jorge vilchez-ciclo celular-9

NOVENA EDICIÓN

A U D E S I R K A U D E S I R K B Y E R S

LA VIDA EN LA TIERRA C O N F I S I O L O G Í A

9Capítulo

La continuidad de la vida: reproducción celular

Estudio de caso

Que pasen los clonesEN FEBRERO DE 2008, la compañía de biotecnología coreana RNL Bio lanzó una oferta pública para clonar mascotas por la módica suma de 150 mil dólares. Pero algunos prefirieron probar suerte en la subasta en línea de junio celebrada por BioArts de Mill Valley, California, en la que las ofertas por “Mi mejor amigo de vuelta” comenzaron en nada más que 100 mil dólares (las ofertas ganadoras fueron de 170 mil, 155 mil y 140 mil dólares).

La clonación es la producción de uno o más organismos (clones) genéticamente idénticos a otro anterior. Las ranas fueron los primeros animales clonados en la década de 1950. La clonación de mascotas comenzó en 1997, cuando Joan Hawthorne y John Sperling, fundador de la University of Phoenix (Universidad de Phoenix), decidieron que Missy, el viejo perro de Hawthorne, era especial; tanto, que Sperling gastó un millón de dólares en clonarlo. En el “Proyecto Missyplicity”, en la empresa de ingenioso nombre “Ahorros Genéticos y Clonación” (Genetic Savings and Clone; GSC) se clonaron algunos gatos, pero no pudieron clonar a Missy. En 2006, GSC quebró.

Antes, en 2005, investigadores de la South Korean National University (Universidad Nacional de Corea del Sur) produjeron a Snuppy, un sabueso afgano clonado (véase la foto de la izquierda). Unos dos años después, el equipo coreano produjo tres clones de Missy. En 2008, BioArts, la compañía que sucedió a GSC, anunció la subasta “Mi mejor amigo de vuelta”.

No todos los perros clonados serán mascotas. Por ejemplo, los equipos coreanos han producido siete clones del mejor rastreador de drogas de Corea del Sur. No se sabe si la capacidad o el temperamento para ser perros antidrogas está determinado genéticamente, pero funcionarios del gobierno creen que el costo de los clones quedaría más que compensado si son tan buenos como su “padre genético”.

El ganado valioso es otro objeto favorito de la clonación. Por ejemplo, en 2006 la empresa ViaGen, en Texas, clonó al caballo Scamper, 10 veces campeón mundial de carreras con barriles. ¿Acaso la propietaria de Scamper, Charmayne James, no podía reproducir a Scamper de la manera tradicional? Cuando termines el capítulo, verás por qué muchos caballos famosos no engendran hijos tan atléticos como son ellos. De cualquier manera, Scamper es un caballo castrado y no puede procrear.

¿Por qué un clon es casi idéntico a su progenitor mientras que los descendientes producidos por reproducción sexual son diferentes de sus padres y unos de otros? Recuerda esta pregunta conforme exploramos las dos formas de reproducción celular: división mitótica y división meiótica, que son la fuente de la constancia y la variedad de los organismos eucariontes.

� Snuppy (al centro), el primer perro clonado, posa para un retrato de familia con su donante genético, un perro de raza afgano (izquierda), y su madre sustituta, un labrador retriever (derecha).

La continuidad de la vida: reproducción celular Capítulo 9 145

Estudio de caso Que pasen los clones

9.1 ¿Por qué se dividen las células?La división celular transmite información hereditaria a las células hijasLa división celular es necesaria para crecer y desarrollarseLa división celular es necesaria para la reproducción sexual y asexual

9.2 ¿Qué ocurre en el ciclo celular de procariontes?

9.3 ¿Cómo se organiza el ADN de los cromosomas eucariontes?

El cromosoma eucarionte consta de una doble hélice lineal de ADN unida a proteínasLos genes son segmentos del ADN de un cromosoma Los cromosomas duplicados se separan durante la división celularLos cromosomas eucariontes se presentan en pares con información genética similar

9.4 ¿Qué ocurre durante el ciclo celular de eucariontes?

El ciclo celular eucarionte consta de la interfase y la división celular

9.5 ¿Cómo es que la división celular mitótica produce células hijas genéticamente idénticas?

Durante la profase, los cromosomas se condensan, se forman los microtúbulos del huso y se unen a los cromosomas Durante la metafase, los cromosomas se alinean en el ecuador de la célulaDurante la anafase, las cromátidas hermanas se separan y son atraídas hacia los polos opuestos de la célulaDurante la telofase se forman envolturas nucleares alrededor de los dos grupos de cromosomas Durante la citocinesis, el citoplasma se divide entre dos células hijas

Estudio de caso continuación Que pasen los clones

Mitosis (disponible en inglés)

Investigación científica Copias al carbón: la clonación en la naturaleza y en el laboratorio

9.6 ¿Cómo se controla el ciclo celular? Las actividades de enzimas específicas impulsan el ciclo celular

De un vistazoPuntos de control o verificación regulan el progreso del ciclo celular

9.7 ¿Por qué tantos organismos se reproducen sexualmente?

Estudio de caso continuación Que pasen los clones

Las mutaciones del ADN son el origen último de la variación genética

De cerca El control del ciclo celular y su participación en el cáncer

La reproducción sexual puede combinar alelos diferentes de los padres en un solo descendiente

9.8 ¿Cómo es que la división meiótica produce células haploides?

La meiosis separa los cromosomas homólogos y produce núcleos diploidesLa división meiótica seguida por la fusión de los gametos mantiene constante el número de cromosomas de generación en generaciónLa meiosis I separa los cromosomas homólogos en dos núcleos haploidesLa meiosis II separa las cromátidas hermanas en cuatro núcleos hijos

Meiosis (disponible en inglés)

9.9 ¿Cuándo ocurre la división mitótica y meiótica en el ciclo de vida de los eucariontes?

En los ciclos de vida haploides, la mayor parte del ciclo consta de células haploidesEn los ciclos de vida diploides, la mayor parte del ciclo consta de células diploidesEn la alternación de ciclos por generaciones hay etapas multicelulares haploides y diploides

9.10 ¿Cómo es que la meiosis y la reproducción sexual producen la variabilidad genética?

La distribución de homólogos crea nuevas combinaciones de cromosomasLos entrecruzamientos forman cromosomas con nuevas combinaciones de genesLa fusión de gametos aumenta la variabilidad genética de la descendencia

Estudio de caso otro vistazo Que pasen los clones

9.1 ¿POR QUÉ SE DIVIDEN LAS CÉLULAS? “Todas las células provienen de células.” Esta noción, establecida por el médico alemán Rudolf Virchow a mediados del siglo XIX, expresa la importancia crucial de la reproducción celular para to-dos los organismos vivos. Las células se reproducen por división

celular, en la que una célula madre da lugar a dos células hi-jas. En la división celular común, cada célula hija recibe un juego completo de la información hereditaria, idéntica a la información hereditaria de la célula madre, y aproximadamente la mitad del citoplasma.

146 UNIDAD 2 Herencia

La división celular transmite información hereditaria a las células hijasLa información hereditaria de todas las células vivas se encuentra en el ácido desoxirribonucleico (ADN), contenida en uno o más cromosomas. Una molécula de ADN consta de una cadena larga compuesta por pequeñas unidades llamadas nucleótidos (FIGURA 9-1a; véanse también las páginas 51 y 203). Cada nu-cleótido consta de un fosfato, un azúcar (desoxirribosa) y una de cuatro bases: adenina (A), timina (T), guanina (G) o citosina (C). El ADN de un cromosoma consta de dos largas hebras de nucleóti-dos, enroscada una alrededor de la otra, como se vería una escalera torcida con la forma de un sacacorchos. Esta estructura se llama de doble hélice (FIGURA 9-1b). Las unidades de la herencia, los genes, son segmentos de ADN que tienen de un centenar a muchos miles de nucleótidos. Como las letras del alfabeto, en un lenguaje con frases muy largas, las secuencias concretas de nucleótidos de los genes detallan las instrucciones para formar las proteínas de una célula. En los capítulos 11 y 12 veremos cómo codifica el ADN la información genética y cómo regula la célula los genes que usa en un momento dado.

Para que la célula sobreviva, debe tener un juego completo de la información genética. Por tanto, cuando una célula se di-vide, no puede simplemente partir sus genes en dos y dar la mitad a cada célula hija. Más bien, la célula primero tiene que replicar su ADN a modo de tener dos copias idénticas, como sacar un jue-go de fotocopias de algún instructivo. Cada célula hija recibe un “instructivo de ADN” completo, con todos sus genes.

La división celular es necesaria para crecer y desarrollarseLa forma conocida de la división de las células eucariontes, en la que cada célula hija es genéticamente idéntica a la célula madre, se

llama división mitótica (véanse las secciones 9.4 y 9.5). Desde que fuiste concebido como un óvulo fecundado, la división mitótica ha producido todas las células de tu cuerpo y sigue haciéndolo to-dos los días en muchos órganos. Después de la división celular, las células hijas vuelven a crecer y dividirse, o bien se diferencian y se especializan en determinadas funciones, como la contracción (cé-lulas musculares), el combate de las infecciones (leucocitos) o la producción de enzimas digestivas (células del páncreas, estómago e intestino). Este esquema repetido de división, crecimiento y (po-siblemente) diferenciación y luego nueva división se llama ciclo celular (véanse las secciones 9.2 y 9.4).

Casi todos los organismos multicelulares tienen tres cate-gorías de células, basadas en su capacidad de dividirse y diferen-ciarse:

• Células madre Casi todas las células hijas formadas por las primeras divisiones de un óvulo fecundado y algunas células de adultos (como las de corazón, piel, intestinos, cerebro y médula) son células madre. Éstas tienen dos características importantes: se renuevan ellas mismas y poseen la capacidad de diferenciarse en varios tipos de células. Las células madre se renuevan porque conservan la facultad de dividirse, quizá durante toda la vida del organismo. Normalmente, cuando una célula madre se divide, una de sus hijas es a su vez célula madre, con lo que se mantiene la población. La otra célula hija pasa por varias rondas de división y al final se diferencia en tipos celulares especializados. Algunas células madre en las primeras fases de un embrión pueden producir cualquier célula especializada del cuerpo.

• Otras células capaces de dividirse Muchas células del cuerpo de embriones, jóvenes y adultos también se dividen, pero se diferencian en uno o dos tipos celulares. Por ejemplo, las células del hígado pueden dividirse, pero sólo dan lugar a células del propio hígado.

� FIGURA 9-1 Estructura del ADN (a) Un nucleótido consta de un fosfato, un azúcar y una de cuatro bases: adenina (A), timina (T), guanina (G) y citocina (C). Una hebra simple de ADN consta de una larga cadena de nucleótidos unidos por enlaces entre el fosfato de un nucleótido y el azúcar del siguiente. (b) Dos hebras de ADN se tuercen una sobre la otra para formar una doble hélice.


• Células diferenciadas permanentemente Algunas células se diferencian y nunca vuelven a dividirse. Por ejemplo, la mayor parte de las células del corazón y del cerebro.

La división celular es necesaria para la reproducción sexual y asexualLa reproducción sexual de los organismos eucariontes ocurre cuando los descendientes se producen por fusión de los gametos (espermatozoides y óvulos) de dos adultos. Las células del sistema reproductivo del adulto pasan por una división especial llamada meiosis (que veremos en la sección 9.8) y producen células hijas con exactamente la mitad de la información genética de la célula madre (y de las células “comunes” del resto del organismo adulto). En los animales, estas células se convierten en espermatozoides u óvulos. Cuando un espermatozoide fecunda un óvulo, el producto

contiene de nuevo la información hereditaria completa que es ca-racterística de su especie.

La reproducción en la que los descendientes se forman a partir de un único progenitor, sin que un espermatozoide fecun-de un óvulo, se llama reproducción asexual. Ésta produce des-cendientes genéticamente idénticos al progenitor. Las bacterias (FIGURA 9-2a) y los eucariontes unicelulares, como el Parame-cio que se encuentra normalmente en estanques (FIGURA 9-2b), se reproducen asexualmente por división celular, en la cual se generan dos células nuevas de cada célula. Algunos organismos multicelulares también se reproducen asexualmente. Una Hydra se reproduce expulsando de su cuerpo una réplica en pequeño de ella misma, llamada brote (FIGURA 9-2c). Eventualmente el brote se vuelve capaz de vivir de forma independiente y se separa de su madre. Muchas plantas y hongos se reproducen en forma sexual y asexual. Las preciosas alamedas de Colorado, Utah y Nuevo

� FIGURA 9-2 La división celular permite la reproducción asexual (a) Las bacterias se reproducen asexualmente dividiéndose en dos. (b) En los microorganismos eucariontes unicelulares, como el protista Paramecium, la división celular produce dos organismos nuevos independientes. (c) La Hydra, un pariente de agua dulce de la anémona, expulsa por un lado una copia en miniatura de ella misma (un brote). Cuando se desarrolla por completo, el brote se separa y asume una vida independiente. (d) Los árboles de una alameda son genéticamente idénticos. Cada árbol crece de las raíces de un único árbol ancestral. En esta foto se muestran tres arboledas cerca de Aspen, Colorado. En el otoño, el momento en que cambian de color las hojas muestra la identidad y las diferencias genéticas de las arboledas.


México se desarrollan a partir de brotes que crecen del sistema de raíces de un único árbol progenitor (FIGURA 9-2d). Aunque la arboleda parezca una población de individuos separados, en realidad es un único individuo cuyos numerosos troncos están conectados por un sistema común de raíces. Los álamos también se reproducen por semillas, es decir, por reproducción sexual.

Tanto las células procariontes como las eucariontes tienen ciclos de crecimiento, actividad metabólica, replicación del ADN y división. Sin embargo, tienen importantes diferencias estruc-turales y funcionales, como la organización de su ADN: la es-tructura, tamaño, número y ubicación de sus cromosomas. Por consiguiente, primero vamos a describir la organización de los cromosomas de las procariontes y su ciclo celular. Luego exami-naremos los cromosomas de las células eucariontes y los elemen-tos fundamentales de su ciclo celular. Por último, vamos a descri-bir los dos tipos de división de las células eucariontes: la mitosis y la meiosis.

9.2 ¿QUÉ OCURRE EN EL CICLO CELULAR DE PROCARIONTES?El ADN de una célula procarionte se encuentra en un único cro-mosoma circular de aproximadamente uno o dos milímetros de circunferencia. A diferencia de los cromosomas de las eucariontes, los cromosomas de las procariontes no están envueltos en un nú-cleo membranoso (véanse las páginas 65 a 67).

El ciclo celular de procariontes consiste en un periodo rela-tivamente largo de crecimiento (durante el cual la célula también replica su ADN) seguida por una forma de división celular llama-da fisión binaria, que significa “dividirse en dos” (FIGURA 9-3a). El cromosoma procarionte se encuentra unido en un punto a la membrana plasmática de la célula (FIGURA 9-3b ❶). En la fase de crecimiento del ciclo celular procarionte, el ADN se replica y pro-duce dos cromosomas idénticos que se unen a la membrana plas-mática en lugares próximos, pero separados (FIGURA 9-3b ❷). Cuando la célula crece, se agrega nueva membrana plasmática en-tre los sitios de unión de los cromosomas, con lo que se apartan (FIGURA 9-3b ❸). Cuando la célula alcanza aproximadamente el doble de su tamaño, la membrana que se encuentra en la parte central crece hacia dentro entre los dos sitios de unión (FIGURA 9-3b ❹). La fusión de la membrana a lo largo del ecuador de la célula completa la fisión binaria y produce dos células hijas que contienen, cada una, uno de los cromosomas (FIGURA 9-3b ❺). Como la replicación del ADN produce dos moléculas idénticas de ADN, las dos células hijas son genéticamente idénticas una a la otra y a la célula madre.

En condiciones ideales, la fisión binaria de las células pro-cariontes ocurre rápidamente. Por ejemplo, la bacteria intestinal común Escherichia coli (comúnmente llamada E. coli) puede cre-cer, replicar su ADN y dividirse en unos 20 minutos. Por suerte, el ambiente de nuestros intestinos no es ideal para que crezcan las bacterias; si lo fuera, en poco tiempo pesarían más que el resto de nuestro cuerpo.

(a) Ciclo celular procarionte

(b) Fisión binaria

pared celular

membrana plasmática

ADN circular

sitio de unión

La doble hélice del ADN circular se une a la membrana plasmática en un punto.

Se agrega membrana plasmática entre los puntos de unión, con lo que se alejan.

La membrana plasmática crece hacia dentro en la mitad de la célula.

La célula madre se divide en dos células hijas.

1

El ADN se replica y las dos dobles hélices se unen a la membrana plasmática en lugares cercanos.

2

3

4

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división celu-lar por fisión binaria

división celular y replicación del ADN

� FIGURA 9-3 Ciclo celular procarionte (a) El ciclo celular procarionte consta de crecimiento, replicación del ADN y fisión binaria. (b) Fisión binaria en células procariontes.


9.3 ¿CÓMO SE ORGANIZA EL ADN DE LOS CROMOSOMAS EUCARIONTES?Los cromosomas eucariontes se separan del citoplasma en un núcleo membranoso. Además, las células eucariontes siempre tienen numerosos cromosomas; el número menor, dos, se en-cuentra en las hembras de una especie de hormiga, pero la ma-yoría de los animales tienen docenas y algunos helechos más de 1,200. Por último, los cromosomas eucariontes tienen más ADN que los procariontes. Por ejemplo, los cromosomas humanos son de 10 a 80 veces más grandes que el cromosoma procarionte común y contienen 10 a 50 veces más ADN. Los complejos su-cesos de la división de las células eucariontes son en buena me-dida una solución evolutiva al problema de organizar un núme-ro elevado de cromosomas. Por tanto, comenzaremos por ver más de cerca la estructura del cromosoma de las células euca-riontes.

El cromosoma eucarionte consta de una doble hélice lineal de ADN unida a proteínasCada cromosoma humano contiene una única doble hélice de ADN de 50 a 250 millones de nucleótidos. Si el ADN se desdoblara y extendiera completamente, los cromosomas humanos medirían de 15 a 75 milímetros. Ordenado en una fila, el ADN de una única célula humana mediría alrededor de 1.8 metros.

Empacar esta enorme cantidad de ADN en un núcleo de unas micras de diámetro no es cualquier cosa. En la mayor parte de la vida de la célula, el ADN de cada cromosoma está dispuesto alrededor de proteínas llamadas histonas. Estas esferas de ADN e histona se enroscan y se unen a otras proteínas, lo que reduce el tamaño del ADN unas mil veces (FIGURA 9-4). Cuando una célula tiene que leer parte de la información genética, retira es-tas proteínas de regiones particulares del ADN, pero enseguida lo envuelve de nuevo. Ahora bien, este grado de compactación todavía deja cromosomas demasiado largos para ordenarlos y pasarlos a los núcleos de las células hijas en la división celular. Así como es más fácil organizar hilos si están enrollados en ca-rretes, es más sencillo organizar y transportar los cromosomas si están condensados y acortados. Durante la división celular, otras proteínas empaquetan el ADN de cada cromosoma en estructu-ras compactas que son unas 10 veces más cortas que durante el resto del ciclo celular, o sea, a unas cuatro micras de largo (véase la figura 9-4).

Los genes son segmentos del ADN de un cromosoma Los genes son secuencias de ADN formadas por cientos a mi-les de nucleótidos. Cada gen ocupa un lugar específico, o locus (plural, loci), del cromosoma (FIGURA 9-5a). Los cromosomas varían por el número de genes que contienen. El cromosoma hu-mano más largo, el cromosoma 1, contiene más de 3,000 genes, mientras que el menor, el cromosoma 22, contiene alrededor de 600 genes.

Además de los genes, todo cromosoma tiene regiones es-pecializadas que son cruciales para su estructura y función: dos telómeros y un centrómero (véase la figura 9-5a). Los dos extre-mos de un cromosoma consisten en secuencias repetidas de nu-

� FIGURA 9-4 Estructura de un cromosoma ❶ Un cromosomaeucarionte contiene una única doble hélice de ADN. ❷ El ADN se enrolla en proteínas llamadas histonas y forma nucleosomas que son las unidades de empaquetamiento del ADN, con lo que reduce su longitud en un factor de seis. ❸ Otras proteínas enroscan las esferas de ADN e histonas (nucleosomas), de forma parecida al resorte de juguete Slinky, lo que nuevamente reduce la longitud en un factor de seis o siete. ❹ Estos espirales se unen en bucles a “andamios” de proteína para completar el cromosoma como se presenta durante la mayor parte de la vida de la célula. La envoltura, enroscada y retorcida hace al cromosoma unas mil veces más corto que la molécula de ADN que contiene. ❺ Durante la división celular, otras proteínas producen otra compactación del cromosoma para condensarlo unas 10 veces más (detalle). Los bordes borrosos visibles en la micrografía electrónica son los bucles del cromosoma compactado.


� FIGURA 9-5 Principales elementos de un cromosoma eucarionte en la división celular (a) Antes de la replicación del ADN, cada cromosoma consta de una única doble hélice de ADN. Los genes son segmentos de ADN que tienen de cientos a miles de nucleótidos. Los extremos del cromosoma están protegidos por telómeros. (b) Las dos cromátidas hermanas de un cromosoma replicado se mantienen unidas por un centrómero. (c) Las cromátidas hermanas se separan en la división celular para convertirse en dos cromosomas independientes y genéticamente idénticos.

cleótidos llamadas telómeros (en griego, “parte final”) que son esenciales para la estabilidad de los cromosomas. Sin telómeros, los extremos de los cromosomas se podrían eliminar por dos en-zimas reparadoras de ADN o podrían conectarse los extremos de dos o más cromosomas y formar cadenas enredadas que quizá no se distribuirían correctamente a las células hijas durante la divi-sión celular. La segunda región especializada del cromosoma es el centrómero. Como veremos, el centrómero tiene dos funciones principales: (1) mantiene unidas temporalmente dos dobles héli-ces de ADN después de la replicación de esta molécula y (2) es el lugar de unión de microtúbulos que mueven a los cromosomas durante la división celular.

Los cromosomas replicados se separan durante la división celularAntes de la división celular, el ADN de cada cromosoma se re-plica por un mecanismo que describiremos en el capítulo 11. Al final de la replicación del ADN, un cromosoma replicado cons-ta de dos idénticas dobles hélices de ADN, que ahora se llaman cromátidas hermanas, las cuales están unidas en el centrómero (FIGURA 9-5b).

Durante la división mitótica, las cromátidas hermanas se se-paran y se convierten en un cromosoma no duplicado independien-te que es entregado a una de las dos células hijas (FIGURA 9-5c).

Los cromosomas eucariontes se presentan en pares con información genética similarLos cromosomas de cada especie eucarionte tienen formas, tama-ños y patrones de coloración característicos. Cuando vemos un juego completo de cromosomas teñidos de una sola célula —su cariotipo— vemos que las células somáticas (no reproductoras) de muchos organismos, incluyendo los seres humanos, contie-nen pares de cromosomas (FIGURA 9-6). Con una excepción que veremos más adelante, los dos integrantes de cada par tienen la misma longitud y el mismo patrón de coloración. Estas seme-janzas de forma, tamaño y coloración se deben a que cada cro-mosoma del par lleva los mismos genes dispuestos en el mismo orden. Los cromosomas que contienen los mismos genes se lla-man cromosomas homólogos, del término griego que significa “decir lo mismo”. Las células con pares de homólogos se llaman diploides, es decir, “dobles”.

Los cromosomas homólogos no son idénticosPese a su nombre, los homólogos no “dicen” exactamente “lo mismo”. ¿Por qué? Una célula puede tener un error al copiar el ADN de un homólogo pero no del otro (véase el capítulo 11).

� FIGURA 9-6 Cariotipo masculino de la especie humana Teñir y fotografiar todo el juego de cromosomas duplicados de una célula produce un cariotipo. Se cortan imágenes de los cromosomas y se ordenan por tamaño, de mayor a menor. Los pares de cromosomas (homólogos) tienen tamaño y coloración parecida, así como material genético similar. Los cromosomas 1 a 22 son los autosomas; los cromosomas X y Y son los cromosomas sexuales. Observa que el cromosoma Y es mucho más pequeño que el cromosoma X. Si fuera el cariotipo de una mujer, tendría dos cromosomas X.


O, por ejemplo, un rayo de luz ultravioleta del Sol puede inci-dir en el ADN de un homólogo y alterarlo. Estos cambios en la secuencia de los nucleótidos del ADN se llaman mutaciones y hacen que un homólogo sea un tanto diferente, genéticamente hablando, de su par. Una mutación puede haber ocurrido ayer o hace 10 mil años y desde entonces se ha heredado. Si pensa-mos en el ADN como un instructivo para formar una célula o un organismo, las mutaciones son como errores ortográficos. Algunos no tienen gran importancia, pero otros pueden traer consecuencias graves; por ejemplo, errores de una letra en genes cruciales pueden causar enfermedades genéticas como la ane-mia de células falciformes o la fibrosis quística. Sin embargo, a veces una mutación mejora el instructivo del ADN y se difunde a toda la población, pues los organismos que portan la muta-ción sobreviven y se reproducen mejor que otros miembros de la especie (véase la unidad 3).

Como se muestra en la figura 9-6, una célula humana ca-racterística tiene 23 pares de cromosomas, para un total de 46. Hay dos copias del cromosoma 1, dos copias del cromosoma 2, etc., así hasta el cromosoma 22. Estos cromosomas, que son se-cuencias parecidas (aunque no idénticas) de ADN y que se unen en células diploides de ambos sexos, se llaman autosomas. La célula tiene también dos cromosomas sexuales: o bien dos cromosomas X (en las mujeres) o bien un cromosoma X y un cro-mosoma Y (en los hombres). Los cromosomas X y Y son de tama-ño muy diferente (véase la figura 9-6) y de distinta composición genética. Así, los cromosomas sexuales son una excepción a la regla de que los cromosomas homólogos contienen los mismos genes. No obstante, en el hombre, los cromosomas X y Y funcio-nan como pares en la división celular meiótica.

No todas las células tienen cromosomas apareadosCasi todas las células del cuerpo son diploides. En cambio, en la reproducción sexual, las células de ovarios o testículos pasan por división meiótica (véase la sección 9.8) para producir game-tos (espermatozoides u óvulos). Los gametos contienen sólo un miembro de cada par de autosomas y uno de los dos cromoso-mas sexuales. Las células que contienen sólo uno de cada tipo de cromosomas se llaman haploides (es decir, “mitad”). En los seres humanos, una célula haploide contiene cada uno de los 22 autosomas más un cromosoma sexual X o uno Y, para dar un total de 23 cromosomas (piensa en la célula haploide como una que contiene la mitad del número diploide de cromosomas, es decir, uno de cada tipo de cromosomas).

Cuando un espermatozoide fecunda un óvulo, la fusión de las dos células haploides produce una célula diploide con dos copias de cada tipo de cromosoma. Como un miembro de cada par de homólogos se hereda de la madre (en su óvulo), se llaman cromosomas maternos. Los cromosomas heredados del padre (en su espermatozoide) se llaman cromosomas paternos.

En la escritura abreviada biológica, el número de tipos dife-rentes de cromosomas de una especie se llama número haploide y se designa con una n. En el caso de los seres humanos, n � 23, porque tenemos 23 tipos diferentes de cromosomas (los auto-somas 1 a 22 más un cromosoma sexual). Las células diploides contienen 2n cromosomas. Así, las células del cuerpo humano llamadas somáticas tienen 46 (2 � 23) cromosomas. Cada especie tiene un número de cromosomas en sus células, desde un puñado

(por ejemplo, seis en los mosquitos) hasta cientos (en los cama-rones y algunas plantas).

No todos los organismos son diploides. Por ejemplo, el hongo del pan Neurospora tiene células haploides durante la ma-yor parte de su ciclo de vida. En cambio, algunas plantas tienen más de dos copias de cada tipo de cromosoma, con 4n, 6n o in-cluso más cromosomas por célula.

9.4 ¿QUÉ OCURRE DURANTE EL CICLO CELULAR DE EUCARIONTES?Las células recién formadas adquieren sus nutrimentos del entor-no, sintetizan otros componentes celulares y crecen. Después de un tiempo variable (dependiendo del organismo, el tipo de célula y los nutrimentos disponibles) la célula se divide. Cada célula hija puede entrar en otro ciclo celular y producir más células. Muchas células, sin embargo, se dividen únicamente si reciben señales para hacerlo, como hormonas de crecimiento, que las incitan a pasar a otro ciclo. Otras células pueden diferenciarse y ya no volver a dividirse.

El ciclo celular eucarionte consta de la interfase y la división celularEl ciclo celular eucarionte está dividido en dos fases importantes: interfase y división celular (FIGURA 9-7). Durante la interfase, la célula adquiere nutrimentos de su entorno, crece y duplica sus cro-

� FIGURA 9-7 Ciclo celular eucarionte El ciclo celular eucarionte consta de interfase y división mitótica.


mosomas. Con la excepción de la división meiótica, la división de la célula reparte una copia de cada cromosoma y aproximadamen-te la mitad del citoplasma (con mitocondrias, ribosomas y otros organelos) a cada una de las dos células hijas.

Durante la interfase, la célula crece en tamaño, replica su ADN y a menudo se diferenciaCasi todas las células eucariontes pasan la mayor parte de su tiem-po en interfase. Por ejemplo, algunas células de la piel humana, que se dividen alrededor de una vez al día, pasan en interfase unas 22 horas. La interfase comprende tres fases: G1 (la primera sus-pensión de la síntesis del ADN y la primera fase de crecimiento), S (síntesis del ADN) y G2 (segunda interrupción de la síntesis del ADN y segunda fase de crecimiento).

Inmediatamente después de formarse por división celular, una nueva célula hija entra en la fase G1 de la interfase. Durante la fase G1, la célula realiza hasta tres actividades. En primer lu-gar, casi siempre crece en tamaño. En segundo, se especializa o diferencia para realizar alguna función específica. Por ejemplo, casi todas las células nerviosas generan largas proyecciones, lla-madas axones, con las que se conectan con otras células, mientras que las células hepáticas producen bilis, proteínas como factores de coagulación y enzimas que eliminan la toxicidad de muchos compuestos tóxicos. En tercer lugar, la célula es sensible a señales internas y externas con las que “decide” si se divide. Si la deci-sión es positiva, la célula entra en fase S, cuando ocurre la síntesis de ADN (replicación del material genético). A continuación, la célula pasa a la fase G2, durante la cual crece otro poco y luego sintetiza las proteínas que necesita para dividirse.

Muchas células, como las del hígado, pueden retornar de la etapa diferenciada a la etapa de división, mientras que otras, como las células de los músculos del corazón y las neuronas, nunca vuelven a dividirse. Por eso los ataques al corazón y los de-rrames cerebrales son tan devastadores: no es posible reemplazar las células muertas. Sin embargo, el corazón y el cerebro contie-nen algunas células madre que pueden dividirse. Los investigado-res biomédicos abrigan la esperanza de que, algún día, sea viable estimular estas células madre para que se dividan más deprisa y reparen los órganos dañados.

El ciclo celular se controla meticulosamente durante toda la vida de un organismo. Sin suficientes divisiones celulares en el momento oportuno y en los órganos correctos, el desarrollo decae o partes del cuerpo no pueden reemplazar células dañadas o gastadas. Con demasiadas divisiones celulares se produce cán-cer. En la sección 9.6 aprenderemos cómo se controla el ciclo de la célula.

Hay dos tipos de división de las células eucariontes: división mitótica y división meióticaLas células eucariontes pasan por uno de dos tipos de división que están relacionados evolutivamente pero que son muy diferentes: división mitótica y división meiótica.

División mitótica La división mitótica consiste en una divi-sión del núcleo (llamada mitosis), seguida por la división del citoplasma (la citocinesis). La palabra “mitosis” proviene del término griego que significa “hilo”; durante la mitosis, los cro-mosomas se condensan y aparecen como delgadas estructuras

filamentosas vistas a través del microscopio óptico. La citoci-nesis (“movimiento de la célula” en griego) es la división del citoplasma en dos células hijas. Como veremos en la sección 9.5, la mitosis da a cada núcleo de las hijas una copia de los cromosomas duplicados de la célula progenitora. La citocinesis deposita un núcleo en cada célula hija. Por tanto, la división mi-tótica produce dos células hijas que son genéticamente idénticas entre sí y a la célula madre, y que contienen cantidades iguales de citoplasma.

La división mitótica tiene lugar en todos los organismos eucariontes. Es el mecanismo de la reproducción asexual de las células eucariontes, incluyendo organismos unicelulares como la levadura, la Amoeba y el Paramecio, y organismos multicelu-lares como la Hydra y el álamo. La división mitótica, seguida por la diferenciación de las células hijas, permite al óvulo fe-cundado convertirse en individuo adulto con, quizá, billones de células especializadas. Gracias a la división mitótica, un or-ganismo puede mantener sus tejidos, muchos de los cuales ne-cesitan reemplazos; por ejemplo, para reparar partes dañadas por una herida o incluso regenerar partes completas. La división mitótica es también el mecanismo por el que se reproducen las células madre.

División meiótica La división meiótica es un requisito de la reproducción sexual en todos los organismos eucariontes. En los animales, la división meiótica ocurre únicamente en ovarios y testículos. La división meiótica consiste en una división espe-cializada del núcleo llamada meiosis y dos rondas de citoci-nesis para producir cuatro células hijas que pueden convertirse en gametos (óvulos o espermatozoides). Los gametos llevan la mitad del material genético del progenitor. Como veremos en la sección 9.8, las células producidas por división meiótica no son genéticamente idénticas entre ellas ni a la célula original. Durante la reproducción sexual, la fusión de dos gametos, uno de cada progenitor, reconstituye un complemento íntegro del material genético y forma un descendiente genéticamente único que es semejante a ambos padres, pero no es idéntico a ninguno.

9.5 ¿CÓMO ES QUE LA DIVISIÓN CELULAR MITÓTICA PRODUCE CÉLULAS HIJAS GENÉTICAMENTE IDÉNTICAS?

La división mitótica consiste en mitosis (división del núcleo) y citocinesis (división del citoplasma; FIGURA 9-8). Después de la interfase (FIGURA 9-8a), cuando los cromosomas de la célula se duplicaron y se realizaron otros preparativos necesarios para la división, puede realizarse la división mitótica. Por cuestiones de conveniencia, los biólogos dividen la mitosis en cuatro fases, basándose en el aspecto y actividad de los cromosomas: profase, metafase, anafase y telofase. Sin embargo, como pasa con los procesos biológicos, estas fases no son acontecimientos distin-tos, más bien forman un continuo, es decir, cada fase se fusiona con la siguiente.

La citocinesis normalmente ocurre durante la telofase. Sin embargo, a veces ocurre la mitosis sin citocinesis, lo que produce células con varios núcleos. Esto es bastante común en los hongos y en ciertas etapas del desarrollo de plantas y moscas.


Durante la profase, los cromosomas se condensan, se forman los microtúbulos del huso y se unen a los cromosomas La primera fase de la mitosis se llama profase (que en griego signi-fica “etapa previa”). Durante la profase, ocurren tres hechos princi-pales: (1) los cromosomas duplicados se condensan, (2) se forman los microtúbulos del huso y (3) estos microtúbulos del huso se unen a los cromosomas (FIGURA 9-8b,c).

Recuerda que la duplicación de los cromosomas ocurre durante la fase S de la interfase. Por tanto, cuando empieza la mitosis cada cromosoma consta ya de dos cromátidas hermanas unidas por el centrómero. Durante la profase, los cromosomas duplicados se enroscan y condensan. Además, se desensambla y desaparece el nucleolo, un organelo del núcleo donde se unen los ribosomas.

Después de que los cromosomas duplicados se conden-san, comienzan a formarse los microtúbulos del huso. En las células animales, los microtúbulos del huso se originan en una región en la que se encuentra un par de estructuras que contie-nen microtúbulos, los centríolos. Durante la interfase, se forma un nuevo par de centríolos cerca del par previo. En la profase, los pares de centríolos migran a los lados opuestos del núcleo (véase la figura 9-8b). Cuando la célula se divide, cada célula hija recibirá un par de centríolos. Cada par de centríolos funge como punto central desde el cual irradian los microtúbulos del huso tanto adentro como fuera del núcleo y al exterior, a la membrana plasmática. Estos puntos se llaman polos del huso (véase la figu-ra 9-8c). Aunque las células de plantas, hongos, muchas algas y ciertas moscas de la fruta mutantes no contienen centríolos, de todos modos forman husos funcionales en la división mitótica, lo que prueba que no se requieren los centríolos para que se forme el huso.

Cuando los microtúbulos del huso se forman en una ca-nasta completa alrededor del núcleo, la envoltura nuclear se des-ensambla y desaparece y salen los cromosomas duplicados. Cada cromátida hermana tiene una estructura proteica en su centró-mero, el llamado cinetocoro. En cada cromosoma duplicado los cinetocoros de las cromátidas hermanas se unen espalda con es-palda, dando el frente a los lados opuestos. El cinetocoro de una cromátida hermana se une a los extremos de los microtúbulos del huso que llevan a un polo de la célula, mientras el cinetocoro de la otra cromátida hermana se une a los microtúbulos del huso que llevan al polo contrario de la célula (véase la figura 9-8c). Los microtúbulos que se unen a los cinetocoros se llaman microtúbu-los de los cinetocoros, para distinguirlos de los microtúbulos que no se unen al cinetocoro (véase infra). Más adelante, cuando las cromátidas hermanas se separan en la mitosis, los nuevos cromo-somas independientes se mueven por los microtúbulos del cine-tocoro a los polos opuestos.

Otros microtúbulos del huso, llamados microtúbulos pola-res, no se unen a los cromosomas, sino que tienen extremos libres que se sobreponen en la célula del ecuador. Como veremos, en la mitosis los microtúbulos polares alejan los polos del huso.

Durante la metafase, los cromosomas se alinean en el ecuador de la célulaAl final de la metafase, los dos cinetocoros de cada cromosoma duplicado se conectan a los microtúbulos del huso que con-

duce a los polos opuestos de la célula. Como resultado, cada cromosoma duplicado está conectado a los dos polos del huso. Durante la metafase (la “etapa media”), los dos cinetocoros de un cromosoma duplicado emprenden un “juego de estira y afloja”. Los microtúbulos se alargan o se acortan hasta que todos los cromosomas se alinean a lo largo del ecuador de la célula, con cada cinetocoro orientado hacia uno de los polos (FIGURA 9-8d).

Durante la anafase, las cromátidas hermanas se separan y son atraídas hacia los polos opuestos de la célulaAl comienzo de la anafase (FIGURA 9-8e), las cromátidas herma-nas se separan y se convierten en cromosomas hijos independien-tes. Con esta separación, proteínas motrices de cada cinetocoro atraen los cromosomas hasta el polo, al tiempo que carcomen el extremo del microtúbulo unido, con lo que se acorta (un mecanis-mo que recibe el apropiado sobrenombre de movimiento Pac-Man). Uno de los dos cromosomas hijos derivado de cada cromosoma original se mueve a cada polo de la célula. Como los cromosomas hijos son copias idénticas de los cromosomas originales, cada agru-pamiento de cromosomas que se forma en los polos opuestos de la célula contiene una copia de todos los cromosomas que estaban en la célula progenitora.

Casi al mismo tiempo, los microtúbulos polares que pro-vienen de cada polo se unen unos con otros en donde se super-ponen en el ecuador. A continuación, estos microtúbulos polares se alargan simultáneamente y se empujan, lo cual fuerza a los polos a alejarse y la célula adquiere una forma ovalada (véase la figura 9-8e).

Durante la telofase se forman envolturas nucleares alrededor de los dos grupos de cromosomas Cuando los cromosomas alcanzan los polos, comienza la telo-fase (la “etapa final”; FIGURA 9-8f). Los microtúbulos del huso se desensamblan y desaparecen y se forma una envoltura nuclear alrededor de cada grupo de cromosomas. Los cromosomas vuel-ven a su estado extendido y empiezan a formarse los nucleo-los. En la mayoría de las células, la citocinesis ocurre durante la telofase, cuando se aíslan los núcleos en su propia célula hija (FIGURA 9-8g).

Durante la citocinesis, el citoplasma se divide entre dos células hijasEn las células animales, los microfilamentos unidos a la membra-na plasmática forman un anillo alrededor del ecuador de la célula (véase la figura 9-8f). Durante la citocinesis, el anillo se contrae y constriñe el ecuador de la célula, de manera parecida a como el cordón de unos pantalones deportivos aprieta la cintura cuando se tira de él (véase la figura 9-8g). Eventualmente, la “cintura” se cons-triñe completamente y divide el citoplasma en dos nuevas células hijas (FIGURA 9-8h).

La citocinesis de las células vegetales es muy diferente, quizá porque sus paredes rígidas hacen imposible que se di-


vida una célula en dos por opresión de la cintura. En cambio, vesículas llenas de carbohidratos, que brotan del aparato de Golgi, se alinean a lo largo del ecuador de la célula entre los dos núcleos (FIGURA 9-9). Las vesículas se fusionan y produ-cen una estructura llamada placa celular, que es como un saco aplanado, rodeado por membrana y lleno de carbohidratos pe-gajosos. Cuando se fusionan suficientes vesículas, las orillas de la placa celular se unen con la membrana plasmática en la circunferencia de la célula. Los dos lados de la membrana de la placa forman nuevas membranas plasmáticas entre las dos células hijas. Los carbohidratos que estaban en las vesículas se quedan entre las membranas plasmáticas como parte de la pared celular.

Luego de la citocinesis, las células eucariontes entran en G1 de la interfase, con lo que completan el ciclo celular.

� FIGURA 9-8 División mitótica en una célula animal

PREGUNTA ¿Cuáles serían las consecuencias si un grupo de cromátidas hijas no se separaran en la anafase?

Estudio de caso c o n t i n u a c i ó n

Que pasen los clonesLa división mitótica es esencial para la clonación, porque la mitosis produce núcleos hijos que son genéticamente idénticos al progenitor. Por tanto, los núcleos tomados de casi toda célula de Missy o Scamper producirán clones genéticamente idénticos a su respectivo “donador de núcleo” perro o caballo. Veremos con mayor detalle la clonación en el apartado “Investigación científica: Copias al carbón: la clonación en la naturaleza y en el laboratorio”, de las páginas 156-157.



� FIGURA 9-9 Citocinesis en una célula vegetal


Investigación científicaCopias al carbón: la clonación en la naturaleza y en el laboratorio

La palabra “clonación” trae a la mente imágenes, lo mismo de la oveja Dolly que de la serie de La guerra de las galaxias: el ataque de los clones, pero, sin hacer ruido, la naturaleza ha producido clones durante cientos de millones de años. ¿Cómo se producen los clones en la naturaleza o en el laboratorio? ¿Por qué la clonación es un tema tan polémico? ¿Por qué se incluye la clonación en un capítulo sobre división celular?

La clonación en la naturaleza: la función de la división mitótica

Empecemos por la última pregunta. Como sabes, hay dos tipos de división celular: la mitosis y la meiosis. La reproducción sexual se basa en la división meiótica, la producción de gametos y la fecundación, y normalmente el resultado son descendientes genéticamente únicos. En contraste, la reproducción asexual (véase la figura 9-2) se basa en la división mitótica. Como la división mitótica produce células hijas que son genéticamente idénticas a la célula madre, los descendientes creados por división asexual son genéticamente idénticos a sus progenitores: son clones.

Clonación de las plantas: aplicación acostumbrada en la agricultura

Los seres humanos nos hemos dedicado al negocio de la clonación desde mucho antes de lo que crees. Tomemos por ejemplo las naranjas California con ombligo, también conocidas como naranjas sin semilla, bahianas o navelinas, que no producen semillas. ¿Cómo se reproducen sin semillas? Estos naranjos se propagan cortando un trozo del tallo de un árbol adulto, que se injerta en la parte superior de las raíces de un naranjo con semillas. Por tanto, las células de las partes aéreas y frutales del árbol son clones del tallo del naranjo. Todas estas naranjas proceden de un único brote mutante de un naranjo descubierto en Brasil a comienzos del siglo XIX y que desde entonces se ha propagado en forma asexual. Dos naranjos de este tipo fueron llevados de Brasil a Riverside, California, en la década de 1870, ¡y todavía queda uno! Todos los naranjos que producen naranjas sin semilla son clones de esos dos árboles.

Clonación de mamíferos adultos

En la década de 1950, John Gurdon y sus colaboradores destruyeron núcleos de óvulos de rana e insertaron núcleos nuevos, tomados de células de embriones de ranas. Algunas de las células producidas se desarrollaron como ranas completas. Para la década de 1990, varios laboratorios habían clonado mamíferos con núcleos de embriones, pero fue hasta 1996 que el doctor Ian Wilmut, del Roslin Institute (Instituto Roslin) de Edimburgo, Escocia, clonó el primer mamífero adulto, la famosa Dolly (FIGURA E9-1).

En la agricultura es importante clonar adultos porque sólo en ellos podemos ver los rasgos que queremos propagar (como la producción de leche en las vacas o la velocidad y potencia de los caballos). Todos los rasgos valiosos del adulto que están determinados genéticamente se expresarán también en todos los clones. La clonación de embriones no sería útil, porque las células embrionarias se habrían reproducido de sexualmente y por lo regular no se sabe si el embrión tiene rasgos deseables.

También la clonación de adultos es esencial para algunas aplicaciones médicas. Supongamos que una compañía farmacéutica produjo por ingeniería genética (véase el capítulo 13) una vaca que segrega con la leche una molécula valiosa, digamos, un antibiótico. Estas técnicas son sumamente caras y mientras que unas aciertan, otras fracasan, de modo que la compañía produciría apenas una sola vaca redituable. Entonces, esta vaca sería clonada hasta tener un rebaño completo de vacas productoras de antibióticos. Ya hay vacas clonadas que producen más leche o carne y cerdos especiales para donar órganos a seres humanos.

La clonación también serviría para rescatar especies en peligro crítico de extinción, muchas de las cuales no se reproducen bien en los zoológicos. Como explica Richard Adams de la Texas A&M University (Universidad A&M en Texas): “En cuestión de un par de años se podría repoblar el mundo [con la especie en peligro de extinción]. La clonación no es una actividad trivial”.

Clonación: una tecnología imperfecta

Por desgracia, la clonación de mamíferos no es eficiente y está plagada de dificultades. Un óvulo se somete a un trauma grave si se extirpa o destruye el núcleo y se inserta uno nuevo (véase la figura E9-1). Muchas veces, el óvulo muere. Se pierden las moléculas del citoplasma que no se necesitan para controlar el desarrollo o se desplazan a los lugares incorrectos, así que aun si el óvulo sobrevive y se divide, es posible que no se desarrolle apropiadamente. Si los óvulos se desarrollan y se convierten en embriones viables, hay que implantarlos en el útero de una madre sustituta. Y si el clon sobrevive a la gestación y el parto, puede tener defectos; en particular, deformaciones de la cabeza, los pulmones o el corazón. Dado el alto índice de fracasos, se necesitaron 277 pruebas para producir a Dolly y más de mil embriones implantados en 123 perras para producir a Snuppy... clonar mamíferos es una propuesta cara.

Es más, algunos clones “exitosos” tienen defectos ocultos; por ejemplo, Dolly tuvo artritis a los cinco años y medio y se le practicó la eutanasia a los seis y medio por una enfermedad pulmonar grave, así que sus problemas se presentaron en una edad relativamente corta (la vida promedio de una oveja es de 11 a 16 años), aunque nadie sabe si dichos problemas se debieron a que era un clon.

El futuro de la clonación

Actualmente la moderna tecnología de clonación ha tenido éxito al clonar perros, vacas, gatos, ovejas, caballos y otros animales. A medida que la clonación se hace más común, también suscita preguntas éticas. Casi nadie objeta a la clonación de las naranjas California y pocos rechazarían antibióticos u otros productos medicinales de ganado clonado, pero algunos piensan que clonar mascotas es un lujo frívolo, especialmente si se piensa que, sólo en Estados Unidos, cada año se sacrifican casi 10 millones de perros y gatos. Al final del capítulo, en el apartado “Estudio de caso otro vistazo: Que pasen los clones”, reflexionaremos brevemente acerca de la clonación de seres humanos.


� FIGURA E9-1 La creación de Dolly


9.6 ¿CÓMO SE CONTROLA EL CICLO CELULAR? Algunas células, como las del revestimiento del estómago, se dividen durante toda la vida del organismo. Otras se dividen en reacción a ciertos estímulos, como el daño a un tejido o una infección. Otras más (como casi todas las células del cerebro, corazón y músculos esqueléticos) nunca se dividen en un adul-to. La división celular está regulada por un número increíble de moléculas, que todavía no han sido identificadas ni estudia-das por completo. No obstante, algunos principios genéticos se aplican a los ciclos celulares de la mayor parte de las células eucariontes.

Las actividades de enzimas específicas impulsan el ciclo celularEl ciclo celular está controlado por una familia de proteínas lla-madas cinasas dependientes de ciclinas o, para abreviar, CDK. El nombre de estas proteínas se debe a dos características: en primer lugar, una cinasa es una enzima que fosforila (agrega un grupo fosfato) a otras proteínas, lo cual estimula o inhibe la actividad de la proteína blanco. En segundo lugar, son “dependientes de ciclinas” porque se activan sólo cuando se unen a una tercera proteína llamada ciclina. El nombre “ciclina” dice mucho de esta proteína: su concentración cambia con el ciclo celular y, de he-cho, regula dicho ciclo.

El control normal del ciclo celular procede como sigue: la mayoría de las células de tu cuerpo se encuentran en la fase G1 del ciclo celular. Una célula se divide sólo si recibe las señales de ciertas moléculas parecidas a hormonas llamadas factores de cre-cimiento. Por ejemplo, si te cortas la piel, se acumulan plaquetas

(fragmentos celulares de la sangre que participan en la coagula-ción) en la herida y desprenden factores de crecimiento, inclui-dos el factor derivado de plaquetas y el factor de crecimiento epidérmico. Estos factores de crecimiento se unen a receptores en la superficie de células que están en las capas profundas de la piel (FIGURA 9-10 ❶). Cuando se estimula una célula en G1 por los factores de crecimiento, sintetiza proteínas ciclinas (FIGURA 9-10 ❷) que se unen a CDK específicas (FIGURA 9-10 ❸). A continuación, el complejo CDK-ciclinas estimula la síntesis y la actividad de proteínas que se requieren para incitar la síntesis de ADN (FIGURA 9-10 ❹). Así, la célula entra en fase S y replica su ADN. Al terminar la replicación del ADN, otras CDK se activan en G2 para que la célula pase a la siguiente fase, la mitosis, en la cual los cromosomas se condensan, se desensambla la envol-tura nuclear, se forma el huso y se unen los cromosomas a los microtúbulos del huso. Por último, otras CDK estimulan proce-sos en los que las cromátidas hijas se separan en cromosomas individuales y se mueven a los polos opuestos de la célula en la anafase.

� FIGURA 9-10 Los factores de crecimiento estimulan la división celular El progreso del ciclo celular está bajo el control general de las ciclinas y las cinasas dependientes de ciclinas (CDK). En casi todos los casos, los factores de crecimiento estimulan la síntesis de las proteínas ciclinas, lo que activa las CDK y estimula una cascada de eventos que desembocan en la replicación del ADN y en la división de la célula.

¿Te has preguntado…

por qué los perros se lamen las heridas?Los perros, como casi todos los mamíferos (incluyendo a los seres humanos), producen grandes cantidades del factor de crecimiento de la epidermis (FCE) en la saliva. Cuando un perro se lame una herida, no sólo limpia la suciedad que pudiera haber entrado en la cortada, sino que también deja FCE. Éste acelera la síntesis de ciclinas, lo que estimula la división de las células que regeneran la piel. Esto ayuda a sanar la herida más rápidamente.


Puntos de control o verificación regulan el progreso del ciclo celularSin regulación, la división celular puede ser peligrosa. Si una célula tiene mutaciones en su ADN o si las células hijas reci-ben demasiados o muy pocos cromosomas, estas últimas pueden morir o volverse cancerosas. Para prevenirlo, el ciclo celular en eucariontes tiene tres importantes puntos de control o ve-rificación (FIGURA 9-11). En cada punto, complejos proteicos de la célula determinan si ésta cumplió una fase específica del ciclo:

• G1 a S: ¿el ADN de la célula está intacto y es adecuado para replicarse?

• G2 a mitosis: ¿el ADN se replicó bien y completamente?• Metafase a anafase: ¿todos los cromosomas están unidos al

huso y alineados en el ecuador?

Las proteínas de verificación regulan la producción de ciclinas o la actividad de las cinasas dependientes de ciclinas, de modo que regulan el paso de una fase a otra del ciclo celular. Un con-trol incorrecto de la verificación es una causa importante de cáncer, como veremos en el apartado “De cerca: El control del ciclo celular y su participación en el cáncer”, de las páginas 160 y 161.

9.7 ¿POR QUÉ TANTOS ORGANISMOS SE REPRODUCEN SEXUALMENTE?Hay una cantidad de organismos muy exitosos que se reproducen asexualmente. Por ejemplo, los mohos Penicillium (que sintetizan la penicilina) y Aspergillus niger (los cuales se usan para la manufac-tura comercial de vitamina C) se reproducen por medio de mitos-poras, que son nubes de células diminutas producidas por mitosis, y nunca se ha observado que se reproduzcan sexualmente. El pasto y hierbas de tu jardín se reproducen mediante brotes de plantas nue-vas por el tallo o la raíz. Algunos, como el pasto de Kentucky o el diente de león, incluso dan flores que producen semillas sin haber sido fertilizadas. Sin duda, la reproducción asexual debe funcionar muy bien.

Entonces, ¿por qué casi todos los eucariontes, incluyen-do pastos y diente de león se reproducen también sexualmente? Como veremos, la mitosis sólo produce clones de descendien-tes genéticamente idénticos. Por el contrario, en la reproducción sexual se barajan los genes para producir descendientes únicos desde el punto de vista genético. La presencia casi universal de la reproducción sexual es una prueba de la enorme ventaja evoluti-va que confiere a una especie el intercambio del ADN entre sus individuos.

� FIGURA 9-11 Control del ciclo celular Tres puntos de control o verificación principales regulan las transiciones de una célula entre fases del ciclo: (1) G1 a S, (2) G2 a mitosis (M) y (3) metafase a anafase.

Estudio de caso c o n t i n u a c i ó n

Que pasen los clonesPensemos en una planta diente de león que produce semillas sin acudir a la reproducción sexual. Ese diente de león y todos sus descendientes serán genéticamente idénticos unos a otros (salvo por las mutaciones) y es probable que sean un poco diferentes que los demás dientes de león e incapaces de compartir sus genes con otros. Quizá en tu propio jardín tienes estas “microespecies” clonadas.

Las mutaciones del ADN son el origen último de la variación genéticaComo veremos en el capítulo 11, la fidelidad de la replicación del ADN disminuye al mínimo los errores, pero de cualquier modo ocurren cambios en el ADN que producen mutaciones. Casi todas las mutaciones son neutras o perjudiciales, y son la materia prima para la evolución. Las mutaciones de los gametos pueden pasar a los descendientes y convertirse en parte de la composición genéti-ca de la especie. Estas mutaciones forman alelos, que son formas alternativas de un gen, las cuales producen diferencias en una es-tructura o función: como el cabello negro, castaño o rubio de los seres humanos o las variaciones en los cantos de apareamiento de las ranas. Como vimos, casi todos los organismos eucariontes son diploides, es decir, contienen pares de cromosomas homólogos. Los cromosomas homólogos poseen los mismos genes, pero cada homólogo puede tener los mismos alelos de unos genes y alelos distintos de otros genes (FIGURA 9-12). En el capítulo 10 explo-


De cerca El control del ciclo celular y su participación en el cáncer

Como explicamos en la sección 9.6, el ciclo de la célula está rígidamente controlado. Tanto durante el desarrollo embrionario como durante el mantenimiento y reparación del organismo adulto, la sucesión del ciclo celular está regulado principalmente por dos procesos interactuantes: (1) la producción y las reacciones a los factores de crecimiento, que aceleran el ciclo, y (2) los puntos de control o verificación de la célula que detienen el ciclo si surgen problemas como mutaciones del ADN o falta de alineación de los cromosomas. Casi todas las formas de cáncer son el resultado de que falle alguno de estos procesos.

Muchas moléculas controlan el ciclo celular; aquí nos enfocaremos en las proteínas producidas por dos tipos importantes de genes, llamados oncogenes y genes supresores de tumores. Primero vamos a examinar su función en el control del ciclo celular normal y luego exploraremos cómo los oncogenes y los genes supresores defectuosos llevan al cáncer. Por la importancia del punto de control o verificación G1 a S en el cáncer, vamos a exponer únicamente los efectos en este punto.

Control normal del punto de verificación G1 a S

Protooncogenes

Todo gen cuyo producto proteico favorezca la división mitótica de las células se llama protooncogén. Los genes de factores de crecimiento, receptores de factores de crecimiento y algunas ciclinas y CDK son protooncogenes. En casi todos los casos, la marcha del ciclo celular comienza cuando una proteína estimulante del crecimiento, como el factor de crecimiento epidérmico (FCE) se une a un receptor en la superficie de una célula (véase la figura 9-10). Esto estimula la síntesis de ciclinas, que se unen a las CDK y las activan. Así, estos protooncogenes son esenciales para el control normal del ciclo celular. En breve vamos a examinar lo que ocurre cuando un protooncogén muta y se convierte en un oncogén.

Genes supresores de tumores

Los productos proteicos de los genes supresores de tumores previenen la división celular incontrolada y la producción de células hijas con ADN mutado, que son elementos comunes de los tumores. Examinemos la actividad de las proteínas producidas por dos importantes genes supresores de tumores: la Rb y la p53 (seguiremos la convención habitual de poner en cursivas los genes [Rb] y en redondas las proteínas [Rb]).

Recuerda que las CDK regulan la actividad de otras proteínas al agregarles un grupo fosfato. Una de tales proteínas es Rb. Normalmente, Rb inhibe la transcripción de varios genes cuyos productos proteicos se requieren para la síntesis del ADN. La fosforilación de Rb por las CDK suprime esta inhibición en la fase G1 del ciclo celular, con lo que la célula pasa a la fase S y duplica su ADN (FIGURA E9-2a). Esta concatenación de sucesos, de la estimulación de los factores

de crecimiento a la fosforilación de la Rb, asegura que el ciclo celular empiece únicamente si el organismo lo necesita.

Otra proteína supresora tumoral, llamada p53 (una proteína con un peso molecular de 53 mil), vigila la integridad del ADN de la célula y regula indirectamente la actividad de la Rb. Las células sanas, con el ADN intacto, contienen poco p53; en cambio, cuando el ADN está dañado (por ejemplo, por los rayos ultravioleta de la luz solar), aumentan las concentraciones de p53. La proteína p53 estimula la expresión de proteínas que inhiben las CDK. Si éstas se inhiben, la Rb no se fosforila y se bloquea la síntesis de ADN, lo que impide que la célula produzca hijas con ADN dañado (FIGURA E9-2b). La p53 también estimula la síntesis de enzimas reparadoras del ADN. Cuando se repara el ADN, las concentraciones de p53 disminuyen, las CDK se activan, la Rb se fosforila y la célula entra en la fase S. Si el ADN no se repara, la p53 incita una forma especial de muerte celular llamada apoptosis, en la que la célula corta su ADN y, de hecho, se suicida.

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� FIGURA E9-2 Control de la transición de G1 a S (a) La proteína Rb inhibe la síntesis del ADN. Hacia el final de la fase G1, aumentan las concentraciones de ciclinas, lo cual activa las CDK, que agregan un grupo fosfato a la proteína Rb. La Rb fosforilada deja de inhibir la síntesis del ADN, así que la célula pasa a la fase S. (b) El ADN dañado estimula un incremento de las concentraciones de la proteína p53, lo que excita una cascada de sucesos que inhiben las CDK y, con ello, evitan que la célula entre en la fase S hasta que el ADN no haya sido reparado.


El control defectuoso del punto de control o verificación G1 a S puede producir células cancerosas

Oncogenes

Una mutación puede convertir un protooncogén inocuo y esencial en un oncogén que causa cáncer (oncogén quiere decir “que causa cáncer”). Por ejemplo, los receptores mutados del factor de crecimiento pueden quedar “encendidos” todo el tiempo, independientemente de la presencia o ausencia de un factor de crecimiento (FIGURA E9-3a). Las mutaciones de los genes de las ciclinas pueden hacer que éstas se sinteticen de manera continua y acelerada, sin tener en cuenta la actividad de los factores de crecimiento (véase la figura E9-3a). En cualquier caso, una célula puede saltar por el punto de control o verificación G1 a S y dividirse mucho más de lo que debiera. Desde luego, una división celular rápida y descontrolada es una de las características distintivas de las células cancerosas.

Genes supresores de tumores inactivos

Muchos carcinógenos mutan los genes Rb o p53, de modo que las proteínas que codifican no realicen sus funciones (FIGURA E9-3b). La Rb mutada imita a la Rb fosforilada, lo cual produce una síntesis descontrolada del ADN. La p53 mutada queda inactiva, de modo que las CDK siguen activas, se fosforila Rb y se permite la replicación del ADN (véase la figura E9-3b). Con cualquier mutación, prosigue la replicación, esté o no esté dañado el ADN. No es de sorprender que alrededor de la mitad de todos los cánceres (como los tumores de mama,

pulmón, cerebro, páncreas, vejiga, estómago y colon) tengan mutaciones en el gen p53. Muchos otros, como los tumores del ojo (retinoblastoma, de donde viene el nombre Rb), de pulmón, mama y vejiga, tienen un gen Rb mutado.

De la célula mutada al cáncer

¿Los oncogenes sobreactivos o los genes supresores tumorales inactivos, y el ADN mutado que suele acompañarlos, condenan a una persona a padecer cáncer? No forzosamente. Muchas mutaciones hacen que la superficie de una célula les “parezca extraña” a las células del sistema inmune, que proceden a eliminarla. Pero a veces, una célula renegada sobrevive y se reproduce. Como la división celular mitótica transmite fielmente la información genética de una a otra célula, las descendientes de la célula cancerosa original serán también cancerosas.

¿Por qué la ciencia médica, que ha tenido éxito sobre la viruela, las paperas y un cúmulo de otras enfermedades, tiene tantas dificultades para curar el cáncer? Porque tanto las células cancerosas como las normales usan la misma maquinaria para la división celular, de modo que los tratamientos que lentifican la multiplicación de las células cancerosas también inhiben el mantenimiento de partes esenciales del cuerpo, como el estómago, el intestino y la sangre. Los tratamientos selectivos y eficaces para el cáncer deben dirigirse exclusivamente a la división de las células cancerosas. Se han hecho grandes avances en el combate del cáncer, pero queda mucho por hacer.

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� FIGURA E9-3 Acciones de los oncogenes y los genes supresores de tumores (a) Los oncogenes permiten la replicación del ADN y la división celular sin la estimulación de los factores de crecimiento. (b) Los genes supresores de tumores mutados de Rb (izquierda) permiten la replicación del ADN sin estimulación de los factores de crecimiento. Los genes supresores de tumores mutados p53 (derecha) permiten la replicación del ADN dañado.


� FIGURA 9-12 Los cromosomas homólogos pueden tener los mismos o diferentes alelos de genes individuales Los dos homólogos tienen los mismos genes en los mismos lugares (loci). Los homólogos pueden tener el mismo alelo de un gen en cierto lugar (izquierda) y diferentes alelos de un gen en otro lugar (derecho).

raremos las consecuencias de tener genes apareados y más de un alelo de cada gen.

La reproducción sexual puede combinar alelos diferentes de los padres en un solo descendientePensemos en un hipotético problema evolutivo: la coloración de camuflaje le sirve a un animal para evitar a un depredador sólo si se mantiene inmóvil a la vista de éste. Animales camuflados que no dejan de saltar y animales de colores brillantes que se pasman cuando aparece un depredador serán comidos con segu-ridad. ¿Cómo combina un animal la coloración de camuflaje y la inmovilidad? Supongamos que un pájaro que anida en el suelo tiene una coloración por arriba del promedio y otro pájaro de la misma especie se inmoviliza mejor. Combinar las dos caracterís-ticas por medio de reproducción sexual podría dar descendientes capaces de evitar a los depredadores mejor que cualquiera de sus padres. Combinar rasgos útiles determinados genéticamente es una de las explicaciones de que la reproducción sexual esté tan extendida.

¿Cómo se combinan en la reproducción sexual rasgos de dos progenitores en un único descendiente? Como veremos ade-lante, la división meiótica produce células haploides que contie-nen una copia de cada cromosoma. En los animales, estas células haploides se convierten en gametos. Un espermatozoide haploi-de del animal A podría contener alelos que contribuyan a la co-loración de camuflaje, y un óvulo haploide del animal B podría contener alelos que favorezcan la inmovilidad al primer signo de un depredador. La fusión de estos gametos produciría un animal con coloración de camuflaje que también se quede inmóvil cuan-do se acerca un depredador.

9.8 ¿CÓMO ES QUE LA DIVISIÓN MEIÓTICA PRODUCE CÉLULAS HAPLOIDES?La clave de la reproducción sexual en los eucariontes es la meiosis, la producción de núcleos haploides de padres con cromosomas apareados.

La meiosis separa los cromosomas homólogos y produce núcleos diploidesEn la división meiótica (meiosis seguida por citocinesis), cada cé-lula hija recibe un miembro de cada par de cromosomas homólo-

gos. Por tanto, la meiosis (que proviene de la palabra griega que significa “disminuir”) reduce a la mitad el número de los cromo-somas de una célula diploide. Por ejemplo, cada célula diploide de tu cuerpo contiene 23 pares de cromosomas; la división meiótica da por resultado óvulos o espermatozoides con 23 cromosomas, uno de cada par.

La meiosis evolucionó de la mitosis, así que muchas de las partes y acontecimientos de la meiosis se parecen o son idén-ticos en la mitosis. Sin embargo, la meiosis se distingue de la mitosis en un sentido importante: durante la meiosis, la célula pasa por una ronda de replicación de ADN seguida por dos divi-siones del núcleo. Una ronda de replicación del ADN produce dos cromátidas en cada cromosoma duplicado. Como las cé-lulas diploides tienen pares de cromosomas homólogos (con dos cromátidas por homólogo), una sola ronda de replicación del ADN crea cuatro cromátidas para cada tipo de cromosoma (FIGURA 9-13a).

La primera división de la meiosis (llamada meiosis I) se-para los pares de homólogos y envía uno de cada par a cada uno de los dos núcleos hijos, con lo que se producen dos núcleos haploides. Ahora bien, cada homólogo sigue constando de dos cromátidas (FIGURA 9-13b).

Una segunda división (llamada meiosis II) separa las cro-mátidas y empaca una cromátida en cada uno de los otros dos núcleos hijos. Por tanto, al final de la meiosis hay cuatro núcleos haploides hijos, cada uno con una copia de cada cromosoma ho-mólogo. Como cada núcleo se encuentra en una célula diferente, la división meiótica produce cuatro células haploides a partir de una célula diploide original (FIGURA 9-13c).

En las siguientes secciones revisaremos detalladamente las etapas de la meiosis.

La división meiótica seguida por la fusión de los gametos mantiene constante el número de cromosomas de generación en generación¿Por qué es tan importante la división meiótica para la repro-ducción sexual? Pensemos en lo que ocurriría si los gametos del progenitor fueran diploides, como el resto de las células de los padres, con dos copias de cada cromosoma homólogo. La fecundación de células diploides del óvulo y el espermatozoi-de de la primera generación producirían una célula con cuatro copias de cada homólogo, lo que daría al descendiente el doble de cromosomas que sus padres. Los descendientes producirían gametos con cuatro copias de cada homólogo, de modo que sus células hijas tendrían ocho copias. La siguiente generación ten-dría 15 copias, etc. Después de pocas generaciones, las células tendrían cantidades enormes de ADN. Por otro lado, cuando un espermatozoide haploide se funde con un óvulo haploide, el descendiente resultante es diploide, tal como sus padres (FI-GURA 9-14).

La meiosis I separa los cromosomas homólogos en dos núcleos haploidesLas fases de la meiosis llevan los mismos nombres que las fases aproximadamente equivalentes de la mitosis, seguidas por el nú-


bio, en la profase I de la meiosis, los cromosomas homólogos se alinean formando una tétrada e intercambian segmentos de ADN (FIGURA 9-15a y FIGURA 9-16). A uno lo llamamos “ho-mólogo materno” y al otro, “homólogo paterno”, porque uno se hereda del organismo de la madre y el otro del organismo del padre.

Durante la profase I, las proteínas unen los homólogos materno y paterno para que se alineen exactamente a todo lo largo. A continuación, unas enzimas cortan el ADN de los ho-mólogos apareados y pegan los extremos cortados, de forma que muchas veces se une parte de una de las cromátidas del homólogo materno con parte de una cromátida del homólo-go paterno. Enseguida se separan las proteínas y enzimas de enlace y dejan cruces, o quiasmas, donde los cromosomas pa-terno y materno intercambiaron partes (véase la figura 9-16). En las células humanas, cada par de homólogos forma dos o tres quiasmas durante la profase I. El intercambio mutuo de ADN entre los cromosomas materno y paterno en los quiasmas se llama entrecruzamiento. Si los cromosomas tienen alelos diferentes, el entrecruzamiento crea una recombinación gené-tica, que es la formación de nuevas combinaciones de alelos en un cromosoma.

Además de ser el lugar donde ocurren los entrecruzamien-tos, los brazos de los homólogos se encuentran temporalmente enmarañados en los quiasmas, lo que mantiene unidos a los dos homólogos hasta que se separan en la anafase I.

Como en la mitosis, los microtúbulos del huso comienzan a ensamblarse fuera del núcleo durante la profase I. Hacia el final de la profase I, la envoltura nuclear se desensambla y desaparece; los microtúbulos del huso invaden la región del núcleo y captan cromosomas uniéndose a sus cinetocoros.

cromátidas hermanas

cromosomas homólogos (tétrada)

(c) Después de la meiosis II

(b) Después de la meiosis I

(a) Homólogos duplicados antes de la meiosis

� FIGURA 9-13 La meiosis reduce a la mitad el número de cromosomas (a) Ambos miembros de un par de cromosomas homólogos se duplican antes de la meiosis. (b) En la meiosis I, cada célula hija recibe un miembro de cada par de homólogos. (c) En la meiosis II, las cromátidas hijas se separan en cromosomas independientes y cada célula hija recibe uno de estos cromosomas.

mero I o II para distinguirlas de las dos divisiones nucleares que ocurren en la meiosis (FIGURA 9-15). En las descripciones siguien-tes, suponemos que hay una citocinesis junto con las divisiones nucleares. Como en la mitosis, los cromosomas se duplican en la interfase, antes de la meiosis, y las cromátidas hermanas de cada cromosoma se unen una a la otra en el centrómero, cuando co-mienza la meiosis.

Durante la profase I, los cromosomas homólogos se aparean e intercambian ADNDurante la mitosis, los cromosomas homólogos se mueven de forma completamente independiente unos de otros. En cam-

n

n

n n

n

� FIGURA 9-14 La división meiótica es esencial para la reproducción sexual En la reproducción sexual, células reproductivas especializadas sufren meiosis para producir células haploides. En los animales, estas células se convierten en gametos (óvulos o espermatozoides). Cuando un óvulo es fecundado por un espermatozoide, el óvulo fecundado que se produce, el cigoto, vuelve a ser diploide.


� FIGURA 9-15 Los cromosomas homólogos de una célula diploide se separan y producen cuatro células hijas haploides. Aquí se muestran dos pares de cromosomas homólogos. Los cromosomas de color amarillo proceden de un padre y los de color violeta, del otro.

PREGUNTA ¿Cuáles serían las consecuencias para los gametos resultantes si un par de homólogos no se separara en la anafase I?

par de cromosomas homólogos duplicados

cromátidas hermanas de un homólogo duplicado

quiasmas (lugar del entrecruzamiento)

partes de los cromosomas que se cambiaron entre homólogos

� FIGURA 9-16 Entrecruzamiento Las cromátidas que no son hermanas, por venir de miembros diferentes de un par homólogos de cromosomas, intercambian ADN en los quiasmas.

Durante la metafase I, cromosomas homólogos apareados se alinean en el ecuador de la célulaEn la metafase I, las interacciones de los cinetocoros y los micro-túbulos del huso mueven los homólogos apareados al ecuador de la célula (FIGURA 9-15b). A diferencia de la mitosis, en la que los

cromosomas duplicados individuales se alinean en el ecuador, en la meiosis pares homólogos de los cromosomas duplicados, unidos por los quiasmas, se alinean por el ecuador en la metafase I. Cuál miembro del par de cromosomas homólogos se dirija a cuál polo de la célula es cuestión de azar: el homólogo materno se dirige


al “norte” en algunos pares y al “sur” en otros. Esta aleatoriedad (llamada distribución independiente), junto con la recombinación genética causada por el entrecruzamiento, es la causa de la di-versidad genética de las células haploides que se producen en la meiosis.

Durante la anafase I, los cromosomas homólogos se separanLa anafase de la meiosis I difiere considerablemente de la anafa-se de la mitosis. En la anafase de la mitosis, las cromátidas herma-nas se separan y se mueven a los polos opuestos. Por otro lado, en la anafase I de la meiosis, las cromátidas hermanas de cada homólogo duplicado se quedan unidas y se mueven al mismo polo, pero los homólogos se separan cuando se desenredan los quiasmas y se dirigen a polos opuestos (FIGURA 9-15c). Un cro-mosoma duplicado de cada par homólogo (consistente en dos cromátidas hermanas) se mueve a cada polo de la célula en di-visión.

Durante la telofase I, se forman dos agrupamientos haploides de cromosomas duplicadosAl final de la anafase I, el agrupamiento de cromosomas en cada polo contiene un miembro de cada par de cromosomas

homólogos. Por consiguiente, cada agrupamiento contiene el número haploide de cromosomas. En la telofase I se desen-samblan y desaparecen los microtúbulos del huso. Aquí, en la telofase I, ocurre la citocinesis (FIGURA 9-15d). En muchos or-ganismos (no en todos) vuelve a formarse la envoltura nuclear. A la telofase I sigue inmediatamente la meiosis II, con una in-terfase breve o ninguna. Los cromosomas no se duplican entre la meiosis I y la meiosis II, pero es posible que se extiendan temporalmente.

La meiosis II separa las cromátidas hermanas en cuatro núcleos hijosDurante la meiosis II, las cromátidas hermanas de cada cromoso-ma duplicado se separan de manera casi idéntica que en la mito-sis. En la profase II vuelven a formarse los microtúbulos del huso (FIGURA 9-15e). Si los cromosomas se extienden al final de la meiosis, se recondensan. Como en la mitosis, los cinetocoros de las cromátidas hermanas de cada cromosoma duplicado se unen a los microtúbulos del huso y se extienden en los polos opues-tos de la célula. En la metafase II, los cromosomas duplicados se alinean en el ecuador de la célula (FIGURA 9-15f). Durante la anafase II, las cromátidas hermanas se separan y son remolcadas

MEIOSIS II

(e) Profase IISi los cromosomas se extendieron después de la telofase I, vuelven a condensarse. Se vuelven a formar los microtúbulos del huso y se unen a las cromátidas hermanas.

(f) Metafase IILos cromosomas se alinean a lo largo del ecuador, con las cromátidas hermanas de cada cromosoma unidas a microtúbulos del cinetocoro que lleva a los polos opuestos.

(g) Anafase IILas cromátidas se separan en cromosomas hijos independientes y se dirigen cada uno a un polo.

(h) Telofase IILos cromosomas concluyen su traslado a los polos opuestos. Se vuelven a formar las envolturas nucleares y los cromosomas se extienden de nuevo (no se muestran aquí).

(i) Cuatro células haploidesLa citocinesis da por resultado cuatro células haploides, cada una con un miembro de cada par de cromosomas homólogos (que aquí se muestran en estado condensado).


Tabla 9-1 Comparación de la división mitótica y meiótica en células animales

Característica División mitótica División meiótica

Células en que ocurre Células somáticas Células que producen gametos

Número final de cromosomas Diploide: 2n; dos copias de cada tipo de cromosoma (pares homólogos)

Haploide: 1n; un miembro de cada par homólogo

Número de células hijas Dos, idénticas entre sí y a la célula original Cuatro, que contienen cromosomas recombinados por entrecruzamiento

Número de divisiones celulares por duplicación del ADN

Una Dos

Función en los animales Desarrollo, crecimiento, reparación y mantenimiento de los tejidos; reproducción asexual

Formación de gametos para la reproducción sexual

interfase profase metafase anafase telofasedos

célulasdiploides

sin etapas equivalentes a la meiosis I

MITOSIS

MEIOSIS

MEIOSIS I MEIOSIS II

interfase profase metafasecuatrocélulas

haploides

En estos diagramas se alinean fases equivalentes. Tanto en la mitosis como en la meiosis, los cromosomas se duplican en la interfase. La meiosis I, con el apareamiento de cromosomas homólogos, formación de quiasmas, intercambio de partes de cromosomas y separación de los homólogos para formar núcleos hijos haploides, no tiene equivalente en la mitosis. En cambio, la mitosis II es prácticamente idéntica a la mitosis en la célula haploide.

anafase telofase profase metafase anafase telofase

EntrecruzamientoCromátidas hermanas permanecen unidas

Pares homólogos (tétradas)

a los polos opuestos (FIGURA 9-15g). La telofase II y la citocinesis concluyen la meiosis II cuando se vuelve a formar la envoltura nuclear, los cromosomas se extienden a su estado distendido y el citoplasma se divide (FIGURA 9-15h). Por lo regular, las células hijas producidas en la meiosis I pasan por la meiosis II y pro-ducen un total de cuatro células haploides de la célula diploide original (FIGURA 9-15i).

Ahora que hemos detallado los procesos, examina la Tabla 9-1 para que revises y compares la división mitótica y meiótica.


9.9 ¿CUÁNDO OCURRE LA DIVISIÓN MITÓTICA Y MEIÓTICA EN EL CICLO DE VIDA DE LOS EUCARIONTES?Los ciclos de vida de casi todos los organismos eucariontes tie-nen un esquema general común (FIGURA 9-17). En primer lugar, dos células haploides se fusionan en la fecundación, con lo que se unen genes de diferentes organismos y dotan a la nueva célula diploide con nuevas combinaciones de genes. Segundo, en algún momento del ciclo de vida se produce la división meiótica, con lo que se origina la célula haploide. Tercero, en algún momento del ciclo, la división mitótica de células haploides o diploides da por resultado el crecimiento de organismos multicelulares o la repro-ducción asexual.


Las aparentemente vastas diferencias entre los ciclos de los helechos y los seres humanos están causados por variaciones en tres aspectos: (1) el intervalo entre la división meiótica y la fusión de cé-lulas haploides, (2) en qué punto del ciclo ocurren la división mi- tótica y la meiótica, y (3) las proporciones relativas del ciclo dedi-cadas al estado diploide o haploide. Estos aspectos de los ciclos es-tán relacionados y, por conveniencia, podemos separar los ciclos según la dominancia relativa de las etapas diploide y haploide.

En los ciclos de vida haploides, la mayor parte del ciclo consta de células haploidesAlgunos eucariontes, como muchos hongos y algas unicelulares, pasan la mayor parte de su ciclo de vida en el estado haploide, con copias únicas de cada tipo de cromosoma (FIGURA 9-17a y FIGURA 9-18). La reproducción asexual por división mitótica produce una población de células haploides idénticas. En ciertas condiciones ambientales se forman células reproductivas haploides especia-lizadas. Dos de estas células reproductivas se fusionan y forman un cigoto diploide. De inmediato, el cigoto sufre una meiosis y se vuelven a formar células haploides. En los organismos con ciclos haploides, la división mitótica nunca ocurre en células diploides.

En los ciclos de vida diploides, la mayor parte del ciclo consta de células diploidesCasi todos los animales tienen ciclos de vida que son el inverso del ciclo haploide. Prácticamente la totalidad del ciclo animal se

pasa en el estado diploide (FIGURA 9-17b y FIGURA 9-19). Los gametos haploides (espermatozoides en los machos y óvulos en las hembras) se forman por división meiótica. Estos gametos se fusionan y forman un óvulo fecundado diploide llamado cigoto. El crecimiento y desarrollo del cigoto en un organismo adul-to es resultado de división mitótica y diferenciación de células diploides.

En la alternación de ciclos por generaciones hay etapas multicelulares haploides y diploidesEl ciclo de vida de las plantas se llama alternancia de las gene-raciones porque se alterna entre formas multicelulares diploides y haploides. En el esquema característico (FIGURA 9-17c y FI-GURA 9-20), una etapa adulta multicelular diploide (la “gene-ración diploide”) da lugar a células haploides, llamadas esporas, por división meiótica. Estas esporas sufren una división mitótica y diferenciación de las células hijas para producir una etapa adul-ta multicelular haploide (la “generación haploide”). En algún momento, ciertas células haploides se diferencian en gametos haploides. Dos gametos se fusionan y forman un cigoto diploide. El cigoto crece por división mitótica en otra etapa adulta multi-celular diploide.

En algunas plantas, como los helechos, la etapa haploide y la diploide son plantas independientes. En cambio, las plantas con flores tienen etapas haploides reducidas, representadas úni-camente por el grano de polen y un pequeño agrupamiento de células en el ovario de la flor.

� FIGURA 9-17 Los tres tipos principales de ciclos de vida de los eucariontes La longitud de las flechas corresponde aproximadamente a la proporción del ciclo que se pasa en cada etapa. (a) Casi todo el ciclo haploide se pasa en estado haploide. La meiosis ocurre poco después de la fecundación. (b) Casi todo el ciclo diploide se pasa en estado diploide. La meiosis ocurre antes de la fecundación. (c) En la alternancia de los ciclos de generaciones, partes importantes del ciclo se pasan en el estado haploide y el diploide. La meiosis ocurre en la transición entre las etapas diploide y haploide.


división meiótica

en los espermatozoides

división meiótica

en los ovarios

adultos (2n)

óvulo (n)cigoto (2n)

haploide (n)

diploide (2n) fusión de gametos

espermatozoide (n)

embrión (2n)

división mitótica, diferenciación y crecimiento



bebé (2n)

� FIGURA 9-19 El ciclo de vida de los seres humanos Por división meiótica, los dos sexos producen gametos (espermatozoides los hombres y óvulos las mujeres) que se fusionan y forman un cigoto diploide. La división mitótica y la diferenciación de las células hijas producen un embrión, un niño y, finalmente, un adulto sexualmente maduro. Las etapas haploides duran de unas horas a pocos días. Las etapas diploides pueden sobrevivir un siglo.

� FIGURA 9-18 Ciclo de vida del alga unicelular Chlamydomonas La Chlamydomonas se reproduce asexualmente por división mitótica de células haploides. Cuando los nutrimentos son escasos, células reproductivas haploides especializadas (por lo común de poblaciones genéticamente diferentes) se fusionan y forman una célula diploide. La división meiótica produce de inmediato cuatro células haploides con diferente composición genética que las células progenitoras.

9.10 ¿CÓMO ES QUE LA MEIOSIS Y LA REPRODUCCIÓN SEXUAL PRODUCEN LA VARIABILIDAD GENÉTICA?La variabilidad genética entre organismos es esencial para la super-vivencia y la reproducción en un ambiente cambiante y, por tanto, para la evolución. Las mutaciones ocurridas de modo aleatorio du-rante millones de años son la fuente original de variación genética en las poblaciones de los organismos actuales. Sin embargo, las mutaciones son acontecimientos excepcionales. Por consiguiente,

la variabilidad genética que ocurre de una generación a otra es re-sultado casi completamente de la meiosis y la reproducción sexual.

La distribución de homólogos crea nuevas combinaciones de cromosomas¿Cómo es que la meiosis produce la diversidad genética? Un meca-nismo es la distribución aleatoria de homólogos materno y pater-no a las células hijas en la meiosis I. Recordemos que en la metafa-se I, los homólogos apareados se alinean en el ecuador de la célula. En cada par de homólogos, el cromosoma materno se dirige a un polo y el paterno al polo opuesto, pero cuál homólogo se dirige a


cuál polo es aleatorio y no depende de la distribución de los homó-logos de otros pares de cromosomas.

Observemos la meiosis de los mosquitos, que tienen tres pares de cromosomas homólogos (n � 3, 2n � 6). En la metafa-se I, los cromosomas se alinean en cuatro configuraciones (FIGU-RA 9-21a). Por consiguiente, en la anafase I se pueden producir ocho posibles juegos de cromosomas (23 � 8; FIGURA 9-21b).

Cuando cada uno de estos agrupamientos de cromosomas pasa por la meiosis II, produce dos gametos. Por tanto, un úni-co mosquito, con tres pares de cromosomas homólogos, puede producir gametos con ocho juegos diferentes de cromosomas. Un único ser humano, con 23 pares de cromosomas homólogos, puede, en teoría, producir gametos con más de ocho millones (223) de combinaciones de cromosomas maternos y paternos.

Los entrecruzamientos forman cromosomas con nuevas combinaciones de genesAdemás de la variación genética que es resultado de la distribución aleatoria de cromosomas de los progenitores, el entrecruzamiento durante la meiosis produce cromosomas con combinaciones de ale-los que difieren de los de ambos progenitores. De hecho, es posible que algunas de estas nuevas combinaciones no hayan existido nunca antes, porque los cromosomas homólogos se cruzan en nuevos lu-gares diferentes con cada división meiótica. En los seres humanos, aunque uno de ocho millones de gametos puede tener la misma combinación de cromosomas maternos y paternos, en realidad nin-guno de estos cromosomas será puramente materno o puramente paterno. Aunque un hombre produce unos 100 millones de esper-matozoides al día, es probable que nunca produzca dos que lleven exactamente la misma combinación de alelos. Con toda probabili-dad, cada espermatozoide y cada óvulo son genéticamente únicos.

La fusión de gametos aumenta la variabilidad genética de la descendencia En la fecundación, dos gametos, cada uno con una combinación peculiar de alelos, se fusionan y forman un descendiente diploi-de. Aun si omitimos el entrecruzamiento, todo ser humano puede producir, en teoría, unos ocho millones de gametos diferentes a partir de la separación aleatoria de los homólogos. Por tanto, la fusión de los gametos de sólo dos personas puede producir ocho millones por ocho millones, es decir, 64 billones de hijos genética-mente diferentes, lo que es ¡mucho más que el número de perso-nas que han vivido sobre la faz de la Tierra! Dicho de otra manera, las posibilidades de que tus padres tengan otro hijo genéticamente igual a ti son de 1/8,000,000 � 1/8,000,000, o sea, aproximada-mente una en 64 billones. Y si tomamos en cuenta la casi infinita variabilidad que aporta el entrecruzamiento, podemos decir con confianza que, salvo en el caso de los gemelos idénticos, nunca ha habido ni nunca habrá nadie que sea igual a ti.

cigoto (2n)

óvulo (n)

espermatozoide (n)



división meiótica

esporas (n)

fusión de gametos

adulto haploide multicelular (n)

adulto diploide multicelular (2n)

haploide (n)

diploide (2n)

� FIGURA 9-20 Alternancia de generaciones en las plantas En las plantas, como este helecho, células especializadas de la etapa adulta multicelular diploide sufren una división meiótica y producen esporas haploides. Las esporas pasan por división mitótica y diferenciación de las células hijas para producir una etapa adulta multicelular haploide. Después, quizá luego de varias semanas, algunas de estas células haploides se diferencian en espermatozoides y óvulos, los cuales se fusionan para formar un cigoto diploide. La división mitótica y la diferenciación dan lugar de nueva cuenta a una etapa adulta multicelular diploide.

(a) Cuatro posibles arreglos de cromosomas en la metafase de la meiosis I

(b) Ocho posibles conjuntos de cromosomas después de la meiosis I

� FIGURA 9-21 La separación aleatoria de pares homólogos de cromosomas produce la variabilidad genética Por claridad, los cromosomas aparecen representados como grandes, medianos y chicos. Los cromosomas paternos están coloreados de amarillo y los maternos, de violeta.


Estudio de caso o t r o v i s t a z o

Que pasen los clones¿Por qué los clones son genéticamente idénticos a los donadores del núcleo mientras que los hijos son tan diferentes de sus padres y entre sí? Como vimos, aparte de la mutación ocasional, la división mitótica produce células hijas que son genéticamente idénticas a la célula originaria. En cambio, la división meiótica produce células haploides que hacen un muestreo aleatorio de un miembro de cada par de cromosomas homólogos.

El entrecruzamiento baraja aún más los genes. Así, cuando un espermatozoide fecunda un óvulo, el producto recibe la mitad de sus genes de la madre y la mitad del padre. Dos hijos de los mismos padres nunca serán genéticamente iguales al padre, la madre o uno al otro (salvo por los gemelos idénticos). La variabilidad genética producida por la reproducción sexual es la causa de que muchos famosos caballos de carreras (como Seabiscuit, War Admiral y Secretariat) nunca procrearan un hijo que corriera tan deprisa como ellos.

En la clonación se extrae el núcleo de una célula donadora y se implanta en un óvulo al que se extirpó o destruyó el núcleo. La célula resultante se divide por mitosis para formar un clon, así que todas las células del clon tienen los mismos genes nucleares que la donadora.

Sin embargo, tanto los genes como el entorno influyen en todos los aspectos de un organismo: estructura, metabolismo, personalidad, capacidad de aprender y otros. El útero en el que se desarrolla del feto clonado, la organización de las células conforme el embrión transita del óvulo fecundado al complejo recién nacido y las condiciones en que vive el organismo (nutrición, situación familiar, amigos, acontecimientos mundiales, etc.) son importantes de formas que apenas comenzamos a vislumbrar. Además, en los mamíferos, toda la mitocondria celular se hereda de la madre, en el citoplasma del óvulo. La mitocondria posee un pequeño suministro de ADN (véanse las páginas 70-71 y 325-326) que afecta el funcionamiento de dicha mitocondria. Por tanto, un clon tendrá diferentes genes mitocondriales que el donador de su núcleo. No obstante, lo más probable es que los clones se parezcan a su donador de núcleo tanto en el aspecto como en el comportamiento mucho más de lo que se parece un niño a sus padres o sus hermanos. Por ejemplo, aunque los clones

de Missy no se parecen exactamente a ella, los tres tienen su mismo gusto por el brócoli.

¿Se deben clonar los animales? ¿Depende de qué animal y de la justificación para clonarlos? Es de suponer que vamos a debatir todo esto durante muchos años; pero una cosa es cierta: ¿que pasen los clones? En la voz del compositor de Broadway Stephen Sondheim: “No hace falta, ya están aquí”.

Ética Considera esto

En general, la gente está de acuerdo en que la clonación reproductiva de seres humanos (la intención de hacer un duplicado de un ser humano) no debe permitirse. ¿Pero qué pasa con la “clonación terapéutica”? En la clonación terapéutica, el núcleo de una célula de una persona que padece cierta dolencia, por ejemplo la enfermedad de Parkinson, se insertaría en un óvulo humano al que se hubiera extirpado el núcleo. Al dividirse el óvulo, algunas de sus células serían células madre embrionarias que podrían ser estimuladas para que se convirtieran en el tipo de células cerebrales que se degeneran en el Parkinson. Estas células se trasplantarían al paciente para curar la enfermedad. Como las células trasplantadas serían genéticamente idénticas a las células del paciente, no habría riesgo de rechazo del sistema inmunitario ni haría falta que el paciente tomara medicamentos para suprimir su respuesta inmunitaria (lo que lo haría más susceptible a las enfermedades). Algunos son fervientes defensores de la clonación terapéutica para tratamientos médicos, mientras que otros se oponen con el mismo fervor aduciendo que se crearía y se destruiría un embrión humano para el tratamiento de cada paciente.

Parece que a finales de 2007 los investigadores descubrieron una forma de enfrentar el dilema. Publicaron que habían insertado la combinación correcta de genes en células adultas y las habían convertido en “células madre pluripotentes inducidas”, es decir, las células madre que pueden ser forzadas a diferenciarse en cualquier tipo de célula del cuerpo. Pero ¿qué pasaría si las células madre pluripotentes inducidas resultan no ser tan versátiles como las células madre embrionarias? ¿Qué pasa si se descubre que las células madre pluripotentes inducidas son peligrosas, por ejemplo, si el procedimiento las vuelve cancerosas? ¿Entonces debe acudirse a la opción de la clonación terapéutica de embriones humanos?

Repaso del capítulo

Resumen de conceptos clave9.1 ¿Por qué se dividen las células?El crecimiento de organismos eucariontes multicelulares y el reempla-zo de células durante la vida de éstos, ocurre por división y diferen-ciación de las células hijas. La reproducción asexual ocurre también por división celular. Se requiere un tipo especializado de división, llamada meiosis, para la reproducción sexual de los eucariontes.

9.2 ¿Qué ocurre en el ciclo celular de procariontes?El ciclo de las células procariontes consiste en el crecimiento, repli-cación del ADN de su único cromosoma circular y la división por

fisión binaria. Las dos células hijas resultantes son genéticamente idénticas a la célula original.

9.3 ¿Cómo se organiza el ADN de los cromosomas eucariontes?Cada cromosoma de la célula eucarionte consta de una única doble hélice de ADN y proteínas que organizan esa molécula. Los genes son segmentos de ADN que se encuentran en lugares específicos de un cromosoma. Durante el crecimiento de la célula, los cromo-somas se duplican y se condensan en estructuras cortas y rígidas. Las células eucariontes contienen pares de cromosomas, llamados homólogos, prácticamente idénticos porque llevan los mismos genes con secuencias de nucleótidos similares, aunque no idénticas. Las células con pares de cromosomas homólogos son diploides. Las cé- lulas con sólo un miembro de cada par de cromosomas son ha-ploides.


9.4 ¿Qué ocurre durante el ciclo celular de eucariontes?El ciclo celular de los eucariontes consta de la interfase y la división celular. En la interfase, la célula crece y duplica sus cromosomas. La interfase se divide en G1 (fase de crecimiento 1), S (síntesis de ADN) y G2 (fase de crecimiento 2). En la G1, muchas células se diferencian para realizar una función especial. Algunas células di-ferenciadas vuelven a entrar en la fase de división; otras quedan diferenciadas para el resto de la vida del organismo y nunca se di-viden otra vez. Casi todas las células eucariontes se dividen por mitosis, lo que produce dos células hijas que son genéticamente idénticas a su célula originaria. Las células reproductoras especiali-zadas pasan por una división meiótica que produce cuatro células hijas haploides.

9.5 ¿Cómo es que la división celular mitótica produce células hijas genéticamente idénticas?Los cromosomas se duplican en la interfase, antes de la mitosis. Un cromosoma duplicado consiste en dos cromátidas hermanas idénticas que están unidas por el centrómero en las primeras etapas de la mitosis. Ésta (división nuclear) consta de cuatro fases acom-pañadas por citocinesis (división citoplasmática) durante la última fase (véase la figura 9-8).

• Profase Los cromosomas se condensan y sus cinetocoros seunen a los microtúbulos del huso, llamados microtúbulosdel cinetocoro, que se forman en ese momento.

• Metafase Los microtúbulos del cinetocoro se trasladan alecuador de la célula.

• Anafase Las dos cromátidas de cada cromosoma se sepa-ran. Los microtúbulos del cinetocoro se mueven a los polosopuestos de la célula. Entre tanto, los microtúbulos polaresobligan a la célula a alargarse.

• Telofase Los cromosomas se extienden y se vuelve a formarla envoltura nuclear alrededor de cada nuevo núcleo hijo.

• Citocinesis La citocinesis por lo general ocurre al final dela telofase y divide el citoplasma en mitades aproximada-mente iguales, cada una con un núcleo. En las células ani-males, un anillo de microfilamentos pellizca la membranaplasmática a lo largo del ecuador. En las células vegetales seforma una nueva membrana plasmática en el ecuador porla fusión de vesículas producidas por el aparato de Golgi.


9.6 ¿Cómo se controla el ciclo celular?El ciclo celular está impulsado por complejas interacciones de mu-chas proteínas, particularmente ciclinas y cinasas dependientes de ciclinas. Hay tres principales puntos de control o verificación en que se regula el avance del ciclo: entre G1 y S; entre G2 y la mi-tosis, y entre la metafase y la anafase. Estos puntos de control o verificación garantizan que el ADN esté intacto y que se replique adecuadamente y que los cromosomas estén bien ordenados para la mitosis, antes de que se divida la célula.

9.7 ¿Por qué tantos organismos se reproducen sexualmente?Las diferencias genéticas entre los organismos se originan como mutaciones, las cuales, cuando se conservan en una especie, produ-

cen otras formas de genes llamadas alelos. Los alelos de diferentes individuos de una especie se combinan en los descendientes por reproducción sexual, lo que crea variaciones en la descendencia y eventualmente mejora la probabilidad de que sobrevivan y se re-produzcan.

9.8 ¿Cómo es que la división meiótica produce células haploides?La meiosis separa los cromosomas homólogos y produce células haploides con sólo un homólogo de cada par. En la interfase antes de la meiosis se duplican los cromosomas. A continuación, la cé-lula pasa por dos divisiones especializadas: meiosis I y meiosis II, para producir cuatro células hijas haploides (véase la figura 9-15).

Meiosis IEn la profase I, los cromosomas homólogos duplicados, cada uno consistente en dos cromátidas, se aparean formando una tétrada e intercambian partes por entrecruzamiento. En la metafase I, los homólogos se mueven juntos como par al ecuador de la célula, con cada miembro dirigido a un polo opuesto de la célula. Los cromosomas homólogos se separan en la anafase I y se forman dos núcleos en la telofase I. La citocinesis también ocurre en la telofase I. Cada núcleo hijo recibe sólo un miembro de cada par de homólogos y, por tanto, es haploide. Las cromátidas hermanas se mantienen unidas durante toda la meiosis I.

Meiosis IILa meiosis II ocurre en ambos núcleos hijos y se asemeja a la mito-sis de una célula haploide. Los cromosomas duplicados se mueven al ecuador de la célula durante la metafase II. Las dos cromátidas de cada cromosoma se separan y pasan a polos opuestos de la célula en la anafase II. Esta segunda división produce cuatro núcleos ha-ploides. La citocinesis ocurre en la telofase II o muy poco después de ésta y produce cuatro células haploides.


9.9 ¿Cuándo ocurre la división mitótica y meiótica en el ciclo de vida de los eucariontes?Casi todos los ciclos eucariontes tienen tres partes: (1) La repro-ducción sexual combina gametos haploides para formar una célula diploide. (2) En algún momento del ciclo de vida, las células di-ploides sufren una división meiótica y producen células haploides. (3) En algún momento del ciclo de vida, la mitosis de una célula haploide o una célula diploide da por resultado el crecimiento de organismos multicelulares. Cuándo se suceden estas etapas y qué proporción del ciclo esté ocupada en cada etapa varía enormemen-te entre diferentes especies.

9.10 ¿Cómo es que la meiosis y la reproducción sexual producen la variabilidad genética?La distribución aleatoria de cromosomas homólogos materno y paterno crea nuevas combinaciones de cromosomas. El entrecru-zamiento forma cromosomas con combinaciones de alelos que pueden no haber ocurrido nunca antes en cromosomas únicos. En virtud de la separación de homólogos y el entrecruzamiento, un padre nunca produce dos gametos completamente idénticos. La fu-sión de gametos genéticamente únicos añade variabilidad genética a la descendencia.


Términos claveácido desoxirribonucleico

(ADN) 146alelo 159anafase 153autosoma 151cariotipo 150célula hija 145célula madre 146centríolo 153centrómero 150ciclo celular 146cinetocoro 153citocinesis 152clon 144clonación 144cromátida 150cromosoma 146cromosoma duplicado 150cromosoma homólogo 150cromosoma sexual 151diferenciar 146diploide 150división celular 145división meiótica 152división mitótica 152

entrecruzamiento 163fisión binaria 148gameto 147gen 146haploide 151homólogo 150interfase 151locus (plural, loci) 149meiosis 152metafase 153microtúbulo del huso 153mitosis 152mutación 151nucleótido 146placa celular 154profase 153punto de control o

verificación 159quiasma 163recombinación 163reproducción asexual 147reproducción sexual 147telofase 153telómero 150

Razonamiento de conceptosLlena los espacios1. Las células procariontes se dividen por un proceso llamado

____________.

2. El crecimiento y el desarrollo de organismos eucariontesocurre por división ____________ y ___________ de las célu-las hijas producidas.

3. Casi todas las plantas y animales tienen pares de cromosomasde aspecto y composición genética parecida. Estos pares se llaman _______________. Los pares de cromosomas que soniguales en machos y hembras se denominan ______________.Los pares de cromosomas que son diferentes en machos yhembras se denominan _________________.

4. La cuatro fases de la mitosis son: ___________, ___________,____________ y ___________. La división del citoplasma endos células, llamada ____________, comúnmente ¿en quéfase ocurre? ________________.

5. Los cromosomas se unen a los microtúbulos del huso enestructuras llamadas _______________. Algunos microtúbu-los del huso, llamados microtúbulos ______________, no seunen a cromosomas, sino que tienen extremos libres que sesuperponen a lo largo del ecuador de la célula. Estos micro-túbulos alejan los polos de la célula.

6. La división meiótica produce ______________ células hijashaploides de cada célula diploide original. Los primeros nú-cleos haploides se producen al final de ___________. En losanimales, las células hijas haploides producidas por divisiónmeiótica se llaman _________________.

7. En la __________ de la meiosis I, los cromosomas homólogosse entrelazan y forman estructuras llamadas _____________.¿Qué sucede en estas estructuras? ______________.

8. Los tres procesos que favorecen la variabilidad genética de losdescendientes en la reproducción sexual son _____________,_______________ y _______________.

Preguntas de repaso1. Elabora un diagrama y describe el ciclo celular en eucarion-

tes. Escribe los nombres de las fases y describe brevementelos sucesos que se producen en cada una.

2. Define la mitosis y la citocinesis. ¿Qué cambios en la estruc-tura celular se producirían si la citocinesis no ocurriera des-pués de la mitosis?

3. Elabora un diagrama de las fases de la mitosis. ¿Cómo seasegura en la mitosis que cada núcleo hijo reciba un juegocompleto de cromosomas?

4. Define los siguientes términos: cromosoma homólogo, tétra-da, centrómero, cinetocoro, cromátida, diploide y haploide.

5. Describe y compara la citocinesis en las células vegetales yanimales.

6. ¿Cómo se controla el ciclo celular? ¿Por qué debe ser regula-do el paso de las células por el ciclo?

7. Elabora un diagrama de los sucesos de la meiosis. ¿En quéfase se separan los cromosomas homólogos?

8. Describe el entrecruzamiento. ¿En qué etapa de la meiosisocurre? Anota dos funciones de los quiasmas.

9. ¿En qué se parecen la mitosis y la meiosis? ¿En qué difieren? 10. Describe o realiza un diagrama de los tres tipos principales

de ciclos eucariontes. ¿Cuándo ocurre la división meiótica yla mitótica en cada uno?

11. Explica cómo la meiosis favorece la variabilidad genéti-ca. Si un animal tiene un número haploide de dos (sincromosomas sexuales), ¿cuántos gametos genéticamentediferentes puede producir? (Supón que no hay entrecru-zamiento.) ¿Cuántos, si tuviera un número haploide decinco?

Aplicación de conceptos1. La mayor parte de las neuronas del sistema nervioso central

del adulto humano, así como las células del músculo cardia-co, no se dividen. Por el contrario, las células que revisten elinterior del intestino delgado se dividen frecuentemente. Co-menta la diferencia en términos de por qué es tan peligrosoel daño a las células del sistema nervioso y el músculo car-diaco. ¿Qué crees que pasaría a los tejidos del recubrimientointestinal si algún trastorno impidiera la división mitótica detodas las células del cuerpo?

2. Las células cancerosas se dividen incontroladamente. Losefectos secundarios de la quimioterapia y la radioterapia conque se combate el cáncer son pérdida del cabello y del reves-timiento intestinal, lo que produce náuseas intensas. Obser-va que las células de los folículos pilosos y del revestimientointestinal se dividen a menudo. ¿Qué se deduce sobre losmecanismos de estos tratamientos? ¿Qué investigarías paramejorar las terapias anticancerosas?

3. Algunas especies animales se reproducen sexual y asexual-mente, dependiendo del estado del entorno. La reproduc-ción asexual ocurre en ambientes estables y favorables; lareproducción sexual es más común en circunstancias inesta-bles o desfavorables. Comenta las ventajas y desventajas dela reproducción sexual y la reproducción asexual.

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