlığından meydana gelebilir Bir

hormonun fazlalığı veya aşırı salgılanması bir rahatsızlığa neden olabilirken bir

hormonun eksikliği veya az salgılanması bir başka rahatsızlığa neden olabilir Bu

boumlluumlmde insan endokrin sisteminin yapı ve işlevini goumlreceğiz

8-5 Hipofiz Salgı Bezi

Hipofiz 1 santimetre ccedilapında kuumlccediluumlk bir salgı bezidir Bir anterior ya da oumln lop ve bir

posterior ya da arka loptan ibarettir Bu iki lop arasında insanda işlevsel olmayan ancak

diğer hayvanlarda daha buumlyuumlk ve işlevsel olan bir ara boumllge vardır Diğer bazı endokrin

salgı bezlerini denetlediğinden hipofiz ccediloğunlukla vuumlcudun ldquoyoumlnetici bezirdquo olarak

ENDOKRİN SALGI BEZİ

HEDEF OLMAYAN HUumlCRE

protein reseptoumlruuml

protein hormonları

hedef huumlcre tepkisi

ikincil haberci

134

adlandırılır

Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir Hipotalamus

hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin sistem arasındaki buumlyuumlk

bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi

alır Bu bilgi hipotalamusun hormon salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk

etkendir Diğer bir etken ccedileşitli hormonların kandaki konsantrasyonudur

Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde ccedilok

oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların salgılanması

hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir Hipotalamus hormonlarına

salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit

hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme etkeni tarafından denetlenir Salıverme

etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar

tarafından salıverildiğinde doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize

taşınırlar

Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri

duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir

1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit

bezini uyarır

2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon uumlretmesi ve

salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları astım ve alerjileri

iyileştirmede kullanılır

3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların

gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı

denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve

yağ uumlretimini doğrudan etkiler

4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin

gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler

5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin

salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini

denetler

6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını

uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin

normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği

duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin

uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir

Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus

koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin

ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından

hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir

135

Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik

hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri

emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri

emilir

Şekil 8-3 İnsanda Endokrin Sistem

8-6 Tiroit Salgı Bezi

Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu

salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını

denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını

arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum

duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar

Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin

konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni

uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin

oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin

yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini

bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin

konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler

8-7 Paratiroit salgı Bezleri

Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına

goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve

fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler

136

kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta

ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının

konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde

tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde

kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi

duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten

plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir

duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve

bağırsaklarla boşaltılabilir

Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey

yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice

kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu

ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır

8-8 Adrenal Salgı Bezleri

İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula

denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez

hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri

kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda

yardım etmektedir

Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal

medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve

norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve

yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması

doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu

hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir

sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır

Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir

Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu

hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını

arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan

basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır

Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen

bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve

aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir

Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En

buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz

duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir

bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji

137

semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır

Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron

boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun

boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın

hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla

uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey

gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir

8-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları

Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas

kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk

salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar

pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler

ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu

hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar

İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının

ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek

olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun

vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili

kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun

yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır

Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt

ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda

glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri

glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml

yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur

Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin

glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji

gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar

Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut

huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki

glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir

Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir

Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin

enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir

8-10 Gonadlar

Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir

Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve

138

uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar

Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler

Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların

genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini

arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar

Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli

androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin

gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi

erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır

8-11 Mide ve İnce Bağırsak

Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar

İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan

huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur

8-12 Thymus

Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve

ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus

enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır

Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini

goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı

duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir

8-13 Beyin Epifizi

Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin

denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken

sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar

melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel

gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi

insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir

8-14 Prostaglandinler

Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler

meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki

edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk

kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir

Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde

olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır

9 MİTOZ VE

EŞEYSİZ UumlREME

UumlREME CcedilEŞİTLERİ

Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle

meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir

Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku

yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut

huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey

oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir

Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata

vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata

organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı

ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini

kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli

olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler

Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml

değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir

9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi

Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın

boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine

sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması

ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş

ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması

her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık

yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz

tamamlandıktan sonra meydana gelir

Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal

olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk

bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin

sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak

organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln

huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş

iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek

140

materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen

ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur

Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda

kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin

20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom

sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden

her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır

9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz

Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı

kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve

telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir

Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor

İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir

İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz

bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz

sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr

Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını

yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar

İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla

ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna

karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin

yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz

sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur

Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp

kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir

kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde

birleşmiştir

Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına

doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli

yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları

mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret

edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız

şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu

iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı

kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar

kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın

sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur

141

Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi

Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda

sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin

olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ

oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması

tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir

sentriyol ccediliftleri

asterler

iğ iplikleri oluşumu

METAFAZ

ccedilekirdek

İNTERFAZ PROFAZ ORTASI

kutup kutup

iğ

PROFAZ SONU

ekvator

PROFAZ BAŞI

ANAFAZ BAŞI

kısılma

yeni ccedilekirdekler

İNTEFAZ

ccedilekirdekcik

ikikat kromozomlar

ANAFAZ SONU TELOFAZ

sentromer

eşleşmiş kromotidler

kromozomlar

142

Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler

Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu

hareketi iğ iplikleri destekler

Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar

Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır

Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek

sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon

verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez

Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar

ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve

asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve

ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar

9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi

Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda

tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir

kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve

yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır

Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen

kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de

hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden

hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu

nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların

hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre

ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan

başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski

huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre

levhasının her bir tarafında salgılanır

9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi

Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir

organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak

interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin

doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16

ile 20 saat arasında interfazda kalır

Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek

ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler

oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla

sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel

143

huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem

hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra

seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler

The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other

mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3

months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth

rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer

cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The

appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])

Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler

bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre

boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey

alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi

yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli

bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli

materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin

buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst

buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr

Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok

seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli

koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi

iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri

besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi

kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli

olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek

iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da

azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin

verilir

Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve

normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre

boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen

etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır

EŞEYSİZ UumlREME

Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam

doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz

uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir

Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni

doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme

goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz

uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır

133

getirir Bu modelde hormon huumlcre iccediline girmez Bunun yerine ikinci bir ulak onun işini

yapar Farklı hedef huumlcrelerde benzer ikinci ulaklar uumlretilmekle birlikte bunlar farklı

huumlcrelerde farklı etkiler meydana getirirler Oumlrneğin tiroit huumlcrelerinin tiroksin

uumlretmesine adrenal kabuk huumlcrelerinin kortizol uumlretmesine ve boumlbrek tuumlpccediluumlk

huumlcrelerinin yeniden daha ccedilok su emmesine neden olur

Şekil 8-2 Hormon İşleyişinde İki-Ulaklı Model

İNSANDA ENDOKRİN SİSTEM

İnsan endokrin sistemi ccedilok geniş bir aralıktaki etkinlikleri duumlzenleyen belirli endokrin

salgı bezlerinden meydana gelir (Şekil 8-3) Ek olarak hormon salgılayan ancak

bağımsız salgı bezleri olarak organize olmamış olan birkaccedil doku da vardır oumlrneğin mide

ve ince bağırsağı astarlayan belirli huumlcreler bu şekilde işlev yapar Bir endokrin bezinin

yetersiz işlevi bir hastalık ya da vuumlcudun rahatsızlığından meydana gelebilir Bir

hormonun fazlalığı veya aşırı salgılanması bir rahatsızlığa neden olabilirken bir

hormonun eksikliği veya az salgılanması bir başka rahatsızlığa neden olabilir Bu

boumlluumlmde insan endokrin sisteminin yapı ve işlevini goumlreceğiz

8-5 Hipofiz Salgı Bezi

Hipofiz 1 santimetre ccedilapında kuumlccediluumlk bir salgı bezidir Bir anterior ya da oumln lop ve bir

posterior ya da arka loptan ibarettir Bu iki lop arasında insanda işlevsel olmayan ancak

diğer hayvanlarda daha buumlyuumlk ve işlevsel olan bir ara boumllge vardır Diğer bazı endokrin

salgı bezlerini denetlediğinden hipofiz ccediloğunlukla vuumlcudun ldquoyoumlnetici bezirdquo olarak

ENDOKRİN SALGI BEZİ

HEDEF OLMAYAN HUumlCRE

protein reseptoumlruuml

protein hormonları

hedef huumlcre tepkisi

ikincil haberci

134

adlandırılır

Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir Hipotalamus

hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin sistem arasındaki buumlyuumlk

bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi

alır Bu bilgi hipotalamusun hormon salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk

etkendir Diğer bir etken ccedileşitli hormonların kandaki konsantrasyonudur

Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde ccedilok

oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların salgılanması

hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir Hipotalamus hormonlarına

salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit

hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme etkeni tarafından denetlenir Salıverme

etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar

tarafından salıverildiğinde doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize

taşınırlar

Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri

duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir

1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit

bezini uyarır

2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon uumlretmesi ve

salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları astım ve alerjileri

iyileştirmede kullanılır

3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların

gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı

denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve

yağ uumlretimini doğrudan etkiler

4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin

gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler

5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin

salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini

denetler

6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını

uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin

normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği

duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin

uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir

Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus

koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin

ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından

hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir

135

Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik

hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri

emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri

emilir

Şekil 8-3 İnsanda Endokrin Sistem

8-6 Tiroit Salgı Bezi

Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu

salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını

denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını

arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum

duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar

Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin

konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni

uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin

oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin

yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini

bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin

konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler

8-7 Paratiroit salgı Bezleri

Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına

goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve

fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler

136

kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta

ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının

konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde

tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde

kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi

duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten

plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir

duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve

bağırsaklarla boşaltılabilir

Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey

yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice

kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu

ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır

8-8 Adrenal Salgı Bezleri

İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula

denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez

hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri

kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda

yardım etmektedir

Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal

medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve

norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve

yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması

doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu

hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir

sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır

Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir

Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu

hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını

arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan

basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır

Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen

bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve

aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir

Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En

buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz

duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir

bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji

137

semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır

Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron

boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun

boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın

hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla

uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey

gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir

8-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları

Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas

kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk

salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar

pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler

ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu

hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar

İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının

ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek

olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun

vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili

kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun

yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır

Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt

ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda

glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri

glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml

yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur

Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin

glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji

gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar

Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut

huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki

glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir

Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir

Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin

enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir

8-10 Gonadlar

Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir

Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve

138

uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar

Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler

Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların

genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini

arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar

Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli

androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin

gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi

erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır

8-11 Mide ve İnce Bağırsak

Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar

İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan

huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur

8-12 Thymus

Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve

ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus

enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır

Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini

goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı

duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir

8-13 Beyin Epifizi

Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin

denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken

sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar

melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel

gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi

insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir

8-14 Prostaglandinler

Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler

meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki

edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk

kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir

Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde

olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır

9 MİTOZ VE

EŞEYSİZ UumlREME

UumlREME CcedilEŞİTLERİ

Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle

meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir

Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku

yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut

huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey

oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir

Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata

vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata

organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı

ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini

kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli

olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler

Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml

değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir

9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi

Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın

boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine

sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması

ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş

ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması

her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık

yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz

tamamlandıktan sonra meydana gelir

Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal

olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk

bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin

sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak

organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln

huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş

iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek

140

materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen

ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur

Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda

kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin

20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom

sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden

her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır

9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz

Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı

kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve

telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir

Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor

İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir

İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz

bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz

sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr

Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını

yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar

İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla

ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna

karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin

yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz

sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur

Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp

kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir

kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde

birleşmiştir

Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına

doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli

yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları

mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret

edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız

şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu

iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı

kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar

kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın

sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur

141

Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi

Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda

sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin

olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ

oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması

tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir

sentriyol ccediliftleri

asterler

iğ iplikleri oluşumu

METAFAZ

ccedilekirdek

İNTERFAZ PROFAZ ORTASI

kutup kutup

iğ

PROFAZ SONU

ekvator

PROFAZ BAŞI

ANAFAZ BAŞI

kısılma

yeni ccedilekirdekler

İNTEFAZ

ccedilekirdekcik

ikikat kromozomlar

ANAFAZ SONU TELOFAZ

sentromer

eşleşmiş kromotidler

kromozomlar

142

Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler

Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu

hareketi iğ iplikleri destekler

Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar

Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır

Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek

sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon

verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez

Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar

ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve

asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve

ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar

9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi

Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda

tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir

kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve

yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır

Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen

kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de

hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden

hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu

nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların

hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre

ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan

başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski

huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre

levhasının her bir tarafında salgılanır

9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi

Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir

organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak

interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin

doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16

ile 20 saat arasında interfazda kalır

Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek

ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler

oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla

sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel

143

huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem

hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra

seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler

The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other

mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3

months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth

rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer

cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The

appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])

Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler

bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre

boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey

alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi

yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli

bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli

materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin

buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst

buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr

Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok

seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli

koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi

iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri

besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi

kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli

olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek

iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da

azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin

verilir

Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve

normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre

boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen

etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır

EŞEYSİZ UumlREME

Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam

doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz

uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir

Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni

doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme

goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz

uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır

134

adlandırılır

Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir Hipotalamus

hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin sistem arasındaki buumlyuumlk

bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi

alır Bu bilgi hipotalamusun hormon salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk

etkendir Diğer bir etken ccedileşitli hormonların kandaki konsantrasyonudur

Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde ccedilok

oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların salgılanması

hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir Hipotalamus hormonlarına

salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit

hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme etkeni tarafından denetlenir Salıverme

etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar

tarafından salıverildiğinde doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize

taşınırlar

Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri

duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir

1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit

bezini uyarır

2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon uumlretmesi ve

salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları astım ve alerjileri

iyileştirmede kullanılır

3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların

gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı

denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve

yağ uumlretimini doğrudan etkiler

4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin

gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler

5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin

salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini

denetler

6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını

uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin

normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği

duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin

uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir

Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus

koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin

ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından

hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir

135

Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik

hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri

emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri

emilir

Şekil 8-3 İnsanda Endokrin Sistem

8-6 Tiroit Salgı Bezi

Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu

salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını

denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını

arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum

duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar

Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin

konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni

uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin

oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin

yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini

bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin

konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler

8-7 Paratiroit salgı Bezleri

Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına

goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve

fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler

136

kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta

ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının

konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde

tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde

kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi

duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten

plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir

duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve

bağırsaklarla boşaltılabilir

Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey

yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice

kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu

ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır

8-8 Adrenal Salgı Bezleri

İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula

denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez

hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri

kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda

yardım etmektedir

Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal

medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve

norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve

yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması

doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu

hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir

sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır

Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir

Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu

hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını

arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan

basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır

Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen

bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve

aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir

Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En

buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz

duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir

bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji

137

semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır

Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron

boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun

boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın

hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla

uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey

gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir

8-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları

Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas

kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk

salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar

pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler

ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu

hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar

İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının

ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek

olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun

vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili

kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun

yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır

Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt

ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda

glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri

glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml

yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur

Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin

glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji

gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar

Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut

huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki

glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir

Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir

Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin

enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir

8-10 Gonadlar

Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir

Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve

138

uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar

Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler

Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların

genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini

arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar

Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli

androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin

gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi

erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır

8-11 Mide ve İnce Bağırsak

Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar

İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan

huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur

8-12 Thymus

Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve

ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus

enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır

Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini

goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı

duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir

8-13 Beyin Epifizi

Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin

denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken

sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar

melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel

gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi

insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir

8-14 Prostaglandinler

Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler

meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki

edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk

kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir

Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde

olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır

9 MİTOZ VE

EŞEYSİZ UumlREME

UumlREME CcedilEŞİTLERİ

Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle

meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir

Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku

yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut

huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey

oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir

Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata

vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata

organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı

ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini

kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli

olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler

Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml

değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir

9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi

Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın

boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine

sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması

ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş

ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması

her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık

yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz

tamamlandıktan sonra meydana gelir

Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal

olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk

bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin

sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak

organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln

huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş

iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek

140

materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen

ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur

Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda

kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin

20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom

sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden

her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır

9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz

Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı

kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve

telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir

Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor

İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir

İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz

bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz

sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr

Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını

yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar

İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla

ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna

karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin

yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz

sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur

Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp

kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir

kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde

birleşmiştir

Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına

doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli

yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları

mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret

edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız

şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu

iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı

kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar

kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın

sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur

141

Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi

Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda

sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin

olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ

oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması

tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir

sentriyol ccediliftleri

asterler

iğ iplikleri oluşumu

METAFAZ

ccedilekirdek

İNTERFAZ PROFAZ ORTASI

kutup kutup

iğ

PROFAZ SONU

ekvator

PROFAZ BAŞI

ANAFAZ BAŞI

kısılma

yeni ccedilekirdekler

İNTEFAZ

ccedilekirdekcik

ikikat kromozomlar

ANAFAZ SONU TELOFAZ

sentromer

eşleşmiş kromotidler

kromozomlar

142

Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler

Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu

hareketi iğ iplikleri destekler

Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar

Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır

Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek

sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon

verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez

Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar

ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve

asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve

ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar

9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi

Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda

tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir

kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve

yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır

Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen

kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de

hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden

hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu

nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların

hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre

ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan

başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski

huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre

levhasının her bir tarafında salgılanır

9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi

Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir

organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak

interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin

doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16

ile 20 saat arasında interfazda kalır

Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek

ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler

oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla

sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel

143

huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem

hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra

seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler

The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other

mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3

months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth

rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer

cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The

appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])

Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler

bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre

boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey

alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi

yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli

bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli

materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin

buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst

buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr

Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok

seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli

koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi

iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri

besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi

kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli

olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek

iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da

azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin

verilir

Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve

normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre

boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen

etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır

EŞEYSİZ UumlREME

Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam

doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz

uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir

Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni

doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme

goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz

uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır

135

Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik

hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri

emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri

emilir

Şekil 8-3 İnsanda Endokrin Sistem

8-6 Tiroit Salgı Bezi

Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu

salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını

denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını

arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum

duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar

Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin

konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni

uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin

oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin

yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini

bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin

konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler

8-7 Paratiroit salgı Bezleri

Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına

goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve

fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler

136

kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta

ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının

konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde

tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde

kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi

duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten

plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir

duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve

bağırsaklarla boşaltılabilir

Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey

yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice

kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu

ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır

8-8 Adrenal Salgı Bezleri

İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula

denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez

hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri

kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda

yardım etmektedir

Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal

medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve

norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve

yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması

doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu

hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir

sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır

Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir

Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu

hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını

arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan

basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır

Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen

bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve

aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir

Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En

buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz

duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir

bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji

137

semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır

Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron

boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun

boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın

hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla

uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey

gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir

8-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları

Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas

kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk

salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar

pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler

ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu

hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar

İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının

ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek

olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun

vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili

kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun

yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır

Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt

ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda

glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri

glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml

yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur

Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin

glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji

gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar

Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut

huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki

glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir

Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir

Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin

enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir

8-10 Gonadlar

Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir

Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve

138

uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar

Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler

Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların

genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini

arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar

Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli

androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin

gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi

erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır

8-11 Mide ve İnce Bağırsak

Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar

İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan

huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur

8-12 Thymus

Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve

ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus

enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır

Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini

goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı

duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir

8-13 Beyin Epifizi

Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin

denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken

sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar

melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel

gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi

insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir

8-14 Prostaglandinler

Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler

meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki

edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk

kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir

Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde

olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır

9 MİTOZ VE

EŞEYSİZ UumlREME

UumlREME CcedilEŞİTLERİ

Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle

meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir

Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku

yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut

huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey

oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir

Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata

vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata

organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı

ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini

kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli

olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler

Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml

değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir

9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi

Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın

boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine

sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması

ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş

ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması

her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık

yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz

tamamlandıktan sonra meydana gelir

Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal

olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk

bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin

sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak

organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln

huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş

iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek

140

materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen

ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur

Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda

kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin

20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom

sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden

her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır

9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz

Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı

kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve

telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir

Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor

İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir

İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz

bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz

sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr

Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını

yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar

İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla

ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna

karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin

yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz

sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur

Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp

kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir

kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde

birleşmiştir

Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına

doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli

yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları

mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret

edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız

şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu

iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı

kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar

kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın

sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur

141

Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi

Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda

sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin

olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ

oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması

tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir

sentriyol ccediliftleri

asterler

iğ iplikleri oluşumu

METAFAZ

ccedilekirdek

İNTERFAZ PROFAZ ORTASI

kutup kutup

iğ

PROFAZ SONU

ekvator

PROFAZ BAŞI

ANAFAZ BAŞI

kısılma

yeni ccedilekirdekler

İNTEFAZ

ccedilekirdekcik

ikikat kromozomlar

ANAFAZ SONU TELOFAZ

sentromer

eşleşmiş kromotidler

kromozomlar

142

Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler

Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu

hareketi iğ iplikleri destekler

Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar

Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır

Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek

sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon

verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez

Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar

ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve

asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve

ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar

9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi

Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda

tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir

kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve

yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır

Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen

kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de

hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden

hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu

nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların

hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre

ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan

başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski

huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre

levhasının her bir tarafında salgılanır

9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi

Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir

organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak

interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin

doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16

ile 20 saat arasında interfazda kalır

Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek

ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler

oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla

sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel

143

huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem

hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra

seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler

The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other

mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3

months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth

rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer

cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The

appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])

Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler

bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre

boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey

alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi

yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli

bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli

materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin

buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst

buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr

Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok

seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli

koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi

iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri

besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi

kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli

olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek

iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da

azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin

verilir

Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve

normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre

boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen

etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır

EŞEYSİZ UumlREME

Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam

doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz

uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir

Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni

doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme

goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz

uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır

136

kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta

ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının

konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde

tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde

kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi

duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten

plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir

duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve

bağırsaklarla boşaltılabilir

Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey

yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice

kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu

ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır

8-8 Adrenal Salgı Bezleri

İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula

denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez

hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri

kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda

yardım etmektedir

Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal

medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve

norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve

yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması

doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu

hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir

sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır

Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir

Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu

hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını

arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan

basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır

Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen

bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve

aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir

Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En

buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz

duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir

bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji

137

semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır

Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron

boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun

boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın

hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla

uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey

gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir

8-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları

Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas

kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk

salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar

pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler

ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu

hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar

İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının

ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek

olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun

vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili

kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun

yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır

Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt

ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda

glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri

glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml

yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur

Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin

glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji

gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar

Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut

huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki

glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir

Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir

Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin

enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir

8-10 Gonadlar

Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir

Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve

138

uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar

Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler

Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların

genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini

arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar

Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli

androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin

gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi

erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır

8-11 Mide ve İnce Bağırsak

Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar

İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan

huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur

8-12 Thymus

Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve

ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus

enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır

Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini

goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı

duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir

8-13 Beyin Epifizi

Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin

denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken

sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar

melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel

gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi

insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir

8-14 Prostaglandinler

Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler

meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki

edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk

kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir

Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde

olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır

9 MİTOZ VE

EŞEYSİZ UumlREME

UumlREME CcedilEŞİTLERİ

Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle

meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir

Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku

yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut

huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey

oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir

Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata

vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata

organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı

ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini

kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli

olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler

Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml

değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir

9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi

Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın

boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine

sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması

ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş

ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması

her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık

yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz

tamamlandıktan sonra meydana gelir

Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal

olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk

bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin

sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak

organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln

huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş

iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek

140

materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen

ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur

Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda

kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin

20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom

sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden

her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır

9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz

Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı

kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve

telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir

Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor

İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir

İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz

bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz

sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr

Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını

yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar

İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla

ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna

karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin

yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz

sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur

Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp

kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir

kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde

birleşmiştir

Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına

doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli

yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları

mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret

edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız

şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu

iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı

kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar

kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın

sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur

141

Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi

Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda

sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin

olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ

oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması

tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir

sentriyol ccediliftleri

asterler

iğ iplikleri oluşumu

METAFAZ

ccedilekirdek

İNTERFAZ PROFAZ ORTASI

kutup kutup

iğ

PROFAZ SONU

ekvator

PROFAZ BAŞI

ANAFAZ BAŞI

kısılma

yeni ccedilekirdekler

İNTEFAZ

ccedilekirdekcik

ikikat kromozomlar

ANAFAZ SONU TELOFAZ

sentromer

eşleşmiş kromotidler

kromozomlar

142

Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler

Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu

hareketi iğ iplikleri destekler

Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar

Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır

Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek

sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon

verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez

Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar

ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve

asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve

ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar

9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi

Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda

tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir

kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve

yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır

Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen

kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de

hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden

hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu

nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların

hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre

ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan

başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski

huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre

levhasının her bir tarafında salgılanır

9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi

Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir

organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak

interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin

doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16

ile 20 saat arasında interfazda kalır

Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek

ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler

oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla

sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel

143

huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem

hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra

seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler

The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other

mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3

months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth

rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer

cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The

appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])

Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler

bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre

boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey

alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi

yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli

bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli

materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin

buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst

buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr

Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok

seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli

koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi

iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri

besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi

kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli

olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek

iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da

azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin

verilir

Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve

normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre

boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen

etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır

EŞEYSİZ UumlREME

Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam

doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz

uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir

Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni

doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme

goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz

uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır

137

semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır

Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron

boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun

boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın

hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla

uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey

gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir

8-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları

Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas

kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk

salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar

pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler

ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu

hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar

İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının

ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek

olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun

vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili

kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun

yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır

Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt

ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda

glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri

glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml

yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur

Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin

glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji

gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar

Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut

huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki

glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir

Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir

Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin

enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir

8-10 Gonadlar

Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir

Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve

138

uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar

Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler

Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların

genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini

arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar

Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli

androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin

gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi

erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır

8-11 Mide ve İnce Bağırsak

Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar

İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan

huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur

8-12 Thymus

Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve

ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus

enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır

Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini

goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı

duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir

8-13 Beyin Epifizi

Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin

denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken

sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar

melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel

gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi

insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir

8-14 Prostaglandinler

Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler

meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki

edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk

kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir

Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde

olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır

9 MİTOZ VE

EŞEYSİZ UumlREME

UumlREME CcedilEŞİTLERİ

Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle

meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir

Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku

yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut

huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey

oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir

Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata

vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata

organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı

ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini

kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli

olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler

Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml

değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir

9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi

Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın

boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine

sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması

ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş

ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması

her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık

yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz

tamamlandıktan sonra meydana gelir

Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal

olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk

bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin

sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak

organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln

huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş

iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek

140

materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen

ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur

Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda

kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin

20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom

sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden

her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır

9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz

Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı

kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve

telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir

Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor

İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir

İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz

bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz

sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr

Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını

yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar

İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla

ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna

karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin

yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz

sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur

Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp

kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir

kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde

birleşmiştir

Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına

doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli

yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları

mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret

edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız

şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu

iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı

kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar

kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın

sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur

141

Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi

Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda

sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin

olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ

oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması

tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir

sentriyol ccediliftleri

asterler

iğ iplikleri oluşumu

METAFAZ

ccedilekirdek

İNTERFAZ PROFAZ ORTASI

kutup kutup

iğ

PROFAZ SONU

ekvator

PROFAZ BAŞI

ANAFAZ BAŞI

kısılma

yeni ccedilekirdekler

İNTEFAZ

ccedilekirdekcik

ikikat kromozomlar

ANAFAZ SONU TELOFAZ

sentromer

eşleşmiş kromotidler

kromozomlar

142

Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler

Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu

hareketi iğ iplikleri destekler

Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar

Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır

Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek

sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon

verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez

Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar

ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve

asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve

ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar

9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi

Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda

tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir

kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve

yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır

Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen

kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de

hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden

hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu

nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların

hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre

ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan

başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski

huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre

levhasının her bir tarafında salgılanır

9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi

Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir

organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak

interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin

doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16

ile 20 saat arasında interfazda kalır

Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek

ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler

oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla

sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel

143

huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem

hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra

seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler

The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other

mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3

months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth

rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer

cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The

appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])

Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler

bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre

boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey

alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi

yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli

bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli

materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin

buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst

buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr

Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok

seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli

koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi

iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri

besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi

kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli

olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek

iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da

azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin

verilir

Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve

normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre

boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen

etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır

EŞEYSİZ UumlREME

Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam

doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz

uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir

Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni

doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme

goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz

uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır

138

uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar

Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler

Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların

genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini

arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar

Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli

androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin

gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi

erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır

8-11 Mide ve İnce Bağırsak

Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar

İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan

huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur

8-12 Thymus

Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve

ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus

enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır

Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini

goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı

duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir

8-13 Beyin Epifizi

Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin

denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken

sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar

melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel

gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi

insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir

8-14 Prostaglandinler

Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler

meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki

edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk

kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir

Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde

olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır

9 MİTOZ VE

EŞEYSİZ UumlREME

UumlREME CcedilEŞİTLERİ

Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle

meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir

Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku

yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut

huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey

oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir

Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata

vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata

organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı

ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini

kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli

olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler

Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml

değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir

9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi

Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın

boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine

sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması

ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş

ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması

her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık

yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz

tamamlandıktan sonra meydana gelir

Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal

olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk

bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin

sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak

organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln

huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş

iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek

140

materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen

ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur

Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda

kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin

20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom

sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden

her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır

9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz

Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı

kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve

telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir

Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor

İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir

İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz

bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz

sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr

Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını

yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar

İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla

ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna

karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin

yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz

sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur

Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp

kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir

kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde

birleşmiştir

Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına

doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli

yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları

mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret

edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız

şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu

iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı

kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar

kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın

sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur

141

Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi

Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda

sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin

olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ

oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması

tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir

sentriyol ccediliftleri

asterler

iğ iplikleri oluşumu

METAFAZ

ccedilekirdek

İNTERFAZ PROFAZ ORTASI

kutup kutup

iğ

PROFAZ SONU

ekvator

PROFAZ BAŞI

ANAFAZ BAŞI

kısılma

yeni ccedilekirdekler

İNTEFAZ

ccedilekirdekcik

ikikat kromozomlar

ANAFAZ SONU TELOFAZ

sentromer

eşleşmiş kromotidler

kromozomlar

142

Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler

Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu

hareketi iğ iplikleri destekler

Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar

Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır

Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek

sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon

verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez

Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar

ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve

asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve

ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar

9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi

Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda

tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir

kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve

yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır

Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen

kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de

hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden

hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu

nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların

hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre

ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan

başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski

huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre

levhasının her bir tarafında salgılanır

9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi

Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir

organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak

interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin

doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16

ile 20 saat arasında interfazda kalır

Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek

ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler

oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla

sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel

143

huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem

hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra

seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler

The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other

mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3

months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth

rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer

cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The

appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])

Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler

bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre

boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey

alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi

yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli

bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli

materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin

buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst

buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr

Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok

seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli

koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi

iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri

besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi

kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli

olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek

iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da

azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin

verilir

Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve

normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre

boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen

etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır

EŞEYSİZ UumlREME

Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam

doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz

uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir

Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni

doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme

goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz

uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır

9 MİTOZ VE

EŞEYSİZ UumlREME

UumlREME CcedilEŞİTLERİ

Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle

meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir

Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku

yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut

huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey

oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir

Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata

vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata

organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı

ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini

kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli

olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler

Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml

değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir

9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi

Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın

boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine

sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması

ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş

ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması

her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık

yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz

tamamlandıktan sonra meydana gelir

Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal

olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk

bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin

sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak

organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln

huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş

iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek

140

materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen

ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur

Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda

kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin

20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom

sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden

her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır

9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz

Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı

kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve

telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir

Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor

İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir

İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz

bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz

sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr

Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını

yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar

İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla

ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna

karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin

yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz

sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur

Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp

kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir

kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde

birleşmiştir

Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına

doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli

yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları

mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret

edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız

şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu

iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı

kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar

kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın

sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur

141

Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi

Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda

sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin

olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ

oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması

tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir

sentriyol ccediliftleri

asterler

iğ iplikleri oluşumu

METAFAZ

ccedilekirdek

İNTERFAZ PROFAZ ORTASI

kutup kutup

iğ

PROFAZ SONU

ekvator

PROFAZ BAŞI

ANAFAZ BAŞI

kısılma

yeni ccedilekirdekler

İNTEFAZ

ccedilekirdekcik

ikikat kromozomlar

ANAFAZ SONU TELOFAZ

sentromer

eşleşmiş kromotidler

kromozomlar

142

Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler

Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu

hareketi iğ iplikleri destekler

Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar

Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır

Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek

sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon

verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez

Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar

ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve

asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve

ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar

9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi

Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda

tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir

kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve

yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır

Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen

kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de

hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden

hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu

nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların

hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre

ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan

başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski

huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre

levhasının her bir tarafında salgılanır

9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi

Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir

organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak

interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin

doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16

ile 20 saat arasında interfazda kalır

Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek

ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler

oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla

sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel

143

huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem

hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra

seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler

The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other

mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3

months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth

rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer

cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The

appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])

Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler

bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre

boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey

alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi

yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli

bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli

materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin

buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst

buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr

Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok

seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli

koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi

iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri

besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi

kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli

olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek

iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da

azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin

verilir

Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve

normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre

boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen

etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır

EŞEYSİZ UumlREME

Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam

doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz

uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir

Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni

doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme

goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz

uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır

140

materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen

ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur

Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda

kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin

20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom

sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden

her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır

9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz

Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı

kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve

telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir

Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor

İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir

İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz

bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz

sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr

Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını

yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar

İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla

ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna

karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin

yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz

sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur

Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp

kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir

kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde

birleşmiştir

Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına

doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli

yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları

mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret

edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız

şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu

iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı

kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar

kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın

sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur

141

Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi

Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda

sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin

olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ

oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması

tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir

sentriyol ccediliftleri

asterler

iğ iplikleri oluşumu

METAFAZ

ccedilekirdek

İNTERFAZ PROFAZ ORTASI

kutup kutup

iğ

PROFAZ SONU

ekvator

PROFAZ BAŞI

ANAFAZ BAŞI

kısılma

yeni ccedilekirdekler

İNTEFAZ

ccedilekirdekcik

ikikat kromozomlar

ANAFAZ SONU TELOFAZ

sentromer

eşleşmiş kromotidler

kromozomlar

142

Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler

Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu

hareketi iğ iplikleri destekler

Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar

Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır

Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek

sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon

verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez

Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar

ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve

asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve

ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar

9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi

Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda

tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir

kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve

yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır

Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen

kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de

hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden

hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu

nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların

hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre

ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan

başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski

huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre

levhasının her bir tarafında salgılanır

9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi

Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir

organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak

interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin

doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16

ile 20 saat arasında interfazda kalır

Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek

ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler

oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla

sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel

143

huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem

hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra

seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler

The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other

mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3

months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth

rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer

cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The

appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])

Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler

bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre

boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey

alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi

yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli

bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli

materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin

buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst

buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr

Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok

seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli

koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi

iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri

besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi

kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli

olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek

iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da

azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin

verilir

Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve

normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre

boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen

etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır

EŞEYSİZ UumlREME

Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam

doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz

uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir

Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni

doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme

goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz

uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır

141

Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi

Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda

sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin

olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ

oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması

tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir

sentriyol ccediliftleri

asterler

iğ iplikleri oluşumu

METAFAZ

ccedilekirdek

İNTERFAZ PROFAZ ORTASI

kutup kutup

iğ

PROFAZ SONU

ekvator

PROFAZ BAŞI

ANAFAZ BAŞI

kısılma

yeni ccedilekirdekler

İNTEFAZ

ccedilekirdekcik

ikikat kromozomlar

ANAFAZ SONU TELOFAZ

sentromer

eşleşmiş kromotidler

kromozomlar

142

Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler

Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu

hareketi iğ iplikleri destekler

Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar

Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır

Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek

sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon

verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez

Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar

ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve

asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve

ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar

9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi

Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda

tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir

kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve

yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır

Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen

kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de

hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden

hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu

nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların

hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre

ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan

başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski

huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre

levhasının her bir tarafında salgılanır

9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi

Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir

organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak

interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin

doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16

ile 20 saat arasında interfazda kalır

Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek

ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler

oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla

sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel

143

huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem

hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra

seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler

The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other

mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3

months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth

rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer

cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The

appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])

Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler

bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre

boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey

alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi

yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli

bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli

materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin

buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst

buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr

Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok

seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli

koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi

iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri

besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi

kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli

olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek

iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da

azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin

verilir

Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve

normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre

boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen

etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır

EŞEYSİZ UumlREME

Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam

doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz

uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir

Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni

doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme

goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz

uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır

142

Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler

Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu

hareketi iğ iplikleri destekler

Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar

Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır

Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek

sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon

verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez

Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar

ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve

asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve

ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar

9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi

Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda

tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir

kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve

yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır

Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen

kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de

hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden

hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu

nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların

hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre

ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan

başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski

huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre

levhasının her bir tarafında salgılanır

9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi

Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir

organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak

interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin

doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16

ile 20 saat arasında interfazda kalır

Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek

ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler

oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla

sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel

143

huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem

hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra

seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler

The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other

mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3

months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth

rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer

cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The

appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])

Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler

bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre

boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey

alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi

yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli

bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli

materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin

buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst

buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr

Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok

seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli

koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi

iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri

besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi

kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli

olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek

iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da

azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin

verilir

Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve

normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre

boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen

etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır

EŞEYSİZ UumlREME

Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam

doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz

uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir

Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni

doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme

goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz

uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır

143

huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem

hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra

seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler

The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other

mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3

months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth

rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer

cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The

appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])

Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler

bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre

boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey

alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi

yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli

bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli

materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin

buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst

buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr

Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok

seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli

koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi

iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri

besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi

kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli

olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek

iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da

azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin

verilir

Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve

normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre

boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen

etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır

EŞEYSİZ UumlREME

Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam

doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz

uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir

Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni

doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme

goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz

uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır

144

Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin

yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma

rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır

9-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma

Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki

eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun

buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba

kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren

birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye

boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr

Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal

materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom

kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla

her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)

Şekil 9-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme

kopyalanan kromozom

bakteri huumlcresi

kardeş huumlcreler

145

Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru

huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında

bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler

Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve

ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre

uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her

iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler

Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk

olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında

mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr

Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz

da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden

oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin

ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir

9-6 Tomurcuklanma

Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz

uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da

tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya

bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte

olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra

yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir

Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek

huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından

yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya

doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz

geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder

Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye

bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml

arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir

Şekil 9-3 Tomurcuklanma ile uumlreme

146

Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır

Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata

hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek

kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln

iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra

sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir

Şekil 9-4 Hidrada tomurcuklanma ile uumlreme

9-7 Spor Oluşumu

Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni

bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte

spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme

birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor

değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla

ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir

Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi

uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda

yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar

tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan

salıverilirler

Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek

ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar

yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre

boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir

Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile

uzağa taşınır (Şekil 9-X) Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir

ve yeni bir mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir

147

Şekil 9-5 Ekmek kuumlfuumlnde Rhizopus stolonifer spor oluşumu

9-8 Yenilenme

Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme

yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar

kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir

yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil

parccedilaya ayrılabilir

Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp

parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı

Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir

yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte

denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar

Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir

kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana

getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı

yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte

ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar

148

Şekil 9-6 Yenilenme

Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and

thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide

a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is

delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally

regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of

a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast

animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety

of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians

Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez

Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of

examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals

regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as

experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown

to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate

whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be

investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made

most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the

late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative

ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human

medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision

145

Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru

huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında

bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler

Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve

ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre

uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her

iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler

Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk

olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında

mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr

Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz

da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden

oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin

ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir

9-6 Tomurcuklanma

Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz

uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da

tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya

bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte

olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra

yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir

Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek

huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından

yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya

doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz

geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder

Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye

bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml

arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir

Şekil 9-3 Tomurcuklanma ile uumlreme

146

Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır

Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata

hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek

kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln

iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra

sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir

Şekil 9-4 Hidrada tomurcuklanma ile uumlreme

9-7 Spor Oluşumu

Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni

bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte

spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme

birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor

değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla

ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir

Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi

uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda

yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar

tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan

salıverilirler

Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek

ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar

yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre

boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir

Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile

uzağa taşınır (Şekil 9-X) Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir

ve yeni bir mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir

147

Şekil 9-5 Ekmek kuumlfuumlnde Rhizopus stolonifer spor oluşumu

9-8 Yenilenme

Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme

yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar

kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir

yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil

parccedilaya ayrılabilir

Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp

parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı

Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir

yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte

denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar

Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir

kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana

getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı

yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte

ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar

148

Şekil 9-6 Yenilenme

Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and

thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide

a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is

delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally

regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of

a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast

animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety

of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians

Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez

Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of

examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals

regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as

experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown

to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate

whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be

investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made

most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the

late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative

ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human

medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision

146

Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır

Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata

hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek

kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln

iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra

sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir

Şekil 9-4 Hidrada tomurcuklanma ile uumlreme

9-7 Spor Oluşumu

Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni

bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte

spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme

birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor

değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla

ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir

Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi

uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda

yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar

tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan

salıverilirler

Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek

ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar

yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre

boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir

Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile

uzağa taşınır (Şekil 9-X) Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir

ve yeni bir mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir

147

Şekil 9-5 Ekmek kuumlfuumlnde Rhizopus stolonifer spor oluşumu

9-8 Yenilenme

Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme

yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar

kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir

yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil

parccedilaya ayrılabilir

Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp

parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı

Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir

yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte

denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar

Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir

kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana

getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı

yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte

ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar

148

Şekil 9-6 Yenilenme

Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and

thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide

a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is

delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally

regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of

a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast

animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety

of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians

Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez

Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of

examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals

regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as

experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown

to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate

whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be

investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made

most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the

late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative

ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human

medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision

147

Şekil 9-5 Ekmek kuumlfuumlnde Rhizopus stolonifer spor oluşumu

9-8 Yenilenme

Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme

yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar

kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir

yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil

parccedilaya ayrılabilir

Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp

parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı

Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir

yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte

denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar

Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir

kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana

getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı

yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte

ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar

148

Şekil 9-6 Yenilenme

Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and

thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide

a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is

delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally

regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of

a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast

animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety

of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians

Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez

Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of

examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals

regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as

experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown

to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate

whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be

investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made

most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the

late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative

ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human

medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision

148

Şekil 9-6 Yenilenme

Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and

thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide

a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is

delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally

regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of

a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast

animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety

of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians

Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez

Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of

examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals

regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as

experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown

to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate

whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be

investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made

most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the

late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative

ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human

medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision

10 MAYOZ VE

EŞEYLİ UumlREME

EŞEYLİ UumlREME

Buumltuumln canlılar eşeysiz veya eşeyli uumlreme ile kendi ccedileşitlerinin yeni bireylerini

oluştururlar Eşeysiz uumlremede tek bir ata mitotik huumlcre boumlluumlnmesiyle yeni doumlluuml oluşturur

MİTOZ BOumlLUumlNMEDE DNA KENDİNİ KOPYALAYARAK CcedilEKİRDEK MATERYALİNİ İKİ KATINA CcedilIKARIR BU

KOPYALAMADA DNA YAPISI GEREĞİ KENDİSİNİN DİĞER BİR EŞİNİ İKİNCİ BİR TAKIMINI OLUŞTURUR Yeni

bireylerden her biri atasının kromozomlarıyla oumlzdeş olan kromozomların bir takımını alır

Bu nedenle eşeysiz uumlremede doumllden doumlle aktarılan kalıtsal bilgi aynı kalır Eşeysiz

uumlreme doumlllerde değişiklik ya da farklılık meydana getirmez Kalıtsal farklılık ancak eşeyli

uumlremede ortaya ccedilıkarır

Eşeyli uumlremede her zaman iki huumlcre ccedilekirdeğinin birleşmesi vardır Bu iki huumlcre

ccediloğunlukla iki ayrı ata organizmadan gelmektedir Eşeyli uumlremede ccedilekirdek materyalini

sağlayan huumlcrelere gametler denir Pek ccedilok tuumlrde erkek ve dişi olarak adlandırılan

fiziksel olarak farklı iki gamet tipi vardır Dişi gamet ccediloğunlukla daha buumlyuumlk ve

hareketsizken erkek gamet ccediloğunlukla daha kuumlccediluumlk ve hareketlidir İki gamet

ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve bu birleşme ile oluşmuş tek huumlcreye de zigot

denir

Eşeyli uumlremede uumlretilen doumll atalarından herhangi biri ile oumlzdeş değildir Aksine bu

doumlller yeni karakteristik bileşimleri goumlsterirler Boumlylece eşeyli uumlreyen herhangi bir tuumlrde

uumlyeler yapı veveya işlev değişimleri goumlsterir Bir tuumlruumln bireylerinde değişim miktarının

artması bu tuumlruumln de bazı bireylerinin ccedilevrendeki kısa ve uzun doumlnemli değişikliklerde

yaşamını suumlrduumlrmede diğerlerinden daha iyi uyum sağlama olasılığını artırır Daha iyi

uyum sağlayan bireylerin ccedilevresel değişikliklerde yaşamlarını suumlrduumlrmeleri ve yararlı

varyasyonları doumlllerine aktarmaları daha olasıdır Varyasyonlar bir populasyondaki belirli

bireylerin yeni ortamlara taşınmasına da olanak verebilmektedir Eşeyli uumlreme bir

populasyonu daha değişken yaparak tuumlruumln varlığını suumlrduumlrme guumlvencesini

desteklemektedir

MAYOZ

16-1 Diploid ve Haploid Kromozom Sayıları

148

Vuumlcut huumlcreleri ya da somatik huumlcreler bir organizmanın eşeyli uumlremeyle ilgili olan

oumlzelleşmiş belirli huumlcreleri dışındaki diğer tuumlm huumlcreleridir Her bir tuumlrde vuumlcut huumlcreleri

karakteristik bir sayıda kromozom iccedilerir Oumlrneğin insan vuumlcut huumlcreleri 46 kromozom

Amerikan iri kurbağasının (Rana catesbeiana) vuumlcut huumlcreleri 26 kromozom ve meyve

sineğinin vuumlcut huumlcreleri 8 kromozom iccedilerir Bununla birlikte bu kromozomlar benzer

ccediliftler ya da homolog kromozomlar olarak bulunurlar Eşey belirleyen kromozom ccedilifti

dışında her bir homolog kromozom ccediliftindeki kromozomlar buumlyuumlkluumlk ve şekilde benzer

olup aynı kalıtsal karakter ya da oumlzellikleri denetlerler Boumlylece insan vuumlcut

huumlcrelerindeki 46 kromozom 22 homolog kromozom ccedilifti ile bir eşey kromozom ccediliftinden

ibarettir Tuumlrdeki karakteristik kromozom sayısının hepsini iccedileren huumlcrelere diploid ya da

2n huumlcreler denir

Homolog kromozom biri anneden biri babadan gelen şekil ve buumlyuumlkluumlk bakımından aynı olan kromozomlardır Gen

dizilişleri genelde farklı olabildiği gibi aynı da olabilir Mayoz boumlluumlnme sırasında tetrat sinaps ve crossing-over homolog

kromozomlar arasında goumlruumlluumlr Sinaps mayoz boumlluumlnme sırasında homolog kromozomların birbirine sarılması olayıdır Tetrat

sinaps ile birbirine sarılmış doumlrt kromatit iki homolog kromozomdan meydana gelen yapıdır Crossing-over ise homolog

kromozomların sinaps goumlruumllen yerlerinde olan gen değişimidir ve ccedileşitliliğin temelini oluşturur

Hayvanlarda eşeyli uumlremede birleşen gametler vuumlcut huumlcreleri ile aynı sayıda

kromozoma sahip değildir Gametler diploid huumlcrelerdeki gibi homolog kromozom

ccediliftlerini iccedilermezler Her bir ccediliftin sadece bir kromozomunu iccedilerirler Sonuccedilta diploid

kromozom sayısının sadece yarısına sahiptirler Oumlrneğin insan gametleri vuumlcut

huumlcrelerindeki 23 ccediliftin her birinden birini yani 23 kromozom iccedilerir Bu tuumlr huumlcrelere

haploid ya da monoploid denir Haploid huumlcreler 2n yerine n kromozom iccedilerir

Eğer gametler diploid huumlcreler olsaydı her huumlcredeki kromozom sayısı her doumllde iki

kat olacaktı İkiye katlanma doumlllenmede iki gametin birleşmesiyle meydana gelmektedir

Mayozdaki işlemden dolayı kromozom sayısının ikiye katlanması meydana gelmez

Mayoz kardeş huumlcrelerin ata huumlcrelerde mevcut kromozom sayısının sadece yarısını

aldığı bir huumlcre boumlluumlnmesi ccedileşididir Her bir homolog kromozom sadece bir uumlyesi alınır

Mayoz hayvanlarda gametleri ve bitkilerde sporları uumlretir

16-2 Mayoz Evreleri

Reduumlksiyon boumlluumlnme olarak da bilinen mayoz oumlzel huumlcrelerde meydana gelir Mayozun

başında bu huumlcrelerin diploid sayıda kromozomları vardır Mayozda her bir huumlcre iki kez

boumlluumlnuumlr Bununla birlikte kromozomlar sadece bir kez kopyalanır Kopyalanma birinci

mayotik boumlluumlnmeden oumlnce meydana gelir İkinci mayotik boumlluumlnmede kromozomlar

kopyalanmaz İki mayotik boumlluumlnmenin sonucu olarak her bir orijinal huumlcre her biri

haploid sayıda kromozom iccedileren doumlrt kardeş huumlcre meydana getirir

Birinci ve ikinci mayotik boumlluumlnmeler mitoz evrelerine benzer evrelere ayrılabilir

Boumlylece her iki boumlluumlnme bir profaz metafaz anafaz ve telofaz goumlsterir

Profaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin profazının başlangıcında mitozda olduğu gibi

her bir kromozom kopyalanır ve iki kromatitten meydana gelir Ancak kopyalanan

149

kromozomlar ekvatora ayrı ayrı hareket etmezler Aksine her bir kromozom mutlaka

kendi homolog kromozomu ile sıralanır ve sentromerlerinden birbirine tutunur Bu ccedilift

oluşturma işlemine sinapsis denir ve kromozomlar tetratlar adı verilen her biri doumlrt

kromatid iccedileren ccediliftleri yapar Tetratların kolları bazen birbiri uumlzerine kıvrılır ve bu

durumda parccedila değiştirilebilir Synapsis sırasında kromatidler arasındaki parccedila değişimine

crossing-over denir

Bu kromozomal değişmeler meydana gelirken ccedilekirdek zarı kaybolur ve iğ iplikleri

oluşur Profaz I sona erdiğinde homolog kromozom ccediliftlerti huumlcrenin ekvatoruna doğru

hareket eder

Profaz I daha kolay anlaşılması iccedilin leptoten zigoten pakiten diploten ve diyakinez

olarak beş ayrı evrede de incelenir

Metafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin metafazında kromozom ccediliftlerinin (tetretlar)

sentromerleri ekvatorda sıralanır Bu kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine

tutturulmuştur

Anafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin anafazı sırasında her bir tetradın homolog

kromozomları birbirinden ayrılır ve huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareket eder Tetratların

bu ayrılma işlemine disjunction denir Her bir kutup etrafındaki kromozom salkımı

haploiddir yani orijinal huumlcredeki kromozom sayısının yarısı kadardır Ancak her bir

kromozom iki katlıdır

Telofaz I Telofaz birinci mayotik boumlluumlnmenin bittiğini goumlsterir Sitoplazma iki yavru

huumlcre oluşturarak boumlluumlnuumlr Yeni oluşmuş yavru huumlcrelerin her biri ata huumlcrenin

kromozom sayısının yarısına sahiptir fakat her bir kromozom şimdiden kopyalanmış

şekildedir

Bazen telofaz I in sonunda huumlcre zarı oluşur ve kısa bir interfaz izlenir Ancak pek

ccedilok durumda huumlcreler hemen ikinci boumlluumlnmeye başlar Daha başka kromozom

kopyalanması meydana gelmez fakat boumlluumlnmenin geri kalan kısmı tam olarak mitoza

benzer

Profaz II Profaz II sırasında yavru huumlcrelerin her biri bir bağ oluşturur ve iki katlı

kromozomlar iğin ortasına doğru hareket eder

Metafaz II Metafaz II sırasında kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine

tutturulur ve kromozomların sentromerleri ekvatorda sıralanır Her bir kromozom hala iki

bağdan ya da kromatidden ibarettir

Anafaz II Anafaz II sırasında sentromerler boumlluumlnuumlr ve kardeş kromatidler ayrılır

Artık tek-katlı kromozomlar olan kromatidler iğlerin zıt uccedillarına doğru hareket eder

Telofaz II Telofaz II sırasında her iki kardeş huumlcre doumlrt haploit huumlcre oluşturarak

boumlluumlnuumlr Her bir huumlcrede kromozomlar interfazdaki durumlarına doumlner ve ccedilekirdek zarı

yeniden oluşur

150

BASİT ORGANİZMALARDA EŞEYLİ UumlREME

16-3 Kavuşma ve Ccediliftleşme Tuumlrleri

Eşeyli uumlremenin en basit şekli protisrlerde ve diğer basit organizmalarda meydana

gelir Bu organizmalar ccediloğunlukla eşeysiz uumlrer ancak bazıları eşeyli de uumlrer Bu

organizmalarda eşeyli uumlreme organizmanın gelişme ve uumlreme yeteneğini yenileme

etkisine sahiptir Bazı tuumlrler eşeyli uumlreme oumlnlenirse oumlluumlrler Eşeyli uumlreme kalıtsal

materyalin rekombinasyonuna da izin vererek tuumlr iccedilinde değişmeler ortaya ccedilıkarır

Eşeyli uumlreyen basit organizmalar arasında ayrı eşeyler yoktur bir tuumlruumln buumltuumln

bireyleri goumlruumlnuumlşte tamamen oumlzdeştirler Erkek ve dişi huumlcreler ayırt edilmemekle

birlikte ccediloğunlukla artı (+) ve eksi (-) olarak goumlsterilen iki farklı birleşme tipi ya da soyu

vardır Farklı birleşme tipleri arasında mutlaka biyokimyasal ve kromozomal farklılıklar

vardır

Basit organizmalar arasında en yaygın rastlanan eşeyli uumlreme tipi kavuşmadır

Kavuşmada iki huumlcre arasında bir sitoplazmik koumlpruuml oluşur ve bu koumlpruumlden ccedilekirdek

materyalinin değişimi ya da aktarımı olur

16-4 Terliksi hayvanda Kavuşma

Terliksi hayvanlar ikiye boumlluumlnerek ccediloğunlukla eşeysiz olarak uumlrerler Bununla birlikte

belirli aralıklarla kavuşarak uumlrerler Kavuşma artı ve eksi iki farklı birleşme tipi arasında

meydana gelir Bazı tuumlrlerde kalıtsal materyalin kavuşma ile periyodik değişimi eşeysiz

uumlremesinde huumlcre iccedilin gereklidir Eğer bu olmazsa huumlcre boumlluumlnmeyi durdurur ve sonuccedilta

oumlluumlr

Kavuşma sırasında biri artı diğeri eksi iki terliksi hayvan oral oluk boumllgesinden

birbirlerine yapışırlar Aralarında bir protoplazmik koumlpruuml oluşur Her birinde bir dizi

karmaşık ccedilekirdek değişimleri meydana gelir Terliksi hayvan ve diğer kamccedilılıların makro-

ve mikro- iki tip ccedilekirdekleri vardır Her bir huumlcre her bir ccedilekirdek tipinin birden fazlasını

iccedilerebilir Kavuşma sırasında makroccedilekirdek kaybolur Mikroccedilekirdek mayozla boumlluumlnuumlr

Her bir terliksi hayvandan yeni oluşmuş haploid mikroccedilekirdeklerden biri protoplazmik

koumlpruumlden bir mikroccedilekirdeği ile kaynaşacağı karşı huumlcreye geccediler Boumlylece her iki huumlcre

bir diploid mikroccedilekirdek iccedilerir Sonuccedilta kavuşmuş terliksi hayvanlar ayrılır ve yeni

mikroccedilekirdek birkaccedil miyotik boumlluumlnme geccedilirir Bu boumlluumlnmeler yeni makro- ve

mikroccedilekirdeğin oluşması ile sonuccedillanır Daha sonra her iki organizma ccedilekirdek

boumlluumlnmesi olmaksızın iki kez boumlluumlnuumlrler Sekiz yeni organizma meydana gelir

HAYVANLARDA EŞEYLİ UumlREME

151

16-5 Uumlreme Sistemleri

Hayvanlarda eşeyli uumlreme erkek ve dişi iki eşey iccedilerir Pek ccedilok hayvanda bireyin

cinsiyeti fiziksel goumlruumlnuumlşten tanınabilir Dış goumlruumlnuumlşlerinde ccedilok az ya da hiccedil fark olmayan

hayvanlarda da iccedilsel farklılıklar vardır Hayvanların gametleri gonadlar denilen

oumlzelleşmiş organlarda gelişir Dişi gonadlarına yumurtalıklar denir Yumurtalıklar

yumurta huumlcreleri ya da yumurtalar denilen dişi gametleri uumlretirler Erkek gonadlara

erbezi denir Erbezleri sperm huumlcreleri denilen erkek gametleri uumlretirler Kolaylık iccedilin

yumurta huumlcrelerine ccediloğunlukla yumurtalar ve sperm huumlcrelerine sperma olarak işaret

edilir Pek ccedilok hayvan gonadlara ek olarak uumlreme iccedilin gerekli işlevleri yerine

getirebilmek iccedilin diğer organlara da sahiptir Bu organlar gonadlarla birlikte uumlreme

sistemini oluşturur

16-6 Eşey Ayrımı ve Hermafroditizm

Pek ccedilok hayvan ccedileşidinde eşeyler ayrıdır her bir birey ya erbezi ya da yumurtalığa

sahiptir ve ya erkek ya da dişidir Bununla birlikte bazı hayvanlarda her bir birey erbezi

yumurtalıkların her ikini de iccedilerir Bu organizmalar hermafroditler olarak adlandırılır

Hermafroditizm ccediloğunlukla solucan salyangoz ve hidra gibi yavaş-hareketli veya sabit

hayvanlarda rastlanır

Hermafroditik organizmalar yumurta ve sperma her ikisini de uumlretebilmekle birlikte

kendilerini doumlllemeleri nadirdir Bunun yerine bu organizmalar aynı tuumlruumln diğer bireyi ile

sperma değiştirirler Oumlrneğin ccediliftleşme sırasında iki yer solucanı bir birine paralel

uzanırlar Her biri partnerinin sperm haznesine sperma aktarır Ayrıldıktan sonra her bir

solucan depoladığı partnerinin spermlerini yumurtalarını doumlllemek iccedilin kullanır

16-7 Gametogenesis Dişide ve Erkekte Mayoz

Gonadlarda gametlerin oluşturulması işlemine gamogenesis denir Daha oumlzel olarak

yumurtalıklarda yumurtaların oluşumuna oogenesis erbezlerinde sperma oluşumuna

spermatogenesis denir Yumurta ve sperma uumlretimi benzer temel işlemleri iccedilermekle

birlikte bazı farklılıklar vardır

Oogenesis Oogenez yumurtalıkta yumurtaların uumlretilmesidir Oogenezin buumlyuumlk

adımları Şekil 16-1lsquode goumlsterilmiştir Yumurtalar yumurtalıkta oogonia denilen

olgunlaşmamış huumlcrelerden meydana gelir Pek ccedilok hayvanda oogonium iccedilinde olgun

yumurtanın geliştiği kuumlccediluumlk bir kuumlresel huumlcreler bezesi olan bir folikuumll ile ccedilevrilidir

Oogonina diploid sayıda kromozom iccedilerir Dişi organizmanın erken gelişimi sırasında

oogonia gereksinimi karşılamak uumlzere mitozla pek ccedilok defa boumlluumlnuumlr Dişi insanda

oogonia uumlretimi doğumda durur Boumlylece her dişi sınırlı sayıda oogoniarsquoya sahiptir

Gelişmenin uumlccediluumlncuuml ayında dişi insan doumlluumltte yumurtalıktaki oogonia birincil oositler

denilen huumlcrelerde gelişmeğe başlar Doğumda birincil oositler birinci mayotik

152

boumlluumlnmenin profazındadır Bu anda mayoz dişi eşeysel olgunluğa erişinceye kadar

durur Eşeysel olgunluktan sonra belirli aralıklarla (kadınların pek ccediloğunda yaklaşık ayda

bir) bu birincil oositlerden biri mayozu tamamlar ve işlevsel bir yumurtaya gelişir

Birincil oositte birinci mayotik boumlluumlnme meydana geldiğinde huumlcrenin sitoplazması eşit

olmayan şekilde boumlluumlnuumlr Buumlyuumlk olan ve sitoplazmanın ccediloğunu almış olan kardeş

huumlcrelerden biri ikincil oosit olarak adlandırılır Diğer kardeş huumlcre ccedilok kuumlccediluumlktuumlr ve

birinci kutup yapısı (huumlcresi) adını alır Bu kardeş huumlcrelerden her biri haploid sayıda

kromozom iccedilerirler

İkinci mayotik boumlluumlnme sırasında ikincil oosit eşit olmayan bir şekilde ootid denilen

buumlyuumlk bir huumlcreye ve diğer kutup yapısına boumlluumlnuumlr İlk kutup yapı iki kutupsal yapıya

daha boumlluumlnebilir Ootid haploid sayıda kromozomu olan olgun bir yumurtaya gelişir

Kutup yapıları dağılır ve oumlluumlr

Şekil 16-1 Oogenez

Spermatogenesis Erbezlerinde sperma uumlretilmesine spermatogenesis denir

Spermatogenezde temel adımlar Şekil 16-2lsquode goumlsterilmiştir

oogonium

birincil oosit

BİRİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME

kutup huumlcresi

ikincil oosit

İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME

olgun yumurta

kutup huumlcreleri

ootid

153

Erbezlerinde sperma spermatogonia denilen olgunlaşmamış eşey huumlcrelerinden

gelişir Ccedilocuklukta spermatogonia ek spermatogoniumlar uumlretmek iccedilin mitotik olarak pek

ccedilok kez boumlluumlnuumlrler Spermatogoniumlar diploid sayıda kromozom iccedilerirler İnsanda erkek

eşeysel erginliğe eriştikten sonra bazı spermagoniumlar spermetogenez dolayısıyla iki

mayoz boumlluumlnme geccedilirerek işlevsel spermaları meydana getirir Bu arada diğer

spermagoniumlar daha fazla spermatogonia uumlretmek iccedili mitozla suumlrekli boumlluumlnerek

ilerideki spermatogenesise hazırlık yaparlar Yumurta miktarı sınırlı olmasına karşın

sperma sayısı sınırlı değildir

Gelişme seyrinde bir spermatogoniumun boyutları buumlyuumlyerek bir birincil spermatosit

olur Bu birincil spermatosit birinci miyotik boumlluumlnmeye uğrayarak eşit boyutta iki huumlcre

oluşturur Bunlar ikincil spermatositrsquolerdir Her bir ikincil spermatosit arkasından ikinci

mayotik boumlluumlnme geccedilirerek hepsi eşit buumlyuumlkluumlkte doumlrt spermatid oluşur Spermatidler

haploid sayıda kromozom iccedilerir Her spermatid başka bir boumlluumlnme olmadan kamccedilılı olgun

bir spermaya gelişir Boumlylece her bir birincil spermatosit doumlrt sperma uumlretir

Şekil 16-2 Spermatogenez

Bir tuumlruumln erkek ve dişi gametleri yapısal olarak farklıdır Yumurtalar yuvarlak şekilde

ve hareketsizdir Yumurtalar bir ccedilekirdek ve yumurta sarısı şeklinde depolanmış besin

iccedilerir Aynı tuumlrde yumurta her zaman spermadan buumlyuumlktuumlr Yumurtanın buumlyuumlkluumlğuuml tuumlrden

tuumlre ve depoladığı yumurta sarısı miktarına bağlı değişir Yumurta sarısı gelişimdeki

hayvan tarafından besleyici olarak kullanılır Tavuk yumurtasının sarı renkli merkezi

spermatogonium

birincil spermatosit

BİRİNCİL MIYOTİK BOumlLUumlNME

spermatid

ikincil spermatosit

İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME

olgun sperm

154

yumurta huumlcresidir Bu kısım yumurta iccedilinde gelişen civcivin yegane besin kaynağı

olduğundan buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir İnsan ve diğer memeli yumurtaları

mikroskobiktirler ve gelişen yavru besin maddelerini anneden aldığı iccedilin ccedilok az yumurta

akı iccedilerirler İnsan yumurtası yaklaşık 01 mm ccedilapındadır

Pek ccedilok sperma huumlcresi mikroskobiktir Tipik bir sperma bir baş bir orta parccedila

(boyun) ve uzun ince kamccedilı denilen bir kuyruktan meydana gelir Baş kromozomları

iccedileren ccedilekirdek ve yumurtaya girişi destekleyen bir akrozoma lsquodan ibarettir Akrozom

yumurta zarını delecek enzimleri iccedilerir Orta parccedila spermanın hareketi iccedilin enerji

sağlayan mitokondriyumlarla doludur Uzun kamccedilı benzeri kuyruk sperme sıvılar iccedilinde

yuumlzme olanağı sağlar

16-8 Doumlllenme ve Zigot Oluşumu

Daha oumlnce de belirtildiği gibi bir yumurta huumlcresi ccedilekirdeği ile bir sperm huumlcresi

ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve meydana gelen huumlcreye zigot denir İki haploid

gametin bir araya gelmesi bir diploid zigot uumlretir Doumlllenme tuumlruumln kromozom sayısını geri

kazandırmaktadır

Yumurtalar hareketsizdir kendi kendilerine hareket edecek guumlccedilleri yoktur Diğer

yandan spermler hızlı hareket iccedilin oumlzelleşmiş akış ccedilizgisi biccedilimli huumlcrelerdir Erkekten

serbest bırakılan spermler buumltuumln youmlnlerde ileri itilmek iccedilin kuyrukları hızla ccedilırpılır Bir

yumurtaya ulaştıklarında yumurta tarafından salıverilen fertilizin denilen bir kimyasal

madde ile karşılaşırlar Fertilizin spermi daha hızlı hareket etmesi iccedilin uyarır ve

yumurtanın yuumlzeyine tutunmasına yardım eder

Bir sperm yumurta ile temasa geldiğinde akrozom yumurtanın koruyucu zarında bir

delik accedilan enzimler salıverir Bu kuyruk dışarıda kalırken spermin başının yumurtaya

girmesine izin verir Sperm huumlcresi ccedilekirdeği sitoplazma iccedilinde yumurta huumlcresi

ccedilekirdeğine doğru hareket eder Sperm ccedilekirdeğinin n kromozomu 2n kromozomlu

zigotu oluşturmak iccedilin yumurta huumlcresinin n kromozomu ile birleşir

İccediline bir sperm girdikten sonra yumurtanın etrafında bir doumlllenme zarı oluşturulur Bu

zar başka spermlerin yumurtaya girmesini oumlnler ve koruyucu bir oumlrtuuml olarak da goumlrev

yapar

Doumlllenmenin olabilmesi iccedilin spermin yumurtaya yuumlzebileceği sıvı bir ortamın olması

gerekir Ayrıca sperma ve yumurtalar kısa bir zaman diliminde canlı kalabildikleri iccedilin

erkek ve dişi gametlerin aynı anda salıverilmesi de gerekir Gametlerin bir araya

gelmesinin iki temel yolu vardır Bunlardan biri gametlerin dişinin vuumlcudunun dışında

birleştiği dış doumlllenmedir Diğeri gametlerin dişinin vuumlcudunun iccedilinde birleştiği iccedil

doumlllenmedir

155

Dış Doumlllenme Dış doumlllenmede yumurtalar dişinin vuumlcudunun dışında dış ccedilevrede

doumlllenir Bu doumlllenme ccedileşidi sucul hayvanlarla sınırlıdır Bu hayvanlarda gonadlardan

başka gerekli diğer eşey organları sadece gametleri gonadlardan suya taşıyan

kanallardır Doumlllenme ana-baba gametlerini salıverdikten sonra doğrudan suda meydana

gelir Sperm su iccedilinde yumurtaya yuumlzer Burada doumlllenme iccedilin ıslak bir ortam youmlnuumlnden

bir sorun yoktur ancak bu ccedilevrede pek ccedilok riziko vardır Sperma ile yumurtalar

buluşmayabilir yumurtalar ya da gelişen yeni doumll diğer hayvanlar tarafından yenebilir

sıcaklık veveya sudaki oksijen derişimi değişimlerinden dolayı ve benzeri nedenlerle

oumllebilir Dış doumlllenme rizikosu ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurta ve sperma bırakılarak

giderilmektedir Dış doumlllenme sucul omurgasızların hemen tamamında balıkların ccediloğunda

(koumlpek balıklarında değil) ve pek ccedilok amfibilerde meydana gelir

Yumurtalarla spermanın karşılaşma şansını arttırmak iccedilin sucul hayvanlar gametlerini

rasgele bırakmazlar Sperma ve yumurtaların yaklaşık olarak aynı zamanda ve aynı yere

bırakılmasını guumlvence altına alan hormon denetimli pek ccedilok davranış modelleri vardır

Bazı balıklarda dişi binlerce yumurta koyar ve erkek sperma bırakmak iccedilin onların

uumlzerine yuumlzer Bu işlem yumurta doumlkme olarak bilinir Salmon tatlı su akıntılarına

yumurta bırakır Genccedil balıklar daha sonra erişkin hale gelecekleri okyanus ya da

denizlere giderler Salmonlar yumurta bırakacak duruma geldiklerinde yumurta

bırakacakları tatlı akarsulara geri doumlnerler Bu uyum erkek ve dişilerin doumll uumlretmek iccedilin

aynı yerde ve uygun bir ccedilevrede olmalarını guumlvence altına alır

Kurbağalarda bir dişi yumurtalarını tamamladığında ve eşleşmeye hazır olduğunda bir

erkeğe yaklaşır Erkek dişiyi ampleksus denilen bir işlemle oumln bacaklarıyla kucaklar Bu

yumurtalarını bırakması iccedilin dişiyi ve aynı zamanda sperma bırakmak iccedilin erkeği uyarır

Yakın temasta olduklarından ve gametler aynı anda bırakıldığından sperma yumurtaların

pek ccediloğuna ulaşır Ampleksus gametlerin uygun bırakımında eşguumlduumlmuuml sağlar

İccedil Doumlllenme Dişinin vuumlcudu iccedilinde olan iccedil doumlllenme karada uumlreyen hayvanlar iccedilin

karakteristiktir İccedil doumlllenme koumlpek balıkları ve ıstakozlar gibi bazı sucul hayvanlarda da

mevcuttur İccedil doumlllenme erkeğin vuumlcudundan dişi vuumlcuduna sperma aktarımı iccedilin

oumlzelleşmiş bir eşey organı gerektirir Sperma dişi vuumlcuduna yerleştikten sonra

yumurtalara doğru gider ve onları doumlller Dişinin ıslak dokusu yumurtaya yuumlzecek sperm

iccedilin gerekli sulu ortamı sağlar Doumlllenmeden sonra zigot ya koruyucu bir kabukla ccedilevrilir

ve dişi tarafından dış ortama bırakılır veya dişinin vuumlcudu iccedilinde kalır ve burada gelişir

İccedil doumlllenme gametlerin saccedilılmasını ve dış ccedilevre rizikosunu giderir Ccedilok iyi

korunduklarından ve doumlllenme şansları gametlerin dışsal olarak suya bırakıldığından

daha yuumlksek olduğundan daha az yumurtaya gerek vardır Bununla birlikte iccedil

doumlllenmede de erkek tarafından buumlyuumlk miktarlarda (ccediloğunlukla milyonlarca) sperma

dişinin vuumlcuduna bırakılır Sperma ccedilok az besin maddesi depoladığı iccedilin ccedilok kısa bir suumlre

yaşarlar Ayrıca spermin yumurtaya girebileceği zaman ccedilok sınırlıdır İnsanlarda

yumurta yaklaşık 24 saatte sadece doumlllenebilir

156

İccedil doumlllenme olan hayvanlarda uumlremeyle ilgili pek ccedilok oumlzelleşmiş uyumlar sperma ve

yumurtaların bırakılma zamanlaması ile ilgilidir Genel olarak gametler yalnızca kısa bir

suumlre canlı kaldıkları iccedilin doumlllenme olması iccedilin ccediliftleşmenin belirli bir zaman iccedilinde olması

gerekir Uumlremeyle ilgili uyumların pek ccediloğu hormonlar tarafından denetlenmektedir

Uumlremeyle ilgili uyumlar oumltmek oumlzel tuumlyler sergilemek deride renkli benekler oluşturmak

ve oumlzellik belirten kokulara sahip feromonlar denilen kimyasal maddeler salıvermek gibi

şeyleri iccedilerir Bu uyumlar ccediliftleşme tepkisi uyandırarak sperma ve yumurtaların

salıverilmesini başlatır

Boumlceklerin birccediloğunda ve yarasalarda zamanlama problemi ilginccedil bir yolla

ccediloumlzuumllmektedir Ccediliftleşmeden sonra sperma dişide oumlzel yapılar iccedilinde saklanır ve daha

sonraki bir suumlre iccedilinde yumurtaları doumlllemek iccedilin kullanılır Oumlrneğin kraliccedile arıda bir

ccediliftleşme ile yaşamı suumlresince koyacağı yuumlz binlerce yumurtayı doumllleyecek yeterli sperma

depolanır Yarasalarda ccediliftleşme sonbaharda olur ve sperma doumlllenmenin olacağı gelecek

ilkbahara kadar saklanır Spermanın bu kadar uzun bir doumlnem nasıl canlı kalabildiği

bilinmemektedir

16-9 Partenogenez

Sperma ile birleşme olmaksızın doumlllenmemiş bir yumurtadan bir ergin hayvanın

gelişmesine partenogenez denir Doğada arıları yabanarılarını mazı arılarını afidleri

(bitki bitleri) bazı karıncaları iccedileren pek ccedilok boumlcekte ve rotifera ve diğer mikroskobik

hayvanlarda meydana gelir Oumlrneğin arılarda kraliccedile arı yalnız bir defa ccediliftleşir Daha

sonra doumlllenmiş ve doumlllenmemiş yumurtalar koyabilir Doumlllenmemiş yumurtalardan bal

yapmayan iğnesiz erkek arılar doumlllenmiş yumurtalardan ise dişi işccedili arılar ya da kraliccedileler

meydana gelir Burada eşey isteğe bağlı olarak kraliccedile arı tarafından belirlenir Haploid

kromozoma sahip erkek arıların eşey organlarında mayoz boumlluumlnme oluşmaz Bir huumlcreden

ekvatoryal boumlluumlnme ile yalnız iki sperma meydana gelir Dişi afidler ilkbahar ve yaz

boyunca partenogenez ile uumlrer Sonbaharda yumurtalardan erkek ve dişiler meydana

gelir Bu boumlcekler ccediliftleşir ve dişiler ilkbaharda accedilılan doumlllenmiş yumurtalarını koyar

11 HAYVANLARDA

GELİŞME

EMBRİYO GELİŞİMİ

17-1 Dilinim

Hayvanlarda doumlllenme sonuccedilta olgun bir organizma oluşumuna neden olan karmaşık

olaylar dizisini başlatır Bu olaylar gelişme olarak goumlsterilir Gelişimin erken evrelerinde

organizma embriyo olarak adlandırılır Embriyo gelişimini inceleyen bilim dalına

embriyoloji denir

Pek ccedilok farklı embriyonik gelişim modelleri olmakla birlikte hayvanlarda izlenen

temel işlemler ccediloğunlukla aynıdır Bu işlemler boumlluumlnme gelişme ve farklılaşmayı iccedilerir

Doumlllenmeden sonra zigot dilinim olarak bilinen bir dizi huumlcre boumlluumlnmesine başlar

Dilinim sırasında doumlllenmiş yumurta mitozla iki huumlcreye boumlluumlnuumlr Bu iki huumlcreden her biri

yeniden boumlluumlnerek doumlrt huumlcre uumlretilir Bu doumlrt huumlcre sekiz huumlcreye boumlluumlnuumlr ve bu şekilde

devam eder Dilinim sırasında huumlcreler buumlyuumlmez boumlylece her boumlluumlnmede huumlcre

buumlyuumlkluumlğuuml azalır Bir tuumlruumln yumurtaları erişkin organizmanın ortalama bir huumlcresinin

ccediloğunlukla pek ccedilok katı buumlyuumlktedir Dilinim gelişen embriyo huumlcrelerinin buumlyuumlkluumlğuuml

ergin organizma huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlne ininceye kadar devam eder Bu yolla dilinim

doumlllenmiş tek bir yumurtayı pek ccedilok kuumlccediluumlk huumlcreye doumlnuumlştuumlruumlr

Dilinimin başlangıccedil boumlluumlnmeleri somut bir huumlcre topu oluşumu ile sonuccedillanır Bu

evrede embriyo morula adını alır Dilinim devam ettikccedile huumlcreler oyuk bir kuumlre

oluşturarak yeni bir duumlzenleme geccedilirirler Kuumlrenin huumlcre katmanı ccediloğunlukla sadece bir

huumlcre kalınlığındadır Kuumlre oyuğu sıvı ile doldurulur Bu evrede embriyo blastula adını

alır ve bu boşluğu dolduran sıvıya blastosel denir

Her ne kadar dilinim olayları genelde yukarıda accedilıklandığı gibi ise de gelişen

embriyodaki huumlcrelerin duumlzeni yumurta sarısının miktarına ve dağılımına bağlıdır

İnsandakiler gibi bazı yumurtalar ccedilok az yumurta sarısına sahiptir Bu tuumlr yumurtalarda

dilinim huumlcreleri yaklaşık eşit buumlyuumlkluumlkte olan bir blastula ile sonuccedillanır Bununla birlikte

amfibiler kemikli balıklar kuşlar ve suumlruumlngenlerde olduğu gibi diğer yumurtalar

yumurta huumlcresinin bir ucunda yoğunlaşmış buumlyuumlk miktarda yumurta sarısına sahiptirler

Kurbağa yumurtalarında kutuplarda bulunan buumlyuumlk miktardaki yumurta sarısı bu

boumllgede dilinimi yavaşlatır Bu yumurta sarısı dolu buumlyuumlk huumlcreli bir balstulaya veya

vegetal kutba ve ccedilok sayıda sarısız kuumlccediluumlk huumlcrelere ya da hayvansal kutba neden olur

Blastosel sadece hayvansal kutbun bu boumllgesinde oluşur

158

Tavuk yumurtasında ccedilekirdek ve sitoplazma yumurta sarısı yumağının uumlst yuumlzeyinde

tabak benzeri bir alan olan germinal disk iccedilinde yoğunlaşmıştır (Şekil 17-1) Dilinim

sadece bu germinal disk huumlcrelerinde meydana gelir Blastosel bu huumlcreler yumurta

sarısından ayrıldıklarında yumurta sarısı ile aralarında bir boşluk bıraktıklarında oluşur

Gelişen civciv sonuccedilta yumurta sarısını besin olarak kullanır ve yumurta iccedilindeki boşluğu

tamamen doldurur

Şekil 17-1 Tavuk Yumurtasında Blastosel Oluşumu

17-2 Gastrulasyon

Blastula gelişmeye devam ettikccedile huumlcreler boumlluumlnmeye başlamadan oumlnceki bir noktaya

ulaşılır Mitotik boumlluumlnme devam eder ancak bu kez gelişmeye eşlik eder Ek olarak

embriyo şeklini belirleyecek ccedileşitli huumlcre hareketleri meydana gelir

Blastula birkaccedil yuumlz huumlcreye eriştiğinde gastrulasyon meydana gelir Gastrulasyonda

blastulanın bir yanındaki huumlcreler iccedile doğru hareket eder ve gastrula denilen iki-katmanlı

bir embriyo oluşturur Gastrulasyon işlemi ile oluşturulan accedilıklık blastopor olarak

adlandırılır Bu daha sonra ergin organizmanın sindirim sistemi accedilıklıklarının biri olacaktır

Gastrulanın dış huumlcre katmanına ektoderm denir İccedil katmana endoderm denir

Gastrulanın iccedilindeki boşluğa ilksel bağırsak ya da archentaron denir Daha sonra

sindirim sistemine doumlnuumlşecektir Sonuccedilta ilksel bağırsak boşluğu blastopora aksi youmlnde

gelişen embriyonun sonunda kırılır sindirim sisteminin ikinci accedilıklığını oluşturur

Endoderm ve ektoderm tamamlandıktan sonra aralarında mezoderm denilen uumlccediluumlncuuml bir

huumlcre katmanı oluşur

germinal disc

yumurta sarısı

blastocoel

yumurta sarısı

159

Kurbağada vegetal kutbun yumurta sarısı iccedilerikli huumlcreleri gastrulasyona

katılmazlar Blastopor yumurta sarısı huumlcreleri kuumltlesine yakın şekillenir Hayvansal kutup

huumlcreleri aşağı doğru goumlccediler ve yumurta sarısı kuumltlesinin sonundan blastoporun iccediline girer

Tavukta blastula bir dış ve bir iccedil katmana ayrılır Dış katman ektodermi ve iccedil katman

endodermi oluşturur Bu iki katman arasındaki boşluk blastoseldir Dış katmandaki

huumlcreler uumlccediluumlncuuml huumlcre katmanını endodermi meydana getirmek iccedilin iccediler doğru sarılırlar

Bu huumlcrelerin iccedile doğru hareketi germinal diskin yuumlzeyinde ilksel damar denilen goumlruumlluumlr

bir ccedilizgi doğururlar İlkin damar gerccedilek bir blastopor uzantısıdır

Uumlccedil huumlcre katmanına ektoderm endoderm ve mezoderme ccedilok huumlcreli hayvanların

buumltuumln doku ve organlarını doğuracaklarından uumlretken katmanlar adı verilir

17-3 Gelişme ve Farklılaşma

Gastrulanın gelişimi ilerledikccedile huumlcrelerin sayısı artmaya devem eder Huumlcreler

boumlluumlnmeden oumlnce artık buumlyuumlduumlğuuml iccedilin embriyo boyutları bir buumltuumln olarak buumlyuumlmeye

başlar Yalnız gelişen huumlcreler sadece şekilsiz bir huumlcre kuumltlesi oluşturur Bu embriyo

huumlcrelerinin oumlzel yapılara duumlzenlenmesi ve bu yapılar iccedilinde belirli işlevleri yerine

getirmek iccedilin huumlcrelerin oumlzelleşmesi gerekmektedir Gastrula huumlcreleri ayrı katmanlar

olarak duumlzenlenseler de goumlruumlnuumlşte hepsi ccedilok benzerdir Oumlzelleşmemiş embriyonik

huumlcreleri oumlzelleşmiş huumlcrelere organizmayı yapan doku ve organlara doumlnuumlştuumlren

değişiklikler dizisine farklılaşma denir

Farklılaşmanın başlangıccedil belirtileri gastrulanın yukarı yuumlzuumlnde goumlruumllmektedir Burada

ektoderm huumlcreleri noumlral duumlğuumlm denilen iki ccedilıkık kenarlı bir noumlral tabak oluşturarak

boumlluumlnuumlr Noumlral duumlğuumlmler bir noumlral tuumlp oluşturarak noumlral tabağın merkezinde birleşir Noumlral

tuumlp daha sonra beyin ve omuriliği oluşturacaktır

GELİŞMENİN DENETİMİ

17-4 Ccedilekirdek ve Sitoplazmanın Gelişmedeki Rolleri

Doumlllenmiş yumurta ccedilekirdeği organizmanın gelişimi iccedilin gerekli tuumlm bilgiyi iccedileren

kalıtsal materyaldir Kalıtsal bilgi kromozomlarda DNArsquonın kimyasal yapında kodlanmıştır

DNA huumlcrenin kimyasal işlemlerini denetler ve huumlcrenin hangi proteinleri

sentezleyeceğini belirler Embriyo huumlcreleri mitozla boumlluumlnduumlğuuml iccedilin her biri doumlllenmiş

orijinal yumurta huumlcresindeki aynı kromozom ve DNArsquoyı iccedilerir

DNA huumlcresel işlemleri denetlediğine ve bir organizmanın buumltuumln huumlcreleri aynı DNArsquoyı

iccedilerdiğine goumlre organizmadaki pek ccedilok farklı huumlcre ccedileşidinin nasıl oluştuğu doğal bir

soru olarak ortaya ccedilıkmaktadır Yapılan araştırmalarda bir huumlcre DNArsquosının farklı

boumlluumlmlerinin accedilılabildiği ya da kapanabildiği ve bunun da farklı huumlcre tiplerinin oluşmasına

neden olduğu bulunmuştur Daha accedilık olarak oumlrneğin kas huumlcrelerinde sinir huumlcre

160

proteinlerinin sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmazken kas huumlcre proteinlerinin

sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmaktadır Diğer yandan sinir huumlcrelerinde sadece

sinir huumlcre proteinlerinin sentezine katılan DNA parccedilası accedilılmaktadır Eğer bu olmamış

olsaydı farklılaşma meydana gelmeyecek ve bir embriyonun buumltuumln huumlcreleri aynı

olabilecekti Bununla birlikte DNArsquonın denetlediği farklı huumlcrelerdeki işleyişinin nasıl

olduğunun buguumln ancak ccedilok azı bilinmektedir

Kurbağalarla yapılan deneyler tamamen farklılaşmış bir huumlcre ccedilekirdeğinin

kalıtsal bilginin tam bir kopyasını iccedilerdiğini goumlstermiştir İngiliz biyolog JG Gurden

1962 yılında doumlllenmemiş kurbağa yumurtasının haploid ccedilekirdeğini larvaların (iribaş)

bağırsak huumlcrelerinin diploid ccedilekirdekleri ile değiştirmiştir Bağırsak huumlcre ccedilekirdeği

taşıyan bazı yumurtalar normal kurbağalara gelişmiştir Bu bağırsak huumlcre

ccedilekirdeğindeki inaktive olmuş ya da kapanmış bir kısım DNArsquoyı ccedilekirdeğin yumurta

huumlcresine yerleştirilmesinin aktive ettiğini goumlstermiştir Bu sonuccediltan ve diğer

araştırmalardan gelişimin denetiminin DNA ile belirli sitoplazma bileşenleri arasındaki bir

etkileşime bağlı olduğunu ortaya ccedilıkarmıştır Bu etkileşimin bir sonucu olarak kalıtsal

materyalin değişik kısımlarının accedilılıp kapanması huumlcresel farklılaşmanın youmlnuuml

belirlenmektedir

Diğer deneysel kanıtlar farklılaşmanın gelişimin başlangıcında meydana geldiğini

goumlstermektedir Oumlrneğin doumlrt huumlcreli kurbağa embriyo huumlcreleri ccedilok dikkatli bir şekilde

birbirinden ayrılırsa her bir huumlcre normal bir iribaşa gelişir Daha yaşlı bir

embriyonun huumlcreleri ayrılırsa anormal gelişme goumlsterir ve oumlluumlrler Yaşlı embriyoda

huumlcreler zaten farklılaşmaya başladıklarından artık normal bir buumltuumln organizma

oluşturamazlar

Sekiz on guumlnluumlk bir blastula huumlcrelerinin yaklaşık doumlrtte uumlccediluuml uzaklaştırılsa ya da zarar

goumlrse dahi embriyo normal bir organizma geliştirmeye devam eder Bunun bilinmesi

Kolorado Eyalet Uumlniversitesi Hayvan Yetiştirme Laboratuarı araştırıcılarını yeni bir teknik

kullanarak bir at blastulasını ikiye ayırıp ikiz atlar uumlretme kararına goumltuumlrmuumlştuumlr At

ikizleri uumlretmek iccedilin araştırıcılar oumlnce nokta buumlyuumlkluumlğuumlndeki embriyoyu sağlamak iccedilin

gebe bir kısrağın doumllyatağını kazıdılar Daha sonra bir teknisyen bir mikromanipuumllatoumlr

kullanarak ccedilok dikkatli bir şekilde blastulayı ikiye boumllduuml Ardından her bir yarımı

doumllyatağının ccedileperine goumlmerek diğer bir kısrağa aktardılar İkiz atlar her şeye rağmen

normal ve sağlıklı olarak yetiştiler Mikromanipuumllatoumlr kullanılması ikiye ayırma işlemini

yaklaşık iki saate indirmektedir Evcil hayvanlarda daha oumlnceki yapay ikiz youmlntemleri ccedilok

zor ve ccedilok fazla zaman alıcıydı

17-5 Komşu Huumlcrelerin Farklılaşmadaki Roluuml

Bir embriyo geliştikccedile dokuları arasında mutlaka eşguumlduumlm ve iletişim olur Blastulanın

son veya gastrulanın erken evresiyle huumlcre gruplarının gelişme yolu belirlenir

Oumlzel boumllgelerdeki huumlcreler oumlzel gelişim hatları uumlstlenirler Oumlrneğin kurbağa

161

gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan

ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine

gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına

aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz

fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku

olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre

dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını

etkileyebildiğini goumlstermiştir

Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen

organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına

neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile

yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır

Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal

materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml

belirliyor olabilirler

İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME

17-6 Suda Dışsal Gelişim

Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında

olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel

gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve

atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim

dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi

yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla

yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre

koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan

embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur

Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla

birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar

Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla

embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu

balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda

gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın

uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer

yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi

hayatta kalır

162

17-7 Karada Dışsal Gelişim

İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer

şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı

iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta

embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten

su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan

havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar

hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak

kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha

azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının

derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak

daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle

bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta

kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden

daha azdır

Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında

ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil

17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler

Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı

1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır

Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur

embryo

amniyon sıvısı chorion

allantois

hava boşluğu yumurta sarısı

yumurta sarısı kesesi

albumin

kabuk

amnion

163

2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır

Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik

artıklar da allantoyiste toplanır

3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı

embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr

4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır

Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar

Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada

gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında

ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer

oumlzellikleri vardır

17-8 İccedilsel Gelişme

Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme

iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun

yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı

zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir

ve ardından doğarlar

Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı

iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar

ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme

suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır

Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az

yumurta meydana getirilir

Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil

plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan

yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir

Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir

Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer

memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi

yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları

karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme

bezlerinden suumltle beslenirler

A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus

DUCKBİLL PLATYPUS

İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak

164

uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler

Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)

Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta

meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar

Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun

dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde

tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir

Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir

165

Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir

Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi

ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş

bir yapı tarafından yerine getirilir

Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer

atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım

sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla

plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki

kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir

Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi

doumlluumlt

doumllyatağı

goumlbek bağı

plasenta

chorionic villi

goumlbekbağı atardamarları

anne kanı havuzu

annenin dolaşımı

goumlbekbağı

Goumlbekbağı damarı

166

İNSANDA UumlREME

17-9 Erkek Uumlreme Sistemi

Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey

hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas

gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler

ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar

Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum

denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar

Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır

Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir

Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu

seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı

biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır

Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas

deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya

kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de

vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow

Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir

Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir

suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını

kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir

17-10 Dişi Uumlreme Sistemi

Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi

eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile

yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu

karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki

boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar

Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar

yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll

denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış

yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun

yumurta uumlretilmez

Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta

yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk

olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana

gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın

167

yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır

Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli

huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta

kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta

kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll

yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına

goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu

geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme

sisteminden tamamen ayrıdır

AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml

İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta

gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş

bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı

ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte

vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu

doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında

meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen

hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar

Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda

meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta

ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli

kesilmesine menopoz denir

İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne

sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml

dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak

bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz

Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma

doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve

eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama

tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana

gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey

organları normal durumlarına geriler

Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri

vardır

17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri

168

Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)

Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır

FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece

biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve

zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını

olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer

Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml

Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına

neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH

konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll

yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı

doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir

Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum

denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı

astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar

Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik

hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni

folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer

FSH

estrojen

LH progesterone

doumllyatağı ast

folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln

corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln

yumurtlama

adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln

yumurta

2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4

169

Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir

Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle

doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama

katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan

dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince

kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll

olgunlaşmaya başlar

DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME

İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna

boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta

kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir

sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi

ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve

sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda

yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir

Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek

birleşir

Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim

geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra

embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı

doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine

bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma

denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını

goumlsterir

Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur

Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir

Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu

zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır

Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından

salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını

oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde

progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr

17-12 Embriyonun Beslenmesi

Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış

170

besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan

plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır

İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur

Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve

doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne

arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin

suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar

Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek

kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını

oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki

boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne

kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur

Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte

geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine

geri doumlner

Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak

oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından

doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil

plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir

İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir

Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta

oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona

kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim

sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını

oluşturur

17-13 Doğum

Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz

fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli

kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek

doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2

santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks

genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne

vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek

yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır

Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından

goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin

doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı

atar

171

Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan

sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden

olur

17-14 Ccediloklu Doğumlar

Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır

Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına

tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal

aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler

denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler

zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer

değildirler

Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki

embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak

birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir

Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir

Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya

daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her

iki ccedileşidin bileşimi olabilirler

Oumlzdeş ikizler

148

Vuumlcut huumlcreleri ya da somatik huumlcreler bir organizmanın eşeyli uumlremeyle ilgili olan

oumlzelleşmiş belirli huumlcreleri dışındaki diğer tuumlm huumlcreleridir Her bir tuumlrde vuumlcut huumlcreleri

karakteristik bir sayıda kromozom iccedilerir Oumlrneğin insan vuumlcut huumlcreleri 46 kromozom

Amerikan iri kurbağasının (Rana catesbeiana) vuumlcut huumlcreleri 26 kromozom ve meyve

sineğinin vuumlcut huumlcreleri 8 kromozom iccedilerir Bununla birlikte bu kromozomlar benzer

ccediliftler ya da homolog kromozomlar olarak bulunurlar Eşey belirleyen kromozom ccedilifti

dışında her bir homolog kromozom ccediliftindeki kromozomlar buumlyuumlkluumlk ve şekilde benzer

olup aynı kalıtsal karakter ya da oumlzellikleri denetlerler Boumlylece insan vuumlcut

huumlcrelerindeki 46 kromozom 22 homolog kromozom ccedilifti ile bir eşey kromozom ccediliftinden

ibarettir Tuumlrdeki karakteristik kromozom sayısının hepsini iccedileren huumlcrelere diploid ya da

2n huumlcreler denir

Homolog kromozom biri anneden biri babadan gelen şekil ve buumlyuumlkluumlk bakımından aynı olan kromozomlardır Gen

dizilişleri genelde farklı olabildiği gibi aynı da olabilir Mayoz boumlluumlnme sırasında tetrat sinaps ve crossing-over homolog

kromozomlar arasında goumlruumlluumlr Sinaps mayoz boumlluumlnme sırasında homolog kromozomların birbirine sarılması olayıdır Tetrat

sinaps ile birbirine sarılmış doumlrt kromatit iki homolog kromozomdan meydana gelen yapıdır Crossing-over ise homolog

kromozomların sinaps goumlruumllen yerlerinde olan gen değişimidir ve ccedileşitliliğin temelini oluşturur

Hayvanlarda eşeyli uumlremede birleşen gametler vuumlcut huumlcreleri ile aynı sayıda

kromozoma sahip değildir Gametler diploid huumlcrelerdeki gibi homolog kromozom

ccediliftlerini iccedilermezler Her bir ccediliftin sadece bir kromozomunu iccedilerirler Sonuccedilta diploid

kromozom sayısının sadece yarısına sahiptirler Oumlrneğin insan gametleri vuumlcut

huumlcrelerindeki 23 ccediliftin her birinden birini yani 23 kromozom iccedilerir Bu tuumlr huumlcrelere

haploid ya da monoploid denir Haploid huumlcreler 2n yerine n kromozom iccedilerir

Eğer gametler diploid huumlcreler olsaydı her huumlcredeki kromozom sayısı her doumllde iki

kat olacaktı İkiye katlanma doumlllenmede iki gametin birleşmesiyle meydana gelmektedir

Mayozdaki işlemden dolayı kromozom sayısının ikiye katlanması meydana gelmez

Mayoz kardeş huumlcrelerin ata huumlcrelerde mevcut kromozom sayısının sadece yarısını

aldığı bir huumlcre boumlluumlnmesi ccedileşididir Her bir homolog kromozom sadece bir uumlyesi alınır

Mayoz hayvanlarda gametleri ve bitkilerde sporları uumlretir

16-2 Mayoz Evreleri

Reduumlksiyon boumlluumlnme olarak da bilinen mayoz oumlzel huumlcrelerde meydana gelir Mayozun

başında bu huumlcrelerin diploid sayıda kromozomları vardır Mayozda her bir huumlcre iki kez

boumlluumlnuumlr Bununla birlikte kromozomlar sadece bir kez kopyalanır Kopyalanma birinci

mayotik boumlluumlnmeden oumlnce meydana gelir İkinci mayotik boumlluumlnmede kromozomlar

kopyalanmaz İki mayotik boumlluumlnmenin sonucu olarak her bir orijinal huumlcre her biri

haploid sayıda kromozom iccedileren doumlrt kardeş huumlcre meydana getirir

Birinci ve ikinci mayotik boumlluumlnmeler mitoz evrelerine benzer evrelere ayrılabilir

Boumlylece her iki boumlluumlnme bir profaz metafaz anafaz ve telofaz goumlsterir

Profaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin profazının başlangıcında mitozda olduğu gibi

her bir kromozom kopyalanır ve iki kromatitten meydana gelir Ancak kopyalanan

149

kromozomlar ekvatora ayrı ayrı hareket etmezler Aksine her bir kromozom mutlaka

kendi homolog kromozomu ile sıralanır ve sentromerlerinden birbirine tutunur Bu ccedilift

oluşturma işlemine sinapsis denir ve kromozomlar tetratlar adı verilen her biri doumlrt

kromatid iccedileren ccediliftleri yapar Tetratların kolları bazen birbiri uumlzerine kıvrılır ve bu

durumda parccedila değiştirilebilir Synapsis sırasında kromatidler arasındaki parccedila değişimine

crossing-over denir

Bu kromozomal değişmeler meydana gelirken ccedilekirdek zarı kaybolur ve iğ iplikleri

oluşur Profaz I sona erdiğinde homolog kromozom ccediliftlerti huumlcrenin ekvatoruna doğru

hareket eder

Profaz I daha kolay anlaşılması iccedilin leptoten zigoten pakiten diploten ve diyakinez

olarak beş ayrı evrede de incelenir

Metafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin metafazında kromozom ccediliftlerinin (tetretlar)

sentromerleri ekvatorda sıralanır Bu kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine

tutturulmuştur

Anafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin anafazı sırasında her bir tetradın homolog

kromozomları birbirinden ayrılır ve huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareket eder Tetratların

bu ayrılma işlemine disjunction denir Her bir kutup etrafındaki kromozom salkımı

haploiddir yani orijinal huumlcredeki kromozom sayısının yarısı kadardır Ancak her bir

kromozom iki katlıdır

Telofaz I Telofaz birinci mayotik boumlluumlnmenin bittiğini goumlsterir Sitoplazma iki yavru

huumlcre oluşturarak boumlluumlnuumlr Yeni oluşmuş yavru huumlcrelerin her biri ata huumlcrenin

kromozom sayısının yarısına sahiptir fakat her bir kromozom şimdiden kopyalanmış

şekildedir

Bazen telofaz I in sonunda huumlcre zarı oluşur ve kısa bir interfaz izlenir Ancak pek

ccedilok durumda huumlcreler hemen ikinci boumlluumlnmeye başlar Daha başka kromozom

kopyalanması meydana gelmez fakat boumlluumlnmenin geri kalan kısmı tam olarak mitoza

benzer

Profaz II Profaz II sırasında yavru huumlcrelerin her biri bir bağ oluşturur ve iki katlı

kromozomlar iğin ortasına doğru hareket eder

Metafaz II Metafaz II sırasında kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine

tutturulur ve kromozomların sentromerleri ekvatorda sıralanır Her bir kromozom hala iki

bağdan ya da kromatidden ibarettir

Anafaz II Anafaz II sırasında sentromerler boumlluumlnuumlr ve kardeş kromatidler ayrılır

Artık tek-katlı kromozomlar olan kromatidler iğlerin zıt uccedillarına doğru hareket eder

Telofaz II Telofaz II sırasında her iki kardeş huumlcre doumlrt haploit huumlcre oluşturarak

boumlluumlnuumlr Her bir huumlcrede kromozomlar interfazdaki durumlarına doumlner ve ccedilekirdek zarı

yeniden oluşur

150

BASİT ORGANİZMALARDA EŞEYLİ UumlREME

16-3 Kavuşma ve Ccediliftleşme Tuumlrleri

Eşeyli uumlremenin en basit şekli protisrlerde ve diğer basit organizmalarda meydana

gelir Bu organizmalar ccediloğunlukla eşeysiz uumlrer ancak bazıları eşeyli de uumlrer Bu

organizmalarda eşeyli uumlreme organizmanın gelişme ve uumlreme yeteneğini yenileme

etkisine sahiptir Bazı tuumlrler eşeyli uumlreme oumlnlenirse oumlluumlrler Eşeyli uumlreme kalıtsal

materyalin rekombinasyonuna da izin vererek tuumlr iccedilinde değişmeler ortaya ccedilıkarır

Eşeyli uumlreyen basit organizmalar arasında ayrı eşeyler yoktur bir tuumlruumln buumltuumln

bireyleri goumlruumlnuumlşte tamamen oumlzdeştirler Erkek ve dişi huumlcreler ayırt edilmemekle

birlikte ccediloğunlukla artı (+) ve eksi (-) olarak goumlsterilen iki farklı birleşme tipi ya da soyu

vardır Farklı birleşme tipleri arasında mutlaka biyokimyasal ve kromozomal farklılıklar

vardır

Basit organizmalar arasında en yaygın rastlanan eşeyli uumlreme tipi kavuşmadır

Kavuşmada iki huumlcre arasında bir sitoplazmik koumlpruuml oluşur ve bu koumlpruumlden ccedilekirdek

materyalinin değişimi ya da aktarımı olur

16-4 Terliksi hayvanda Kavuşma

Terliksi hayvanlar ikiye boumlluumlnerek ccediloğunlukla eşeysiz olarak uumlrerler Bununla birlikte

belirli aralıklarla kavuşarak uumlrerler Kavuşma artı ve eksi iki farklı birleşme tipi arasında

meydana gelir Bazı tuumlrlerde kalıtsal materyalin kavuşma ile periyodik değişimi eşeysiz

uumlremesinde huumlcre iccedilin gereklidir Eğer bu olmazsa huumlcre boumlluumlnmeyi durdurur ve sonuccedilta

oumlluumlr

Kavuşma sırasında biri artı diğeri eksi iki terliksi hayvan oral oluk boumllgesinden

birbirlerine yapışırlar Aralarında bir protoplazmik koumlpruuml oluşur Her birinde bir dizi

karmaşık ccedilekirdek değişimleri meydana gelir Terliksi hayvan ve diğer kamccedilılıların makro-

ve mikro- iki tip ccedilekirdekleri vardır Her bir huumlcre her bir ccedilekirdek tipinin birden fazlasını

iccedilerebilir Kavuşma sırasında makroccedilekirdek kaybolur Mikroccedilekirdek mayozla boumlluumlnuumlr

Her bir terliksi hayvandan yeni oluşmuş haploid mikroccedilekirdeklerden biri protoplazmik

koumlpruumlden bir mikroccedilekirdeği ile kaynaşacağı karşı huumlcreye geccediler Boumlylece her iki huumlcre

bir diploid mikroccedilekirdek iccedilerir Sonuccedilta kavuşmuş terliksi hayvanlar ayrılır ve yeni

mikroccedilekirdek birkaccedil miyotik boumlluumlnme geccedilirir Bu boumlluumlnmeler yeni makro- ve

mikroccedilekirdeğin oluşması ile sonuccedillanır Daha sonra her iki organizma ccedilekirdek

boumlluumlnmesi olmaksızın iki kez boumlluumlnuumlrler Sekiz yeni organizma meydana gelir

HAYVANLARDA EŞEYLİ UumlREME

151

16-5 Uumlreme Sistemleri

Hayvanlarda eşeyli uumlreme erkek ve dişi iki eşey iccedilerir Pek ccedilok hayvanda bireyin

cinsiyeti fiziksel goumlruumlnuumlşten tanınabilir Dış goumlruumlnuumlşlerinde ccedilok az ya da hiccedil fark olmayan

hayvanlarda da iccedilsel farklılıklar vardır Hayvanların gametleri gonadlar denilen

oumlzelleşmiş organlarda gelişir Dişi gonadlarına yumurtalıklar denir Yumurtalıklar

yumurta huumlcreleri ya da yumurtalar denilen dişi gametleri uumlretirler Erkek gonadlara

erbezi denir Erbezleri sperm huumlcreleri denilen erkek gametleri uumlretirler Kolaylık iccedilin

yumurta huumlcrelerine ccediloğunlukla yumurtalar ve sperm huumlcrelerine sperma olarak işaret

edilir Pek ccedilok hayvan gonadlara ek olarak uumlreme iccedilin gerekli işlevleri yerine

getirebilmek iccedilin diğer organlara da sahiptir Bu organlar gonadlarla birlikte uumlreme

sistemini oluşturur

16-6 Eşey Ayrımı ve Hermafroditizm

Pek ccedilok hayvan ccedileşidinde eşeyler ayrıdır her bir birey ya erbezi ya da yumurtalığa

sahiptir ve ya erkek ya da dişidir Bununla birlikte bazı hayvanlarda her bir birey erbezi

yumurtalıkların her ikini de iccedilerir Bu organizmalar hermafroditler olarak adlandırılır

Hermafroditizm ccediloğunlukla solucan salyangoz ve hidra gibi yavaş-hareketli veya sabit

hayvanlarda rastlanır

Hermafroditik organizmalar yumurta ve sperma her ikisini de uumlretebilmekle birlikte

kendilerini doumlllemeleri nadirdir Bunun yerine bu organizmalar aynı tuumlruumln diğer bireyi ile

sperma değiştirirler Oumlrneğin ccediliftleşme sırasında iki yer solucanı bir birine paralel

uzanırlar Her biri partnerinin sperm haznesine sperma aktarır Ayrıldıktan sonra her bir

solucan depoladığı partnerinin spermlerini yumurtalarını doumlllemek iccedilin kullanır

16-7 Gametogenesis Dişide ve Erkekte Mayoz

Gonadlarda gametlerin oluşturulması işlemine gamogenesis denir Daha oumlzel olarak

yumurtalıklarda yumurtaların oluşumuna oogenesis erbezlerinde sperma oluşumuna

spermatogenesis denir Yumurta ve sperma uumlretimi benzer temel işlemleri iccedilermekle

birlikte bazı farklılıklar vardır

Oogenesis Oogenez yumurtalıkta yumurtaların uumlretilmesidir Oogenezin buumlyuumlk

adımları Şekil 16-1lsquode goumlsterilmiştir Yumurtalar yumurtalıkta oogonia denilen

olgunlaşmamış huumlcrelerden meydana gelir Pek ccedilok hayvanda oogonium iccedilinde olgun

yumurtanın geliştiği kuumlccediluumlk bir kuumlresel huumlcreler bezesi olan bir folikuumll ile ccedilevrilidir

Oogonina diploid sayıda kromozom iccedilerir Dişi organizmanın erken gelişimi sırasında

oogonia gereksinimi karşılamak uumlzere mitozla pek ccedilok defa boumlluumlnuumlr Dişi insanda

oogonia uumlretimi doğumda durur Boumlylece her dişi sınırlı sayıda oogoniarsquoya sahiptir

Gelişmenin uumlccediluumlncuuml ayında dişi insan doumlluumltte yumurtalıktaki oogonia birincil oositler

denilen huumlcrelerde gelişmeğe başlar Doğumda birincil oositler birinci mayotik

152

boumlluumlnmenin profazındadır Bu anda mayoz dişi eşeysel olgunluğa erişinceye kadar

durur Eşeysel olgunluktan sonra belirli aralıklarla (kadınların pek ccediloğunda yaklaşık ayda

bir) bu birincil oositlerden biri mayozu tamamlar ve işlevsel bir yumurtaya gelişir

Birincil oositte birinci mayotik boumlluumlnme meydana geldiğinde huumlcrenin sitoplazması eşit

olmayan şekilde boumlluumlnuumlr Buumlyuumlk olan ve sitoplazmanın ccediloğunu almış olan kardeş

huumlcrelerden biri ikincil oosit olarak adlandırılır Diğer kardeş huumlcre ccedilok kuumlccediluumlktuumlr ve

birinci kutup yapısı (huumlcresi) adını alır Bu kardeş huumlcrelerden her biri haploid sayıda

kromozom iccedilerirler

İkinci mayotik boumlluumlnme sırasında ikincil oosit eşit olmayan bir şekilde ootid denilen

buumlyuumlk bir huumlcreye ve diğer kutup yapısına boumlluumlnuumlr İlk kutup yapı iki kutupsal yapıya

daha boumlluumlnebilir Ootid haploid sayıda kromozomu olan olgun bir yumurtaya gelişir

Kutup yapıları dağılır ve oumlluumlr

Şekil 16-1 Oogenez

Spermatogenesis Erbezlerinde sperma uumlretilmesine spermatogenesis denir

Spermatogenezde temel adımlar Şekil 16-2lsquode goumlsterilmiştir

oogonium

birincil oosit

BİRİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME

kutup huumlcresi

ikincil oosit

İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME

olgun yumurta

kutup huumlcreleri

ootid

153

Erbezlerinde sperma spermatogonia denilen olgunlaşmamış eşey huumlcrelerinden

gelişir Ccedilocuklukta spermatogonia ek spermatogoniumlar uumlretmek iccedilin mitotik olarak pek

ccedilok kez boumlluumlnuumlrler Spermatogoniumlar diploid sayıda kromozom iccedilerirler İnsanda erkek

eşeysel erginliğe eriştikten sonra bazı spermagoniumlar spermetogenez dolayısıyla iki

mayoz boumlluumlnme geccedilirerek işlevsel spermaları meydana getirir Bu arada diğer

spermagoniumlar daha fazla spermatogonia uumlretmek iccedili mitozla suumlrekli boumlluumlnerek

ilerideki spermatogenesise hazırlık yaparlar Yumurta miktarı sınırlı olmasına karşın

sperma sayısı sınırlı değildir

Gelişme seyrinde bir spermatogoniumun boyutları buumlyuumlyerek bir birincil spermatosit

olur Bu birincil spermatosit birinci miyotik boumlluumlnmeye uğrayarak eşit boyutta iki huumlcre

oluşturur Bunlar ikincil spermatositrsquolerdir Her bir ikincil spermatosit arkasından ikinci

mayotik boumlluumlnme geccedilirerek hepsi eşit buumlyuumlkluumlkte doumlrt spermatid oluşur Spermatidler

haploid sayıda kromozom iccedilerir Her spermatid başka bir boumlluumlnme olmadan kamccedilılı olgun

bir spermaya gelişir Boumlylece her bir birincil spermatosit doumlrt sperma uumlretir

Şekil 16-2 Spermatogenez

Bir tuumlruumln erkek ve dişi gametleri yapısal olarak farklıdır Yumurtalar yuvarlak şekilde

ve hareketsizdir Yumurtalar bir ccedilekirdek ve yumurta sarısı şeklinde depolanmış besin

iccedilerir Aynı tuumlrde yumurta her zaman spermadan buumlyuumlktuumlr Yumurtanın buumlyuumlkluumlğuuml tuumlrden

tuumlre ve depoladığı yumurta sarısı miktarına bağlı değişir Yumurta sarısı gelişimdeki

hayvan tarafından besleyici olarak kullanılır Tavuk yumurtasının sarı renkli merkezi

spermatogonium

birincil spermatosit

BİRİNCİL MIYOTİK BOumlLUumlNME

spermatid

ikincil spermatosit

İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME

olgun sperm

154

yumurta huumlcresidir Bu kısım yumurta iccedilinde gelişen civcivin yegane besin kaynağı

olduğundan buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir İnsan ve diğer memeli yumurtaları

mikroskobiktirler ve gelişen yavru besin maddelerini anneden aldığı iccedilin ccedilok az yumurta

akı iccedilerirler İnsan yumurtası yaklaşık 01 mm ccedilapındadır

Pek ccedilok sperma huumlcresi mikroskobiktir Tipik bir sperma bir baş bir orta parccedila

(boyun) ve uzun ince kamccedilı denilen bir kuyruktan meydana gelir Baş kromozomları

iccedileren ccedilekirdek ve yumurtaya girişi destekleyen bir akrozoma lsquodan ibarettir Akrozom

yumurta zarını delecek enzimleri iccedilerir Orta parccedila spermanın hareketi iccedilin enerji

sağlayan mitokondriyumlarla doludur Uzun kamccedilı benzeri kuyruk sperme sıvılar iccedilinde

yuumlzme olanağı sağlar

16-8 Doumlllenme ve Zigot Oluşumu

Daha oumlnce de belirtildiği gibi bir yumurta huumlcresi ccedilekirdeği ile bir sperm huumlcresi

ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve meydana gelen huumlcreye zigot denir İki haploid

gametin bir araya gelmesi bir diploid zigot uumlretir Doumlllenme tuumlruumln kromozom sayısını geri

kazandırmaktadır

Yumurtalar hareketsizdir kendi kendilerine hareket edecek guumlccedilleri yoktur Diğer

yandan spermler hızlı hareket iccedilin oumlzelleşmiş akış ccedilizgisi biccedilimli huumlcrelerdir Erkekten

serbest bırakılan spermler buumltuumln youmlnlerde ileri itilmek iccedilin kuyrukları hızla ccedilırpılır Bir

yumurtaya ulaştıklarında yumurta tarafından salıverilen fertilizin denilen bir kimyasal

madde ile karşılaşırlar Fertilizin spermi daha hızlı hareket etmesi iccedilin uyarır ve

yumurtanın yuumlzeyine tutunmasına yardım eder

Bir sperm yumurta ile temasa geldiğinde akrozom yumurtanın koruyucu zarında bir

delik accedilan enzimler salıverir Bu kuyruk dışarıda kalırken spermin başının yumurtaya

girmesine izin verir Sperm huumlcresi ccedilekirdeği sitoplazma iccedilinde yumurta huumlcresi

ccedilekirdeğine doğru hareket eder Sperm ccedilekirdeğinin n kromozomu 2n kromozomlu

zigotu oluşturmak iccedilin yumurta huumlcresinin n kromozomu ile birleşir

İccediline bir sperm girdikten sonra yumurtanın etrafında bir doumlllenme zarı oluşturulur Bu

zar başka spermlerin yumurtaya girmesini oumlnler ve koruyucu bir oumlrtuuml olarak da goumlrev

yapar

Doumlllenmenin olabilmesi iccedilin spermin yumurtaya yuumlzebileceği sıvı bir ortamın olması

gerekir Ayrıca sperma ve yumurtalar kısa bir zaman diliminde canlı kalabildikleri iccedilin

erkek ve dişi gametlerin aynı anda salıverilmesi de gerekir Gametlerin bir araya

gelmesinin iki temel yolu vardır Bunlardan biri gametlerin dişinin vuumlcudunun dışında

birleştiği dış doumlllenmedir Diğeri gametlerin dişinin vuumlcudunun iccedilinde birleştiği iccedil

doumlllenmedir

155

Dış Doumlllenme Dış doumlllenmede yumurtalar dişinin vuumlcudunun dışında dış ccedilevrede

doumlllenir Bu doumlllenme ccedileşidi sucul hayvanlarla sınırlıdır Bu hayvanlarda gonadlardan

başka gerekli diğer eşey organları sadece gametleri gonadlardan suya taşıyan

kanallardır Doumlllenme ana-baba gametlerini salıverdikten sonra doğrudan suda meydana

gelir Sperm su iccedilinde yumurtaya yuumlzer Burada doumlllenme iccedilin ıslak bir ortam youmlnuumlnden

bir sorun yoktur ancak bu ccedilevrede pek ccedilok riziko vardır Sperma ile yumurtalar

buluşmayabilir yumurtalar ya da gelişen yeni doumll diğer hayvanlar tarafından yenebilir

sıcaklık veveya sudaki oksijen derişimi değişimlerinden dolayı ve benzeri nedenlerle

oumllebilir Dış doumlllenme rizikosu ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurta ve sperma bırakılarak

giderilmektedir Dış doumlllenme sucul omurgasızların hemen tamamında balıkların ccediloğunda

(koumlpek balıklarında değil) ve pek ccedilok amfibilerde meydana gelir

Yumurtalarla spermanın karşılaşma şansını arttırmak iccedilin sucul hayvanlar gametlerini

rasgele bırakmazlar Sperma ve yumurtaların yaklaşık olarak aynı zamanda ve aynı yere

bırakılmasını guumlvence altına alan hormon denetimli pek ccedilok davranış modelleri vardır

Bazı balıklarda dişi binlerce yumurta koyar ve erkek sperma bırakmak iccedilin onların

uumlzerine yuumlzer Bu işlem yumurta doumlkme olarak bilinir Salmon tatlı su akıntılarına

yumurta bırakır Genccedil balıklar daha sonra erişkin hale gelecekleri okyanus ya da

denizlere giderler Salmonlar yumurta bırakacak duruma geldiklerinde yumurta

bırakacakları tatlı akarsulara geri doumlnerler Bu uyum erkek ve dişilerin doumll uumlretmek iccedilin

aynı yerde ve uygun bir ccedilevrede olmalarını guumlvence altına alır

Kurbağalarda bir dişi yumurtalarını tamamladığında ve eşleşmeye hazır olduğunda bir

erkeğe yaklaşır Erkek dişiyi ampleksus denilen bir işlemle oumln bacaklarıyla kucaklar Bu

yumurtalarını bırakması iccedilin dişiyi ve aynı zamanda sperma bırakmak iccedilin erkeği uyarır

Yakın temasta olduklarından ve gametler aynı anda bırakıldığından sperma yumurtaların

pek ccediloğuna ulaşır Ampleksus gametlerin uygun bırakımında eşguumlduumlmuuml sağlar

İccedil Doumlllenme Dişinin vuumlcudu iccedilinde olan iccedil doumlllenme karada uumlreyen hayvanlar iccedilin

karakteristiktir İccedil doumlllenme koumlpek balıkları ve ıstakozlar gibi bazı sucul hayvanlarda da

mevcuttur İccedil doumlllenme erkeğin vuumlcudundan dişi vuumlcuduna sperma aktarımı iccedilin

oumlzelleşmiş bir eşey organı gerektirir Sperma dişi vuumlcuduna yerleştikten sonra

yumurtalara doğru gider ve onları doumlller Dişinin ıslak dokusu yumurtaya yuumlzecek sperm

iccedilin gerekli sulu ortamı sağlar Doumlllenmeden sonra zigot ya koruyucu bir kabukla ccedilevrilir

ve dişi tarafından dış ortama bırakılır veya dişinin vuumlcudu iccedilinde kalır ve burada gelişir

İccedil doumlllenme gametlerin saccedilılmasını ve dış ccedilevre rizikosunu giderir Ccedilok iyi

korunduklarından ve doumlllenme şansları gametlerin dışsal olarak suya bırakıldığından

daha yuumlksek olduğundan daha az yumurtaya gerek vardır Bununla birlikte iccedil

doumlllenmede de erkek tarafından buumlyuumlk miktarlarda (ccediloğunlukla milyonlarca) sperma

dişinin vuumlcuduna bırakılır Sperma ccedilok az besin maddesi depoladığı iccedilin ccedilok kısa bir suumlre

yaşarlar Ayrıca spermin yumurtaya girebileceği zaman ccedilok sınırlıdır İnsanlarda

yumurta yaklaşık 24 saatte sadece doumlllenebilir

156

İccedil doumlllenme olan hayvanlarda uumlremeyle ilgili pek ccedilok oumlzelleşmiş uyumlar sperma ve

yumurtaların bırakılma zamanlaması ile ilgilidir Genel olarak gametler yalnızca kısa bir

suumlre canlı kaldıkları iccedilin doumlllenme olması iccedilin ccediliftleşmenin belirli bir zaman iccedilinde olması

gerekir Uumlremeyle ilgili uyumların pek ccediloğu hormonlar tarafından denetlenmektedir

Uumlremeyle ilgili uyumlar oumltmek oumlzel tuumlyler sergilemek deride renkli benekler oluşturmak

ve oumlzellik belirten kokulara sahip feromonlar denilen kimyasal maddeler salıvermek gibi

şeyleri iccedilerir Bu uyumlar ccediliftleşme tepkisi uyandırarak sperma ve yumurtaların

salıverilmesini başlatır

Boumlceklerin birccediloğunda ve yarasalarda zamanlama problemi ilginccedil bir yolla

ccediloumlzuumllmektedir Ccediliftleşmeden sonra sperma dişide oumlzel yapılar iccedilinde saklanır ve daha

sonraki bir suumlre iccedilinde yumurtaları doumlllemek iccedilin kullanılır Oumlrneğin kraliccedile arıda bir

ccediliftleşme ile yaşamı suumlresince koyacağı yuumlz binlerce yumurtayı doumllleyecek yeterli sperma

depolanır Yarasalarda ccediliftleşme sonbaharda olur ve sperma doumlllenmenin olacağı gelecek

ilkbahara kadar saklanır Spermanın bu kadar uzun bir doumlnem nasıl canlı kalabildiği

bilinmemektedir

16-9 Partenogenez

Sperma ile birleşme olmaksızın doumlllenmemiş bir yumurtadan bir ergin hayvanın

gelişmesine partenogenez denir Doğada arıları yabanarılarını mazı arılarını afidleri

(bitki bitleri) bazı karıncaları iccedileren pek ccedilok boumlcekte ve rotifera ve diğer mikroskobik

hayvanlarda meydana gelir Oumlrneğin arılarda kraliccedile arı yalnız bir defa ccediliftleşir Daha

sonra doumlllenmiş ve doumlllenmemiş yumurtalar koyabilir Doumlllenmemiş yumurtalardan bal

yapmayan iğnesiz erkek arılar doumlllenmiş yumurtalardan ise dişi işccedili arılar ya da kraliccedileler

meydana gelir Burada eşey isteğe bağlı olarak kraliccedile arı tarafından belirlenir Haploid

kromozoma sahip erkek arıların eşey organlarında mayoz boumlluumlnme oluşmaz Bir huumlcreden

ekvatoryal boumlluumlnme ile yalnız iki sperma meydana gelir Dişi afidler ilkbahar ve yaz

boyunca partenogenez ile uumlrer Sonbaharda yumurtalardan erkek ve dişiler meydana

gelir Bu boumlcekler ccediliftleşir ve dişiler ilkbaharda accedilılan doumlllenmiş yumurtalarını koyar

11 HAYVANLARDA

GELİŞME

EMBRİYO GELİŞİMİ

17-1 Dilinim

Hayvanlarda doumlllenme sonuccedilta olgun bir organizma oluşumuna neden olan karmaşık

olaylar dizisini başlatır Bu olaylar gelişme olarak goumlsterilir Gelişimin erken evrelerinde

organizma embriyo olarak adlandırılır Embriyo gelişimini inceleyen bilim dalına

embriyoloji denir

Pek ccedilok farklı embriyonik gelişim modelleri olmakla birlikte hayvanlarda izlenen

temel işlemler ccediloğunlukla aynıdır Bu işlemler boumlluumlnme gelişme ve farklılaşmayı iccedilerir

Doumlllenmeden sonra zigot dilinim olarak bilinen bir dizi huumlcre boumlluumlnmesine başlar

Dilinim sırasında doumlllenmiş yumurta mitozla iki huumlcreye boumlluumlnuumlr Bu iki huumlcreden her biri

yeniden boumlluumlnerek doumlrt huumlcre uumlretilir Bu doumlrt huumlcre sekiz huumlcreye boumlluumlnuumlr ve bu şekilde

devam eder Dilinim sırasında huumlcreler buumlyuumlmez boumlylece her boumlluumlnmede huumlcre

buumlyuumlkluumlğuuml azalır Bir tuumlruumln yumurtaları erişkin organizmanın ortalama bir huumlcresinin

ccediloğunlukla pek ccedilok katı buumlyuumlktedir Dilinim gelişen embriyo huumlcrelerinin buumlyuumlkluumlğuuml

ergin organizma huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlne ininceye kadar devam eder Bu yolla dilinim

doumlllenmiş tek bir yumurtayı pek ccedilok kuumlccediluumlk huumlcreye doumlnuumlştuumlruumlr

Dilinimin başlangıccedil boumlluumlnmeleri somut bir huumlcre topu oluşumu ile sonuccedillanır Bu

evrede embriyo morula adını alır Dilinim devam ettikccedile huumlcreler oyuk bir kuumlre

oluşturarak yeni bir duumlzenleme geccedilirirler Kuumlrenin huumlcre katmanı ccediloğunlukla sadece bir

huumlcre kalınlığındadır Kuumlre oyuğu sıvı ile doldurulur Bu evrede embriyo blastula adını

alır ve bu boşluğu dolduran sıvıya blastosel denir

Her ne kadar dilinim olayları genelde yukarıda accedilıklandığı gibi ise de gelişen

embriyodaki huumlcrelerin duumlzeni yumurta sarısının miktarına ve dağılımına bağlıdır

İnsandakiler gibi bazı yumurtalar ccedilok az yumurta sarısına sahiptir Bu tuumlr yumurtalarda

dilinim huumlcreleri yaklaşık eşit buumlyuumlkluumlkte olan bir blastula ile sonuccedillanır Bununla birlikte

amfibiler kemikli balıklar kuşlar ve suumlruumlngenlerde olduğu gibi diğer yumurtalar

yumurta huumlcresinin bir ucunda yoğunlaşmış buumlyuumlk miktarda yumurta sarısına sahiptirler

Kurbağa yumurtalarında kutuplarda bulunan buumlyuumlk miktardaki yumurta sarısı bu

boumllgede dilinimi yavaşlatır Bu yumurta sarısı dolu buumlyuumlk huumlcreli bir balstulaya veya

vegetal kutba ve ccedilok sayıda sarısız kuumlccediluumlk huumlcrelere ya da hayvansal kutba neden olur

Blastosel sadece hayvansal kutbun bu boumllgesinde oluşur

158

Tavuk yumurtasında ccedilekirdek ve sitoplazma yumurta sarısı yumağının uumlst yuumlzeyinde

tabak benzeri bir alan olan germinal disk iccedilinde yoğunlaşmıştır (Şekil 17-1) Dilinim

sadece bu germinal disk huumlcrelerinde meydana gelir Blastosel bu huumlcreler yumurta

sarısından ayrıldıklarında yumurta sarısı ile aralarında bir boşluk bıraktıklarında oluşur

Gelişen civciv sonuccedilta yumurta sarısını besin olarak kullanır ve yumurta iccedilindeki boşluğu

tamamen doldurur

Şekil 17-1 Tavuk Yumurtasında Blastosel Oluşumu

17-2 Gastrulasyon

Blastula gelişmeye devam ettikccedile huumlcreler boumlluumlnmeye başlamadan oumlnceki bir noktaya

ulaşılır Mitotik boumlluumlnme devam eder ancak bu kez gelişmeye eşlik eder Ek olarak

embriyo şeklini belirleyecek ccedileşitli huumlcre hareketleri meydana gelir

Blastula birkaccedil yuumlz huumlcreye eriştiğinde gastrulasyon meydana gelir Gastrulasyonda

blastulanın bir yanındaki huumlcreler iccedile doğru hareket eder ve gastrula denilen iki-katmanlı

bir embriyo oluşturur Gastrulasyon işlemi ile oluşturulan accedilıklık blastopor olarak

adlandırılır Bu daha sonra ergin organizmanın sindirim sistemi accedilıklıklarının biri olacaktır

Gastrulanın dış huumlcre katmanına ektoderm denir İccedil katmana endoderm denir

Gastrulanın iccedilindeki boşluğa ilksel bağırsak ya da archentaron denir Daha sonra

sindirim sistemine doumlnuumlşecektir Sonuccedilta ilksel bağırsak boşluğu blastopora aksi youmlnde

gelişen embriyonun sonunda kırılır sindirim sisteminin ikinci accedilıklığını oluşturur

Endoderm ve ektoderm tamamlandıktan sonra aralarında mezoderm denilen uumlccediluumlncuuml bir

huumlcre katmanı oluşur

germinal disc

yumurta sarısı

blastocoel

yumurta sarısı

159

Kurbağada vegetal kutbun yumurta sarısı iccedilerikli huumlcreleri gastrulasyona

katılmazlar Blastopor yumurta sarısı huumlcreleri kuumltlesine yakın şekillenir Hayvansal kutup

huumlcreleri aşağı doğru goumlccediler ve yumurta sarısı kuumltlesinin sonundan blastoporun iccediline girer

Tavukta blastula bir dış ve bir iccedil katmana ayrılır Dış katman ektodermi ve iccedil katman

endodermi oluşturur Bu iki katman arasındaki boşluk blastoseldir Dış katmandaki

huumlcreler uumlccediluumlncuuml huumlcre katmanını endodermi meydana getirmek iccedilin iccediler doğru sarılırlar

Bu huumlcrelerin iccedile doğru hareketi germinal diskin yuumlzeyinde ilksel damar denilen goumlruumlluumlr

bir ccedilizgi doğururlar İlkin damar gerccedilek bir blastopor uzantısıdır

Uumlccedil huumlcre katmanına ektoderm endoderm ve mezoderme ccedilok huumlcreli hayvanların

buumltuumln doku ve organlarını doğuracaklarından uumlretken katmanlar adı verilir

17-3 Gelişme ve Farklılaşma

Gastrulanın gelişimi ilerledikccedile huumlcrelerin sayısı artmaya devem eder Huumlcreler

boumlluumlnmeden oumlnce artık buumlyuumlduumlğuuml iccedilin embriyo boyutları bir buumltuumln olarak buumlyuumlmeye

başlar Yalnız gelişen huumlcreler sadece şekilsiz bir huumlcre kuumltlesi oluşturur Bu embriyo

huumlcrelerinin oumlzel yapılara duumlzenlenmesi ve bu yapılar iccedilinde belirli işlevleri yerine

getirmek iccedilin huumlcrelerin oumlzelleşmesi gerekmektedir Gastrula huumlcreleri ayrı katmanlar

olarak duumlzenlenseler de goumlruumlnuumlşte hepsi ccedilok benzerdir Oumlzelleşmemiş embriyonik

huumlcreleri oumlzelleşmiş huumlcrelere organizmayı yapan doku ve organlara doumlnuumlştuumlren

değişiklikler dizisine farklılaşma denir

Farklılaşmanın başlangıccedil belirtileri gastrulanın yukarı yuumlzuumlnde goumlruumllmektedir Burada

ektoderm huumlcreleri noumlral duumlğuumlm denilen iki ccedilıkık kenarlı bir noumlral tabak oluşturarak

boumlluumlnuumlr Noumlral duumlğuumlmler bir noumlral tuumlp oluşturarak noumlral tabağın merkezinde birleşir Noumlral

tuumlp daha sonra beyin ve omuriliği oluşturacaktır

GELİŞMENİN DENETİMİ

17-4 Ccedilekirdek ve Sitoplazmanın Gelişmedeki Rolleri

Doumlllenmiş yumurta ccedilekirdeği organizmanın gelişimi iccedilin gerekli tuumlm bilgiyi iccedileren

kalıtsal materyaldir Kalıtsal bilgi kromozomlarda DNArsquonın kimyasal yapında kodlanmıştır

DNA huumlcrenin kimyasal işlemlerini denetler ve huumlcrenin hangi proteinleri

sentezleyeceğini belirler Embriyo huumlcreleri mitozla boumlluumlnduumlğuuml iccedilin her biri doumlllenmiş

orijinal yumurta huumlcresindeki aynı kromozom ve DNArsquoyı iccedilerir

DNA huumlcresel işlemleri denetlediğine ve bir organizmanın buumltuumln huumlcreleri aynı DNArsquoyı

iccedilerdiğine goumlre organizmadaki pek ccedilok farklı huumlcre ccedileşidinin nasıl oluştuğu doğal bir

soru olarak ortaya ccedilıkmaktadır Yapılan araştırmalarda bir huumlcre DNArsquosının farklı

boumlluumlmlerinin accedilılabildiği ya da kapanabildiği ve bunun da farklı huumlcre tiplerinin oluşmasına

neden olduğu bulunmuştur Daha accedilık olarak oumlrneğin kas huumlcrelerinde sinir huumlcre

160

proteinlerinin sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmazken kas huumlcre proteinlerinin

sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmaktadır Diğer yandan sinir huumlcrelerinde sadece

sinir huumlcre proteinlerinin sentezine katılan DNA parccedilası accedilılmaktadır Eğer bu olmamış

olsaydı farklılaşma meydana gelmeyecek ve bir embriyonun buumltuumln huumlcreleri aynı

olabilecekti Bununla birlikte DNArsquonın denetlediği farklı huumlcrelerdeki işleyişinin nasıl

olduğunun buguumln ancak ccedilok azı bilinmektedir

Kurbağalarla yapılan deneyler tamamen farklılaşmış bir huumlcre ccedilekirdeğinin

kalıtsal bilginin tam bir kopyasını iccedilerdiğini goumlstermiştir İngiliz biyolog JG Gurden

1962 yılında doumlllenmemiş kurbağa yumurtasının haploid ccedilekirdeğini larvaların (iribaş)

bağırsak huumlcrelerinin diploid ccedilekirdekleri ile değiştirmiştir Bağırsak huumlcre ccedilekirdeği

taşıyan bazı yumurtalar normal kurbağalara gelişmiştir Bu bağırsak huumlcre

ccedilekirdeğindeki inaktive olmuş ya da kapanmış bir kısım DNArsquoyı ccedilekirdeğin yumurta

huumlcresine yerleştirilmesinin aktive ettiğini goumlstermiştir Bu sonuccediltan ve diğer

araştırmalardan gelişimin denetiminin DNA ile belirli sitoplazma bileşenleri arasındaki bir

etkileşime bağlı olduğunu ortaya ccedilıkarmıştır Bu etkileşimin bir sonucu olarak kalıtsal

materyalin değişik kısımlarının accedilılıp kapanması huumlcresel farklılaşmanın youmlnuuml

belirlenmektedir

Diğer deneysel kanıtlar farklılaşmanın gelişimin başlangıcında meydana geldiğini

goumlstermektedir Oumlrneğin doumlrt huumlcreli kurbağa embriyo huumlcreleri ccedilok dikkatli bir şekilde

birbirinden ayrılırsa her bir huumlcre normal bir iribaşa gelişir Daha yaşlı bir

embriyonun huumlcreleri ayrılırsa anormal gelişme goumlsterir ve oumlluumlrler Yaşlı embriyoda

huumlcreler zaten farklılaşmaya başladıklarından artık normal bir buumltuumln organizma

oluşturamazlar

Sekiz on guumlnluumlk bir blastula huumlcrelerinin yaklaşık doumlrtte uumlccediluuml uzaklaştırılsa ya da zarar

goumlrse dahi embriyo normal bir organizma geliştirmeye devam eder Bunun bilinmesi

Kolorado Eyalet Uumlniversitesi Hayvan Yetiştirme Laboratuarı araştırıcılarını yeni bir teknik

kullanarak bir at blastulasını ikiye ayırıp ikiz atlar uumlretme kararına goumltuumlrmuumlştuumlr At

ikizleri uumlretmek iccedilin araştırıcılar oumlnce nokta buumlyuumlkluumlğuumlndeki embriyoyu sağlamak iccedilin

gebe bir kısrağın doumllyatağını kazıdılar Daha sonra bir teknisyen bir mikromanipuumllatoumlr

kullanarak ccedilok dikkatli bir şekilde blastulayı ikiye boumllduuml Ardından her bir yarımı

doumllyatağının ccedileperine goumlmerek diğer bir kısrağa aktardılar İkiz atlar her şeye rağmen

normal ve sağlıklı olarak yetiştiler Mikromanipuumllatoumlr kullanılması ikiye ayırma işlemini

yaklaşık iki saate indirmektedir Evcil hayvanlarda daha oumlnceki yapay ikiz youmlntemleri ccedilok

zor ve ccedilok fazla zaman alıcıydı

17-5 Komşu Huumlcrelerin Farklılaşmadaki Roluuml

Bir embriyo geliştikccedile dokuları arasında mutlaka eşguumlduumlm ve iletişim olur Blastulanın

son veya gastrulanın erken evresiyle huumlcre gruplarının gelişme yolu belirlenir

Oumlzel boumllgelerdeki huumlcreler oumlzel gelişim hatları uumlstlenirler Oumlrneğin kurbağa

161

gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan

ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine

gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına

aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz

fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku

olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre

dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını

etkileyebildiğini goumlstermiştir

Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen

organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına

neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile

yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır

Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal

materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml

belirliyor olabilirler

İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME

17-6 Suda Dışsal Gelişim

Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında

olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel

gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve

atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim

dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi

yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla

yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre

koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan

embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur

Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla

birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar

Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla

embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu

balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda

gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın

uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer

yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi

hayatta kalır

162

17-7 Karada Dışsal Gelişim

İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer

şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı

iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta

embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten

su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan

havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar

hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak

kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha

azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının

derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak

daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle

bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta

kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden

daha azdır

Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında

ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil

17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler

Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı

1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır

Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur

embryo

amniyon sıvısı chorion

allantois

hava boşluğu yumurta sarısı

yumurta sarısı kesesi

albumin

kabuk

amnion

163

2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır

Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik

artıklar da allantoyiste toplanır

3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı

embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr

4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır

Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar

Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada

gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında

ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer

oumlzellikleri vardır

17-8 İccedilsel Gelişme

Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme

iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun

yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı

zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir

ve ardından doğarlar

Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı

iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar

ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme

suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır

Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az

yumurta meydana getirilir

Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil

plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan

yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir

Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir

Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer

memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi

yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları

karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme

bezlerinden suumltle beslenirler

A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus

DUCKBİLL PLATYPUS

İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak

164

uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler

Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)

Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta

meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar

Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun

dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde

tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir

Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir

165

Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir

Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi

ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş

bir yapı tarafından yerine getirilir

Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer

atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım

sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla

plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki

kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir

Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi

doumlluumlt

doumllyatağı

goumlbek bağı

plasenta

chorionic villi

goumlbekbağı atardamarları

anne kanı havuzu

annenin dolaşımı

goumlbekbağı

Goumlbekbağı damarı

166

İNSANDA UumlREME

17-9 Erkek Uumlreme Sistemi

Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey

hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas

gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler

ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar

Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum

denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar

Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır

Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir

Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu

seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı

biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır

Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas

deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya

kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de

vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow

Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir

Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir

suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını

kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir

17-10 Dişi Uumlreme Sistemi

Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi

eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile

yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu

karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki

boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar

Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar

yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll

denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış

yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun

yumurta uumlretilmez

Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta

yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk

olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana

gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın

167

yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır

Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli

huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta

kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta

kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll

yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına

goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu

geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme

sisteminden tamamen ayrıdır

AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml

İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta

gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş

bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı

ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte

vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu

doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında

meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen

hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar

Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda

meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta

ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli

kesilmesine menopoz denir

İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne

sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml

dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak

bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz

Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma

doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve

eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama

tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana

gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey

organları normal durumlarına geriler

Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri

vardır

17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri

168

Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)

Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır

FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece

biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve

zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını

olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer

Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml

Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına

neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH

konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll

yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı

doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir

Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum

denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı

astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar

Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik

hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni

folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer

FSH

estrojen

LH progesterone

doumllyatağı ast

folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln

corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln

yumurtlama

adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln

yumurta

2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4

169

Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir

Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle

doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama

katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan

dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince

kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll

olgunlaşmaya başlar

DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME

İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna

boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta

kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir

sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi

ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve

sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda

yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir

Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek

birleşir

Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim

geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra

embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı

doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine

bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma

denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını

goumlsterir

Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur

Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir

Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu

zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır

Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından

salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını

oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde

progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr

17-12 Embriyonun Beslenmesi

Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış

170

besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan

plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır

İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur

Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve

doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne

arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin

suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar

Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek

kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını

oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki

boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne

kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur

Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte

geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine

geri doumlner

Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak

oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından

doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil

plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir

İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir

Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta

oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona

kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim

sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını

oluşturur

17-13 Doğum

Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz

fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli

kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek

doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2

santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks

genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne

vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek

yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır

Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından

goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin

doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı

atar

171

Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan

sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden

olur

17-14 Ccediloklu Doğumlar

Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır

Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına

tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal

aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler

denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler

zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer

değildirler

Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki

embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak

birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir

Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir

Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya

daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her

iki ccedileşidin bileşimi olabilirler

Oumlzdeş ikizler

149

kromozomlar ekvatora ayrı ayrı hareket etmezler Aksine her bir kromozom mutlaka

kendi homolog kromozomu ile sıralanır ve sentromerlerinden birbirine tutunur Bu ccedilift

oluşturma işlemine sinapsis denir ve kromozomlar tetratlar adı verilen her biri doumlrt

kromatid iccedileren ccediliftleri yapar Tetratların kolları bazen birbiri uumlzerine kıvrılır ve bu

durumda parccedila değiştirilebilir Synapsis sırasında kromatidler arasındaki parccedila değişimine

crossing-over denir

Bu kromozomal değişmeler meydana gelirken ccedilekirdek zarı kaybolur ve iğ iplikleri

oluşur Profaz I sona erdiğinde homolog kromozom ccediliftlerti huumlcrenin ekvatoruna doğru

hareket eder

Profaz I daha kolay anlaşılması iccedilin leptoten zigoten pakiten diploten ve diyakinez

olarak beş ayrı evrede de incelenir

Metafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin metafazında kromozom ccediliftlerinin (tetretlar)

sentromerleri ekvatorda sıralanır Bu kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine

tutturulmuştur

Anafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin anafazı sırasında her bir tetradın homolog

kromozomları birbirinden ayrılır ve huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareket eder Tetratların

bu ayrılma işlemine disjunction denir Her bir kutup etrafındaki kromozom salkımı

haploiddir yani orijinal huumlcredeki kromozom sayısının yarısı kadardır Ancak her bir

kromozom iki katlıdır

Telofaz I Telofaz birinci mayotik boumlluumlnmenin bittiğini goumlsterir Sitoplazma iki yavru

huumlcre oluşturarak boumlluumlnuumlr Yeni oluşmuş yavru huumlcrelerin her biri ata huumlcrenin

kromozom sayısının yarısına sahiptir fakat her bir kromozom şimdiden kopyalanmış

şekildedir

Bazen telofaz I in sonunda huumlcre zarı oluşur ve kısa bir interfaz izlenir Ancak pek

ccedilok durumda huumlcreler hemen ikinci boumlluumlnmeye başlar Daha başka kromozom

kopyalanması meydana gelmez fakat boumlluumlnmenin geri kalan kısmı tam olarak mitoza

benzer

Profaz II Profaz II sırasında yavru huumlcrelerin her biri bir bağ oluşturur ve iki katlı

kromozomlar iğin ortasına doğru hareket eder

Metafaz II Metafaz II sırasında kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine

tutturulur ve kromozomların sentromerleri ekvatorda sıralanır Her bir kromozom hala iki

bağdan ya da kromatidden ibarettir

Anafaz II Anafaz II sırasında sentromerler boumlluumlnuumlr ve kardeş kromatidler ayrılır

Artık tek-katlı kromozomlar olan kromatidler iğlerin zıt uccedillarına doğru hareket eder

Telofaz II Telofaz II sırasında her iki kardeş huumlcre doumlrt haploit huumlcre oluşturarak

boumlluumlnuumlr Her bir huumlcrede kromozomlar interfazdaki durumlarına doumlner ve ccedilekirdek zarı

yeniden oluşur

150

BASİT ORGANİZMALARDA EŞEYLİ UumlREME

16-3 Kavuşma ve Ccediliftleşme Tuumlrleri

Eşeyli uumlremenin en basit şekli protisrlerde ve diğer basit organizmalarda meydana

gelir Bu organizmalar ccediloğunlukla eşeysiz uumlrer ancak bazıları eşeyli de uumlrer Bu

organizmalarda eşeyli uumlreme organizmanın gelişme ve uumlreme yeteneğini yenileme

etkisine sahiptir Bazı tuumlrler eşeyli uumlreme oumlnlenirse oumlluumlrler Eşeyli uumlreme kalıtsal

materyalin rekombinasyonuna da izin vererek tuumlr iccedilinde değişmeler ortaya ccedilıkarır

Eşeyli uumlreyen basit organizmalar arasında ayrı eşeyler yoktur bir tuumlruumln buumltuumln

bireyleri goumlruumlnuumlşte tamamen oumlzdeştirler Erkek ve dişi huumlcreler ayırt edilmemekle

birlikte ccediloğunlukla artı (+) ve eksi (-) olarak goumlsterilen iki farklı birleşme tipi ya da soyu

vardır Farklı birleşme tipleri arasında mutlaka biyokimyasal ve kromozomal farklılıklar

vardır

Basit organizmalar arasında en yaygın rastlanan eşeyli uumlreme tipi kavuşmadır

Kavuşmada iki huumlcre arasında bir sitoplazmik koumlpruuml oluşur ve bu koumlpruumlden ccedilekirdek

materyalinin değişimi ya da aktarımı olur

16-4 Terliksi hayvanda Kavuşma

Terliksi hayvanlar ikiye boumlluumlnerek ccediloğunlukla eşeysiz olarak uumlrerler Bununla birlikte

belirli aralıklarla kavuşarak uumlrerler Kavuşma artı ve eksi iki farklı birleşme tipi arasında

meydana gelir Bazı tuumlrlerde kalıtsal materyalin kavuşma ile periyodik değişimi eşeysiz

uumlremesinde huumlcre iccedilin gereklidir Eğer bu olmazsa huumlcre boumlluumlnmeyi durdurur ve sonuccedilta

oumlluumlr

Kavuşma sırasında biri artı diğeri eksi iki terliksi hayvan oral oluk boumllgesinden

birbirlerine yapışırlar Aralarında bir protoplazmik koumlpruuml oluşur Her birinde bir dizi

karmaşık ccedilekirdek değişimleri meydana gelir Terliksi hayvan ve diğer kamccedilılıların makro-

ve mikro- iki tip ccedilekirdekleri vardır Her bir huumlcre her bir ccedilekirdek tipinin birden fazlasını

iccedilerebilir Kavuşma sırasında makroccedilekirdek kaybolur Mikroccedilekirdek mayozla boumlluumlnuumlr

Her bir terliksi hayvandan yeni oluşmuş haploid mikroccedilekirdeklerden biri protoplazmik

koumlpruumlden bir mikroccedilekirdeği ile kaynaşacağı karşı huumlcreye geccediler Boumlylece her iki huumlcre

bir diploid mikroccedilekirdek iccedilerir Sonuccedilta kavuşmuş terliksi hayvanlar ayrılır ve yeni

mikroccedilekirdek birkaccedil miyotik boumlluumlnme geccedilirir Bu boumlluumlnmeler yeni makro- ve

mikroccedilekirdeğin oluşması ile sonuccedillanır Daha sonra her iki organizma ccedilekirdek

boumlluumlnmesi olmaksızın iki kez boumlluumlnuumlrler Sekiz yeni organizma meydana gelir

HAYVANLARDA EŞEYLİ UumlREME

151

16-5 Uumlreme Sistemleri

Hayvanlarda eşeyli uumlreme erkek ve dişi iki eşey iccedilerir Pek ccedilok hayvanda bireyin

cinsiyeti fiziksel goumlruumlnuumlşten tanınabilir Dış goumlruumlnuumlşlerinde ccedilok az ya da hiccedil fark olmayan

hayvanlarda da iccedilsel farklılıklar vardır Hayvanların gametleri gonadlar denilen

oumlzelleşmiş organlarda gelişir Dişi gonadlarına yumurtalıklar denir Yumurtalıklar

yumurta huumlcreleri ya da yumurtalar denilen dişi gametleri uumlretirler Erkek gonadlara

erbezi denir Erbezleri sperm huumlcreleri denilen erkek gametleri uumlretirler Kolaylık iccedilin

yumurta huumlcrelerine ccediloğunlukla yumurtalar ve sperm huumlcrelerine sperma olarak işaret

edilir Pek ccedilok hayvan gonadlara ek olarak uumlreme iccedilin gerekli işlevleri yerine

getirebilmek iccedilin diğer organlara da sahiptir Bu organlar gonadlarla birlikte uumlreme

sistemini oluşturur

16-6 Eşey Ayrımı ve Hermafroditizm

Pek ccedilok hayvan ccedileşidinde eşeyler ayrıdır her bir birey ya erbezi ya da yumurtalığa

sahiptir ve ya erkek ya da dişidir Bununla birlikte bazı hayvanlarda her bir birey erbezi

yumurtalıkların her ikini de iccedilerir Bu organizmalar hermafroditler olarak adlandırılır

Hermafroditizm ccediloğunlukla solucan salyangoz ve hidra gibi yavaş-hareketli veya sabit

hayvanlarda rastlanır

Hermafroditik organizmalar yumurta ve sperma her ikisini de uumlretebilmekle birlikte

kendilerini doumlllemeleri nadirdir Bunun yerine bu organizmalar aynı tuumlruumln diğer bireyi ile

sperma değiştirirler Oumlrneğin ccediliftleşme sırasında iki yer solucanı bir birine paralel

uzanırlar Her biri partnerinin sperm haznesine sperma aktarır Ayrıldıktan sonra her bir

solucan depoladığı partnerinin spermlerini yumurtalarını doumlllemek iccedilin kullanır

16-7 Gametogenesis Dişide ve Erkekte Mayoz

Gonadlarda gametlerin oluşturulması işlemine gamogenesis denir Daha oumlzel olarak

yumurtalıklarda yumurtaların oluşumuna oogenesis erbezlerinde sperma oluşumuna

spermatogenesis denir Yumurta ve sperma uumlretimi benzer temel işlemleri iccedilermekle

birlikte bazı farklılıklar vardır

Oogenesis Oogenez yumurtalıkta yumurtaların uumlretilmesidir Oogenezin buumlyuumlk

adımları Şekil 16-1lsquode goumlsterilmiştir Yumurtalar yumurtalıkta oogonia denilen

olgunlaşmamış huumlcrelerden meydana gelir Pek ccedilok hayvanda oogonium iccedilinde olgun

yumurtanın geliştiği kuumlccediluumlk bir kuumlresel huumlcreler bezesi olan bir folikuumll ile ccedilevrilidir

Oogonina diploid sayıda kromozom iccedilerir Dişi organizmanın erken gelişimi sırasında

oogonia gereksinimi karşılamak uumlzere mitozla pek ccedilok defa boumlluumlnuumlr Dişi insanda

oogonia uumlretimi doğumda durur Boumlylece her dişi sınırlı sayıda oogoniarsquoya sahiptir

Gelişmenin uumlccediluumlncuuml ayında dişi insan doumlluumltte yumurtalıktaki oogonia birincil oositler

denilen huumlcrelerde gelişmeğe başlar Doğumda birincil oositler birinci mayotik

152

boumlluumlnmenin profazındadır Bu anda mayoz dişi eşeysel olgunluğa erişinceye kadar

durur Eşeysel olgunluktan sonra belirli aralıklarla (kadınların pek ccediloğunda yaklaşık ayda

bir) bu birincil oositlerden biri mayozu tamamlar ve işlevsel bir yumurtaya gelişir

Birincil oositte birinci mayotik boumlluumlnme meydana geldiğinde huumlcrenin sitoplazması eşit

olmayan şekilde boumlluumlnuumlr Buumlyuumlk olan ve sitoplazmanın ccediloğunu almış olan kardeş

huumlcrelerden biri ikincil oosit olarak adlandırılır Diğer kardeş huumlcre ccedilok kuumlccediluumlktuumlr ve

birinci kutup yapısı (huumlcresi) adını alır Bu kardeş huumlcrelerden her biri haploid sayıda

kromozom iccedilerirler

İkinci mayotik boumlluumlnme sırasında ikincil oosit eşit olmayan bir şekilde ootid denilen

buumlyuumlk bir huumlcreye ve diğer kutup yapısına boumlluumlnuumlr İlk kutup yapı iki kutupsal yapıya

daha boumlluumlnebilir Ootid haploid sayıda kromozomu olan olgun bir yumurtaya gelişir

Kutup yapıları dağılır ve oumlluumlr

Şekil 16-1 Oogenez

Spermatogenesis Erbezlerinde sperma uumlretilmesine spermatogenesis denir

Spermatogenezde temel adımlar Şekil 16-2lsquode goumlsterilmiştir

oogonium

birincil oosit

BİRİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME

kutup huumlcresi

ikincil oosit

İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME

olgun yumurta

kutup huumlcreleri

ootid

153

Erbezlerinde sperma spermatogonia denilen olgunlaşmamış eşey huumlcrelerinden

gelişir Ccedilocuklukta spermatogonia ek spermatogoniumlar uumlretmek iccedilin mitotik olarak pek

ccedilok kez boumlluumlnuumlrler Spermatogoniumlar diploid sayıda kromozom iccedilerirler İnsanda erkek

eşeysel erginliğe eriştikten sonra bazı spermagoniumlar spermetogenez dolayısıyla iki

mayoz boumlluumlnme geccedilirerek işlevsel spermaları meydana getirir Bu arada diğer

spermagoniumlar daha fazla spermatogonia uumlretmek iccedili mitozla suumlrekli boumlluumlnerek

ilerideki spermatogenesise hazırlık yaparlar Yumurta miktarı sınırlı olmasına karşın

sperma sayısı sınırlı değildir

Gelişme seyrinde bir spermatogoniumun boyutları buumlyuumlyerek bir birincil spermatosit

olur Bu birincil spermatosit birinci miyotik boumlluumlnmeye uğrayarak eşit boyutta iki huumlcre

oluşturur Bunlar ikincil spermatositrsquolerdir Her bir ikincil spermatosit arkasından ikinci

mayotik boumlluumlnme geccedilirerek hepsi eşit buumlyuumlkluumlkte doumlrt spermatid oluşur Spermatidler

haploid sayıda kromozom iccedilerir Her spermatid başka bir boumlluumlnme olmadan kamccedilılı olgun

bir spermaya gelişir Boumlylece her bir birincil spermatosit doumlrt sperma uumlretir

Şekil 16-2 Spermatogenez

Bir tuumlruumln erkek ve dişi gametleri yapısal olarak farklıdır Yumurtalar yuvarlak şekilde

ve hareketsizdir Yumurtalar bir ccedilekirdek ve yumurta sarısı şeklinde depolanmış besin

iccedilerir Aynı tuumlrde yumurta her zaman spermadan buumlyuumlktuumlr Yumurtanın buumlyuumlkluumlğuuml tuumlrden

tuumlre ve depoladığı yumurta sarısı miktarına bağlı değişir Yumurta sarısı gelişimdeki

hayvan tarafından besleyici olarak kullanılır Tavuk yumurtasının sarı renkli merkezi

spermatogonium

birincil spermatosit

BİRİNCİL MIYOTİK BOumlLUumlNME

spermatid

ikincil spermatosit

İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME

olgun sperm

154

yumurta huumlcresidir Bu kısım yumurta iccedilinde gelişen civcivin yegane besin kaynağı

olduğundan buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir İnsan ve diğer memeli yumurtaları

mikroskobiktirler ve gelişen yavru besin maddelerini anneden aldığı iccedilin ccedilok az yumurta

akı iccedilerirler İnsan yumurtası yaklaşık 01 mm ccedilapındadır

Pek ccedilok sperma huumlcresi mikroskobiktir Tipik bir sperma bir baş bir orta parccedila

(boyun) ve uzun ince kamccedilı denilen bir kuyruktan meydana gelir Baş kromozomları

iccedileren ccedilekirdek ve yumurtaya girişi destekleyen bir akrozoma lsquodan ibarettir Akrozom

yumurta zarını delecek enzimleri iccedilerir Orta parccedila spermanın hareketi iccedilin enerji

sağlayan mitokondriyumlarla doludur Uzun kamccedilı benzeri kuyruk sperme sıvılar iccedilinde

yuumlzme olanağı sağlar

16-8 Doumlllenme ve Zigot Oluşumu

Daha oumlnce de belirtildiği gibi bir yumurta huumlcresi ccedilekirdeği ile bir sperm huumlcresi

ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve meydana gelen huumlcreye zigot denir İki haploid

gametin bir araya gelmesi bir diploid zigot uumlretir Doumlllenme tuumlruumln kromozom sayısını geri

kazandırmaktadır

Yumurtalar hareketsizdir kendi kendilerine hareket edecek guumlccedilleri yoktur Diğer

yandan spermler hızlı hareket iccedilin oumlzelleşmiş akış ccedilizgisi biccedilimli huumlcrelerdir Erkekten

serbest bırakılan spermler buumltuumln youmlnlerde ileri itilmek iccedilin kuyrukları hızla ccedilırpılır Bir

yumurtaya ulaştıklarında yumurta tarafından salıverilen fertilizin denilen bir kimyasal

madde ile karşılaşırlar Fertilizin spermi daha hızlı hareket etmesi iccedilin uyarır ve

yumurtanın yuumlzeyine tutunmasına yardım eder

Bir sperm yumurta ile temasa geldiğinde akrozom yumurtanın koruyucu zarında bir

delik accedilan enzimler salıverir Bu kuyruk dışarıda kalırken spermin başının yumurtaya

girmesine izin verir Sperm huumlcresi ccedilekirdeği sitoplazma iccedilinde yumurta huumlcresi

ccedilekirdeğine doğru hareket eder Sperm ccedilekirdeğinin n kromozomu 2n kromozomlu

zigotu oluşturmak iccedilin yumurta huumlcresinin n kromozomu ile birleşir

İccediline bir sperm girdikten sonra yumurtanın etrafında bir doumlllenme zarı oluşturulur Bu

zar başka spermlerin yumurtaya girmesini oumlnler ve koruyucu bir oumlrtuuml olarak da goumlrev

yapar

Doumlllenmenin olabilmesi iccedilin spermin yumurtaya yuumlzebileceği sıvı bir ortamın olması

gerekir Ayrıca sperma ve yumurtalar kısa bir zaman diliminde canlı kalabildikleri iccedilin

erkek ve dişi gametlerin aynı anda salıverilmesi de gerekir Gametlerin bir araya

gelmesinin iki temel yolu vardır Bunlardan biri gametlerin dişinin vuumlcudunun dışında

birleştiği dış doumlllenmedir Diğeri gametlerin dişinin vuumlcudunun iccedilinde birleştiği iccedil

doumlllenmedir

155

Dış Doumlllenme Dış doumlllenmede yumurtalar dişinin vuumlcudunun dışında dış ccedilevrede

doumlllenir Bu doumlllenme ccedileşidi sucul hayvanlarla sınırlıdır Bu hayvanlarda gonadlardan

başka gerekli diğer eşey organları sadece gametleri gonadlardan suya taşıyan

kanallardır Doumlllenme ana-baba gametlerini salıverdikten sonra doğrudan suda meydana

gelir Sperm su iccedilinde yumurtaya yuumlzer Burada doumlllenme iccedilin ıslak bir ortam youmlnuumlnden

bir sorun yoktur ancak bu ccedilevrede pek ccedilok riziko vardır Sperma ile yumurtalar

buluşmayabilir yumurtalar ya da gelişen yeni doumll diğer hayvanlar tarafından yenebilir

sıcaklık veveya sudaki oksijen derişimi değişimlerinden dolayı ve benzeri nedenlerle

oumllebilir Dış doumlllenme rizikosu ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurta ve sperma bırakılarak

giderilmektedir Dış doumlllenme sucul omurgasızların hemen tamamında balıkların ccediloğunda

(koumlpek balıklarında değil) ve pek ccedilok amfibilerde meydana gelir

Yumurtalarla spermanın karşılaşma şansını arttırmak iccedilin sucul hayvanlar gametlerini

rasgele bırakmazlar Sperma ve yumurtaların yaklaşık olarak aynı zamanda ve aynı yere

bırakılmasını guumlvence altına alan hormon denetimli pek ccedilok davranış modelleri vardır

Bazı balıklarda dişi binlerce yumurta koyar ve erkek sperma bırakmak iccedilin onların

uumlzerine yuumlzer Bu işlem yumurta doumlkme olarak bilinir Salmon tatlı su akıntılarına

yumurta bırakır Genccedil balıklar daha sonra erişkin hale gelecekleri okyanus ya da

denizlere giderler Salmonlar yumurta bırakacak duruma geldiklerinde yumurta

bırakacakları tatlı akarsulara geri doumlnerler Bu uyum erkek ve dişilerin doumll uumlretmek iccedilin

aynı yerde ve uygun bir ccedilevrede olmalarını guumlvence altına alır

Kurbağalarda bir dişi yumurtalarını tamamladığında ve eşleşmeye hazır olduğunda bir

erkeğe yaklaşır Erkek dişiyi ampleksus denilen bir işlemle oumln bacaklarıyla kucaklar Bu

yumurtalarını bırakması iccedilin dişiyi ve aynı zamanda sperma bırakmak iccedilin erkeği uyarır

Yakın temasta olduklarından ve gametler aynı anda bırakıldığından sperma yumurtaların

pek ccediloğuna ulaşır Ampleksus gametlerin uygun bırakımında eşguumlduumlmuuml sağlar

İccedil Doumlllenme Dişinin vuumlcudu iccedilinde olan iccedil doumlllenme karada uumlreyen hayvanlar iccedilin

karakteristiktir İccedil doumlllenme koumlpek balıkları ve ıstakozlar gibi bazı sucul hayvanlarda da

mevcuttur İccedil doumlllenme erkeğin vuumlcudundan dişi vuumlcuduna sperma aktarımı iccedilin

oumlzelleşmiş bir eşey organı gerektirir Sperma dişi vuumlcuduna yerleştikten sonra

yumurtalara doğru gider ve onları doumlller Dişinin ıslak dokusu yumurtaya yuumlzecek sperm

iccedilin gerekli sulu ortamı sağlar Doumlllenmeden sonra zigot ya koruyucu bir kabukla ccedilevrilir

ve dişi tarafından dış ortama bırakılır veya dişinin vuumlcudu iccedilinde kalır ve burada gelişir

İccedil doumlllenme gametlerin saccedilılmasını ve dış ccedilevre rizikosunu giderir Ccedilok iyi

korunduklarından ve doumlllenme şansları gametlerin dışsal olarak suya bırakıldığından

daha yuumlksek olduğundan daha az yumurtaya gerek vardır Bununla birlikte iccedil

doumlllenmede de erkek tarafından buumlyuumlk miktarlarda (ccediloğunlukla milyonlarca) sperma

dişinin vuumlcuduna bırakılır Sperma ccedilok az besin maddesi depoladığı iccedilin ccedilok kısa bir suumlre

yaşarlar Ayrıca spermin yumurtaya girebileceği zaman ccedilok sınırlıdır İnsanlarda

yumurta yaklaşık 24 saatte sadece doumlllenebilir

156

İccedil doumlllenme olan hayvanlarda uumlremeyle ilgili pek ccedilok oumlzelleşmiş uyumlar sperma ve

yumurtaların bırakılma zamanlaması ile ilgilidir Genel olarak gametler yalnızca kısa bir

suumlre canlı kaldıkları iccedilin doumlllenme olması iccedilin ccediliftleşmenin belirli bir zaman iccedilinde olması

gerekir Uumlremeyle ilgili uyumların pek ccediloğu hormonlar tarafından denetlenmektedir

Uumlremeyle ilgili uyumlar oumltmek oumlzel tuumlyler sergilemek deride renkli benekler oluşturmak

ve oumlzellik belirten kokulara sahip feromonlar denilen kimyasal maddeler salıvermek gibi

şeyleri iccedilerir Bu uyumlar ccediliftleşme tepkisi uyandırarak sperma ve yumurtaların

salıverilmesini başlatır

Boumlceklerin birccediloğunda ve yarasalarda zamanlama problemi ilginccedil bir yolla

ccediloumlzuumllmektedir Ccediliftleşmeden sonra sperma dişide oumlzel yapılar iccedilinde saklanır ve daha

sonraki bir suumlre iccedilinde yumurtaları doumlllemek iccedilin kullanılır Oumlrneğin kraliccedile arıda bir

ccediliftleşme ile yaşamı suumlresince koyacağı yuumlz binlerce yumurtayı doumllleyecek yeterli sperma

depolanır Yarasalarda ccediliftleşme sonbaharda olur ve sperma doumlllenmenin olacağı gelecek

ilkbahara kadar saklanır Spermanın bu kadar uzun bir doumlnem nasıl canlı kalabildiği

bilinmemektedir

16-9 Partenogenez

Sperma ile birleşme olmaksızın doumlllenmemiş bir yumurtadan bir ergin hayvanın

gelişmesine partenogenez denir Doğada arıları yabanarılarını mazı arılarını afidleri

(bitki bitleri) bazı karıncaları iccedileren pek ccedilok boumlcekte ve rotifera ve diğer mikroskobik

hayvanlarda meydana gelir Oumlrneğin arılarda kraliccedile arı yalnız bir defa ccediliftleşir Daha

sonra doumlllenmiş ve doumlllenmemiş yumurtalar koyabilir Doumlllenmemiş yumurtalardan bal

yapmayan iğnesiz erkek arılar doumlllenmiş yumurtalardan ise dişi işccedili arılar ya da kraliccedileler

meydana gelir Burada eşey isteğe bağlı olarak kraliccedile arı tarafından belirlenir Haploid

kromozoma sahip erkek arıların eşey organlarında mayoz boumlluumlnme oluşmaz Bir huumlcreden

ekvatoryal boumlluumlnme ile yalnız iki sperma meydana gelir Dişi afidler ilkbahar ve yaz

boyunca partenogenez ile uumlrer Sonbaharda yumurtalardan erkek ve dişiler meydana

gelir Bu boumlcekler ccediliftleşir ve dişiler ilkbaharda accedilılan doumlllenmiş yumurtalarını koyar

11 HAYVANLARDA

GELİŞME

EMBRİYO GELİŞİMİ

17-1 Dilinim

Hayvanlarda doumlllenme sonuccedilta olgun bir organizma oluşumuna neden olan karmaşık

olaylar dizisini başlatır Bu olaylar gelişme olarak goumlsterilir Gelişimin erken evrelerinde

organizma embriyo olarak adlandırılır Embriyo gelişimini inceleyen bilim dalına

embriyoloji denir

Pek ccedilok farklı embriyonik gelişim modelleri olmakla birlikte hayvanlarda izlenen

temel işlemler ccediloğunlukla aynıdır Bu işlemler boumlluumlnme gelişme ve farklılaşmayı iccedilerir

Doumlllenmeden sonra zigot dilinim olarak bilinen bir dizi huumlcre boumlluumlnmesine başlar

Dilinim sırasında doumlllenmiş yumurta mitozla iki huumlcreye boumlluumlnuumlr Bu iki huumlcreden her biri

yeniden boumlluumlnerek doumlrt huumlcre uumlretilir Bu doumlrt huumlcre sekiz huumlcreye boumlluumlnuumlr ve bu şekilde

devam eder Dilinim sırasında huumlcreler buumlyuumlmez boumlylece her boumlluumlnmede huumlcre

buumlyuumlkluumlğuuml azalır Bir tuumlruumln yumurtaları erişkin organizmanın ortalama bir huumlcresinin

ccediloğunlukla pek ccedilok katı buumlyuumlktedir Dilinim gelişen embriyo huumlcrelerinin buumlyuumlkluumlğuuml

ergin organizma huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlne ininceye kadar devam eder Bu yolla dilinim

doumlllenmiş tek bir yumurtayı pek ccedilok kuumlccediluumlk huumlcreye doumlnuumlştuumlruumlr

Dilinimin başlangıccedil boumlluumlnmeleri somut bir huumlcre topu oluşumu ile sonuccedillanır Bu

evrede embriyo morula adını alır Dilinim devam ettikccedile huumlcreler oyuk bir kuumlre

oluşturarak yeni bir duumlzenleme geccedilirirler Kuumlrenin huumlcre katmanı ccediloğunlukla sadece bir

huumlcre kalınlığındadır Kuumlre oyuğu sıvı ile doldurulur Bu evrede embriyo blastula adını

alır ve bu boşluğu dolduran sıvıya blastosel denir

Her ne kadar dilinim olayları genelde yukarıda accedilıklandığı gibi ise de gelişen

embriyodaki huumlcrelerin duumlzeni yumurta sarısının miktarına ve dağılımına bağlıdır

İnsandakiler gibi bazı yumurtalar ccedilok az yumurta sarısına sahiptir Bu tuumlr yumurtalarda

dilinim huumlcreleri yaklaşık eşit buumlyuumlkluumlkte olan bir blastula ile sonuccedillanır Bununla birlikte

amfibiler kemikli balıklar kuşlar ve suumlruumlngenlerde olduğu gibi diğer yumurtalar

yumurta huumlcresinin bir ucunda yoğunlaşmış buumlyuumlk miktarda yumurta sarısına sahiptirler

Kurbağa yumurtalarında kutuplarda bulunan buumlyuumlk miktardaki yumurta sarısı bu

boumllgede dilinimi yavaşlatır Bu yumurta sarısı dolu buumlyuumlk huumlcreli bir balstulaya veya

vegetal kutba ve ccedilok sayıda sarısız kuumlccediluumlk huumlcrelere ya da hayvansal kutba neden olur

Blastosel sadece hayvansal kutbun bu boumllgesinde oluşur

158

Tavuk yumurtasında ccedilekirdek ve sitoplazma yumurta sarısı yumağının uumlst yuumlzeyinde

tabak benzeri bir alan olan germinal disk iccedilinde yoğunlaşmıştır (Şekil 17-1) Dilinim

sadece bu germinal disk huumlcrelerinde meydana gelir Blastosel bu huumlcreler yumurta

sarısından ayrıldıklarında yumurta sarısı ile aralarında bir boşluk bıraktıklarında oluşur

Gelişen civciv sonuccedilta yumurta sarısını besin olarak kullanır ve yumurta iccedilindeki boşluğu

tamamen doldurur

Şekil 17-1 Tavuk Yumurtasında Blastosel Oluşumu

17-2 Gastrulasyon

Blastula gelişmeye devam ettikccedile huumlcreler boumlluumlnmeye başlamadan oumlnceki bir noktaya

ulaşılır Mitotik boumlluumlnme devam eder ancak bu kez gelişmeye eşlik eder Ek olarak

embriyo şeklini belirleyecek ccedileşitli huumlcre hareketleri meydana gelir

Blastula birkaccedil yuumlz huumlcreye eriştiğinde gastrulasyon meydana gelir Gastrulasyonda

blastulanın bir yanındaki huumlcreler iccedile doğru hareket eder ve gastrula denilen iki-katmanlı

bir embriyo oluşturur Gastrulasyon işlemi ile oluşturulan accedilıklık blastopor olarak

adlandırılır Bu daha sonra ergin organizmanın sindirim sistemi accedilıklıklarının biri olacaktır

Gastrulanın dış huumlcre katmanına ektoderm denir İccedil katmana endoderm denir

Gastrulanın iccedilindeki boşluğa ilksel bağırsak ya da archentaron denir Daha sonra

sindirim sistemine doumlnuumlşecektir Sonuccedilta ilksel bağırsak boşluğu blastopora aksi youmlnde

gelişen embriyonun sonunda kırılır sindirim sisteminin ikinci accedilıklığını oluşturur

Endoderm ve ektoderm tamamlandıktan sonra aralarında mezoderm denilen uumlccediluumlncuuml bir

huumlcre katmanı oluşur

germinal disc

yumurta sarısı

blastocoel

yumurta sarısı

159

Kurbağada vegetal kutbun yumurta sarısı iccedilerikli huumlcreleri gastrulasyona

katılmazlar Blastopor yumurta sarısı huumlcreleri kuumltlesine yakın şekillenir Hayvansal kutup

huumlcreleri aşağı doğru goumlccediler ve yumurta sarısı kuumltlesinin sonundan blastoporun iccediline girer

Tavukta blastula bir dış ve bir iccedil katmana ayrılır Dış katman ektodermi ve iccedil katman

endodermi oluşturur Bu iki katman arasındaki boşluk blastoseldir Dış katmandaki

huumlcreler uumlccediluumlncuuml huumlcre katmanını endodermi meydana getirmek iccedilin iccediler doğru sarılırlar

Bu huumlcrelerin iccedile doğru hareketi germinal diskin yuumlzeyinde ilksel damar denilen goumlruumlluumlr

bir ccedilizgi doğururlar İlkin damar gerccedilek bir blastopor uzantısıdır

Uumlccedil huumlcre katmanına ektoderm endoderm ve mezoderme ccedilok huumlcreli hayvanların

buumltuumln doku ve organlarını doğuracaklarından uumlretken katmanlar adı verilir

17-3 Gelişme ve Farklılaşma

Gastrulanın gelişimi ilerledikccedile huumlcrelerin sayısı artmaya devem eder Huumlcreler

boumlluumlnmeden oumlnce artık buumlyuumlduumlğuuml iccedilin embriyo boyutları bir buumltuumln olarak buumlyuumlmeye

başlar Yalnız gelişen huumlcreler sadece şekilsiz bir huumlcre kuumltlesi oluşturur Bu embriyo

huumlcrelerinin oumlzel yapılara duumlzenlenmesi ve bu yapılar iccedilinde belirli işlevleri yerine

getirmek iccedilin huumlcrelerin oumlzelleşmesi gerekmektedir Gastrula huumlcreleri ayrı katmanlar

olarak duumlzenlenseler de goumlruumlnuumlşte hepsi ccedilok benzerdir Oumlzelleşmemiş embriyonik

huumlcreleri oumlzelleşmiş huumlcrelere organizmayı yapan doku ve organlara doumlnuumlştuumlren

değişiklikler dizisine farklılaşma denir

Farklılaşmanın başlangıccedil belirtileri gastrulanın yukarı yuumlzuumlnde goumlruumllmektedir Burada

ektoderm huumlcreleri noumlral duumlğuumlm denilen iki ccedilıkık kenarlı bir noumlral tabak oluşturarak

boumlluumlnuumlr Noumlral duumlğuumlmler bir noumlral tuumlp oluşturarak noumlral tabağın merkezinde birleşir Noumlral

tuumlp daha sonra beyin ve omuriliği oluşturacaktır

GELİŞMENİN DENETİMİ

17-4 Ccedilekirdek ve Sitoplazmanın Gelişmedeki Rolleri

Doumlllenmiş yumurta ccedilekirdeği organizmanın gelişimi iccedilin gerekli tuumlm bilgiyi iccedileren

kalıtsal materyaldir Kalıtsal bilgi kromozomlarda DNArsquonın kimyasal yapında kodlanmıştır

DNA huumlcrenin kimyasal işlemlerini denetler ve huumlcrenin hangi proteinleri

sentezleyeceğini belirler Embriyo huumlcreleri mitozla boumlluumlnduumlğuuml iccedilin her biri doumlllenmiş

orijinal yumurta huumlcresindeki aynı kromozom ve DNArsquoyı iccedilerir

DNA huumlcresel işlemleri denetlediğine ve bir organizmanın buumltuumln huumlcreleri aynı DNArsquoyı

iccedilerdiğine goumlre organizmadaki pek ccedilok farklı huumlcre ccedileşidinin nasıl oluştuğu doğal bir

soru olarak ortaya ccedilıkmaktadır Yapılan araştırmalarda bir huumlcre DNArsquosının farklı

boumlluumlmlerinin accedilılabildiği ya da kapanabildiği ve bunun da farklı huumlcre tiplerinin oluşmasına

neden olduğu bulunmuştur Daha accedilık olarak oumlrneğin kas huumlcrelerinde sinir huumlcre

160

proteinlerinin sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmazken kas huumlcre proteinlerinin

sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmaktadır Diğer yandan sinir huumlcrelerinde sadece

sinir huumlcre proteinlerinin sentezine katılan DNA parccedilası accedilılmaktadır Eğer bu olmamış

olsaydı farklılaşma meydana gelmeyecek ve bir embriyonun buumltuumln huumlcreleri aynı

olabilecekti Bununla birlikte DNArsquonın denetlediği farklı huumlcrelerdeki işleyişinin nasıl

olduğunun buguumln ancak ccedilok azı bilinmektedir

Kurbağalarla yapılan deneyler tamamen farklılaşmış bir huumlcre ccedilekirdeğinin

kalıtsal bilginin tam bir kopyasını iccedilerdiğini goumlstermiştir İngiliz biyolog JG Gurden

1962 yılında doumlllenmemiş kurbağa yumurtasının haploid ccedilekirdeğini larvaların (iribaş)

bağırsak huumlcrelerinin diploid ccedilekirdekleri ile değiştirmiştir Bağırsak huumlcre ccedilekirdeği

taşıyan bazı yumurtalar normal kurbağalara gelişmiştir Bu bağırsak huumlcre

ccedilekirdeğindeki inaktive olmuş ya da kapanmış bir kısım DNArsquoyı ccedilekirdeğin yumurta

huumlcresine yerleştirilmesinin aktive ettiğini goumlstermiştir Bu sonuccediltan ve diğer

araştırmalardan gelişimin denetiminin DNA ile belirli sitoplazma bileşenleri arasındaki bir

etkileşime bağlı olduğunu ortaya ccedilıkarmıştır Bu etkileşimin bir sonucu olarak kalıtsal

materyalin değişik kısımlarının accedilılıp kapanması huumlcresel farklılaşmanın youmlnuuml

belirlenmektedir

Diğer deneysel kanıtlar farklılaşmanın gelişimin başlangıcında meydana geldiğini

goumlstermektedir Oumlrneğin doumlrt huumlcreli kurbağa embriyo huumlcreleri ccedilok dikkatli bir şekilde

birbirinden ayrılırsa her bir huumlcre normal bir iribaşa gelişir Daha yaşlı bir

embriyonun huumlcreleri ayrılırsa anormal gelişme goumlsterir ve oumlluumlrler Yaşlı embriyoda

huumlcreler zaten farklılaşmaya başladıklarından artık normal bir buumltuumln organizma

oluşturamazlar

Sekiz on guumlnluumlk bir blastula huumlcrelerinin yaklaşık doumlrtte uumlccediluuml uzaklaştırılsa ya da zarar

goumlrse dahi embriyo normal bir organizma geliştirmeye devam eder Bunun bilinmesi

Kolorado Eyalet Uumlniversitesi Hayvan Yetiştirme Laboratuarı araştırıcılarını yeni bir teknik

kullanarak bir at blastulasını ikiye ayırıp ikiz atlar uumlretme kararına goumltuumlrmuumlştuumlr At

ikizleri uumlretmek iccedilin araştırıcılar oumlnce nokta buumlyuumlkluumlğuumlndeki embriyoyu sağlamak iccedilin

gebe bir kısrağın doumllyatağını kazıdılar Daha sonra bir teknisyen bir mikromanipuumllatoumlr

kullanarak ccedilok dikkatli bir şekilde blastulayı ikiye boumllduuml Ardından her bir yarımı

doumllyatağının ccedileperine goumlmerek diğer bir kısrağa aktardılar İkiz atlar her şeye rağmen

normal ve sağlıklı olarak yetiştiler Mikromanipuumllatoumlr kullanılması ikiye ayırma işlemini

yaklaşık iki saate indirmektedir Evcil hayvanlarda daha oumlnceki yapay ikiz youmlntemleri ccedilok

zor ve ccedilok fazla zaman alıcıydı

17-5 Komşu Huumlcrelerin Farklılaşmadaki Roluuml

Bir embriyo geliştikccedile dokuları arasında mutlaka eşguumlduumlm ve iletişim olur Blastulanın

son veya gastrulanın erken evresiyle huumlcre gruplarının gelişme yolu belirlenir

Oumlzel boumllgelerdeki huumlcreler oumlzel gelişim hatları uumlstlenirler Oumlrneğin kurbağa

161

gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan

ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine

gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına

aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz

fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku

olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre

dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını

etkileyebildiğini goumlstermiştir

Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen

organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına

neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile

yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır

Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal

materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml

belirliyor olabilirler

İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME

17-6 Suda Dışsal Gelişim

Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında

olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel

gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve

atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim

dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi

yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla

yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre

koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan

embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur

Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla

birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar

Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla

embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu

balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda

gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın

uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer

yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi

hayatta kalır

162

17-7 Karada Dışsal Gelişim

İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer

şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı

iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta

embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten

su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan

havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar

hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak

kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha

azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının

derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak

daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle

bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta

kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden

daha azdır

Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında

ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil

17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler

Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı

1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır

Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur

embryo

amniyon sıvısı chorion

allantois

hava boşluğu yumurta sarısı

yumurta sarısı kesesi

albumin

kabuk

amnion

163

2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır

Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik

artıklar da allantoyiste toplanır

3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı

embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr

4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır

Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar

Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada

gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında

ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer

oumlzellikleri vardır

17-8 İccedilsel Gelişme

Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme

iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun

yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı

zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir

ve ardından doğarlar

Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı

iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar

ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme

suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır

Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az

yumurta meydana getirilir

Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil

plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan

yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir

Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir

Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer

memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi

yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları

karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme

bezlerinden suumltle beslenirler

A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus

DUCKBİLL PLATYPUS

İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak

164

uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler

Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)

Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta

meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar

Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun

dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde

tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir

Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir

165

Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir

Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi

ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş

bir yapı tarafından yerine getirilir

Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer

atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım

sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla

plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki

kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir

Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi

doumlluumlt

doumllyatağı

goumlbek bağı

plasenta

chorionic villi

goumlbekbağı atardamarları

anne kanı havuzu

annenin dolaşımı

goumlbekbağı

Goumlbekbağı damarı

166

İNSANDA UumlREME

17-9 Erkek Uumlreme Sistemi

Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey

hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas

gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler

ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar

Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum

denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar

Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır

Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir

Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu

seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı

biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır

Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas

deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya

kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de

vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow

Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir

Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir

suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını

kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir

17-10 Dişi Uumlreme Sistemi

Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi

eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile

yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu

karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki

boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar

Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar

yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll

denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış

yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun

yumurta uumlretilmez

Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta

yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk

olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana

gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın

167

yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır

Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli

huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta

kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta

kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll

yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına

goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu

geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme

sisteminden tamamen ayrıdır

AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml

İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta

gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş

bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı

ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte

vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu

doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında

meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen

hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar

Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda

meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta

ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli

kesilmesine menopoz denir

İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne

sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml

dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak

bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz

Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma

doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve

eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama

tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana

gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey

organları normal durumlarına geriler

Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri

vardır

17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri

168

Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)

Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır

FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece

biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve

zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını

olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer

Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml

Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına

neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH

konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll

yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı

doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir

Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum

denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı

astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar

Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik

hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni

folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer

FSH

estrojen

LH progesterone

doumllyatağı ast

folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln

corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln

yumurtlama

adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln

yumurta

2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4

169

Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir

Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle

doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama

katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan

dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince

kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll

olgunlaşmaya başlar

DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME

İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna

boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta

kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir

sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi

ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve

sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda

yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir

Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek

birleşir

Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim

geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra

embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı

doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine

bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma

denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını

goumlsterir

Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur

Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir

Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu

zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır

Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından

salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını

oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde

progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr

17-12 Embriyonun Beslenmesi

Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış

170

besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan

plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır

İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur

Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve

doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne

arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin

suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar

Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek

kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını

oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki

boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne

kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur

Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte

geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine

geri doumlner

Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak

oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından

doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil

plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir

İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir

Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta

oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona

kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim

sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını

oluşturur

17-13 Doğum

Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz

fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli

kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek

doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2

santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks

genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne

vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek

yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır

Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından

goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin

doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı

atar

171

Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan

sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden

olur

17-14 Ccediloklu Doğumlar

Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır

Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına

tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal

aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler

denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler

zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer

değildirler

Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki

embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak

birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir

Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir

Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya

daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her

iki ccedileşidin bileşimi olabilirler

Oumlzdeş ikizler

150

BASİT ORGANİZMALARDA EŞEYLİ UumlREME

16-3 Kavuşma ve Ccediliftleşme Tuumlrleri

Eşeyli uumlremenin en basit şekli protisrlerde ve diğer basit organizmalarda meydana

gelir Bu organizmalar ccediloğunlukla eşeysiz uumlrer ancak bazıları eşeyli de uumlrer Bu

organizmalarda eşeyli uumlreme organizmanın gelişme ve uumlreme yeteneğini yenileme

etkisine sahiptir Bazı tuumlrler eşeyli uumlreme oumlnlenirse oumlluumlrler Eşeyli uumlreme kalıtsal

materyalin rekombinasyonuna da izin vererek tuumlr iccedilinde değişmeler ortaya ccedilıkarır

Eşeyli uumlreyen basit organizmalar arasında ayrı eşeyler yoktur bir tuumlruumln buumltuumln

bireyleri goumlruumlnuumlşte tamamen oumlzdeştirler Erkek ve dişi huumlcreler ayırt edilmemekle

birlikte ccediloğunlukla artı (+) ve eksi (-) olarak goumlsterilen iki farklı birleşme tipi ya da soyu

vardır Farklı birleşme tipleri arasında mutlaka biyokimyasal ve kromozomal farklılıklar

vardır

Basit organizmalar arasında en yaygın rastlanan eşeyli uumlreme tipi kavuşmadır

Kavuşmada iki huumlcre arasında bir sitoplazmik koumlpruuml oluşur ve bu koumlpruumlden ccedilekirdek

materyalinin değişimi ya da aktarımı olur

16-4 Terliksi hayvanda Kavuşma

Terliksi hayvanlar ikiye boumlluumlnerek ccediloğunlukla eşeysiz olarak uumlrerler Bununla birlikte

belirli aralıklarla kavuşarak uumlrerler Kavuşma artı ve eksi iki farklı birleşme tipi arasında

meydana gelir Bazı tuumlrlerde kalıtsal materyalin kavuşma ile periyodik değişimi eşeysiz

uumlremesinde huumlcre iccedilin gereklidir Eğer bu olmazsa huumlcre boumlluumlnmeyi durdurur ve sonuccedilta

oumlluumlr

Kavuşma sırasında biri artı diğeri eksi iki terliksi hayvan oral oluk boumllgesinden

birbirlerine yapışırlar Aralarında bir protoplazmik koumlpruuml oluşur Her birinde bir dizi

karmaşık ccedilekirdek değişimleri meydana gelir Terliksi hayvan ve diğer kamccedilılıların makro-

ve mikro- iki tip ccedilekirdekleri vardır Her bir huumlcre her bir ccedilekirdek tipinin birden fazlasını

iccedilerebilir Kavuşma sırasında makroccedilekirdek kaybolur Mikroccedilekirdek mayozla boumlluumlnuumlr

Her bir terliksi hayvandan yeni oluşmuş haploid mikroccedilekirdeklerden biri protoplazmik

koumlpruumlden bir mikroccedilekirdeği ile kaynaşacağı karşı huumlcreye geccediler Boumlylece her iki huumlcre

bir diploid mikroccedilekirdek iccedilerir Sonuccedilta kavuşmuş terliksi hayvanlar ayrılır ve yeni

mikroccedilekirdek birkaccedil miyotik boumlluumlnme geccedilirir Bu boumlluumlnmeler yeni makro- ve

mikroccedilekirdeğin oluşması ile sonuccedillanır Daha sonra her iki organizma ccedilekirdek

boumlluumlnmesi olmaksızın iki kez boumlluumlnuumlrler Sekiz yeni organizma meydana gelir

HAYVANLARDA EŞEYLİ UumlREME

151

16-5 Uumlreme Sistemleri

Hayvanlarda eşeyli uumlreme erkek ve dişi iki eşey iccedilerir Pek ccedilok hayvanda bireyin

cinsiyeti fiziksel goumlruumlnuumlşten tanınabilir Dış goumlruumlnuumlşlerinde ccedilok az ya da hiccedil fark olmayan

hayvanlarda da iccedilsel farklılıklar vardır Hayvanların gametleri gonadlar denilen

oumlzelleşmiş organlarda gelişir Dişi gonadlarına yumurtalıklar denir Yumurtalıklar

yumurta huumlcreleri ya da yumurtalar denilen dişi gametleri uumlretirler Erkek gonadlara

erbezi denir Erbezleri sperm huumlcreleri denilen erkek gametleri uumlretirler Kolaylık iccedilin

yumurta huumlcrelerine ccediloğunlukla yumurtalar ve sperm huumlcrelerine sperma olarak işaret

edilir Pek ccedilok hayvan gonadlara ek olarak uumlreme iccedilin gerekli işlevleri yerine

getirebilmek iccedilin diğer organlara da sahiptir Bu organlar gonadlarla birlikte uumlreme

sistemini oluşturur

16-6 Eşey Ayrımı ve Hermafroditizm

Pek ccedilok hayvan ccedileşidinde eşeyler ayrıdır her bir birey ya erbezi ya da yumurtalığa

sahiptir ve ya erkek ya da dişidir Bununla birlikte bazı hayvanlarda her bir birey erbezi

yumurtalıkların her ikini de iccedilerir Bu organizmalar hermafroditler olarak adlandırılır

Hermafroditizm ccediloğunlukla solucan salyangoz ve hidra gibi yavaş-hareketli veya sabit

hayvanlarda rastlanır

Hermafroditik organizmalar yumurta ve sperma her ikisini de uumlretebilmekle birlikte

kendilerini doumlllemeleri nadirdir Bunun yerine bu organizmalar aynı tuumlruumln diğer bireyi ile

sperma değiştirirler Oumlrneğin ccediliftleşme sırasında iki yer solucanı bir birine paralel

uzanırlar Her biri partnerinin sperm haznesine sperma aktarır Ayrıldıktan sonra her bir

solucan depoladığı partnerinin spermlerini yumurtalarını doumlllemek iccedilin kullanır

16-7 Gametogenesis Dişide ve Erkekte Mayoz

Gonadlarda gametlerin oluşturulması işlemine gamogenesis denir Daha oumlzel olarak

yumurtalıklarda yumurtaların oluşumuna oogenesis erbezlerinde sperma oluşumuna

spermatogenesis denir Yumurta ve sperma uumlretimi benzer temel işlemleri iccedilermekle

birlikte bazı farklılıklar vardır

Oogenesis Oogenez yumurtalıkta yumurtaların uumlretilmesidir Oogenezin buumlyuumlk

adımları Şekil 16-1lsquode goumlsterilmiştir Yumurtalar yumurtalıkta oogonia denilen

olgunlaşmamış huumlcrelerden meydana gelir Pek ccedilok hayvanda oogonium iccedilinde olgun

yumurtanın geliştiği kuumlccediluumlk bir kuumlresel huumlcreler bezesi olan bir folikuumll ile ccedilevrilidir

Oogonina diploid sayıda kromozom iccedilerir Dişi organizmanın erken gelişimi sırasında

oogonia gereksinimi karşılamak uumlzere mitozla pek ccedilok defa boumlluumlnuumlr Dişi insanda

oogonia uumlretimi doğumda durur Boumlylece her dişi sınırlı sayıda oogoniarsquoya sahiptir

Gelişmenin uumlccediluumlncuuml ayında dişi insan doumlluumltte yumurtalıktaki oogonia birincil oositler

denilen huumlcrelerde gelişmeğe başlar Doğumda birincil oositler birinci mayotik

152

boumlluumlnmenin profazındadır Bu anda mayoz dişi eşeysel olgunluğa erişinceye kadar

durur Eşeysel olgunluktan sonra belirli aralıklarla (kadınların pek ccediloğunda yaklaşık ayda

bir) bu birincil oositlerden biri mayozu tamamlar ve işlevsel bir yumurtaya gelişir

Birincil oositte birinci mayotik boumlluumlnme meydana geldiğinde huumlcrenin sitoplazması eşit

olmayan şekilde boumlluumlnuumlr Buumlyuumlk olan ve sitoplazmanın ccediloğunu almış olan kardeş

huumlcrelerden biri ikincil oosit olarak adlandırılır Diğer kardeş huumlcre ccedilok kuumlccediluumlktuumlr ve

birinci kutup yapısı (huumlcresi) adını alır Bu kardeş huumlcrelerden her biri haploid sayıda

kromozom iccedilerirler

İkinci mayotik boumlluumlnme sırasında ikincil oosit eşit olmayan bir şekilde ootid denilen

buumlyuumlk bir huumlcreye ve diğer kutup yapısına boumlluumlnuumlr İlk kutup yapı iki kutupsal yapıya

daha boumlluumlnebilir Ootid haploid sayıda kromozomu olan olgun bir yumurtaya gelişir

Kutup yapıları dağılır ve oumlluumlr

Şekil 16-1 Oogenez

Spermatogenesis Erbezlerinde sperma uumlretilmesine spermatogenesis denir

Spermatogenezde temel adımlar Şekil 16-2lsquode goumlsterilmiştir

oogonium

birincil oosit

BİRİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME

kutup huumlcresi

ikincil oosit

İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME

olgun yumurta

kutup huumlcreleri

ootid

153

Erbezlerinde sperma spermatogonia denilen olgunlaşmamış eşey huumlcrelerinden

gelişir Ccedilocuklukta spermatogonia ek spermatogoniumlar uumlretmek iccedilin mitotik olarak pek

ccedilok kez boumlluumlnuumlrler Spermatogoniumlar diploid sayıda kromozom iccedilerirler İnsanda erkek

eşeysel erginliğe eriştikten sonra bazı spermagoniumlar spermetogenez dolayısıyla iki

mayoz boumlluumlnme geccedilirerek işlevsel spermaları meydana getirir Bu arada diğer

spermagoniumlar daha fazla spermatogonia uumlretmek iccedili mitozla suumlrekli boumlluumlnerek

ilerideki spermatogenesise hazırlık yaparlar Yumurta miktarı sınırlı olmasına karşın

sperma sayısı sınırlı değildir

Gelişme seyrinde bir spermatogoniumun boyutları buumlyuumlyerek bir birincil spermatosit

olur Bu birincil spermatosit birinci miyotik boumlluumlnmeye uğrayarak eşit boyutta iki huumlcre

oluşturur Bunlar ikincil spermatositrsquolerdir Her bir ikincil spermatosit arkasından ikinci

mayotik boumlluumlnme geccedilirerek hepsi eşit buumlyuumlkluumlkte doumlrt spermatid oluşur Spermatidler

haploid sayıda kromozom iccedilerir Her spermatid başka bir boumlluumlnme olmadan kamccedilılı olgun

bir spermaya gelişir Boumlylece her bir birincil spermatosit doumlrt sperma uumlretir

Şekil 16-2 Spermatogenez

Bir tuumlruumln erkek ve dişi gametleri yapısal olarak farklıdır Yumurtalar yuvarlak şekilde

ve hareketsizdir Yumurtalar bir ccedilekirdek ve yumurta sarısı şeklinde depolanmış besin

iccedilerir Aynı tuumlrde yumurta her zaman spermadan buumlyuumlktuumlr Yumurtanın buumlyuumlkluumlğuuml tuumlrden

tuumlre ve depoladığı yumurta sarısı miktarına bağlı değişir Yumurta sarısı gelişimdeki

hayvan tarafından besleyici olarak kullanılır Tavuk yumurtasının sarı renkli merkezi

spermatogonium

birincil spermatosit

BİRİNCİL MIYOTİK BOumlLUumlNME

spermatid

ikincil spermatosit

İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME

olgun sperm

154

yumurta huumlcresidir Bu kısım yumurta iccedilinde gelişen civcivin yegane besin kaynağı

olduğundan buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir İnsan ve diğer memeli yumurtaları

mikroskobiktirler ve gelişen yavru besin maddelerini anneden aldığı iccedilin ccedilok az yumurta

akı iccedilerirler İnsan yumurtası yaklaşık 01 mm ccedilapındadır

Pek ccedilok sperma huumlcresi mikroskobiktir Tipik bir sperma bir baş bir orta parccedila

(boyun) ve uzun ince kamccedilı denilen bir kuyruktan meydana gelir Baş kromozomları

iccedileren ccedilekirdek ve yumurtaya girişi destekleyen bir akrozoma lsquodan ibarettir Akrozom

yumurta zarını delecek enzimleri iccedilerir Orta parccedila spermanın hareketi iccedilin enerji

sağlayan mitokondriyumlarla doludur Uzun kamccedilı benzeri kuyruk sperme sıvılar iccedilinde

yuumlzme olanağı sağlar

16-8 Doumlllenme ve Zigot Oluşumu

Daha oumlnce de belirtildiği gibi bir yumurta huumlcresi ccedilekirdeği ile bir sperm huumlcresi

ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve meydana gelen huumlcreye zigot denir İki haploid

gametin bir araya gelmesi bir diploid zigot uumlretir Doumlllenme tuumlruumln kromozom sayısını geri

kazandırmaktadır

Yumurtalar hareketsizdir kendi kendilerine hareket edecek guumlccedilleri yoktur Diğer

yandan spermler hızlı hareket iccedilin oumlzelleşmiş akış ccedilizgisi biccedilimli huumlcrelerdir Erkekten

serbest bırakılan spermler buumltuumln youmlnlerde ileri itilmek iccedilin kuyrukları hızla ccedilırpılır Bir

yumurtaya ulaştıklarında yumurta tarafından salıverilen fertilizin denilen bir kimyasal

madde ile karşılaşırlar Fertilizin spermi daha hızlı hareket etmesi iccedilin uyarır ve

yumurtanın yuumlzeyine tutunmasına yardım eder

Bir sperm yumurta ile temasa geldiğinde akrozom yumurtanın koruyucu zarında bir

delik accedilan enzimler salıverir Bu kuyruk dışarıda kalırken spermin başının yumurtaya

girmesine izin verir Sperm huumlcresi ccedilekirdeği sitoplazma iccedilinde yumurta huumlcresi

ccedilekirdeğine doğru hareket eder Sperm ccedilekirdeğinin n kromozomu 2n kromozomlu

zigotu oluşturmak iccedilin yumurta huumlcresinin n kromozomu ile birleşir

İccediline bir sperm girdikten sonra yumurtanın etrafında bir doumlllenme zarı oluşturulur Bu

zar başka spermlerin yumurtaya girmesini oumlnler ve koruyucu bir oumlrtuuml olarak da goumlrev

yapar

Doumlllenmenin olabilmesi iccedilin spermin yumurtaya yuumlzebileceği sıvı bir ortamın olması

gerekir Ayrıca sperma ve yumurtalar kısa bir zaman diliminde canlı kalabildikleri iccedilin

erkek ve dişi gametlerin aynı anda salıverilmesi de gerekir Gametlerin bir araya

gelmesinin iki temel yolu vardır Bunlardan biri gametlerin dişinin vuumlcudunun dışında

birleştiği dış doumlllenmedir Diğeri gametlerin dişinin vuumlcudunun iccedilinde birleştiği iccedil

doumlllenmedir

155

Dış Doumlllenme Dış doumlllenmede yumurtalar dişinin vuumlcudunun dışında dış ccedilevrede

doumlllenir Bu doumlllenme ccedileşidi sucul hayvanlarla sınırlıdır Bu hayvanlarda gonadlardan

başka gerekli diğer eşey organları sadece gametleri gonadlardan suya taşıyan

kanallardır Doumlllenme ana-baba gametlerini salıverdikten sonra doğrudan suda meydana

gelir Sperm su iccedilinde yumurtaya yuumlzer Burada doumlllenme iccedilin ıslak bir ortam youmlnuumlnden

bir sorun yoktur ancak bu ccedilevrede pek ccedilok riziko vardır Sperma ile yumurtalar

buluşmayabilir yumurtalar ya da gelişen yeni doumll diğer hayvanlar tarafından yenebilir

sıcaklık veveya sudaki oksijen derişimi değişimlerinden dolayı ve benzeri nedenlerle

oumllebilir Dış doumlllenme rizikosu ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurta ve sperma bırakılarak

giderilmektedir Dış doumlllenme sucul omurgasızların hemen tamamında balıkların ccediloğunda

(koumlpek balıklarında değil) ve pek ccedilok amfibilerde meydana gelir

Yumurtalarla spermanın karşılaşma şansını arttırmak iccedilin sucul hayvanlar gametlerini

rasgele bırakmazlar Sperma ve yumurtaların yaklaşık olarak aynı zamanda ve aynı yere

bırakılmasını guumlvence altına alan hormon denetimli pek ccedilok davranış modelleri vardır

Bazı balıklarda dişi binlerce yumurta koyar ve erkek sperma bırakmak iccedilin onların

uumlzerine yuumlzer Bu işlem yumurta doumlkme olarak bilinir Salmon tatlı su akıntılarına

yumurta bırakır Genccedil balıklar daha sonra erişkin hale gelecekleri okyanus ya da

denizlere giderler Salmonlar yumurta bırakacak duruma geldiklerinde yumurta

bırakacakları tatlı akarsulara geri doumlnerler Bu uyum erkek ve dişilerin doumll uumlretmek iccedilin

aynı yerde ve uygun bir ccedilevrede olmalarını guumlvence altına alır

Kurbağalarda bir dişi yumurtalarını tamamladığında ve eşleşmeye hazır olduğunda bir

erkeğe yaklaşır Erkek dişiyi ampleksus denilen bir işlemle oumln bacaklarıyla kucaklar Bu

yumurtalarını bırakması iccedilin dişiyi ve aynı zamanda sperma bırakmak iccedilin erkeği uyarır

Yakın temasta olduklarından ve gametler aynı anda bırakıldığından sperma yumurtaların

pek ccediloğuna ulaşır Ampleksus gametlerin uygun bırakımında eşguumlduumlmuuml sağlar

İccedil Doumlllenme Dişinin vuumlcudu iccedilinde olan iccedil doumlllenme karada uumlreyen hayvanlar iccedilin

karakteristiktir İccedil doumlllenme koumlpek balıkları ve ıstakozlar gibi bazı sucul hayvanlarda da

mevcuttur İccedil doumlllenme erkeğin vuumlcudundan dişi vuumlcuduna sperma aktarımı iccedilin

oumlzelleşmiş bir eşey organı gerektirir Sperma dişi vuumlcuduna yerleştikten sonra

yumurtalara doğru gider ve onları doumlller Dişinin ıslak dokusu yumurtaya yuumlzecek sperm

iccedilin gerekli sulu ortamı sağlar Doumlllenmeden sonra zigot ya koruyucu bir kabukla ccedilevrilir

ve dişi tarafından dış ortama bırakılır veya dişinin vuumlcudu iccedilinde kalır ve burada gelişir

İccedil doumlllenme gametlerin saccedilılmasını ve dış ccedilevre rizikosunu giderir Ccedilok iyi

korunduklarından ve doumlllenme şansları gametlerin dışsal olarak suya bırakıldığından

daha yuumlksek olduğundan daha az yumurtaya gerek vardır Bununla birlikte iccedil

doumlllenmede de erkek tarafından buumlyuumlk miktarlarda (ccediloğunlukla milyonlarca) sperma

dişinin vuumlcuduna bırakılır Sperma ccedilok az besin maddesi depoladığı iccedilin ccedilok kısa bir suumlre

yaşarlar Ayrıca spermin yumurtaya girebileceği zaman ccedilok sınırlıdır İnsanlarda

yumurta yaklaşık 24 saatte sadece doumlllenebilir

156

İccedil doumlllenme olan hayvanlarda uumlremeyle ilgili pek ccedilok oumlzelleşmiş uyumlar sperma ve

yumurtaların bırakılma zamanlaması ile ilgilidir Genel olarak gametler yalnızca kısa bir

suumlre canlı kaldıkları iccedilin doumlllenme olması iccedilin ccediliftleşmenin belirli bir zaman iccedilinde olması

gerekir Uumlremeyle ilgili uyumların pek ccediloğu hormonlar tarafından denetlenmektedir

Uumlremeyle ilgili uyumlar oumltmek oumlzel tuumlyler sergilemek deride renkli benekler oluşturmak

ve oumlzellik belirten kokulara sahip feromonlar denilen kimyasal maddeler salıvermek gibi

şeyleri iccedilerir Bu uyumlar ccediliftleşme tepkisi uyandırarak sperma ve yumurtaların

salıverilmesini başlatır

Boumlceklerin birccediloğunda ve yarasalarda zamanlama problemi ilginccedil bir yolla

ccediloumlzuumllmektedir Ccediliftleşmeden sonra sperma dişide oumlzel yapılar iccedilinde saklanır ve daha

sonraki bir suumlre iccedilinde yumurtaları doumlllemek iccedilin kullanılır Oumlrneğin kraliccedile arıda bir

ccediliftleşme ile yaşamı suumlresince koyacağı yuumlz binlerce yumurtayı doumllleyecek yeterli sperma

depolanır Yarasalarda ccediliftleşme sonbaharda olur ve sperma doumlllenmenin olacağı gelecek

ilkbahara kadar saklanır Spermanın bu kadar uzun bir doumlnem nasıl canlı kalabildiği

bilinmemektedir

16-9 Partenogenez

Sperma ile birleşme olmaksızın doumlllenmemiş bir yumurtadan bir ergin hayvanın

gelişmesine partenogenez denir Doğada arıları yabanarılarını mazı arılarını afidleri

(bitki bitleri) bazı karıncaları iccedileren pek ccedilok boumlcekte ve rotifera ve diğer mikroskobik

hayvanlarda meydana gelir Oumlrneğin arılarda kraliccedile arı yalnız bir defa ccediliftleşir Daha

sonra doumlllenmiş ve doumlllenmemiş yumurtalar koyabilir Doumlllenmemiş yumurtalardan bal

yapmayan iğnesiz erkek arılar doumlllenmiş yumurtalardan ise dişi işccedili arılar ya da kraliccedileler

meydana gelir Burada eşey isteğe bağlı olarak kraliccedile arı tarafından belirlenir Haploid

kromozoma sahip erkek arıların eşey organlarında mayoz boumlluumlnme oluşmaz Bir huumlcreden

ekvatoryal boumlluumlnme ile yalnız iki sperma meydana gelir Dişi afidler ilkbahar ve yaz

boyunca partenogenez ile uumlrer Sonbaharda yumurtalardan erkek ve dişiler meydana

gelir Bu boumlcekler ccediliftleşir ve dişiler ilkbaharda accedilılan doumlllenmiş yumurtalarını koyar

11 HAYVANLARDA

GELİŞME

EMBRİYO GELİŞİMİ

17-1 Dilinim

Hayvanlarda doumlllenme sonuccedilta olgun bir organizma oluşumuna neden olan karmaşık

olaylar dizisini başlatır Bu olaylar gelişme olarak goumlsterilir Gelişimin erken evrelerinde

organizma embriyo olarak adlandırılır Embriyo gelişimini inceleyen bilim dalına

embriyoloji denir

Pek ccedilok farklı embriyonik gelişim modelleri olmakla birlikte hayvanlarda izlenen

temel işlemler ccediloğunlukla aynıdır Bu işlemler boumlluumlnme gelişme ve farklılaşmayı iccedilerir

Doumlllenmeden sonra zigot dilinim olarak bilinen bir dizi huumlcre boumlluumlnmesine başlar

Dilinim sırasında doumlllenmiş yumurta mitozla iki huumlcreye boumlluumlnuumlr Bu iki huumlcreden her biri

yeniden boumlluumlnerek doumlrt huumlcre uumlretilir Bu doumlrt huumlcre sekiz huumlcreye boumlluumlnuumlr ve bu şekilde

devam eder Dilinim sırasında huumlcreler buumlyuumlmez boumlylece her boumlluumlnmede huumlcre

buumlyuumlkluumlğuuml azalır Bir tuumlruumln yumurtaları erişkin organizmanın ortalama bir huumlcresinin

ccediloğunlukla pek ccedilok katı buumlyuumlktedir Dilinim gelişen embriyo huumlcrelerinin buumlyuumlkluumlğuuml

ergin organizma huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlne ininceye kadar devam eder Bu yolla dilinim

doumlllenmiş tek bir yumurtayı pek ccedilok kuumlccediluumlk huumlcreye doumlnuumlştuumlruumlr

Dilinimin başlangıccedil boumlluumlnmeleri somut bir huumlcre topu oluşumu ile sonuccedillanır Bu

evrede embriyo morula adını alır Dilinim devam ettikccedile huumlcreler oyuk bir kuumlre

oluşturarak yeni bir duumlzenleme geccedilirirler Kuumlrenin huumlcre katmanı ccediloğunlukla sadece bir

huumlcre kalınlığındadır Kuumlre oyuğu sıvı ile doldurulur Bu evrede embriyo blastula adını

alır ve bu boşluğu dolduran sıvıya blastosel denir

Her ne kadar dilinim olayları genelde yukarıda accedilıklandığı gibi ise de gelişen

embriyodaki huumlcrelerin duumlzeni yumurta sarısının miktarına ve dağılımına bağlıdır

İnsandakiler gibi bazı yumurtalar ccedilok az yumurta sarısına sahiptir Bu tuumlr yumurtalarda

dilinim huumlcreleri yaklaşık eşit buumlyuumlkluumlkte olan bir blastula ile sonuccedillanır Bununla birlikte

amfibiler kemikli balıklar kuşlar ve suumlruumlngenlerde olduğu gibi diğer yumurtalar

yumurta huumlcresinin bir ucunda yoğunlaşmış buumlyuumlk miktarda yumurta sarısına sahiptirler

Kurbağa yumurtalarında kutuplarda bulunan buumlyuumlk miktardaki yumurta sarısı bu

boumllgede dilinimi yavaşlatır Bu yumurta sarısı dolu buumlyuumlk huumlcreli bir balstulaya veya

vegetal kutba ve ccedilok sayıda sarısız kuumlccediluumlk huumlcrelere ya da hayvansal kutba neden olur

Blastosel sadece hayvansal kutbun bu boumllgesinde oluşur

158

Tavuk yumurtasında ccedilekirdek ve sitoplazma yumurta sarısı yumağının uumlst yuumlzeyinde

tabak benzeri bir alan olan germinal disk iccedilinde yoğunlaşmıştır (Şekil 17-1) Dilinim

sadece bu germinal disk huumlcrelerinde meydana gelir Blastosel bu huumlcreler yumurta

sarısından ayrıldıklarında yumurta sarısı ile aralarında bir boşluk bıraktıklarında oluşur

Gelişen civciv sonuccedilta yumurta sarısını besin olarak kullanır ve yumurta iccedilindeki boşluğu

tamamen doldurur

Şekil 17-1 Tavuk Yumurtasında Blastosel Oluşumu

17-2 Gastrulasyon

Blastula gelişmeye devam ettikccedile huumlcreler boumlluumlnmeye başlamadan oumlnceki bir noktaya

ulaşılır Mitotik boumlluumlnme devam eder ancak bu kez gelişmeye eşlik eder Ek olarak

embriyo şeklini belirleyecek ccedileşitli huumlcre hareketleri meydana gelir

Blastula birkaccedil yuumlz huumlcreye eriştiğinde gastrulasyon meydana gelir Gastrulasyonda

blastulanın bir yanındaki huumlcreler iccedile doğru hareket eder ve gastrula denilen iki-katmanlı

bir embriyo oluşturur Gastrulasyon işlemi ile oluşturulan accedilıklık blastopor olarak

adlandırılır Bu daha sonra ergin organizmanın sindirim sistemi accedilıklıklarının biri olacaktır

Gastrulanın dış huumlcre katmanına ektoderm denir İccedil katmana endoderm denir

Gastrulanın iccedilindeki boşluğa ilksel bağırsak ya da archentaron denir Daha sonra

sindirim sistemine doumlnuumlşecektir Sonuccedilta ilksel bağırsak boşluğu blastopora aksi youmlnde

gelişen embriyonun sonunda kırılır sindirim sisteminin ikinci accedilıklığını oluşturur

Endoderm ve ektoderm tamamlandıktan sonra aralarında mezoderm denilen uumlccediluumlncuuml bir

huumlcre katmanı oluşur

germinal disc

yumurta sarısı

blastocoel

yumurta sarısı

159

Kurbağada vegetal kutbun yumurta sarısı iccedilerikli huumlcreleri gastrulasyona

katılmazlar Blastopor yumurta sarısı huumlcreleri kuumltlesine yakın şekillenir Hayvansal kutup

huumlcreleri aşağı doğru goumlccediler ve yumurta sarısı kuumltlesinin sonundan blastoporun iccediline girer

Tavukta blastula bir dış ve bir iccedil katmana ayrılır Dış katman ektodermi ve iccedil katman

endodermi oluşturur Bu iki katman arasındaki boşluk blastoseldir Dış katmandaki

huumlcreler uumlccediluumlncuuml huumlcre katmanını endodermi meydana getirmek iccedilin iccediler doğru sarılırlar

Bu huumlcrelerin iccedile doğru hareketi germinal diskin yuumlzeyinde ilksel damar denilen goumlruumlluumlr

bir ccedilizgi doğururlar İlkin damar gerccedilek bir blastopor uzantısıdır

Uumlccedil huumlcre katmanına ektoderm endoderm ve mezoderme ccedilok huumlcreli hayvanların

buumltuumln doku ve organlarını doğuracaklarından uumlretken katmanlar adı verilir

17-3 Gelişme ve Farklılaşma

Gastrulanın gelişimi ilerledikccedile huumlcrelerin sayısı artmaya devem eder Huumlcreler

boumlluumlnmeden oumlnce artık buumlyuumlduumlğuuml iccedilin embriyo boyutları bir buumltuumln olarak buumlyuumlmeye

başlar Yalnız gelişen huumlcreler sadece şekilsiz bir huumlcre kuumltlesi oluşturur Bu embriyo

huumlcrelerinin oumlzel yapılara duumlzenlenmesi ve bu yapılar iccedilinde belirli işlevleri yerine

getirmek iccedilin huumlcrelerin oumlzelleşmesi gerekmektedir Gastrula huumlcreleri ayrı katmanlar

olarak duumlzenlenseler de goumlruumlnuumlşte hepsi ccedilok benzerdir Oumlzelleşmemiş embriyonik

huumlcreleri oumlzelleşmiş huumlcrelere organizmayı yapan doku ve organlara doumlnuumlştuumlren

değişiklikler dizisine farklılaşma denir

Farklılaşmanın başlangıccedil belirtileri gastrulanın yukarı yuumlzuumlnde goumlruumllmektedir Burada

ektoderm huumlcreleri noumlral duumlğuumlm denilen iki ccedilıkık kenarlı bir noumlral tabak oluşturarak

boumlluumlnuumlr Noumlral duumlğuumlmler bir noumlral tuumlp oluşturarak noumlral tabağın merkezinde birleşir Noumlral

tuumlp daha sonra beyin ve omuriliği oluşturacaktır

GELİŞMENİN DENETİMİ

17-4 Ccedilekirdek ve Sitoplazmanın Gelişmedeki Rolleri

Doumlllenmiş yumurta ccedilekirdeği organizmanın gelişimi iccedilin gerekli tuumlm bilgiyi iccedileren

kalıtsal materyaldir Kalıtsal bilgi kromozomlarda DNArsquonın kimyasal yapında kodlanmıştır

DNA huumlcrenin kimyasal işlemlerini denetler ve huumlcrenin hangi proteinleri

sentezleyeceğini belirler Embriyo huumlcreleri mitozla boumlluumlnduumlğuuml iccedilin her biri doumlllenmiş

orijinal yumurta huumlcresindeki aynı kromozom ve DNArsquoyı iccedilerir

DNA huumlcresel işlemleri denetlediğine ve bir organizmanın buumltuumln huumlcreleri aynı DNArsquoyı

iccedilerdiğine goumlre organizmadaki pek ccedilok farklı huumlcre ccedileşidinin nasıl oluştuğu doğal bir

soru olarak ortaya ccedilıkmaktadır Yapılan araştırmalarda bir huumlcre DNArsquosının farklı

boumlluumlmlerinin accedilılabildiği ya da kapanabildiği ve bunun da farklı huumlcre tiplerinin oluşmasına

neden olduğu bulunmuştur Daha accedilık olarak oumlrneğin kas huumlcrelerinde sinir huumlcre

160

proteinlerinin sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmazken kas huumlcre proteinlerinin

sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmaktadır Diğer yandan sinir huumlcrelerinde sadece

sinir huumlcre proteinlerinin sentezine katılan DNA parccedilası accedilılmaktadır Eğer bu olmamış

olsaydı farklılaşma meydana gelmeyecek ve bir embriyonun buumltuumln huumlcreleri aynı

olabilecekti Bununla birlikte DNArsquonın denetlediği farklı huumlcrelerdeki işleyişinin nasıl

olduğunun buguumln ancak ccedilok azı bilinmektedir

Kurbağalarla yapılan deneyler tamamen farklılaşmış bir huumlcre ccedilekirdeğinin

kalıtsal bilginin tam bir kopyasını iccedilerdiğini goumlstermiştir İngiliz biyolog JG Gurden

1962 yılında doumlllenmemiş kurbağa yumurtasının haploid ccedilekirdeğini larvaların (iribaş)

bağırsak huumlcrelerinin diploid ccedilekirdekleri ile değiştirmiştir Bağırsak huumlcre ccedilekirdeği

taşıyan bazı yumurtalar normal kurbağalara gelişmiştir Bu bağırsak huumlcre

ccedilekirdeğindeki inaktive olmuş ya da kapanmış bir kısım DNArsquoyı ccedilekirdeğin yumurta

huumlcresine yerleştirilmesinin aktive ettiğini goumlstermiştir Bu sonuccediltan ve diğer

araştırmalardan gelişimin denetiminin DNA ile belirli sitoplazma bileşenleri arasındaki bir

etkileşime bağlı olduğunu ortaya ccedilıkarmıştır Bu etkileşimin bir sonucu olarak kalıtsal

materyalin değişik kısımlarının accedilılıp kapanması huumlcresel farklılaşmanın youmlnuuml

belirlenmektedir

Diğer deneysel kanıtlar farklılaşmanın gelişimin başlangıcında meydana geldiğini

goumlstermektedir Oumlrneğin doumlrt huumlcreli kurbağa embriyo huumlcreleri ccedilok dikkatli bir şekilde

birbirinden ayrılırsa her bir huumlcre normal bir iribaşa gelişir Daha yaşlı bir

embriyonun huumlcreleri ayrılırsa anormal gelişme goumlsterir ve oumlluumlrler Yaşlı embriyoda

huumlcreler zaten farklılaşmaya başladıklarından artık normal bir buumltuumln organizma

oluşturamazlar

Sekiz on guumlnluumlk bir blastula huumlcrelerinin yaklaşık doumlrtte uumlccediluuml uzaklaştırılsa ya da zarar

goumlrse dahi embriyo normal bir organizma geliştirmeye devam eder Bunun bilinmesi

Kolorado Eyalet Uumlniversitesi Hayvan Yetiştirme Laboratuarı araştırıcılarını yeni bir teknik

kullanarak bir at blastulasını ikiye ayırıp ikiz atlar uumlretme kararına goumltuumlrmuumlştuumlr At

ikizleri uumlretmek iccedilin araştırıcılar oumlnce nokta buumlyuumlkluumlğuumlndeki embriyoyu sağlamak iccedilin

gebe bir kısrağın doumllyatağını kazıdılar Daha sonra bir teknisyen bir mikromanipuumllatoumlr

kullanarak ccedilok dikkatli bir şekilde blastulayı ikiye boumllduuml Ardından her bir yarımı

doumllyatağının ccedileperine goumlmerek diğer bir kısrağa aktardılar İkiz atlar her şeye rağmen

normal ve sağlıklı olarak yetiştiler Mikromanipuumllatoumlr kullanılması ikiye ayırma işlemini

yaklaşık iki saate indirmektedir Evcil hayvanlarda daha oumlnceki yapay ikiz youmlntemleri ccedilok

zor ve ccedilok fazla zaman alıcıydı

17-5 Komşu Huumlcrelerin Farklılaşmadaki Roluuml

Bir embriyo geliştikccedile dokuları arasında mutlaka eşguumlduumlm ve iletişim olur Blastulanın

son veya gastrulanın erken evresiyle huumlcre gruplarının gelişme yolu belirlenir

Oumlzel boumllgelerdeki huumlcreler oumlzel gelişim hatları uumlstlenirler Oumlrneğin kurbağa

161

gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan

ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine

gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına

aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz

fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku

olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre

dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını

etkileyebildiğini goumlstermiştir

Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen

organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına

neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile

yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır

Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal

materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml

belirliyor olabilirler

İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME

17-6 Suda Dışsal Gelişim

Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında

olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel

gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve

atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim

dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi

yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla

yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre

koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan

embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur

Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla

birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar

Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla

embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu

balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda

gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın

uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer

yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi

hayatta kalır

162

17-7 Karada Dışsal Gelişim

İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer

şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı

iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta

embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten

su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan

havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar

hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak

kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha

azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının

derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak

daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle

bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta

kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden

daha azdır

Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında

ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil

17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler

Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı

1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır

Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur

embryo

amniyon sıvısı chorion

allantois

hava boşluğu yumurta sarısı

yumurta sarısı kesesi

albumin

kabuk

amnion

163

2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır

Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik

artıklar da allantoyiste toplanır

3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı

embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr

4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır

Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar

Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada

gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında

ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer

oumlzellikleri vardır

17-8 İccedilsel Gelişme

Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme

iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun

yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı

zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir

ve ardından doğarlar

Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı

iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar

ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme

suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır

Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az

yumurta meydana getirilir

Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil

plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan

yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir

Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir

Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer

memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi

yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları

karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme

bezlerinden suumltle beslenirler

A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus

DUCKBİLL PLATYPUS

İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak

164

uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler

Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)

Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta

meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar

Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun

dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde

tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir

Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir

165

Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir

Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi

ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş

bir yapı tarafından yerine getirilir

Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer

atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım

sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla

plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki

kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir

Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi

doumlluumlt

doumllyatağı

goumlbek bağı

plasenta

chorionic villi

goumlbekbağı atardamarları

anne kanı havuzu

annenin dolaşımı

goumlbekbağı

Goumlbekbağı damarı

166

İNSANDA UumlREME

17-9 Erkek Uumlreme Sistemi

Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey

hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas

gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler

ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar

Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum

denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar

Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır

Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir

Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu

seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı

biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır

Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas

deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya

kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de

vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow

Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir

Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir

suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını

kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir

17-10 Dişi Uumlreme Sistemi

Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi

eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile

yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu

karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki

boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar

Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar

yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll

denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış

yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun

yumurta uumlretilmez

Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta

yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk

olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana

gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın

167

yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır

Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli

huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta

kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta

kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll

yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına

goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu

geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme

sisteminden tamamen ayrıdır

AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml

İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta

gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş

bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı

ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte

vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu

doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında

meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen

hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar

Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda

meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta

ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli

kesilmesine menopoz denir

İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne

sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml

dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak

bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz

Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma

doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve

eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama

tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana

gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey

organları normal durumlarına geriler

Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri

vardır

17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri

168

Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)

Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır

FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece

biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve

zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını

olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer

Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml

Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına

neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH

konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll

yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı

doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir

Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum

denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı

astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar

Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik

hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni

folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer

FSH

estrojen

LH progesterone

doumllyatağı ast

folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln

corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln

yumurtlama

adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln

yumurta

2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4

169

Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir

Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle

doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama

katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan

dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince

kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll

olgunlaşmaya başlar

DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME

İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna

boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta

kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir

sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi

ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve

sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda

yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir

Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek

birleşir

Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim

geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra

embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı

doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine

bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma

denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını

goumlsterir

Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur

Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir

Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu

zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır

Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından

salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını

oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde

progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr

17-12 Embriyonun Beslenmesi

Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış

170

besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan

plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır

İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur

Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve

doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne

arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin

suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar

Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek

kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını

oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki

boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne

kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur

Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte

geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine

geri doumlner

Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak

oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından

doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil

plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir

İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir

Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta

oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona

kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim

sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını

oluşturur

17-13 Doğum

Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz

fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli

kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek

doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2

santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks

genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne

vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek

yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır

Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından

goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin

doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı

atar

171

Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan

sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden

olur

17-14 Ccediloklu Doğumlar

Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır

Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına

tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal

aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler

denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler

zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer

değildirler

Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki

embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak

birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir

Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir

Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya

daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her

iki ccedileşidin bileşimi olabilirler

Oumlzdeş ikizler

151

16-5 Uumlreme Sistemleri

Hayvanlarda eşeyli uumlreme erkek ve dişi iki eşey iccedilerir Pek ccedilok hayvanda bireyin

cinsiyeti fiziksel goumlruumlnuumlşten tanınabilir Dış goumlruumlnuumlşlerinde ccedilok az ya da hiccedil fark olmayan

hayvanlarda da iccedilsel farklılıklar vardır Hayvanların gametleri gonadlar denilen

oumlzelleşmiş organlarda gelişir Dişi gonadlarına yumurtalıklar denir Yumurtalıklar

yumurta huumlcreleri ya da yumurtalar denilen dişi gametleri uumlretirler Erkek gonadlara

erbezi denir Erbezleri sperm huumlcreleri denilen erkek gametleri uumlretirler Kolaylık iccedilin

yumurta huumlcrelerine ccediloğunlukla yumurtalar ve sperm huumlcrelerine sperma olarak işaret

edilir Pek ccedilok hayvan gonadlara ek olarak uumlreme iccedilin gerekli işlevleri yerine

getirebilmek iccedilin diğer organlara da sahiptir Bu organlar gonadlarla birlikte uumlreme

sistemini oluşturur

16-6 Eşey Ayrımı ve Hermafroditizm

Pek ccedilok hayvan ccedileşidinde eşeyler ayrıdır her bir birey ya erbezi ya da yumurtalığa

sahiptir ve ya erkek ya da dişidir Bununla birlikte bazı hayvanlarda her bir birey erbezi

yumurtalıkların her ikini de iccedilerir Bu organizmalar hermafroditler olarak adlandırılır

Hermafroditizm ccediloğunlukla solucan salyangoz ve hidra gibi yavaş-hareketli veya sabit

hayvanlarda rastlanır

Hermafroditik organizmalar yumurta ve sperma her ikisini de uumlretebilmekle birlikte

kendilerini doumlllemeleri nadirdir Bunun yerine bu organizmalar aynı tuumlruumln diğer bireyi ile

sperma değiştirirler Oumlrneğin ccediliftleşme sırasında iki yer solucanı bir birine paralel

uzanırlar Her biri partnerinin sperm haznesine sperma aktarır Ayrıldıktan sonra her bir

solucan depoladığı partnerinin spermlerini yumurtalarını doumlllemek iccedilin kullanır

16-7 Gametogenesis Dişide ve Erkekte Mayoz

Gonadlarda gametlerin oluşturulması işlemine gamogenesis denir Daha oumlzel olarak

yumurtalıklarda yumurtaların oluşumuna oogenesis erbezlerinde sperma oluşumuna

spermatogenesis denir Yumurta ve sperma uumlretimi benzer temel işlemleri iccedilermekle

birlikte bazı farklılıklar vardır

Oogenesis Oogenez yumurtalıkta yumurtaların uumlretilmesidir Oogenezin buumlyuumlk

adımları Şekil 16-1lsquode goumlsterilmiştir Yumurtalar yumurtalıkta oogonia denilen

olgunlaşmamış huumlcrelerden meydana gelir Pek ccedilok hayvanda oogonium iccedilinde olgun

yumurtanın geliştiği kuumlccediluumlk bir kuumlresel huumlcreler bezesi olan bir folikuumll ile ccedilevrilidir

Oogonina diploid sayıda kromozom iccedilerir Dişi organizmanın erken gelişimi sırasında

oogonia gereksinimi karşılamak uumlzere mitozla pek ccedilok defa boumlluumlnuumlr Dişi insanda

oogonia uumlretimi doğumda durur Boumlylece her dişi sınırlı sayıda oogoniarsquoya sahiptir

Gelişmenin uumlccediluumlncuuml ayında dişi insan doumlluumltte yumurtalıktaki oogonia birincil oositler

denilen huumlcrelerde gelişmeğe başlar Doğumda birincil oositler birinci mayotik

152

boumlluumlnmenin profazındadır Bu anda mayoz dişi eşeysel olgunluğa erişinceye kadar

durur Eşeysel olgunluktan sonra belirli aralıklarla (kadınların pek ccediloğunda yaklaşık ayda

bir) bu birincil oositlerden biri mayozu tamamlar ve işlevsel bir yumurtaya gelişir

Birincil oositte birinci mayotik boumlluumlnme meydana geldiğinde huumlcrenin sitoplazması eşit

olmayan şekilde boumlluumlnuumlr Buumlyuumlk olan ve sitoplazmanın ccediloğunu almış olan kardeş

huumlcrelerden biri ikincil oosit olarak adlandırılır Diğer kardeş huumlcre ccedilok kuumlccediluumlktuumlr ve

birinci kutup yapısı (huumlcresi) adını alır Bu kardeş huumlcrelerden her biri haploid sayıda

kromozom iccedilerirler

İkinci mayotik boumlluumlnme sırasında ikincil oosit eşit olmayan bir şekilde ootid denilen

buumlyuumlk bir huumlcreye ve diğer kutup yapısına boumlluumlnuumlr İlk kutup yapı iki kutupsal yapıya

daha boumlluumlnebilir Ootid haploid sayıda kromozomu olan olgun bir yumurtaya gelişir

Kutup yapıları dağılır ve oumlluumlr

Şekil 16-1 Oogenez

Spermatogenesis Erbezlerinde sperma uumlretilmesine spermatogenesis denir

Spermatogenezde temel adımlar Şekil 16-2lsquode goumlsterilmiştir

oogonium

birincil oosit

BİRİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME

kutup huumlcresi

ikincil oosit

İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME

olgun yumurta

kutup huumlcreleri

ootid

153

Erbezlerinde sperma spermatogonia denilen olgunlaşmamış eşey huumlcrelerinden

gelişir Ccedilocuklukta spermatogonia ek spermatogoniumlar uumlretmek iccedilin mitotik olarak pek

ccedilok kez boumlluumlnuumlrler Spermatogoniumlar diploid sayıda kromozom iccedilerirler İnsanda erkek

eşeysel erginliğe eriştikten sonra bazı spermagoniumlar spermetogenez dolayısıyla iki

mayoz boumlluumlnme geccedilirerek işlevsel spermaları meydana getirir Bu arada diğer

spermagoniumlar daha fazla spermatogonia uumlretmek iccedili mitozla suumlrekli boumlluumlnerek

ilerideki spermatogenesise hazırlık yaparlar Yumurta miktarı sınırlı olmasına karşın

sperma sayısı sınırlı değildir

Gelişme seyrinde bir spermatogoniumun boyutları buumlyuumlyerek bir birincil spermatosit

olur Bu birincil spermatosit birinci miyotik boumlluumlnmeye uğrayarak eşit boyutta iki huumlcre

oluşturur Bunlar ikincil spermatositrsquolerdir Her bir ikincil spermatosit arkasından ikinci

mayotik boumlluumlnme geccedilirerek hepsi eşit buumlyuumlkluumlkte doumlrt spermatid oluşur Spermatidler

haploid sayıda kromozom iccedilerir Her spermatid başka bir boumlluumlnme olmadan kamccedilılı olgun

bir spermaya gelişir Boumlylece her bir birincil spermatosit doumlrt sperma uumlretir

Şekil 16-2 Spermatogenez

Bir tuumlruumln erkek ve dişi gametleri yapısal olarak farklıdır Yumurtalar yuvarlak şekilde

ve hareketsizdir Yumurtalar bir ccedilekirdek ve yumurta sarısı şeklinde depolanmış besin

iccedilerir Aynı tuumlrde yumurta her zaman spermadan buumlyuumlktuumlr Yumurtanın buumlyuumlkluumlğuuml tuumlrden

tuumlre ve depoladığı yumurta sarısı miktarına bağlı değişir Yumurta sarısı gelişimdeki

hayvan tarafından besleyici olarak kullanılır Tavuk yumurtasının sarı renkli merkezi

spermatogonium

birincil spermatosit

BİRİNCİL MIYOTİK BOumlLUumlNME

spermatid

ikincil spermatosit

İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME

olgun sperm

154

yumurta huumlcresidir Bu kısım yumurta iccedilinde gelişen civcivin yegane besin kaynağı

olduğundan buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir İnsan ve diğer memeli yumurtaları

mikroskobiktirler ve gelişen yavru besin maddelerini anneden aldığı iccedilin ccedilok az yumurta

akı iccedilerirler İnsan yumurtası yaklaşık 01 mm ccedilapındadır

Pek ccedilok sperma huumlcresi mikroskobiktir Tipik bir sperma bir baş bir orta parccedila

(boyun) ve uzun ince kamccedilı denilen bir kuyruktan meydana gelir Baş kromozomları

iccedileren ccedilekirdek ve yumurtaya girişi destekleyen bir akrozoma lsquodan ibarettir Akrozom

yumurta zarını delecek enzimleri iccedilerir Orta parccedila spermanın hareketi iccedilin enerji

sağlayan mitokondriyumlarla doludur Uzun kamccedilı benzeri kuyruk sperme sıvılar iccedilinde

yuumlzme olanağı sağlar

16-8 Doumlllenme ve Zigot Oluşumu

Daha oumlnce de belirtildiği gibi bir yumurta huumlcresi ccedilekirdeği ile bir sperm huumlcresi

ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve meydana gelen huumlcreye zigot denir İki haploid

gametin bir araya gelmesi bir diploid zigot uumlretir Doumlllenme tuumlruumln kromozom sayısını geri

kazandırmaktadır

Yumurtalar hareketsizdir kendi kendilerine hareket edecek guumlccedilleri yoktur Diğer

yandan spermler hızlı hareket iccedilin oumlzelleşmiş akış ccedilizgisi biccedilimli huumlcrelerdir Erkekten

serbest bırakılan spermler buumltuumln youmlnlerde ileri itilmek iccedilin kuyrukları hızla ccedilırpılır Bir

yumurtaya ulaştıklarında yumurta tarafından salıverilen fertilizin denilen bir kimyasal

madde ile karşılaşırlar Fertilizin spermi daha hızlı hareket etmesi iccedilin uyarır ve

yumurtanın yuumlzeyine tutunmasına yardım eder

Bir sperm yumurta ile temasa geldiğinde akrozom yumurtanın koruyucu zarında bir

delik accedilan enzimler salıverir Bu kuyruk dışarıda kalırken spermin başının yumurtaya

girmesine izin verir Sperm huumlcresi ccedilekirdeği sitoplazma iccedilinde yumurta huumlcresi

ccedilekirdeğine doğru hareket eder Sperm ccedilekirdeğinin n kromozomu 2n kromozomlu

zigotu oluşturmak iccedilin yumurta huumlcresinin n kromozomu ile birleşir

İccediline bir sperm girdikten sonra yumurtanın etrafında bir doumlllenme zarı oluşturulur Bu

zar başka spermlerin yumurtaya girmesini oumlnler ve koruyucu bir oumlrtuuml olarak da goumlrev

yapar

Doumlllenmenin olabilmesi iccedilin spermin yumurtaya yuumlzebileceği sıvı bir ortamın olması

gerekir Ayrıca sperma ve yumurtalar kısa bir zaman diliminde canlı kalabildikleri iccedilin

erkek ve dişi gametlerin aynı anda salıverilmesi de gerekir Gametlerin bir araya

gelmesinin iki temel yolu vardır Bunlardan biri gametlerin dişinin vuumlcudunun dışında

birleştiği dış doumlllenmedir Diğeri gametlerin dişinin vuumlcudunun iccedilinde birleştiği iccedil

doumlllenmedir

155

Dış Doumlllenme Dış doumlllenmede yumurtalar dişinin vuumlcudunun dışında dış ccedilevrede

doumlllenir Bu doumlllenme ccedileşidi sucul hayvanlarla sınırlıdır Bu hayvanlarda gonadlardan

başka gerekli diğer eşey organları sadece gametleri gonadlardan suya taşıyan

kanallardır Doumlllenme ana-baba gametlerini salıverdikten sonra doğrudan suda meydana

gelir Sperm su iccedilinde yumurtaya yuumlzer Burada doumlllenme iccedilin ıslak bir ortam youmlnuumlnden

bir sorun yoktur ancak bu ccedilevrede pek ccedilok riziko vardır Sperma ile yumurtalar

buluşmayabilir yumurtalar ya da gelişen yeni doumll diğer hayvanlar tarafından yenebilir

sıcaklık veveya sudaki oksijen derişimi değişimlerinden dolayı ve benzeri nedenlerle

oumllebilir Dış doumlllenme rizikosu ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurta ve sperma bırakılarak

giderilmektedir Dış doumlllenme sucul omurgasızların hemen tamamında balıkların ccediloğunda

(koumlpek balıklarında değil) ve pek ccedilok amfibilerde meydana gelir

Yumurtalarla spermanın karşılaşma şansını arttırmak iccedilin sucul hayvanlar gametlerini

rasgele bırakmazlar Sperma ve yumurtaların yaklaşık olarak aynı zamanda ve aynı yere

bırakılmasını guumlvence altına alan hormon denetimli pek ccedilok davranış modelleri vardır

Bazı balıklarda dişi binlerce yumurta koyar ve erkek sperma bırakmak iccedilin onların

uumlzerine yuumlzer Bu işlem yumurta doumlkme olarak bilinir Salmon tatlı su akıntılarına

yumurta bırakır Genccedil balıklar daha sonra erişkin hale gelecekleri okyanus ya da

denizlere giderler Salmonlar yumurta bırakacak duruma geldiklerinde yumurta

bırakacakları tatlı akarsulara geri doumlnerler Bu uyum erkek ve dişilerin doumll uumlretmek iccedilin

aynı yerde ve uygun bir ccedilevrede olmalarını guumlvence altına alır

Kurbağalarda bir dişi yumurtalarını tamamladığında ve eşleşmeye hazır olduğunda bir

erkeğe yaklaşır Erkek dişiyi ampleksus denilen bir işlemle oumln bacaklarıyla kucaklar Bu

yumurtalarını bırakması iccedilin dişiyi ve aynı zamanda sperma bırakmak iccedilin erkeği uyarır

Yakın temasta olduklarından ve gametler aynı anda bırakıldığından sperma yumurtaların

pek ccediloğuna ulaşır Ampleksus gametlerin uygun bırakımında eşguumlduumlmuuml sağlar

İccedil Doumlllenme Dişinin vuumlcudu iccedilinde olan iccedil doumlllenme karada uumlreyen hayvanlar iccedilin

karakteristiktir İccedil doumlllenme koumlpek balıkları ve ıstakozlar gibi bazı sucul hayvanlarda da

mevcuttur İccedil doumlllenme erkeğin vuumlcudundan dişi vuumlcuduna sperma aktarımı iccedilin

oumlzelleşmiş bir eşey organı gerektirir Sperma dişi vuumlcuduna yerleştikten sonra

yumurtalara doğru gider ve onları doumlller Dişinin ıslak dokusu yumurtaya yuumlzecek sperm

iccedilin gerekli sulu ortamı sağlar Doumlllenmeden sonra zigot ya koruyucu bir kabukla ccedilevrilir

ve dişi tarafından dış ortama bırakılır veya dişinin vuumlcudu iccedilinde kalır ve burada gelişir

İccedil doumlllenme gametlerin saccedilılmasını ve dış ccedilevre rizikosunu giderir Ccedilok iyi

korunduklarından ve doumlllenme şansları gametlerin dışsal olarak suya bırakıldığından

daha yuumlksek olduğundan daha az yumurtaya gerek vardır Bununla birlikte iccedil

doumlllenmede de erkek tarafından buumlyuumlk miktarlarda (ccediloğunlukla milyonlarca) sperma

dişinin vuumlcuduna bırakılır Sperma ccedilok az besin maddesi depoladığı iccedilin ccedilok kısa bir suumlre

yaşarlar Ayrıca spermin yumurtaya girebileceği zaman ccedilok sınırlıdır İnsanlarda

yumurta yaklaşık 24 saatte sadece doumlllenebilir

156

İccedil doumlllenme olan hayvanlarda uumlremeyle ilgili pek ccedilok oumlzelleşmiş uyumlar sperma ve

yumurtaların bırakılma zamanlaması ile ilgilidir Genel olarak gametler yalnızca kısa bir

suumlre canlı kaldıkları iccedilin doumlllenme olması iccedilin ccediliftleşmenin belirli bir zaman iccedilinde olması

gerekir Uumlremeyle ilgili uyumların pek ccediloğu hormonlar tarafından denetlenmektedir

Uumlremeyle ilgili uyumlar oumltmek oumlzel tuumlyler sergilemek deride renkli benekler oluşturmak

ve oumlzellik belirten kokulara sahip feromonlar denilen kimyasal maddeler salıvermek gibi

şeyleri iccedilerir Bu uyumlar ccediliftleşme tepkisi uyandırarak sperma ve yumurtaların

salıverilmesini başlatır

Boumlceklerin birccediloğunda ve yarasalarda zamanlama problemi ilginccedil bir yolla

ccediloumlzuumllmektedir Ccediliftleşmeden sonra sperma dişide oumlzel yapılar iccedilinde saklanır ve daha

sonraki bir suumlre iccedilinde yumurtaları doumlllemek iccedilin kullanılır Oumlrneğin kraliccedile arıda bir

ccediliftleşme ile yaşamı suumlresince koyacağı yuumlz binlerce yumurtayı doumllleyecek yeterli sperma

depolanır Yarasalarda ccediliftleşme sonbaharda olur ve sperma doumlllenmenin olacağı gelecek

ilkbahara kadar saklanır Spermanın bu kadar uzun bir doumlnem nasıl canlı kalabildiği

bilinmemektedir

16-9 Partenogenez

Sperma ile birleşme olmaksızın doumlllenmemiş bir yumurtadan bir ergin hayvanın

gelişmesine partenogenez denir Doğada arıları yabanarılarını mazı arılarını afidleri

(bitki bitleri) bazı karıncaları iccedileren pek ccedilok boumlcekte ve rotifera ve diğer mikroskobik

hayvanlarda meydana gelir Oumlrneğin arılarda kraliccedile arı yalnız bir defa ccediliftleşir Daha

sonra doumlllenmiş ve doumlllenmemiş yumurtalar koyabilir Doumlllenmemiş yumurtalardan bal

yapmayan iğnesiz erkek arılar doumlllenmiş yumurtalardan ise dişi işccedili arılar ya da kraliccedileler

meydana gelir Burada eşey isteğe bağlı olarak kraliccedile arı tarafından belirlenir Haploid

kromozoma sahip erkek arıların eşey organlarında mayoz boumlluumlnme oluşmaz Bir huumlcreden

ekvatoryal boumlluumlnme ile yalnız iki sperma meydana gelir Dişi afidler ilkbahar ve yaz

boyunca partenogenez ile uumlrer Sonbaharda yumurtalardan erkek ve dişiler meydana

gelir Bu boumlcekler ccediliftleşir ve dişiler ilkbaharda accedilılan doumlllenmiş yumurtalarını koyar

11 HAYVANLARDA

GELİŞME

EMBRİYO GELİŞİMİ

17-1 Dilinim

Hayvanlarda doumlllenme sonuccedilta olgun bir organizma oluşumuna neden olan karmaşık

olaylar dizisini başlatır Bu olaylar gelişme olarak goumlsterilir Gelişimin erken evrelerinde

organizma embriyo olarak adlandırılır Embriyo gelişimini inceleyen bilim dalına

embriyoloji denir

Pek ccedilok farklı embriyonik gelişim modelleri olmakla birlikte hayvanlarda izlenen

temel işlemler ccediloğunlukla aynıdır Bu işlemler boumlluumlnme gelişme ve farklılaşmayı iccedilerir

Doumlllenmeden sonra zigot dilinim olarak bilinen bir dizi huumlcre boumlluumlnmesine başlar

Dilinim sırasında doumlllenmiş yumurta mitozla iki huumlcreye boumlluumlnuumlr Bu iki huumlcreden her biri

yeniden boumlluumlnerek doumlrt huumlcre uumlretilir Bu doumlrt huumlcre sekiz huumlcreye boumlluumlnuumlr ve bu şekilde

devam eder Dilinim sırasında huumlcreler buumlyuumlmez boumlylece her boumlluumlnmede huumlcre

buumlyuumlkluumlğuuml azalır Bir tuumlruumln yumurtaları erişkin organizmanın ortalama bir huumlcresinin

ccediloğunlukla pek ccedilok katı buumlyuumlktedir Dilinim gelişen embriyo huumlcrelerinin buumlyuumlkluumlğuuml

ergin organizma huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlne ininceye kadar devam eder Bu yolla dilinim

doumlllenmiş tek bir yumurtayı pek ccedilok kuumlccediluumlk huumlcreye doumlnuumlştuumlruumlr

Dilinimin başlangıccedil boumlluumlnmeleri somut bir huumlcre topu oluşumu ile sonuccedillanır Bu

evrede embriyo morula adını alır Dilinim devam ettikccedile huumlcreler oyuk bir kuumlre

oluşturarak yeni bir duumlzenleme geccedilirirler Kuumlrenin huumlcre katmanı ccediloğunlukla sadece bir

huumlcre kalınlığındadır Kuumlre oyuğu sıvı ile doldurulur Bu evrede embriyo blastula adını

alır ve bu boşluğu dolduran sıvıya blastosel denir

Her ne kadar dilinim olayları genelde yukarıda accedilıklandığı gibi ise de gelişen

embriyodaki huumlcrelerin duumlzeni yumurta sarısının miktarına ve dağılımına bağlıdır

İnsandakiler gibi bazı yumurtalar ccedilok az yumurta sarısına sahiptir Bu tuumlr yumurtalarda

dilinim huumlcreleri yaklaşık eşit buumlyuumlkluumlkte olan bir blastula ile sonuccedillanır Bununla birlikte

amfibiler kemikli balıklar kuşlar ve suumlruumlngenlerde olduğu gibi diğer yumurtalar

yumurta huumlcresinin bir ucunda yoğunlaşmış buumlyuumlk miktarda yumurta sarısına sahiptirler

Kurbağa yumurtalarında kutuplarda bulunan buumlyuumlk miktardaki yumurta sarısı bu

boumllgede dilinimi yavaşlatır Bu yumurta sarısı dolu buumlyuumlk huumlcreli bir balstulaya veya

vegetal kutba ve ccedilok sayıda sarısız kuumlccediluumlk huumlcrelere ya da hayvansal kutba neden olur

Blastosel sadece hayvansal kutbun bu boumllgesinde oluşur

158

Tavuk yumurtasında ccedilekirdek ve sitoplazma yumurta sarısı yumağının uumlst yuumlzeyinde

tabak benzeri bir alan olan germinal disk iccedilinde yoğunlaşmıştır (Şekil 17-1) Dilinim

sadece bu germinal disk huumlcrelerinde meydana gelir Blastosel bu huumlcreler yumurta

sarısından ayrıldıklarında yumurta sarısı ile aralarında bir boşluk bıraktıklarında oluşur

Gelişen civciv sonuccedilta yumurta sarısını besin olarak kullanır ve yumurta iccedilindeki boşluğu

tamamen doldurur

Şekil 17-1 Tavuk Yumurtasında Blastosel Oluşumu

17-2 Gastrulasyon

Blastula gelişmeye devam ettikccedile huumlcreler boumlluumlnmeye başlamadan oumlnceki bir noktaya

ulaşılır Mitotik boumlluumlnme devam eder ancak bu kez gelişmeye eşlik eder Ek olarak

embriyo şeklini belirleyecek ccedileşitli huumlcre hareketleri meydana gelir

Blastula birkaccedil yuumlz huumlcreye eriştiğinde gastrulasyon meydana gelir Gastrulasyonda

blastulanın bir yanındaki huumlcreler iccedile doğru hareket eder ve gastrula denilen iki-katmanlı

bir embriyo oluşturur Gastrulasyon işlemi ile oluşturulan accedilıklık blastopor olarak

adlandırılır Bu daha sonra ergin organizmanın sindirim sistemi accedilıklıklarının biri olacaktır

Gastrulanın dış huumlcre katmanına ektoderm denir İccedil katmana endoderm denir

Gastrulanın iccedilindeki boşluğa ilksel bağırsak ya da archentaron denir Daha sonra

sindirim sistemine doumlnuumlşecektir Sonuccedilta ilksel bağırsak boşluğu blastopora aksi youmlnde

gelişen embriyonun sonunda kırılır sindirim sisteminin ikinci accedilıklığını oluşturur

Endoderm ve ektoderm tamamlandıktan sonra aralarında mezoderm denilen uumlccediluumlncuuml bir

huumlcre katmanı oluşur

germinal disc

yumurta sarısı

blastocoel

yumurta sarısı

159

Kurbağada vegetal kutbun yumurta sarısı iccedilerikli huumlcreleri gastrulasyona

katılmazlar Blastopor yumurta sarısı huumlcreleri kuumltlesine yakın şekillenir Hayvansal kutup

huumlcreleri aşağı doğru goumlccediler ve yumurta sarısı kuumltlesinin sonundan blastoporun iccediline girer

Tavukta blastula bir dış ve bir iccedil katmana ayrılır Dış katman ektodermi ve iccedil katman

endodermi oluşturur Bu iki katman arasındaki boşluk blastoseldir Dış katmandaki

huumlcreler uumlccediluumlncuuml huumlcre katmanını endodermi meydana getirmek iccedilin iccediler doğru sarılırlar

Bu huumlcrelerin iccedile doğru hareketi germinal diskin yuumlzeyinde ilksel damar denilen goumlruumlluumlr

bir ccedilizgi doğururlar İlkin damar gerccedilek bir blastopor uzantısıdır

Uumlccedil huumlcre katmanına ektoderm endoderm ve mezoderme ccedilok huumlcreli hayvanların

buumltuumln doku ve organlarını doğuracaklarından uumlretken katmanlar adı verilir

17-3 Gelişme ve Farklılaşma

Gastrulanın gelişimi ilerledikccedile huumlcrelerin sayısı artmaya devem eder Huumlcreler

boumlluumlnmeden oumlnce artık buumlyuumlduumlğuuml iccedilin embriyo boyutları bir buumltuumln olarak buumlyuumlmeye

başlar Yalnız gelişen huumlcreler sadece şekilsiz bir huumlcre kuumltlesi oluşturur Bu embriyo

huumlcrelerinin oumlzel yapılara duumlzenlenmesi ve bu yapılar iccedilinde belirli işlevleri yerine

getirmek iccedilin huumlcrelerin oumlzelleşmesi gerekmektedir Gastrula huumlcreleri ayrı katmanlar

olarak duumlzenlenseler de goumlruumlnuumlşte hepsi ccedilok benzerdir Oumlzelleşmemiş embriyonik

huumlcreleri oumlzelleşmiş huumlcrelere organizmayı yapan doku ve organlara doumlnuumlştuumlren

değişiklikler dizisine farklılaşma denir

Farklılaşmanın başlangıccedil belirtileri gastrulanın yukarı yuumlzuumlnde goumlruumllmektedir Burada

ektoderm huumlcreleri noumlral duumlğuumlm denilen iki ccedilıkık kenarlı bir noumlral tabak oluşturarak

boumlluumlnuumlr Noumlral duumlğuumlmler bir noumlral tuumlp oluşturarak noumlral tabağın merkezinde birleşir Noumlral

tuumlp daha sonra beyin ve omuriliği oluşturacaktır

GELİŞMENİN DENETİMİ

17-4 Ccedilekirdek ve Sitoplazmanın Gelişmedeki Rolleri

Doumlllenmiş yumurta ccedilekirdeği organizmanın gelişimi iccedilin gerekli tuumlm bilgiyi iccedileren

kalıtsal materyaldir Kalıtsal bilgi kromozomlarda DNArsquonın kimyasal yapında kodlanmıştır

DNA huumlcrenin kimyasal işlemlerini denetler ve huumlcrenin hangi proteinleri

sentezleyeceğini belirler Embriyo huumlcreleri mitozla boumlluumlnduumlğuuml iccedilin her biri doumlllenmiş

orijinal yumurta huumlcresindeki aynı kromozom ve DNArsquoyı iccedilerir

DNA huumlcresel işlemleri denetlediğine ve bir organizmanın buumltuumln huumlcreleri aynı DNArsquoyı

iccedilerdiğine goumlre organizmadaki pek ccedilok farklı huumlcre ccedileşidinin nasıl oluştuğu doğal bir

soru olarak ortaya ccedilıkmaktadır Yapılan araştırmalarda bir huumlcre DNArsquosının farklı

boumlluumlmlerinin accedilılabildiği ya da kapanabildiği ve bunun da farklı huumlcre tiplerinin oluşmasına

neden olduğu bulunmuştur Daha accedilık olarak oumlrneğin kas huumlcrelerinde sinir huumlcre

160

proteinlerinin sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmazken kas huumlcre proteinlerinin

sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmaktadır Diğer yandan sinir huumlcrelerinde sadece

sinir huumlcre proteinlerinin sentezine katılan DNA parccedilası accedilılmaktadır Eğer bu olmamış

olsaydı farklılaşma meydana gelmeyecek ve bir embriyonun buumltuumln huumlcreleri aynı

olabilecekti Bununla birlikte DNArsquonın denetlediği farklı huumlcrelerdeki işleyişinin nasıl

olduğunun buguumln ancak ccedilok azı bilinmektedir

Kurbağalarla yapılan deneyler tamamen farklılaşmış bir huumlcre ccedilekirdeğinin

kalıtsal bilginin tam bir kopyasını iccedilerdiğini goumlstermiştir İngiliz biyolog JG Gurden

1962 yılında doumlllenmemiş kurbağa yumurtasının haploid ccedilekirdeğini larvaların (iribaş)

bağırsak huumlcrelerinin diploid ccedilekirdekleri ile değiştirmiştir Bağırsak huumlcre ccedilekirdeği

taşıyan bazı yumurtalar normal kurbağalara gelişmiştir Bu bağırsak huumlcre

ccedilekirdeğindeki inaktive olmuş ya da kapanmış bir kısım DNArsquoyı ccedilekirdeğin yumurta

huumlcresine yerleştirilmesinin aktive ettiğini goumlstermiştir Bu sonuccediltan ve diğer

araştırmalardan gelişimin denetiminin DNA ile belirli sitoplazma bileşenleri arasındaki bir

etkileşime bağlı olduğunu ortaya ccedilıkarmıştır Bu etkileşimin bir sonucu olarak kalıtsal

materyalin değişik kısımlarının accedilılıp kapanması huumlcresel farklılaşmanın youmlnuuml

belirlenmektedir

Diğer deneysel kanıtlar farklılaşmanın gelişimin başlangıcında meydana geldiğini

goumlstermektedir Oumlrneğin doumlrt huumlcreli kurbağa embriyo huumlcreleri ccedilok dikkatli bir şekilde

birbirinden ayrılırsa her bir huumlcre normal bir iribaşa gelişir Daha yaşlı bir

embriyonun huumlcreleri ayrılırsa anormal gelişme goumlsterir ve oumlluumlrler Yaşlı embriyoda

huumlcreler zaten farklılaşmaya başladıklarından artık normal bir buumltuumln organizma

oluşturamazlar

Sekiz on guumlnluumlk bir blastula huumlcrelerinin yaklaşık doumlrtte uumlccediluuml uzaklaştırılsa ya da zarar

goumlrse dahi embriyo normal bir organizma geliştirmeye devam eder Bunun bilinmesi

Kolorado Eyalet Uumlniversitesi Hayvan Yetiştirme Laboratuarı araştırıcılarını yeni bir teknik

kullanarak bir at blastulasını ikiye ayırıp ikiz atlar uumlretme kararına goumltuumlrmuumlştuumlr At

ikizleri uumlretmek iccedilin araştırıcılar oumlnce nokta buumlyuumlkluumlğuumlndeki embriyoyu sağlamak iccedilin

gebe bir kısrağın doumllyatağını kazıdılar Daha sonra bir teknisyen bir mikromanipuumllatoumlr

kullanarak ccedilok dikkatli bir şekilde blastulayı ikiye boumllduuml Ardından her bir yarımı

doumllyatağının ccedileperine goumlmerek diğer bir kısrağa aktardılar İkiz atlar her şeye rağmen

normal ve sağlıklı olarak yetiştiler Mikromanipuumllatoumlr kullanılması ikiye ayırma işlemini

yaklaşık iki saate indirmektedir Evcil hayvanlarda daha oumlnceki yapay ikiz youmlntemleri ccedilok

zor ve ccedilok fazla zaman alıcıydı

17-5 Komşu Huumlcrelerin Farklılaşmadaki Roluuml

Bir embriyo geliştikccedile dokuları arasında mutlaka eşguumlduumlm ve iletişim olur Blastulanın

son veya gastrulanın erken evresiyle huumlcre gruplarının gelişme yolu belirlenir

Oumlzel boumllgelerdeki huumlcreler oumlzel gelişim hatları uumlstlenirler Oumlrneğin kurbağa

161

gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan

ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine

gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına

aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz

fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku

olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre

dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını

etkileyebildiğini goumlstermiştir

Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen

organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına

neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile

yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır

Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal

materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml

belirliyor olabilirler

İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME

17-6 Suda Dışsal Gelişim

Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında

olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel

gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve

atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim

dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi

yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla

yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre

koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan

embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur

Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla

birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar

Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla

embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu

balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda

gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın

uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer

yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi

hayatta kalır

162

17-7 Karada Dışsal Gelişim

İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer

şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı

iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta

embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten

su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan

havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar

hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak

kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha

azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının

derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak

daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle

bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta

kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden

daha azdır

Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında

ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil

17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler

Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı

1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır

Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur

embryo

amniyon sıvısı chorion

allantois

hava boşluğu yumurta sarısı

yumurta sarısı kesesi

albumin

kabuk

amnion

163

2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır

Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik

artıklar da allantoyiste toplanır

3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı

embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr

4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır

Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar

Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada

gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında

ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer

oumlzellikleri vardır

17-8 İccedilsel Gelişme

Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme

iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun

yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı

zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir

ve ardından doğarlar

Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı

iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar

ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme

suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır

Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az

yumurta meydana getirilir

Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil

plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan

yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir

Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir

Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer

memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi

yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları

karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme

bezlerinden suumltle beslenirler

A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus

DUCKBİLL PLATYPUS

İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak

164

uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler

Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)

Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta

meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar

Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun

dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde

tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir

Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir

165

Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir

Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi

ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş

bir yapı tarafından yerine getirilir

Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer

atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım

sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla

plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki

kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir

Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi

doumlluumlt

doumllyatağı

goumlbek bağı

plasenta

chorionic villi

goumlbekbağı atardamarları

anne kanı havuzu

annenin dolaşımı

goumlbekbağı

Goumlbekbağı damarı

166

İNSANDA UumlREME

17-9 Erkek Uumlreme Sistemi

Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey

hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas

gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler

ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar

Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum

denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar

Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır

Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir

Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu

seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı

biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır

Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas

deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya

kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de

vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow

Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir

Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir

suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını

kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir

17-10 Dişi Uumlreme Sistemi

Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi

eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile

yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu

karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki

boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar

Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar

yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll

denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış

yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun

yumurta uumlretilmez

Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta

yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk

olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana

gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın

167

yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır

Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli

huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta

kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta

kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll

yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına

goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu

geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme

sisteminden tamamen ayrıdır

AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml

İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta

gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş

bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı

ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte

vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu

doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında

meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen

hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar

Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda

meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta

ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli

kesilmesine menopoz denir

İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne

sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml

dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak

bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz

Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma

doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve

eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama

tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana

gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey

organları normal durumlarına geriler

Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri

vardır

17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri

168

Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)

Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır

FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece

biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve

zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını

olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer

Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml

Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına

neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH

konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll

yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı

doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir

Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum

denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı

astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar

Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik

hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni

folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer

FSH

estrojen

LH progesterone

doumllyatağı ast

folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln

corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln

yumurtlama

adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln

yumurta

2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4

169

Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir

Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle

doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama

katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan

dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince

kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll

olgunlaşmaya başlar

DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME

İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna

boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta

kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir

sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi

ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve

sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda

yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir

Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek

birleşir

Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim

geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra

embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı

doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine

bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma

denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını

goumlsterir

Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur

Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir

Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu

zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır

Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından

salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını

oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde

progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr

17-12 Embriyonun Beslenmesi

Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış

170

besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan

plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır

İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur

Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve

doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne

arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin

suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar

Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek

kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını

oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki

boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne

kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur

Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte

geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine

geri doumlner

Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak

oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından

doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil

plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir

İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir

Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta

oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona

kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim

sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını

oluşturur

17-13 Doğum

Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz

fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli

kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek

doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2

santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks

genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne

vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek

yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır

Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından

goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin

doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı

atar

171

Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan

sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden

olur

17-14 Ccediloklu Doğumlar

Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır

Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına

tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal

aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler

denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler

zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer

değildirler

Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki

embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak

birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir

Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir

Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya

daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her

iki ccedileşidin bileşimi olabilirler

Oumlzdeş ikizler

152

boumlluumlnmenin profazındadır Bu anda mayoz dişi eşeysel olgunluğa erişinceye kadar

durur Eşeysel olgunluktan sonra belirli aralıklarla (kadınların pek ccediloğunda yaklaşık ayda

bir) bu birincil oositlerden biri mayozu tamamlar ve işlevsel bir yumurtaya gelişir

Birincil oositte birinci mayotik boumlluumlnme meydana geldiğinde huumlcrenin sitoplazması eşit

olmayan şekilde boumlluumlnuumlr Buumlyuumlk olan ve sitoplazmanın ccediloğunu almış olan kardeş

huumlcrelerden biri ikincil oosit olarak adlandırılır Diğer kardeş huumlcre ccedilok kuumlccediluumlktuumlr ve

birinci kutup yapısı (huumlcresi) adını alır Bu kardeş huumlcrelerden her biri haploid sayıda

kromozom iccedilerirler

İkinci mayotik boumlluumlnme sırasında ikincil oosit eşit olmayan bir şekilde ootid denilen

buumlyuumlk bir huumlcreye ve diğer kutup yapısına boumlluumlnuumlr İlk kutup yapı iki kutupsal yapıya

daha boumlluumlnebilir Ootid haploid sayıda kromozomu olan olgun bir yumurtaya gelişir

Kutup yapıları dağılır ve oumlluumlr

Şekil 16-1 Oogenez

Spermatogenesis Erbezlerinde sperma uumlretilmesine spermatogenesis denir

Spermatogenezde temel adımlar Şekil 16-2lsquode goumlsterilmiştir

oogonium

birincil oosit

BİRİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME

kutup huumlcresi

ikincil oosit

İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME

olgun yumurta

kutup huumlcreleri

ootid

153

Erbezlerinde sperma spermatogonia denilen olgunlaşmamış eşey huumlcrelerinden

gelişir Ccedilocuklukta spermatogonia ek spermatogoniumlar uumlretmek iccedilin mitotik olarak pek

ccedilok kez boumlluumlnuumlrler Spermatogoniumlar diploid sayıda kromozom iccedilerirler İnsanda erkek

eşeysel erginliğe eriştikten sonra bazı spermagoniumlar spermetogenez dolayısıyla iki

mayoz boumlluumlnme geccedilirerek işlevsel spermaları meydana getirir Bu arada diğer

spermagoniumlar daha fazla spermatogonia uumlretmek iccedili mitozla suumlrekli boumlluumlnerek

ilerideki spermatogenesise hazırlık yaparlar Yumurta miktarı sınırlı olmasına karşın

sperma sayısı sınırlı değildir

Gelişme seyrinde bir spermatogoniumun boyutları buumlyuumlyerek bir birincil spermatosit

olur Bu birincil spermatosit birinci miyotik boumlluumlnmeye uğrayarak eşit boyutta iki huumlcre

oluşturur Bunlar ikincil spermatositrsquolerdir Her bir ikincil spermatosit arkasından ikinci

mayotik boumlluumlnme geccedilirerek hepsi eşit buumlyuumlkluumlkte doumlrt spermatid oluşur Spermatidler

haploid sayıda kromozom iccedilerir Her spermatid başka bir boumlluumlnme olmadan kamccedilılı olgun

bir spermaya gelişir Boumlylece her bir birincil spermatosit doumlrt sperma uumlretir

Şekil 16-2 Spermatogenez

Bir tuumlruumln erkek ve dişi gametleri yapısal olarak farklıdır Yumurtalar yuvarlak şekilde

ve hareketsizdir Yumurtalar bir ccedilekirdek ve yumurta sarısı şeklinde depolanmış besin

iccedilerir Aynı tuumlrde yumurta her zaman spermadan buumlyuumlktuumlr Yumurtanın buumlyuumlkluumlğuuml tuumlrden

tuumlre ve depoladığı yumurta sarısı miktarına bağlı değişir Yumurta sarısı gelişimdeki

hayvan tarafından besleyici olarak kullanılır Tavuk yumurtasının sarı renkli merkezi

spermatogonium

birincil spermatosit

BİRİNCİL MIYOTİK BOumlLUumlNME

spermatid

ikincil spermatosit

İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME

olgun sperm

154

yumurta huumlcresidir Bu kısım yumurta iccedilinde gelişen civcivin yegane besin kaynağı

olduğundan buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir İnsan ve diğer memeli yumurtaları

mikroskobiktirler ve gelişen yavru besin maddelerini anneden aldığı iccedilin ccedilok az yumurta

akı iccedilerirler İnsan yumurtası yaklaşık 01 mm ccedilapındadır

Pek ccedilok sperma huumlcresi mikroskobiktir Tipik bir sperma bir baş bir orta parccedila

(boyun) ve uzun ince kamccedilı denilen bir kuyruktan meydana gelir Baş kromozomları

iccedileren ccedilekirdek ve yumurtaya girişi destekleyen bir akrozoma lsquodan ibarettir Akrozom

yumurta zarını delecek enzimleri iccedilerir Orta parccedila spermanın hareketi iccedilin enerji

sağlayan mitokondriyumlarla doludur Uzun kamccedilı benzeri kuyruk sperme sıvılar iccedilinde

yuumlzme olanağı sağlar

16-8 Doumlllenme ve Zigot Oluşumu

Daha oumlnce de belirtildiği gibi bir yumurta huumlcresi ccedilekirdeği ile bir sperm huumlcresi

ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve meydana gelen huumlcreye zigot denir İki haploid

gametin bir araya gelmesi bir diploid zigot uumlretir Doumlllenme tuumlruumln kromozom sayısını geri

kazandırmaktadır

Yumurtalar hareketsizdir kendi kendilerine hareket edecek guumlccedilleri yoktur Diğer

yandan spermler hızlı hareket iccedilin oumlzelleşmiş akış ccedilizgisi biccedilimli huumlcrelerdir Erkekten

serbest bırakılan spermler buumltuumln youmlnlerde ileri itilmek iccedilin kuyrukları hızla ccedilırpılır Bir

yumurtaya ulaştıklarında yumurta tarafından salıverilen fertilizin denilen bir kimyasal

madde ile karşılaşırlar Fertilizin spermi daha hızlı hareket etmesi iccedilin uyarır ve

yumurtanın yuumlzeyine tutunmasına yardım eder

Bir sperm yumurta ile temasa geldiğinde akrozom yumurtanın koruyucu zarında bir

delik accedilan enzimler salıverir Bu kuyruk dışarıda kalırken spermin başının yumurtaya

girmesine izin verir Sperm huumlcresi ccedilekirdeği sitoplazma iccedilinde yumurta huumlcresi

ccedilekirdeğine doğru hareket eder Sperm ccedilekirdeğinin n kromozomu 2n kromozomlu

zigotu oluşturmak iccedilin yumurta huumlcresinin n kromozomu ile birleşir

İccediline bir sperm girdikten sonra yumurtanın etrafında bir doumlllenme zarı oluşturulur Bu

zar başka spermlerin yumurtaya girmesini oumlnler ve koruyucu bir oumlrtuuml olarak da goumlrev

yapar

Doumlllenmenin olabilmesi iccedilin spermin yumurtaya yuumlzebileceği sıvı bir ortamın olması

gerekir Ayrıca sperma ve yumurtalar kısa bir zaman diliminde canlı kalabildikleri iccedilin

erkek ve dişi gametlerin aynı anda salıverilmesi de gerekir Gametlerin bir araya

gelmesinin iki temel yolu vardır Bunlardan biri gametlerin dişinin vuumlcudunun dışında

birleştiği dış doumlllenmedir Diğeri gametlerin dişinin vuumlcudunun iccedilinde birleştiği iccedil

doumlllenmedir

155

Dış Doumlllenme Dış doumlllenmede yumurtalar dişinin vuumlcudunun dışında dış ccedilevrede

doumlllenir Bu doumlllenme ccedileşidi sucul hayvanlarla sınırlıdır Bu hayvanlarda gonadlardan

başka gerekli diğer eşey organları sadece gametleri gonadlardan suya taşıyan

kanallardır Doumlllenme ana-baba gametlerini salıverdikten sonra doğrudan suda meydana

gelir Sperm su iccedilinde yumurtaya yuumlzer Burada doumlllenme iccedilin ıslak bir ortam youmlnuumlnden

bir sorun yoktur ancak bu ccedilevrede pek ccedilok riziko vardır Sperma ile yumurtalar

buluşmayabilir yumurtalar ya da gelişen yeni doumll diğer hayvanlar tarafından yenebilir

sıcaklık veveya sudaki oksijen derişimi değişimlerinden dolayı ve benzeri nedenlerle

oumllebilir Dış doumlllenme rizikosu ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurta ve sperma bırakılarak

giderilmektedir Dış doumlllenme sucul omurgasızların hemen tamamında balıkların ccediloğunda

(koumlpek balıklarında değil) ve pek ccedilok amfibilerde meydana gelir

Yumurtalarla spermanın karşılaşma şansını arttırmak iccedilin sucul hayvanlar gametlerini

rasgele bırakmazlar Sperma ve yumurtaların yaklaşık olarak aynı zamanda ve aynı yere

bırakılmasını guumlvence altına alan hormon denetimli pek ccedilok davranış modelleri vardır

Bazı balıklarda dişi binlerce yumurta koyar ve erkek sperma bırakmak iccedilin onların

uumlzerine yuumlzer Bu işlem yumurta doumlkme olarak bilinir Salmon tatlı su akıntılarına

yumurta bırakır Genccedil balıklar daha sonra erişkin hale gelecekleri okyanus ya da

denizlere giderler Salmonlar yumurta bırakacak duruma geldiklerinde yumurta

bırakacakları tatlı akarsulara geri doumlnerler Bu uyum erkek ve dişilerin doumll uumlretmek iccedilin

aynı yerde ve uygun bir ccedilevrede olmalarını guumlvence altına alır

Kurbağalarda bir dişi yumurtalarını tamamladığında ve eşleşmeye hazır olduğunda bir

erkeğe yaklaşır Erkek dişiyi ampleksus denilen bir işlemle oumln bacaklarıyla kucaklar Bu

yumurtalarını bırakması iccedilin dişiyi ve aynı zamanda sperma bırakmak iccedilin erkeği uyarır

Yakın temasta olduklarından ve gametler aynı anda bırakıldığından sperma yumurtaların

pek ccediloğuna ulaşır Ampleksus gametlerin uygun bırakımında eşguumlduumlmuuml sağlar

İccedil Doumlllenme Dişinin vuumlcudu iccedilinde olan iccedil doumlllenme karada uumlreyen hayvanlar iccedilin

karakteristiktir İccedil doumlllenme koumlpek balıkları ve ıstakozlar gibi bazı sucul hayvanlarda da

mevcuttur İccedil doumlllenme erkeğin vuumlcudundan dişi vuumlcuduna sperma aktarımı iccedilin

oumlzelleşmiş bir eşey organı gerektirir Sperma dişi vuumlcuduna yerleştikten sonra

yumurtalara doğru gider ve onları doumlller Dişinin ıslak dokusu yumurtaya yuumlzecek sperm

iccedilin gerekli sulu ortamı sağlar Doumlllenmeden sonra zigot ya koruyucu bir kabukla ccedilevrilir

ve dişi tarafından dış ortama bırakılır veya dişinin vuumlcudu iccedilinde kalır ve burada gelişir

İccedil doumlllenme gametlerin saccedilılmasını ve dış ccedilevre rizikosunu giderir Ccedilok iyi

korunduklarından ve doumlllenme şansları gametlerin dışsal olarak suya bırakıldığından

daha yuumlksek olduğundan daha az yumurtaya gerek vardır Bununla birlikte iccedil

doumlllenmede de erkek tarafından buumlyuumlk miktarlarda (ccediloğunlukla milyonlarca) sperma

dişinin vuumlcuduna bırakılır Sperma ccedilok az besin maddesi depoladığı iccedilin ccedilok kısa bir suumlre

yaşarlar Ayrıca spermin yumurtaya girebileceği zaman ccedilok sınırlıdır İnsanlarda

yumurta yaklaşık 24 saatte sadece doumlllenebilir

156

İccedil doumlllenme olan hayvanlarda uumlremeyle ilgili pek ccedilok oumlzelleşmiş uyumlar sperma ve

yumurtaların bırakılma zamanlaması ile ilgilidir Genel olarak gametler yalnızca kısa bir

suumlre canlı kaldıkları iccedilin doumlllenme olması iccedilin ccediliftleşmenin belirli bir zaman iccedilinde olması

gerekir Uumlremeyle ilgili uyumların pek ccediloğu hormonlar tarafından denetlenmektedir

Uumlremeyle ilgili uyumlar oumltmek oumlzel tuumlyler sergilemek deride renkli benekler oluşturmak

ve oumlzellik belirten kokulara sahip feromonlar denilen kimyasal maddeler salıvermek gibi

şeyleri iccedilerir Bu uyumlar ccediliftleşme tepkisi uyandırarak sperma ve yumurtaların

salıverilmesini başlatır

Boumlceklerin birccediloğunda ve yarasalarda zamanlama problemi ilginccedil bir yolla

ccediloumlzuumllmektedir Ccediliftleşmeden sonra sperma dişide oumlzel yapılar iccedilinde saklanır ve daha

sonraki bir suumlre iccedilinde yumurtaları doumlllemek iccedilin kullanılır Oumlrneğin kraliccedile arıda bir

ccediliftleşme ile yaşamı suumlresince koyacağı yuumlz binlerce yumurtayı doumllleyecek yeterli sperma

depolanır Yarasalarda ccediliftleşme sonbaharda olur ve sperma doumlllenmenin olacağı gelecek

ilkbahara kadar saklanır Spermanın bu kadar uzun bir doumlnem nasıl canlı kalabildiği

bilinmemektedir

16-9 Partenogenez

Sperma ile birleşme olmaksızın doumlllenmemiş bir yumurtadan bir ergin hayvanın

gelişmesine partenogenez denir Doğada arıları yabanarılarını mazı arılarını afidleri

(bitki bitleri) bazı karıncaları iccedileren pek ccedilok boumlcekte ve rotifera ve diğer mikroskobik

hayvanlarda meydana gelir Oumlrneğin arılarda kraliccedile arı yalnız bir defa ccediliftleşir Daha

sonra doumlllenmiş ve doumlllenmemiş yumurtalar koyabilir Doumlllenmemiş yumurtalardan bal

yapmayan iğnesiz erkek arılar doumlllenmiş yumurtalardan ise dişi işccedili arılar ya da kraliccedileler

meydana gelir Burada eşey isteğe bağlı olarak kraliccedile arı tarafından belirlenir Haploid

kromozoma sahip erkek arıların eşey organlarında mayoz boumlluumlnme oluşmaz Bir huumlcreden

ekvatoryal boumlluumlnme ile yalnız iki sperma meydana gelir Dişi afidler ilkbahar ve yaz

boyunca partenogenez ile uumlrer Sonbaharda yumurtalardan erkek ve dişiler meydana

gelir Bu boumlcekler ccediliftleşir ve dişiler ilkbaharda accedilılan doumlllenmiş yumurtalarını koyar

11 HAYVANLARDA

GELİŞME

EMBRİYO GELİŞİMİ

17-1 Dilinim

Hayvanlarda doumlllenme sonuccedilta olgun bir organizma oluşumuna neden olan karmaşık

olaylar dizisini başlatır Bu olaylar gelişme olarak goumlsterilir Gelişimin erken evrelerinde

organizma embriyo olarak adlandırılır Embriyo gelişimini inceleyen bilim dalına

embriyoloji denir

Pek ccedilok farklı embriyonik gelişim modelleri olmakla birlikte hayvanlarda izlenen

temel işlemler ccediloğunlukla aynıdır Bu işlemler boumlluumlnme gelişme ve farklılaşmayı iccedilerir

Doumlllenmeden sonra zigot dilinim olarak bilinen bir dizi huumlcre boumlluumlnmesine başlar

Dilinim sırasında doumlllenmiş yumurta mitozla iki huumlcreye boumlluumlnuumlr Bu iki huumlcreden her biri

yeniden boumlluumlnerek doumlrt huumlcre uumlretilir Bu doumlrt huumlcre sekiz huumlcreye boumlluumlnuumlr ve bu şekilde

devam eder Dilinim sırasında huumlcreler buumlyuumlmez boumlylece her boumlluumlnmede huumlcre

buumlyuumlkluumlğuuml azalır Bir tuumlruumln yumurtaları erişkin organizmanın ortalama bir huumlcresinin

ccediloğunlukla pek ccedilok katı buumlyuumlktedir Dilinim gelişen embriyo huumlcrelerinin buumlyuumlkluumlğuuml

ergin organizma huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlne ininceye kadar devam eder Bu yolla dilinim

doumlllenmiş tek bir yumurtayı pek ccedilok kuumlccediluumlk huumlcreye doumlnuumlştuumlruumlr

Dilinimin başlangıccedil boumlluumlnmeleri somut bir huumlcre topu oluşumu ile sonuccedillanır Bu

evrede embriyo morula adını alır Dilinim devam ettikccedile huumlcreler oyuk bir kuumlre

oluşturarak yeni bir duumlzenleme geccedilirirler Kuumlrenin huumlcre katmanı ccediloğunlukla sadece bir

huumlcre kalınlığındadır Kuumlre oyuğu sıvı ile doldurulur Bu evrede embriyo blastula adını

alır ve bu boşluğu dolduran sıvıya blastosel denir

Her ne kadar dilinim olayları genelde yukarıda accedilıklandığı gibi ise de gelişen

embriyodaki huumlcrelerin duumlzeni yumurta sarısının miktarına ve dağılımına bağlıdır

İnsandakiler gibi bazı yumurtalar ccedilok az yumurta sarısına sahiptir Bu tuumlr yumurtalarda

dilinim huumlcreleri yaklaşık eşit buumlyuumlkluumlkte olan bir blastula ile sonuccedillanır Bununla birlikte

amfibiler kemikli balıklar kuşlar ve suumlruumlngenlerde olduğu gibi diğer yumurtalar

yumurta huumlcresinin bir ucunda yoğunlaşmış buumlyuumlk miktarda yumurta sarısına sahiptirler

Kurbağa yumurtalarında kutuplarda bulunan buumlyuumlk miktardaki yumurta sarısı bu

boumllgede dilinimi yavaşlatır Bu yumurta sarısı dolu buumlyuumlk huumlcreli bir balstulaya veya

vegetal kutba ve ccedilok sayıda sarısız kuumlccediluumlk huumlcrelere ya da hayvansal kutba neden olur

Blastosel sadece hayvansal kutbun bu boumllgesinde oluşur

158

Tavuk yumurtasında ccedilekirdek ve sitoplazma yumurta sarısı yumağının uumlst yuumlzeyinde

tabak benzeri bir alan olan germinal disk iccedilinde yoğunlaşmıştır (Şekil 17-1) Dilinim

sadece bu germinal disk huumlcrelerinde meydana gelir Blastosel bu huumlcreler yumurta

sarısından ayrıldıklarında yumurta sarısı ile aralarında bir boşluk bıraktıklarında oluşur

Gelişen civciv sonuccedilta yumurta sarısını besin olarak kullanır ve yumurta iccedilindeki boşluğu

tamamen doldurur

Şekil 17-1 Tavuk Yumurtasında Blastosel Oluşumu

17-2 Gastrulasyon

Blastula gelişmeye devam ettikccedile huumlcreler boumlluumlnmeye başlamadan oumlnceki bir noktaya

ulaşılır Mitotik boumlluumlnme devam eder ancak bu kez gelişmeye eşlik eder Ek olarak

embriyo şeklini belirleyecek ccedileşitli huumlcre hareketleri meydana gelir

Blastula birkaccedil yuumlz huumlcreye eriştiğinde gastrulasyon meydana gelir Gastrulasyonda

blastulanın bir yanındaki huumlcreler iccedile doğru hareket eder ve gastrula denilen iki-katmanlı

bir embriyo oluşturur Gastrulasyon işlemi ile oluşturulan accedilıklık blastopor olarak

adlandırılır Bu daha sonra ergin organizmanın sindirim sistemi accedilıklıklarının biri olacaktır

Gastrulanın dış huumlcre katmanına ektoderm denir İccedil katmana endoderm denir

Gastrulanın iccedilindeki boşluğa ilksel bağırsak ya da archentaron denir Daha sonra

sindirim sistemine doumlnuumlşecektir Sonuccedilta ilksel bağırsak boşluğu blastopora aksi youmlnde

gelişen embriyonun sonunda kırılır sindirim sisteminin ikinci accedilıklığını oluşturur

Endoderm ve ektoderm tamamlandıktan sonra aralarında mezoderm denilen uumlccediluumlncuuml bir

huumlcre katmanı oluşur

germinal disc

yumurta sarısı

blastocoel

yumurta sarısı

159

Kurbağada vegetal kutbun yumurta sarısı iccedilerikli huumlcreleri gastrulasyona

katılmazlar Blastopor yumurta sarısı huumlcreleri kuumltlesine yakın şekillenir Hayvansal kutup

huumlcreleri aşağı doğru goumlccediler ve yumurta sarısı kuumltlesinin sonundan blastoporun iccediline girer

Tavukta blastula bir dış ve bir iccedil katmana ayrılır Dış katman ektodermi ve iccedil katman

endodermi oluşturur Bu iki katman arasındaki boşluk blastoseldir Dış katmandaki

huumlcreler uumlccediluumlncuuml huumlcre katmanını endodermi meydana getirmek iccedilin iccediler doğru sarılırlar

Bu huumlcrelerin iccedile doğru hareketi germinal diskin yuumlzeyinde ilksel damar denilen goumlruumlluumlr

bir ccedilizgi doğururlar İlkin damar gerccedilek bir blastopor uzantısıdır

Uumlccedil huumlcre katmanına ektoderm endoderm ve mezoderme ccedilok huumlcreli hayvanların

buumltuumln doku ve organlarını doğuracaklarından uumlretken katmanlar adı verilir

17-3 Gelişme ve Farklılaşma

Gastrulanın gelişimi ilerledikccedile huumlcrelerin sayısı artmaya devem eder Huumlcreler

boumlluumlnmeden oumlnce artık buumlyuumlduumlğuuml iccedilin embriyo boyutları bir buumltuumln olarak buumlyuumlmeye

başlar Yalnız gelişen huumlcreler sadece şekilsiz bir huumlcre kuumltlesi oluşturur Bu embriyo

huumlcrelerinin oumlzel yapılara duumlzenlenmesi ve bu yapılar iccedilinde belirli işlevleri yerine

getirmek iccedilin huumlcrelerin oumlzelleşmesi gerekmektedir Gastrula huumlcreleri ayrı katmanlar

olarak duumlzenlenseler de goumlruumlnuumlşte hepsi ccedilok benzerdir Oumlzelleşmemiş embriyonik

huumlcreleri oumlzelleşmiş huumlcrelere organizmayı yapan doku ve organlara doumlnuumlştuumlren

değişiklikler dizisine farklılaşma denir

Farklılaşmanın başlangıccedil belirtileri gastrulanın yukarı yuumlzuumlnde goumlruumllmektedir Burada

ektoderm huumlcreleri noumlral duumlğuumlm denilen iki ccedilıkık kenarlı bir noumlral tabak oluşturarak

boumlluumlnuumlr Noumlral duumlğuumlmler bir noumlral tuumlp oluşturarak noumlral tabağın merkezinde birleşir Noumlral

tuumlp daha sonra beyin ve omuriliği oluşturacaktır

GELİŞMENİN DENETİMİ

17-4 Ccedilekirdek ve Sitoplazmanın Gelişmedeki Rolleri

Doumlllenmiş yumurta ccedilekirdeği organizmanın gelişimi iccedilin gerekli tuumlm bilgiyi iccedileren

kalıtsal materyaldir Kalıtsal bilgi kromozomlarda DNArsquonın kimyasal yapında kodlanmıştır

DNA huumlcrenin kimyasal işlemlerini denetler ve huumlcrenin hangi proteinleri

sentezleyeceğini belirler Embriyo huumlcreleri mitozla boumlluumlnduumlğuuml iccedilin her biri doumlllenmiş

orijinal yumurta huumlcresindeki aynı kromozom ve DNArsquoyı iccedilerir

DNA huumlcresel işlemleri denetlediğine ve bir organizmanın buumltuumln huumlcreleri aynı DNArsquoyı

iccedilerdiğine goumlre organizmadaki pek ccedilok farklı huumlcre ccedileşidinin nasıl oluştuğu doğal bir

soru olarak ortaya ccedilıkmaktadır Yapılan araştırmalarda bir huumlcre DNArsquosının farklı

boumlluumlmlerinin accedilılabildiği ya da kapanabildiği ve bunun da farklı huumlcre tiplerinin oluşmasına

neden olduğu bulunmuştur Daha accedilık olarak oumlrneğin kas huumlcrelerinde sinir huumlcre

160

proteinlerinin sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmazken kas huumlcre proteinlerinin

sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmaktadır Diğer yandan sinir huumlcrelerinde sadece

sinir huumlcre proteinlerinin sentezine katılan DNA parccedilası accedilılmaktadır Eğer bu olmamış

olsaydı farklılaşma meydana gelmeyecek ve bir embriyonun buumltuumln huumlcreleri aynı

olabilecekti Bununla birlikte DNArsquonın denetlediği farklı huumlcrelerdeki işleyişinin nasıl

olduğunun buguumln ancak ccedilok azı bilinmektedir

Kurbağalarla yapılan deneyler tamamen farklılaşmış bir huumlcre ccedilekirdeğinin

kalıtsal bilginin tam bir kopyasını iccedilerdiğini goumlstermiştir İngiliz biyolog JG Gurden

1962 yılında doumlllenmemiş kurbağa yumurtasının haploid ccedilekirdeğini larvaların (iribaş)

bağırsak huumlcrelerinin diploid ccedilekirdekleri ile değiştirmiştir Bağırsak huumlcre ccedilekirdeği

taşıyan bazı yumurtalar normal kurbağalara gelişmiştir Bu bağırsak huumlcre

ccedilekirdeğindeki inaktive olmuş ya da kapanmış bir kısım DNArsquoyı ccedilekirdeğin yumurta

huumlcresine yerleştirilmesinin aktive ettiğini goumlstermiştir Bu sonuccediltan ve diğer

araştırmalardan gelişimin denetiminin DNA ile belirli sitoplazma bileşenleri arasındaki bir

etkileşime bağlı olduğunu ortaya ccedilıkarmıştır Bu etkileşimin bir sonucu olarak kalıtsal

materyalin değişik kısımlarının accedilılıp kapanması huumlcresel farklılaşmanın youmlnuuml

belirlenmektedir

Diğer deneysel kanıtlar farklılaşmanın gelişimin başlangıcında meydana geldiğini

goumlstermektedir Oumlrneğin doumlrt huumlcreli kurbağa embriyo huumlcreleri ccedilok dikkatli bir şekilde

birbirinden ayrılırsa her bir huumlcre normal bir iribaşa gelişir Daha yaşlı bir

embriyonun huumlcreleri ayrılırsa anormal gelişme goumlsterir ve oumlluumlrler Yaşlı embriyoda

huumlcreler zaten farklılaşmaya başladıklarından artık normal bir buumltuumln organizma

oluşturamazlar

Sekiz on guumlnluumlk bir blastula huumlcrelerinin yaklaşık doumlrtte uumlccediluuml uzaklaştırılsa ya da zarar

goumlrse dahi embriyo normal bir organizma geliştirmeye devam eder Bunun bilinmesi

Kolorado Eyalet Uumlniversitesi Hayvan Yetiştirme Laboratuarı araştırıcılarını yeni bir teknik

kullanarak bir at blastulasını ikiye ayırıp ikiz atlar uumlretme kararına goumltuumlrmuumlştuumlr At

ikizleri uumlretmek iccedilin araştırıcılar oumlnce nokta buumlyuumlkluumlğuumlndeki embriyoyu sağlamak iccedilin

gebe bir kısrağın doumllyatağını kazıdılar Daha sonra bir teknisyen bir mikromanipuumllatoumlr

kullanarak ccedilok dikkatli bir şekilde blastulayı ikiye boumllduuml Ardından her bir yarımı

doumllyatağının ccedileperine goumlmerek diğer bir kısrağa aktardılar İkiz atlar her şeye rağmen

normal ve sağlıklı olarak yetiştiler Mikromanipuumllatoumlr kullanılması ikiye ayırma işlemini

yaklaşık iki saate indirmektedir Evcil hayvanlarda daha oumlnceki yapay ikiz youmlntemleri ccedilok

zor ve ccedilok fazla zaman alıcıydı

17-5 Komşu Huumlcrelerin Farklılaşmadaki Roluuml

Bir embriyo geliştikccedile dokuları arasında mutlaka eşguumlduumlm ve iletişim olur Blastulanın

son veya gastrulanın erken evresiyle huumlcre gruplarının gelişme yolu belirlenir

Oumlzel boumllgelerdeki huumlcreler oumlzel gelişim hatları uumlstlenirler Oumlrneğin kurbağa

161

gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan

ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine

gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına

aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz

fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku

olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre

dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını

etkileyebildiğini goumlstermiştir

Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen

organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına

neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile

yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır

Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal

materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml

belirliyor olabilirler

İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME

17-6 Suda Dışsal Gelişim

Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında

olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel

gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve

atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim

dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi

yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla

yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre

koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan

embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur

Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla

birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar

Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla

embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu

balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda

gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın

uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer

yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi

hayatta kalır

162

17-7 Karada Dışsal Gelişim

İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer

şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı

iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta

embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten

su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan

havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar

hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak

kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha

azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının

derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak

daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle

bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta

kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden

daha azdır

Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında

ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil

17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler

Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı

1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır

Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur

embryo

amniyon sıvısı chorion

allantois

hava boşluğu yumurta sarısı

yumurta sarısı kesesi

albumin

kabuk

amnion

163

2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır

Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik

artıklar da allantoyiste toplanır

3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı

embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr

4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır

Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar

Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada

gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında

ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer

oumlzellikleri vardır

17-8 İccedilsel Gelişme

Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme

iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun

yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı

zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir

ve ardından doğarlar

Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı

iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar

ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme

suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır

Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az

yumurta meydana getirilir

Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil

plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan

yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir

Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir

Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer

memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi

yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları

karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme

bezlerinden suumltle beslenirler

A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus

DUCKBİLL PLATYPUS

İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak

164

uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler

Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)

Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta

meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar

Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun

dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde

tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir

Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir

165

Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir

Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi

ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş

bir yapı tarafından yerine getirilir

Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer

atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım

sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla

plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki

kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir

Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi

doumlluumlt

doumllyatağı

goumlbek bağı

plasenta

chorionic villi

goumlbekbağı atardamarları

anne kanı havuzu

annenin dolaşımı

goumlbekbağı

Goumlbekbağı damarı

166

İNSANDA UumlREME

17-9 Erkek Uumlreme Sistemi

Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey

hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas

gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler

ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar

Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum

denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar

Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır

Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir

Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu

seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı

biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır

Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas

deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya

kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de

vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow

Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir

Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir

suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını

kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir

17-10 Dişi Uumlreme Sistemi

Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi

eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile

yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu

karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki

boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar

Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar

yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll

denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış

yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun

yumurta uumlretilmez

Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta

yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk

olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana

gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın

167

yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır

Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli

huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta

kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta

kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll

yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına

goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu

geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme

sisteminden tamamen ayrıdır

AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml

İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta

gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş

bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı

ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte

vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu

doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında

meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen

hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar

Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda

meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta

ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli

kesilmesine menopoz denir

İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne

sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml

dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak

bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz

Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma

doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve

eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama

tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana

gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey

organları normal durumlarına geriler

Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri

vardır

17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri

168

Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)

Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır

FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece

biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve

zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını

olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer

Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml

Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına

neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH

konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll

yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı

doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir

Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum

denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı

astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar

Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik

hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni

folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer

FSH

estrojen

LH progesterone

doumllyatağı ast

folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln

corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln

yumurtlama

adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln

yumurta

2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4

169

Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir

Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle

doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama

katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan

dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince

kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll

olgunlaşmaya başlar

DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME

İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna

boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta

kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir

sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi

ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve

sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda

yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir

Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek

birleşir

Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim

geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra

embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı

doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine

bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma

denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını

goumlsterir

Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur

Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir

Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu

zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır

Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından

salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını

oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde

progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr

17-12 Embriyonun Beslenmesi

Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış

170

besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan

plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır

İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur

Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve

doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne

arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin

suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar

Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek

kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını

oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki

boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne

kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur

Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte

geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine

geri doumlner

Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak

oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından

doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil

plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir

İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir

Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta

oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona

kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim

sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını

oluşturur

17-13 Doğum

Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz

fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli

kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek

doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2

santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks

genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne

vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek

yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır

Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından

goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin

doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı

atar

171

Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan

sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden

olur

17-14 Ccediloklu Doğumlar

Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır

Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına

tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal

aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler

denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler

zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer

değildirler

Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki

embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak

birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir

Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir

Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya

daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her

iki ccedileşidin bileşimi olabilirler

Oumlzdeş ikizler

153

Erbezlerinde sperma spermatogonia denilen olgunlaşmamış eşey huumlcrelerinden

gelişir Ccedilocuklukta spermatogonia ek spermatogoniumlar uumlretmek iccedilin mitotik olarak pek

ccedilok kez boumlluumlnuumlrler Spermatogoniumlar diploid sayıda kromozom iccedilerirler İnsanda erkek

eşeysel erginliğe eriştikten sonra bazı spermagoniumlar spermetogenez dolayısıyla iki

mayoz boumlluumlnme geccedilirerek işlevsel spermaları meydana getirir Bu arada diğer

spermagoniumlar daha fazla spermatogonia uumlretmek iccedili mitozla suumlrekli boumlluumlnerek

ilerideki spermatogenesise hazırlık yaparlar Yumurta miktarı sınırlı olmasına karşın

sperma sayısı sınırlı değildir

Gelişme seyrinde bir spermatogoniumun boyutları buumlyuumlyerek bir birincil spermatosit

olur Bu birincil spermatosit birinci miyotik boumlluumlnmeye uğrayarak eşit boyutta iki huumlcre

oluşturur Bunlar ikincil spermatositrsquolerdir Her bir ikincil spermatosit arkasından ikinci

mayotik boumlluumlnme geccedilirerek hepsi eşit buumlyuumlkluumlkte doumlrt spermatid oluşur Spermatidler

haploid sayıda kromozom iccedilerir Her spermatid başka bir boumlluumlnme olmadan kamccedilılı olgun

bir spermaya gelişir Boumlylece her bir birincil spermatosit doumlrt sperma uumlretir

Şekil 16-2 Spermatogenez

Bir tuumlruumln erkek ve dişi gametleri yapısal olarak farklıdır Yumurtalar yuvarlak şekilde

ve hareketsizdir Yumurtalar bir ccedilekirdek ve yumurta sarısı şeklinde depolanmış besin

iccedilerir Aynı tuumlrde yumurta her zaman spermadan buumlyuumlktuumlr Yumurtanın buumlyuumlkluumlğuuml tuumlrden

tuumlre ve depoladığı yumurta sarısı miktarına bağlı değişir Yumurta sarısı gelişimdeki

hayvan tarafından besleyici olarak kullanılır Tavuk yumurtasının sarı renkli merkezi

spermatogonium

birincil spermatosit

BİRİNCİL MIYOTİK BOumlLUumlNME

spermatid

ikincil spermatosit

İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME

olgun sperm

154

yumurta huumlcresidir Bu kısım yumurta iccedilinde gelişen civcivin yegane besin kaynağı

olduğundan buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir İnsan ve diğer memeli yumurtaları

mikroskobiktirler ve gelişen yavru besin maddelerini anneden aldığı iccedilin ccedilok az yumurta

akı iccedilerirler İnsan yumurtası yaklaşık 01 mm ccedilapındadır

Pek ccedilok sperma huumlcresi mikroskobiktir Tipik bir sperma bir baş bir orta parccedila

(boyun) ve uzun ince kamccedilı denilen bir kuyruktan meydana gelir Baş kromozomları

iccedileren ccedilekirdek ve yumurtaya girişi destekleyen bir akrozoma lsquodan ibarettir Akrozom

yumurta zarını delecek enzimleri iccedilerir Orta parccedila spermanın hareketi iccedilin enerji

sağlayan mitokondriyumlarla doludur Uzun kamccedilı benzeri kuyruk sperme sıvılar iccedilinde

yuumlzme olanağı sağlar

16-8 Doumlllenme ve Zigot Oluşumu

Daha oumlnce de belirtildiği gibi bir yumurta huumlcresi ccedilekirdeği ile bir sperm huumlcresi

ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve meydana gelen huumlcreye zigot denir İki haploid

gametin bir araya gelmesi bir diploid zigot uumlretir Doumlllenme tuumlruumln kromozom sayısını geri

kazandırmaktadır

Yumurtalar hareketsizdir kendi kendilerine hareket edecek guumlccedilleri yoktur Diğer

yandan spermler hızlı hareket iccedilin oumlzelleşmiş akış ccedilizgisi biccedilimli huumlcrelerdir Erkekten

serbest bırakılan spermler buumltuumln youmlnlerde ileri itilmek iccedilin kuyrukları hızla ccedilırpılır Bir

yumurtaya ulaştıklarında yumurta tarafından salıverilen fertilizin denilen bir kimyasal

madde ile karşılaşırlar Fertilizin spermi daha hızlı hareket etmesi iccedilin uyarır ve

yumurtanın yuumlzeyine tutunmasına yardım eder

Bir sperm yumurta ile temasa geldiğinde akrozom yumurtanın koruyucu zarında bir

delik accedilan enzimler salıverir Bu kuyruk dışarıda kalırken spermin başının yumurtaya

girmesine izin verir Sperm huumlcresi ccedilekirdeği sitoplazma iccedilinde yumurta huumlcresi

ccedilekirdeğine doğru hareket eder Sperm ccedilekirdeğinin n kromozomu 2n kromozomlu

zigotu oluşturmak iccedilin yumurta huumlcresinin n kromozomu ile birleşir

İccediline bir sperm girdikten sonra yumurtanın etrafında bir doumlllenme zarı oluşturulur Bu

zar başka spermlerin yumurtaya girmesini oumlnler ve koruyucu bir oumlrtuuml olarak da goumlrev

yapar

Doumlllenmenin olabilmesi iccedilin spermin yumurtaya yuumlzebileceği sıvı bir ortamın olması

gerekir Ayrıca sperma ve yumurtalar kısa bir zaman diliminde canlı kalabildikleri iccedilin

erkek ve dişi gametlerin aynı anda salıverilmesi de gerekir Gametlerin bir araya

gelmesinin iki temel yolu vardır Bunlardan biri gametlerin dişinin vuumlcudunun dışında

birleştiği dış doumlllenmedir Diğeri gametlerin dişinin vuumlcudunun iccedilinde birleştiği iccedil

doumlllenmedir

155

Dış Doumlllenme Dış doumlllenmede yumurtalar dişinin vuumlcudunun dışında dış ccedilevrede

doumlllenir Bu doumlllenme ccedileşidi sucul hayvanlarla sınırlıdır Bu hayvanlarda gonadlardan

başka gerekli diğer eşey organları sadece gametleri gonadlardan suya taşıyan

kanallardır Doumlllenme ana-baba gametlerini salıverdikten sonra doğrudan suda meydana

gelir Sperm su iccedilinde yumurtaya yuumlzer Burada doumlllenme iccedilin ıslak bir ortam youmlnuumlnden

bir sorun yoktur ancak bu ccedilevrede pek ccedilok riziko vardır Sperma ile yumurtalar

buluşmayabilir yumurtalar ya da gelişen yeni doumll diğer hayvanlar tarafından yenebilir

sıcaklık veveya sudaki oksijen derişimi değişimlerinden dolayı ve benzeri nedenlerle

oumllebilir Dış doumlllenme rizikosu ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurta ve sperma bırakılarak

giderilmektedir Dış doumlllenme sucul omurgasızların hemen tamamında balıkların ccediloğunda

(koumlpek balıklarında değil) ve pek ccedilok amfibilerde meydana gelir

Yumurtalarla spermanın karşılaşma şansını arttırmak iccedilin sucul hayvanlar gametlerini

rasgele bırakmazlar Sperma ve yumurtaların yaklaşık olarak aynı zamanda ve aynı yere

bırakılmasını guumlvence altına alan hormon denetimli pek ccedilok davranış modelleri vardır

Bazı balıklarda dişi binlerce yumurta koyar ve erkek sperma bırakmak iccedilin onların

uumlzerine yuumlzer Bu işlem yumurta doumlkme olarak bilinir Salmon tatlı su akıntılarına

yumurta bırakır Genccedil balıklar daha sonra erişkin hale gelecekleri okyanus ya da

denizlere giderler Salmonlar yumurta bırakacak duruma geldiklerinde yumurta

bırakacakları tatlı akarsulara geri doumlnerler Bu uyum erkek ve dişilerin doumll uumlretmek iccedilin

aynı yerde ve uygun bir ccedilevrede olmalarını guumlvence altına alır

Kurbağalarda bir dişi yumurtalarını tamamladığında ve eşleşmeye hazır olduğunda bir

erkeğe yaklaşır Erkek dişiyi ampleksus denilen bir işlemle oumln bacaklarıyla kucaklar Bu

yumurtalarını bırakması iccedilin dişiyi ve aynı zamanda sperma bırakmak iccedilin erkeği uyarır

Yakın temasta olduklarından ve gametler aynı anda bırakıldığından sperma yumurtaların

pek ccediloğuna ulaşır Ampleksus gametlerin uygun bırakımında eşguumlduumlmuuml sağlar

İccedil Doumlllenme Dişinin vuumlcudu iccedilinde olan iccedil doumlllenme karada uumlreyen hayvanlar iccedilin

karakteristiktir İccedil doumlllenme koumlpek balıkları ve ıstakozlar gibi bazı sucul hayvanlarda da

mevcuttur İccedil doumlllenme erkeğin vuumlcudundan dişi vuumlcuduna sperma aktarımı iccedilin

oumlzelleşmiş bir eşey organı gerektirir Sperma dişi vuumlcuduna yerleştikten sonra

yumurtalara doğru gider ve onları doumlller Dişinin ıslak dokusu yumurtaya yuumlzecek sperm

iccedilin gerekli sulu ortamı sağlar Doumlllenmeden sonra zigot ya koruyucu bir kabukla ccedilevrilir

ve dişi tarafından dış ortama bırakılır veya dişinin vuumlcudu iccedilinde kalır ve burada gelişir

İccedil doumlllenme gametlerin saccedilılmasını ve dış ccedilevre rizikosunu giderir Ccedilok iyi

korunduklarından ve doumlllenme şansları gametlerin dışsal olarak suya bırakıldığından

daha yuumlksek olduğundan daha az yumurtaya gerek vardır Bununla birlikte iccedil

doumlllenmede de erkek tarafından buumlyuumlk miktarlarda (ccediloğunlukla milyonlarca) sperma

dişinin vuumlcuduna bırakılır Sperma ccedilok az besin maddesi depoladığı iccedilin ccedilok kısa bir suumlre

yaşarlar Ayrıca spermin yumurtaya girebileceği zaman ccedilok sınırlıdır İnsanlarda

yumurta yaklaşık 24 saatte sadece doumlllenebilir

156

İccedil doumlllenme olan hayvanlarda uumlremeyle ilgili pek ccedilok oumlzelleşmiş uyumlar sperma ve

yumurtaların bırakılma zamanlaması ile ilgilidir Genel olarak gametler yalnızca kısa bir

suumlre canlı kaldıkları iccedilin doumlllenme olması iccedilin ccediliftleşmenin belirli bir zaman iccedilinde olması

gerekir Uumlremeyle ilgili uyumların pek ccediloğu hormonlar tarafından denetlenmektedir

Uumlremeyle ilgili uyumlar oumltmek oumlzel tuumlyler sergilemek deride renkli benekler oluşturmak

ve oumlzellik belirten kokulara sahip feromonlar denilen kimyasal maddeler salıvermek gibi

şeyleri iccedilerir Bu uyumlar ccediliftleşme tepkisi uyandırarak sperma ve yumurtaların

salıverilmesini başlatır

Boumlceklerin birccediloğunda ve yarasalarda zamanlama problemi ilginccedil bir yolla

ccediloumlzuumllmektedir Ccediliftleşmeden sonra sperma dişide oumlzel yapılar iccedilinde saklanır ve daha

sonraki bir suumlre iccedilinde yumurtaları doumlllemek iccedilin kullanılır Oumlrneğin kraliccedile arıda bir

ccediliftleşme ile yaşamı suumlresince koyacağı yuumlz binlerce yumurtayı doumllleyecek yeterli sperma

depolanır Yarasalarda ccediliftleşme sonbaharda olur ve sperma doumlllenmenin olacağı gelecek

ilkbahara kadar saklanır Spermanın bu kadar uzun bir doumlnem nasıl canlı kalabildiği

bilinmemektedir

16-9 Partenogenez

Sperma ile birleşme olmaksızın doumlllenmemiş bir yumurtadan bir ergin hayvanın

gelişmesine partenogenez denir Doğada arıları yabanarılarını mazı arılarını afidleri

(bitki bitleri) bazı karıncaları iccedileren pek ccedilok boumlcekte ve rotifera ve diğer mikroskobik

hayvanlarda meydana gelir Oumlrneğin arılarda kraliccedile arı yalnız bir defa ccediliftleşir Daha

sonra doumlllenmiş ve doumlllenmemiş yumurtalar koyabilir Doumlllenmemiş yumurtalardan bal

yapmayan iğnesiz erkek arılar doumlllenmiş yumurtalardan ise dişi işccedili arılar ya da kraliccedileler

meydana gelir Burada eşey isteğe bağlı olarak kraliccedile arı tarafından belirlenir Haploid

kromozoma sahip erkek arıların eşey organlarında mayoz boumlluumlnme oluşmaz Bir huumlcreden

ekvatoryal boumlluumlnme ile yalnız iki sperma meydana gelir Dişi afidler ilkbahar ve yaz

boyunca partenogenez ile uumlrer Sonbaharda yumurtalardan erkek ve dişiler meydana

gelir Bu boumlcekler ccediliftleşir ve dişiler ilkbaharda accedilılan doumlllenmiş yumurtalarını koyar

11 HAYVANLARDA

GELİŞME

EMBRİYO GELİŞİMİ

17-1 Dilinim

Hayvanlarda doumlllenme sonuccedilta olgun bir organizma oluşumuna neden olan karmaşık

olaylar dizisini başlatır Bu olaylar gelişme olarak goumlsterilir Gelişimin erken evrelerinde

organizma embriyo olarak adlandırılır Embriyo gelişimini inceleyen bilim dalına

embriyoloji denir

Pek ccedilok farklı embriyonik gelişim modelleri olmakla birlikte hayvanlarda izlenen

temel işlemler ccediloğunlukla aynıdır Bu işlemler boumlluumlnme gelişme ve farklılaşmayı iccedilerir

Doumlllenmeden sonra zigot dilinim olarak bilinen bir dizi huumlcre boumlluumlnmesine başlar

Dilinim sırasında doumlllenmiş yumurta mitozla iki huumlcreye boumlluumlnuumlr Bu iki huumlcreden her biri

yeniden boumlluumlnerek doumlrt huumlcre uumlretilir Bu doumlrt huumlcre sekiz huumlcreye boumlluumlnuumlr ve bu şekilde

devam eder Dilinim sırasında huumlcreler buumlyuumlmez boumlylece her boumlluumlnmede huumlcre

buumlyuumlkluumlğuuml azalır Bir tuumlruumln yumurtaları erişkin organizmanın ortalama bir huumlcresinin

ccediloğunlukla pek ccedilok katı buumlyuumlktedir Dilinim gelişen embriyo huumlcrelerinin buumlyuumlkluumlğuuml

ergin organizma huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlne ininceye kadar devam eder Bu yolla dilinim

doumlllenmiş tek bir yumurtayı pek ccedilok kuumlccediluumlk huumlcreye doumlnuumlştuumlruumlr

Dilinimin başlangıccedil boumlluumlnmeleri somut bir huumlcre topu oluşumu ile sonuccedillanır Bu

evrede embriyo morula adını alır Dilinim devam ettikccedile huumlcreler oyuk bir kuumlre

oluşturarak yeni bir duumlzenleme geccedilirirler Kuumlrenin huumlcre katmanı ccediloğunlukla sadece bir

huumlcre kalınlığındadır Kuumlre oyuğu sıvı ile doldurulur Bu evrede embriyo blastula adını

alır ve bu boşluğu dolduran sıvıya blastosel denir

Her ne kadar dilinim olayları genelde yukarıda accedilıklandığı gibi ise de gelişen

embriyodaki huumlcrelerin duumlzeni yumurta sarısının miktarına ve dağılımına bağlıdır

İnsandakiler gibi bazı yumurtalar ccedilok az yumurta sarısına sahiptir Bu tuumlr yumurtalarda

dilinim huumlcreleri yaklaşık eşit buumlyuumlkluumlkte olan bir blastula ile sonuccedillanır Bununla birlikte

amfibiler kemikli balıklar kuşlar ve suumlruumlngenlerde olduğu gibi diğer yumurtalar

yumurta huumlcresinin bir ucunda yoğunlaşmış buumlyuumlk miktarda yumurta sarısına sahiptirler

Kurbağa yumurtalarında kutuplarda bulunan buumlyuumlk miktardaki yumurta sarısı bu

boumllgede dilinimi yavaşlatır Bu yumurta sarısı dolu buumlyuumlk huumlcreli bir balstulaya veya

vegetal kutba ve ccedilok sayıda sarısız kuumlccediluumlk huumlcrelere ya da hayvansal kutba neden olur

Blastosel sadece hayvansal kutbun bu boumllgesinde oluşur

158

Tavuk yumurtasında ccedilekirdek ve sitoplazma yumurta sarısı yumağının uumlst yuumlzeyinde

tabak benzeri bir alan olan germinal disk iccedilinde yoğunlaşmıştır (Şekil 17-1) Dilinim

sadece bu germinal disk huumlcrelerinde meydana gelir Blastosel bu huumlcreler yumurta

sarısından ayrıldıklarında yumurta sarısı ile aralarında bir boşluk bıraktıklarında oluşur

Gelişen civciv sonuccedilta yumurta sarısını besin olarak kullanır ve yumurta iccedilindeki boşluğu

tamamen doldurur

Şekil 17-1 Tavuk Yumurtasında Blastosel Oluşumu

17-2 Gastrulasyon

Blastula gelişmeye devam ettikccedile huumlcreler boumlluumlnmeye başlamadan oumlnceki bir noktaya

ulaşılır Mitotik boumlluumlnme devam eder ancak bu kez gelişmeye eşlik eder Ek olarak

embriyo şeklini belirleyecek ccedileşitli huumlcre hareketleri meydana gelir

Blastula birkaccedil yuumlz huumlcreye eriştiğinde gastrulasyon meydana gelir Gastrulasyonda

blastulanın bir yanındaki huumlcreler iccedile doğru hareket eder ve gastrula denilen iki-katmanlı

bir embriyo oluşturur Gastrulasyon işlemi ile oluşturulan accedilıklık blastopor olarak

adlandırılır Bu daha sonra ergin organizmanın sindirim sistemi accedilıklıklarının biri olacaktır

Gastrulanın dış huumlcre katmanına ektoderm denir İccedil katmana endoderm denir

Gastrulanın iccedilindeki boşluğa ilksel bağırsak ya da archentaron denir Daha sonra

sindirim sistemine doumlnuumlşecektir Sonuccedilta ilksel bağırsak boşluğu blastopora aksi youmlnde

gelişen embriyonun sonunda kırılır sindirim sisteminin ikinci accedilıklığını oluşturur

Endoderm ve ektoderm tamamlandıktan sonra aralarında mezoderm denilen uumlccediluumlncuuml bir

huumlcre katmanı oluşur

germinal disc

yumurta sarısı

blastocoel

yumurta sarısı

159

Kurbağada vegetal kutbun yumurta sarısı iccedilerikli huumlcreleri gastrulasyona

katılmazlar Blastopor yumurta sarısı huumlcreleri kuumltlesine yakın şekillenir Hayvansal kutup

huumlcreleri aşağı doğru goumlccediler ve yumurta sarısı kuumltlesinin sonundan blastoporun iccediline girer

Tavukta blastula bir dış ve bir iccedil katmana ayrılır Dış katman ektodermi ve iccedil katman

endodermi oluşturur Bu iki katman arasındaki boşluk blastoseldir Dış katmandaki

huumlcreler uumlccediluumlncuuml huumlcre katmanını endodermi meydana getirmek iccedilin iccediler doğru sarılırlar

Bu huumlcrelerin iccedile doğru hareketi germinal diskin yuumlzeyinde ilksel damar denilen goumlruumlluumlr

bir ccedilizgi doğururlar İlkin damar gerccedilek bir blastopor uzantısıdır

Uumlccedil huumlcre katmanına ektoderm endoderm ve mezoderme ccedilok huumlcreli hayvanların

buumltuumln doku ve organlarını doğuracaklarından uumlretken katmanlar adı verilir

17-3 Gelişme ve Farklılaşma

Gastrulanın gelişimi ilerledikccedile huumlcrelerin sayısı artmaya devem eder Huumlcreler

boumlluumlnmeden oumlnce artık buumlyuumlduumlğuuml iccedilin embriyo boyutları bir buumltuumln olarak buumlyuumlmeye

başlar Yalnız gelişen huumlcreler sadece şekilsiz bir huumlcre kuumltlesi oluşturur Bu embriyo

huumlcrelerinin oumlzel yapılara duumlzenlenmesi ve bu yapılar iccedilinde belirli işlevleri yerine

getirmek iccedilin huumlcrelerin oumlzelleşmesi gerekmektedir Gastrula huumlcreleri ayrı katmanlar

olarak duumlzenlenseler de goumlruumlnuumlşte hepsi ccedilok benzerdir Oumlzelleşmemiş embriyonik

huumlcreleri oumlzelleşmiş huumlcrelere organizmayı yapan doku ve organlara doumlnuumlştuumlren

değişiklikler dizisine farklılaşma denir

Farklılaşmanın başlangıccedil belirtileri gastrulanın yukarı yuumlzuumlnde goumlruumllmektedir Burada

ektoderm huumlcreleri noumlral duumlğuumlm denilen iki ccedilıkık kenarlı bir noumlral tabak oluşturarak

boumlluumlnuumlr Noumlral duumlğuumlmler bir noumlral tuumlp oluşturarak noumlral tabağın merkezinde birleşir Noumlral

tuumlp daha sonra beyin ve omuriliği oluşturacaktır

GELİŞMENİN DENETİMİ

17-4 Ccedilekirdek ve Sitoplazmanın Gelişmedeki Rolleri

Doumlllenmiş yumurta ccedilekirdeği organizmanın gelişimi iccedilin gerekli tuumlm bilgiyi iccedileren

kalıtsal materyaldir Kalıtsal bilgi kromozomlarda DNArsquonın kimyasal yapında kodlanmıştır

DNA huumlcrenin kimyasal işlemlerini denetler ve huumlcrenin hangi proteinleri

sentezleyeceğini belirler Embriyo huumlcreleri mitozla boumlluumlnduumlğuuml iccedilin her biri doumlllenmiş

orijinal yumurta huumlcresindeki aynı kromozom ve DNArsquoyı iccedilerir

DNA huumlcresel işlemleri denetlediğine ve bir organizmanın buumltuumln huumlcreleri aynı DNArsquoyı

iccedilerdiğine goumlre organizmadaki pek ccedilok farklı huumlcre ccedileşidinin nasıl oluştuğu doğal bir

soru olarak ortaya ccedilıkmaktadır Yapılan araştırmalarda bir huumlcre DNArsquosının farklı

boumlluumlmlerinin accedilılabildiği ya da kapanabildiği ve bunun da farklı huumlcre tiplerinin oluşmasına

neden olduğu bulunmuştur Daha accedilık olarak oumlrneğin kas huumlcrelerinde sinir huumlcre

160

proteinlerinin sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmazken kas huumlcre proteinlerinin

sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmaktadır Diğer yandan sinir huumlcrelerinde sadece

sinir huumlcre proteinlerinin sentezine katılan DNA parccedilası accedilılmaktadır Eğer bu olmamış

olsaydı farklılaşma meydana gelmeyecek ve bir embriyonun buumltuumln huumlcreleri aynı

olabilecekti Bununla birlikte DNArsquonın denetlediği farklı huumlcrelerdeki işleyişinin nasıl

olduğunun buguumln ancak ccedilok azı bilinmektedir

Kurbağalarla yapılan deneyler tamamen farklılaşmış bir huumlcre ccedilekirdeğinin

kalıtsal bilginin tam bir kopyasını iccedilerdiğini goumlstermiştir İngiliz biyolog JG Gurden

1962 yılında doumlllenmemiş kurbağa yumurtasının haploid ccedilekirdeğini larvaların (iribaş)

bağırsak huumlcrelerinin diploid ccedilekirdekleri ile değiştirmiştir Bağırsak huumlcre ccedilekirdeği

taşıyan bazı yumurtalar normal kurbağalara gelişmiştir Bu bağırsak huumlcre

ccedilekirdeğindeki inaktive olmuş ya da kapanmış bir kısım DNArsquoyı ccedilekirdeğin yumurta

huumlcresine yerleştirilmesinin aktive ettiğini goumlstermiştir Bu sonuccediltan ve diğer

araştırmalardan gelişimin denetiminin DNA ile belirli sitoplazma bileşenleri arasındaki bir

etkileşime bağlı olduğunu ortaya ccedilıkarmıştır Bu etkileşimin bir sonucu olarak kalıtsal

materyalin değişik kısımlarının accedilılıp kapanması huumlcresel farklılaşmanın youmlnuuml

belirlenmektedir

Diğer deneysel kanıtlar farklılaşmanın gelişimin başlangıcında meydana geldiğini

goumlstermektedir Oumlrneğin doumlrt huumlcreli kurbağa embriyo huumlcreleri ccedilok dikkatli bir şekilde

birbirinden ayrılırsa her bir huumlcre normal bir iribaşa gelişir Daha yaşlı bir

embriyonun huumlcreleri ayrılırsa anormal gelişme goumlsterir ve oumlluumlrler Yaşlı embriyoda

huumlcreler zaten farklılaşmaya başladıklarından artık normal bir buumltuumln organizma

oluşturamazlar

Sekiz on guumlnluumlk bir blastula huumlcrelerinin yaklaşık doumlrtte uumlccediluuml uzaklaştırılsa ya da zarar

goumlrse dahi embriyo normal bir organizma geliştirmeye devam eder Bunun bilinmesi

Kolorado Eyalet Uumlniversitesi Hayvan Yetiştirme Laboratuarı araştırıcılarını yeni bir teknik

kullanarak bir at blastulasını ikiye ayırıp ikiz atlar uumlretme kararına goumltuumlrmuumlştuumlr At

ikizleri uumlretmek iccedilin araştırıcılar oumlnce nokta buumlyuumlkluumlğuumlndeki embriyoyu sağlamak iccedilin

gebe bir kısrağın doumllyatağını kazıdılar Daha sonra bir teknisyen bir mikromanipuumllatoumlr

kullanarak ccedilok dikkatli bir şekilde blastulayı ikiye boumllduuml Ardından her bir yarımı

doumllyatağının ccedileperine goumlmerek diğer bir kısrağa aktardılar İkiz atlar her şeye rağmen

normal ve sağlıklı olarak yetiştiler Mikromanipuumllatoumlr kullanılması ikiye ayırma işlemini

yaklaşık iki saate indirmektedir Evcil hayvanlarda daha oumlnceki yapay ikiz youmlntemleri ccedilok

zor ve ccedilok fazla zaman alıcıydı

17-5 Komşu Huumlcrelerin Farklılaşmadaki Roluuml

Bir embriyo geliştikccedile dokuları arasında mutlaka eşguumlduumlm ve iletişim olur Blastulanın

son veya gastrulanın erken evresiyle huumlcre gruplarının gelişme yolu belirlenir

Oumlzel boumllgelerdeki huumlcreler oumlzel gelişim hatları uumlstlenirler Oumlrneğin kurbağa

161

gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan

ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine

gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına

aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz

fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku

olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre

dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını

etkileyebildiğini goumlstermiştir

Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen

organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına

neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile

yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır

Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal

materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml

belirliyor olabilirler

İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME

17-6 Suda Dışsal Gelişim

Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında

olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel

gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve

atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim

dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi

yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla

yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre

koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan

embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur

Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla

birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar

Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla

embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu

balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda

gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın

uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer

yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi

hayatta kalır

162

17-7 Karada Dışsal Gelişim

İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer

şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı

iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta

embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten

su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan

havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar

hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak

kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha

azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının

derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak

daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle

bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta

kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden

daha azdır

Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında

ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil

17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler

Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı

1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır

Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur

embryo

amniyon sıvısı chorion

allantois

hava boşluğu yumurta sarısı

yumurta sarısı kesesi

albumin

kabuk

amnion

163

2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır

Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik

artıklar da allantoyiste toplanır

3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı

embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr

4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır

Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar

Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada

gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında

ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer

oumlzellikleri vardır

17-8 İccedilsel Gelişme

Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme

iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun

yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı

zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir

ve ardından doğarlar

Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı

iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar

ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme

suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır

Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az

yumurta meydana getirilir

Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil

plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan

yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir

Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir

Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer

memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi

yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları

karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme

bezlerinden suumltle beslenirler

A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus

DUCKBİLL PLATYPUS

İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak

164

uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler

Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)

Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta

meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar

Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun

dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde

tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir

Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir

165

Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir

Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi

ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş

bir yapı tarafından yerine getirilir

Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer

atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım

sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla

plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki

kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir

Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi

doumlluumlt

doumllyatağı

goumlbek bağı

plasenta

chorionic villi

goumlbekbağı atardamarları

anne kanı havuzu

annenin dolaşımı

goumlbekbağı

Goumlbekbağı damarı

166

İNSANDA UumlREME

17-9 Erkek Uumlreme Sistemi

Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey

hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas

gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler

ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar

Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum

denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar

Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır

Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir

Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu

seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı

biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır

Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas

deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya

kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de

vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow

Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir

Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir

suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını

kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir

17-10 Dişi Uumlreme Sistemi

Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi

eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile

yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu

karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki

boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar

Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar

yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll

denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış

yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun

yumurta uumlretilmez

Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta

yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk

olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana

gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın

167

yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır

Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli

huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta

kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta

kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll

yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına

goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu

geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme

sisteminden tamamen ayrıdır

AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml

İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta

gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş

bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı

ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte

vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu

doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında

meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen

hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar

Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda

meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta

ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli

kesilmesine menopoz denir

İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne

sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml

dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak

bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz

Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma

doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve

eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama

tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana

gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey

organları normal durumlarına geriler

Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri

vardır

17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri

168

Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)

Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır

FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece

biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve

zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını

olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer

Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml

Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına

neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH

konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll

yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı

doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir

Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum

denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı

astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar

Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik

hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni

folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer

FSH

estrojen

LH progesterone

doumllyatağı ast

folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln

corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln

yumurtlama

adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln

yumurta

2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4

169

Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir

Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle

doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama

katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan

dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince

kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll

olgunlaşmaya başlar

DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME

İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna

boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta

kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir

sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi

ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve

sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda

yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir

Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek

birleşir

Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim

geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra

embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı

doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine

bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma

denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını

goumlsterir

Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur

Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir

Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu

zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır

Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından

salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını

oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde

progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr

17-12 Embriyonun Beslenmesi

Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış

170

besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan

plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır

İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur

Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve

doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne

arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin

suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar

Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek

kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını

oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki

boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne

kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur

Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte

geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine

geri doumlner

Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak

oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından

doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil

plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir

İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir

Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta

oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona

kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim

sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını

oluşturur

17-13 Doğum

Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz

fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli

kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek

doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2

santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks

genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne

vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek

yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır

Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından

goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin

doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı

atar

171

Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan

sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden

olur

17-14 Ccediloklu Doğumlar

Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır

Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına

tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal

aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler

denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler

zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer

değildirler

Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki

embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak

birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir

Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir

Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya

daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her

iki ccedileşidin bileşimi olabilirler

Oumlzdeş ikizler

154

yumurta huumlcresidir Bu kısım yumurta iccedilinde gelişen civcivin yegane besin kaynağı

olduğundan buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir İnsan ve diğer memeli yumurtaları

mikroskobiktirler ve gelişen yavru besin maddelerini anneden aldığı iccedilin ccedilok az yumurta

akı iccedilerirler İnsan yumurtası yaklaşık 01 mm ccedilapındadır

Pek ccedilok sperma huumlcresi mikroskobiktir Tipik bir sperma bir baş bir orta parccedila

(boyun) ve uzun ince kamccedilı denilen bir kuyruktan meydana gelir Baş kromozomları

iccedileren ccedilekirdek ve yumurtaya girişi destekleyen bir akrozoma lsquodan ibarettir Akrozom

yumurta zarını delecek enzimleri iccedilerir Orta parccedila spermanın hareketi iccedilin enerji

sağlayan mitokondriyumlarla doludur Uzun kamccedilı benzeri kuyruk sperme sıvılar iccedilinde

yuumlzme olanağı sağlar

16-8 Doumlllenme ve Zigot Oluşumu

Daha oumlnce de belirtildiği gibi bir yumurta huumlcresi ccedilekirdeği ile bir sperm huumlcresi

ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve meydana gelen huumlcreye zigot denir İki haploid

gametin bir araya gelmesi bir diploid zigot uumlretir Doumlllenme tuumlruumln kromozom sayısını geri

kazandırmaktadır

Yumurtalar hareketsizdir kendi kendilerine hareket edecek guumlccedilleri yoktur Diğer

yandan spermler hızlı hareket iccedilin oumlzelleşmiş akış ccedilizgisi biccedilimli huumlcrelerdir Erkekten

serbest bırakılan spermler buumltuumln youmlnlerde ileri itilmek iccedilin kuyrukları hızla ccedilırpılır Bir

yumurtaya ulaştıklarında yumurta tarafından salıverilen fertilizin denilen bir kimyasal

madde ile karşılaşırlar Fertilizin spermi daha hızlı hareket etmesi iccedilin uyarır ve

yumurtanın yuumlzeyine tutunmasına yardım eder

Bir sperm yumurta ile temasa geldiğinde akrozom yumurtanın koruyucu zarında bir

delik accedilan enzimler salıverir Bu kuyruk dışarıda kalırken spermin başının yumurtaya

girmesine izin verir Sperm huumlcresi ccedilekirdeği sitoplazma iccedilinde yumurta huumlcresi

ccedilekirdeğine doğru hareket eder Sperm ccedilekirdeğinin n kromozomu 2n kromozomlu

zigotu oluşturmak iccedilin yumurta huumlcresinin n kromozomu ile birleşir

İccediline bir sperm girdikten sonra yumurtanın etrafında bir doumlllenme zarı oluşturulur Bu

zar başka spermlerin yumurtaya girmesini oumlnler ve koruyucu bir oumlrtuuml olarak da goumlrev

yapar

Doumlllenmenin olabilmesi iccedilin spermin yumurtaya yuumlzebileceği sıvı bir ortamın olması

gerekir Ayrıca sperma ve yumurtalar kısa bir zaman diliminde canlı kalabildikleri iccedilin

erkek ve dişi gametlerin aynı anda salıverilmesi de gerekir Gametlerin bir araya

gelmesinin iki temel yolu vardır Bunlardan biri gametlerin dişinin vuumlcudunun dışında

birleştiği dış doumlllenmedir Diğeri gametlerin dişinin vuumlcudunun iccedilinde birleştiği iccedil

doumlllenmedir

155

Dış Doumlllenme Dış doumlllenmede yumurtalar dişinin vuumlcudunun dışında dış ccedilevrede

doumlllenir Bu doumlllenme ccedileşidi sucul hayvanlarla sınırlıdır Bu hayvanlarda gonadlardan

başka gerekli diğer eşey organları sadece gametleri gonadlardan suya taşıyan

kanallardır Doumlllenme ana-baba gametlerini salıverdikten sonra doğrudan suda meydana

gelir Sperm su iccedilinde yumurtaya yuumlzer Burada doumlllenme iccedilin ıslak bir ortam youmlnuumlnden

bir sorun yoktur ancak bu ccedilevrede pek ccedilok riziko vardır Sperma ile yumurtalar

buluşmayabilir yumurtalar ya da gelişen yeni doumll diğer hayvanlar tarafından yenebilir

sıcaklık veveya sudaki oksijen derişimi değişimlerinden dolayı ve benzeri nedenlerle

oumllebilir Dış doumlllenme rizikosu ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurta ve sperma bırakılarak

giderilmektedir Dış doumlllenme sucul omurgasızların hemen tamamında balıkların ccediloğunda

(koumlpek balıklarında değil) ve pek ccedilok amfibilerde meydana gelir

Yumurtalarla spermanın karşılaşma şansını arttırmak iccedilin sucul hayvanlar gametlerini

rasgele bırakmazlar Sperma ve yumurtaların yaklaşık olarak aynı zamanda ve aynı yere

bırakılmasını guumlvence altına alan hormon denetimli pek ccedilok davranış modelleri vardır

Bazı balıklarda dişi binlerce yumurta koyar ve erkek sperma bırakmak iccedilin onların

uumlzerine yuumlzer Bu işlem yumurta doumlkme olarak bilinir Salmon tatlı su akıntılarına

yumurta bırakır Genccedil balıklar daha sonra erişkin hale gelecekleri okyanus ya da

denizlere giderler Salmonlar yumurta bırakacak duruma geldiklerinde yumurta

bırakacakları tatlı akarsulara geri doumlnerler Bu uyum erkek ve dişilerin doumll uumlretmek iccedilin

aynı yerde ve uygun bir ccedilevrede olmalarını guumlvence altına alır

Kurbağalarda bir dişi yumurtalarını tamamladığında ve eşleşmeye hazır olduğunda bir

erkeğe yaklaşır Erkek dişiyi ampleksus denilen bir işlemle oumln bacaklarıyla kucaklar Bu

yumurtalarını bırakması iccedilin dişiyi ve aynı zamanda sperma bırakmak iccedilin erkeği uyarır

Yakın temasta olduklarından ve gametler aynı anda bırakıldığından sperma yumurtaların

pek ccediloğuna ulaşır Ampleksus gametlerin uygun bırakımında eşguumlduumlmuuml sağlar

İccedil Doumlllenme Dişinin vuumlcudu iccedilinde olan iccedil doumlllenme karada uumlreyen hayvanlar iccedilin

karakteristiktir İccedil doumlllenme koumlpek balıkları ve ıstakozlar gibi bazı sucul hayvanlarda da

mevcuttur İccedil doumlllenme erkeğin vuumlcudundan dişi vuumlcuduna sperma aktarımı iccedilin

oumlzelleşmiş bir eşey organı gerektirir Sperma dişi vuumlcuduna yerleştikten sonra

yumurtalara doğru gider ve onları doumlller Dişinin ıslak dokusu yumurtaya yuumlzecek sperm

iccedilin gerekli sulu ortamı sağlar Doumlllenmeden sonra zigot ya koruyucu bir kabukla ccedilevrilir

ve dişi tarafından dış ortama bırakılır veya dişinin vuumlcudu iccedilinde kalır ve burada gelişir

İccedil doumlllenme gametlerin saccedilılmasını ve dış ccedilevre rizikosunu giderir Ccedilok iyi

korunduklarından ve doumlllenme şansları gametlerin dışsal olarak suya bırakıldığından

daha yuumlksek olduğundan daha az yumurtaya gerek vardır Bununla birlikte iccedil

doumlllenmede de erkek tarafından buumlyuumlk miktarlarda (ccediloğunlukla milyonlarca) sperma

dişinin vuumlcuduna bırakılır Sperma ccedilok az besin maddesi depoladığı iccedilin ccedilok kısa bir suumlre

yaşarlar Ayrıca spermin yumurtaya girebileceği zaman ccedilok sınırlıdır İnsanlarda

yumurta yaklaşık 24 saatte sadece doumlllenebilir

156

İccedil doumlllenme olan hayvanlarda uumlremeyle ilgili pek ccedilok oumlzelleşmiş uyumlar sperma ve

yumurtaların bırakılma zamanlaması ile ilgilidir Genel olarak gametler yalnızca kısa bir

suumlre canlı kaldıkları iccedilin doumlllenme olması iccedilin ccediliftleşmenin belirli bir zaman iccedilinde olması

gerekir Uumlremeyle ilgili uyumların pek ccediloğu hormonlar tarafından denetlenmektedir

Uumlremeyle ilgili uyumlar oumltmek oumlzel tuumlyler sergilemek deride renkli benekler oluşturmak

ve oumlzellik belirten kokulara sahip feromonlar denilen kimyasal maddeler salıvermek gibi

şeyleri iccedilerir Bu uyumlar ccediliftleşme tepkisi uyandırarak sperma ve yumurtaların

salıverilmesini başlatır

Boumlceklerin birccediloğunda ve yarasalarda zamanlama problemi ilginccedil bir yolla

ccediloumlzuumllmektedir Ccediliftleşmeden sonra sperma dişide oumlzel yapılar iccedilinde saklanır ve daha

sonraki bir suumlre iccedilinde yumurtaları doumlllemek iccedilin kullanılır Oumlrneğin kraliccedile arıda bir

ccediliftleşme ile yaşamı suumlresince koyacağı yuumlz binlerce yumurtayı doumllleyecek yeterli sperma

depolanır Yarasalarda ccediliftleşme sonbaharda olur ve sperma doumlllenmenin olacağı gelecek

ilkbahara kadar saklanır Spermanın bu kadar uzun bir doumlnem nasıl canlı kalabildiği

bilinmemektedir

16-9 Partenogenez

Sperma ile birleşme olmaksızın doumlllenmemiş bir yumurtadan bir ergin hayvanın

gelişmesine partenogenez denir Doğada arıları yabanarılarını mazı arılarını afidleri

(bitki bitleri) bazı karıncaları iccedileren pek ccedilok boumlcekte ve rotifera ve diğer mikroskobik

hayvanlarda meydana gelir Oumlrneğin arılarda kraliccedile arı yalnız bir defa ccediliftleşir Daha

sonra doumlllenmiş ve doumlllenmemiş yumurtalar koyabilir Doumlllenmemiş yumurtalardan bal

yapmayan iğnesiz erkek arılar doumlllenmiş yumurtalardan ise dişi işccedili arılar ya da kraliccedileler

meydana gelir Burada eşey isteğe bağlı olarak kraliccedile arı tarafından belirlenir Haploid

kromozoma sahip erkek arıların eşey organlarında mayoz boumlluumlnme oluşmaz Bir huumlcreden

ekvatoryal boumlluumlnme ile yalnız iki sperma meydana gelir Dişi afidler ilkbahar ve yaz

boyunca partenogenez ile uumlrer Sonbaharda yumurtalardan erkek ve dişiler meydana

gelir Bu boumlcekler ccediliftleşir ve dişiler ilkbaharda accedilılan doumlllenmiş yumurtalarını koyar

11 HAYVANLARDA

GELİŞME

EMBRİYO GELİŞİMİ

17-1 Dilinim

Hayvanlarda doumlllenme sonuccedilta olgun bir organizma oluşumuna neden olan karmaşık

olaylar dizisini başlatır Bu olaylar gelişme olarak goumlsterilir Gelişimin erken evrelerinde

organizma embriyo olarak adlandırılır Embriyo gelişimini inceleyen bilim dalına

embriyoloji denir

Pek ccedilok farklı embriyonik gelişim modelleri olmakla birlikte hayvanlarda izlenen

temel işlemler ccediloğunlukla aynıdır Bu işlemler boumlluumlnme gelişme ve farklılaşmayı iccedilerir

Doumlllenmeden sonra zigot dilinim olarak bilinen bir dizi huumlcre boumlluumlnmesine başlar

Dilinim sırasında doumlllenmiş yumurta mitozla iki huumlcreye boumlluumlnuumlr Bu iki huumlcreden her biri

yeniden boumlluumlnerek doumlrt huumlcre uumlretilir Bu doumlrt huumlcre sekiz huumlcreye boumlluumlnuumlr ve bu şekilde

devam eder Dilinim sırasında huumlcreler buumlyuumlmez boumlylece her boumlluumlnmede huumlcre

buumlyuumlkluumlğuuml azalır Bir tuumlruumln yumurtaları erişkin organizmanın ortalama bir huumlcresinin

ccediloğunlukla pek ccedilok katı buumlyuumlktedir Dilinim gelişen embriyo huumlcrelerinin buumlyuumlkluumlğuuml

ergin organizma huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlne ininceye kadar devam eder Bu yolla dilinim

doumlllenmiş tek bir yumurtayı pek ccedilok kuumlccediluumlk huumlcreye doumlnuumlştuumlruumlr

Dilinimin başlangıccedil boumlluumlnmeleri somut bir huumlcre topu oluşumu ile sonuccedillanır Bu

evrede embriyo morula adını alır Dilinim devam ettikccedile huumlcreler oyuk bir kuumlre

oluşturarak yeni bir duumlzenleme geccedilirirler Kuumlrenin huumlcre katmanı ccediloğunlukla sadece bir

huumlcre kalınlığındadır Kuumlre oyuğu sıvı ile doldurulur Bu evrede embriyo blastula adını

alır ve bu boşluğu dolduran sıvıya blastosel denir

Her ne kadar dilinim olayları genelde yukarıda accedilıklandığı gibi ise de gelişen

embriyodaki huumlcrelerin duumlzeni yumurta sarısının miktarına ve dağılımına bağlıdır

İnsandakiler gibi bazı yumurtalar ccedilok az yumurta sarısına sahiptir Bu tuumlr yumurtalarda

dilinim huumlcreleri yaklaşık eşit buumlyuumlkluumlkte olan bir blastula ile sonuccedillanır Bununla birlikte

amfibiler kemikli balıklar kuşlar ve suumlruumlngenlerde olduğu gibi diğer yumurtalar

yumurta huumlcresinin bir ucunda yoğunlaşmış buumlyuumlk miktarda yumurta sarısına sahiptirler

Kurbağa yumurtalarında kutuplarda bulunan buumlyuumlk miktardaki yumurta sarısı bu

boumllgede dilinimi yavaşlatır Bu yumurta sarısı dolu buumlyuumlk huumlcreli bir balstulaya veya

vegetal kutba ve ccedilok sayıda sarısız kuumlccediluumlk huumlcrelere ya da hayvansal kutba neden olur

Blastosel sadece hayvansal kutbun bu boumllgesinde oluşur

158

Tavuk yumurtasında ccedilekirdek ve sitoplazma yumurta sarısı yumağının uumlst yuumlzeyinde

tabak benzeri bir alan olan germinal disk iccedilinde yoğunlaşmıştır (Şekil 17-1) Dilinim

sadece bu germinal disk huumlcrelerinde meydana gelir Blastosel bu huumlcreler yumurta

sarısından ayrıldıklarında yumurta sarısı ile aralarında bir boşluk bıraktıklarında oluşur

Gelişen civciv sonuccedilta yumurta sarısını besin olarak kullanır ve yumurta iccedilindeki boşluğu

tamamen doldurur

Şekil 17-1 Tavuk Yumurtasında Blastosel Oluşumu

17-2 Gastrulasyon

Blastula gelişmeye devam ettikccedile huumlcreler boumlluumlnmeye başlamadan oumlnceki bir noktaya

ulaşılır Mitotik boumlluumlnme devam eder ancak bu kez gelişmeye eşlik eder Ek olarak

embriyo şeklini belirleyecek ccedileşitli huumlcre hareketleri meydana gelir

Blastula birkaccedil yuumlz huumlcreye eriştiğinde gastrulasyon meydana gelir Gastrulasyonda

blastulanın bir yanındaki huumlcreler iccedile doğru hareket eder ve gastrula denilen iki-katmanlı

bir embriyo oluşturur Gastrulasyon işlemi ile oluşturulan accedilıklık blastopor olarak

adlandırılır Bu daha sonra ergin organizmanın sindirim sistemi accedilıklıklarının biri olacaktır

Gastrulanın dış huumlcre katmanına ektoderm denir İccedil katmana endoderm denir

Gastrulanın iccedilindeki boşluğa ilksel bağırsak ya da archentaron denir Daha sonra

sindirim sistemine doumlnuumlşecektir Sonuccedilta ilksel bağırsak boşluğu blastopora aksi youmlnde

gelişen embriyonun sonunda kırılır sindirim sisteminin ikinci accedilıklığını oluşturur

Endoderm ve ektoderm tamamlandıktan sonra aralarında mezoderm denilen uumlccediluumlncuuml bir

huumlcre katmanı oluşur

germinal disc

yumurta sarısı

blastocoel

yumurta sarısı

159

Kurbağada vegetal kutbun yumurta sarısı iccedilerikli huumlcreleri gastrulasyona

katılmazlar Blastopor yumurta sarısı huumlcreleri kuumltlesine yakın şekillenir Hayvansal kutup

huumlcreleri aşağı doğru goumlccediler ve yumurta sarısı kuumltlesinin sonundan blastoporun iccediline girer

Tavukta blastula bir dış ve bir iccedil katmana ayrılır Dış katman ektodermi ve iccedil katman

endodermi oluşturur Bu iki katman arasındaki boşluk blastoseldir Dış katmandaki

huumlcreler uumlccediluumlncuuml huumlcre katmanını endodermi meydana getirmek iccedilin iccediler doğru sarılırlar

Bu huumlcrelerin iccedile doğru hareketi germinal diskin yuumlzeyinde ilksel damar denilen goumlruumlluumlr

bir ccedilizgi doğururlar İlkin damar gerccedilek bir blastopor uzantısıdır

Uumlccedil huumlcre katmanına ektoderm endoderm ve mezoderme ccedilok huumlcreli hayvanların

buumltuumln doku ve organlarını doğuracaklarından uumlretken katmanlar adı verilir

17-3 Gelişme ve Farklılaşma

Gastrulanın gelişimi ilerledikccedile huumlcrelerin sayısı artmaya devem eder Huumlcreler

boumlluumlnmeden oumlnce artık buumlyuumlduumlğuuml iccedilin embriyo boyutları bir buumltuumln olarak buumlyuumlmeye

başlar Yalnız gelişen huumlcreler sadece şekilsiz bir huumlcre kuumltlesi oluşturur Bu embriyo

huumlcrelerinin oumlzel yapılara duumlzenlenmesi ve bu yapılar iccedilinde belirli işlevleri yerine

getirmek iccedilin huumlcrelerin oumlzelleşmesi gerekmektedir Gastrula huumlcreleri ayrı katmanlar

olarak duumlzenlenseler de goumlruumlnuumlşte hepsi ccedilok benzerdir Oumlzelleşmemiş embriyonik

huumlcreleri oumlzelleşmiş huumlcrelere organizmayı yapan doku ve organlara doumlnuumlştuumlren

değişiklikler dizisine farklılaşma denir

Farklılaşmanın başlangıccedil belirtileri gastrulanın yukarı yuumlzuumlnde goumlruumllmektedir Burada

ektoderm huumlcreleri noumlral duumlğuumlm denilen iki ccedilıkık kenarlı bir noumlral tabak oluşturarak

boumlluumlnuumlr Noumlral duumlğuumlmler bir noumlral tuumlp oluşturarak noumlral tabağın merkezinde birleşir Noumlral

tuumlp daha sonra beyin ve omuriliği oluşturacaktır

GELİŞMENİN DENETİMİ

17-4 Ccedilekirdek ve Sitoplazmanın Gelişmedeki Rolleri

Doumlllenmiş yumurta ccedilekirdeği organizmanın gelişimi iccedilin gerekli tuumlm bilgiyi iccedileren

kalıtsal materyaldir Kalıtsal bilgi kromozomlarda DNArsquonın kimyasal yapında kodlanmıştır

DNA huumlcrenin kimyasal işlemlerini denetler ve huumlcrenin hangi proteinleri

sentezleyeceğini belirler Embriyo huumlcreleri mitozla boumlluumlnduumlğuuml iccedilin her biri doumlllenmiş

orijinal yumurta huumlcresindeki aynı kromozom ve DNArsquoyı iccedilerir

DNA huumlcresel işlemleri denetlediğine ve bir organizmanın buumltuumln huumlcreleri aynı DNArsquoyı

iccedilerdiğine goumlre organizmadaki pek ccedilok farklı huumlcre ccedileşidinin nasıl oluştuğu doğal bir

soru olarak ortaya ccedilıkmaktadır Yapılan araştırmalarda bir huumlcre DNArsquosının farklı

boumlluumlmlerinin accedilılabildiği ya da kapanabildiği ve bunun da farklı huumlcre tiplerinin oluşmasına

neden olduğu bulunmuştur Daha accedilık olarak oumlrneğin kas huumlcrelerinde sinir huumlcre

160

proteinlerinin sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmazken kas huumlcre proteinlerinin

sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmaktadır Diğer yandan sinir huumlcrelerinde sadece

sinir huumlcre proteinlerinin sentezine katılan DNA parccedilası accedilılmaktadır Eğer bu olmamış

olsaydı farklılaşma meydana gelmeyecek ve bir embriyonun buumltuumln huumlcreleri aynı

olabilecekti Bununla birlikte DNArsquonın denetlediği farklı huumlcrelerdeki işleyişinin nasıl

olduğunun buguumln ancak ccedilok azı bilinmektedir

Kurbağalarla yapılan deneyler tamamen farklılaşmış bir huumlcre ccedilekirdeğinin

kalıtsal bilginin tam bir kopyasını iccedilerdiğini goumlstermiştir İngiliz biyolog JG Gurden

1962 yılında doumlllenmemiş kurbağa yumurtasının haploid ccedilekirdeğini larvaların (iribaş)

bağırsak huumlcrelerinin diploid ccedilekirdekleri ile değiştirmiştir Bağırsak huumlcre ccedilekirdeği

taşıyan bazı yumurtalar normal kurbağalara gelişmiştir Bu bağırsak huumlcre

ccedilekirdeğindeki inaktive olmuş ya da kapanmış bir kısım DNArsquoyı ccedilekirdeğin yumurta

huumlcresine yerleştirilmesinin aktive ettiğini goumlstermiştir Bu sonuccediltan ve diğer

araştırmalardan gelişimin denetiminin DNA ile belirli sitoplazma bileşenleri arasındaki bir

etkileşime bağlı olduğunu ortaya ccedilıkarmıştır Bu etkileşimin bir sonucu olarak kalıtsal

materyalin değişik kısımlarının accedilılıp kapanması huumlcresel farklılaşmanın youmlnuuml

belirlenmektedir

Diğer deneysel kanıtlar farklılaşmanın gelişimin başlangıcında meydana geldiğini

goumlstermektedir Oumlrneğin doumlrt huumlcreli kurbağa embriyo huumlcreleri ccedilok dikkatli bir şekilde

birbirinden ayrılırsa her bir huumlcre normal bir iribaşa gelişir Daha yaşlı bir

embriyonun huumlcreleri ayrılırsa anormal gelişme goumlsterir ve oumlluumlrler Yaşlı embriyoda

huumlcreler zaten farklılaşmaya başladıklarından artık normal bir buumltuumln organizma

oluşturamazlar

Sekiz on guumlnluumlk bir blastula huumlcrelerinin yaklaşık doumlrtte uumlccediluuml uzaklaştırılsa ya da zarar

goumlrse dahi embriyo normal bir organizma geliştirmeye devam eder Bunun bilinmesi

Kolorado Eyalet Uumlniversitesi Hayvan Yetiştirme Laboratuarı araştırıcılarını yeni bir teknik

kullanarak bir at blastulasını ikiye ayırıp ikiz atlar uumlretme kararına goumltuumlrmuumlştuumlr At

ikizleri uumlretmek iccedilin araştırıcılar oumlnce nokta buumlyuumlkluumlğuumlndeki embriyoyu sağlamak iccedilin

gebe bir kısrağın doumllyatağını kazıdılar Daha sonra bir teknisyen bir mikromanipuumllatoumlr

kullanarak ccedilok dikkatli bir şekilde blastulayı ikiye boumllduuml Ardından her bir yarımı

doumllyatağının ccedileperine goumlmerek diğer bir kısrağa aktardılar İkiz atlar her şeye rağmen

normal ve sağlıklı olarak yetiştiler Mikromanipuumllatoumlr kullanılması ikiye ayırma işlemini

yaklaşık iki saate indirmektedir Evcil hayvanlarda daha oumlnceki yapay ikiz youmlntemleri ccedilok

zor ve ccedilok fazla zaman alıcıydı

17-5 Komşu Huumlcrelerin Farklılaşmadaki Roluuml

Bir embriyo geliştikccedile dokuları arasında mutlaka eşguumlduumlm ve iletişim olur Blastulanın

son veya gastrulanın erken evresiyle huumlcre gruplarının gelişme yolu belirlenir

Oumlzel boumllgelerdeki huumlcreler oumlzel gelişim hatları uumlstlenirler Oumlrneğin kurbağa

161

gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan

ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine

gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına

aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz

fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku

olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre

dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını

etkileyebildiğini goumlstermiştir

Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen

organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına

neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile

yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır

Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal

materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml

belirliyor olabilirler

İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME

17-6 Suda Dışsal Gelişim

Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında

olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel

gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve

atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim

dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi

yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla

yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre

koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan

embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur

Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla

birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar

Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla

embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu

balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda

gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın

uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer

yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi

hayatta kalır

162

17-7 Karada Dışsal Gelişim

İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer

şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı

iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta

embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten

su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan

havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar

hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak

kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha

azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının

derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak

daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle

bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta

kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden

daha azdır

Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında

ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil

17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler

Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı

1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır

Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur

embryo

amniyon sıvısı chorion

allantois

hava boşluğu yumurta sarısı

yumurta sarısı kesesi

albumin

kabuk

amnion

163

2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır

Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik

artıklar da allantoyiste toplanır

3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı

embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr

4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır

Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar

Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada

gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında

ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer

oumlzellikleri vardır

17-8 İccedilsel Gelişme

Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme

iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun

yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı

zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir

ve ardından doğarlar

Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı

iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar

ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme

suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır

Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az

yumurta meydana getirilir

Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil

plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan

yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir

Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir

Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer

memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi

yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları

karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme

bezlerinden suumltle beslenirler

A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus

DUCKBİLL PLATYPUS

İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak

164

uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler

Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)

Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta

meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar

Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun

dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde

tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir

Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir

165

Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir

Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi

ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş

bir yapı tarafından yerine getirilir

Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer

atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım

sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla

plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki

kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir

Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi

doumlluumlt

doumllyatağı

goumlbek bağı

plasenta

chorionic villi

goumlbekbağı atardamarları

anne kanı havuzu

annenin dolaşımı

goumlbekbağı

Goumlbekbağı damarı

166

İNSANDA UumlREME

17-9 Erkek Uumlreme Sistemi

Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey

hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas

gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler

ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar

Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum

denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar

Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır

Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir

Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu

seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı

biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır

Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas

deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya

kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de

vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow

Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir

Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir

suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını

kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir

17-10 Dişi Uumlreme Sistemi

Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi

eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile

yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu

karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki

boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar

Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar

yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll

denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış

yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun

yumurta uumlretilmez

Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta

yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk

olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana

gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın

167

yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır

Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli

huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta

kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta

kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll

yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına

goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu

geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme

sisteminden tamamen ayrıdır

AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml

İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta

gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş

bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı

ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte

vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu

doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında

meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen

hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar

Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda

meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta

ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli

kesilmesine menopoz denir

İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne

sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml

dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak

bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz

Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma

doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve

eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama

tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana

gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey

organları normal durumlarına geriler

Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri

vardır

17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri

168

Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)

Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır

FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece

biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve

zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını

olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer

Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml

Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına

neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH

konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll

yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı

doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir

Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum

denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı

astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar

Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik

hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni

folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer

FSH

estrojen

LH progesterone

doumllyatağı ast

folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln

corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln

yumurtlama

adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln

yumurta

2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4

169

Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir

Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle

doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama

katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan

dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince

kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll

olgunlaşmaya başlar

DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME

İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna

boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta

kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir

sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi

ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve

sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda

yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir

Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek

birleşir

Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim

geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra

embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı

doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine

bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma

denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını

goumlsterir

Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur

Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir

Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu

zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır

Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından

salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını

oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde

progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr

17-12 Embriyonun Beslenmesi

Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış

170

besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan

plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır

İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur

Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve

doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne

arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin

suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar

Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek

kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını

oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki

boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne

kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur

Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte

geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine

geri doumlner

Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak

oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından

doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil

plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir

İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir

Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta

oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona

kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim

sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını

oluşturur

17-13 Doğum

Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz

fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli

kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek

doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2

santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks

genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne

vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek

yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır

Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından

goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin

doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı

atar

171

Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan

sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden

olur

17-14 Ccediloklu Doğumlar

Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır

Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına

tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal

aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler

denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler

zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer

değildirler

Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki

embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak

birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir

Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir

Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya

daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her

iki ccedileşidin bileşimi olabilirler

Oumlzdeş ikizler

155

Dış Doumlllenme Dış doumlllenmede yumurtalar dişinin vuumlcudunun dışında dış ccedilevrede

doumlllenir Bu doumlllenme ccedileşidi sucul hayvanlarla sınırlıdır Bu hayvanlarda gonadlardan

başka gerekli diğer eşey organları sadece gametleri gonadlardan suya taşıyan

kanallardır Doumlllenme ana-baba gametlerini salıverdikten sonra doğrudan suda meydana

gelir Sperm su iccedilinde yumurtaya yuumlzer Burada doumlllenme iccedilin ıslak bir ortam youmlnuumlnden

bir sorun yoktur ancak bu ccedilevrede pek ccedilok riziko vardır Sperma ile yumurtalar

buluşmayabilir yumurtalar ya da gelişen yeni doumll diğer hayvanlar tarafından yenebilir

sıcaklık veveya sudaki oksijen derişimi değişimlerinden dolayı ve benzeri nedenlerle

oumllebilir Dış doumlllenme rizikosu ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurta ve sperma bırakılarak

giderilmektedir Dış doumlllenme sucul omurgasızların hemen tamamında balıkların ccediloğunda

(koumlpek balıklarında değil) ve pek ccedilok amfibilerde meydana gelir

Yumurtalarla spermanın karşılaşma şansını arttırmak iccedilin sucul hayvanlar gametlerini

rasgele bırakmazlar Sperma ve yumurtaların yaklaşık olarak aynı zamanda ve aynı yere

bırakılmasını guumlvence altına alan hormon denetimli pek ccedilok davranış modelleri vardır

Bazı balıklarda dişi binlerce yumurta koyar ve erkek sperma bırakmak iccedilin onların

uumlzerine yuumlzer Bu işlem yumurta doumlkme olarak bilinir Salmon tatlı su akıntılarına

yumurta bırakır Genccedil balıklar daha sonra erişkin hale gelecekleri okyanus ya da

denizlere giderler Salmonlar yumurta bırakacak duruma geldiklerinde yumurta

bırakacakları tatlı akarsulara geri doumlnerler Bu uyum erkek ve dişilerin doumll uumlretmek iccedilin

aynı yerde ve uygun bir ccedilevrede olmalarını guumlvence altına alır

Kurbağalarda bir dişi yumurtalarını tamamladığında ve eşleşmeye hazır olduğunda bir

erkeğe yaklaşır Erkek dişiyi ampleksus denilen bir işlemle oumln bacaklarıyla kucaklar Bu

yumurtalarını bırakması iccedilin dişiyi ve aynı zamanda sperma bırakmak iccedilin erkeği uyarır

Yakın temasta olduklarından ve gametler aynı anda bırakıldığından sperma yumurtaların

pek ccediloğuna ulaşır Ampleksus gametlerin uygun bırakımında eşguumlduumlmuuml sağlar

İccedil Doumlllenme Dişinin vuumlcudu iccedilinde olan iccedil doumlllenme karada uumlreyen hayvanlar iccedilin

karakteristiktir İccedil doumlllenme koumlpek balıkları ve ıstakozlar gibi bazı sucul hayvanlarda da

mevcuttur İccedil doumlllenme erkeğin vuumlcudundan dişi vuumlcuduna sperma aktarımı iccedilin

oumlzelleşmiş bir eşey organı gerektirir Sperma dişi vuumlcuduna yerleştikten sonra

yumurtalara doğru gider ve onları doumlller Dişinin ıslak dokusu yumurtaya yuumlzecek sperm

iccedilin gerekli sulu ortamı sağlar Doumlllenmeden sonra zigot ya koruyucu bir kabukla ccedilevrilir

ve dişi tarafından dış ortama bırakılır veya dişinin vuumlcudu iccedilinde kalır ve burada gelişir

İccedil doumlllenme gametlerin saccedilılmasını ve dış ccedilevre rizikosunu giderir Ccedilok iyi

korunduklarından ve doumlllenme şansları gametlerin dışsal olarak suya bırakıldığından

daha yuumlksek olduğundan daha az yumurtaya gerek vardır Bununla birlikte iccedil

doumlllenmede de erkek tarafından buumlyuumlk miktarlarda (ccediloğunlukla milyonlarca) sperma

dişinin vuumlcuduna bırakılır Sperma ccedilok az besin maddesi depoladığı iccedilin ccedilok kısa bir suumlre

yaşarlar Ayrıca spermin yumurtaya girebileceği zaman ccedilok sınırlıdır İnsanlarda

yumurta yaklaşık 24 saatte sadece doumlllenebilir

156

İccedil doumlllenme olan hayvanlarda uumlremeyle ilgili pek ccedilok oumlzelleşmiş uyumlar sperma ve

yumurtaların bırakılma zamanlaması ile ilgilidir Genel olarak gametler yalnızca kısa bir

suumlre canlı kaldıkları iccedilin doumlllenme olması iccedilin ccediliftleşmenin belirli bir zaman iccedilinde olması

gerekir Uumlremeyle ilgili uyumların pek ccediloğu hormonlar tarafından denetlenmektedir

Uumlremeyle ilgili uyumlar oumltmek oumlzel tuumlyler sergilemek deride renkli benekler oluşturmak

ve oumlzellik belirten kokulara sahip feromonlar denilen kimyasal maddeler salıvermek gibi

şeyleri iccedilerir Bu uyumlar ccediliftleşme tepkisi uyandırarak sperma ve yumurtaların

salıverilmesini başlatır

Boumlceklerin birccediloğunda ve yarasalarda zamanlama problemi ilginccedil bir yolla

ccediloumlzuumllmektedir Ccediliftleşmeden sonra sperma dişide oumlzel yapılar iccedilinde saklanır ve daha

sonraki bir suumlre iccedilinde yumurtaları doumlllemek iccedilin kullanılır Oumlrneğin kraliccedile arıda bir

ccediliftleşme ile yaşamı suumlresince koyacağı yuumlz binlerce yumurtayı doumllleyecek yeterli sperma

depolanır Yarasalarda ccediliftleşme sonbaharda olur ve sperma doumlllenmenin olacağı gelecek

ilkbahara kadar saklanır Spermanın bu kadar uzun bir doumlnem nasıl canlı kalabildiği

bilinmemektedir

16-9 Partenogenez

Sperma ile birleşme olmaksızın doumlllenmemiş bir yumurtadan bir ergin hayvanın

gelişmesine partenogenez denir Doğada arıları yabanarılarını mazı arılarını afidleri

(bitki bitleri) bazı karıncaları iccedileren pek ccedilok boumlcekte ve rotifera ve diğer mikroskobik

hayvanlarda meydana gelir Oumlrneğin arılarda kraliccedile arı yalnız bir defa ccediliftleşir Daha

sonra doumlllenmiş ve doumlllenmemiş yumurtalar koyabilir Doumlllenmemiş yumurtalardan bal

yapmayan iğnesiz erkek arılar doumlllenmiş yumurtalardan ise dişi işccedili arılar ya da kraliccedileler

meydana gelir Burada eşey isteğe bağlı olarak kraliccedile arı tarafından belirlenir Haploid

kromozoma sahip erkek arıların eşey organlarında mayoz boumlluumlnme oluşmaz Bir huumlcreden

ekvatoryal boumlluumlnme ile yalnız iki sperma meydana gelir Dişi afidler ilkbahar ve yaz

boyunca partenogenez ile uumlrer Sonbaharda yumurtalardan erkek ve dişiler meydana

gelir Bu boumlcekler ccediliftleşir ve dişiler ilkbaharda accedilılan doumlllenmiş yumurtalarını koyar

11 HAYVANLARDA

GELİŞME

EMBRİYO GELİŞİMİ

17-1 Dilinim

Hayvanlarda doumlllenme sonuccedilta olgun bir organizma oluşumuna neden olan karmaşık

olaylar dizisini başlatır Bu olaylar gelişme olarak goumlsterilir Gelişimin erken evrelerinde

organizma embriyo olarak adlandırılır Embriyo gelişimini inceleyen bilim dalına

embriyoloji denir

Pek ccedilok farklı embriyonik gelişim modelleri olmakla birlikte hayvanlarda izlenen

temel işlemler ccediloğunlukla aynıdır Bu işlemler boumlluumlnme gelişme ve farklılaşmayı iccedilerir

Doumlllenmeden sonra zigot dilinim olarak bilinen bir dizi huumlcre boumlluumlnmesine başlar

Dilinim sırasında doumlllenmiş yumurta mitozla iki huumlcreye boumlluumlnuumlr Bu iki huumlcreden her biri

yeniden boumlluumlnerek doumlrt huumlcre uumlretilir Bu doumlrt huumlcre sekiz huumlcreye boumlluumlnuumlr ve bu şekilde

devam eder Dilinim sırasında huumlcreler buumlyuumlmez boumlylece her boumlluumlnmede huumlcre

buumlyuumlkluumlğuuml azalır Bir tuumlruumln yumurtaları erişkin organizmanın ortalama bir huumlcresinin

ccediloğunlukla pek ccedilok katı buumlyuumlktedir Dilinim gelişen embriyo huumlcrelerinin buumlyuumlkluumlğuuml

ergin organizma huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlne ininceye kadar devam eder Bu yolla dilinim

doumlllenmiş tek bir yumurtayı pek ccedilok kuumlccediluumlk huumlcreye doumlnuumlştuumlruumlr

Dilinimin başlangıccedil boumlluumlnmeleri somut bir huumlcre topu oluşumu ile sonuccedillanır Bu

evrede embriyo morula adını alır Dilinim devam ettikccedile huumlcreler oyuk bir kuumlre

oluşturarak yeni bir duumlzenleme geccedilirirler Kuumlrenin huumlcre katmanı ccediloğunlukla sadece bir

huumlcre kalınlığındadır Kuumlre oyuğu sıvı ile doldurulur Bu evrede embriyo blastula adını

alır ve bu boşluğu dolduran sıvıya blastosel denir

Her ne kadar dilinim olayları genelde yukarıda accedilıklandığı gibi ise de gelişen

embriyodaki huumlcrelerin duumlzeni yumurta sarısının miktarına ve dağılımına bağlıdır

İnsandakiler gibi bazı yumurtalar ccedilok az yumurta sarısına sahiptir Bu tuumlr yumurtalarda

dilinim huumlcreleri yaklaşık eşit buumlyuumlkluumlkte olan bir blastula ile sonuccedillanır Bununla birlikte

amfibiler kemikli balıklar kuşlar ve suumlruumlngenlerde olduğu gibi diğer yumurtalar

yumurta huumlcresinin bir ucunda yoğunlaşmış buumlyuumlk miktarda yumurta sarısına sahiptirler

Kurbağa yumurtalarında kutuplarda bulunan buumlyuumlk miktardaki yumurta sarısı bu

boumllgede dilinimi yavaşlatır Bu yumurta sarısı dolu buumlyuumlk huumlcreli bir balstulaya veya

vegetal kutba ve ccedilok sayıda sarısız kuumlccediluumlk huumlcrelere ya da hayvansal kutba neden olur

Blastosel sadece hayvansal kutbun bu boumllgesinde oluşur

158

Tavuk yumurtasında ccedilekirdek ve sitoplazma yumurta sarısı yumağının uumlst yuumlzeyinde

tabak benzeri bir alan olan germinal disk iccedilinde yoğunlaşmıştır (Şekil 17-1) Dilinim

sadece bu germinal disk huumlcrelerinde meydana gelir Blastosel bu huumlcreler yumurta

sarısından ayrıldıklarında yumurta sarısı ile aralarında bir boşluk bıraktıklarında oluşur

Gelişen civciv sonuccedilta yumurta sarısını besin olarak kullanır ve yumurta iccedilindeki boşluğu

tamamen doldurur

Şekil 17-1 Tavuk Yumurtasında Blastosel Oluşumu

17-2 Gastrulasyon

Blastula gelişmeye devam ettikccedile huumlcreler boumlluumlnmeye başlamadan oumlnceki bir noktaya

ulaşılır Mitotik boumlluumlnme devam eder ancak bu kez gelişmeye eşlik eder Ek olarak

embriyo şeklini belirleyecek ccedileşitli huumlcre hareketleri meydana gelir

Blastula birkaccedil yuumlz huumlcreye eriştiğinde gastrulasyon meydana gelir Gastrulasyonda

blastulanın bir yanındaki huumlcreler iccedile doğru hareket eder ve gastrula denilen iki-katmanlı

bir embriyo oluşturur Gastrulasyon işlemi ile oluşturulan accedilıklık blastopor olarak

adlandırılır Bu daha sonra ergin organizmanın sindirim sistemi accedilıklıklarının biri olacaktır

Gastrulanın dış huumlcre katmanına ektoderm denir İccedil katmana endoderm denir

Gastrulanın iccedilindeki boşluğa ilksel bağırsak ya da archentaron denir Daha sonra

sindirim sistemine doumlnuumlşecektir Sonuccedilta ilksel bağırsak boşluğu blastopora aksi youmlnde

gelişen embriyonun sonunda kırılır sindirim sisteminin ikinci accedilıklığını oluşturur

Endoderm ve ektoderm tamamlandıktan sonra aralarında mezoderm denilen uumlccediluumlncuuml bir

huumlcre katmanı oluşur

germinal disc

yumurta sarısı

blastocoel

yumurta sarısı

159

Kurbağada vegetal kutbun yumurta sarısı iccedilerikli huumlcreleri gastrulasyona

katılmazlar Blastopor yumurta sarısı huumlcreleri kuumltlesine yakın şekillenir Hayvansal kutup

huumlcreleri aşağı doğru goumlccediler ve yumurta sarısı kuumltlesinin sonundan blastoporun iccediline girer

Tavukta blastula bir dış ve bir iccedil katmana ayrılır Dış katman ektodermi ve iccedil katman

endodermi oluşturur Bu iki katman arasındaki boşluk blastoseldir Dış katmandaki

huumlcreler uumlccediluumlncuuml huumlcre katmanını endodermi meydana getirmek iccedilin iccediler doğru sarılırlar

Bu huumlcrelerin iccedile doğru hareketi germinal diskin yuumlzeyinde ilksel damar denilen goumlruumlluumlr

bir ccedilizgi doğururlar İlkin damar gerccedilek bir blastopor uzantısıdır

Uumlccedil huumlcre katmanına ektoderm endoderm ve mezoderme ccedilok huumlcreli hayvanların

buumltuumln doku ve organlarını doğuracaklarından uumlretken katmanlar adı verilir

17-3 Gelişme ve Farklılaşma

Gastrulanın gelişimi ilerledikccedile huumlcrelerin sayısı artmaya devem eder Huumlcreler

boumlluumlnmeden oumlnce artık buumlyuumlduumlğuuml iccedilin embriyo boyutları bir buumltuumln olarak buumlyuumlmeye

başlar Yalnız gelişen huumlcreler sadece şekilsiz bir huumlcre kuumltlesi oluşturur Bu embriyo

huumlcrelerinin oumlzel yapılara duumlzenlenmesi ve bu yapılar iccedilinde belirli işlevleri yerine

getirmek iccedilin huumlcrelerin oumlzelleşmesi gerekmektedir Gastrula huumlcreleri ayrı katmanlar

olarak duumlzenlenseler de goumlruumlnuumlşte hepsi ccedilok benzerdir Oumlzelleşmemiş embriyonik

huumlcreleri oumlzelleşmiş huumlcrelere organizmayı yapan doku ve organlara doumlnuumlştuumlren

değişiklikler dizisine farklılaşma denir

Farklılaşmanın başlangıccedil belirtileri gastrulanın yukarı yuumlzuumlnde goumlruumllmektedir Burada

ektoderm huumlcreleri noumlral duumlğuumlm denilen iki ccedilıkık kenarlı bir noumlral tabak oluşturarak

boumlluumlnuumlr Noumlral duumlğuumlmler bir noumlral tuumlp oluşturarak noumlral tabağın merkezinde birleşir Noumlral

tuumlp daha sonra beyin ve omuriliği oluşturacaktır

GELİŞMENİN DENETİMİ

17-4 Ccedilekirdek ve Sitoplazmanın Gelişmedeki Rolleri

Doumlllenmiş yumurta ccedilekirdeği organizmanın gelişimi iccedilin gerekli tuumlm bilgiyi iccedileren

kalıtsal materyaldir Kalıtsal bilgi kromozomlarda DNArsquonın kimyasal yapında kodlanmıştır

DNA huumlcrenin kimyasal işlemlerini denetler ve huumlcrenin hangi proteinleri

sentezleyeceğini belirler Embriyo huumlcreleri mitozla boumlluumlnduumlğuuml iccedilin her biri doumlllenmiş

orijinal yumurta huumlcresindeki aynı kromozom ve DNArsquoyı iccedilerir

DNA huumlcresel işlemleri denetlediğine ve bir organizmanın buumltuumln huumlcreleri aynı DNArsquoyı

iccedilerdiğine goumlre organizmadaki pek ccedilok farklı huumlcre ccedileşidinin nasıl oluştuğu doğal bir

soru olarak ortaya ccedilıkmaktadır Yapılan araştırmalarda bir huumlcre DNArsquosının farklı

boumlluumlmlerinin accedilılabildiği ya da kapanabildiği ve bunun da farklı huumlcre tiplerinin oluşmasına

neden olduğu bulunmuştur Daha accedilık olarak oumlrneğin kas huumlcrelerinde sinir huumlcre

160

proteinlerinin sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmazken kas huumlcre proteinlerinin

sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmaktadır Diğer yandan sinir huumlcrelerinde sadece

sinir huumlcre proteinlerinin sentezine katılan DNA parccedilası accedilılmaktadır Eğer bu olmamış

olsaydı farklılaşma meydana gelmeyecek ve bir embriyonun buumltuumln huumlcreleri aynı

olabilecekti Bununla birlikte DNArsquonın denetlediği farklı huumlcrelerdeki işleyişinin nasıl

olduğunun buguumln ancak ccedilok azı bilinmektedir

Kurbağalarla yapılan deneyler tamamen farklılaşmış bir huumlcre ccedilekirdeğinin

kalıtsal bilginin tam bir kopyasını iccedilerdiğini goumlstermiştir İngiliz biyolog JG Gurden

1962 yılında doumlllenmemiş kurbağa yumurtasının haploid ccedilekirdeğini larvaların (iribaş)

bağırsak huumlcrelerinin diploid ccedilekirdekleri ile değiştirmiştir Bağırsak huumlcre ccedilekirdeği

taşıyan bazı yumurtalar normal kurbağalara gelişmiştir Bu bağırsak huumlcre

ccedilekirdeğindeki inaktive olmuş ya da kapanmış bir kısım DNArsquoyı ccedilekirdeğin yumurta

huumlcresine yerleştirilmesinin aktive ettiğini goumlstermiştir Bu sonuccediltan ve diğer

araştırmalardan gelişimin denetiminin DNA ile belirli sitoplazma bileşenleri arasındaki bir

etkileşime bağlı olduğunu ortaya ccedilıkarmıştır Bu etkileşimin bir sonucu olarak kalıtsal

materyalin değişik kısımlarının accedilılıp kapanması huumlcresel farklılaşmanın youmlnuuml

belirlenmektedir

Diğer deneysel kanıtlar farklılaşmanın gelişimin başlangıcında meydana geldiğini

goumlstermektedir Oumlrneğin doumlrt huumlcreli kurbağa embriyo huumlcreleri ccedilok dikkatli bir şekilde

birbirinden ayrılırsa her bir huumlcre normal bir iribaşa gelişir Daha yaşlı bir

embriyonun huumlcreleri ayrılırsa anormal gelişme goumlsterir ve oumlluumlrler Yaşlı embriyoda

huumlcreler zaten farklılaşmaya başladıklarından artık normal bir buumltuumln organizma

oluşturamazlar

Sekiz on guumlnluumlk bir blastula huumlcrelerinin yaklaşık doumlrtte uumlccediluuml uzaklaştırılsa ya da zarar

goumlrse dahi embriyo normal bir organizma geliştirmeye devam eder Bunun bilinmesi

Kolorado Eyalet Uumlniversitesi Hayvan Yetiştirme Laboratuarı araştırıcılarını yeni bir teknik

kullanarak bir at blastulasını ikiye ayırıp ikiz atlar uumlretme kararına goumltuumlrmuumlştuumlr At

ikizleri uumlretmek iccedilin araştırıcılar oumlnce nokta buumlyuumlkluumlğuumlndeki embriyoyu sağlamak iccedilin

gebe bir kısrağın doumllyatağını kazıdılar Daha sonra bir teknisyen bir mikromanipuumllatoumlr

kullanarak ccedilok dikkatli bir şekilde blastulayı ikiye boumllduuml Ardından her bir yarımı

doumllyatağının ccedileperine goumlmerek diğer bir kısrağa aktardılar İkiz atlar her şeye rağmen

normal ve sağlıklı olarak yetiştiler Mikromanipuumllatoumlr kullanılması ikiye ayırma işlemini

yaklaşık iki saate indirmektedir Evcil hayvanlarda daha oumlnceki yapay ikiz youmlntemleri ccedilok

zor ve ccedilok fazla zaman alıcıydı

17-5 Komşu Huumlcrelerin Farklılaşmadaki Roluuml

Bir embriyo geliştikccedile dokuları arasında mutlaka eşguumlduumlm ve iletişim olur Blastulanın

son veya gastrulanın erken evresiyle huumlcre gruplarının gelişme yolu belirlenir

Oumlzel boumllgelerdeki huumlcreler oumlzel gelişim hatları uumlstlenirler Oumlrneğin kurbağa

161

gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan

ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine

gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına

aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz

fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku

olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre

dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını

etkileyebildiğini goumlstermiştir

Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen

organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına

neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile

yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır

Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal

materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml

belirliyor olabilirler

İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME

17-6 Suda Dışsal Gelişim

Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında

olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel

gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve

atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim

dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi

yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla

yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre

koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan

embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur

Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla

birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar

Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla

embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu

balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda

gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın

uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer

yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi

hayatta kalır

162

17-7 Karada Dışsal Gelişim

İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer

şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı

iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta

embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten

su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan

havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar

hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak

kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha

azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının

derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak

daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle

bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta

kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden

daha azdır

Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında

ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil

17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler

Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı

1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır

Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur

embryo

amniyon sıvısı chorion

allantois

hava boşluğu yumurta sarısı

yumurta sarısı kesesi

albumin

kabuk

amnion

163

2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır

Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik

artıklar da allantoyiste toplanır

3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı

embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr

4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır

Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar

Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada

gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında

ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer

oumlzellikleri vardır

17-8 İccedilsel Gelişme

Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme

iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun

yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı

zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir

ve ardından doğarlar

Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı

iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar

ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme

suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır

Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az

yumurta meydana getirilir

Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil

plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan

yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir

Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir

Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer

memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi

yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları

karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme

bezlerinden suumltle beslenirler

A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus

DUCKBİLL PLATYPUS

İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak

164

uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler

Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)

Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta

meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar

Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun

dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde

tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir

Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir

165

Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir

Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi

ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş

bir yapı tarafından yerine getirilir

Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer

atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım

sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla

plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki

kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir

Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi

doumlluumlt

doumllyatağı

goumlbek bağı

plasenta

chorionic villi

goumlbekbağı atardamarları

anne kanı havuzu

annenin dolaşımı

goumlbekbağı

Goumlbekbağı damarı

166

İNSANDA UumlREME

17-9 Erkek Uumlreme Sistemi

Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey

hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas

gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler

ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar

Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum

denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar

Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır

Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir

Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu

seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı

biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır

Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas

deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya

kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de

vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow

Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir

Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir

suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını

kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir

17-10 Dişi Uumlreme Sistemi

Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi

eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile

yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu

karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki

boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar

Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar

yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll

denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış

yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun

yumurta uumlretilmez

Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta

yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk

olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana

gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın

167

yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır

Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli

huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta

kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta

kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll

yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına

goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu

geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme

sisteminden tamamen ayrıdır

AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml

İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta

gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş

bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı

ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte

vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu

doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında

meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen

hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar

Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda

meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta

ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli

kesilmesine menopoz denir

İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne

sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml

dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak

bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz

Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma

doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve

eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama

tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana

gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey

organları normal durumlarına geriler

Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri

vardır

17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri

168

Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)

Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır

FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece

biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve

zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını

olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer

Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml

Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına

neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH

konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll

yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı

doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir

Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum

denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı

astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar

Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik

hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni

folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer

FSH

estrojen

LH progesterone

doumllyatağı ast

folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln

corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln

yumurtlama

adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln

yumurta

2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4

169

Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir

Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle

doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama

katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan

dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince

kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll

olgunlaşmaya başlar

DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME

İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna

boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta

kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir

sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi

ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve

sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda

yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir

Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek

birleşir

Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim

geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra

embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı

doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine

bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma

denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını

goumlsterir

Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur

Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir

Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu

zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır

Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından

salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını

oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde

progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr

17-12 Embriyonun Beslenmesi

Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış

170

besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan

plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır

İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur

Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve

doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne

arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin

suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar

Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek

kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını

oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki

boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne

kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur

Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte

geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine

geri doumlner

Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak

oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından

doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil

plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir

İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir

Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta

oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona

kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim

sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını

oluşturur

17-13 Doğum

Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz

fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli

kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek

doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2

santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks

genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne

vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek

yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır

Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından

goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin

doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı

atar

171

Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan

sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden

olur

17-14 Ccediloklu Doğumlar

Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır

Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına

tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal

aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler

denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler

zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer

değildirler

Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki

embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak

birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir

Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir

Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya

daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her

iki ccedileşidin bileşimi olabilirler

Oumlzdeş ikizler

156

İccedil doumlllenme olan hayvanlarda uumlremeyle ilgili pek ccedilok oumlzelleşmiş uyumlar sperma ve

yumurtaların bırakılma zamanlaması ile ilgilidir Genel olarak gametler yalnızca kısa bir

suumlre canlı kaldıkları iccedilin doumlllenme olması iccedilin ccediliftleşmenin belirli bir zaman iccedilinde olması

gerekir Uumlremeyle ilgili uyumların pek ccediloğu hormonlar tarafından denetlenmektedir

Uumlremeyle ilgili uyumlar oumltmek oumlzel tuumlyler sergilemek deride renkli benekler oluşturmak

ve oumlzellik belirten kokulara sahip feromonlar denilen kimyasal maddeler salıvermek gibi

şeyleri iccedilerir Bu uyumlar ccediliftleşme tepkisi uyandırarak sperma ve yumurtaların

salıverilmesini başlatır

Boumlceklerin birccediloğunda ve yarasalarda zamanlama problemi ilginccedil bir yolla

ccediloumlzuumllmektedir Ccediliftleşmeden sonra sperma dişide oumlzel yapılar iccedilinde saklanır ve daha

sonraki bir suumlre iccedilinde yumurtaları doumlllemek iccedilin kullanılır Oumlrneğin kraliccedile arıda bir

ccediliftleşme ile yaşamı suumlresince koyacağı yuumlz binlerce yumurtayı doumllleyecek yeterli sperma

depolanır Yarasalarda ccediliftleşme sonbaharda olur ve sperma doumlllenmenin olacağı gelecek

ilkbahara kadar saklanır Spermanın bu kadar uzun bir doumlnem nasıl canlı kalabildiği

bilinmemektedir

16-9 Partenogenez

Sperma ile birleşme olmaksızın doumlllenmemiş bir yumurtadan bir ergin hayvanın

gelişmesine partenogenez denir Doğada arıları yabanarılarını mazı arılarını afidleri

(bitki bitleri) bazı karıncaları iccedileren pek ccedilok boumlcekte ve rotifera ve diğer mikroskobik

hayvanlarda meydana gelir Oumlrneğin arılarda kraliccedile arı yalnız bir defa ccediliftleşir Daha

sonra doumlllenmiş ve doumlllenmemiş yumurtalar koyabilir Doumlllenmemiş yumurtalardan bal

yapmayan iğnesiz erkek arılar doumlllenmiş yumurtalardan ise dişi işccedili arılar ya da kraliccedileler

meydana gelir Burada eşey isteğe bağlı olarak kraliccedile arı tarafından belirlenir Haploid

kromozoma sahip erkek arıların eşey organlarında mayoz boumlluumlnme oluşmaz Bir huumlcreden

ekvatoryal boumlluumlnme ile yalnız iki sperma meydana gelir Dişi afidler ilkbahar ve yaz

boyunca partenogenez ile uumlrer Sonbaharda yumurtalardan erkek ve dişiler meydana

gelir Bu boumlcekler ccediliftleşir ve dişiler ilkbaharda accedilılan doumlllenmiş yumurtalarını koyar

11 HAYVANLARDA

GELİŞME

EMBRİYO GELİŞİMİ

17-1 Dilinim

Hayvanlarda doumlllenme sonuccedilta olgun bir organizma oluşumuna neden olan karmaşık

olaylar dizisini başlatır Bu olaylar gelişme olarak goumlsterilir Gelişimin erken evrelerinde

organizma embriyo olarak adlandırılır Embriyo gelişimini inceleyen bilim dalına

embriyoloji denir

Pek ccedilok farklı embriyonik gelişim modelleri olmakla birlikte hayvanlarda izlenen

temel işlemler ccediloğunlukla aynıdır Bu işlemler boumlluumlnme gelişme ve farklılaşmayı iccedilerir

Doumlllenmeden sonra zigot dilinim olarak bilinen bir dizi huumlcre boumlluumlnmesine başlar

Dilinim sırasında doumlllenmiş yumurta mitozla iki huumlcreye boumlluumlnuumlr Bu iki huumlcreden her biri

yeniden boumlluumlnerek doumlrt huumlcre uumlretilir Bu doumlrt huumlcre sekiz huumlcreye boumlluumlnuumlr ve bu şekilde

devam eder Dilinim sırasında huumlcreler buumlyuumlmez boumlylece her boumlluumlnmede huumlcre

buumlyuumlkluumlğuuml azalır Bir tuumlruumln yumurtaları erişkin organizmanın ortalama bir huumlcresinin

ccediloğunlukla pek ccedilok katı buumlyuumlktedir Dilinim gelişen embriyo huumlcrelerinin buumlyuumlkluumlğuuml

ergin organizma huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlne ininceye kadar devam eder Bu yolla dilinim

doumlllenmiş tek bir yumurtayı pek ccedilok kuumlccediluumlk huumlcreye doumlnuumlştuumlruumlr

Dilinimin başlangıccedil boumlluumlnmeleri somut bir huumlcre topu oluşumu ile sonuccedillanır Bu

evrede embriyo morula adını alır Dilinim devam ettikccedile huumlcreler oyuk bir kuumlre

oluşturarak yeni bir duumlzenleme geccedilirirler Kuumlrenin huumlcre katmanı ccediloğunlukla sadece bir

huumlcre kalınlığındadır Kuumlre oyuğu sıvı ile doldurulur Bu evrede embriyo blastula adını

alır ve bu boşluğu dolduran sıvıya blastosel denir

Her ne kadar dilinim olayları genelde yukarıda accedilıklandığı gibi ise de gelişen

embriyodaki huumlcrelerin duumlzeni yumurta sarısının miktarına ve dağılımına bağlıdır

İnsandakiler gibi bazı yumurtalar ccedilok az yumurta sarısına sahiptir Bu tuumlr yumurtalarda

dilinim huumlcreleri yaklaşık eşit buumlyuumlkluumlkte olan bir blastula ile sonuccedillanır Bununla birlikte

amfibiler kemikli balıklar kuşlar ve suumlruumlngenlerde olduğu gibi diğer yumurtalar

yumurta huumlcresinin bir ucunda yoğunlaşmış buumlyuumlk miktarda yumurta sarısına sahiptirler

Kurbağa yumurtalarında kutuplarda bulunan buumlyuumlk miktardaki yumurta sarısı bu

boumllgede dilinimi yavaşlatır Bu yumurta sarısı dolu buumlyuumlk huumlcreli bir balstulaya veya

vegetal kutba ve ccedilok sayıda sarısız kuumlccediluumlk huumlcrelere ya da hayvansal kutba neden olur

Blastosel sadece hayvansal kutbun bu boumllgesinde oluşur

158

Tavuk yumurtasında ccedilekirdek ve sitoplazma yumurta sarısı yumağının uumlst yuumlzeyinde

tabak benzeri bir alan olan germinal disk iccedilinde yoğunlaşmıştır (Şekil 17-1) Dilinim

sadece bu germinal disk huumlcrelerinde meydana gelir Blastosel bu huumlcreler yumurta

sarısından ayrıldıklarında yumurta sarısı ile aralarında bir boşluk bıraktıklarında oluşur

Gelişen civciv sonuccedilta yumurta sarısını besin olarak kullanır ve yumurta iccedilindeki boşluğu

tamamen doldurur

Şekil 17-1 Tavuk Yumurtasında Blastosel Oluşumu

17-2 Gastrulasyon

Blastula gelişmeye devam ettikccedile huumlcreler boumlluumlnmeye başlamadan oumlnceki bir noktaya

ulaşılır Mitotik boumlluumlnme devam eder ancak bu kez gelişmeye eşlik eder Ek olarak

embriyo şeklini belirleyecek ccedileşitli huumlcre hareketleri meydana gelir

Blastula birkaccedil yuumlz huumlcreye eriştiğinde gastrulasyon meydana gelir Gastrulasyonda

blastulanın bir yanındaki huumlcreler iccedile doğru hareket eder ve gastrula denilen iki-katmanlı

bir embriyo oluşturur Gastrulasyon işlemi ile oluşturulan accedilıklık blastopor olarak

adlandırılır Bu daha sonra ergin organizmanın sindirim sistemi accedilıklıklarının biri olacaktır

Gastrulanın dış huumlcre katmanına ektoderm denir İccedil katmana endoderm denir

Gastrulanın iccedilindeki boşluğa ilksel bağırsak ya da archentaron denir Daha sonra

sindirim sistemine doumlnuumlşecektir Sonuccedilta ilksel bağırsak boşluğu blastopora aksi youmlnde

gelişen embriyonun sonunda kırılır sindirim sisteminin ikinci accedilıklığını oluşturur

Endoderm ve ektoderm tamamlandıktan sonra aralarında mezoderm denilen uumlccediluumlncuuml bir

huumlcre katmanı oluşur

germinal disc

yumurta sarısı

blastocoel

yumurta sarısı

159

Kurbağada vegetal kutbun yumurta sarısı iccedilerikli huumlcreleri gastrulasyona

katılmazlar Blastopor yumurta sarısı huumlcreleri kuumltlesine yakın şekillenir Hayvansal kutup

huumlcreleri aşağı doğru goumlccediler ve yumurta sarısı kuumltlesinin sonundan blastoporun iccediline girer

Tavukta blastula bir dış ve bir iccedil katmana ayrılır Dış katman ektodermi ve iccedil katman

endodermi oluşturur Bu iki katman arasındaki boşluk blastoseldir Dış katmandaki

huumlcreler uumlccediluumlncuuml huumlcre katmanını endodermi meydana getirmek iccedilin iccediler doğru sarılırlar

Bu huumlcrelerin iccedile doğru hareketi germinal diskin yuumlzeyinde ilksel damar denilen goumlruumlluumlr

bir ccedilizgi doğururlar İlkin damar gerccedilek bir blastopor uzantısıdır

Uumlccedil huumlcre katmanına ektoderm endoderm ve mezoderme ccedilok huumlcreli hayvanların

buumltuumln doku ve organlarını doğuracaklarından uumlretken katmanlar adı verilir

17-3 Gelişme ve Farklılaşma

Gastrulanın gelişimi ilerledikccedile huumlcrelerin sayısı artmaya devem eder Huumlcreler

boumlluumlnmeden oumlnce artık buumlyuumlduumlğuuml iccedilin embriyo boyutları bir buumltuumln olarak buumlyuumlmeye

başlar Yalnız gelişen huumlcreler sadece şekilsiz bir huumlcre kuumltlesi oluşturur Bu embriyo

huumlcrelerinin oumlzel yapılara duumlzenlenmesi ve bu yapılar iccedilinde belirli işlevleri yerine

getirmek iccedilin huumlcrelerin oumlzelleşmesi gerekmektedir Gastrula huumlcreleri ayrı katmanlar

olarak duumlzenlenseler de goumlruumlnuumlşte hepsi ccedilok benzerdir Oumlzelleşmemiş embriyonik

huumlcreleri oumlzelleşmiş huumlcrelere organizmayı yapan doku ve organlara doumlnuumlştuumlren

değişiklikler dizisine farklılaşma denir

Farklılaşmanın başlangıccedil belirtileri gastrulanın yukarı yuumlzuumlnde goumlruumllmektedir Burada

ektoderm huumlcreleri noumlral duumlğuumlm denilen iki ccedilıkık kenarlı bir noumlral tabak oluşturarak

boumlluumlnuumlr Noumlral duumlğuumlmler bir noumlral tuumlp oluşturarak noumlral tabağın merkezinde birleşir Noumlral

tuumlp daha sonra beyin ve omuriliği oluşturacaktır

GELİŞMENİN DENETİMİ

17-4 Ccedilekirdek ve Sitoplazmanın Gelişmedeki Rolleri

Doumlllenmiş yumurta ccedilekirdeği organizmanın gelişimi iccedilin gerekli tuumlm bilgiyi iccedileren

kalıtsal materyaldir Kalıtsal bilgi kromozomlarda DNArsquonın kimyasal yapında kodlanmıştır

DNA huumlcrenin kimyasal işlemlerini denetler ve huumlcrenin hangi proteinleri

sentezleyeceğini belirler Embriyo huumlcreleri mitozla boumlluumlnduumlğuuml iccedilin her biri doumlllenmiş

orijinal yumurta huumlcresindeki aynı kromozom ve DNArsquoyı iccedilerir

DNA huumlcresel işlemleri denetlediğine ve bir organizmanın buumltuumln huumlcreleri aynı DNArsquoyı

iccedilerdiğine goumlre organizmadaki pek ccedilok farklı huumlcre ccedileşidinin nasıl oluştuğu doğal bir

soru olarak ortaya ccedilıkmaktadır Yapılan araştırmalarda bir huumlcre DNArsquosının farklı

boumlluumlmlerinin accedilılabildiği ya da kapanabildiği ve bunun da farklı huumlcre tiplerinin oluşmasına

neden olduğu bulunmuştur Daha accedilık olarak oumlrneğin kas huumlcrelerinde sinir huumlcre

160

proteinlerinin sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmazken kas huumlcre proteinlerinin

sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmaktadır Diğer yandan sinir huumlcrelerinde sadece

sinir huumlcre proteinlerinin sentezine katılan DNA parccedilası accedilılmaktadır Eğer bu olmamış

olsaydı farklılaşma meydana gelmeyecek ve bir embriyonun buumltuumln huumlcreleri aynı

olabilecekti Bununla birlikte DNArsquonın denetlediği farklı huumlcrelerdeki işleyişinin nasıl

olduğunun buguumln ancak ccedilok azı bilinmektedir

Kurbağalarla yapılan deneyler tamamen farklılaşmış bir huumlcre ccedilekirdeğinin

kalıtsal bilginin tam bir kopyasını iccedilerdiğini goumlstermiştir İngiliz biyolog JG Gurden

1962 yılında doumlllenmemiş kurbağa yumurtasının haploid ccedilekirdeğini larvaların (iribaş)

bağırsak huumlcrelerinin diploid ccedilekirdekleri ile değiştirmiştir Bağırsak huumlcre ccedilekirdeği

taşıyan bazı yumurtalar normal kurbağalara gelişmiştir Bu bağırsak huumlcre

ccedilekirdeğindeki inaktive olmuş ya da kapanmış bir kısım DNArsquoyı ccedilekirdeğin yumurta

huumlcresine yerleştirilmesinin aktive ettiğini goumlstermiştir Bu sonuccediltan ve diğer

araştırmalardan gelişimin denetiminin DNA ile belirli sitoplazma bileşenleri arasındaki bir

etkileşime bağlı olduğunu ortaya ccedilıkarmıştır Bu etkileşimin bir sonucu olarak kalıtsal

materyalin değişik kısımlarının accedilılıp kapanması huumlcresel farklılaşmanın youmlnuuml

belirlenmektedir

Diğer deneysel kanıtlar farklılaşmanın gelişimin başlangıcında meydana geldiğini

goumlstermektedir Oumlrneğin doumlrt huumlcreli kurbağa embriyo huumlcreleri ccedilok dikkatli bir şekilde

birbirinden ayrılırsa her bir huumlcre normal bir iribaşa gelişir Daha yaşlı bir

embriyonun huumlcreleri ayrılırsa anormal gelişme goumlsterir ve oumlluumlrler Yaşlı embriyoda

huumlcreler zaten farklılaşmaya başladıklarından artık normal bir buumltuumln organizma

oluşturamazlar

Sekiz on guumlnluumlk bir blastula huumlcrelerinin yaklaşık doumlrtte uumlccediluuml uzaklaştırılsa ya da zarar

goumlrse dahi embriyo normal bir organizma geliştirmeye devam eder Bunun bilinmesi

Kolorado Eyalet Uumlniversitesi Hayvan Yetiştirme Laboratuarı araştırıcılarını yeni bir teknik

kullanarak bir at blastulasını ikiye ayırıp ikiz atlar uumlretme kararına goumltuumlrmuumlştuumlr At

ikizleri uumlretmek iccedilin araştırıcılar oumlnce nokta buumlyuumlkluumlğuumlndeki embriyoyu sağlamak iccedilin

gebe bir kısrağın doumllyatağını kazıdılar Daha sonra bir teknisyen bir mikromanipuumllatoumlr

kullanarak ccedilok dikkatli bir şekilde blastulayı ikiye boumllduuml Ardından her bir yarımı

doumllyatağının ccedileperine goumlmerek diğer bir kısrağa aktardılar İkiz atlar her şeye rağmen

normal ve sağlıklı olarak yetiştiler Mikromanipuumllatoumlr kullanılması ikiye ayırma işlemini

yaklaşık iki saate indirmektedir Evcil hayvanlarda daha oumlnceki yapay ikiz youmlntemleri ccedilok

zor ve ccedilok fazla zaman alıcıydı

17-5 Komşu Huumlcrelerin Farklılaşmadaki Roluuml

Bir embriyo geliştikccedile dokuları arasında mutlaka eşguumlduumlm ve iletişim olur Blastulanın

son veya gastrulanın erken evresiyle huumlcre gruplarının gelişme yolu belirlenir

Oumlzel boumllgelerdeki huumlcreler oumlzel gelişim hatları uumlstlenirler Oumlrneğin kurbağa

161

gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan

ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine

gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına

aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz

fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku

olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre

dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını

etkileyebildiğini goumlstermiştir

Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen

organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına

neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile

yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır

Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal

materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml

belirliyor olabilirler

İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME

17-6 Suda Dışsal Gelişim

Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında

olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel

gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve

atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim

dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi

yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla

yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre

koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan

embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur

Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla

birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar

Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla

embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu

balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda

gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın

uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer

yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi

hayatta kalır

162

17-7 Karada Dışsal Gelişim

İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer

şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı

iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta

embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten

su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan

havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar

hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak

kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha

azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının

derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak

daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle

bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta

kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden

daha azdır

Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında

ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil

17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler

Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı

1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır

Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur

embryo

amniyon sıvısı chorion

allantois

hava boşluğu yumurta sarısı

yumurta sarısı kesesi

albumin

kabuk

amnion

163

2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır

Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik

artıklar da allantoyiste toplanır

3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı

embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr

4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır

Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar

Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada

gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında

ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer

oumlzellikleri vardır

17-8 İccedilsel Gelişme

Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme

iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun

yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı

zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir

ve ardından doğarlar

Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı

iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar

ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme

suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır

Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az

yumurta meydana getirilir

Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil

plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan

yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir

Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir

Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer

memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi

yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları

karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme

bezlerinden suumltle beslenirler

A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus

DUCKBİLL PLATYPUS

İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak

164

uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler

Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)

Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta

meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar

Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun

dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde

tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir

Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir

165

Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir

Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi

ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş

bir yapı tarafından yerine getirilir

Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer

atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım

sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla

plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki

kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir

Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi

doumlluumlt

doumllyatağı

goumlbek bağı

plasenta

chorionic villi

goumlbekbağı atardamarları

anne kanı havuzu

annenin dolaşımı

goumlbekbağı

Goumlbekbağı damarı

166

İNSANDA UumlREME

17-9 Erkek Uumlreme Sistemi

Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey

hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas

gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler

ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar

Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum

denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar

Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır

Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir

Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu

seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı

biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır

Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas

deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya

kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de

vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow

Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir

Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir

suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını

kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir

17-10 Dişi Uumlreme Sistemi

Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi

eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile

yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu

karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki

boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar

Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar

yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll

denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış

yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun

yumurta uumlretilmez

Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta

yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk

olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana

gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın

167

yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır

Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli

huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta

kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta

kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll

yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına

goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu

geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme

sisteminden tamamen ayrıdır

AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml

İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta

gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş

bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı

ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte

vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu

doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında

meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen

hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar

Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda

meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta

ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli

kesilmesine menopoz denir

İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne

sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml

dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak

bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz

Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma

doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve

eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama

tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana

gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey

organları normal durumlarına geriler

Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri

vardır

17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri

168

Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)

Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır

FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece

biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve

zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını

olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer

Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml

Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına

neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH

konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll

yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı

doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir

Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum

denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı

astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar

Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik

hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni

folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer

FSH

estrojen

LH progesterone

doumllyatağı ast

folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln

corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln

yumurtlama

adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln

yumurta

2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4

169

Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir

Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle

doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama

katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan

dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince

kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll

olgunlaşmaya başlar

DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME

İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna

boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta

kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir

sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi

ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve

sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda

yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir

Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek

birleşir

Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim

geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra

embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı

doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine

bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma

denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını

goumlsterir

Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur

Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir

Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu

zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır

Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından

salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını

oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde

progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr

17-12 Embriyonun Beslenmesi

Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış

170

besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan

plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır

İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur

Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve

doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne

arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin

suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar

Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek

kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını

oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki

boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne

kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur

Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte

geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine

geri doumlner

Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak

oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından

doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil

plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir

İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir

Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta

oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona

kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim

sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını

oluşturur

17-13 Doğum

Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz

fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli

kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek

doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2

santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks

genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne

vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek

yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır

Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından

goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin

doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı

atar

171

Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan

sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden

olur

17-14 Ccediloklu Doğumlar

Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır

Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına

tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal

aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler

denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler

zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer

değildirler

Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki

embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak

birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir

Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir

Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya

daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her

iki ccedileşidin bileşimi olabilirler

Oumlzdeş ikizler

11 HAYVANLARDA

GELİŞME

EMBRİYO GELİŞİMİ

17-1 Dilinim

Hayvanlarda doumlllenme sonuccedilta olgun bir organizma oluşumuna neden olan karmaşık

olaylar dizisini başlatır Bu olaylar gelişme olarak goumlsterilir Gelişimin erken evrelerinde

organizma embriyo olarak adlandırılır Embriyo gelişimini inceleyen bilim dalına

embriyoloji denir

Pek ccedilok farklı embriyonik gelişim modelleri olmakla birlikte hayvanlarda izlenen

temel işlemler ccediloğunlukla aynıdır Bu işlemler boumlluumlnme gelişme ve farklılaşmayı iccedilerir

Doumlllenmeden sonra zigot dilinim olarak bilinen bir dizi huumlcre boumlluumlnmesine başlar

Dilinim sırasında doumlllenmiş yumurta mitozla iki huumlcreye boumlluumlnuumlr Bu iki huumlcreden her biri

yeniden boumlluumlnerek doumlrt huumlcre uumlretilir Bu doumlrt huumlcre sekiz huumlcreye boumlluumlnuumlr ve bu şekilde

devam eder Dilinim sırasında huumlcreler buumlyuumlmez boumlylece her boumlluumlnmede huumlcre

buumlyuumlkluumlğuuml azalır Bir tuumlruumln yumurtaları erişkin organizmanın ortalama bir huumlcresinin

ccediloğunlukla pek ccedilok katı buumlyuumlktedir Dilinim gelişen embriyo huumlcrelerinin buumlyuumlkluumlğuuml

ergin organizma huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlne ininceye kadar devam eder Bu yolla dilinim

doumlllenmiş tek bir yumurtayı pek ccedilok kuumlccediluumlk huumlcreye doumlnuumlştuumlruumlr

Dilinimin başlangıccedil boumlluumlnmeleri somut bir huumlcre topu oluşumu ile sonuccedillanır Bu

evrede embriyo morula adını alır Dilinim devam ettikccedile huumlcreler oyuk bir kuumlre

oluşturarak yeni bir duumlzenleme geccedilirirler Kuumlrenin huumlcre katmanı ccediloğunlukla sadece bir

huumlcre kalınlığındadır Kuumlre oyuğu sıvı ile doldurulur Bu evrede embriyo blastula adını

alır ve bu boşluğu dolduran sıvıya blastosel denir

Her ne kadar dilinim olayları genelde yukarıda accedilıklandığı gibi ise de gelişen

embriyodaki huumlcrelerin duumlzeni yumurta sarısının miktarına ve dağılımına bağlıdır

İnsandakiler gibi bazı yumurtalar ccedilok az yumurta sarısına sahiptir Bu tuumlr yumurtalarda

dilinim huumlcreleri yaklaşık eşit buumlyuumlkluumlkte olan bir blastula ile sonuccedillanır Bununla birlikte

amfibiler kemikli balıklar kuşlar ve suumlruumlngenlerde olduğu gibi diğer yumurtalar

yumurta huumlcresinin bir ucunda yoğunlaşmış buumlyuumlk miktarda yumurta sarısına sahiptirler

Kurbağa yumurtalarında kutuplarda bulunan buumlyuumlk miktardaki yumurta sarısı bu

boumllgede dilinimi yavaşlatır Bu yumurta sarısı dolu buumlyuumlk huumlcreli bir balstulaya veya

vegetal kutba ve ccedilok sayıda sarısız kuumlccediluumlk huumlcrelere ya da hayvansal kutba neden olur

Blastosel sadece hayvansal kutbun bu boumllgesinde oluşur

158

Tavuk yumurtasında ccedilekirdek ve sitoplazma yumurta sarısı yumağının uumlst yuumlzeyinde

tabak benzeri bir alan olan germinal disk iccedilinde yoğunlaşmıştır (Şekil 17-1) Dilinim

sadece bu germinal disk huumlcrelerinde meydana gelir Blastosel bu huumlcreler yumurta

sarısından ayrıldıklarında yumurta sarısı ile aralarında bir boşluk bıraktıklarında oluşur

Gelişen civciv sonuccedilta yumurta sarısını besin olarak kullanır ve yumurta iccedilindeki boşluğu

tamamen doldurur

Şekil 17-1 Tavuk Yumurtasında Blastosel Oluşumu

17-2 Gastrulasyon

Blastula gelişmeye devam ettikccedile huumlcreler boumlluumlnmeye başlamadan oumlnceki bir noktaya

ulaşılır Mitotik boumlluumlnme devam eder ancak bu kez gelişmeye eşlik eder Ek olarak

embriyo şeklini belirleyecek ccedileşitli huumlcre hareketleri meydana gelir

Blastula birkaccedil yuumlz huumlcreye eriştiğinde gastrulasyon meydana gelir Gastrulasyonda

blastulanın bir yanındaki huumlcreler iccedile doğru hareket eder ve gastrula denilen iki-katmanlı

bir embriyo oluşturur Gastrulasyon işlemi ile oluşturulan accedilıklık blastopor olarak

adlandırılır Bu daha sonra ergin organizmanın sindirim sistemi accedilıklıklarının biri olacaktır

Gastrulanın dış huumlcre katmanına ektoderm denir İccedil katmana endoderm denir

Gastrulanın iccedilindeki boşluğa ilksel bağırsak ya da archentaron denir Daha sonra

sindirim sistemine doumlnuumlşecektir Sonuccedilta ilksel bağırsak boşluğu blastopora aksi youmlnde

gelişen embriyonun sonunda kırılır sindirim sisteminin ikinci accedilıklığını oluşturur

Endoderm ve ektoderm tamamlandıktan sonra aralarında mezoderm denilen uumlccediluumlncuuml bir

huumlcre katmanı oluşur

germinal disc

yumurta sarısı

blastocoel

yumurta sarısı

159

Kurbağada vegetal kutbun yumurta sarısı iccedilerikli huumlcreleri gastrulasyona

katılmazlar Blastopor yumurta sarısı huumlcreleri kuumltlesine yakın şekillenir Hayvansal kutup

huumlcreleri aşağı doğru goumlccediler ve yumurta sarısı kuumltlesinin sonundan blastoporun iccediline girer

Tavukta blastula bir dış ve bir iccedil katmana ayrılır Dış katman ektodermi ve iccedil katman

endodermi oluşturur Bu iki katman arasındaki boşluk blastoseldir Dış katmandaki

huumlcreler uumlccediluumlncuuml huumlcre katmanını endodermi meydana getirmek iccedilin iccediler doğru sarılırlar

Bu huumlcrelerin iccedile doğru hareketi germinal diskin yuumlzeyinde ilksel damar denilen goumlruumlluumlr

bir ccedilizgi doğururlar İlkin damar gerccedilek bir blastopor uzantısıdır

Uumlccedil huumlcre katmanına ektoderm endoderm ve mezoderme ccedilok huumlcreli hayvanların

buumltuumln doku ve organlarını doğuracaklarından uumlretken katmanlar adı verilir

17-3 Gelişme ve Farklılaşma

Gastrulanın gelişimi ilerledikccedile huumlcrelerin sayısı artmaya devem eder Huumlcreler

boumlluumlnmeden oumlnce artık buumlyuumlduumlğuuml iccedilin embriyo boyutları bir buumltuumln olarak buumlyuumlmeye

başlar Yalnız gelişen huumlcreler sadece şekilsiz bir huumlcre kuumltlesi oluşturur Bu embriyo

huumlcrelerinin oumlzel yapılara duumlzenlenmesi ve bu yapılar iccedilinde belirli işlevleri yerine

getirmek iccedilin huumlcrelerin oumlzelleşmesi gerekmektedir Gastrula huumlcreleri ayrı katmanlar

olarak duumlzenlenseler de goumlruumlnuumlşte hepsi ccedilok benzerdir Oumlzelleşmemiş embriyonik

huumlcreleri oumlzelleşmiş huumlcrelere organizmayı yapan doku ve organlara doumlnuumlştuumlren

değişiklikler dizisine farklılaşma denir

Farklılaşmanın başlangıccedil belirtileri gastrulanın yukarı yuumlzuumlnde goumlruumllmektedir Burada

ektoderm huumlcreleri noumlral duumlğuumlm denilen iki ccedilıkık kenarlı bir noumlral tabak oluşturarak

boumlluumlnuumlr Noumlral duumlğuumlmler bir noumlral tuumlp oluşturarak noumlral tabağın merkezinde birleşir Noumlral

tuumlp daha sonra beyin ve omuriliği oluşturacaktır

GELİŞMENİN DENETİMİ

17-4 Ccedilekirdek ve Sitoplazmanın Gelişmedeki Rolleri

Doumlllenmiş yumurta ccedilekirdeği organizmanın gelişimi iccedilin gerekli tuumlm bilgiyi iccedileren

kalıtsal materyaldir Kalıtsal bilgi kromozomlarda DNArsquonın kimyasal yapında kodlanmıştır

DNA huumlcrenin kimyasal işlemlerini denetler ve huumlcrenin hangi proteinleri

sentezleyeceğini belirler Embriyo huumlcreleri mitozla boumlluumlnduumlğuuml iccedilin her biri doumlllenmiş

orijinal yumurta huumlcresindeki aynı kromozom ve DNArsquoyı iccedilerir

DNA huumlcresel işlemleri denetlediğine ve bir organizmanın buumltuumln huumlcreleri aynı DNArsquoyı

iccedilerdiğine goumlre organizmadaki pek ccedilok farklı huumlcre ccedileşidinin nasıl oluştuğu doğal bir

soru olarak ortaya ccedilıkmaktadır Yapılan araştırmalarda bir huumlcre DNArsquosının farklı

boumlluumlmlerinin accedilılabildiği ya da kapanabildiği ve bunun da farklı huumlcre tiplerinin oluşmasına

neden olduğu bulunmuştur Daha accedilık olarak oumlrneğin kas huumlcrelerinde sinir huumlcre

160

proteinlerinin sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmazken kas huumlcre proteinlerinin

sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmaktadır Diğer yandan sinir huumlcrelerinde sadece

sinir huumlcre proteinlerinin sentezine katılan DNA parccedilası accedilılmaktadır Eğer bu olmamış

olsaydı farklılaşma meydana gelmeyecek ve bir embriyonun buumltuumln huumlcreleri aynı

olabilecekti Bununla birlikte DNArsquonın denetlediği farklı huumlcrelerdeki işleyişinin nasıl

olduğunun buguumln ancak ccedilok azı bilinmektedir

Kurbağalarla yapılan deneyler tamamen farklılaşmış bir huumlcre ccedilekirdeğinin

kalıtsal bilginin tam bir kopyasını iccedilerdiğini goumlstermiştir İngiliz biyolog JG Gurden

1962 yılında doumlllenmemiş kurbağa yumurtasının haploid ccedilekirdeğini larvaların (iribaş)

bağırsak huumlcrelerinin diploid ccedilekirdekleri ile değiştirmiştir Bağırsak huumlcre ccedilekirdeği

taşıyan bazı yumurtalar normal kurbağalara gelişmiştir Bu bağırsak huumlcre

ccedilekirdeğindeki inaktive olmuş ya da kapanmış bir kısım DNArsquoyı ccedilekirdeğin yumurta

huumlcresine yerleştirilmesinin aktive ettiğini goumlstermiştir Bu sonuccediltan ve diğer

araştırmalardan gelişimin denetiminin DNA ile belirli sitoplazma bileşenleri arasındaki bir

etkileşime bağlı olduğunu ortaya ccedilıkarmıştır Bu etkileşimin bir sonucu olarak kalıtsal

materyalin değişik kısımlarının accedilılıp kapanması huumlcresel farklılaşmanın youmlnuuml

belirlenmektedir

Diğer deneysel kanıtlar farklılaşmanın gelişimin başlangıcında meydana geldiğini

goumlstermektedir Oumlrneğin doumlrt huumlcreli kurbağa embriyo huumlcreleri ccedilok dikkatli bir şekilde

birbirinden ayrılırsa her bir huumlcre normal bir iribaşa gelişir Daha yaşlı bir

embriyonun huumlcreleri ayrılırsa anormal gelişme goumlsterir ve oumlluumlrler Yaşlı embriyoda

huumlcreler zaten farklılaşmaya başladıklarından artık normal bir buumltuumln organizma

oluşturamazlar

Sekiz on guumlnluumlk bir blastula huumlcrelerinin yaklaşık doumlrtte uumlccediluuml uzaklaştırılsa ya da zarar

goumlrse dahi embriyo normal bir organizma geliştirmeye devam eder Bunun bilinmesi

Kolorado Eyalet Uumlniversitesi Hayvan Yetiştirme Laboratuarı araştırıcılarını yeni bir teknik

kullanarak bir at blastulasını ikiye ayırıp ikiz atlar uumlretme kararına goumltuumlrmuumlştuumlr At

ikizleri uumlretmek iccedilin araştırıcılar oumlnce nokta buumlyuumlkluumlğuumlndeki embriyoyu sağlamak iccedilin

gebe bir kısrağın doumllyatağını kazıdılar Daha sonra bir teknisyen bir mikromanipuumllatoumlr

kullanarak ccedilok dikkatli bir şekilde blastulayı ikiye boumllduuml Ardından her bir yarımı

doumllyatağının ccedileperine goumlmerek diğer bir kısrağa aktardılar İkiz atlar her şeye rağmen

normal ve sağlıklı olarak yetiştiler Mikromanipuumllatoumlr kullanılması ikiye ayırma işlemini

yaklaşık iki saate indirmektedir Evcil hayvanlarda daha oumlnceki yapay ikiz youmlntemleri ccedilok

zor ve ccedilok fazla zaman alıcıydı

17-5 Komşu Huumlcrelerin Farklılaşmadaki Roluuml

Bir embriyo geliştikccedile dokuları arasında mutlaka eşguumlduumlm ve iletişim olur Blastulanın

son veya gastrulanın erken evresiyle huumlcre gruplarının gelişme yolu belirlenir

Oumlzel boumllgelerdeki huumlcreler oumlzel gelişim hatları uumlstlenirler Oumlrneğin kurbağa

161

gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan

ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine

gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına

aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz

fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku

olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre

dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını

etkileyebildiğini goumlstermiştir

Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen

organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına

neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile

yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır

Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal

materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml

belirliyor olabilirler

İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME

17-6 Suda Dışsal Gelişim

Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında

olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel

gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve

atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim

dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi

yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla

yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre

koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan

embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur

Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla

birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar

Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla

embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu

balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda

gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın

uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer

yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi

hayatta kalır

162

17-7 Karada Dışsal Gelişim

İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer

şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı

iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta

embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten

su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan

havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar

hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak

kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha

azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının

derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak

daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle

bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta

kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden

daha azdır

Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında

ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil

17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler

Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı

1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır

Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur

embryo

amniyon sıvısı chorion

allantois

hava boşluğu yumurta sarısı

yumurta sarısı kesesi

albumin

kabuk

amnion

163

2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır

Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik

artıklar da allantoyiste toplanır

3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı

embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr

4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır

Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar

Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada

gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında

ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer

oumlzellikleri vardır

17-8 İccedilsel Gelişme

Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme

iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun

yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı

zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir

ve ardından doğarlar

Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı

iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar

ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme

suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır

Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az

yumurta meydana getirilir

Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil

plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan

yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir

Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir

Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer

memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi

yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları

karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme

bezlerinden suumltle beslenirler

A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus

DUCKBİLL PLATYPUS

İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak

164

uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler

Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)

Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta

meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar

Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun

dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde

tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir

Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir

165

Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir

Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi

ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş

bir yapı tarafından yerine getirilir

Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer

atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım

sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla

plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki

kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir

Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi

doumlluumlt

doumllyatağı

goumlbek bağı

plasenta

chorionic villi

goumlbekbağı atardamarları

anne kanı havuzu

annenin dolaşımı

goumlbekbağı

Goumlbekbağı damarı

166

İNSANDA UumlREME

17-9 Erkek Uumlreme Sistemi

Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey

hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas

gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler

ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar

Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum

denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar

Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır

Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir

Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu

seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı

biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır

Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas

deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya

kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de

vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow

Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir

Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir

suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını

kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir

17-10 Dişi Uumlreme Sistemi

Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi

eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile

yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu

karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki

boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar

Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar

yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll

denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış

yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun

yumurta uumlretilmez

Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta

yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk

olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana

gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın

167

yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır

Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli

huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta

kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta

kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll

yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına

goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu

geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme

sisteminden tamamen ayrıdır

AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml

İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta

gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş

bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı

ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte

vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu

doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında

meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen

hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar

Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda

meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta

ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli

kesilmesine menopoz denir

İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne

sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml

dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak

bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz

Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma

doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve

eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama

tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana

gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey

organları normal durumlarına geriler

Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri

vardır

17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri

168

Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)

Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır

FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece

biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve

zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını

olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer

Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml

Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına

neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH

konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll

yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı

doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir

Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum

denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı

astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar

Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik

hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni

folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer

FSH

estrojen

LH progesterone

doumllyatağı ast

folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln

corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln

yumurtlama

adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln

yumurta

2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4

169

Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir

Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle

doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama

katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan

dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince

kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll

olgunlaşmaya başlar

DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME

İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna

boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta

kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir

sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi

ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve

sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda

yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir

Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek

birleşir

Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim

geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra

embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı

doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine

bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma

denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını

goumlsterir

Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur

Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir

Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu

zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır

Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından

salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını

oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde

progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr

17-12 Embriyonun Beslenmesi

Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış

170

besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan

plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır

İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur

Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve

doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne

arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin

suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar

Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek

kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını

oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki

boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne

kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur

Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte

geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine

geri doumlner

Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak

oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından

doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil

plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir

İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir

Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta

oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona

kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim

sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını

oluşturur

17-13 Doğum

Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz

fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli

kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek

doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2

santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks

genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne

vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek

yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır

Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından

goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin

doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı

atar

171

Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan

sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden

olur

17-14 Ccediloklu Doğumlar

Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır

Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına

tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal

aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler

denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler

zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer

değildirler

Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki

embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak

birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir

Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir

Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya

daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her

iki ccedileşidin bileşimi olabilirler

Oumlzdeş ikizler

158

Tavuk yumurtasında ccedilekirdek ve sitoplazma yumurta sarısı yumağının uumlst yuumlzeyinde

tabak benzeri bir alan olan germinal disk iccedilinde yoğunlaşmıştır (Şekil 17-1) Dilinim

sadece bu germinal disk huumlcrelerinde meydana gelir Blastosel bu huumlcreler yumurta

sarısından ayrıldıklarında yumurta sarısı ile aralarında bir boşluk bıraktıklarında oluşur

Gelişen civciv sonuccedilta yumurta sarısını besin olarak kullanır ve yumurta iccedilindeki boşluğu

tamamen doldurur

Şekil 17-1 Tavuk Yumurtasında Blastosel Oluşumu

17-2 Gastrulasyon

Blastula gelişmeye devam ettikccedile huumlcreler boumlluumlnmeye başlamadan oumlnceki bir noktaya

ulaşılır Mitotik boumlluumlnme devam eder ancak bu kez gelişmeye eşlik eder Ek olarak

embriyo şeklini belirleyecek ccedileşitli huumlcre hareketleri meydana gelir

Blastula birkaccedil yuumlz huumlcreye eriştiğinde gastrulasyon meydana gelir Gastrulasyonda

blastulanın bir yanındaki huumlcreler iccedile doğru hareket eder ve gastrula denilen iki-katmanlı

bir embriyo oluşturur Gastrulasyon işlemi ile oluşturulan accedilıklık blastopor olarak

adlandırılır Bu daha sonra ergin organizmanın sindirim sistemi accedilıklıklarının biri olacaktır

Gastrulanın dış huumlcre katmanına ektoderm denir İccedil katmana endoderm denir

Gastrulanın iccedilindeki boşluğa ilksel bağırsak ya da archentaron denir Daha sonra

sindirim sistemine doumlnuumlşecektir Sonuccedilta ilksel bağırsak boşluğu blastopora aksi youmlnde

gelişen embriyonun sonunda kırılır sindirim sisteminin ikinci accedilıklığını oluşturur

Endoderm ve ektoderm tamamlandıktan sonra aralarında mezoderm denilen uumlccediluumlncuuml bir

huumlcre katmanı oluşur

germinal disc

yumurta sarısı

blastocoel

yumurta sarısı

159

Kurbağada vegetal kutbun yumurta sarısı iccedilerikli huumlcreleri gastrulasyona

katılmazlar Blastopor yumurta sarısı huumlcreleri kuumltlesine yakın şekillenir Hayvansal kutup

huumlcreleri aşağı doğru goumlccediler ve yumurta sarısı kuumltlesinin sonundan blastoporun iccediline girer

Tavukta blastula bir dış ve bir iccedil katmana ayrılır Dış katman ektodermi ve iccedil katman

endodermi oluşturur Bu iki katman arasındaki boşluk blastoseldir Dış katmandaki

huumlcreler uumlccediluumlncuuml huumlcre katmanını endodermi meydana getirmek iccedilin iccediler doğru sarılırlar

Bu huumlcrelerin iccedile doğru hareketi germinal diskin yuumlzeyinde ilksel damar denilen goumlruumlluumlr

bir ccedilizgi doğururlar İlkin damar gerccedilek bir blastopor uzantısıdır

Uumlccedil huumlcre katmanına ektoderm endoderm ve mezoderme ccedilok huumlcreli hayvanların

buumltuumln doku ve organlarını doğuracaklarından uumlretken katmanlar adı verilir

17-3 Gelişme ve Farklılaşma

Gastrulanın gelişimi ilerledikccedile huumlcrelerin sayısı artmaya devem eder Huumlcreler

boumlluumlnmeden oumlnce artık buumlyuumlduumlğuuml iccedilin embriyo boyutları bir buumltuumln olarak buumlyuumlmeye

başlar Yalnız gelişen huumlcreler sadece şekilsiz bir huumlcre kuumltlesi oluşturur Bu embriyo

huumlcrelerinin oumlzel yapılara duumlzenlenmesi ve bu yapılar iccedilinde belirli işlevleri yerine

getirmek iccedilin huumlcrelerin oumlzelleşmesi gerekmektedir Gastrula huumlcreleri ayrı katmanlar

olarak duumlzenlenseler de goumlruumlnuumlşte hepsi ccedilok benzerdir Oumlzelleşmemiş embriyonik

huumlcreleri oumlzelleşmiş huumlcrelere organizmayı yapan doku ve organlara doumlnuumlştuumlren

değişiklikler dizisine farklılaşma denir

Farklılaşmanın başlangıccedil belirtileri gastrulanın yukarı yuumlzuumlnde goumlruumllmektedir Burada

ektoderm huumlcreleri noumlral duumlğuumlm denilen iki ccedilıkık kenarlı bir noumlral tabak oluşturarak

boumlluumlnuumlr Noumlral duumlğuumlmler bir noumlral tuumlp oluşturarak noumlral tabağın merkezinde birleşir Noumlral

tuumlp daha sonra beyin ve omuriliği oluşturacaktır

GELİŞMENİN DENETİMİ

17-4 Ccedilekirdek ve Sitoplazmanın Gelişmedeki Rolleri

Doumlllenmiş yumurta ccedilekirdeği organizmanın gelişimi iccedilin gerekli tuumlm bilgiyi iccedileren

kalıtsal materyaldir Kalıtsal bilgi kromozomlarda DNArsquonın kimyasal yapında kodlanmıştır

DNA huumlcrenin kimyasal işlemlerini denetler ve huumlcrenin hangi proteinleri

sentezleyeceğini belirler Embriyo huumlcreleri mitozla boumlluumlnduumlğuuml iccedilin her biri doumlllenmiş

orijinal yumurta huumlcresindeki aynı kromozom ve DNArsquoyı iccedilerir

DNA huumlcresel işlemleri denetlediğine ve bir organizmanın buumltuumln huumlcreleri aynı DNArsquoyı

iccedilerdiğine goumlre organizmadaki pek ccedilok farklı huumlcre ccedileşidinin nasıl oluştuğu doğal bir

soru olarak ortaya ccedilıkmaktadır Yapılan araştırmalarda bir huumlcre DNArsquosının farklı

boumlluumlmlerinin accedilılabildiği ya da kapanabildiği ve bunun da farklı huumlcre tiplerinin oluşmasına

neden olduğu bulunmuştur Daha accedilık olarak oumlrneğin kas huumlcrelerinde sinir huumlcre

160

proteinlerinin sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmazken kas huumlcre proteinlerinin

sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmaktadır Diğer yandan sinir huumlcrelerinde sadece

sinir huumlcre proteinlerinin sentezine katılan DNA parccedilası accedilılmaktadır Eğer bu olmamış

olsaydı farklılaşma meydana gelmeyecek ve bir embriyonun buumltuumln huumlcreleri aynı

olabilecekti Bununla birlikte DNArsquonın denetlediği farklı huumlcrelerdeki işleyişinin nasıl

olduğunun buguumln ancak ccedilok azı bilinmektedir

Kurbağalarla yapılan deneyler tamamen farklılaşmış bir huumlcre ccedilekirdeğinin

kalıtsal bilginin tam bir kopyasını iccedilerdiğini goumlstermiştir İngiliz biyolog JG Gurden

1962 yılında doumlllenmemiş kurbağa yumurtasının haploid ccedilekirdeğini larvaların (iribaş)

bağırsak huumlcrelerinin diploid ccedilekirdekleri ile değiştirmiştir Bağırsak huumlcre ccedilekirdeği

taşıyan bazı yumurtalar normal kurbağalara gelişmiştir Bu bağırsak huumlcre

ccedilekirdeğindeki inaktive olmuş ya da kapanmış bir kısım DNArsquoyı ccedilekirdeğin yumurta

huumlcresine yerleştirilmesinin aktive ettiğini goumlstermiştir Bu sonuccediltan ve diğer

araştırmalardan gelişimin denetiminin DNA ile belirli sitoplazma bileşenleri arasındaki bir

etkileşime bağlı olduğunu ortaya ccedilıkarmıştır Bu etkileşimin bir sonucu olarak kalıtsal

materyalin değişik kısımlarının accedilılıp kapanması huumlcresel farklılaşmanın youmlnuuml

belirlenmektedir

Diğer deneysel kanıtlar farklılaşmanın gelişimin başlangıcında meydana geldiğini

goumlstermektedir Oumlrneğin doumlrt huumlcreli kurbağa embriyo huumlcreleri ccedilok dikkatli bir şekilde

birbirinden ayrılırsa her bir huumlcre normal bir iribaşa gelişir Daha yaşlı bir

embriyonun huumlcreleri ayrılırsa anormal gelişme goumlsterir ve oumlluumlrler Yaşlı embriyoda

huumlcreler zaten farklılaşmaya başladıklarından artık normal bir buumltuumln organizma

oluşturamazlar

Sekiz on guumlnluumlk bir blastula huumlcrelerinin yaklaşık doumlrtte uumlccediluuml uzaklaştırılsa ya da zarar

goumlrse dahi embriyo normal bir organizma geliştirmeye devam eder Bunun bilinmesi

Kolorado Eyalet Uumlniversitesi Hayvan Yetiştirme Laboratuarı araştırıcılarını yeni bir teknik

kullanarak bir at blastulasını ikiye ayırıp ikiz atlar uumlretme kararına goumltuumlrmuumlştuumlr At

ikizleri uumlretmek iccedilin araştırıcılar oumlnce nokta buumlyuumlkluumlğuumlndeki embriyoyu sağlamak iccedilin

gebe bir kısrağın doumllyatağını kazıdılar Daha sonra bir teknisyen bir mikromanipuumllatoumlr

kullanarak ccedilok dikkatli bir şekilde blastulayı ikiye boumllduuml Ardından her bir yarımı

doumllyatağının ccedileperine goumlmerek diğer bir kısrağa aktardılar İkiz atlar her şeye rağmen

normal ve sağlıklı olarak yetiştiler Mikromanipuumllatoumlr kullanılması ikiye ayırma işlemini

yaklaşık iki saate indirmektedir Evcil hayvanlarda daha oumlnceki yapay ikiz youmlntemleri ccedilok

zor ve ccedilok fazla zaman alıcıydı

17-5 Komşu Huumlcrelerin Farklılaşmadaki Roluuml

Bir embriyo geliştikccedile dokuları arasında mutlaka eşguumlduumlm ve iletişim olur Blastulanın

son veya gastrulanın erken evresiyle huumlcre gruplarının gelişme yolu belirlenir

Oumlzel boumllgelerdeki huumlcreler oumlzel gelişim hatları uumlstlenirler Oumlrneğin kurbağa

161

gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan

ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine

gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına

aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz

fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku

olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre

dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını

etkileyebildiğini goumlstermiştir

Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen

organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına

neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile

yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır

Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal

materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml

belirliyor olabilirler

İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME

17-6 Suda Dışsal Gelişim

Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında

olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel

gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve

atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim

dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi

yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla

yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre

koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan

embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur

Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla

birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar

Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla

embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu

balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda

gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın

uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer

yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi

hayatta kalır

162

17-7 Karada Dışsal Gelişim

İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer

şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı

iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta

embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten

su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan

havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar

hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak

kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha

azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının

derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak

daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle

bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta

kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden

daha azdır

Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında

ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil

17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler

Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı

1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır

Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur

embryo

amniyon sıvısı chorion

allantois

hava boşluğu yumurta sarısı

yumurta sarısı kesesi

albumin

kabuk

amnion

163

2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır

Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik

artıklar da allantoyiste toplanır

3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı

embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr

4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır

Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar

Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada

gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında

ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer

oumlzellikleri vardır

17-8 İccedilsel Gelişme

Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme

iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun

yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı

zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir

ve ardından doğarlar

Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı

iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar

ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme

suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır

Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az

yumurta meydana getirilir

Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil

plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan

yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir

Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir

Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer

memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi

yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları

karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme

bezlerinden suumltle beslenirler

A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus

DUCKBİLL PLATYPUS

İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak

164

uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler

Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)

Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta

meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar

Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun

dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde

tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir

Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir

165

Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir

Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi

ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş

bir yapı tarafından yerine getirilir

Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer

atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım

sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla

plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki

kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir

Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi

doumlluumlt

doumllyatağı

goumlbek bağı

plasenta

chorionic villi

goumlbekbağı atardamarları

anne kanı havuzu

annenin dolaşımı

goumlbekbağı

Goumlbekbağı damarı

166

İNSANDA UumlREME

17-9 Erkek Uumlreme Sistemi

Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey

hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas

gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler

ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar

Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum

denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar

Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır

Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir

Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu

seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı

biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır

Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas

deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya

kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de

vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow

Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir

Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir

suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını

kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir

17-10 Dişi Uumlreme Sistemi

Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi

eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile

yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu

karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki

boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar

Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar

yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll

denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış

yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun

yumurta uumlretilmez

Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta

yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk

olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana

gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın

167

yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır

Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli

huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta

kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta

kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll

yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına

goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu

geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme

sisteminden tamamen ayrıdır

AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml

İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta

gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş

bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı

ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte

vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu

doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında

meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen

hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar

Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda

meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta

ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli

kesilmesine menopoz denir

İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne

sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml

dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak

bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz

Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma

doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve

eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama

tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana

gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey

organları normal durumlarına geriler

Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri

vardır

17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri

168

Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)

Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır

FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece

biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve

zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını

olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer

Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml

Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına

neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH

konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll

yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı

doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir

Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum

denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı

astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar

Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik

hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni

folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer

FSH

estrojen

LH progesterone

doumllyatağı ast

folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln

corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln

yumurtlama

adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln

yumurta

2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4

169

Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir

Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle

doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama

katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan

dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince

kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll

olgunlaşmaya başlar

DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME

İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna

boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta

kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir

sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi

ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve

sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda

yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir

Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek

birleşir

Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim

geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra

embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı

doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine

bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma

denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını

goumlsterir

Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur

Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir

Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu

zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır

Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından

salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını

oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde

progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr

17-12 Embriyonun Beslenmesi

Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış

170

besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan

plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır

İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur

Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve

doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne

arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin

suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar

Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek

kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını

oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki

boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne

kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur

Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte

geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine

geri doumlner

Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak

oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından

doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil

plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir

İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir

Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta

oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona

kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim

sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını

oluşturur

17-13 Doğum

Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz

fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli

kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek

doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2

santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks

genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne

vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek

yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır

Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından

goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin

doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı

atar

171

Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan

sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden

olur

17-14 Ccediloklu Doğumlar

Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır

Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına

tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal

aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler

denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler

zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer

değildirler

Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki

embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak

birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir

Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir

Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya

daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her

iki ccedileşidin bileşimi olabilirler

Oumlzdeş ikizler

159

Kurbağada vegetal kutbun yumurta sarısı iccedilerikli huumlcreleri gastrulasyona

katılmazlar Blastopor yumurta sarısı huumlcreleri kuumltlesine yakın şekillenir Hayvansal kutup

huumlcreleri aşağı doğru goumlccediler ve yumurta sarısı kuumltlesinin sonundan blastoporun iccediline girer

Tavukta blastula bir dış ve bir iccedil katmana ayrılır Dış katman ektodermi ve iccedil katman

endodermi oluşturur Bu iki katman arasındaki boşluk blastoseldir Dış katmandaki

huumlcreler uumlccediluumlncuuml huumlcre katmanını endodermi meydana getirmek iccedilin iccediler doğru sarılırlar

Bu huumlcrelerin iccedile doğru hareketi germinal diskin yuumlzeyinde ilksel damar denilen goumlruumlluumlr

bir ccedilizgi doğururlar İlkin damar gerccedilek bir blastopor uzantısıdır

Uumlccedil huumlcre katmanına ektoderm endoderm ve mezoderme ccedilok huumlcreli hayvanların

buumltuumln doku ve organlarını doğuracaklarından uumlretken katmanlar adı verilir

17-3 Gelişme ve Farklılaşma

Gastrulanın gelişimi ilerledikccedile huumlcrelerin sayısı artmaya devem eder Huumlcreler

boumlluumlnmeden oumlnce artık buumlyuumlduumlğuuml iccedilin embriyo boyutları bir buumltuumln olarak buumlyuumlmeye

başlar Yalnız gelişen huumlcreler sadece şekilsiz bir huumlcre kuumltlesi oluşturur Bu embriyo

huumlcrelerinin oumlzel yapılara duumlzenlenmesi ve bu yapılar iccedilinde belirli işlevleri yerine

getirmek iccedilin huumlcrelerin oumlzelleşmesi gerekmektedir Gastrula huumlcreleri ayrı katmanlar

olarak duumlzenlenseler de goumlruumlnuumlşte hepsi ccedilok benzerdir Oumlzelleşmemiş embriyonik

huumlcreleri oumlzelleşmiş huumlcrelere organizmayı yapan doku ve organlara doumlnuumlştuumlren

değişiklikler dizisine farklılaşma denir

Farklılaşmanın başlangıccedil belirtileri gastrulanın yukarı yuumlzuumlnde goumlruumllmektedir Burada

ektoderm huumlcreleri noumlral duumlğuumlm denilen iki ccedilıkık kenarlı bir noumlral tabak oluşturarak

boumlluumlnuumlr Noumlral duumlğuumlmler bir noumlral tuumlp oluşturarak noumlral tabağın merkezinde birleşir Noumlral

tuumlp daha sonra beyin ve omuriliği oluşturacaktır

GELİŞMENİN DENETİMİ

17-4 Ccedilekirdek ve Sitoplazmanın Gelişmedeki Rolleri

Doumlllenmiş yumurta ccedilekirdeği organizmanın gelişimi iccedilin gerekli tuumlm bilgiyi iccedileren

kalıtsal materyaldir Kalıtsal bilgi kromozomlarda DNArsquonın kimyasal yapında kodlanmıştır

DNA huumlcrenin kimyasal işlemlerini denetler ve huumlcrenin hangi proteinleri

sentezleyeceğini belirler Embriyo huumlcreleri mitozla boumlluumlnduumlğuuml iccedilin her biri doumlllenmiş

orijinal yumurta huumlcresindeki aynı kromozom ve DNArsquoyı iccedilerir

DNA huumlcresel işlemleri denetlediğine ve bir organizmanın buumltuumln huumlcreleri aynı DNArsquoyı

iccedilerdiğine goumlre organizmadaki pek ccedilok farklı huumlcre ccedileşidinin nasıl oluştuğu doğal bir

soru olarak ortaya ccedilıkmaktadır Yapılan araştırmalarda bir huumlcre DNArsquosının farklı

boumlluumlmlerinin accedilılabildiği ya da kapanabildiği ve bunun da farklı huumlcre tiplerinin oluşmasına

neden olduğu bulunmuştur Daha accedilık olarak oumlrneğin kas huumlcrelerinde sinir huumlcre

160

proteinlerinin sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmazken kas huumlcre proteinlerinin

sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmaktadır Diğer yandan sinir huumlcrelerinde sadece

sinir huumlcre proteinlerinin sentezine katılan DNA parccedilası accedilılmaktadır Eğer bu olmamış

olsaydı farklılaşma meydana gelmeyecek ve bir embriyonun buumltuumln huumlcreleri aynı

olabilecekti Bununla birlikte DNArsquonın denetlediği farklı huumlcrelerdeki işleyişinin nasıl

olduğunun buguumln ancak ccedilok azı bilinmektedir

Kurbağalarla yapılan deneyler tamamen farklılaşmış bir huumlcre ccedilekirdeğinin

kalıtsal bilginin tam bir kopyasını iccedilerdiğini goumlstermiştir İngiliz biyolog JG Gurden

1962 yılında doumlllenmemiş kurbağa yumurtasının haploid ccedilekirdeğini larvaların (iribaş)

bağırsak huumlcrelerinin diploid ccedilekirdekleri ile değiştirmiştir Bağırsak huumlcre ccedilekirdeği

taşıyan bazı yumurtalar normal kurbağalara gelişmiştir Bu bağırsak huumlcre

ccedilekirdeğindeki inaktive olmuş ya da kapanmış bir kısım DNArsquoyı ccedilekirdeğin yumurta

huumlcresine yerleştirilmesinin aktive ettiğini goumlstermiştir Bu sonuccediltan ve diğer

araştırmalardan gelişimin denetiminin DNA ile belirli sitoplazma bileşenleri arasındaki bir

etkileşime bağlı olduğunu ortaya ccedilıkarmıştır Bu etkileşimin bir sonucu olarak kalıtsal

materyalin değişik kısımlarının accedilılıp kapanması huumlcresel farklılaşmanın youmlnuuml

belirlenmektedir

Diğer deneysel kanıtlar farklılaşmanın gelişimin başlangıcında meydana geldiğini

goumlstermektedir Oumlrneğin doumlrt huumlcreli kurbağa embriyo huumlcreleri ccedilok dikkatli bir şekilde

birbirinden ayrılırsa her bir huumlcre normal bir iribaşa gelişir Daha yaşlı bir

embriyonun huumlcreleri ayrılırsa anormal gelişme goumlsterir ve oumlluumlrler Yaşlı embriyoda

huumlcreler zaten farklılaşmaya başladıklarından artık normal bir buumltuumln organizma

oluşturamazlar

Sekiz on guumlnluumlk bir blastula huumlcrelerinin yaklaşık doumlrtte uumlccediluuml uzaklaştırılsa ya da zarar

goumlrse dahi embriyo normal bir organizma geliştirmeye devam eder Bunun bilinmesi

Kolorado Eyalet Uumlniversitesi Hayvan Yetiştirme Laboratuarı araştırıcılarını yeni bir teknik

kullanarak bir at blastulasını ikiye ayırıp ikiz atlar uumlretme kararına goumltuumlrmuumlştuumlr At

ikizleri uumlretmek iccedilin araştırıcılar oumlnce nokta buumlyuumlkluumlğuumlndeki embriyoyu sağlamak iccedilin

gebe bir kısrağın doumllyatağını kazıdılar Daha sonra bir teknisyen bir mikromanipuumllatoumlr

kullanarak ccedilok dikkatli bir şekilde blastulayı ikiye boumllduuml Ardından her bir yarımı

doumllyatağının ccedileperine goumlmerek diğer bir kısrağa aktardılar İkiz atlar her şeye rağmen

normal ve sağlıklı olarak yetiştiler Mikromanipuumllatoumlr kullanılması ikiye ayırma işlemini

yaklaşık iki saate indirmektedir Evcil hayvanlarda daha oumlnceki yapay ikiz youmlntemleri ccedilok

zor ve ccedilok fazla zaman alıcıydı

17-5 Komşu Huumlcrelerin Farklılaşmadaki Roluuml

Bir embriyo geliştikccedile dokuları arasında mutlaka eşguumlduumlm ve iletişim olur Blastulanın

son veya gastrulanın erken evresiyle huumlcre gruplarının gelişme yolu belirlenir

Oumlzel boumllgelerdeki huumlcreler oumlzel gelişim hatları uumlstlenirler Oumlrneğin kurbağa

161

gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan

ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine

gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına

aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz

fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku

olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre

dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını

etkileyebildiğini goumlstermiştir

Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen

organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına

neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile

yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır

Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal

materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml

belirliyor olabilirler

İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME

17-6 Suda Dışsal Gelişim

Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında

olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel

gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve

atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim

dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi

yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla

yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre

koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan

embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur

Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla

birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar

Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla

embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu

balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda

gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın

uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer

yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi

hayatta kalır

162

17-7 Karada Dışsal Gelişim

İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer

şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı

iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta

embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten

su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan

havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar

hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak

kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha

azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının

derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak

daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle

bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta

kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden

daha azdır

Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında

ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil

17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler

Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı

1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır

Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur

embryo

amniyon sıvısı chorion

allantois

hava boşluğu yumurta sarısı

yumurta sarısı kesesi

albumin

kabuk

amnion

163

2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır

Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik

artıklar da allantoyiste toplanır

3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı

embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr

4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır

Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar

Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada

gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında

ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer

oumlzellikleri vardır

17-8 İccedilsel Gelişme

Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme

iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun

yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı

zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir

ve ardından doğarlar

Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı

iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar

ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme

suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır

Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az

yumurta meydana getirilir

Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil

plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan

yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir

Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir

Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer

memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi

yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları

karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme

bezlerinden suumltle beslenirler

A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus

DUCKBİLL PLATYPUS

İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak

164

uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler

Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)

Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta

meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar

Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun

dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde

tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir

Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir

165

Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir

Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi

ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş

bir yapı tarafından yerine getirilir

Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer

atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım

sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla

plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki

kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir

Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi

doumlluumlt

doumllyatağı

goumlbek bağı

plasenta

chorionic villi

goumlbekbağı atardamarları

anne kanı havuzu

annenin dolaşımı

goumlbekbağı

Goumlbekbağı damarı

166

İNSANDA UumlREME

17-9 Erkek Uumlreme Sistemi

Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey

hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas

gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler

ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar

Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum

denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar

Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır

Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir

Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu

seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı

biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır

Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas

deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya

kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de

vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow

Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir

Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir

suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını

kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir

17-10 Dişi Uumlreme Sistemi

Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi

eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile

yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu

karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki

boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar

Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar

yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll

denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış

yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun

yumurta uumlretilmez

Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta

yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk

olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana

gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın

167

yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır

Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli

huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta

kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta

kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll

yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına

goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu

geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme

sisteminden tamamen ayrıdır

AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml

İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta

gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş

bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı

ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte

vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu

doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında

meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen

hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar

Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda

meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta

ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli

kesilmesine menopoz denir

İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne

sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml

dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak

bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz

Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma

doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve

eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama

tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana

gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey

organları normal durumlarına geriler

Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri

vardır

17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri

168

Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)

Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır

FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece

biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve

zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını

olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer

Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml

Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına

neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH

konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll

yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı

doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir

Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum

denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı

astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar

Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik

hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni

folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer

FSH

estrojen

LH progesterone

doumllyatağı ast

folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln

corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln

yumurtlama

adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln

yumurta

2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4

169

Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir

Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle

doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama

katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan

dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince

kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll

olgunlaşmaya başlar

DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME

İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna

boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta

kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir

sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi

ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve

sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda

yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir

Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek

birleşir

Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim

geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra

embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı

doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine

bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma

denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını

goumlsterir

Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur

Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir

Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu

zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır

Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından

salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını

oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde

progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr

17-12 Embriyonun Beslenmesi

Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış

170

besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan

plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır

İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur

Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve

doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne

arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin

suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar

Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek

kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını

oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki

boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne

kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur

Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte

geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine

geri doumlner

Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak

oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından

doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil

plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir

İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir

Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta

oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona

kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim

sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını

oluşturur

17-13 Doğum

Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz

fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli

kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek

doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2

santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks

genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne

vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek

yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır

Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından

goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin

doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı

atar

171

Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan

sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden

olur

17-14 Ccediloklu Doğumlar

Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır

Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına

tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal

aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler

denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler

zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer

değildirler

Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki

embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak

birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir

Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir

Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya

daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her

iki ccedileşidin bileşimi olabilirler

Oumlzdeş ikizler

160

proteinlerinin sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmazken kas huumlcre proteinlerinin

sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmaktadır Diğer yandan sinir huumlcrelerinde sadece

sinir huumlcre proteinlerinin sentezine katılan DNA parccedilası accedilılmaktadır Eğer bu olmamış

olsaydı farklılaşma meydana gelmeyecek ve bir embriyonun buumltuumln huumlcreleri aynı

olabilecekti Bununla birlikte DNArsquonın denetlediği farklı huumlcrelerdeki işleyişinin nasıl

olduğunun buguumln ancak ccedilok azı bilinmektedir

Kurbağalarla yapılan deneyler tamamen farklılaşmış bir huumlcre ccedilekirdeğinin

kalıtsal bilginin tam bir kopyasını iccedilerdiğini goumlstermiştir İngiliz biyolog JG Gurden

1962 yılında doumlllenmemiş kurbağa yumurtasının haploid ccedilekirdeğini larvaların (iribaş)

bağırsak huumlcrelerinin diploid ccedilekirdekleri ile değiştirmiştir Bağırsak huumlcre ccedilekirdeği

taşıyan bazı yumurtalar normal kurbağalara gelişmiştir Bu bağırsak huumlcre

ccedilekirdeğindeki inaktive olmuş ya da kapanmış bir kısım DNArsquoyı ccedilekirdeğin yumurta

huumlcresine yerleştirilmesinin aktive ettiğini goumlstermiştir Bu sonuccediltan ve diğer

araştırmalardan gelişimin denetiminin DNA ile belirli sitoplazma bileşenleri arasındaki bir

etkileşime bağlı olduğunu ortaya ccedilıkarmıştır Bu etkileşimin bir sonucu olarak kalıtsal

materyalin değişik kısımlarının accedilılıp kapanması huumlcresel farklılaşmanın youmlnuuml

belirlenmektedir

Diğer deneysel kanıtlar farklılaşmanın gelişimin başlangıcında meydana geldiğini

goumlstermektedir Oumlrneğin doumlrt huumlcreli kurbağa embriyo huumlcreleri ccedilok dikkatli bir şekilde

birbirinden ayrılırsa her bir huumlcre normal bir iribaşa gelişir Daha yaşlı bir

embriyonun huumlcreleri ayrılırsa anormal gelişme goumlsterir ve oumlluumlrler Yaşlı embriyoda

huumlcreler zaten farklılaşmaya başladıklarından artık normal bir buumltuumln organizma

oluşturamazlar

Sekiz on guumlnluumlk bir blastula huumlcrelerinin yaklaşık doumlrtte uumlccediluuml uzaklaştırılsa ya da zarar

goumlrse dahi embriyo normal bir organizma geliştirmeye devam eder Bunun bilinmesi

Kolorado Eyalet Uumlniversitesi Hayvan Yetiştirme Laboratuarı araştırıcılarını yeni bir teknik

kullanarak bir at blastulasını ikiye ayırıp ikiz atlar uumlretme kararına goumltuumlrmuumlştuumlr At

ikizleri uumlretmek iccedilin araştırıcılar oumlnce nokta buumlyuumlkluumlğuumlndeki embriyoyu sağlamak iccedilin

gebe bir kısrağın doumllyatağını kazıdılar Daha sonra bir teknisyen bir mikromanipuumllatoumlr

kullanarak ccedilok dikkatli bir şekilde blastulayı ikiye boumllduuml Ardından her bir yarımı

doumllyatağının ccedileperine goumlmerek diğer bir kısrağa aktardılar İkiz atlar her şeye rağmen

normal ve sağlıklı olarak yetiştiler Mikromanipuumllatoumlr kullanılması ikiye ayırma işlemini

yaklaşık iki saate indirmektedir Evcil hayvanlarda daha oumlnceki yapay ikiz youmlntemleri ccedilok

zor ve ccedilok fazla zaman alıcıydı

17-5 Komşu Huumlcrelerin Farklılaşmadaki Roluuml

Bir embriyo geliştikccedile dokuları arasında mutlaka eşguumlduumlm ve iletişim olur Blastulanın

son veya gastrulanın erken evresiyle huumlcre gruplarının gelişme yolu belirlenir

Oumlzel boumllgelerdeki huumlcreler oumlzel gelişim hatları uumlstlenirler Oumlrneğin kurbağa

161

gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan

ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine

gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına

aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz

fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku

olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre

dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını

etkileyebildiğini goumlstermiştir

Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen

organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına

neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile

yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır

Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal

materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml

belirliyor olabilirler

İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME

17-6 Suda Dışsal Gelişim

Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında

olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel

gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve

atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim

dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi

yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla

yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre

koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan

embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur

Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla

birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar

Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla

embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu

balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda

gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın

uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer

yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi

hayatta kalır

162

17-7 Karada Dışsal Gelişim

İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer

şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı

iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta

embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten

su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan

havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar

hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak

kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha

azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının

derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak

daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle

bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta

kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden

daha azdır

Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında

ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil

17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler

Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı

1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır

Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur

embryo

amniyon sıvısı chorion

allantois

hava boşluğu yumurta sarısı

yumurta sarısı kesesi

albumin

kabuk

amnion

163

2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır

Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik

artıklar da allantoyiste toplanır

3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı

embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr

4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır

Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar

Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada

gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında

ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer

oumlzellikleri vardır

17-8 İccedilsel Gelişme

Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme

iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun

yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı

zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir

ve ardından doğarlar

Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı

iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar

ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme

suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır

Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az

yumurta meydana getirilir

Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil

plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan

yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir

Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir

Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer

memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi

yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları

karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme

bezlerinden suumltle beslenirler

A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus

DUCKBİLL PLATYPUS

İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak

164

uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler

Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)

Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta

meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar

Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun

dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde

tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir

Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir

165

Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir

Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi

ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş

bir yapı tarafından yerine getirilir

Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer

atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım

sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla

plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki

kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir

Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi

doumlluumlt

doumllyatağı

goumlbek bağı

plasenta

chorionic villi

goumlbekbağı atardamarları

anne kanı havuzu

annenin dolaşımı

goumlbekbağı

Goumlbekbağı damarı

166

İNSANDA UumlREME

17-9 Erkek Uumlreme Sistemi

Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey

hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas

gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler

ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar

Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum

denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar

Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır

Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir

Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu

seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı

biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır

Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas

deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya

kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de

vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow

Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir

Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir

suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını

kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir

17-10 Dişi Uumlreme Sistemi

Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi

eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile

yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu

karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki

boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar

Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar

yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll

denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış

yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun

yumurta uumlretilmez

Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta

yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk

olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana

gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın

167

yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır

Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli

huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta

kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta

kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll

yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına

goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu

geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme

sisteminden tamamen ayrıdır

AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml

İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta

gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş

bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı

ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte

vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu

doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında

meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen

hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar

Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda

meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta

ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli

kesilmesine menopoz denir

İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne

sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml

dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak

bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz

Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma

doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve

eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama

tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana

gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey

organları normal durumlarına geriler

Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri

vardır

17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri

168

Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)

Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır

FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece

biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve

zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını

olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer

Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml

Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına

neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH

konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll

yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı

doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir

Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum

denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı

astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar

Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik

hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni

folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer

FSH

estrojen

LH progesterone

doumllyatağı ast

folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln

corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln

yumurtlama

adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln

yumurta

2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4

169

Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir

Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle

doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama

katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan

dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince

kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll

olgunlaşmaya başlar

DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME

İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna

boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta

kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir

sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi

ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve

sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda

yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir

Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek

birleşir

Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim

geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra

embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı

doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine

bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma

denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını

goumlsterir

Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur

Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir

Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu

zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır

Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından

salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını

oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde

progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr

17-12 Embriyonun Beslenmesi

Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış

170

besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan

plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır

İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur

Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve

doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne

arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin

suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar

Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek

kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını

oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki

boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne

kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur

Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte

geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine

geri doumlner

Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak

oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından

doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil

plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir

İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir

Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta

oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona

kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim

sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını

oluşturur

17-13 Doğum

Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz

fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli

kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek

doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2

santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks

genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne

vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek

yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır

Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından

goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin

doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı

atar

171

Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan

sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden

olur

17-14 Ccediloklu Doğumlar

Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır

Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına

tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal

aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler

denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler

zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer

değildirler

Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki

embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak

birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir

Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir

Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya

daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her

iki ccedileşidin bileşimi olabilirler

Oumlzdeş ikizler

161

gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan

ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine

gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına

aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz

fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku

olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre

dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını

etkileyebildiğini goumlstermiştir

Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen

organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına

neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile

yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır

Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal

materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml

belirliyor olabilirler

İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME

17-6 Suda Dışsal Gelişim

Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında

olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel

gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve

atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim

dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi

yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla

yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre

koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan

embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur

Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla

birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar

Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla

embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu

balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda

gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın

uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer

yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi

hayatta kalır

162

17-7 Karada Dışsal Gelişim

İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer

şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı

iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta

embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten

su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan

havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar

hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak

kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha

azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının

derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak

daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle

bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta

kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden

daha azdır

Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında

ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil

17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler

Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı

1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır

Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur

embryo

amniyon sıvısı chorion

allantois

hava boşluğu yumurta sarısı

yumurta sarısı kesesi

albumin

kabuk

amnion

163

2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır

Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik

artıklar da allantoyiste toplanır

3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı

embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr

4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır

Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar

Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada

gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında

ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer

oumlzellikleri vardır

17-8 İccedilsel Gelişme

Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme

iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun

yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı

zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir

ve ardından doğarlar

Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı

iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar

ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme

suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır

Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az

yumurta meydana getirilir

Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil

plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan

yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir

Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir

Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer

memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi

yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları

karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme

bezlerinden suumltle beslenirler

A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus

DUCKBİLL PLATYPUS

İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak

164

uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler

Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)

Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta

meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar

Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun

dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde

tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir

Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir

165

Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir

Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi

ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş

bir yapı tarafından yerine getirilir

Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer

atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım

sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla

plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki

kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir

Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi

doumlluumlt

doumllyatağı

goumlbek bağı

plasenta

chorionic villi

goumlbekbağı atardamarları

anne kanı havuzu

annenin dolaşımı

goumlbekbağı

Goumlbekbağı damarı

166

İNSANDA UumlREME

17-9 Erkek Uumlreme Sistemi

Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey

hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas

gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler

ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar

Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum

denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar

Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır

Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir

Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu

seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı

biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır

Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas

deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya

kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de

vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow

Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir

Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir

suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını

kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir

17-10 Dişi Uumlreme Sistemi

Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi

eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile

yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu

karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki

boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar

Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar

yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll

denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış

yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun

yumurta uumlretilmez

Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta

yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk

olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana

gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın

167

yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır

Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli

huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta

kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta

kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll

yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına

goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu

geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme

sisteminden tamamen ayrıdır

AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml

İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta

gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş

bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı

ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte

vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu

doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında

meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen

hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar

Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda

meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta

ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli

kesilmesine menopoz denir

İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne

sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml

dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak

bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz

Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma

doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve

eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama

tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana

gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey

organları normal durumlarına geriler

Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri

vardır

17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri

168

Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)

Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır

FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece

biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve

zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını

olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer

Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml

Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına

neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH

konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll

yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı

doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir

Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum

denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı

astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar

Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik

hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni

folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer

FSH

estrojen

LH progesterone

doumllyatağı ast

folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln

corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln

yumurtlama

adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln

yumurta

2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4

169

Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir

Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle

doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama

katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan

dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince

kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll

olgunlaşmaya başlar

DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME

İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna

boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta

kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir

sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi

ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve

sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda

yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir

Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek

birleşir

Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim

geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra

embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı

doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine

bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma

denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını

goumlsterir

Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur

Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir

Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu

zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır

Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından

salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını

oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde

progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr

17-12 Embriyonun Beslenmesi

Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış

170

besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan

plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır

İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur

Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve

doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne

arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin

suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar

Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek

kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını

oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki

boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne

kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur

Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte

geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine

geri doumlner

Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak

oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından

doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil

plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir

İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir

Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta

oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona

kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim

sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını

oluşturur

17-13 Doğum

Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz

fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli

kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek

doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2

santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks

genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne

vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek

yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır

Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından

goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin

doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı

atar

171

Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan

sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden

olur

17-14 Ccediloklu Doğumlar

Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır

Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına

tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal

aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler

denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler

zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer

değildirler

Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki

embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak

birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir

Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir

Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya

daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her

iki ccedileşidin bileşimi olabilirler

Oumlzdeş ikizler

162

17-7 Karada Dışsal Gelişim

İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer

şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı

iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta

embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten

su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan

havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar

hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak

kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha

azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının

derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak

daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle

bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta

kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden

daha azdır

Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında

ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil

17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler

Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı

1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır

Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur

embryo

amniyon sıvısı chorion

allantois

hava boşluğu yumurta sarısı

yumurta sarısı kesesi

albumin

kabuk

amnion

163

2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır

Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik

artıklar da allantoyiste toplanır

3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı

embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr

4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır

Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar

Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada

gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında

ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer

oumlzellikleri vardır

17-8 İccedilsel Gelişme

Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme

iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun

yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı

zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir

ve ardından doğarlar

Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı

iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar

ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme

suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır

Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az

yumurta meydana getirilir

Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil

plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan

yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir

Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir

Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer

memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi

yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları

karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme

bezlerinden suumltle beslenirler

A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus

DUCKBİLL PLATYPUS

İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak

164

uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler

Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)

Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta

meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar

Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun

dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde

tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir

Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir

165

Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir

Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi

ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş

bir yapı tarafından yerine getirilir

Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer

atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım

sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla

plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki

kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir

Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi

doumlluumlt

doumllyatağı

goumlbek bağı

plasenta

chorionic villi

goumlbekbağı atardamarları

anne kanı havuzu

annenin dolaşımı

goumlbekbağı

Goumlbekbağı damarı

166

İNSANDA UumlREME

17-9 Erkek Uumlreme Sistemi

Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey

hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas

gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler

ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar

Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum

denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar

Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır

Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir

Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu

seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı

biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır

Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas

deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya

kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de

vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow

Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir

Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir

suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını

kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir

17-10 Dişi Uumlreme Sistemi

Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi

eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile

yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu

karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki

boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar

Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar

yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll

denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış

yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun

yumurta uumlretilmez

Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta

yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk

olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana

gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın

167

yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır

Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli

huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta

kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta

kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll

yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına

goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu

geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme

sisteminden tamamen ayrıdır

AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml

İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta

gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş

bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı

ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte

vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu

doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında

meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen

hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar

Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda

meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta

ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli

kesilmesine menopoz denir

İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne

sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml

dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak

bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz

Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma

doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve

eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama

tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana

gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey

organları normal durumlarına geriler

Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri

vardır

17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri

168

Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)

Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır

FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece

biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve

zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını

olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer

Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml

Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına

neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH

konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll

yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı

doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir

Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum

denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı

astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar

Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik

hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni

folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer

FSH

estrojen

LH progesterone

doumllyatağı ast

folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln

corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln

yumurtlama

adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln

yumurta

2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4

169

Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir

Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle

doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama

katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan

dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince

kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll

olgunlaşmaya başlar

DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME

İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna

boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta

kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir

sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi

ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve

sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda

yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir

Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek

birleşir

Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim

geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra

embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı

doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine

bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma

denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını

goumlsterir

Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur

Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir

Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu

zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır

Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından

salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını

oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde

progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr

17-12 Embriyonun Beslenmesi

Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış

170

besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan

plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır

İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur

Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve

doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne

arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin

suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar

Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek

kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını

oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki

boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne

kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur

Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte

geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine

geri doumlner

Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak

oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından

doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil

plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir

İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir

Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta

oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona

kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim

sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını

oluşturur

17-13 Doğum

Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz

fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli

kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek

doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2

santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks

genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne

vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek

yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır

Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından

goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin

doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı

atar

171

Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan

sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden

olur

17-14 Ccediloklu Doğumlar

Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır

Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına

tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal

aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler

denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler

zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer

değildirler

Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki

embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak

birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir

Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir

Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya

daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her

iki ccedileşidin bileşimi olabilirler

Oumlzdeş ikizler

163

2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır

Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik

artıklar da allantoyiste toplanır

3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı

embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr

4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır

Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar

Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada

gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında

ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer

oumlzellikleri vardır

17-8 İccedilsel Gelişme

Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme

iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun

yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı

zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir

ve ardından doğarlar

Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı

iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar

ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme

suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır

Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az

yumurta meydana getirilir

Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil

plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan

yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir

Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir

Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer

memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi

yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları

karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme

bezlerinden suumltle beslenirler

A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus

DUCKBİLL PLATYPUS

İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak

164

uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler

Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)

Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta

meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar

Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun

dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde

tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir

Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir

165

Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir

Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi

ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş

bir yapı tarafından yerine getirilir

Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer

atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım

sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla

plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki

kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir

Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi

doumlluumlt

doumllyatağı

goumlbek bağı

plasenta

chorionic villi

goumlbekbağı atardamarları

anne kanı havuzu

annenin dolaşımı

goumlbekbağı

Goumlbekbağı damarı

166

İNSANDA UumlREME

17-9 Erkek Uumlreme Sistemi

Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey

hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas

gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler

ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar

Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum

denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar

Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır

Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir

Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu

seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı

biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır

Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas

deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya

kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de

vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow

Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir

Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir

suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını

kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir

17-10 Dişi Uumlreme Sistemi

Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi

eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile

yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu

karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki

boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar

Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar

yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll

denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış

yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun

yumurta uumlretilmez

Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta

yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk

olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana

gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın

167

yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır

Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli

huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta

kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta

kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll

yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına

goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu

geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme

sisteminden tamamen ayrıdır

AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml

İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta

gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş

bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı

ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte

vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu

doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında

meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen

hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar

Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda

meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta

ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli

kesilmesine menopoz denir

İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne

sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml

dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak

bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz

Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma

doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve

eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama

tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana

gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey

organları normal durumlarına geriler

Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri

vardır

17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri

168

Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)

Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır

FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece

biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve

zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını

olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer

Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml

Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına

neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH

konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll

yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı

doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir

Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum

denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı

astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar

Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik

hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni

folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer

FSH

estrojen

LH progesterone

doumllyatağı ast

folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln

corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln

yumurtlama

adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln

yumurta

2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4

169

Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir

Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle

doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama

katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan

dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince

kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll

olgunlaşmaya başlar

DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME

İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna

boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta

kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir

sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi

ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve

sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda

yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir

Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek

birleşir

Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim

geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra

embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı

doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine

bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma

denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını

goumlsterir

Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur

Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir

Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu

zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır

Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından

salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını

oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde

progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr

17-12 Embriyonun Beslenmesi

Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış

170

besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan

plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır

İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur

Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve

doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne

arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin

suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar

Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek

kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını

oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki

boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne

kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur

Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte

geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine

geri doumlner

Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak

oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından

doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil

plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir

İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir

Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta

oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona

kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim

sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını

oluşturur

17-13 Doğum

Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz

fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli

kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek

doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2

santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks

genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne

vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek

yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır

Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından

goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin

doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı

atar

171

Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan

sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden

olur

17-14 Ccediloklu Doğumlar

Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır

Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına

tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal

aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler

denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler

zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer

değildirler

Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki

embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak

birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir

Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir

Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya

daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her

iki ccedileşidin bileşimi olabilirler

Oumlzdeş ikizler

164

uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler

Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)

Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta

meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar

Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun

dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde

tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir

Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir

165

Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir

Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi

ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş

bir yapı tarafından yerine getirilir

Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer

atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım

sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla

plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki

kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir

Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi

doumlluumlt

doumllyatağı

goumlbek bağı

plasenta

chorionic villi

goumlbekbağı atardamarları

anne kanı havuzu

annenin dolaşımı

goumlbekbağı

Goumlbekbağı damarı

166

İNSANDA UumlREME

17-9 Erkek Uumlreme Sistemi

Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey

hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas

gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler

ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar

Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum

denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar

Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır

Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir

Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu

seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı

biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır

Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas

deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya

kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de

vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow

Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir

Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir

suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını

kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir

17-10 Dişi Uumlreme Sistemi

Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi

eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile

yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu

karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki

boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar

Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar

yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll

denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış

yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun

yumurta uumlretilmez

Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta

yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk

olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana

gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın

167

yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır

Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli

huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta

kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta

kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll

yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına

goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu

geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme

sisteminden tamamen ayrıdır

AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml

İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta

gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş

bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı

ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte

vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu

doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında

meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen

hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar

Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda

meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta

ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli

kesilmesine menopoz denir

İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne

sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml

dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak

bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz

Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma

doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve

eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama

tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana

gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey

organları normal durumlarına geriler

Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri

vardır

17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri

168

Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)

Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır

FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece

biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve

zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını

olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer

Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml

Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına

neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH

konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll

yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı

doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir

Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum

denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı

astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar

Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik

hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni

folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer

FSH

estrojen

LH progesterone

doumllyatağı ast

folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln

corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln

yumurtlama

adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln

yumurta

2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4

169

Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir

Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle

doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama

katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan

dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince

kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll

olgunlaşmaya başlar

DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME

İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna

boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta

kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir

sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi

ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve

sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda

yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir

Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek

birleşir

Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim

geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra

embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı

doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine

bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma

denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını

goumlsterir

Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur

Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir

Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu

zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır

Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından

salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını

oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde

progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr

17-12 Embriyonun Beslenmesi

Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış

170

besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan

plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır

İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur

Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve

doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne

arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin

suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar

Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek

kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını

oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki

boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne

kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur

Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte

geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine

geri doumlner

Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak

oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından

doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil

plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir

İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir

Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta

oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona

kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim

sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını

oluşturur

17-13 Doğum

Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz

fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli

kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek

doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2

santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks

genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne

vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek

yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır

Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından

goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin

doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı

atar

171

Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan

sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden

olur

17-14 Ccediloklu Doğumlar

Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır

Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına

tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal

aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler

denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler

zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer

değildirler

Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki

embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak

birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir

Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir

Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya

daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her

iki ccedileşidin bileşimi olabilirler

Oumlzdeş ikizler

165

Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir

Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi

ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş

bir yapı tarafından yerine getirilir

Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer

atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım

sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla

plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki

kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir

Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi

doumlluumlt

doumllyatağı

goumlbek bağı

plasenta

chorionic villi

goumlbekbağı atardamarları

anne kanı havuzu

annenin dolaşımı

goumlbekbağı

Goumlbekbağı damarı

166

İNSANDA UumlREME

17-9 Erkek Uumlreme Sistemi

Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey

hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas

gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler

ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar

Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum

denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar

Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır

Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir

Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu

seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı

biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır

Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas

deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya

kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de

vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow

Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir

Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir

suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını

kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir

17-10 Dişi Uumlreme Sistemi

Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi

eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile

yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu

karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki

boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar

Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar

yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll

denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış

yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun

yumurta uumlretilmez

Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta

yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk

olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana

gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın

167

yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır

Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli

huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta

kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta

kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll

yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına

goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu

geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme

sisteminden tamamen ayrıdır

AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml

İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta

gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş

bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı

ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte

vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu

doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında

meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen

hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar

Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda

meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta

ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli

kesilmesine menopoz denir

İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne

sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml

dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak

bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz

Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma

doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve

eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama

tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana

gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey

organları normal durumlarına geriler

Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri

vardır

17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri

168

Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)

Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır

FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece

biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve

zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını

olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer

Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml

Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına

neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH

konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll

yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı

doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir

Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum

denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı

astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar

Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik

hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni

folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer

FSH

estrojen

LH progesterone

doumllyatağı ast

folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln

corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln

yumurtlama

adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln

yumurta

2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4

169

Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir

Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle

doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama

katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan

dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince

kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll

olgunlaşmaya başlar

DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME

İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna

boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta

kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir

sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi

ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve

sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda

yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir

Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek

birleşir

Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim

geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra

embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı

doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine

bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma

denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını

goumlsterir

Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur

Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir

Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu

zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır

Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından

salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını

oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde

progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr

17-12 Embriyonun Beslenmesi

Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış

170

besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan

plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır

İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur

Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve

doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne

arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin

suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar

Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek

kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını

oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki

boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne

kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur

Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte

geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine

geri doumlner

Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak

oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından

doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil

plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir

İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir

Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta

oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona

kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim

sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını

oluşturur

17-13 Doğum

Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz

fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli

kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek

doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2

santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks

genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne

vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek

yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır

Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından

goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin

doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı

atar

171

Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan

sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden

olur

17-14 Ccediloklu Doğumlar

Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır

Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına

tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal

aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler

denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler

zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer

değildirler

Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki

embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak

birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir

Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir

Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya

daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her

iki ccedileşidin bileşimi olabilirler

Oumlzdeş ikizler

166

İNSANDA UumlREME

17-9 Erkek Uumlreme Sistemi

Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey

hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas

gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler

ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar

Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum

denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar

Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır

Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir

Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu

seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı

biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır

Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas

deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya

kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de

vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow

Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir

Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir

suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını

kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir

17-10 Dişi Uumlreme Sistemi

Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi

eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile

yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu

karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki

boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar

Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar

yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll

denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış

yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun

yumurta uumlretilmez

Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta

yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk

olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana

gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın

167

yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır

Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli

huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta

kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta

kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll

yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına

goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu

geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme

sisteminden tamamen ayrıdır

AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml

İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta

gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş

bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı

ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte

vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu

doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında

meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen

hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar

Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda

meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta

ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli

kesilmesine menopoz denir

İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne

sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml

dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak

bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz

Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma

doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve

eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama

tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana

gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey

organları normal durumlarına geriler

Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri

vardır

17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri

168

Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)

Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır

FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece

biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve

zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını

olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer

Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml

Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına

neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH

konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll

yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı

doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir

Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum

denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı

astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar

Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik

hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni

folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer

FSH

estrojen

LH progesterone

doumllyatağı ast

folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln

corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln

yumurtlama

adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln

yumurta

2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4

169

Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir

Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle

doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama

katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan

dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince

kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll

olgunlaşmaya başlar

DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME

İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna

boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta

kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir

sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi

ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve

sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda

yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir

Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek

birleşir

Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim

geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra

embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı

doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine

bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma

denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını

goumlsterir

Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur

Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir

Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu

zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır

Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından

salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını

oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde

progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr

17-12 Embriyonun Beslenmesi

Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış

170

besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan

plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır

İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur

Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve

doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne

arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin

suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar

Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek

kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını

oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki

boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne

kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur

Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte

geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine

geri doumlner

Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak

oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından

doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil

plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir

İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir

Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta

oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona

kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim

sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını

oluşturur

17-13 Doğum

Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz

fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli

kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek

doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2

santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks

genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne

vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek

yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır

Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından

goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin

doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı

atar

171

Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan

sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden

olur

17-14 Ccediloklu Doğumlar

Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır

Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına

tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal

aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler

denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler

zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer

değildirler

Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki

embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak

birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir

Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir

Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya

daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her

iki ccedileşidin bileşimi olabilirler

Oumlzdeş ikizler

167

yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır

Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli

huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta

kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta

kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll

yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına

goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu

geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme

sisteminden tamamen ayrıdır

AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml

İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta

gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş

bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı

ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte

vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu

doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında

meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen

hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar

Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda

meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta

ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli

kesilmesine menopoz denir

İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne

sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml

dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak

bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz

Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma

doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve

eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama

tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana

gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey

organları normal durumlarına geriler

Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri

vardır

17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri

168

Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)

Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır

FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece

biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve

zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını

olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer

Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml

Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına

neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH

konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll

yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı

doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir

Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum

denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı

astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar

Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik

hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni

folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer

FSH

estrojen

LH progesterone

doumllyatağı ast

folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln

corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln

yumurtlama

adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln

yumurta

2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4

169

Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir

Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle

doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama

katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan

dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince

kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll

olgunlaşmaya başlar

DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME

İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna

boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta

kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir

sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi

ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve

sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda

yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir

Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek

birleşir

Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim

geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra

embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı

doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine

bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma

denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını

goumlsterir

Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur

Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir

Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu

zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır

Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından

salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını

oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde

progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr

17-12 Embriyonun Beslenmesi

Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış

170

besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan

plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır

İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur

Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve

doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne

arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin

suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar

Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek

kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını

oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki

boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne

kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur

Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte

geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine

geri doumlner

Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak

oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından

doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil

plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir

İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir

Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta

oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona

kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim

sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını

oluşturur

17-13 Doğum

Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz

fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli

kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek

doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2

santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks

genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne

vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek

yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır

Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından

goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin

doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı

atar

171

Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan

sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden

olur

17-14 Ccediloklu Doğumlar

Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır

Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına

tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal

aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler

denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler

zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer

değildirler

Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki

embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak

birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir

Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir

Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya

daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her

iki ccedileşidin bileşimi olabilirler

Oumlzdeş ikizler

168

Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)

Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır

FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece

biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve

zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını

olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer

Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml

Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına

neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH

konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll

yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı

doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir

Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum

denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı

astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar

Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik

hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni

folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer

FSH

estrojen

LH progesterone

doumllyatağı ast

folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln

corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln

yumurtlama

adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln

yumurta

2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4

169

Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir

Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle

doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama

katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan

dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince

kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll

olgunlaşmaya başlar

DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME

İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna

boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta

kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir

sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi

ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve

sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda

yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir

Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek

birleşir

Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim

geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra

embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı

doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine

bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma

denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını

goumlsterir

Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur

Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir

Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu

zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır

Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından

salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını

oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde

progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr

17-12 Embriyonun Beslenmesi

Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış

170

besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan

plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır

İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur

Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve

doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne

arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin

suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar

Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek

kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını

oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki

boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne

kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur

Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte

geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine

geri doumlner

Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak

oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından

doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil

plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir

İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir

Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta

oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona

kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim

sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını

oluşturur

17-13 Doğum

Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz

fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli

kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek

doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2

santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks

genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne

vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek

yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır

Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından

goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin

doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı

atar

171

Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan

sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden

olur

17-14 Ccediloklu Doğumlar

Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır

Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına

tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal

aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler

denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler

zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer

değildirler

Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki

embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak

birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir

Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir

Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya

daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her

iki ccedileşidin bileşimi olabilirler

Oumlzdeş ikizler

169

Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir

Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle

doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama

katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan

dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince

kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll

olgunlaşmaya başlar

DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME

İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna

boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta

kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir

sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi

ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve

sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda

yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir

Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek

birleşir

Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim

geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra

embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı

doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine

bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma

denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını

goumlsterir

Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur

Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir

Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu

zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır

Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından

salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını

oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde

progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr

17-12 Embriyonun Beslenmesi

Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış

170

besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan

plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır

İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur

Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve

doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne

arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin

suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar

Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek

kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını

oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki

boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne

kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur

Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte

geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine

geri doumlner

Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak

oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından

doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil

plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir

İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir

Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta

oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona

kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim

sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını

oluşturur

17-13 Doğum

Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz

fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli

kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek

doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2

santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks

genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne

vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek

yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır

Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından

goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin

doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı

atar

171

Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan

sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden

olur

17-14 Ccediloklu Doğumlar

Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır

Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına

tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal

aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler

denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler

zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer

değildirler

Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki

embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak

birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir

Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir

Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya

daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her

iki ccedileşidin bileşimi olabilirler

Oumlzdeş ikizler

170

besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan

plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır

İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur

Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve

doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne

arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin

suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar

Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek

kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını

oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki

boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne

kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur

Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte

geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine

geri doumlner

Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak

oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından

doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil

plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir

İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir

Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta

oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona

kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim

sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını

oluşturur

17-13 Doğum

Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz

fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli

kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek

doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2

santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks

genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne

vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek

yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır

Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından

goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin

doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı

atar

171

Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan

sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden

olur

17-14 Ccediloklu Doğumlar

Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır

Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına

tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal

aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler

denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler

zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer

değildirler

Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki

embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak

birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir

Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir

Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya

daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her

iki ccedileşidin bileşimi olabilirler

Oumlzdeş ikizler

171

Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan

sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden

olur

17-14 Ccediloklu Doğumlar

Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır

Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına

tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal

aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler

denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler

zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer

değildirler

Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki

embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak

birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir

Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir

Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya

daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her

iki ccedileşidin bileşimi olabilirler

Oumlzdeş ikizler