m. Šolić: ekologija ponašanja 6. sukobljavanje i...

M. Šolić: Ekologija ponašanja

6. Sukobljavanje i procjena


Sukobljavanje i procjena

Sukob (borba) je jedno od evolucijski razvijenih ponašanja prilikom takmičenja životinja za hranu, teritorij, spolnog

partnera itd.

Koja će strategija u borbi biti najuspješnija?

Prikladna tehnika u ovoj analizi je “Teorija igre” (Maynard Smith, 1982)


“Igra čekanja” ili “Rat iscrpljivanjem”

Primjer: Muha balegarka (Scatophaga stercoraria)

- Ženka preferira svježi izmet. Pitanje za mužjak je koliko dugo čekati (to će ovisiti o tome što rade drugi mžjaci)

- Dvije se jedinke takmiče za resurs čija je vrijednost V, a što duže čekaju veća je i cijena m

- Neka npr. jedinka A čeka u vremenz XA, a jedinka B u vremenu XB

- Cijene čekanja su mA i mB

- Ukoliko je XA > XB, tada jedinka A dobiva resurs pa imamo:

Dobitak za jedinku A = V – mB

Dobitak za jedinku B = - mB

Koja će strategija biti EVOLUCIJSKI STABILNA?


Evolucijski stabilna strategija (ESS)

Evolucijski stabilna strategija (ESS) je strategija koja, kada je prihvaćena od većine jedinki u populaciji, ne može biti nadvladana niti od jedne druge strategije (otporna je na

prevaru)

“Čista strategija” – “čekaj 1 minutu” bit će lako nadvladana od strategije

“čekaj 1.1 minutu” itd.

Dakle, nijedna “čista strategija” ne može biti evolucijski stabilna

ESS će biti nepredvidljivo vrijeme čekanja, a korist od različitih vremena čekanja bit će podjednaka


Evolucijski stabilna strategija (ESS)

Vrijeme od nastanka balege (min)

Bro

j muž

jaka

na

bale

gi

Vrijeme čekanja (min)B

roj p

aren

ja m

užja

ka

A B

Broj mužjaka prisutnih na kravljoj balegi opada eksponencijalno s vremenom. Populacija muha sastoji se od mužjaka koji različito vrijeme

čekaju na balegi ili imaju promjenjivo vrijeme čekanja (A). Rezultat toga je da svi mužjaci ostvaruju jednaki broj parenja, što je u skladu s modelom ESS.


Evolucija konvencionalne borbeZa razliku od rata iscrpljivanjem, ponekad se dva kompetitora direktno sukobljavaju

Ipak, sukob se najčešće završava određenim ritualom pokazivanja i šepurenja, umjesto ozbiljnih borbi u kojima može doći do teških ozljeda ili smrti

I ovi se slučajevi mogu objasniti “Teorijom igre”


Sukobi kod mužjaka Thomsonove gazele


“Jastrebovi” i “golubovi”Razmotrimo “igru” u kojoj u populaciji postoje samo dvije borilačke strategije:

1. Strategija JASTREBA – ove se jedinke uvijek žestoko bore i povlače se tek ako su ozbiljnije ranjene

2. Strategija GOLUBA – ove jedinke prijete ali se nikada ne upuštaju u ozbiljnu borbu. Ako ih napadne JASTREB bježe; ako susretnu goluba šepure se dok jedan ne odustane jer mu je dosadilo ili se umorio

50 bodova0 bodova

-100 bodova-10 bodova

Za pobjeduZa poraz

Za ozbiljnu povreduZa izgubljeno vrijeme

Bodovanje u “igri jastrebova i golubova”


+ 50½ (50-10) + ½ (- 10) = + 15

½ (50) + ½ (- 100) = - 250

“Jastreb”“Golub”

“Golub”“Jastreb”NAPADAČ

SUPARNIKSUPARNIK

Prosječni dobitak u “igri” za napadača

Nijedna čista strategija (“jastreb” ili “golub”) nije ESS jer nije otporna na pojavu mutanta ili prevaranta:

Sve gubi = 01 “golub” (mutant/prevarant)

(+ 50 – 100)/2 = -25Svi su “jastrebovi”

PROSJEČNI DOBITAK

STRATEGIJE

Sve pobjeđuje = +501 “jastreb” (mutant/prevarant)

(+ 40 – 10)/2 = + 15Svi su “golubovi”

PROSJEČNI DOBITAK

STRATEGIJE


Koja je ESS?ESS je određena mješavina “jastreba” i “golubova” u populaciji

Neka je h proporcija JASTREBA, a 1-h GOLUBA u populaciji

Prosječni dobitak za JASTREBA je jednak dobitku za svaki tip borbe pomnožen s vjerojatnošću susreta između svakog tipa takmičara:

J = - 25h + 50 (1-h)

Analogno tome, prosječan dobitak za GOLUBA je:

G = 0 h + 15 (1-h)

Budući da je kod ESS dobitak za JASTREBE jednak dobitku za GOLUBE, rješavanjem jednadžbe se dobiva da je ESS populacija u kojoj su 7/12 JASTREBI i 5/12 GOLUBI i tada prosječni dobitak za sve jedinke iznosi + 6.25 (što je manji dobitak od onoga kada bi sve jedinke bile GOLUBOVI, a koji iznosi + 15)

Dakle, ESS nije ona strategija koja donosi najveći dobitak, već ona koja je otporna na prevaru!


“Jastrebovi”, “golubovi” i “buržuji”Uvedimo u igru još jednu strategiju - BURŽUJI

Strategija BURŽUJA:

- Ukoliko si domaćin (vlasnik teritorija) ponašaj se kao “jasterb”

(Suprotan primje: pauci koji bježe iz rupe)

- Ukoliko si uljez ponašaj se kao “golub”

+ 12.5+ 7.5+ 25

+ 50+ 15

+ 32.5

-250

- 12.5

“Jastreb”“Golub”“Buržuj”

“Buržuj”“Golub”“Jastreb”NAPADAČ

SUPARNIKSUPARNIKSUPARNIK

Prosječni dobitak u “igri” za napadača (“buržuj” je ESS)


Iz prikazanih modela proizlaze tri glavna zaključka

1. Najbolja strategija svake pojedine jedinke ovisi o tome što rade druge jedinke u populaciji (kolika je učestalost pojedinih strategija). Npr. “jastreb” dobro prolazi ako su većina jedinki u skupini “golubovi”, a loše ako su većina “jastrebovi” (Primjer: svinje – gospodar i rob)

2. ESS ovisi o strategijama koje su u igri

3. ESS ovisi o vrijednostima dobitaka u igri


Primjeri sukoba kod životinja1. Ozbiljni sukobi

Ima primjera ozbiljnih sukoba koji mogu završiti i smrću (neke vrste jelena, narvali, ose itd.)

Ovdje vrijednsot resursa nadmašuje cijenu ozljede (borba za “genetički život ili smrt”)

2. Poštovanje vlasništva

Uspostavljanje hijerarhije spriječava ozbiljne sukobe (dominantni mužjak)

3. Utjecaj vrijednosti resursa

Vlasnik teritorija može pobijediti uljeza iz najmanje tri razloga:

A) Bolji je borac (zato se vjerojatno prvi i domogao vlasništva)

B) Vlasništvo koje brani za njega ima veću korist nego za uljeza (bolje poznaje teritorij)

C) Zbog konvencije (dobiva jednostavno zato što je vlasnik; strategija “buržuja”)

4. Natjecanje u snazi

Ritualizirano pokazivanje i procjena suparnika na temelju vizualnih i zvučnih signala (rikanje jelena, dubina kreketanja žabe itd.)


Postepena procjenaInformacije se tijeko natjecanja akumuliraju (povećava se broj uzoraka)

Natjecanje (sukob) počinje jeftinim signalima, a potom slijede ponašanja koja imaju sve veću cijenu

Primjer 1: Ritual borbe kod riba iz porodice Cichlidae

- ribe se bočno orjentiraju jedna prema drugoj

- međusobno udaranje repovima

- frontalna orjentacija

- “hrvanje” ustima

- slabiji takmičar odustaje

Primjer 2: Ritualizirani postupci kod jelena

- rikanje

- usporedno hodanje (odmjeravaju veličinu i snagu takmaca)

- borba rogovima


Primjer 3: Zvučni signali u odmjeravanju snage kod žabe (Bufo bufo)

Dubina kreketanja u korelciji je s veličinom žabe, pa je već taj zvučni signal dovoljan za rješavanje (izbjegavanje) sukoba

Manji žabac je napadao većeg žapca kada su ovome bila zavezana usta pa nije mogao kreketati

Bro

j nap

ada

Visoko Duboko

Na kazetofon je snimljeno duboko kreketanje velikog žapca i visoko kreketanje malog žapca. Broj napada na žapca (velikog i malog) bio je

značajno manji kada je u njegovoj blizini puštano duboko kreketanje s kazetofona

M. Šolić: Ekologija ponašanjaBufo bufo


Primjer: Status jedinke u skupini kod vrapca Zonotrichia querula ovisi o dominantnom izgledu i dominantnom ponašanju

Dominantni mužjaci u grupi imaju tamnije perje

NE

NE

DA

NE

DA

DA

DA

NE

DA

Bojanje perja u crno

Injektiranje testosterona

Bojanje perja i injektiranje testosterona

Napredak u statusu

Dominantno ponašanje

Dominantni izgled

Eksperimentalni tretman na podređenim jedinkama

Eksperiment je pokazao da su ptice postigle napredak u statusu u grupi samo onda kada su izgledale i ponašale

se dominantno


Asimetrični rat iscrpljivanjem

U mnogim situacijama takmičari se razlikuju kako u borbenoj sposobnosti tako i u tome kako procjenjuju vrijednost resursa

U takvoj vrsti natjecanja, za jedinku A bi ESS trebala biti ta da se ona povuče kada započme vrijediti:

VA/KA < VB/KB

Gdje je: V – vrijednost resursa za jedinke A i B

K – stopa kojom se tijekom takmičenja povećava cijena za jedinke A i B


Primjer: Borba za ženku kod pauka Frontinella pyramitela

Mužjak živi svega tri dana kao splono zrela jedinka pa je pronalaženje ženke za parenje izuzetno važno

(A) Stopa oplođivanja jaja je u početku vrlo visoka a kasnije opada (najviše jaja oplodi onaj mužjak koji se prvi pario). (B) Dakle ženka za mužjaka domaćina ima različitu vrijednost tijekom vremena, dok je njena vrijednost za uljeza uvijek ista (očekivana

vrijednost ženke za uljeza je 10 jaja, jer je to prosječni broj oplođenih jaja).

10 20 30 40 50 minA B C D E

Faza

pr

edop

lodn

je

Faza oplodnje

Udi

o op

lođe

nih

jaja

V (v

rije

dnos

t žen

ke k

ao r

esur

sa

izra

žena

kro

z br

oj ja

ja)

A B C D E

40

30

20

10

A B


100

50

0

A B C D E

Prognoza

Opaženo

Post

otak

ula

ska

dom

aćin

a u

suko

b s u

ljezo

m

Početak 21 min. nakon

oplodnje

7 min. nakon

oplodnje

Kraj faze predoplodnje

1 min. nakon

početka

C

(C) Mužjak domaćin najveću agresivnost prema mužjaku uljezu pokazuje u razdoblju neposredno prije oplodnje i tijekom prvih 7 minuta oplodnje, jer se u tom razdoblju

oplodi preko 80% jaja (u tom razdoblju ženka za njega ima najveću vrijednost). Nakon toga razdoblja mužjak domaćin pokazuje vrlo mali interes za sukobe s mužjakom

uljezom

m. Šolić: ekologija ponašanja 6. sukobljavanje i...

Documents