prirodoslovno- rad je izrađen na zavodu za parazitologiju i unutranje bolesti veterinarskog...

SVEUČILIŠTE U ZAGREBU

Prirodoslovno-matematički fakultet

Biološki odsjek

Vida Zrnčić

Ektoparaziti šišmiša

Diplomski rad

Zagreb, 2013.

Ovaj rad je izrađen na Zavodu za parazitologiju i unutranje bolesti Veterinarskog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu

pod vodstvom dr.sc. Alberta Marinculića, prof. Predan je na ocjenu Biološkom odsjeku Prirodoslovno –

matematičkog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu radi stjecanja zvanja magistra Ekologije i zaštite prirode, modul

Kopno.

ZAHVALA

Prije svega, zahvaljujem se svom mentoru prof. dr.sc. Albertu Marinculići te dr.vet.med. Vanji Vrkić i

dr.vet.med. Franji Martinkoviću s Veterinarskog fakulteta na svoj njihovoj pomoći i podršci.

Zahvaljujem se i članovima Hrvatskog biospeleološkog društva, na čelu s Janom Bedek, Romanu Ozimcu i Ani

Komerički na stručnoj pomoći i ustupljenim mikroskopu i lupi.

Posebno hvala svim mojim vrijednim šišmišarkama Dariji Josić, Dini Kovač, Normi Fressel, Marini Kipson, Ivani

Budinski, Petri Žvorc, Danieli Hamidović, Martini Ratko, Valeriji Aptreevi i Mariji Krajnović, Zrinki Domazetović i

Mirni Maziji na svoj pomoći u radu, na svim prekrasnim druženjima i po danu i po noći, na potpori, savjetima i

smijehu, suzama, plesu i pjevanju.

Mojim prijateljima beskrajno hvala na svim malim velikim, praktičnim i ljudskim izlascima ususret.

Hvala na potpori i strpljenju mojoj obitelji.

TEMELJNA DOKUMENTACIJSKA KARTICA

Sveučilište u Zagrebu

Prirodoslovno – matematički fakultet

Biološki odsjek

Diplomski rad

EKTOPARAZITI ŠIŠMIŠA

Vida Zrnčić

Roosveltov trg 6, 10 000 Zagreb

SAŽETAK

Na području Republike Hrvatske zabilježeno je 35 vrsta šišmiša, od kojih se jedna vrsta smatra

regionalno izumrla. Kako bi bolje razumjeli ekologiju šišmiša i time pomogli njihovoj zaštiti, potrebno

je sagledati i njihove ektoparazite, kao jedne od potencijalnih prenositelja bolesti među šišmišima. U

ovom radu su obrađeni ektoparaziti uzorkovani s 21 vrste šišmiša s nekoliko lokaliteta s područja

Hrvatske. Cilj ovog rada je sastaviti osnovni popis ektoparazita šišmiša s područja Hrvatske za daljnja

istraživanja ektoparazita šišmiša.

(51 stranica, 14 slika, 5 tablica, 44 literaturna navoda, jezik izvornika: hrvatski)

Rad je pohranjen u Središnjoj biološkoj knjižnici.

Ključne riječi: Chiroptera, Acari, Diptera, Siphonaptera, Hrvatska

Voditelj: Dr.sc. Albert Marinculić, prof.

Suvoditelj: Dr.sc. Domagoj Đikić, doc.

Ocjenitelji:

Dr.sc. Alber Marinculić, red. prof.

Dr.sc. Domagoj Đikić, doc.

Dr.sc. Davor Zanella, doc.

Rad prihvaćen: 7. siječnja 2013.

BASIC DOCUMENTATION CARD

University of Zagreb

Faculty of Science

Department of Biology

Graduation Thesis

ECTOPARASITES ON BATS

Vida Zrnčić

Roosveltov trg 6, 10 000 Zagreb, Croatia

SUMMARY

There are 35 species of bats in Croatia, but one species is considered regionally extinct. In

order to better understand the ecology of bats, thus helping their protection, it is necessary to

examine their ectoparasites as one of the potential carriers of disease among bats. This paper deals

with ectoparasites sampled from 21 species of bats from several sites from Croatia. The aim of this

paper is to compile a basic list of ectoparasites of bats from Croatia for further research of

ectoparasites of bats.

(51 pages, 14 figures, 5 tables, 44 references, original in: Croatian)

Thesis deposited in Central biological library.

Key words: Chiroptera, Acari, Diptera, Siphonaptera, Croatia

Supervisor: Dr. Albert Marinculić

Cosupervisor: Dr. Domagoj Đikić, Asst. Prof.

Reviewers:

Dr.. Alber Marinculić, Prof.

Dr. Domagoj Đikić, Asst. Prof.

Dr. Davor Zanella, Asst. Prof.

Thesis accepted: 7 January 2013

SADRŽAJ

1 UVOD --------------------------------------------------------------------------------------------------------- 7

1.1 Odnosi među organizmima ---------------------------------------------------------------------------------- 7

1.1.1 Paraziti i parazitizam ---------------------------------------------------------------------------------------------------- 8

1.1.2 Ektoparaziti --------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 9

1.1.3 Ektoparaziti i šišmiši --------------------------------------------------------------------------------------------------- 10

1.1.4 Ektoparaziti na šišmišima s područja Hrvatske ---------------------------------------------------------------- 12

1.2 Dosadašnja istraživanja ektoparazita na području Hrvatske --------------------------------------- 17

1.3 Cilj istraživanja -------------------------------------------------------------------------------------------------- 18

2 MATERIJALI I METODE ---------------------------------------------------------------------------------- 19

2.1 Područja istraživanja ------------------------------------------------------------------------------------------ 19

2.2 Hvatanje šišmiša i uzorkovanje ektoparazita ----------------------------------------------------------- 20

2.3 Determinacija ektoparazita --------------------------------------------------------------------------------- 21

3 REZULTATI ------------------------------------------------------------------------------------------------- 23

3.1 Vrste šišmiša uzorkovane za ektoparazite -------------------------------------------------------------- 23

3.2 O vrstama šišmiša uzorkovanih na ektoparazite ------------------------------------------------------ 24

3.3 Uzorkovani ektoparaziti na šišmišima u Hrvatskoj --------------------------------------------------- 28

3.3.1 Vrste ektoparazita uzorkovane sa šišmiša s područja Hrvatske ------------------------------------------- 29

4 RASPRAVA ------------------------------------------------------------------------------------------------- 41

5 ZAKLJUČAK ------------------------------------------------------------------------------------------------- 44

6 LITERATURA ----------------------------------------------------------------------------------------------- 46

DODATAK I ------------------------------------------------------------------------------------------------------ 50

DODATAK II ----------------------------------------------------------------------------------------------------- 51

7

1 UVOD

1.1 Odnosi među organizmima

Organizmi neprestano međusobno djeluju jedni na druge. U prirodi niti jedan organizam nije sam za

sebe, izoliran u potpunosti već je u konstantnoj interakciji s okolišem. Odnose među živim organizmima ugrubo

dijelimo u dvije skupine. Odnose među jednikama iste vrste nazivamo intraspecifičnim odnosima i svrstavamo

ih u prvu skupinu. Drugu skupinu odnosa među organizmima čine odnosi između jedinki različitih vrsta,

odnosno interspecifični odnosi. Takvih odnosa imamo nekoliko, a to su: neutralizam, amenzalizam,

komenzalizam, mutualizam, parazitizam, kao i kompeticija i predatorstvo (Cameron 1958, Richter 1987,

Paracer i Ahmadjian 2000, Zhang 2003).

Unutar neke populacije, intraspecifični odnosi mogu biti različiti od kompeticije (zbog hrane, partnera,

mjesta polaganja jaja, skrovišta, itd.) do kooperacije (zaštita od predatora, čuvanje mladih, itd.) među

jedinkama iste vrste unutar neke populacije (Zhang 2003).

Kompeticija je međudjelovanje dviju jedinki u kojem se one međusobno natječu prilikom iskorištavanja

prirodnih resursa koji su ograničeni, poput hrane i prostora za život. Kompeticija se javlja i u intra- i u

interspecifičnim odnosima te može biti direktna i indirektna. Kao primjer može se uzeti odnos između lava i

hijene u afričkim savanama, koji su u direktnoj kompeticiji za hranu, ali i odnos dvije lisice koje žive na istom

prostoru koje su u indirektnoj kompeticiji (Krebs 1994).

Pod interspecifične odnose svrstvamo kompeticiju, predaciju, neutralizam, amenzalizam, simbiozu,

odnosno komenzalizam, mutualizam i parazitizam.

Predacija je odnos dviju jedinki različitih vrsta u kojem jedna vrsta ima korist, dok je druga inhibirana.

Primjer takvog odnosa je odnos sove i miša, u kojem je miš plijen, a sova predator (Zhang 2003).

Ukoliko interakcija dviju jedinki različitih vrsta ne nanosi štetu niti donosi korist takav odnos nazivamo

neutralizmom ili tolerancijom. Neutralizam je najčešći odnos među organizmima. Primjer neutralizma u prirodi

ima mnogo, poput ptica pjevica koje žive u istoj šumi(Rhode 2010).

Ukoliko jedan organizam šteti drugome, a drugi ne šteti prvome, odnosno gdje jedan organizam inhibira

drugoga, takav odnos nazivamo amenzalizmom ili antibiozom, a primjer možemo naći kod penicilinske plijesni

koja inhibira druge bakterije (Rhode 2010).

Simbioza je odnos dviju jedinki različitih vrsta u kojem barem jedan od organizama ima korist iz tog

odnosa. Simbiozu možemo rasčlaniti na nekoliko odnosa poput komenzalizma, mutualizma i parazitizma

(Lawrence 2005).

8

Odnos dviju jedinki različitih vrsta u kojem jedna jedinka ima korist od tog odnosa, dok druga nema ni

koristi ni štete iz tog odnosa nazivamo komenzalizmom. Komenzalizam možemo podijeliti na foreziju,

inkvilinizam i metabiozu. Primjer komenzalizma su epifitske biljke poput orhideja koje rastu na drveću, ali ni na

koji način ne utječu na samo stablo na kojem žive (Rhode 2010).

Mutualizam je odnos između dviju jedinki različitih vrsta u kojem obe jedinki imaju korist. Primjera

mutualizma također ima mnogo, a jedan od njih je odnos dušikovih bakterija i leguminoza, te lišajevi,

mutualizam između gljive i alge, (Zhang 2003). Kod intraspecifičnih odnosa mutualizam predstavlja kooperaciju

(Zhang 2003).

Parazitizam je odnos među jedinkama različitih vrsta u kojem jedan organizam (parazit) živi na štetu

drugog organizma (domaćin). Primjer parazitizma je odnos buhe i šišmiša ili čovjeka i dječje gliste (Zhang 2003,

Lawrence 2005, Rhode 2010).U daljnjem tekstu će biti detaljnije objašnjen parazitizam, kakvi su odnos parazita

i domaćina te na koji ga način dijelimo.

1.1.1 Paraziti i parazitizam

Parazit je organizam koji živi na ili unutar nekog drugog organizma(domaćin, domadar) kojeg iskorištava

za vlastiti rast i razmnožavanje. Parazitizam je poseban oblik simbioze u kojem se jedan organizam (parazit)

održava na drugom (domaćin, domadar), živeći trajno ili privremeno na njima ili u njima, pri tom iskorištavajući

njihovu energiju, ali u pravilu ne dovodeći do njihove smrti (Rhode 2010).

Paraziti nisu jedinstvena skupina organizama. Parazitizam se pojavljuje kod svih Protista kao i kod

višestaničnih organizama. Domaćin može biti organizam bilo koje vrste koji je u mogućnosti nositi parazita. Ako

govorimo o njihovoj evoluciji, paraziti su ili preživjele primitivne forme organizama ili su cjelovite, odnosno

djelomično primitivne, forme nastale degeneracijom (Rhode 2010).

Parazitizam, u širem smislu riječi, je specijaliziran način života. Paraziti su se morali adaptirati na različite

načine kako bi osigurali svoj opstanak. Došlo je do promijene i u njihovom metabolizmu, kao i u morfologiji.

Mnogi paraziti imaju značajke koje se mogu okarakterizirati kao opće adaptacije prisutne kod parazitskog

načina života. Kod mnogih su organi za pokretanje reducirani ili su atrofirali, organi za hranjenje su

specijalizirani i bolje prilagođeni za potrebe hranjenja parazita itd. (Cameron 1958). Mnogo vrsta parazita je

prošlo kroz sekulinizaciju, proces u kojem je došlo do redukcije složenosti u određenom osjetilnom organu i

živčanom sustavu (Rhode 2010).

Adaptacije kod parazita nam govore ne samo na koju vrstu domaćina djeluje određeni parazit, nego i o

razini specifičnosti parazita na domaćina, odnosno koliko vrsta domaćina taj parazit može koristiti u svojem

životnom ciklusu (Rhode 2010).

Kada se govori o odnosima između parazita i njihovog domaćina, oni mogu biti različiti. Postoje slučajni

paraziti, fakultativni paraziti i obigatni paraziti. Slučajni paraziti su oni paraziti koji vrlo kratko vrijeme provedu

u ili na nekom domaćinu, ali je vjerojatnije da su slučanjo završili unutar ili na nekom domaćinu nego da je dio

njihovog životnog ciklusa na bilo koji način povezan s tim domaćinom. Fakultativni paraziti su oni paraziti koji,

ukoliko to prilika dopusti, parazitiraju unutar ili na nekom domaćinu, ali mogu živjeti i funkcionirati normalno i

9

bez prisutnosti domaćina. Obligatni paraziti su pak oni paraziti čiji životni ciklus isključivo ovisi o domaćinu i u

potpunosti je prilagođen parazitskom načinu života (Richter 1987, Rhode 2010). Oni pokazuju veću specifičnost

prema domaćinu od fakultativnih parazita. (Hafner i Nadler 1988, Hafner i sur. 1994, Page 2003).

Parazite možemo podijeliti prema njihovoj veličini. U tom slučaju razlikujemo mikroparazite i

makroparazite. U mikroparazite uvršavamo viruse, bakterije, protiste i neke metilje, trakavice i obliće, koji žive

unutar ili na domaćinu inducirajući njihov imunološki sustav. Makroparaziti su veliki paraziti, u koje ubrajamo

velike metilje, trakavice i obliće te člankonošce (Arthropoda) i parazitske biljke (Rhodes 2010).

Možemo ih podijeliti prema broju domaćina na kojima parazitiraju. Postoje monokseni paraziti koji

parazitiraju samo na jednom domaćinu, heterokseni ili dikseni paraziti koji parazitiraju na dva domaćina i

polikseni paraziti koji parazitiraju na više domaćina (Richter 1987).

Paraziti se mogu prenijeti vertikalno, s domaćina na njihove potomke, ili horizontalno, među jedinkama.

Dok paraziti koji se prenose vertikalno ovise mnogo o samoj reprodukciji domaćina, horizontalno prenosivi

paraziti više ovise o brojnosti domaćina (Clayton i Hopkins 1994, ter Hofstede i Fenton 2005).

Parazite dijelimo još prema mjestu na kojem parazitiraju u odonosno na domaćina. Paraziti, poput

buha, stjenica, grinja, su paraziti koji žive na površini svojeg domaćina te ih nazivamo ektoparazitima, dok

parazite koji žive unutar svjeg domaćina nazivamo endoparazitima (Richter 1987,Rhodes 2010).

Paraziti mogu biti jako specifični u odnosu na domaćina. Stvaraju nekada i fiziološku potrebu za svojim

domaćinom na taj način da su im potrebni određeni kemijski spojevi iz krvi ili bilo koje druge tjelesne tekućine

domaćina za svoj životni ciklus. To je češća pojava kod endoparazita, ali se sigurno pojavljuje i kod ektoparazita

koji se hrane krvlju. Kod skoro svih vrsta parazita nalazimo neku vrstu specifičnosti prema domaćinu, ali kod

nekih redova je to više izraženo nego kod drugih (Marshall 1982, ter Hofstede i Fenton 2005).

Prednost specifičnosti u odnosu na domaćina jest ta da su takvi paraziti evoluirali sa svojim domaćinom

te na taj način smanjili interspecifičnu kompeticiju među parazitima (ter Hofstede i Fenton 2005). Specifičnost

parazita na domaćina može biti prednost za parazite, no i mana. Paraziti se ne mogu širiti na neke druge

domaćine i ukoliko dođe do izumiranja domaćina, doći će i do izumiranja parazita (ter Hofstede i Fenton 2005).

Neki paraziti ipak nisu vrsno specifični u odnosu na domaćina. Njih nazivamo generalistima. Prednost

njihove nespecifičnosti u odnosu na domaćina je ta da se mogu raširiti na više vrsta domaćina i veću

geografsku širinu nego paraziti koji su specijalizirani samo za jednu ili nekoliko vrsta domaćina. Mana takve

strategije jest u tome da nespecifični paraziti ne mogu konkurirati parazitima koji su vrsno specifični prema

domaćinu i koji su zauzeli određenu nišu (ter Hofstede i Fenton 2005).

1.1.2 Ektoparaziti

Ektoparaziti su vrsta parazita koji žive na površini drugog organizma, poput njegove kože ili njezinim

izraslinama (dlaka, perije) (Marshall 1981).

Ektoparaziti se uglavnom razvijaju, kao odrasli, u jednakom omjeru ženki i mužjaka. Omjer spolova u

prirodnim populacijama može biti izmijenjen pod utjecajem raznih faktora poput godišnjeg doba, kilme, vrste

10

domaćina, gustoće populacije itd. U većini takvih slučajeva ženke ektoparazita prevladavaju, dok samo kod

nekih prevladavaju mužjaci (Marshall 1981).

Specifičnost parazita prema domaćinu ovisi o ponašanju i ekologiji ne samo domaćina nego i samog

parazita (Marshall 1981; ter Hofstede i Fenton 2005; Poulin 2007). Kod domaćina koji svojom ekologijom i

ponašanjem dovodi parazita u dodir i s drugim vrstama, vjerojatnost prijenosa parazita s jedne vrste na drugu

je veća. U isto vrijeme, dolazi do smanjenja specifičnosti nekog parazita prema jednom domaćinu (Dick i

Petterson 2007).

Poznato je da ektoparaziti mogu smanjiti fitnes svojeg domaćina, bilo da utječu na preživljavanje ili na

reproduktivni uspjeh ,što pozitivno utječe na evoluciju obrambenog ponašanja domaćina(Hart 1992).

Domaćini se rješavaju ektoparazita na dva načina. Jedan način je da žive u okolini koja nije povoljna za

parazite, odnosno da izbjegavaju područja s parazitima, što je primjećeno kod mnogih životinja (Hart 1992).

Utrošak energije utjecao je na evoluciju značajke ponašanja (behavioural traits). Drugi način izbjegavanja,

odnosno uklanjanja ektoparazita, osim mijenjanja okoliša je timarenje. Uz pomoć timarenja životinje smanjuju

brojnost ektoparazita. Istraživanja koja su provedena o ulozi timarenja u prevenciji ektoparazita, pokazala su

da kod povećane brojnosti ektoparazita je povećana i učestalost timarenja kod određenih životinja. Koliko god

se timarenje činilo kao djelotvorno u kontroli ektoparazita, pokazalo se da životinje za takav način rješavanja

ektoparazita troše puno energije. Na kraju, životinje koriste onu strategiju za koju je potreban najmanji utrošak

energije (ter Hofstede i Fenton 2005).

Ektoparaziti su se morali morfološki prilagoditi kretanju po površini kože ili dlake domaćina. Primjerice,

najčešće imaju imaju dorzalno ventralno spljoštena tijela čime im je pokretljivost veća, mogućnost uklanjanja s

tijela domaćina manja ili povoljniji smještaj na određenom dijelu tijela domaćina.. Mnogi od njih se kreću po

isključivo određenom području na tijelu domaćina (Reed i sur. 2000). Preferiranje određenog područja na tijelu

domaćina vjerojatno je pogodovalo koegzistenciji više vrsta parazita na nekom domaćinu (Reed i sur. 2000).

Ukoliko je neka vrsta parazita specifična za određeno područje na tijelu svojeg domaćina, postoji vjerojatnost

da će se smanjiti mogućnost uklanjananja za vrijeme timarenja (Marshall 1982).

1.1.3 Ektoparaziti i šišmiši

Šišmiši (Mammalia, Chiroptera) su najbrojnija skupina sisavaca (Mammalia) uz glodavce (Rodentia). Ono

što ih čini tako posebnima jest činjenica da su jedini sisavci koji aktivno lete. Za let se koriste krilima koja se

svojom građom znatno razlikuju od krila ptica (Aves) što ukazuje na činjenicu da su šišmiši u svojoj evoluciji

razvili let neovisno od ptica. Krila su razvili od prednjih udova, te imaju sve elemente prednjih udova sisavaca.

Kosti prednjih udova su se promijenile kako bi bilo omogućeno stvaranje krila. Metakarpalne kosti od drugog

do petog prsta su značajno produžene te stvaraju konstrukciju za razapinjanje letne membrane. Letna

membrana krila (pathagium) se razvila od boka tijela šišmiša preko svih prstiju osim palca. Palac je jedini prst

koji ima pandžu i koja je funkcionalna, te mu nije promijenjena funkcija slobodno pomičnog prsta za hvatanje.

Letnu membranu koja se proteže između nogu i repa nazivamo repnom letnom membranom ili uropatagium ,

dok letnu membranu koja se proteže između prstiju i tijela nazivamo letnom membranom krila ili

11

chiropatagium, koji dijelimo na letnu membranu između prstiju ili dactylopatagium i letnu membranu između

prstiju i tijela ili plagiopatagium. Membrana koja se proteže između ramena, lakta i palca nazivamo

propatagium (Neuwailer 2000).

Osim leta, šišmiši su zanimljivi zbog svoje sposobnosti korištenja eholokacijom, složenog audio –

vizualnog načina snalaženja u prostoru. Eholokacijom se služe osim za snalaženje u prostoru, za hvatanje

plijena jer im takav sustav omogućuje zamijetiti ne samo mjesto od kud jeka eholokacije dolazi već i veličinu,

oblik, vrstu površine i brzinu kretanja nekog objekta (Neuweiler 2000). Međutim, postoje i porodice šišmiša

koje se ne koriste eholokacijom, već se u prostoru snalaze na druge načine.

U područjima s umjerenom klimom, većina šišmiša ima mlade samo jednom godišnje, dok u tropskim

područjima, ponajviše zbog dostupnosti hrane tijekom cijele godine i dobrih klimatskih uvjeta, šišmiši mogu

imati mlade tijekom cijele godine. Hibernacija igra veliku ulogu u reproduktivnom ciklusu šišmiša umjerenih

područja. Šišmiši su se prilagodili različitim klimatskim uvjetima područja koja nastanjuju i razvili brojne načine

kako prekinuti reproduktivni ciklus za vrijeme zime i hibernacije, poput odgođene oplodnje i fertilizacije,

odgođene implantacije, embrioničke dijapauze itd.i tako održati natalitet svoje skupine. Iako imaju dug životni

vijek, šišmiši imaju mali broj potomaka (Neuweiler 2000).

Diljem svijeta zabilježeno je više od 1100 vrsta šišmiša, izuzev Antarktike i nekih pustinja. U Europi je

zabilježeno 52, a u Hrvatskoj 34 vrste koje su sve zaštićene zakonom (EUROBATS 2010, Ministarstvo kulture i

Državni zavod za zaštitu prirode 2010, NN 70/05, NN 139/08, NN 57/11, NN 99/09).

Zbog svoje sposobnosti leta, šišmiši se kreću velikim područjem, učestalo i brzo, a za vrijeme svojih

migracija, korištenja skloništa i prebivališta, kao i za vrijeme rojenja, često su u kontaktu s mnogim drugim

organizmima poput ptica, glodavaca i drugih sisavaca. Zbog toga šišmiši predstavljaju jedinstvenu priliku i

izazov za parazite. Paraziti su se morali prilagoditi takvom načinu života promijenom svojeg životnog ciklusa i

boljim morfološkim karakteristikama (Dick i Patteron 2005).

Šišmiši i njihovi ektoparaziti iza sebe imaju milijune godina koevolucije. Na isti način kako su se odvajale

i stvarale nove vrste šišmiša za vrijeme evolucije, nastajale su i nove vrste parazita. Paraziti su se pri tome

manje udaljili jedani od drugih za razliku od šišmiša te je lakše prepoznati njihove odnose. Svi ektoparaziti

šišmiša su bezopasni za ljude (Dietz i sur. 2009).

Ekologija i ponašanje domaćina, ali i parazita uvelike ovisi o prirodi odnosa parazita i domaćina

(Marshall 1982). Neki od ektoparazita šišmiša nisu specifični samo za šišmiše pa mogu prelaziti i na druge

životinje, primjerice krpelji (Ixodidae). No postoje vrste parazita koji su specifični za određenu vrstu ili više

vrsta šišmiša. Pri tome su se paraziti u potpunosti prilagodili takvome načinu život (Dietz i sur. 2009). Pokazalo

se da vrste šišmiša koji žive u pukotinama često imaju veći broj ektoparazita od vrsta koje žive u krošnjama

drveća. Također je primjećeno da vrste šišmiša, koje često mijenjaju svoja obitavališta, imaju manje

ektoparazita, poput krpelja ili buha jer se na taj način prekida kontinuiranost životnog ciklusa na domaćinu.

Međutim, česta premještanja ne utječu ni na koji način na brojnost obligatnih ektoparazita poput grinja, koji

provode čitav životni ciklus na domaćinu (ter Hofstede i fenton 2005).

12

Ektoparaziti mogu uzrokovati i negativne učinke kod domaćina jer utječu na njihov fitnes (Giorgi i sur.

2001). Jedinke šišmiša koje imaju mnogo parazita na sebi, imaju ubrzani metabolizam odnosno višu stopu

metabolizma. Zbog toga koriste mnogo više energije od jedinki koje nemaju parazite na sebi, te ih to čini

oslabljenima jedinkama. Teško je razlučiti imaju li oslabljeni šišmiši više parazita zbog toga jer ne mogu

kontrolirati ektoparazite ili njihovo slabljenje uzrokuje velik broj parazita (Dietz i sur.2009).

Šišmiši su kao i ostale životinje razvile načine ponašanja da bi smanjile vjerojatnost zaraze

ektoparazitima, poput odabira partnera, izbjegavanje zaraženih područja ili prebivališta, učestalije promijene

prebivališta, čišćenje prebivališta i timarenje (Hart 1992).

Na šišmišima parazitira više od 680 vrsta ektoparazita smještenih u četiri reda (Diptera, Siphonaptera,

Hemiptera i Dermaptera), odnosno sedam porodica iz razreda kukaca (Insecta). Šest od sedam navedenih

porodica je zabilježeno da parazitiraju isključivo na šišmišima. Osim parazita iz razreda kukaca, na šišmišima

parazitiraju i paraziti iz razreda pučnjaka (Arachnida), iz reda grinja (Acari) (Dietz i sur. 2009., Marshall 1982).

1.1.4 Ektoparaziti na šišmišima s područja Hrvatske

Na šišmišima parazitiraju ektoparaziti iz razreda kukaca (Insecta) i paučnjaka(Arachnida). Paraziti iz

razreda kukaca smješteni su u četiri reda (Diptera, Siphonaptera, Hemiptera, Dermaptera), a iz razreda

paučnjaka u jedan red grinja (Acari) (Tablica 1, Tablica 2).

Tablica 1 Sistematika ektoparazita iz razreda kukaca (Insecta) koji parazitiraju na šišmišima (preuzeto iz

Lanza 1999, Matoničkin i sur. 1999)

RAZRED INSECTA - kukci

RED DERMAPTERA - uholaže

Porodica Arixiniidae

RED DIPTERA - dvokrilci

Porodica Hippoboscidae – ušare

Porodica Nycteribiidae – šišmišarke

Porodica Streblidae

RED HEMIPTERA - polukrilci

Porodica Polyctenidae

Porodica Cimicidae - stjenice

RED SIPHONAPTERA - buhe

Porodica Ischnopsyllidae

13

Tablica 2 Sistematika ektoparazita iz razreda paučnjaka (Arachnida) koji parazitiraju na šišmišima (preuzeto

iz Lanza 1999)

RAZRED ARACHNIDA - paučnjaci

RED ACARI (ACARINA) - grinje

Porodice: Acaridae (Tyrpglyphidae)

Ameroseiidae

*Argasidae – meki ili stajski krpelji

Ascidae

Banksionomidae (Thyrisomidae)

Cheliyletidae

Chirodiscidae

Demodicidae

Dermanyssidae

Glycyphagidae

*Ixodidae – (tvrdi) krpelji

*Macronyssidae

Myobiidae

Parasitidae

Rosensteiniidae

Sarcoptidae

*Spinturnicidae

*Trombiculidae

14

Ovdje su ukratko opisane porodice ektoparazita uzorkovane sa šišmiša na lokalitetima na području Hrvatske.

1. Razred INSECTA – kukci

-više od 80 000 poznatih vrsta (Matoničkin i sur. 1999)

-41 red, četiri reda, osam porodica parazitiraju na šišmišima (Marshall 1982, Theodor 1967)

Red DIPTERA – dvokrilci


Ova porodica zajedno s porodicama Hippoboscidae i Streblidae spadaju u red Diptera, nadred Pupipara.

Sve vrste ove porodice parazitiraju na šišmišima, na njihovoj dlaci. Kod ove porodice su primjećena tri tipa

specifičnosti parazita na domaćinu. Mogu biti ograničeni na samo jednu vrstu šišmiša domaćina, ograničeni na

cijeli red ili porodicu šišmiša ili da nisu specifični za niti jednu porodicu, red ili vrstu šišmiša. Specifičnost na

domaćine, većinom je uzrokovana ekološkim čimbenicima nego specifičnošću uzrokovanom fiziologijom

(Theodor 1967).

Nycteribiidae (šišmišarke) većinu svojeg života provode na svojem domaćinu. Iznimka postoji jedino

kada ženka silazi s domaćina kako bi polegla jajašca. Ženka polaže jajašca na zidovima podzemnih objekata,

rupama ili unutar drveća, na granama ili lišću, ovisno o prebivalištu domaćina. Dva ili tri tjedna nakon

polaganja, iz jajašca će se izleći mlada šišmišarka koja će, nakon što joj hitinski oklop stvrdne, krenuti u potragu

za svojim domaćinom (Theodor 1967).

Hrane se redovito krvlju svojih domaćina. Ukoliko ih se ukloni s domaćina ugibaju u roku od jednog ili

dva dana (Theodor 1967).

Glava im je spljoštena lateralno ili dorzo – ventralno, pomaknuta na prsa (thorax), zarotirana prema

naprijed za 180°. Ukoliko su oči prisutne, onda su jednostavne, s jednom ili dvije leće. Ticala (antennae) su

segmentirana u dva dijela. Ova porodica je tijekom evolucije izgubila krila te se ona ne pojavljuju niti kod jedne

vrste ove porodice. Noge su umetnute s dorzalne strane, dajući tijelu izgled pauka. Trbuh (abdomen) se sastoji

od sedam segmenata s dodatnim analnim segmentom. Na vrhu nogu imaju po dvije kukice koje im pomažu pri

kretanju po dlaci šišmiša (Theodor 1967).

Red SIPHONAPTERA – buhe


Vrste iz porodice Ischnopsyllidae parazitiraju isključivo na šišmišima, ali je bilo nekoliko nalaza i na

drugim životinjama poput miševa iz roda Mus. Iz ove porodice 44 vrsta raspoređeno u sedam redova parazitira

na šišmišima iz palearktičkog područja(Hŭrka 1963, Medvedev 1989 i 1992).

15

Samo odrasle jedinke žive na domaćinu i hrane se njegovom krvlju, dok ličinke ostaju u nastambama

domaćina i hrane se uglavnom detritusom. Odrasle jedinke mogu živjeti i do godine dana te mogu čak i do

nekoliko mjeseci živjeti bez hranjenja krvlju. Većinu svojeg života u pravilu ne provode na svojem domaćinu,

već samo kao odrasle jedinke (Matoničkin i sur 1999, Lanza 1999, Krasnov 2008).

Tijelo im je lateralno spljošteno kako bi se lakše kretale između dlaka svojeg domaćina. Vanjski

egzoskelet im je tvrd. Femur zadnjeg para nogu im je snažan i prilagođen za skakanje. Po glavi i prsima (thorax)

imaju čekinje (ctenidia) koje služe pri determinaciji. Usni aparat im je prilagođen za sisanje (Matoničkin i sur

1999, Lanza 1999, Krasnov 2008).

2. Razred ARACHNIDAE – paučnjaci

-više od 30 000 vrsta (Matoničkin i sur. 1999.)

-devet redova, jedan red, 15 porodica parazitira na šišmišima (Marshall 1982)

Red ACARI (ACARINA) – grinje

-15 porodica parazitira na šišmišima (Marshall 1982)

Porodica Argasidae – meki ili stajski krpelji

U porodicu Argasidae svrstavamo oko 190 vrsta, no njena filogenija i taksonomija još uvijek nije

razriješena. Oni su endofilni paraziti koje nalazimo u nastambama životinja koje parazitiraju, poput gnijezda ili

duplji u drveću, rjeđe na samim domaćinima. Parazitiraju uglavnom na pticama, ali ima nekoliko vrsta koje

parazitiraju i na šišmišima (Matoničkin i sur. 1999).

Krpelji iz ove porodice razlikuju se od krpelja porodice Ixodidae po morfologiji i po biologiji. Hrane se

jednom prije svakog presvlačenja, mnogo češće od krpelja iz porodice Ixodidae, odnosno u svim razdobljima

života. Odrasle ženke se obično hrane krvlju domaćina kratko, ali više puta. Nakon svakog hranjenja polažu

manje od 500 jaja (Matoničkin i sur. 1999).

Što se tiče njihove morfologije, glava im nije jako istaknuta i više je ventralno smještena. Nemaju

dorzalni štitić, scutellum, zato ih i zovu meki krpelji. Kuk, coxa, nema ostruge po sebi. Spirakularna ploča im je

mala. Mužjaci i ženke se morfološki izvana ne razlikuju osim po genitalnim porama (Matoničkin i sur. 1999).

Argasidae imaju četiri osnovna razvojna stadija: jaje, larvu, nekoliko stadija nimfe i odraslu jedinku.

Nimfe mogu imati dva do osam presvlačenja. To najviše ovisi o vrsti i spolu koji će ta jedinka imati kad postane

odrasla. Na broj presvlačenja može utjecati i ishrana same nimfe (Matoničkin i sur. 1999).

16

Porodica Ixodidae – (tvrdi) krpelji

U porodicu Ixodidae svrstavamo više od 700 vrsta, smještenih u 14 rodova. Krpelje smatramo

povremenim i egzofilnim parazitima koji aktivno traže domaćina. Postoje, ipak, primjeri vrsta roda Ixodes da su

nidikulozni paraziti, odnosno, da žive u neposrednoj blizini svojeg domaćina. Krpelje često nalazimo na

otvorenim staništima i aktivni su u toplom periodu tijekom godine (proljeće/ljeto) (Matoničkin i sur. 1999).

Kod njih se gnatostoma vrlo dobro vidi s dorzalne strane. Štitić ili scutellum kod mužjaka prekriva čitavu

leđnu stranu, dok se kod ženke nalazi na prednjem dijelu leđa. Mužjaci su manji od ženki (Matoničkin i sur.

1999). Broj razvojnih stadija i broj domadara koje mijenjaju tijekom razvoja određen kod svake vrste, pa ih

prema tome dijelimo na jednorodne, dvorodne, trorodne itd (Matoničkin i sur. 1999, Lanza 1999).

Tvrdi krpelji mogu živjeti od nekoliko mjeseci pa do nekoliko godina. Obično se pare na domadaru, osim

(roda Ixodes) prije nego ženka položi jajašca. Ženke mogu položiti nekoliko tisuća jajašaca, i tada ugibaju

(Matoničkin i sur. 1999, Lanza 1999).

Porodica Macronyssidae

Vrste iz porodice Macronyssidae su paraziti gmazova, ptica i sisavaca. Oni su na prijelazi između

obligatnih parazita i povremenih parazita. Hrane se krvlju i izlučevinama kože domadara(Fain 1976a).

Porodica Spinturnicidae

Porodica Spinturnicidae je specifična porodica ektoparazita po tome što vrste iz ove porodice

parazitiraju isključivo na šišmišima. Sve vrste su obligatni paraziti, odnosno, čitav životni ciklus provode na

domaćinu. Na šišmišima ih nalazimo isključivo na letnim membranama krila (chiropatagium), a ponekad, iako

rijetko, na letnoj membrani repa (uropatagium). Morali su se prilagoditi morfološki na život na letnici i to na

nekoliko načina. Imaju snažne i debele nožice na čijim krajevima imaju po dvije jako zavinute kandže kojima se

čvrsto pridržavaju za skoro glatku letnu membranu, imaju nepomične kukove, dorzo-ventralno spljošteno tijelo

itd. Još jedna od prilagodbi na takav način života jest i činjenica da se stadij jajeta i ličinke odvijaju unutar

ženke, te tek nakon što se ličinka presvuče u protonimfu,u obliku protonimfe izlaze iz ženke. Duljina pojedinih

razvojnih stadija nije poznata. Protonimfa, deutonimfa i odrasla jedinka iz porodice Spinturnicidae hrane se

sisanjem krivi. Smatra se da se nekada hrane i limfom, ali to nije dokazano (Rudnick 1960).

Vrste iz porodice Spinturnicidae su često vrlo specifične za domaćine, s rijetkim iznimkama. Tako

primjerice rod Eyndhovenia n.gen. i Paraperiglicshrus n.gen. nalazimo isključivo kod porodice potkovnjaka

(Rhinolophidae) dok grinje iz roda Spinturnix n.gen. nalazimo isključivo kod šišmiša iz porodice glatkonosaca

(Vespertilionidae) (Rudnick 1960).

Grinje iz porodice Spinturnicidae ne mogu živjeti bez svojeg domaćina te već 24 sata nakon uklanjanja s

domaćina ugibaju (Rudnick 1960).

17

Porodica Trombiculidae

Vrste iz porodice Trombiculidae su paraziti samo u ličinačkom stadiju. Parazitiraju na gmazovima,

pticama i sisavcima, uključujući i ljude.

U stadiju ličinke, hrane se krvlju i sluzi iz tkiva svojeg domaćina. U stadiju nimfe i odrasle jedinke hrane

se sitnim člankonošcima. Neke vrste mogu uzrokovati neugodne dermitise. Posebno su opasne vrste roda

Leptotrombidium koje su često zaražene bakterijama rikecije(Fain 1976a).

1.2 Dosadašnja istraživanja ektoparazita na području Hrvatske

Prva istraživanja o ektoparazitima šišmiša, zabilježena za područje Republike Hrvatske, provedena su još

1850.-tih. Prvi zabilježeni ektoparazit za Hrvatsku je Arthrorynchus westrumblii Kolenati (1857) uzorkovan u

Dalmaciji kod vrste Rhinolophus euryale, no nije navedeno mjesto uzorkovanja. Pedeset godina poslije,

pojavljuje se rad u kojem se navode uzorci uzorkovani na području tadašnje Jugoslavije. U tom radu za

područje Hrvatske navodi se jedino vrsta Listropodia blasii Kolenati 1863 kao nalaz iz Dalmacije. Kao ni u

prethodnom radu, nije navedeno mjesto uzorkovanja (Speiser 1901).

1937. Z. Karaman objavljuje rad o Nycteribiidama Jugoslavije u kojem navodi i nalaze iz Hrvatske. U radu

je navedeno šest vrsta beskrilnih muha s podacima o vrstama šišmiša na kojima su uzorkovani kao i

lokalitetima na kojima su uzorkovani: Penicillidia conspicua Speser 1901. (Miniopterus schreibersii – špilja kod

sela Borčec (Zagreb)), P. dufouri Westwood 1835. (Min. schreibersii – špilja kod sela Borčec (Zagreb)), L.

schmidli Schiner 1853. (Min. schreibersii i Rh. euryale – špilja kod sela Borčec (Zagreb), ostale špilje kod

Zagreba), L. pedicularia Latreille 1805. (Myotis myotis – špilja kod sela Vrane (Zadar)), Celeripes biarticulata

Herman 1804. (Rh. ferrumequinum – špilja kod sela Borčec (Zagreb), Rh. euryale – špilje kod Zagreba, Min.

schreibersii – špilja kod sela Borčec (Zagreb)), Nycteribia vexata Westwood 1835. (My. myotis – špilja kod

Zagreba).

Dvadeset godina kasnije, objavljen je podatak o nalazu vrste Ischnopsyllus variabilis (Wagner, 1898) (tri

ženke, 1 mužjak) iz okolice Senja (Zengg) s vrste šišmiša Vesertilio nattereri (Myotis nattereri) koji je uzorkovao

J. Dobiasch 1913. godine (Hopkins i Rotschild, 1956).

Rudnick (1960) u reviziji grinja iz porodice Spinturnicidae navodi nalaz iz Hrvatske za vrstu Spinturnix

myoti (Kolenati, 1856) iz Novog s vrste R. ferrumequinum koju je uzorkovao L. Dobeatch 1910. godine te nalaz

iz okolice Senja (Zengy) uzorkovane s vrste Plecotus auritus. Navodi da su ta dva nalaza objavljeni u radu Hirsta

(1927).

Theodor (1967) spominje da je Penicilidia dufourii dufourii (Westwood 1835)(Nycteribiidae) uzorkovana

kod špilje Novi i kod Vlaspačekove špilje s vrsta Myotis myotis i Rhinolophus ferrumequinum. Također,

spominje da su vrste Nycteribia pedicularia Latreille 1796., uzorkovana s više vrsta šišmiša, i N. latreillii (Leach

1817), uzorkovana s vrsta M. myotis i R. ferrumequinum, uzorkovane kod Vlaskopalja i špilje Novi. Sve uzorke

su uzorkovali F.Dobiasek i N.C. Rotschild 1910. godine.

18

Dvadeset godina kasnije, 1984., Hŭrka navodi nalaze iz Hrvatske. Zabilježene vrste su: Nycteribia

pedicularia Latreille 1796 (Nycteribiidae) uzorkovana 1965. u špilji kod Bizeka (Zagreb) s vrste Myotis capaccinii

(J. Gaisler leg.); N. s.schmidlii Schiner 1853 (Nycteribiidae) uzorkovana 1965. u špilji kod Bizeka (Zagreb) s vrste

Miniopterus schreibersii (J. Gaisler leg.); Penicilidia dufourii dufourii (Westwood 1835) (Nycteribiidae)

uzorkovana 1965. u špilji kod Bizeka (Zagreb) s vrste M.capaccinii (J. Gaisler leg.).

U radu Hŭrke (1984) spominje se jedinka podvrste (ženka) Basilia mongolensis nudior Hŭrka 1972

(Nycteribiida) Hrvatskoj , koja je opisana te da je preliminarno određen domaćin vrsta Myotis mystacinus.

Postoje još neki literaturni navodi poput Stanyukovich (1997) koji navode nalaze iz Jugoslavije, no oni

ovdje nisu navedeni iz razloga što u tim radovima nije spomenuta točna lokacija otkud je uzorkovan uzorak te

se ne može smatrati da je uzorkovano na poručju teritorija Hrvatske.

1.3 Cilj istraživanja

Prvi podaci o fauni ektoparazita šišmiša s područja Hrvatske datiraju s kraja 19. stoljeća, a posljednja

istraživanja bila su 1967. i 1984., opisana u radovima Theodora i Hŭrke. Međutim, ti radovi nisu dali detaljne

podatke o ektoparazitima šišmiša već pojedinačne nalaze nekih vrsta parazita na području Hrvatske.

Do sada nije napravljen sustavan popis te faune za područje Hrvatske te je cilj ovog istraživanja utvrditi

popis faune ektoparazita na šišmišima na području Hrvatske koji bi bio osnova za daljnja i detaljnija istraživanja

u tom području.

19

2 MATERIJALI I METODE

2.1 Područja istraživanja

Uzorkovanje ektoparazita sa šišmiša je provedeno za vrijeme nekoliko različitih terenskih istraživanja na

području Hrvatske. Istraživanja su provedena na području Zagreba i to na lokacijama park Maksimir, Park

prirode Medvednica i špilja Veternica, te na području Nacionalnog parka Paklenica, Parka prirode Telašćica,

Parka prirode Vransko jezero, na području otoka Hvar i Mljeta, na izvoru rijeke Bijele, na Draginoj špilji na rijeci

Dobri i području oko rijeke Zrmanje u razdoblju od 2008. do 2011. godine (Tablica 2). Terenska istraživanja su

vodili članovi triju udruga: BIUS- Udruga studenata biologije, Tragus- Udruga za zaštitu šišmiša i HBSD-

Hrvatsko biospeleološko društvo. Sva istraživanja su provedena uz dozvolu Ministarstva zaštite prirode

Republike Hrvatske.

Tablica 3 Lokaliteti i godine istraživanja tijekom kojih su provedena uzorkovanja ektoparazita

Lokaliteti uzorkovanja

Godina uzorkovanja

Naziv/vrsta pojekta

Izvor rijeke Bijele 2011. Monitoring

NP Paklenica 2010. U sklopu terenskog istraživanja za izradu diplomskog rada pod naslovom „Eholokacija i morfologija krila u šišmiša vrste Nyctalus noctula (Schreber,1774) I N. leisleri (Kuhl, 1817) (Mammalia, Chiroptera)“

Otok Hvar 2011. U sklopu međunarodnog projekta „Istraživanje bioraznolikosti otoka Hvara 2011“

Otok Mljet 2008. „Inventarizacija faune šišmiša otoka Mljeta“

Park Maksimir 2011. „Monitoing faune šišmiša u Parku Maksimir“

PP Medvednica 2010., 2011. „Istraživanje šumskih vrsta šišmiša u Parku prirode Medvednica“

PP Telašćica 2011. „Istraživanje vrste Nyctalus lasiopterus (golemi vecernjak) u PP Telašćica i okolnom području“

PP Vransko jezero

2008., 2011. Monitoring

Rijeka Dobra, Dragina špilja

2008. Monitoring

Rijeka Zrmanja 2010. U sklopu međunarodnog projekta „Istraživanje bioraznolikosti rijeke Zrmanje 2010''

Špilja Veternica 2011. Monitoring

20

2.2 Hvatanje šišmiša i uzorkovanje ektoparazita

Prilikom svih istraživanja, čijih je ovaj diplomski bio dio, uhvaćeno je ukupno više od 500 jedinki šišmiša

različitih vrsta na 11 lokaliteta širom Hrvatske. Međutim, samo su sa 161 jedinki šišmiša uzorkovani

ektoparaziti obrađeni u ovom radu. Iz razloga što su uzorkovanja provedena za vrijeme drugih istraživanja,

uzorkovanje ektoparazita je bilo provedeno kada su to druga istraživanja dopuštala. Zbog toga neke vrste

šišmiša nisu uopće uzorkovane za ektoparazite ili je udio nekih vrsta šišmiša vrlo mali. Istraživanja po različitim

lokalitetima u Hrvatskoj omogućila su veliku raznolikost i velik broj vrsta koje su uzorkovane za ektoparazita.

Tako je od ukupno 35 vrsta šišmiša zabilježenih na području Hrvatske, 22 vrste šišmiša uzorkovano za

ektoparazite (Dodatak I).

Za vrijeme terenskih istraživanja korištene su osnovne metode hvatanja šišmiša: postavljanje mreža za

hvatanje (Ecotone, 20-12, 20-12, 20-12, 20-12, 20-9, 20-7, 20-6, 20-6, 14-6, 20-3) od zalaska Sunca do

prestanka aktivnosti šišmiša ili do izlaska Sunca, hvatanje šišmiša uz pomoć ručne mreže korištene u špiljama

te hvatanje šišmiša rukom u špiljama ukoliko su jedinke bile dostupne istraživaču (Slika 2). Nakon što su

uhvaćene, svaka je jedinka spremljena u zasebnu platnenu vrećicu u kojima su čuvani do trenutka obrade.

Nakon obrade, svaki je šišmiš neozlijeđen pušten na mjestu ili blizu mjesta gdje je uhvaćen. Mreže za hvatanje

su pregledavane često, svakih 15 minuta (Slika 3).

Svakom šišmišu su detaljno pregledani s dorzalne i ventralne strane: krzno, letne membrane krila

(chiropatagium i propatagium) i letna membrana repa (uropatagium) te glava (njuška i uši) (Slika 1). U nekim

slučajevima bilo je potrebno koristiti ručnu lupu kako bi se bolje uočili ektoparaziti. Također su detaljno

pregledane uši i glava.

21

Slika 1 Prikaz tijela šišmiša s označenim dijelovima krila (Chiropatagium – letna membrana krila; Dactylopatagium

– letna membrane krila između prstiju; Propatagium – letna membrane između palca I ramena; Uropatagium – letna

membrane repa; krugovi – označena mjesta na kojima su uzorkovani ektoparaziti na tijelu šišmiša) (Izradio: D.

Krstulović Opara)

Za uzorkovanje ektoparazita korištene su entomološke pincete pazeći da materijal ne bude pretjerano

uništen prilikom toga. Za uzorkovanje parazita s letnica (patagiae) koristile su se nježnije pincete kako se ne bi

oštetila letnica šišmiša dok su se za uzorkovanje šišmišarki i krpelja koristile malo tvrđe pincete(Slika 4, Slika 5,

Slika 6, Slika 7).

Svi uzorci uzorkovani s istog šišmiša stavljeni su u jednu Eppendorf tubicu (1400 Safe Lock, 1,5 mL) u

75%-tni ili 96%-tni etanol radi prezervacije uzoraka. Svaki uzorak je označen s koje vrste šišmiša je uzorkovan te

s koje lokacije i kada je uzorkovan (Slika 6).

2.3 Determinacija ektoparazita

Svi uzorci sakupljeni na istraživanjima u periodu od 2008. do 2011. godine su pregledani na

Veterinarskom fakultetu, Zavodu za parazitologiju i unutarnje bolesti, Zagreb, pod mikroskopom (Olympus

BX51) i pod lupom( Zeiss Stemi 2000-C)u prostorijama Hrvatskog biospeleološkog društva.

Uzorci iz porodica Macronyssidae, Spinturnicidae i Trombiculidae prosvjetljeni su laktofenolom radi

lakše determinacije pod mikroskopom.

Reprezentativni uzorci ektoparazita kao i dijelovi njihova tijela potrebni za determinaciju su

fotografirani. Svi uzorci su potom determinirani barem do razine roda.

22

Slika 2 Postavljenje mreže za

hvatanje šišmiša (Foto: V. Zrnčić)

Slika 3 Mjerenje uhvaćenog šišmiša (Foto: V.

Zrnčić)

Slika 4 Pregledavanje letne

membrane krila šišmišau potrazi

za ektoparazitima (Foto: V.

Zrnčić)

Slika 5 Uzorkovanje ektoparazita s krila (Foto: D.

Krstulović Opara)

Slika 6 Plastične tubice

(Eppendorf) u koje su spremani

uzorkovani ektoparaziti (Foto: V.

Zrnčić)

Slika 7 Različite vrste pinceta korištene za

uzorkovanje ektoparazita (Foto: V. Zrnčić)

23

3 REZULTATI

U razdoblju od 2008. do 2011. godine sakupljeno je 274 uzoraka ektoparazita iz redova Diptera,

Siphonaptera i Acari sa 161 jedinke šišmiša. 29 uzoraka ektoparazita nije bilo moguće determinirati dalje od

porodice te u ovom radu nisu obrađene. Od preostalih 245 uzoraka, determinirano je 110 jedinki porodice

Nycteribiidae (Diptera), 2 jedinke porodice Ischnopsyllidae(Siphonaptera), 27 jedinki porodice Ixodidae (Acari),

3 jedinke porodice Argasidae (Acari), 58 jedinki porodice Spinturnicidae (Acari), 40 jedinki porodice

Trombiculidae (Acari) i 5 jedinki porodice Macronyssidae (Acari).

3.1 Vrste šišmiša uzorkovane za ektoparazite

Prilikom istraživanja u razdoblju od 2008. do 2011. godine uhvaćeno je više od 500 jedinki, no samo 161

jedinka uzorkovana za ektoparazite. Uzorkovane jedinke pripadaju 22 vrstama šišmiša od ukupno 35

zabilježenih za Hrvatsku.

Slika 8 Udio vrsta šišmiša uhvaćenih u razdoblju od 2008. do 2011. godine koji su uzorkovani na ektoparazite

0,62

2,48

4,35

18,01

0,62

3,73

17,39

13,04

0,62

8,07

1,24

0,62

2,48

0,62

0,62

3,11

1,24

8,07

9,94

0,62

1,86

0,62

Barbastella barbastellus

Eptesicus serotinus

Hypsugo savii

Miniopterus schreibersii

Myotis bechsteinii

Myotis blythii

Myotis blythii/myotis

Myotis capaccinii

Myotis emarginatus

Myotis myotis

Myotis nattereri

Nyctalus lasiopterus

Nyctalus noctula

Pipistrellus kuhlii

Pipistrellus pygmaeus

Plecotus austriacus

Plecotus kolombatovici

Rhinolophus euryale

Rhinolophus ferrumequinum

Rhinolophus hipposideros

Tadarida teniotis

Vespertilio murinus

Udio vrsta (%)

Vrs

te š

išm

iša

uzo

rko

van

e n

a p

araz

ite

24

Od uzorkovanih jedinki, najviše je bilo jedinki vrste Miniopterus schreibersii (29 jedinki, 18,01%) i Myotis

blythii/myotis (28 jedinki, 17,39 %). Vrste Barbastella barbastellus (1 jedinka, 0,62%), Myotis bechsteinii (1

jedinka, 0,62%), M.emarginatus (1 jedinka, 0,62%), Nyctalus lasiopterus (1 jedinka, 0,62%), Pipistrellus kuhlii (1

jedinka, 0,62%), P.pygmaeus (1 jedinka, 0,62%), Rhinolphus hipposideros (1 jedinka, 0,62%) i Vespertilio

murinus (1 jedinka, 0,62%) uzorkovane su samo po jednu jedinku (Slika 8).

3.2 O vrstama šišmiša uzorkovanih na ektoparazite

Ovdje je ukratko o svim vrstama šišmiša koje su uzorkovane na ektoparazite. o svakoj vrste je

napisano gdje je uhvaćena, koliko je jedinki uzorkovano na ektoparazite te ukratko njihova ekologija.

Barbastella barbastellus, širokouhi mračnjak

Lokaliteti hvatanja: PP Medvednica

Broj uzorkovanih jedinki na parazite: 1

Ekologija vrste: iz porodice glatkonosaca (Vespertilionidae), živi u kolonijama, u dupljama drveća ili pod korom,

ili nekad u potkrovljima kuća, do 2000 m nadmorske visine, hrani se sitnim noćnim leptirima i sitnim

dvokrilcima (Dietz i sur. 2009)

Eptesicus serotinus, kasni noćnjak

Lokaliteti hvatanja: PP Medvednica, NP Paklenica


Ekologija vrste: iz porodice glastkonosaca (Vespertilionidae), dužine tijela između 62 i 82 mm, živi u deblima

stabala, u urbanim naseljima ili napuštenim kućama, u pukotinama stijena, do 800 m nadmorske visine,hrani

se uglavnom kornjašima, ali i noćnim leptirima i komarcima (Dietz i sur. 2009)

Hypsugo savii, primorski šišmiš

Lokaliteti hvatanja: PP Telašćica, NP Paklenica


Ekologija vrste: iz porodice glatkonosaca (Vespertilionidae), dužine tijela od 39 do 55 mm, obitava na

rubovima šuma, uz rijeke i močvare, živi u pukotinama stijena i dupljama drveća, također ih se može naći i u

pukotinama na zgradama ili kućama u urbanim naseljima, dolazi i do 2600 m nadmorske visine, hrani se

uglavnom komarcima i ostalim dvokrilcima (Dietz i sur. 2009)

Miniopterus schreibersii, dugokrili pršnjak

Lokaliteti hvatanja: rijeka Dobra, rijeka Bijela, PP Vransko jezero, rijeka Zrmanja, PP Medvednica


25

Ekologija vrste: iz porodice glatkonosaca (Vespertilionidae), dužine tijela između 52 do 65 mm, živi uglavnom u

špiljama i pukotinama stijena, rudnicima i tunelima, do 1500 m nadmorske visine, često žive u velikim

kolonijama, hrane se sitnijim kukcima, noćnim leptirima i komarcima (Dietz i sur. 2009)

Myotis bechsteinii, velikouhi šišmiš

Lokaliteti hvatanja: park Maksimir


Ekologija vrste: iz porodice Vespertilionidae, dužine tijela između 43 i 55 mm, žive u dupljama drveća, nekada i

u pukotinama stijena, vrlo rijetko u napuštenim kućama, do 1500 m nadmorske visine, hrane se uglavnom

noćnim leptirima (Dietz i sur. 2009)

Myotis blythii, oštrouhi šišmiš

Lokaliteti hvatanja: rijeka Bijela, rijeka Zrmanja


Ekologija vrste: iz porodice glatkonosaca (Vespertilionidae), druga najveća vrsta iz roda Myotis, dužie tijela od

58 do 70 mm, živi u kolonijama, najčešće u podzemnim objektima, ali i napuštenim rudnicima, tunelima i

kućama, hrane se konjicima i šturcima, velikim noćnim leptirima i kornjašima (Dietz i sur. 2009)

Myotis capaccinii, dugonogi šišmiš

Lokaliteti hvatanja: rijeka Zrmanja, PP Vrasko jezero, rijeka Dobra


Ekologija vrste: iz porodice glatkonosaca (Vespertilionidae), dužine tijal od 47 do 53 mm, žive u kolonijama, u

podzemnim objektima, vrlo rijetko u napuštenim nadzemnim objektima, do 1200 m nadmosrske visine, hrane

se tularima, trzalcima, noćnim leptirima, nekad i sitne ribe (Dietz i sur. 2009)

Myotis emarginatus, riđi šišmiš

Lokaliteti hvatanja: PP Telašćica


Ekologija vrste: iz porodice glatkonosaca (Vespertilionidae), dužine tijela od 41 do 53 mm, živi u manjim

kolonijama, u podzemnim objektima, dupljama drveća , napuštenim kućama, do 1200 m nadmorske visine,

hrani se paucima, dvokrilcima, komarcima i sitnijim noćnim leptirima (Dietz i sur. 2009)

26

Myotis myotis, veliki šišmiš

Lokaliteti hvatanja: PP Medvednica, PP Vransko jezero, rijeka Zrmanja


Ekologija vrste: iz porodice glatkonosaca (Vespertilionidae),najveća vrsta iz roda Myotis, dužine tijela od 64 do

80 mm, živi u kolonijama, u podzemnim objektima, nalazimo ih također u napuštenim kućama , vrlo rijetko u

dupljama stabala, do 1000 m nadmorske visine, hrane se tvrdokrilcima, uglavnom trčcima i velikim noćnim

leptirima (Dietz i sur. 2009)

Myotis naterreri, resasti šišmiš



Ekologija vrste: iz porodice glatkonosaca, (Vespertilionidae), dužine tijela od 40 do 50 mm, živi u kolonijama, u

dupljama drveća, pukotinama stijena, napuštenim kućama, do 1200 m nadmorske visine, hrane se paucima,

noćnim leptirima, komarcima i dvokrilcima (Dietz i sur. 2009)

Nyctalus lasiopterus, veliki večernjak



Ekologija vrste: iz porodice glatkonosaca (Vespertilionidae), jedan od najvećih europskih šišmiša, živi u

dupljama drveća, hrani se većim noćnim leptirima i kornjašima, u prolijeće i malim migratornim pticama (Dietz

i sur. 2009)

Nyctalus noctula, rani večernjak



Ekologija vrste: iz porodice glatkonosaca (Vespertilionidae), dužine tijela ode 50 do 100 mm, živi u manjim

kolonijama, u dupljama i šupljinama starijeg drveća, vrlo rijetko u pukotinama stijena ili napuštenim kućama,

do 1200 m nadmorske visine, hreane se većim noćnim leptirima i hruštevima (Dietz i sur. 2009)

Pipistrellus kuhlii, bjelorubi šišmiš



Ekologija vrste: iz porodice glatkonosaca (Vespertilionidae), dužine tijela od 40 do 50 mm, živi pojedinačno ili u

manjim kolonijama, u pukotinama stijana i zidova, dupljama stabala i napuštenim kućama, do 1200 m

nadmorske visine, hrane se sitnim noćnim leptirima i komarcima (Dietz i sur. 2009)

27

Pipistrellus pygmaeus, močvarni patuljasti šišmiš



Ekologija vrste: iz porodice glatkonosaca (Vespertilionidae), vrlo mali šišmiš, živi u kolonijama, u pukotinama

zidova kuća, u urbanim naseljima, dupljama drveća, do 800 m nadmorske visine, hrani se malim noćnim

leptirima, dvokrilcima i opnokrilcima(Dietz i sur. 2009)

Plecotus austriacus, sivi dugoušan

Lokaliteti hvatanja: PP Vransko jezero


Ekologija vrste: iz porodice glatkonosaca (Vespertilionidae), živi u u kolonijama, u napuštenim kućama,

pukotinama u stijenama, nekad koriste i podzemne objekte, hrane se uglavnom dvokrilcima(Dietz i sur. 2009)

Plecotus kolombatovici, Kolombatovićev dugoušan

Lokaliteti hvatanja: NP Mljet


Ekologija vrste: iz porodice glatkonosaca (Vespertilionidae), dužine tijela od 40 do 60 mm, živi u kolonijama u

crkvenim tornjevima, tavanima napuštenih kuća, ponekad u tunelima ili na ulazima u podzemne objekte, do

1200 m nadmorske visine, hrene se noćnim leptirima i sitnijim kornjašima (Dietz i sur. 2009)

Rhinolophus euryale, južni potkovnjak

Lokaliteti hvatanja:rijeka Zrmanja, rijeka Bijela

Broj uzorkovanih jedinki na parazite:13

Ekologija vrste: iz porodice potkovnjaka (Rhinolophidae), dužine tijela između 42 do 52 mm, obitava u

vapnenačkim planinama do 1000 m nadmorske visine, blizu rijeka, žive u podzemnim objektima, ali ih se može

naći i u potkrovljima napuštenih zgrada ili u tunelima u miješanim kolonijama s ostalim vrstama potkovnjaka,

hrani se noćnim leptirima, mušicama, moljcima (Dietz i sur. 2009)

Rhinolophus ferrumequinum, veliki potkovnjak

Lokaliteti hvatanja:otok Hvar,rijeka Zrmanja, PP Telašćica


Ekologija vrste:pripada porodici potkovnjaka, dužine tijela od57 do 73 mm, najveća vrsta potkovnjaka u

Hrvatskoj, čest stanovnik podzemnih objekata, do 1000 m nadmorske visine, hrani se noćnim leptirima i

kornjašima, opnokrilcima i dvokrilcima (Dietz i sur. 2009)

28

Rhinolophus hipposideros, mali potkovnjak

Lokaliteti hvatanja:rijeka Zrmanja


Ekologija vrste:iz porodice potkovnjaka (Rhinolophidae), najmanja vrsta potkovnjaka u Hrvatskoj, dužine tijela

od 37 do 47 mm, načešće obitava u podzemnim objektima, ali ga se često može naći i u potrovljima kuća,

tunelima i drugim nadzemnim objektima, često se nalaze u miješanim kolonijama s ostalim vrstama

potkovnjaka ili vrstama roda Myotis, do 2000 m nadmorske visine, hrane se manjim dvokrilcima, nekad

paucima (Dietz i sur. 2009)

Tadarida teniotis, sredozemni slobodnorepac



Ekologija vrste: iz porodice slobodnorepaca (Molossidae), jedina europska vrsta koja nema repnu letnicu

(uropatagium), živi u pukotinama stijena klifova i kanjona, do 2000 m nadmorske visine, žive u manjim

kolonijama za vrijeme odgajanja mladih, dok preostali dio godine jednike provode vrijeme same, hrane se

uglavnom velikim noćnim leptirima(Dietz i sur. 2009)

Vespertilio murinus, dvobojni šišmiš

Lokaliteti hvatanja: NP Paklenica


Ekologija vrste: iz porodice glatkonosaca (Vespertilionidae), često nastanjuju pukotine u zgradama i kućama,

pojedniačne jedinke znaju nastanjivati duplje u drveću, na Mediteranu često nastanjuju i pukotine u stijenama

klifova ili u ulazima velikih podzemnih objekata, žive ili pojedinačno ili u kolonijama, hrane se svim vrstama

noćnih kukaca (Dietz i sur. 2009)

3.3 Uzorkovani ektoparaziti na šišmišima u Hrvatskoj

Od 274 uzoraka uzorkovanih sa šišmiša, determinirana su 245 uzorka iz tri reda (Acari, Diptera,

Siphonaptera), odnosno sedam porodica(Argasidae, Ischnopsyllidae, Ixodidae, Macronyssidae, Nycteribiidae,

Spinturnicidae, Trombiculidae).

Najzastupljenija porodica je porodica beskrilnih muha Nycteribiidae (Diptera, Insecta) sa 110

deteminiranih jedinki svrstanih u četiri roda (Basilia, Nycteribia, Penicilidia, Stylidia). Najmanje zastupljena

porodica je porodica Ischnopsyllidae (Siphonaptera, Insecta) sa samo dva uzorka (Slika 9).

29

Slika 9 Grafički prikaz ektoparaziita uzorkovanih sa šišmiša u Hrvatskoj smještenih po porodicama

3.3.1 Vrste ektoparazita uzorkovane sa šišmiša s područja Hrvatske

Razred Insecta – kukci

Red Diptera – dvokrlici


Porodica šišmišarki (Nycteribiidae) je najzastupljenija, među uzorcima uzorkovanih sa šišmiša u

razdoblju od 2008.do 2011. godine, s 110 uzorkaka. Uzorci iz ove porodice su iz četiri roda (Basilia, Nycteribia,

Penicilidia, Stylidia). Najbrojnija vrsta je Penicilidia dufourii dufourii (Westwood, 1835) s 50 uzorkovanih jedinki,

dok je vrsta Basilia italica Theodor, 1954 uzorkovana samo jednom (Slika 10).

Uzorke šišmišarki (Nycteribiidae) uzorkovani su sa ukupno 12 vrsta šišmiša. Vrsta Myotis blythii/myotis

imala je naviše različitih vrsta šišmišarki (Nycteribiidae) i to 5 različitih vrsta. Samo s jednom uzorkovanom

vrstom šišmišarke bili su šišmiši vrsta Myotis bechsteinii, M. myotis, M. nattereri, Plecotus austriacus,

Rhinolophus euryale. Vrsta Penicilidia dufourii dufourii (Westwood, 1835) najčešća je vrsta šišmišarki

uzorkovana u ovom istraživanju, uzorkovana je kod sedam vrsta šišmiša. Najrjeđe vrste šišmišarki uzorkovanih

ovim istraživanjem su vrste Basilia italica Theodor, 1954, Nycteribia schmidli Schiner, 1853 i P. Conscpicua

Speiser, 1901 (Slika 10, Slika 11).

30

Slika 10 Grafički prikaz uzorkovanih šišmišarki (Nycteribiidae) sa šišmiša na području Hrvatske

Vrsta šišmiša Myotis blythii/myotis te Miniopterus schreibersii su vrste koje su imale najveći broj

različitih vrsta šišmišarki (Nycteribiidae) uzorkovanih na njima dok su vrste M. emarginatus, M. myotis,

Plecotus austriacus i Rhinolophus ferrumequinum imali samo po jednu vrstu šišmišarki uzorkovanih s njih (Slika

11, Dodatak II).

Uzorkovane šišmišarke su bile sakupljeneu jednakim udjelima ženki i mužjaka osim kod vrste Penicilidia

conscpicua kod koje su ženke bile u nešto većem broju uzorkovane od mužjaka i kod vrsta Basilia italica i

Nycteribia schmidlii kod kojih su bile uzorkovane samo ženke (Slika 12.)

31

Slika 11 Grafički prikaz udjela uzorkovanih vrsta šišmišarki (Nycteribiidae)( BI - Basilia italica Theodor, 1954;

BN - Basilia nana Theodor&Moscona, 1953; NL - Nycteribia latreillii Leach, 1817; NP - Nycteribia pedicularia

Latreille, 1805; NS - Nycteribia schmidlii Schiner, 1853; PC - Penicillidia conspicua Speiser, 1901; PDD -

Penicillidia dufourii dufourii (Westwood, 1835); SB - Stylidia biatriculata (Hermann, 1804))

Slika 12 Udio mužjaka i ženki kod šišmišarki (Nycteribiidae)

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Basilia italica Theodor, 1954

Basilia nana Theodor&Moscona, 1953

Nycteribia latreillii (Leach, 1817)

Nycteribia pedicularia Latreille, 1805

Nycteribia schmidlii Schiner,1853

Penicillidia conspicua Speiser, 1901

Penicillidia dufourii dufourii (Westwood, 1835)

Stylidia biatriculata (Hermann, 1804)

Udio mužjaka i ženki (%)

Vrs

te š

išm

išar

ki (

Nyc

teri

biid

ae)

Ženka

Mužjak

32

U daljnjem tekstu su obrađene uzorkovane vrste iz porodice šišmišarki (Nycteribiidae).

Rod Basilia

Vrsta Basilia italica Theodor,1954

Sinonimi: /

Domaćin: Myotis mystacinus

Vrsta šišmiša na kojoj je uzorkovana: Hypsugo savii

Lokaliteti uzorkovanja: PP Telašćica

Opaska: Basilia italica inače dolazi kod vrste M. mystacinus, velika je vjerojatnost da je prilikom hvatanja

šišmiša došlo do kontaminacije H.savii s B. itallicom; na vrsti H. savii obično dolaze B.mediteranea, B. Nana;

prvi službeni nalaz za Hrvatsku

Vrsta Basilia nana Theodor I Moscona, 1953

Sinonimi: Penicillidia nattereri Kolenati i Speiser 1901; Listropodia nattereri Kolenati, Karaman 1948

Domaćin: Myotis bechsteinii, M. mystacinus, M. nattereri, Plecotus auritus, Rhinolophus ferrumequinum;

slučajni domaćini: M. emarginatus, M.blythii, Miniopterus schreibersii, Hypsugo savii

Vrsta šišmiša na kojoj je uzorkovana: Hypsugo savii, Miniopterus schreibersii

Lokaliteti uzorkovanja:PP Telašćica, park Maksimir

Opaska:vrste šišmiša H. savii i Min. schreibersii su vrste na kojima se B. nana može slučajno naći iako im oni

nisu primarni domaćini, razlog vjerojatno leži u tome da su u nekom trenutku bili u kontaktu s vrstama

domaćinima B. nana ili njihovim prebivalištima; prvi službeni nalaz za Hrvatsku

Rod Nycteribia

Vrsta Nycteribia latreilli (Leach, 1817)

Sinonimi: Phthiridium latreillii Leach, 1817; Listropodia latreillii Leach i Kolenati, 1836

Domaćin: Myotis myotis, M. blythi, Rhinolophus ferrumequinum, Miniopterus schreibersii, R. euryale, R.

hipposideros, M. emarginatus, M. nattereri

Vrsta šišmiša na kojoj je uzorkovana: Min. schreibersii, M. blythii, M. blythii/myotis

Lokaliteti uzorkovanja: Špilja Veternica, rijeka Zrmanja

Opaska: Theodor (1967) ju je zabilježio za Hrvatsku

33

Vrsta Nycteribia pedicularia Latreille, 1805

Sinonimi: /

Domaćin: Myotis capaccinii, M. Myotis; povremeni domaćini: M. blythii, M. emargiantus, M. nattereri, M.

daubentonii, Miniopterus schreibersii, Plecotus auritus, Rhinolophus ferrumequinum, R. hipposideros, R. blasii,

Tadarida teniotis

Vrsta šišmiša na kojoj je uzorkovana: Miniopterus schreibersii, Myotis blythii, M. blythii/myotis, M. capaccinii,

M. nattereri, Rhinolophus ferrumequinum

Lokaliteti uzorkovanja: Špilja Veternica, rijeka Zrmanja, PP Vransko jezero

Opaska: Za Hrvatsku je zabilježili Karaman (1937), Theodor (1967) i Hŭrka (1984)

Vrsta Nycteribia schmidli Schiner, 1853

Sinonimi: Listropoda schmidlii, Nycteribia blasii, Kolenati, 1856

Domaćin: Miniopterus schreibersii, Rhinolophus ferrumequinum, R. hipposideros, R. euriale, R. mehelyi, Myotis

emarginatus, M. myotis, M. blythii, M. capaccinii

Vrsta šišmiša na kojoj je uzorkovana: Myotis blythii/myotis

Lokaliteti uzorkovanja: Rijeka Bijela

Opaska: za Hrvatsku je zabilježili karaman (1937) i Hŭrka (1984)

Rod Penicilidia

Vrsta Penicilidia conspicua Speiser, 1901

Sinonimi: Nycteribia westwoodii Kolenati, 1856

Domaćin: Miniopterus schreibersii, Rhinolophus euryale, R. ferrumequinum, Plecotus auritus

Vrsta šišmiša na kojoj je uzorkovana: Miniopterus schreibersii

Lokaliteti uzorkovanja: Špilja Veternica, rijeka Zrmanja, rijeka Dobra

Opaska: Zabilježena za Hrvatsku (Karaman 1937)

Vrsta Penicilidia dufourii dufourii (Westwood, 1835)

Sinonimi: Nycteribia vespertilionis Dufour, 1831, N. dufourii Westwood, 1835, N. frauenfeldii Kolenati, 1856, N.

leachii Kolenati, Schiner, 1864, Megistopoda dufourii Westwood, Kolenati, 1857, Meg. leachii Kolenati, 1863,

Penicillidia leachii Kolenati, 1863

Domaćin: Miniopterus schreibersii, Myotis blythii, M. capaccinii, M. daubentonii, M. emarginatus,M. myotis, M.

mystacinus, M. nattereri , Rhinolophus ferumequinium, Vespertilio murinus

34

Vrsta šišmiša na kojoj je uzorkovana: Miniopterus schreibersii, M. blythii/myotis, M. capaccinii, , M.

emargiantus, M. myotis, Plecotus austriacus, Rhinolophus ferrumequinum

Lokaliteti uzorkovanja: Špilja Veternica, rijeka Dobra, rijeka Bijela, rijeka Zrmanja, PP Vransko jezero, PP

Telaščica

Opaska:Zabilježena za Harvatsku (Karaman 1937, Theodor 1967, Hŭrka 1984)

Rod Stylidia

Vrsta Stylidia biatriculata (Herman, 1804)

Sinonimi: Phthiridium biaticulatum Hermann, 1804, Celeripes vespertilionis Montagu, 1808, P. hermanni Leach,

1817, Nycteribia hermannii Leach, Kolenati, 1856, N. biaticulata Hermann, Karaman, 1836

Domaćin: Miniopterus schreibersii, Myotis myotis, Pipistrellus pipistrellus, Rhinolophus blasii, R. euryale, R.

ferrumequinum, R. hipposideros

Vrsta šišmiša na kojoj je uzorkovana: Myotis blythii/myotis, Rhinolophus euryale, R. ferrumequinum

Lokaliteti uzorkovanja: Rijeka Zrmanja, otok Hvar, PP Telašćica

Opaska: Zabilježena za Hrvatsku (Karaman 1937)

Red Siphonaptera – buhe:


Porodica Ischnopsyllidae je zastupljena samo jednom vrstom, Ischnopsyllus elongatus (Curtis, 1832) kod

dvije jedinke šišmiša vrste Nyctalus noctula na području PP Medvednica. U daljnjem tekstu su obrađene

uzorkovane vrste iz ove porodice.

Rod Ischnopsyllus

Vrsta Ischnopsyllus elongatus (Curtis,, 1832)

Sinonimi: Ceratophyllus elongatus Curtis, 1832; Ceratopsylla subobscura Wagner, 1898

Domaćin: Nyctalus noctula, Eptesicus serotinus, Vespertilio murinus

Vrsta šišmiša na kojoj je uzorkovana: Nyctalus noctula

Lokaliteti uzorkovanja: PP Medvednica

Opaska: prvi službeni nalaz za Hrvatsku

35

Razred Arachnida – paučnjaci

Red Acari – grinje

Porodica Argasidae – meki krpelji

Uzorkovana je samo jedna vrsta iz ove porodice u tri primjerka s vrste šišmiša Tadarida teniotis na

području PP Telašćica 2011. godine. U daljnjem tekstu su obrađene uzorkovane vrste iz ove porodice.

Rod Argas

Vrsta Argas vespertilionis (Latreille, 1802)

Sinonimi: /

Domaćin: Rhinolophus ferumequinum, R. euriale, Pipisterellus pipistrellus, P. nathusii, P. kuhlii, Eptesicus

serotinus, Myotis bechsteinii, M. mistacinus, M. myotis, M. blithii, Plecotus auritus, Nyctalus noctula,

Vespertilio murinus, Miniopterus schreibersii

Vrsta šišmiša na kojoj je uzorkovana: Tadarida teniotis

Lokaliteti uzorkovanja: PP Telašćica

Opaska: Lanza (1999) spominje uzorak A. vespertilionis uzorkovan s vrste Tadarida teniotis iz Egipta ali i

Estrada – Peňa i sur. (1989) spominju uzorak A. vespertilionis na T: teniotis; prvi službeni nalaz za Hrvatsku

Porodica Ixodidae – (tvrdi) krpelji

Iz ove porodice uzorkovana je jedino vrsta Ixodes simplex simplex Neumann, 1906 kod četiri različitih

vrsta šišmiša (Miniopterus schreibersii, Myotis nattereri, Plecotus austriacus, Rhinolophus ferrumequinum).

Iako se očekivalo da će se uzorkovati više vrsta iz ove porodice ipak nisu uzorkovani. Razlog može biti u tome

što u razdobljima istraživanja nije bilo najpovoljnije vrijeme za ostale vrste krpelja.

U daljnjem tekstu su obrađene uzorkovane vrste iz ove porodice.

Rod Ixodes

Vrsta Ixodes simplex simplex Neumann, 1906

Sinonimi: Eschatocephalus simplex, Ixodes pospelovae Emčuk, 1955, I. audyi Kohls, 1955, I. chiropterorum

Babos, Janisch, 1958

Domaćin: Rhinolophus ferumequinum, R. hipposideros, Myotis blithii, M. myotis, M. nattereri, Miniopterus

schreibersi, Nyctalus lasiopterus, N. leisleri, Plecotus austriacus

36

Vrsta šišmiša na kojoj je uzorkovana: Miniopterus schreibersii, Myotis nattereri, Plecotus austriacus,

Rhinolophus ferrumequinum

Lokaliteti uzorkovanja: PP Medvednica, PP Vransko jezero, špilja Veternoca, rijeka Zrmanja

Opaska: prvi službeni nalaz za Hrvatsku uzorkovan sa šišmiša

Porodica Macronyssidae

Uzorkovano je pet jedinki iste vrste iz porodice Macronyssidae. Iako se očekivalo da će biti više uzoraka

iz ove porodice, nije ih na kraju bilo iz razloga što su jedinke iz ove porodice vrlo sitne. Pretpostavka je da su

bile prisutne i kod drugih vrsta, ali da nisu zbog svoje veličine primjećene te nisu ni uzorkovane.

U daljnjem tekstu su obrađene uzorkovane vrste iz porodice Macronyssidae.

Rod Macronyssus

Vrsta Macronyssus sp.

Vrsta šišmiša na kojoj je uzorkovana: Myotis blythii/myotis

Lokaliteti uzorkovanja: rijeka Bijela

Opaska: Uzorci su prilikom uzorkovanja oštećeni, te zbog toga nije bilo moguće determinirati do razine vrste,

prvi službeni nalazi za Hrvatsku

Porodica Spinturnicidae

Tijekom istraživanja u razdoblju od 2008. do 2011. godine uzorkovano je ukupno 58 jedniki šest vrsta iz

porodice Spinturnicidae. Najbrojnija vrsta je Spinturnix myoti (Kolenati, 1856) s 36 %, a vrsta koja je bila

najmanje uzorkovana je Spinturnix Plecotinus (L.C.Koch, 1839) s 5%. Takvi rezultati nisu nimalo začuđujući iz

razloga što je vrsta S. myoti najučestalija vrsta te živi na velikom broju vrsta šišmiša dok je vrsta S. plecoinus

prisutna kod vrsta šišmiša koje se rijetko hvataju (Slika 13).

Udio ženki i mužjaka kod svih vrsta grinja iz porodice Spinturnicidae je bio podjednak, osim kod vrste

Spinturnix plecotinus kod koje su uzorkovane samo ženke. Vrste iz ove porodice su stalni paraziti na letnim

membranama te zato nije nimalo čudno da je udio ženki i mužjaka bio podjednak kod svih vrsta (Slika 14).

37

Slika 13 Grafički prikaz udjela vrsta grinja iz porodice Spinturnicidae uzorkovane za vrijeme istraživanja u

razdoblju od 2008. do 2011. godine

Slika 14 Grafički prikaz udjela ženki i mužjaka kod pojedinih vrsta grinja iz porodice Spinturnicidae

38

U daljnjem tekstu su obrađene uzorkovane vrste iz porodice Spinturnicidae.

Rod Eyndhovenia

Vrsta Eyndhovenia euryalis euryalis (Canestrini, 1884)

Sinonimi: Pteroptus euryalis Canestrini, 1884, Spinturnix eurialis Oudemans, 1902, Periglischrus inerruptus

Oudemans, 1910, Spinturnix oudemansi van Eyndhoven, 1941, S. omahonyi Turk, 1945, S. viduus Zumpt, 1950,

S. euryalis orientalis Hiregaudar, Bal, 1955

Domaćin: Rhinolophus euryale, R. ferrumequinum, R. hipposideros, R. mehelyi

Vrsta šišmiša na kojoj je uzorkovana: Rhinolophus euryale

Lokaliteti uzorkovanja: rijeka Zrmanja


Rod Spinturnix

Vrsta Spinturnix acuminatus (C. L. Koch, 1863)

Sinonimi: Pteroptus acuminatus C. L. Koch, 1836, Spinturnix acuminatus Hirst, 1927, P. abdominabilis C. L.

Koch, 1836, P. vespertilionis C. L. Koch, 1839, P. arcuatus Kolenati, 1856, Monostaspis arcuatus Kolenati, 1857,

Diplostapis arcuata Kolenati, 1859, Mon. pipistrelli Kolenati, 1859, S. carnifex Oudemans, 1902, S. noctulae

Oudemans, 1910, S. javensis Oudemans, 1914

Domaćin: Nyctalus noctula, Pipistrellus pipistrellus, N. lasiopterus, N. leisleri

Vrsta šišmiša na kojoj je uzorkovana: Nyctalus noctula, Myotis myotis

Lokaliteti uzorkovanja: NP Paklenica, PP Medvednica, rijeka Zrmanaja


Vrsta Spinturnix kolenati Oudemans, 1910

Sinonimi: Pteroptus arcuatus Kolenati, 1856, P. carnifex Kolenati, 1856, Diplostaspis carnifex Kolenati, 1857,

Spinturnix carnifex Stiles, Nolan, 1931, S. vespertilionis Oudemans, 1903, S. kolenatii Oudemans, 1910, S.

murinus Allen, 1940

Domaćin: Eptesicus serotinus, E. nilssonii, Myotis blithii, M. brandtii, M. dasycneme, M. daubentonii,

Pipisterllus kuhlii, P. nathusii, P. pipistrellus, Nyctalus noctula

Vrsta šišmiša na kojoj je uzorkovana: Eptesicus serotinus

Lokaliteti uzorkovanja: NP Paklenica, PP Medvednica


39

Vrsta Spinturnix myoti (Kolenati, 1865)

Sinonimi: Spinturnix murinus Oudemans, 1910, S. vespertilionis Hirst, 1927, Diplostaspis myoti Kolenati, 1857,

Pteroptus capaccinii Kolenati, 1856, P. grossus Banks, 1910, D. nattererii Kolenati, 1857, Heterostaspis

octostigma Vitzthum, 1932

Domaćin: Rhinolphus euriale, R. ferrumequinum, R. hipposideros, R. mehelyi, Myotis brandtii, M. blithii, M.

bechsteinii, M. capaccini, M. dasycneme, M. daubentonii, M. emarginatus, M. myotis, M. mystacinusm, M.

nattereri, Miniopterus schreibersii, Pipistrellus nathusii, P. pipistrellus, Hipsugo savii, Barbastella barbastellus,

Eptesicus serotinus, Nyctalus noctula, Vespertilio murinus, Plecotus auritus

Vrsta šišmiša na kojoj je uzorkovana: Myotis blythii/myotis, M. myotis, Miniopterus schreibersii

Lokaliteti uzorkovanja: rijeka Bijela, rijeka Zrmanja, PP Medvednica

Opaska: Zabilježena za Hrvatsku (Rudnick 1960)

Vrsta Spinturnix plecotinus (L.C.Koch, 1839)

Sinonimi: Pteroptus plecotinus C. L. Koch, 1839, P. transversus Kolenati, 1856, Spinturnix plecoti Oudemans,

1910, Diplostaspis transversus Kolenati, 1857

Domaćin: Plecotus auritus, Pl. austriacus, Barbastella barbastellus, Myotis daubentonii, M. mystacinus, M.

nattereri, Nyctalus noctula, Eptesicus nilssonii, E. serotinus, Rhinolophus ferumequinum, Pipistrellus pipistrellus

Vrsta šišmiša na kojoj je uzorkovana: Plecotus kolombatovici

Lokaliteti uzorkovanja: NP Mljet

Opaska: Vrsta šišmiša Plecotus kolombatovici opisana je relativno nedavno (1980.) rad pa zato nema

literaturnih podataka o njemu kao domaćinu; prvi službeni nalaz za Hrvatsku

Vrsta Spinturnix psi (Kolenati, 1856)

Sinonimi: Pteroptus psi Kolenati, 1856, Diplostaspis psi Kolenati, 1857, Spinturnix psi Hirst, 1927, S.

amboinensis Oudemans, 1925

Domaćin: Miniopterus schreibersii, Myotis capaccinii, M. blythii, M. myotis, M. emarginatus, M. nattereri

Vrsta šišmiša na kojoj je uzorkovana: Myotis blythii/myotis, M. capaccinii, M. myotis, Miniopterus schreibersii

Lokaliteti uzorkovanja: PP Medvednica, PP Vransko jezero, rijeka Zrmanja


40

Porodica Trombiculidae

Rod Trombicula

Vrsta Trombicula sp.

Vrsta šišmiša na kojoj je uzorkovana: Eptesicus serotinus, Vespertilio murinus

Lokaliteti uzorkovanja: NP Paklenica



Rod Leptrotrombidium

Vrsta Leptrotrombidum sp.

Vrsta šišmiša na kojoj je uzorkovana: Rhinolophus euryale

Lokaliteti uzorkovanja: rijeka Zrmanja



41

4 RASPRAVA

Za vrijeme istraživanja faune šišmiša u razdoblju od 2008. do 2011. godine uhvaćeno je više od 500

jedinki šišmiša. Uzorkovane jedinke šišmiša pripadaju 22 vrstama šišmiša zabilježenih za Hrvatsku. Veći

postotak špiljskih vrsta šišmiša (Miniopterus schreibersii, Myotis blythii/myotis, M. capaccinii, M.myotis,

Rhinolophus ferrumequinum) s kojih su uzorkovani ektoparaziti nije neobičan iz razloga što su većina

istraživanja provedena unutar podzemnih objekata ili na njihovom ulazu. Iz rezultata vidljivo da najviše

prevladavaju vrste M. blythii/myotis s 18,01 % učestalosti i Min. schreibersii s 17,39 % učestalosti. Obe vrste su

česte vrste u speleološkim objektima u Hrvatskoj. Šumske vrste prilikom istraživanja su najmanje zastupljene,

kao i neke rijetke vrste. Kako bi se sakupila veća brojnost ektoparazita šumskih vrsta šišmiša potrebno je

provesti istraživanje koje bi omogućilo hvatanje tih vrsta. Rijetke vrste poput Nyctalus lasiopterus i Tadarida

teniotis su vrste koje su uhvaćene slučajno te za njihovo hvatanje je potrebno provesti ciljano istraživanje kako

bi se ponovno uhvatili i dodatno uzorkovali ektoparaziti s njih.

Od jedinki šišmiša uhvaćenih tijekom istraživanja sa samo 161 jedinke su uzorkovani ektoparaziti

obuhvaćeni u ovom radu. Velik izazov pri uzorkovanju bilo je vrlo brzo kretanje nekih vrsta ektoparazita po

jedinkama šišmiša što je otežalo i ponekad onemogućilo sakupljanje istih. Također se zbog primoranosti brze

obrade jedinki šišmiša nisu sakupljeni manje vidljive vrste ektoparazita. Rezultat toga su smanjena brojnost

uzorkovanih ektoparazita i manja raznolikost vrsta istih.

Sakupljeno je 274 uzoraka iz redova Diptera, Siphonaptera i Acari od kojih 29 uzoraka nije bilo moguće

determinirati zbog uništenosti uzoraka prilikom sakupljanja. U ovom radu su opisane vrste ektoparazita iz

porodice šišmišarki (Nycteribiidae ,Diptera, Insecta), porodice buha (Ischnopsyllidae, Siphonaptera, Insecta),

porodice krpelja (Ixodidae, Acari, Arachnidae), porodice mekih krpelja (Argasidae, Acari, Arachnidae), porodice

Spinturnicidae (Acari, Arachnidae), porodice Trombiculidae (Acari, Arachnidae) i iz porodice Macronyssidae

(Acari, Arachnidae).

Od uzorkovanih porodica ektoparazita šišmiša najzastupljenija je porodica šišmišarki (Nycteribiidae) s 45

% učestalosti pojavljivanja. Takav rezultat je očekivan iz razloga što su one relativno velike i lako uočljive za

razliku od nekih drugih vrsta iz drugih porodica. Nakon šišmišarki po zastupljenosti dolazi porodica

Spinturnicidae s 24 % učestalosti pojavljivanja. Također ni ovaj rezultat nije neočekivan iz razloga što su vrste iz

te porodice prisutne isključivo na letnim membrana krila (chiropatagium), ne kreću se brzo i lako se sakupljaju.

Najmanje zastupljena porodica je porodica buha (Ischnopsyllidae) sa svega 1 % učestalosti pojavljivanja.

Problem kod sakupljanja buha je njihova manja uočljivost i brzina kretanja kroz krzno.

42

Od uzorkovanih šišmišarki najbrojnija je vrsta Penicilidia dufourii dufourri s 40 % učestalosti, a nakon nje

slijedi vrsta Nycteribia latreillii s 28 % učestalosti. Te dvje vrste su vrlo česte vrste i parazitiraju na mnogim

vrstama te nije neočekivano što su i najbrojnije među uzorkovanim parazitima. Vrsta Basilia italica koja je

inače prisutna samo kod šišmiša vrste Myotis mystacinus, uzorkovana sa šišmiša vrste Hypsugo savii. Takav

rezultat je neočekivan. Razlog sakupljanju B. italica s domaćina koji nije njezin domaćin vjerojatno leži u tome

da je vrsta H. savii bila kontaminirana prilikom hvatanja. Ako se pogledaju udjeli mužjaka i ženki kod

uzorkovanih šišmišarki, vidi se da je raspodjela spolova podjednaka osim kod vrsta N. schmidlii i B. itallica od

kojih su uzorkovane samo ženke. Razlog je mali broj sakupljenih uzoraka tih dviju vrsta.

Od vrsta šišmiša, iz rezultata je vidljivo da su vrste Myotis blythii/myotis i Miniopterus schreibersii

domaćini najvećeg broja različitih šišmišarki. Iz rezultata je također vidljivo da vrste M. myotis (8,07 %) i M.

blythii (3,73 %) nemaju toliku veliku raznolikost vrsta šišmišarki uzorkovanih s njih. Takav rezultat je pomalo

neobičan. Vrsta koju zabilježavamo kao M. blythii/myotis je vrsta šišmiša za koji prema morfologiji nismo

sigurni o kojoj je točno vrsti riječ jer su vrste M. blythii i M. myotis vrlo slične morfološki. Zbog toga bi vrste M.

blythii i M. myotis koje su determinirane kao takve također trebale imati veći broj šišmišarki prisutnih na sebi.

Takav rezultat se može objasniti da je vrsta M. blythii/ myotis, koja je većinom uzorkovana na rijeci Zrmanji,

više kontaminirana od vrsta M. blythii i M. myotis koje su uhvaćene na drugim lokalitetima te bi trebalo

provesti dodatno istraživanje kojim bi se utvrdilo postoji li značajna razlika u sastavu vrsta ektoparazita na

različitim lokalitetima u Hrvatskoj za vrste M. blythii, odnosno M. myotis.

Od osam vrsta zabilježenih šišmišarki, samo su dvije vrste službeno zabilježene prvi put za Hrvatsku, a to

su Basilia italica i B. nana, uzorkovane sa vrsta Hypsugo savii i Miniopterus schreibersii. Potrebno je provesti

dodatna istraživanja da bi se upotpunio popis šišmišarki zabilježenih za Hrvatsku.

Vrsta Ischnopsyllus elongatus (Siphonaptera) službeno je zabilježena prvi put za Hrvatsku. Ona je vrsta

prisutna uglavnom kod šumskih vrsta, ali problem kod njezinog uzorkovanja jest brzina i način njenog kretanja

koji otežavaju sakupljanje. Mali broj uzorkovanih jedinki može se objasniti upravo u tome te vjerojatnosti da

nije uočena prilikom onih uzorkovanja koji su zahtjevali brzinu, ali razlog tome može ležati i u činjenici da

prilikom istraživanja nisu toliko hvatane šumske vrste šišmiša.

Vrsta Argas vespertilionis iz porodice mekih krpelja (Argasidae, Acari) uzorkovana je na vrsti Tadarida

teniotis. Taj nalazj je prvi službeni nalaz te vrste za Hrvatsku. Očekivao se veći broj A. vespertilionis, ali nije

pronađen.

Vrsta Ixodes simplex simplex iz porodice krpelja (Ixodidae, Acari) prvi put je službeno zabilježena za

Hrvatsku. Očekivano je bilo pronaći više vrsta iz porodice krpelja (Ixodidae), no to nije bio slučaj tijekom ovih

istraživanja. Razlog toga je vjerojatno što razdoblja, u kojima su hvatani šišmiši s kojih su uzorkovani paraziti,

nisu bila povoljna za druge vrste krpelja koji se mogu uzorkovati sa šišmiša.

43

Jedinke iz porodice Macronyssidae (Acari) su uzorkovane u vrlo malom broju, svega pet jedinki. Vrste iz

porodice Macronyssidae su prisutne kod šišmiša, no vjerojatno nisu uzorkovane zbog svoje iznimno male

veličine.

Najzastupljenije vrste iz porodice Spinturnicidae (Acari) su Spinturnix myoti (36 %) i S. acuminatus (21

%). Obe vrste su vrlo učestale kod više vrsta šišmiša, lako su uočljive jer su veće od ostalih vrsta iz ove

porodice, lako se uzorkuju jer se ne kreću brzo i žive isključivo na membranama krila (chiropatagium).

Najmanje prisutna vrsta iz ove porodice je S. plecotinus (5 %) što nije neobično iz razloga što je ta vrsta

relativno rijetka, odnosno njeni domaćini su uglavnom vrste šišmiša koje su rijetke ili koje se teško hvataju. Kod

porodice Spinturnicidae također je uočen podjednaki omjer spolova uzorkovanih jedinki osim kod vrste S.

plecotinus za koju su uzorkovane samo ženke. Takav rezultat je očekivan iz razloga što vrste iz porodice

Spinturnicidae su obligatni paraziti na šišmišima te u niti jednom stadiju svojeg životnog ciklusa ne silaze sa

svojeg domaćina.

Vrste Eyndhovenia euryalis euryalis, Spinturnix acuminatus, S. kolenati, S. plecotinus i S. psi prvi su put

službeno zabilježene za područje Hrvatske.

Vrste iz porodice Trombiculidae nisu određene do razine vrste već samo do razine roda zbog lošeg

stanja uzoraka oštećenih prilikom uzorkovanja. One su također po prvi puta službeno zabilježene za Hrvatsku.

Kako bi se popis ektoparazita upotpunio te omogućio detaljniji pogled na sastav vrsta ektoparazita na

šišmišima prisutnim u Hrvatskoj potrebno je provesti dodatna istraživanja koja bi bila orijentirana isključivo

sakupljanju ektoparazita. Potrebno je i dalje provoditi istraživanja u kojima će se uzorkovati veći broj parazita i

time omogućiti statistička obrada podataka koja nije bila moguća za ova istraživanja. Potrebno je napraviti što

više analiza kako bi se moglo uočiti postoji li razlika između određenih lokaliteta uzorkovanja ili ne i ako postoji

zašto.

Potrebno je napraviti istraživanje u kojem bi se pokušalo vidjeti koliko su ektoparaziti i koje točno vrste

ektoparazita sudjeluju u prijenosu bolesti šišmiša, odnosno u prijenosu endoparazita prisutnih kod šišmiša.

44

5 ZAKLJUČAK

U razdoblju od 2008. do 2011. godine u sklopu 11 različitih istraživanja šišmiša u Hrvatskoj

uzorkovano je 274 uzoraka ektoparazita iz redova Diptera, Siphonaptera i Acari sa 161 jedinke

šišmiša.

Od uzorkovanih jedinki šišmiša, najviše je jedinki vrste Miniopterus schreibersii.

Od ukupno 274 uzoraka ektoparazita šišmiša determinirano je 245 uzoraka, najmanje do

razine roda.

Od 245 uzoraka ektoparazita šišmiša determinirano je 110 jedinki iz porodice Nycteribiidae

(Diptera), 2 jedinke iz porodice Ischnopsyllidae(Siphonaptera), 27 jedinki iz porodice Ixodidae

(Acari), 3 jedinke iz porodice Argasidae (Acari), 58 jedinki iz porodice Spinturnicidae (Acari), 40

jedinki iz porodice Trombiculidae (Acari) i 5 jedinki iz porodice Macronyssidae (Acari)

Najzastupljenija porodica je porodica šišmišarki (Nycteribiidae, Diptera, Insecta) sa 110

deteminiranih jedinki svrstanih u četiri roda (Basilia, Nycteribia, Penicilidia, Stylidia).

Najbrojnija vrsta šišmišarki (Nycteribiidae, Diptera, Insecta) je Penicilidia dufourii dufourii

(Westwood, 1835) s 50 uzorkovanih jedinki.

Druga najzastupljenija porodica je porodica Spinturnicidae

Najbrojnija vrsta porodice Spinturnicidae je Spinturnix myoti (Kolenati, 1856), a vrsta koja je

bila najmanje uzorkovana je Spinturnix plecotinus (L.C.Koch, 1839).

Uzorci iz porodica Trombiculidae i Macronyssidae su jedine determinirane do razine roda

zbog lošeg stanja uzoraka.

45

Potrebno je napraviti istraživanje koje bi se baziralo isključivo na sakupljanju faune

ektoparazita šišmiša. Takvim istraživanjem bi se povećao broj vrsta i brojnost jedinki ne samo

ektoparazita već i šišmiša te bi bilo omogućeno napraviti statističku obradu podataka i usporediti

različite lokalitete uzorkovanja na vrste ektoparazita uzorkovanih na šišmišima.

Ovo je prvi sustavni popis faune ektoparazita šišmiša Hrvatske. Iz tog je razloga nepotpun i

trebalo bi u slijedećim istraživanjima nadopunjavati s podacima o vrstama, brojnosti, vrsti

šišmiša s kojih su uzorkovani i lokalitetima uzorkovanja.

46

6 LITERATURA

Arthur, D. R., 1956. The Ixodes ticks of Chiroptera (Ixodoidea, Ixodidae), The Journal of

Parasitology, 42(2): 180-196.

Cameron, T. W. M., 1958. Parasites and parasitism, Methuen and co. Ltd., London.

Clayton, D. H., Tompkins, D. M., 1994. Ectoparasite virulence is linked to mode of

transmission, Proceedings of the Royal Society B, 256: 211-217.

Croatia, UNEP EUROBATS Agreement, www.eurobats.org/documents/pdf/MoP6/Inf_

MoP6_14_

Dick, C. W., Gannon, M. R., Little, W. E., Patrick, M. J., 2003. Journal of Medical Entomology,

40(6)813-819.

Dick, C. W., Patterson, B. D., 2007. Against all odds: Explaining high host sepificity in dispersal-

prone parasites, International Journal of Parasitology, 37: 871-876.

Dietz, C. Nill, D., von Helversen, O., 2009.Bats of Britain, Europe and Northwest Africa, A & C

Black, London.

Estrada –Peňa Peribanez – Lopez, M.A., Sanchez – Acedo, C.Balcells – Rocamora, E., Serra –

Cobo, J., 1989. Distribution and faunal composition in north and northeast of Spain of some mites

and ticks parasitic on Chiroptera (Spinturnicidae, Macronyssidae, Ixodidae and Argasidae),

Acarologia, 30:345-353

Fain, A., 1976., Les Acariens parasites des chauves – souris de Belgique. I. Famille Myobiidae

(Prostigamates), Biologisch Jaarboek (Dodonaea), 44: 143-162.

Fritz, G. N., 1983., Biology and ecology of bat flies (Diptera, Streblidae) on bats of genus

Carollia, Journal of Medical Entomology, 20: 1-10.

47

Giorgi, M. S. Arlettaz, R., Christie, P., Vogel, P., 2001., The energetic grooming costs imposed

by a parasitic mite (Spinturnix myoti) upon its bat host (Myotis myotis), Proceedings of the Royal

Society B, 268: 2071-2075.

Hafner, N. S., Nadler, S. A., 1988., Philogenetic trees support the coevolution of parasites and

their hosts, Nature, 332: 258-259.

Hafner, N. S., Sudman, P. D., Villablanca, F. X., Spradling, T. A., Demastes, J. W., Nadler, S. A.,

1994., Disperate rates of molecular evolution in cospesiating hosts and parasites, Science, 256: 1087-

1090.

Hart, B. L., 1992., Behavioral adaptations to parasites: an ethological approach, Journal of

Parasitology, 78: 256-265.

Hopkins, G.H.E., Rotschild, M., 1956. An illustrated catalogue of the Rotschild collection of

fleas (Siphonaptera) in the British Musem (Natural History), Vol. II. Coptopsyllidae, Vermipsyllidae,

Stephanociridae, Ischnopsyllidae, Hypsophthalamidae and Xiphiopsyllidae.British Museum, London.

http://krohde.wordpress.com/article/parasitism-an-introduction-to-xk923bc3gp4-51/.

October 16, 2010.

Hurka, K., 1963., Bat fleas (Aphaniptera, Ischnopsyllidae) of Czechoslovakia. Contribution of

distribution, morphology, bionomy, ecology and systematics, Part 1. Subgenus Ischnopsyllus, Acta

fauna entomologica musei nationale Pragae, 9(76): 57-120.

Hurka, K., 1984., New taxa and new records of palearctic Nycteribiidae andStreblidae (Diptera:

Pupipara), Acta Acta Societatis Zoologicae Bohemoslovenicae, 48: 90-101.

Karaman, Z., 1937., Nycteribia Jugoslavije, Glasnik skopskog naučnog društva, XVII(5):9-18.

Kolenati, F. A., 1857., Epizoa der Nycteribien, Wiener Entomologische Monatschrift 1: 66-69.

Krasnov, B. R., Poulin, R., Shenbrot, G. I., Mouillot, D., Khokhlova, I. S., 2004., Ectoparasitic

„Tacks – of – all – trades“: Relationship between abundance and host specificity in fleas

(Siphonaptera) parasitic on small Mammals, The American Naturalist, 164(4): 506-516.

Krebs, C. J., 1994., Ecology: the experimental analysis of distribution and abundance, 4th

edition, Harper Collins, New York.

48

Lanza, B., 1999., Monografie – I parassiti dei pipistrelli (Mammalia, Chiroptera) della fauna

italiana, Museo Regionale di Scienze Naturali, Torino.

Lewis, R., Gaffin, D., Hoefnagels, M., Parker, B., 2004., Life, 5th edition, McGraw Hill, New

York.

Marshall, A. G., 1981., The sex ratio in ectoparasitic insect, Ecological Entomology, 6: 155-174.

Marshall, A. G., 1982., Ecology of insects parasitic on bats, In: Kunz, T. H. (ed.), 1991, Ecology

of Bats, Plenum Press, New York.

Matoničkin, I., Habdija, I., Primc-Habdija, B., 1999., Beskralješnjaci – biologija viših

Avertebratat, Školska knjiga, Zagreb.

Medvedev, S. G., 1989., Ekologičeskije osobennosti i rasprostranenie bloch sem.

Ischnopsyllidae (Siphonaptera), Parazitologija, 36: 21-43.

Medvedev, S. G., 1992., Ekologija bloch sem. Ischnopsyllidae (Siphonaptera) fauny, SSSR,

Parazitologija, 37: 17-40.

Ministarstvo kulture Republike Hrvatske i Državni zavod za zaštitu prirode 2010. National

ReportNatRep-Croatia.pdf.

Neuweiler, G., 2000., The biology of bats, Oxford University Press, New York.

Paracer, S., Ahmadjian, S. P. V., 2000., Symbiosis: An introduction to biological associations,

Oxford University Press, Oxford.

Poulin, R., 1998., Large-stale patterns of host use by parasites of freshwater fishes, Ecology

Letters, 1: 118-128.

Robert Poulin, 2007. Evolutionary Ecology of Parasites (Second Edition), Princeton University

Press, Princeton.

Pravilnik o proglašavanju divljih svojti zaštićenim i strogo zaštićenim (NN 99/09).

Reed, D. L., Hafner, M. S., Allen, S. K., Smith, M. B., 2000., Spatial partitioning of host habitat

by chewing lice of the genera Geomydoecus and Thomomydoecus (Pthiraptera, Trichodectidae),

Journal of Parasitology, 86: 951-955.

Richter, B., 1987., Medicinska parasitologija, SNL, Zagreb.

49

Rudnick, A., 1960. A revision of mites of family Spinturnicidae (Acarina), University of

California Publications in Entomology, 17(2): 157-284.

Speiser, P., 1901., Uber die Nycteribiiden, Fledermausparasiten aus der Gruppe der pupiparen

Dipteren, Archiv für Naturgeschichte, 67(1): 11-77.

Stanjukovič, M. K., 1997., Keys to the gamasid mites (Acari, Parasitiformes, Mesostigmata,

Macronyssoidea et Laelaptoidea) parasiting bats (Mammalia, Chiroptera) from Russia and adjacent

countries, Rudolstadter Natur Historick Scholssbezrik, 7: 13-46.

ter Hofstede, H. M., Fenton, M. B., 2005., Relationships beetwen rost preferences,

ectoparasite desitiy and grooming behaviour of neotropical bats, Journal of Zoology, 266: 330-340.

Theodor, O., 1967. An illustrated catalogue of the Rotschild collection of nycteribiidae

(Diptera) in the British Museum (Natural History), British Museum, London.

Zakon o zaštiti prirode (NN 70/05, NN 139/08, NN 57/11).

Zhang, Z., 2003., Mutualism and cooperation among competitors promotes coexistence and

competitive ability, Ecological Modelling, 164: 1-3, 271-282.

50

DODATAK I

Tablica 4 Popis ulovljenih vrsta šišmiša s kojih su uzorkovani, brojnost šišmiša s obzirom na ukupan broj jedinki šišmiša uzorkovanih na ektoparazite te lokaliteti na kojima su uhvaćeni (NP- Nacionalni Park; PP-

Park Prirode)

# Vrsta šišmiša –latinski naziv

Vrsta šišmiša –hrvatski naziv

Lokalitet Udio vrste uzorkovane za ektoparazite od ukupnog broja uzorkovanih šišmiša(%)

1. Barbastella barbastellus

Širokouhi mračnjak PP Medvednica 0,62

2. Eptesicus serotinus Kasni noćnjak NP Paklenica, PP Medvednica

2,48

3. Hypsugo savii Primorski šišmiš NP Paklenica, PP Telašćica 4,35

4. Miniopterus schreibersii

Dugokrili pršnjak PP Vransko jezero, rijeka Dobra, špilja Veternica, rijeka Zrmanja

18,01

5. Motis bechsteinii Velikouhi šišmiš Park Maksimir 0,62

6. Myotis blythii Oštrouhi šišmiš Izvor rijeke Bijele, rijeka Zrmanja

3,73

7. Myotis blythii/myotis

Oštrouhi/veliki šišmiš

Izvor rijeke Bijele, rijeka Zrmanja

17,39

8. Myotis capaccinii Dugonogi šišmiš Rijeka Dobra, PP Vrankso jezero, rijeka Zrmanja

13,04

9. Myotis emarginatus

Riđi šišmiš PP Telašćica 0,62

10. Myotis myotis Veliki šišmiš PP Medvednica, PP Vransko jezero, rijeka Zrmanja

8,07

11. Myotis nattereri Resasti šišmiš Špilja Veternica 1,24

12. Nyctalus lasiopterus

Veliki večernjak PP Telašćica 0,62

13. Nyctalus noctula Rani večernjak PP Medvednica 2,48

14. Pipistrellus kuhlii Bjelorubi šišmiš PP Medvednica 0,62

15. Pipistrellus pygmaeus

Močvarni patuljasti šišmiš

PP Medvednica 0,62

16. Plecotus austriacus

Sivi dugoušan PP Vransko jezero 3,11

17. Plecotus kolombatovicii

Kolombatovićev dugoušan

NP Mljet 1,24

18. Rhinolophus euryale

Južni potkovnjak Izvor rijeke Bijele, rijeka Zrmanja

8,07

19. Rhinolophus ferrumequinum

Veliki potkovnjak Otok Hvar, PP Telašćica, PP Vrankso jezero, rijeka Zrmanja

9,94

20. Rhinolophus hipposideros

Mali potkovnjak Rijeka Zrmanja 0,62

21. Tadarida teniotis Sredozemni slobodnorepac

PP Telašćica 1,86

22. Vespertilio murinus

Dvobojni šišmiš NP Paklenica 0,62

51

DODATAK II

Tablica 5 Beskrilne muhe (Nycteribiidae) uzorkovane sa šišmiša u razdoblju od 2008. do 2011.godine (ž – ženka; m - mužjak; BI - Basilia italica Theodor, 1954; BN - Basilia

nana Theodor&Moscona, 1953; NL - Nycteribia latreillii (Leach, 1817); NP - Nycteribia pedicularia Latreille, 1805; NS - Nycteribia schmidlii Schiner,1853; PC - Penicillidia

conspicua Speiser, 1901; PDD - Penicillidia dufourii dufourii (Westwood, 1835); SB - Stylidia biatriculata (Hermann, 1804))

# Vrsta šišmiša (lat.naziv)

Vrsta šišmiša (hrv.naziv)

Broj uzorkovanih ženki i mužjaka beskrilnih muha (Nycteribiidae) (ukupan broj uzorkovanih jedinki beskrilnih muha)

Ukupan broj vrsta beskrilnih muha (Nycteribiidae)

BI BN NL NP NS PC PDD SB

1 Hypsugo savii Primorski šišmiš 1 ž (1)

2m (2)

- - - - - - 2

2 Miniopterus schreibersii

Dugokrili šišmiš - - 11 ž; 2 m (13)

1 ž (1) - 7 ž; 1 m (8)

3 m (3) 4

3 Myotis bechsteinii Velikouhi šišimiš - 1 ž (1)

- - - - - 1

4 Myotis blythii Oštrouhi šišmiš - - 1 ž (1) 1m (1)

- - - - 2

5 Myotis blythii/myotis Oštrouhi/veliki šišmiš

- - 1 ž (1) 1m (1)

9 ž (9)

- 7 ž; 13 m (20)

1 ž (1) 5

6 Myotis capaccinii Dugonogi šišmiš - - - 1 ž (1) - - 3 ž; 4 m (7)

- 2

7 Myotis emarginatus Riđi šišmiš - - - - - - 1ž (1) - 1

8 Myotis myotis Veliki šišmiš - - - - - - 11 ž; 4 m (15)

- 1

9 Myotis nattereri Resasti šišmiš - - - 1 ž (1) - - - - 1

10 Plecotus austriacus Sivi dugoušan - - - - - - 2ž; 2 m (4) - 1

11 Rhinolophus euryale Južni potkovnjak - - - - - - - 2 ž; 3 m (5)

1

12 Rhinolophus ferrumequinum

Veliki potkovnjak - - - 2 m (2)

- - 1 ž (1) 7 ž; 4 m (11)

3

prirodoslovno- rad je izrađen na zavodu za parazitologiju i unutranje bolesti veterinarskog...

Documents