histologija s embriologijom

HISTOLOGIJA S EMBRIOLOGIJOM

Sarah Kramarić2011/12

60

Histologija s embriologijom Sarah Kramarić 2011./12.

EPITELNO TKIVOBAZALNA LAMINA

-sloj izvanstanične tvari na bazalnoj plohi na kojem leže sve stanice koje su u dodiru s vezivnim tkivom-sastoji se od:

1.Lamina densa: nježna mreža tankih vlakanaca2.Lamina rara/lucida: svijetli sloj

-kolagen tipa IV-glikoproteini: laminin i entaktin-proteoglikan: heparan-sulfat proteoglikan/perlekan

-ona je sa svoje vanjske/donje strane pričvršćena za vezivno tkivo-sidrenima vlakancima (kolagen tipa VII)-nalazi se na svim mjestima gdje druge vrste stanica dodiruju vezivno tkivo-npr mišićne, masne, Schwannove-uloga kod drugih tkiva=ograničuje i regulira prenošenje molekula između vezivnog tkiva i drugih tkiva

epitelnih tkiva smještenih jedan uz drugi: plućne alveole, bubrežni glomerula= razgraničavanje

-tu je bazalna lamina deblja jer nastaje stapanje dviju lamina-sastojke bazalne lamine izlučuju: mišićne, masne, Schwannove i epitelne stanice

*retikularna lamina= bazalna lamina + retikulinska vlakna (retikulinska vlakna su nastala od vezivnog tkiva)-funkcije bazalne lamine

1.selektivna barijera između vezivnog tkiva i drugih stanica2.potiče stanični metabolizam3.utječe na staničnu polarnost4.sadržava poruku za uzajamno djelovanje među stanicama: -služi kao ponovna

inervacija mišićnih srtanica nakon što je veza bila prekinuta

-oko mišićne stanice služi za uspostavljanje novih motoričnih pločaBazalna membrana= bazalna lamina + bazalna lamina ili bazalna lamina + retikularna lamina

MEĐUSTANIĆNI SPOJEVI-čine ih nekoliko specijaliziranih područja na lateralnim stijenkama epitelnih stanica-osim što su mjesta adhezije oni su i brtvila koja sprečavaju otjecanje tvari u međustanični prostor/paracelularni put i omogućuju komunikaciju među stanicamaMeđustanična adhezija:čvrsto povezivanje stanica

-adheziju omogućuju kadherini: porodica transmembranskih glikoproteina

-gube svoje svojstvo adhezije u odsutnosti Ca-prema funkciji ih dijelimo na:

1.Komunikacijske: nexus2.Pričvršne: zonula adherens, dezmosom, hemidezmosom3.Nepropusne: zonulae occludentes

Slika1.Zonulae occludentes2.Dezmosomi3.Zonulae adherens4.Nexus5.Hemidezmosom

napomena: GK= Golgijev kompleks; HER= hrapavi ,a GER= glatki endoplazmatski retikulum

60


Zonula occludens/čvrsti spojevi-nalaze se pri samom vrhu stanice-zonula: spoj u obliku vrpce obavija kompletnu stanicu; occludens: membrane

susjednih stanica su stopljene= zabrtvile su međustanični prostor-broj spojeva ovisi o propusnosti epitela; proximalni zavijeni kanalić bubrega: malo,

mokraćni mjehur: puno-osnovna funkcija je stvaranje čvrste barijere

Zonula adherens-u epitelnim stanicama-okružuje stanicu poput pojasa-aktinski intermedijarni filamenti: ugrađuju se u ploču guste tvari na citoplazmatskoj

strani spojnog dijela membrane-dolaze od završne mrežice: -aktinskih mikrofilamenata

-intermedijarnih filamenata-spektrina

-služi povezivanju susjednih stanicaNexus/tijesni spoj

-bilo gdje na lateralnim stijenkama epitelnih stanica-nalazi se u gotovo svim vrstama tkiva, ali ga nema u skeletnom mišićju-značajka: blisko povezane susjedne stanice-bjelančevina: koneksini (konekson): tvore heksamere sa središnjom hidrofilnom

porom; povezuju s koneksinima u susjednoj staničnoj membrani i tvore hidrofilni kanal

-hidrofilni kanal: povezuje citoplazme dvaju susjednih stanica-funkcija: omogućuju prolaženje hormona, cAMP, GMP…..tvari koje prenose poruke

-usklađeni otkucaji srca: funkcija nexusa u srčanom mišićuDezmosom/Macula adherens

-složena ovalna tvorba koja se nalaze nasuprot jednakoj tvorbi na površini susjedne stanice

-značajka: nalaze se na mjestima gdje su susjedne stanične membrane razmaknute više nego obično

-pričvršna ploča: kružna nakupina guste tvari, građena od najmanje 12 bjelančevina -adheziju omogućuju kadherini-u epitelnim stanicama u njoj se nalaze skupine citokeratinski

intermedijarnih filamenata-u neepitelnim tkivima ti intermedijarni filamenti nisu građeni od keratina

nego proteina dezmina ili vimentina-osnovna funkcija: čvrsto povezivanje susjednih stanica

Hemidezmosomi-morfološki izgledaju kao polovice dezmososma-nalaze se na dodirnoj površini između nekih epitelnih stanica i njihove bazalne lamine-pričvršna ploča: izgrađuju je integrini=porodica transmembranskih proteina koji su

receptori za :kolagen tipa IV i lamininSPECIJALIZIRANE TVORBE NA STANIČNOJ POVRŠINI


60


-nalaze se na slobodnoj površini nekih epitelnih stanica i služe za:1.povećanje stanične površine2.pokretanje stranih čestica

Mikrovili-citoplazmatski izdanci pokriveni staničnom membranom-strše sa apikalne površine stanica različitih tkiva-nalaze se u stanicama gdje je osnovna funkcija apsorpcija

-proximalni zavijeni kanalići: tamo čine mikroskopske resice (100-ine pravilno poredanih mikrovila)

-prekriva ih glikokaliks: vlaknata ovojnica građena od glikoproteina zbog kojih je PAS pozitivna

-četkasta/prugasta prevlaka: gusto zbijeni mikrovili prekriveni glikokaliksom-u unutrašnjosti sadrže skupine aktinskih mikrofilamenata-funkcija: povećavanje stanične površine = pojačavanje učinkovitosti apsorpcije

Stereocilije-razgranati mikrovili; dugi, nepokretni izdanci epitelnih stanica-ductus epididymis i ductus deferens-funkcija: povećavaju staničnu površinu + olakšavaju prijelaz molekula u stanicu i izvan

njeTrepetljike/cilije

-izduženi, pokretni izdanci; duže su od mikrovila i razlikuju se građom-obavijene su staničnom membranom, a u sredini se nalazi par mikrotubula koji

okružuje još 9 parova perifernih mikrotubula (2 mikrotubula svakog perifernog para su međusobno povezana)Bazalna tjelešca: od njih polaze trepetljike

-gusto zbijene tvorbe na apikalnoj strani stanice, neposredno ispod stanične membrane

-građeni su kao centrioli-gibanje im je usklađeno, a omogućuje ga ATP

Bičevi/flagella-samo u obliku repa spermija-po građi slični trepetljikama, ali su mnogo dulji i svaka satnica ih ima samo po 1

EPITEL- grade ga gusto zbijene mnogokutne stanice s vrlo malo međustanične tvari- stanice epitela leže na podlozi (bazalna membrana), sa svih strana se naslanjaju jedna na drugu, a površina im je slobodna- ispod epitela se nalazi vezivno tkivo s krvnim žilama

- osnovnefunkcijeepitelnogtkivasu:1. prekrivanje i oblaganje slobodnih površina2. apsorpcija3. sekrecija4. podražljivost i kontraktibilnost

- prema građi I funkciji obično ga dijelimo na:1. pokrovni epitel

- prekriva vanjsku površinu tijela i šuplje tvorbe u tijelu2. žlijezdani epitel

- grade ga stanice specijalizirane za proizvodnju sekreta3. neuroepitel

- čine ga stanice epitelnog porijekla specijalizirane za funkciju osjeta → okusni pupoljak, olfaktorni epitel: u principu sadrže

kemijske receptore4. mioepitel

- stanice smještene oko acinusa nekih žlijezda- imaju sposobnost kontrakcije jer u citoplazmi sadrže miozinske i aktinske

mikrofilamente i pomažu istiskivanju sadržajaMioepitelne stanice

-zvjezdolike ili vretenaste stanice koje sadrže: znojnice, suzna žlijezda slinovnice , mliječna žlijezda…..


60


-smještene su između bazalne lamine i bazalnog dijela sekrecijskih stanica ili stanica odvodnih kanala

-povezane međusobno i s epitelnim stanicama→ nexusima I dezmosomima

1.POKROVNI EPITEL- dijeli se na osnovi broja staničnih slojeva na:

1. Jednoslojni epitel- sadržava jedan sloj stanica

2. Mnogoslojni epitel- sadržava više od jednog sloja stanica

3. Višeredni epitel-sloj stanica s jezgrama postavljenim u više razina u kojem sve stanice leže na bazalnoj

membrani, ali samo neke dospiju do površine

JEDNOSLOJNI EPITELI- na osnovi oblika stanica jednoslojni epitel može biti:

1. jednoslojni pločasti - endotel- mezotel

2. kubični/izoprizmatični3. visokoprizmatični/cilindrični

Jednoslojni pločasti epitelSlika: parijetalni list Bowmanove čahure

-niske sploštene stanice-citoplazma tanka, izbočena na mjestu

jezgre-jezgra izdužena-stanice su oblika pločica, dužina im je

veća od visine -oblaže dio plodnih ovojnica, alveole pluća, gradi parijetalni list Bowmanove čahure bubrežnog tjelešca, mali odvodni kanali brojnih žlijezda

- postoje I dvije modifikacije jednoslojnog pločastog epitela:1. endotel

- izdužene stanice s malo citoplazme i jezgrom koja strši iznad površine stanice- oblaže unutrašnjost srca, krvnih i limfnih žila

2. mezotel- sličan endotelu, ali se razlikuju po ultrastrukturnim značajkama i embrionalnom porijeklu- malo citoplazme, istaknuta jezgra- gradi serozne ovojnice (peritoneum, perikard, pleura)-funkcija: olakšava pokretanje utrobnih organa i vrši sekreciju biološki aktivnih molekula


60


-zajedno sa endotelom vrši aktivni transport pinocitozomJednoslojni kubični epitel

- stanice su kubičnog oblika, širina i visina stanica su približno jednake- jezgra okrugla i smještena u sredini stanice ili bliže bazalnoj membrani- gradi sekretorne dijelove i odvodne kanale brojnih žlijezdi, tubule bubrega, folikule štitne žlijezde, oblaže dijelove respiratornog sustava, površinu leće, šarenice, jajnik

Jednoslojni visokoprizmatični epitel- stanice čijavisinajemnogovećaod širine- jezgresusmješteneubazalnomdijelustanice- prekrivadioprobavnogsustava , velikeodvodnekanale ž lijezda, crijevo, žučni mjehur

VlŠEREDNI EPITEL- stanice ovog epitela leže na bazalnoj membrani, ali sve ne dopiru do površine- jezgre leže u različitim visinama ovisno o veličini stanice- stanice koje dopiru do površine imaju trepetljike i visokoprizmatičnog su oblika- dolazi u dijelu respiratornog (dušnik, bronhi i nosna šupljina) i dijelu muškog spolnog sustava (epididymis)

MNOGOSLOJNI EPITELI- na osnovi oblika stanica u površinskom sloju mnogoslojni epiteli dijele se na:

1. mnogoslojni visokoprizmatični epitel2. mnogoslojni kubični epitel3. mnogoslojni pločasti epitel4. prijelazni epitel

Mnogoslojni pločasti oroženi- uglavnom se nalazi na površini kože- stanice mnogoslojnog pločastog oroženog epitela čine mnogo slojeva1. stratum basale (temeljni sloj)

- jedan do dva sloja kubičnih do visokoprizmatičnih stanica – leže na bazalnoj membrani- stanice u mitotskoj diobi

2. stratum spinosum (nazubljeni sloj)- višekute stanice s trnastim izdancima (lat. spina=trn)- međusobno su povezane dezmosomima- široki međustanični prostori omogućavaju prolaz hranjivih tvari prema površinskim slojevima

Stratum basale i stratum spinosum zajedničkim imenom nazivamo stratum germinativum jer se diobom njihovih stanica i njihovim pomicanjem prema površini nadomještaju propale stanice u površinskom sloju3. stratum granulosum (zrnati sloj)

- sastoji se od više slojeva višekutnih stanica- citoplazma ispunjena zrncima keratohijalina – uloga u orožavanju- prema površini stanice postaju sve plosnatije i postupno gube jezgru

4. stratum lucidum (svijetli sloj)- prozirni, tanki sloj stanica obojenih svjetlo eozinofilno- unutar stanica nema ni jezgre ni staničnih organela već su ispunjene eleidinom – protein sličan keratinu

5. stratum corneum (rožnati sloj)- stratum corneum conjuctum- stratum corneum disjunctum

- nastaje procesom keratinizacije- spljoštene, orožane stanice bez jezgre ispunjene skleroproteinom keratinom- površinske stanice se ljušte i čine stratum corneum disjunctum

Mnogoslojni pločasti neoroženi1. stratum basale2. stratum spinosum3. stratum superficiale – spljoštene stanice s jezgrom- dolazi u usnoj šupljini, jednjaku, ždrijelu, dijelu grkljana, rožnici oka, predvorju vagine, glansu penisa- naziva se i epitel kutane sluznice


60


- epitelno tkivo nema krvnih žila, osim u dijelu uha ( stria vascularis )- stanice epitela se prehranjuju osmozom iz krvnih žila smještenih u vezinom tkivu ispod epitela- na mjestima gdje je epitel debeo, vezivno tkivo s krvnim žilama duboko se uvlači između stanica epitela - papile

Mnogoslojni kubični epitel-žlijezde znojnice, jajni folikul u razvoju-funkcija: zaštita i sekrecija

Mnogoslojni prizmatični epitel-očna sobica, odvodni kanali velikih slinovnica-funkcija: zaštita

Prijelazni epitel- oblaže mokraćovod, mokraćni mjehur i početni dio mokraćne cijevi, bubrežni vrčevi- ima sposobnost rastezanja i relaksacije- u opuštenom stanju ima 5 -7 slojeva stanica različitih visina- na površini se nalaze gljivaste stanice koje mogu imati dvije jezgre, a funkcija im je zaštitna- gljivaste stanice strše iznad površine epitela- u rastegnutom stanju ima 2 – 4 sloja stanica- sve stanice prijelaznog epitela leže na bazalnoj membrane-funkcija: rastegljivost, zaštita

2.ŽLIJEZDANI EPITEL- grade ga stanice specijalizirane za proizvodnju sekreta - sekret se obično pohranjuje u malim mjehurićima okruženim membranom koji se nazivaju sekretna zrnca-stanice tog epitela mogu proizvoditi, pohranjivati i izlučivati u međustanični prostor tvari koje same ne koriste:

1.bjelančevine: gušterača2.lipide: nadbubrežna žlijezda i lojnice3.složene spojeve ugljikohidrata i bjelančevina: slinovnice4.lipidi+ugljikohidrati+bjelančevine: mliječna žlijezda

Jednostanične žlijezde:stanice žljezdanogepitelamoguuorganizmubitiraspoređenepojedinačnoMnogostanične žlijezde - mogubitiraspoređeneunakupinamastanicasloženegrađe

Jednostanične žlijezde/vrčasta stanica-pokrovni epitel crijeva i dišnog sustava- uklopljena između stanica pokrovnog epitela dišnog i probavnog sustava - u užem, bazalnom dijelu stanice smještena jezgra, dobro razvijen GER i Golgijev kompleks- u proširenom, apikalnom dijelu nalaze se brojna, velika, svjetlo obojena zrnca mucina (sekretna zrnca)- kadasemuciniispuštajuizstanicevežumnogovodeičinesluz- sluzjeviskozni, elastičniiskliskizaštitnigel

Mnogostanične žlijezde-nastale su od pokrovnog epitela proliferacijom njegovih stanica i urastanjem u vezivo te njegovom daljnjom diferencijacijom- dijele se na:

1. endokrine žlijezde – nemaju odvodnih kanala i sekrete izlučuju direktno u krv/ izgubile su svoju vezu s ishodišnim površinskim

epitelom-prema rasporedu stanica ih dijelimo na

1.Žlijezde izgrađene od nakupine stanica poredanih u tračke koji su međusobno povezani; među

kojima teku krvne kapilare-nadbubrežna žlijezda, epitelna tjelešca, prednji režanj

hipofize2.Žlijezde u kojima stanice oblažu mjehuriće ili folikule ispunjene

amorfnom tvari


60


-štitnjača2. egzokrine žlijezde – posjeduju odvodne kanale putem kojih sekrete izlučuju na površinu

-građene su od:- sekrecijskog dijela – čini ga skupina stanica koje proizvode sekret

- odvodnih kanala- prenose sekret izvan žlijezde- prema izgledu odvodnog kanala egzokrine žlijezde se dijele na:

- jednostavne – jedan, nerazgranati odvodni kanal (alveolarne, tubulusne, zavijene tubulusne,

razgranjene tubulusne)- složene – razgranati odvodni kanal: (alveolarne, tubulusne, alveotubulusne)

- prema rasporedu stanica u sekrecijskom dijelu dijele se na:- tubulusne – stanice raspoređene tako da čine oblik cjevčice- alveolarne – stanice raspoređene tako da čine oblik mjehurića

- premakvalitetisekretakojilučestanicesekrecijskogdijela žlijezdedijelesena:1. serozne žlijezde - lučerijedak, vodenisadržaj– građene od seroznih stanica:- piramidna su oblika, baza im je široka i

počiva na bazalnoj membrani, a uski vrh je okrenut prema lumenu

- boje se acidofilno - jezgra okrugla, smještena u bazalnom dijelu stanice - serozne stanice su obično poredane u kuglastu nakupinu (acinus) s malim lumenom u sredini

2. mukozne žlijezde – luče gust sekret s mnogo sluzavih tvari- građene od mukoznih stanica:- kubičnog do visokoprizmatičnog oblika, leže na bazalnoj membrani

- citoplazma ispunjena gustim zrncima mucina, boji se svjetlo bazofilno - jezgra sploštena i potisnuta uz bazalni dio stanice

- najčešće su udružene u cjevčice (tubule) unutar kojih žlijezdane stanice

okružuju otvoreni lumen3.miješane žlijezde- elementi seroznih i mukoznih žlijezda

-mukozne stanice tvore tubule, a na njihovim krajevima serozne stanice čine serozne polumjesece

*Organi koji imaju egzokrinu i endokrinu funkciju= gušterača1.Langerhansovi otočići: endokrina funkcija-izlučuju glukagon i inzulin u krvi2.Acinusne stanice: egzokrini dio-izlučuju probavne enzime u krv

*Stanice s dvojakom funkcijom= hepatociti1.-izlučuju žuč u odvodne kanale2.-druge tvari u krv

Ekstruzija sekreta- prema načinu na koji sekrecijski proizvod izlazi iz stanice žlijezde se dijele:1. merokrine – sekret izlazi iz stanice egzocitozom bez gubitka dijelova stanice (gušterača)2. holokrine – sekreti se oslobađaju iz stanice zajedno sa sastojcima stanice

- propada cijela stanica (žlijezde lojnice)3. apokrine - prijelazni oblik

- sekret se izlučuje s apikalnim dijelom citoplazme (mliječna žlijezda)

Polarnost epitela-u bazolateralnim dijelovima stanične membrane smješteni su receptori za kemijske glasnike: hormoni, neurotransmiteri koji djeluju na aktivnost epitelnih stanica-epitelne stanice specijalizirane za apsorpciju=enzimi koji su zapravo integralni proteini

stanične membrane


60


*nexus: sprečavaju miješanje integralnih membranskih proteina s različitih područja

stanične membranePrehrana epitela

-prehranjuje se preko lamine propriae (rahlog veziva) difuzijom-mnogoslojni epitel: papile-epitel nema svojih krvnih žila i živaca te se zato prehranjuje preko vezivnog tkiva difuzijom

Inervacija-većina epitelnih stanica dobro je opskrbljeno osjetnim živčanim završecima iz spletova u

lamini propriji-granaju se između epitelnih stanica

Obnavljanje epitela-trajno se obnavljaju mitozom-u mnogoslojnim i višerednim epitelima: stanice se dijele u zametnom sloju (sadržava

matične stanice najbliže bazalnoj lamini)

Metaplazija-reverzibilna zamjena jedne vrste zrelih diferenciranih stanica za drugu vrstu zrelih

diferenciranih stanica, koja nastaje zbog nekog patogenog podražaja i prisutna je sve dok je prisutan podražaj-prelazak jedne vrste epitela u drugu

Pušači: višeredni visokoprizmatični s trepetljikama prelazi u mnogosloni epitelBarretov jednjak: pločasti epitel donjeg dijela jednjaka prelazi u cilindrični zbog

kroničnog podražaja želučanom kiselinom

Kontrola aktivnosti žlijezda-ovisi o endokrinoj i živčanoj kontroli; uvijek jedna prevladava nad drugom

1.Endokrina kontrola: egzokrina sekrecija u gušterači ovisi o regulaciji hormonima- sekretinom i kolecistokininom

2.Živčana kontrola: lučenje žlijezda slinovnica je pod utjecajem živčanog sustava-i endokrina kontrola i živčana kontrola ostvaruje se kemijskim glasnicima

Stanice koje prenose ione-sve stanice imaju sposobnost prenositi neke ione nasuprot koncentracijskom gradijentu i gradijentu električnog potencijala uz ATP

-koncentracija Na iona je veća u izvanstaničnoj tekućini nego unutar stanice jer je poželjno imati trajno nisku koncentraciju Na+ u

citoplazmi-iz gore navedenih razloga Na+ nastoji difundirati u stanicu jer je tamo manja koncentracija-stoga stanica koristi ATP za aktivno izbacivanje Na+ pomoću 'natrijeve pumpu' koju aktivira Mg2+ i tako održava trajno nisku konc Na+

Transcelularni transport: koriste ga epitelne stanice (prox zavijenih kanalića bubrega, sekretne cijevi slinovnica)

-upotrebljavaju se natrijeve pumpe za prijenos Na kroz epitel u smjeru apex→baza

Primjer: slobodna površina prox bubrežnih kanalića je propusna za Na+; stoga da bi se održala električna i osmotska ravnoteža,

jednakomolarne količine H2O i Cl- prate Ione Na u stanicu-na nabrani bazalnim površinama stanica smještene su 'natrijeve pumpe' u

uvrnućima, ali i na lateralnim stijenkama-između uvrnuća→mitohondriji→ATP=aktivno izbacivanje Na+ iz bazalnog dijela

stanice-kloridi i voda slijede pasivnom difuzijom-bitna uloga: zonulae occludentes-sprječavaju povratnu difuziju tvari koje su

prošle kroz epitel=na taj način se Na+ vraća nazad u optok krvi umjesto da se gubi u velikoj količini s

mokraćom


60


Apex → baza: crijevo, prox zavijeni kanalići bubrega, sekretne cijevi slinovnica, žučni mjehur….Baza → apex: epitel plexusa coroideusa i cilijarnog tijela

Stanice koje prenose tvari pinocitozom-prijenos makromolekula kroz staničnu membranu omogućuju mnogobrojni pinocitotski

mjehurići: nastaju na površini stanice-taj prijenos je dobro vidljiv u mezotelu i endotelu- prijenos tvari teče u oba smjera

Stanice koje proizvode steroide-nalaze se u testisima, jajniku, nadbubrežnoj žlijezdi -to su endokrine stanice specijalizirane za sintezu i izlučivanje steroida s hormonskim

djelovanjemZnačajke

1.-višekutne ili okrugle, acidofilne s jezgrom smještenom u sredini-citoplazma može sadržavati masne kapljice

2.-citoplazma sadržava bogatu GER koja sdražava enzima za -sintezu kolesterola od acetata i drugih spojeva

-pretvorbu pregnenolona (mitohondriju) u progesterone, estrogene i

androgene3.-mitohondriji - obli ili izduženi i imaju tubularne pregrade (ne lamelarne ili grebenaste

kao druge epitelne stanice) -imaju enzime za cijepanje postraničnog lanca u kolesterolu i proizvodnji

pregnenolona + sudjelovanje u daljnjim reakcijama u kojima nastaju steroidni hormoni

=sinteza steroidnih hormona je suradnja GER i mitohondrija (zato su blisko smješteni)

Stanice koje izlučuju sluz=vrčasta stanica-brojna, svijetlo obojena zrnca→sadržavaju hidrofilne glikoproteine/mucin

-na apikalnom dijelu stanice-jezgra uz bazu: GK iznad jezgre, a tu je i HER=sinteza bjelančevina + dodavanje

monosaharida lancu (glikoziltransferaze u GK i HER)-mucini se ispuštaju iz stanice, vežu na sebe vodu i tvore sluz-druge stanice koje proizvode mucinske glikoproteine su u: želucu, slinovnicama, dišnom i

spolnom sustavu

DNES/Difuzni neuroendokrini sustav=to su zapravo pojedinačne stanice koje luče hormone (derivat embrionalnog živčanog

sustava) npr enteroendokrine stanice-između epitelnih stanica nalaze se endokrine stanice čija citoplazma sadržava

polipeptidne hormone ili biogene amine (adrenalin…)-taj sustav se više ne zove APUD jer se shvatilo da sve stanice ne nakupljaju prekursore

amina-stanice su rasprostranjene po cijelom tijelu i obuhvaćaju cca 35 stanica smještenih u

dišnom, mokraćnom, probavnom sustavu te u štitnjači i hipofizi-neke DNES stanice su parakrine: proizvode kemijske glasnike koji difundiraju u okolnu

izvanstaničnu tekućinu i reguliraju funkciju susjednih stanica uglavnom bez posredovanja krvožilnog sustava-polipeptidni hormoni i amini koji proizvode stanice dnesa djeluju kao kemijski posrednici

u živčanom sustavu

VEZIVNO TKIVOSastoji se od:

1. osnovne tvari2. vlakana vezivnog tkiva 3. stanica vezivnog tkiva

1.OSNOVNA TVAR


60


-sastoji se od: 1.glikozaminoglikana2.proteoglikana3.multiadhezivnih proteina

Glikozaminoglikani/kiseli mukopolisahardi-polisaharidi sastavljeni od disaharidnih jedinica koje se sastoje od: 1.uronske

kiseline: -iduronska-glukuronska

2.heksozamina: -galaktozamin -gluktozamin

Proteoglikani-najvažniji proteoglikan u međustaničnoj tvari: agrekan (najzastupljeniji u hrskavici)-na središnji bjelančevinski lanac kovalentno su vezani ravni glikozaminoglikanski lanci,

izuzev hijaluronske kiseline-jako su hidrirani i djeluju kao polianioni-svi su oni osim hijaluronske kiseline u zrelom obliku slufatinirani-na središnji bjelančevinski lanac vežu se 4 osnovne vrste glikozaminoglikana:

1.dermatan sulfat2.keratan sulfat3.heparan sulfat4.hondroitin sulfat

Proteoglikanski agregat: hijaluronska kiselina + proteoglikan (hrskavica)Stanični površinski proteoglikani: epitelne stanice 1.fibronektrin

2.sindekan-sinteza proteoglikana započinje na HER-u: -stvaranje bjelančevinskog lanca

-glikoziliranje-završno se vrši sulfatiniranje na GK

Multiadhezivni glikoproteini-bjelančevinska osnova + ugljikohidrati1.Fibronektrin: sintetiziraju ga fibroblasti i neke epitelne stanice

-specijalna mjesta za vezanje- kolagena i glikozaminoglikana -posrednik u prijanjanju i migraciji stanica

2.Laminin: sudjeluje u prijanjanju stanica za bazalnu laminuReceptori za izvanstanični matriks

-integrini: vezakolagena, laminina i fibronektrina sa stanicom-vežu ligande i citoskeletne aktinske mikrofilamente

-međudjelovanje: integrini→međustanična tvar→citoskelet kao posrednici djeluju: 1.paksilin

2.vinkulin3.talin

-integrini= posrednik u djelovanju međustanične tvari sa citoskeletom

2.VLAKNA VEZIVNOG TKIVAVlakna vezivnog tkiva su dugi, tanki polimeri bjelančevina, koji se u različitim vrstama vezivnog tkiva javljaju u različitim količinama-polimerizacijom kolagena→sustav kolagenih vlakana: -kolagena vlakna

-retikulinska vlakna-polimerizacijom elastina→sustav elastičnih vlakana: -oksitalanska

-elauninska -elastična

- postoje 3 glavne vrste:1.KOLAGENA VLAKNA- najbrojnija vlakna vezivnog tkiva- svježa kolagena vlakna su bezbojna, ali udružena u većim količinama daju bijelu boju tkivima u kojima se nalaze- u snopovima pokazuju valoviti tok- kolagena vlakna građena su od kolagenih vlakanaca, a mogu se udruživati i pri tome grade snopove kolagenih vlakana- građena su od bjelančevine kolagen – najrasprostranjenija bjelančevina u tijelu (30% težine tijela): glicin, prolin, hidroksiprolin


60


- sadržava dvije aminokiseline koje su karakteristične samo za tu bjelančevinu: hidroksiprolin i hidroksilizin- molekula kolagena/ tropokolagen: građena je od 3

polipeptidna lanca koja su međusobno isprepletena tako da čine trostruku

uzvojnicu -njegovom polimerizacijom

nastaju kolagena vlakanca-hidrofobne i vodikove veze;

kovalentne (čvrstoća)-razlike u kemijskom sastavu polipepeptidnih lanaca određuju različite tipove kolagena-pop ispruganost kolagenih vlakanaca= dijelomično preklapanje uspredno naslaganih molekula tropokolagena

1.Vlaknati/fibrilarni kolagen: I, II, III, V, XI→ molekule se slažu u vlakanca

2.Kolageni pridruženi vlaknatim kolagenima: IX, XII, XIV→služe povezivanju

a) vlaknatih kol.-vlaknatim kolagenima

b)vlaknatih kol- ostalim sastojcima izv. tvari

3.Kolageni koji formiraju mrežu: IV→molekule se udružuju u mrežu (bazalna lamina)

4.Kolageni koji grade sidrena vlakanca: VII→ povezuju kolagen s bazalnom laminom

- opisano je najmanje 12 tipova kolagena, a najčešći i najvažniji su tipovi I, II, III, IV i V-kolagen tipa I – najrasprostranjeniji u organizmu – kost, dentin, tetive, čahure organa, vezivni dio kože itd.

– dolazi u obliku kolagenih vlakana- kolagen tipa II – dolazi u hijalinoj i elastičnoj hrskavici u obliku kolagenih vlakanaca- kolagen tipa III – obično je udružen s kolagenom tipa I i glavni je kolageni sastojak retikulinskih vlakana- kolagen tipa IV – dolazi u bazalnim laminama i ne čini vlaknate strukture- kolagen tipa V – dolazi u embrionalnim ovojnicama i krvnim žilama- u histološkim preparatima (HE) boje se acidofilno, dolaze u snopovima neodređene

dužine- zbog svojega nepravilnog toka opažaju se u uzdužnom, poprečnom ili kosom presjeku- kolagena vlakna dolaze u gustom vezvnom tkivu (koža), fibroznoj hrskavici, tetivama i

kostima,čahuri pojedinih organa itd.Sinteza kolagena tipa I

-tako vjerojatno nastaju svi vlaknati kolageni1. –sinteza pojedinačnih α-lanaca

-AK se stvaraju na poliribosomima na HER → prelazak na cisterne kao molekule preprokolagena

-u prijenosu se odbacuje signalni peptid; rezultat = prokolagen2. –AK su ugrade u polipeptidne lanac → minimalna veličina → hidroksiliranje

prolina i lizina-enzimi: -peptidil prolin-hidroksilaza

-peptidil lizin-hidroksilaza3. –glikoziliranje hidroksilizina → na hidroksilizin vezani – galaktoza ili

gukozilgalaktoza4. –svaki lanac na svojoj NH3 i COO- skupini ima vezane dodatne

peptide/registracijski peptidi


60


Registracijski peptidi:-ispravno udruživanje lanaca u trostruku uzvojnicu -čine molekule prokolagena topivima -sprečavaju udruživanje molekula prokolagena u kolagena

vlakanca-izbacivanje molekula prokolagena u izvanstanični prostor

5. –izvan stanice → prokolagen peptidaze cijepaju registracijske peptide6. –tropokolagen → vlakance → vlakno7. –između molekula prokolagena → poprečne kovalentne veze (čvrstoča fibrila)

2.RETIKULINSKA VLAKNA-nastala su kolagen tipa I + III- veoma su tanka, a u nekim organima čine prostranu mrežu → vlakanca su povezana

mostićima od proteoglikana i glikoproteina- brojna su u glatkom mišićju, endoneuriju, retikulumu krvotvornih organa (slezena,

limfni čvorovi, crvena koštana srž) iparenhimskim organima (jetra, bubreg, endokrine žlijezde)- u HE preparatima se ne vide, ali se boje srebrnim solima – argirofilna vlakna → -

afinitet prema sekretnim zrncima -velika količina šečera

vezana na ova vl.

3. ELASTIČNA VLAKNA- gradi ih bjelančevina elastin = glatke mišićne stanice krvnih žila i fibroblasti sintetizirali su → proelatin → polimerizacija → elastin-elastin sadrži mnogo glicin i prolina, a karakteristične bjelančevine su dezmozin i izodezmozin- izrazita sposobnost rastezanja- u nativnim preparatima izgledaju poput staklenih cijevi koje su zavinute na mjestu prijeloma - žuta vlakna- u organizmu dolaze kao pojedinačna vlakna, u obliku mreže vlakana i u obliku fenestriranih (oknatih) membrana- elastična vlakna slabo se oboje hemalaunom i eozinom pa se za njihov prikaz koriste specifična bojenja kao Pinkus, orcein, aldehidfuksin- dolaze u koži, krvnim žilama, ligamentima, elastčnoj hrskavici, plućima, tunici flavi itd.Vlakna elastičnog sustava razvijaju se u tri uzastopne faze koje se mogu promatrati i u odraslim tkivima1. oksitalanska vlakna – sastoje se od snopa tankih mikrovlakanaca – u odraslom organizmu nalaze se suspenzijskom aparatu oka

i vezivnom dijelu kože (tamo gdje je povezan s bazalnom laminom)*Fibrilin: protein nužan za odlaganje elastina

2. elauninska vlakna – između snopova oksitalanskih mikrovlakanaca javljaju se nepravilne nakupine bjelančevine elastina

– oko žlijezda znojnica i u vezivnom dijelu kože3. elastična vlakna – elastin zauzima cijelo središte vlakna, a na periferiji ostaje tanki sloj mikrovlakanaca – najbrojnija

3.STAINCE VEZIVNOG TKIVA1.Mezenhimske stanice/pluripotentne

- ovalna jezgra s dobro vidljivom jezgricom i nježnim kromatinom- relativno malo citoplazme koja se izdužuje u tanke izdanke- mezenhimske stanice međusobno se vežu citoplazmatskim izdancima i čine mrežoliko tkivo – mezenhim- diferencijacijom stanica mezehima razvijaju se ostale stanice vezivnog tkiva, mišićne stanice, krvne stanice i krvne žile (endotel krvnih žila)

2.Fibroblasti i fibrociti- najbrojnije stanice vezivnog tkiva


60


- fibroblasti i fibrociti su iste stanice u dva funkcionalno različita stadija- fibroblast – aktivni oblik – proizvodi vezivna vlakna i osnovnu tvar- fibrocit – pasivni (mirujući) oblik- fibroblast – obilna citopazma s dobro razvijenim hrapavim endoplazmatskim

retikulumom i Golgijevim aparatom, brojnicitoplazmatski izdanci, velika, ovalna i blijeda jezgra s jasno izraženom

jezgricom-mitoza fibroblasta- samo kada organizam zahtjeva-vrši sintezu kolagena i elastina + sudjeluje u sintezi čimbenika rasta što

ima utjecaja na stanični rast i diferenc.- fibrocit – manji od fibroblasta, citoplazma slabije razgranata s manjom količinom hrapavog endoplazmatskog retikuluma

-nalazi se u već stvorenoj izvanstaničnoj tvari-tamna jezgra

3.Makrofazi- ekscentrično položena ovalna ili bubrežasta jezgra- dobro razvijen Golgijev aparat, mnogo lizosoma i izražen hrapavi endoplazmatski retrikulum- fagocitna sposobnost: npr uštrcanu boju primaju u svoju citpolazmu u obliku zrnaca -morfološki izraz fagocitne i pinocitotske sposobnosti = brojni nabor, izdanci, udubine na površini-potječu od nezrelih stanica koštane srži → dijele se = monocite → koji prvo odlaze u krv preko stijenke kapilara → vezivo gdje sazrijevaju i poprimaju obilježja makrofaga-monocit = makrofag u različitom stadiju sazrijevanja

Mononuklearni fagocitni sustav = makrofazi su razasuti svuda po tijelu1.Kupfferove stanice → jetra2.Mikroglija stanice → CNS3.Langerhansove stanice → koža4. Osteoklasti → koštano tkivo

4.Mastociti (metakromatske) stanice-potječu od prastanica koštane srži → stijenka kapilara → krv → vezivo - okrugla jezgra smještena u sredini stanice- malo mitohondrija, kratke cisterne hrapavog endoplazmatskog retikuluma i dobro razvijen Golgijev aparat- citoplazma ispunjena bazofilnim zrncima → sadrže prethodnike histamina i proteoglikana-uloga: pohrana kemijskih posrednika upalne reakcije- u vezivnom tkivu postoje dvije vrste mastocita1. mastociti vezivnog tkiva – zrnca sadržavaju heparin, tvar koja sprečava grušanje krvi-izaziva pojačanu propusnost krv žila

-koža, trbušna šupljina 2. mastociti sluznica – zrnca sadržavaju hondroitin-sulfat

-sluznica crijeva, pluća- zrnca pokazuju svojstvo metakromazijejer sadrže kisele radikalena glikozaminoglikanima– boje se obrnuto od osnovne boje

5.Plazma stanice- citoplazma bazofilna zbog velike količine granuliranog endoplazmatskog retikuluma- jezgra okrugla, smještena ekscentrično- gust, krupno zrnat heterokromatin koji se izmjenjuje sa svjetlim područjima – radijalan izgled- sintetiziraju protutijela

6.Retikularne stanice- zvjezdolike stanice koje se vežu svojim citoplazmatskim izdancima i čine mrežu- oblik fibroblasta koje sintetiziraju i izlučuju sastojke retikulinskih vlakana- čine okosnicu mieloičnih, limfnih i hemetopoetskih organa → koštana srž, slezena, limfni čvorovi i čvorići


60


7.Pigmentne stanice- zvjezdolikog su oblika s mnogo nastavaka koji se međusobno povezuju- citoplazma ispunjena zrncima melanina- grade šarenicu oka, nalaze se u drugim dijelovima oka i u koži

8.Leukociti 'stanice lutalice'-nisu stalni dio krvi jer odlaze u tkiva gdje imaju različite funkcije-u vezivnom tkivu se nalaze leukociti koji su dijapedezom migrirali iz krvnih žila

Dijapedeza: →stijenka krvnih kapilara → krv → vezivo-to se prenošenje izuzetno povećava za vrijeme upale

9.Adipociti/masne staniceBijele masne stanice

- okrugle, velike stanice koje sadržavaju jednu veliku kapljicu masti- kapljica masti okružena je tankim obrubom citoplazme- jezgra je spljoštena i potisnuta uz rub stanice - glavno je spremište energije u organizmu

Smeđe masne stanice- stanice su manje od stanica bijelog masnog tkiva- citoplazma sadržava mnogo masnih kapljica različite veličine i brojne mitohondrije- jezgra okrugla i smještena u sredini stanice- razgradnjom masnih kapljica smeđeg masnog tkiva oslobađa se toplina- rašireno je u hibernatora, a glodavci ga imaju u području ramenog pojasa- nalazi se embrionalno

VRSTE VEZIVNOG TKIVA1.Vezivno tkivo u užem smislu

1.Rahlo vezivno tkivo /rijetko- velika količina osnovne tvari- brojne stanice – prvenstveno fibroblasti i makrofazi- mala količina vlakana: kolagena, elastična, retikulinska-dobro prokrvljeno-između grupa mišićnih stanica i vlakana, podloga epitelu, obavija krvne i

limfne žile, papilarni sloj dermisa, serozne ovojnice, žlijezde i sluznice

2.Gusto vezivno tkivoNeformirano gusto vezivno tkivo

- velika količina kolagenih vlakana koja su poredana u snopove bez pravilnog rasporeda- mala količina osnovne tvari- malo stanica-dermis

Formirano gusto vezivno tkivo- snopovi kolagenih vlakana poredani su pravilno i usporedno s fibroblastima= zato su otporna prema istezanju- primjer: tetiva-fibrociti imaju izduženu jezgru

-snopovi vlakana → primarni snopovi → sekundarne deblje snopove obavijene rahlim

vezivom

2.Vezivno tkivo s posebnim svojstvima1.Masno tkivo

Bijele masno tkivo- okrugle (pojedinačne) višekutne, velike stanice koje sadržavaju jednu veliku kapljicu masti- kapljica masti okružena je tankim obrubom citoplazme- jezgra je spljoštena i potisnuta uz rub stanice - glavno je spremište energije u organizmu


60


-količina regulirana spolnim hormonima i hormonima kore nadbubrežne žlijezde-nalazi se u vjeđama, penisu, mošnji, čitava uška osim resice

Histogeneza-razvijaju se od lipoblasta (od mezenhima) → oni koji imaju više od 1

kapljice masti → adipociti u multilokularnom stadiju

Smeđe masno tkivo- stanice su manje od stanica bijelog masnog tkiva- citoplazma sadržava mnogo masnih kapljica različite veličine i brojne mitohondrije- jezgra okrugla i smještena u sredini stanice- razgradnjom masnih kapljica smeđeg masnog tkiva oslobađa se toplina- rašireno je u hibernatora, a glodavci ga imaju u području ramenog pojasa- nalazi se embrionalno; vjerojatno ne nastaje nakon rođenja, niti se ne pretvara u bijelo

HistogenezaMezenhimske stanice → stanice sliče epitelu (podsjeća na endokrinu

žlijezdu) prije nakupljanja u mast2.Suzavo tkivo

-mnogo osnovne tvari sastavljene većinom od hijaluronske kiseline-sadržava mnogobrojna vlakna, a stanice su većinom fibroblasti-glavni je sastojak pupkova tračka →Whartonova sluz

3.Elastično tkivosastoji se od snopova usporedno postavljenih elastičnih vlakana; između

snopova → kolagena vlakna i splošteni fibroblasti

- primjer: ligamentum nuchae, suspenzijski ligament penisa- velika elastičnost- žuta boja

4.Retikularno tkivo-oblik je rahlog vezivnog tkiva sastavljenog od retikulinskih vlakana i

retikularnih stanica/ specijalizirani fibroblasti-duž vlakana se na pojedinačnim mjestima nalaze stanice mononuklearnog

fagocitnog sustava3.Potporna vezivna tkiva

1.Hrskavično tkivo2.Koštano tkivo

HRSKAVICA- poseban oblik vezivnog tkiva s čvrstom međustaničnom tvari- glavna uloga je potpora mekim tkivima- građena je od 1.stanica/hondrocita: sintetiziraju i izlučuju međustaničnu tvar

- hondrociti sintetiziraju i izlučuju međustaničnu tvar - smješteni su u šupljinama međustanične tvari - lakune - mogu nalaziti u skupinama od najviše 8 stanica koje su

nastale mitotskom diobom jednog hondrocita – izogene skupine - oko svakog hondrocita nalazi se izrazito bazofilno obojena

međustanična tvar čahura ili teritorij

2.međustanične tvari/izvanstanični matriks: sastoji se od osnovne tvari i vlakana

-glikoproteini i proteoglikani-međustanična tvar koja ispunjava prostore između teritorija - interteritorij


60


-tri vrste hrskavičnog tkiva koje imaju drugačiji sastav međustanične tvari1.hijalina hrskavica: najzastupljeniji kolagen tipa I2.elastična hrskavica: osim kolagena tipa II ima i elastičnih vlakana3.fibrozna (vezivna) hrskavica: gusta mreža debelih kolagenih vl

- hrskavica je okružena slojem gustog vezivnog tkiva (osim zglobne hrskavice) – perihondrij

→ ima krv i limfne žila i živce- bitan za rast i prehranu hrskavice-nema ga zglobna hrskavica (prekriva koštane površine pomičnih

zglobova) pa se održava difuzijom hranjivih tvari iz sinovijalne tekućine-perihondrij ima: 1. Vanjski sloj: gusto vezivo → fibroblasti, krvne žile

2. Unutrašnji list: malo kolagenih vlakana i hondrogene stanice(HER, GK, mitohondriji,

sekretna zrnca u bazofilnoj citoplazmi)Hondrogene stanice → diferenciraju se u hondroblaste → oni su na

rubu hrskavice između perihondrija i same hrskavice → ti hondroblasti počinju izlučivati međustaničnu

tvar→kako odlažu međustaničnu tvar tako se razmiču jedan od drugog →okružuju se matriksom i postaju

osteociti→ na taj način se povećava debljina hrskavice = apozicijski rast

-sve hrskavice su avaskularizirane + nema niti limfnih žila niti živaca, pa se hrane difuzijom iz krvnih kapilara perihondrija

Hijalina hrskavica- najrasprostranjenija u tijelu- u međustaničnoj tvari nalazi se kolagen tipa II (kolagena vlakanca) i fibroblasti koji su zapravo hondroblasti koji se lako diferenciraju u hondrocite-hondrociti – na periferiji mladi, duguljasti, smješteni usporedno s površinom, a u

unutrašnjosti hrskavice, okrugli, smješteni pojedinačno ili u izogenim skupinama

-u embriju služi kao privremeni skelet, koji potpuno nadomjesti kost; odrasli→zgl površine pokretnih zglobova, nos, grkljan, dušnik, bronhi, epifizne ploče…..

Elastična hrskavica- u uški, stijenci vanjskog zvukovoda, Eustahijevoj cijevi i epiglotisu, malim hrskavicama grkljana- u međustaničnoj tvari, osim kolagena tipa II, sadržava gustu mrežu elastičnih vlakana- posebni oblik elastične hrskavice – staničasta hrskavica- veoma tanka, svježa je žute boje- malo međustanične tvari i jedan do dva niza velikih stanica-često se postepeno nastavlja u hijalinu

Fibrozna hrskavica- u intervertebralnim diskovima, hvatištima nekih ligamenata, simfizi stidne kosti- u međustaničnoj tvari nalazi se kolagen tipa I (snopovi kolagenih vlakana), pretežno je acidofilna zbog njih- hondrociti – pojedinačni ili u izogenim skupinama; često se nalaze u dugim nizovima

odvojenim vlaknima kolagena tipa I- ima obilježja hijaline hrskavice i gustog vezivnog tkiva → uvijek je udružena s gustim

vezivom- nema perihondrij

Histogeneza-dolazi do promjena na mezenhimskim stanicama: 1. zaobljavanje + skraćivanje izdanaka


60


2. brzo umnožavanje3. okupljanje u guste nakupine

→takvom diferencijacijom mezenhimskih stanica nastaju → hondroblasti (bazofilna citoplazma/puno ribosoma)

-sintezom i odlaganjem međustanične tvari → odvajanje hondrocita jednog od drugih-diferencijacija hrskavice ide od sredine prema površini

-zato stanice smještene bliže sredini = obilježje hondrocita-stanice bliže periferiji = hondroblasti

-mezenhim na površini → diferencijacija u perihondriju

Rast-rast teče na 2 načina

1.Intersticijski rast:- mitotskom diobom hondrocita- samo u ranim fazama razvoja hrskavice-u epifiznim hrskavicama dugih kosti = tako duge kosti rastu u duljinu te unutar

zglobne hrskavice-onih 5 zona hipertrofične hrskavice

2.Apozicijski rast-javlja se jer intersticijski rast na drugim mjestima jenjava, jer međustanična tvar

postaje sve kruća-hondroblasti se iz perihondrija umnažaju i postaju hondrocitima → okruže se

vlastitom međustaničnom tvariRegeneracija

-osim kod male djece; ona se teško obnavlja i to često samo djelomično-regeneraciju obavlja → perihondrij i to kod prijeloma tako da hondroblasti iz

perihondrija nasele oštečeno područje-kod većeg prijeloma stvara se ožiljak od gustog vezivnog tkiva

Inetrvertebralne ploče-svaka je smještena između trupova kralješaka i pričvršćena za njih-sastoje se od 2 dijela:

1.Anulus fibrosus/fibrozni hrskavični prsten-u vanjskom sloju građen od gustog vezivnog tkiva-najveći dio je građen od slojeva vezivne hrskavice → u svakom sloju su snopovi

kolageni vlakana koji su pod pravim kutom u odnosu na susjedne

-takav pravilan raspored = velika elastičnost + mogućnost da se izdrži pritisak2.Nucleus pulposus/ polutekući središnji dio

-nastaje od chordae dorsalis-sastoji se od nekoliko okruglih stanica, uloženih u amorfnu viskoznu tvar

(bogata hijaluronskom kiselinom kolag. tipa II)-u djece je nucleus pulposus velik, a s godinama se postepeno smanjuje

KOŠTANO TKIVO- specijalizirano vezivno tkivo izgrađeno od ovapnjele međustanične tvari (koštani matriks) i tri vrste stanica- koštani matriks – anorganska tvar (uglavnom soli hidroksiapatita) i organska tvar (osnovna tvar i kolagen tipa I)

Stanice kosti-osteoblasti – sintetiziraju organske sastojke matriksa (kolagen tipa I, proteoglikane i glikoproteine)

- smješteni na površini koštanog tkiva poredani u nizu poput stanica jednoslojnog epitela-tijekom intezivne sinteze matriksa: kubičnog do prizmatičnog oblika +

bazofilna citoplazma-smanjena aktivnost: splošte se, a bazofilija citoplazme se smanji


60


-sastojci matriksa se izlučuju na staničnu površinu → ta se površina dodiruje sa starijim koštanim matriksom → nastaje osteoid = sloj novog (još neovapnjelog) matriksa između sloja osteblasta i prethodno stvorene kosti

-ta se apozicija kosti završava →odlaganjem kalcijevih soli u novonastalom matriksu- kad se osteoblast potpuno okruži izlučenim matriksom postaje osteocit

- osteociti - smješteni su u lakunama/lacunae ossae; 1 lakuna = 1 osteocit- imaju brojne citoplazmatske izdanke kojima se međusobno vežu- izdanci prolaze kroz koštane kanaliće (canaliculus osseus) koji se protežu kroz

koštani matriks- koštanim kanalićima ide izmjena tvari između krvnih žila i osteocita jer

metaboliti ne mogu proći kroz ovapnjeli matriks, a to omogućuju nexusi-u usporedbi s osteoblastima: splošteniji, mnogo manje HER i GK, zgusnutiji

kromatin jezgre- osteoklasti–multinuklearne orijaške stanice

– sudjeluju u resorpciji i pregradnji koštanog tkiva- izlučuju kiselinu, kolagenazu i druge proteolitičke enzime koji razgrađuju

koštani matriks- velike, pokretne stanice sa mnogo jezgara - nastaju stapanjem monocita iz krvi – spadaju u mononuklearno fagocitni

sustav-na mjestima gdje se kost razgrađuje → smješteni su u Howshipovim

lakunama: enzimatski nagrizena uleknuća u koštanom matriksu

Aktivni osteoklasti: od površine kojom dodiruju koštani matriks odlaze nepravilni, razgranati

izdanci koji čine → nabrani rub čiji stupanj razvijenosti govori o aktivnosti osteoklasta

-svijetla zona: dio citoplazme nabranog ruba bogata aktinskim filamentima

-ne sadrži organele-ona je mjesto adhezije osteoklasta za koštani

matriksKoštani matriks

-50% njegove suhe težine čini anorganska tvar; organsku tvar čine kolagen tipa I i amorfna tvar (sadržava proteoglikanske agregate i

specifične glikoproteine/koštane glikoproteine koji su odgovorni za ovapnjenje koštanog matriksa)

-najviše kalcija i fosfora koji tvore kristale hidroksiapatitaHidratacijska ljuska: sloj vode i iona oko kristala jer su ioni na površini hidroksiapatita

hidratirani -olakšava izmjenu iona između kristala i tjelesnih tekućina

-nakon dekalciniranja oblik kosti ostaje sačuvan → ali postaje savitljiva kao tetiva-nakon odstranjenja organskog dijela (kolagen tipa I) → postaje lomljiva

- periost – oblaže vanjsku površinu kosti-vanjski sloj – kolagena vlakna i fibroblasti → mogu se dijeliti mitozom i diferencirati

u osteoblaste/osteoprogenitorne stanice-snopovi kolagenih vlakana iz periosta koji prodiru u matriks i povezuju periost s kosti

→ Sharpeyeva vlakna- endost – oblaže unutarnje površine šupljina kosti

-jedan sloj koštanih prastanica/osteoprogenitorne stanice i vrlo malo vezivnog tkiva →zato je tanji od periosta

Vrste koštanog tkiva1. primarno, nezrelo ili grubovlaknato koštano tkivo

-tanka kolagena vlakna su raspoređena nepravilno, manja količina minerala nego u sekundarnom i veći broj osteocita- pojavljuje se tijekom embrionalnog razvoja,nakon prijeloma i drugih reparacijskih

procesa


60


- privremeno – remodelira se i postaje sekundarno koštano tkivo-trajno ostaje → u blizini šavova među pločastim kostima lubanje, ležištima zuba,

na hvatištima nekih tetiva2. sekundarno, zrelo ili lamelarno koštano tkivo

-kolagena vlakna su poredana u lamelama koje teku usporedno jedna s drugom ili su raspoređene koncentrično oko krvožilnog sustava→spužvasto (spongiozno) koštano tkivo – uglavnom u epifizama

- građeno od koštanih gredica s brojnim šupljinama→ kompaktno koštano tkivo – uglavnom u dijafizama

- homogena kost bez šupljina- sustav kompaktne kosti čine koštane lamele – koštane pločice unutar

kojih su uklopljena paralelno postavljena kolagena vlakna- lamele mogu biti postavljene paralelno ili kružno oko krvožilnog sustava

1. Haversov sustav ili osteon - koncentrično položene koštane lamele oko kanala koji sadržava krvne žile, živce i rahlo vezivno tkivo →Haversov kanal–okružen s 4-20 koncentričnih lamela

-povezan s → koštanom srži periostom → jedan s drugim poprečni ili kosim

Volkmanovim kanalima- u svakoj lameli kolagena vlakna teku paralelno, ali u odnosu na susjednu lamelu teku pod 900

- između lamela nalaze se lakune sa osteocitima- kroz lamelu prolaze koštani kanalići-istaložena amorfna cementna tvar → čini granicu svakog

Haversovog sustava, a građena je od mineraliziranog matriksa

-svaki osteon nastaje uzastopnim odlaganjem lamela → počevši od periferije prema središu = zato

mlađi osteoni imaju šire kanale2. vanjske osnovne lamele3. unutrašnje osnovne lamele

-vanjske i unutarnje koštane lamela nalaze se oko sržne šupljine i neposredno ispod periosta

-vanjskih ima više nego unutrašnjih-između njih se nalaze osteociti

4. intersticijske ili prijelazne lamele-ispunjavaju prostore između unutrašnjih i vanjskih osnovnih

lamela-one su ostaci osteona razgrađenih tijekom rasta ili pregradnje

kostiju-šupljine u spužvastoj kosti i sržna šupljina u dijafizama ispunjena je koštanom srži

Osifikacija- kost nastaje u procesu koji se naziva osifikacija ili okoštavanje

1. intramembransko ili direktno okoštavanje – nastaje većina pločastih kostiju→ izravna mineralizacija matriksa koji izlučuju

osteoblasti2. enhondralno ili indirektno okoštavanje – uglavnom kratke i duge kosti → odlaganje koštanog matriksa na mjestu prethodnog

hrskavičnog modela*na oba načina prvo nastaje primarno koštano tkivo kojeg brzo zamijenjuje sekundarno

koštano tkivoIntramembransko (direktno) okoštavanje

- skupina mezenhimskih stanica se diferencira u osteoblaste→ mezenhim=primarno središte okoštavanja- osteoblasti izlučuju organsku tvar matriksa (osnovnu tvar i kolagena vlakna) koji

ovapnjuje


60


- osteoblasti u njemu postaju osteociti-istodobno u središtu okoštavanja nastaje nekoliko gredica koje međusobnim

udruživanjem daju spužvast izgled-nekoliko središta okoštavanja raste radijalno i međusobno se spajaju-od vezivnog tkiva koje ne okošta → nastaju periost i endost

Enhondralno (indirektno) okoštavanje- nastaje na prethodnom hrskavičnom modelu(hijalina hrskavica)- iz perihondrija direktnom osifikacijom nastaje koštana ljuska koja okružuje hrskavični model – koštani ovratnik (manžeta)- perihondrij se diferencira periost- koštani ovratnik sprečava difuziju hranjivih tvari u hrskavični matriks- hondrociti počinju propadati – gube sposobnost održavanja matriksa- hrskavica ovapni- unutar periosta diferenciraju se osteoklasti koji izdube otvor na koštanom ovratniku - kroz otvor ulaze krvne žile, osteoklasti i koštane prastanice iz kojih se diferenciraju osteoblasti – osifikacijski pupoljak/foramen nutritium kod odraslih- osteoklasti rasčišćavaju ovapnjeli hrskavični matriks- na mjestu hrskavičnog matriksa osteoblasti sintetizirati koštani matriks

-tako na ostacima ovapnjele hrskavice nastaje → primarno koštano tkivo/ što ujedno čini primarno središte okošt.

-u kasnijim fazama pojavljuju se u središtu svakog epifiznog hrskavičnog proširenja →sekundarna sred. okoštavanja-sržna šupljina ispunjena koštanom srži nastaje širenjem primarnog i sekundarnog središta-kada koštano tkivo nastalo u sekundarnim središtima okoštavanja ispuni epifizu → hrskavično tkivo ostane ograničeno na:

1.zglobnu hrskavicu: koja traje cijeli život i ne sudjeluje u rastu kosti u duljinu2.epifizna ploča/hrskavica: povezuje epifizu s dijafizom; odg za rast kosti u

duljinu-nakon završetka rasta te hrskavice, kost više ne raste u

duljinu-može se podijeliti u 5 zona; počevši od epifizne strane →

to se događa kad se završi intersticijski rast hrskavice

1.Zona mirovanja: izgrađuje ju hijalina hrskavica s nepromijenjenim hondrocitima

2.Zona umnažanja/proliferacije: hondrociti se brzo dijele i slažu u stupove (izogene skupine)

3.Zona hipertrofične hrskavice: hondrociti su veliki s mnogo glikogena u citoplazmi

-resobirani matriks ograničen na uske pregrade među hondrocitima

4.Zona ovapnjele hrskavice: usporedno s propadanjem hondrocita odlaže hidroksiapatit pa tanke pregrade

hrskavičnog matriksa mineraliziraju5.Zona okoštavanja: u kojoj enhondralnim okoštavanjem nastaje koštano

tkivo- tim načinom nastaje primarno (grubovlaknato) koštano tkivo – kasnije se remodelira u sekundarno (lamelarno) koštano tkivoZAKLJUČAK: -rast dugih kostiju u duljinu se zbiva proliferacijom hondrocita epifizne hrskavice uz samu epifizu

-istodobno hondrociti na dijafiznoj strani ploče hipertrofiraju i propadaju, a njihov matriks ovapni

-osteoblasti odlažu sloj primarnog koštanog tkiva ovapnjele hrskavične gredice

Rast i pregradnja kosti-rast se ostvaruje djelomičnom resorpcijom prije stvorenog tkiva i istodobnim stvaranjem

nove kosti brzinom većom od resorpcije


60


-tako se tijekom rasta odražava oblik kosti-brzina pregradnje/remodeliranja velika je kod djece

Zglobovi-to su mjesta na kojima su kosti prekrivene i obavijene vezivnim tkivom koje ih povezuje +

određuje vrstu i stupanj pokretljivosti-dijele se na:

1.Diartroze: u kojima su kosti međusobno pomične-to su pomični zglobovi koji najčešće povezuju duge kosti (lakatni, koljeni

zglob)-kod njih ligamenti i vezivna čahura održavaju krajnje plohe susjednih kosti

jedna uuz drugu2.Sinartroze: nema pomičnosti među zglobovima ili je ona jako ograničena

-prema vrsti tkiva koje povezuje koštane plohe postoje 3 vrste sinartroza:I)Sinostoze: zglobovi su nepokretni → kosti su međusobno povezane koštanim

tkivom-kod starijih povezuju kosti lubanje

II)Sinhondroze: zglobovi gdje su kosti povezane → hijalinom hrskavicom-epifizna ploča u kostima koje rastu; odrasli- 1. rebro vezano na sternum

III)Sindesmoze: omogućuju ograničenu pokretljivost -kosti su povezane→ međukoštanom svezom od gustog veziva -symphisis pubis

-zglobna čahura: okružuje zatvorenu zglobnu šupljinu u kojoj se nalazi zglobna tekućina/synovia → dijalizat krv plazmes velikom

količinom hijaluronske kiseline koju stvaraju stanice sinovijske ovojnice-različito je građenaovisno o zglobu u kojem se nalazi-čahura se obično sastoji od: 1. Vanjskog/vlaknatog sloja: gusto vezivo

2. Unutrašnjeg/sinovijskog sloja: oblažu ga 2 vrste stanica

-jedne slične fibroblastima

- druge slične makrofazima

MIŠIĆNO TKIVO- građeno od visokodiferenciranih stanica koje imaju sposobnost kontrakcije-većina mišićnih stanica je mezodermalnog podrijetla → postepeno izduživanje praćeno sintezom bjelančevina mišićnih vlakanaca- kontrakcija omogućuje gibanje nekih organa i kretanje cijelog tijela - na osnovi funkcionalnih i morfoloških osobitosti mogu se razlikovati tri vrste mišićnog tkiva

1. glatko mišićno tkivo2. poprečnoprugasto skeletno mišićno tkivo3. poprečnoprugasto srčano mišićno tkivo

1.Glatko mišićno tkivo- građeno od snopova vretenastih stanica s ovalnom jezgrom - nije poprečno isprugano- uglavnom gradi dijelove stijenke šupljih utrobnih organa, nalazi se u čahurama nekih organa, u oku i koži- slaba, spora kontrakcija bez utjecaja volje- stanica - citoplazmatske organele smještene su uz polove jezgre + svaka stanica je obavijena bazalnom laminom i mrežom

retikulinskih vlakana -nema T-tubula- miofilamenti dolaze u snopovima i koso se križaju kroz stanicu- tri vrste miofilamenata

1. aktinski – tanki2. miozinski – deblji


60


3. intermedijalni ili mehanički: dezmin/skeletin, a vimentin je dodatak u mišićju krvnih žila

- jezgra ovalna, prilikom kontrakcije se spiralizira- stanice glatkog mišićnog tkiva priljubljene su jedna uz drugu tako da uski dio jedne stanice leži uz široke dijelove susjednih stanica- u poprečnom presjeku vide se različito široki presjeci od kojih samo neki sadržavaju jezgru

Visceralni glatki mišić: stanice su povezane brojnim tijesnim spojevima, a povezanost živcima je relativno oskudna

-ti mišići djeluju kao sincicij → crijevo, maternica, mokraćovodVišejedinični glatki mišići: oblino su inervirani, mogu se točno i stupnjevito kontrahirati

→ mišić u šarenici oka

2.Skeletno mišićno tkivo- građeno od snopova dugačkih vlakana s mnogo jezgara- vlakna nastaju stapanjem embrionalnih mišićnih stanica (mioblasta) u jedinstvenu stanicu s mnogo jezgara (sincicij)- poprečno su isprugana; ovalne jezgre na periferijivlakana, ispod stanične membrane (po tome se razlikuje od srčanog, jer su u srčanom mišićju jezgre smještene u sredini stanice)- izgrađuje skeletno mišićje, kožne mišiće, mišiće lica i vrata, mišiće jezika, ždrijela, grkljana, dijela jednjaka itd.- jaka, brza, neprekidna kontrakcija pod utjecajem volje; nastala uzajamnim djelovanjem tankih aktinskih i debelih miozinskih filamenata → klize jedan duž drugog

Epimizij: okružuje snopove vlakana = kompletan mišić/ gusto vezivoPerimizij: okružuje svaki snop vlakana/ →tanki tračci epimizijaEndomizij:okružuje svako mišićno vlakno/ građen od bazalne lamine i retikulinskih

vlakana-njihova uloga: mehanički prijenos sila nastalih kontrakcijom mišićnih vlakana

jer se mišićna vlakna ne protežu od jednog do drugog kraja mišića-mišićno-tetivni spoj: prijelazno područje u kojem kolagena vlakna tetive

budu uložena u uvrnuča stanične membrane mišića

- sarkolema – stanična membrana ili plazmalema- brojne jezgre smještene su ispod sarkoleme - subsarkolemalno- sarkoplazma – citoplazma sa organelama i mišićnim vlakancima/miofibrile

Ustroj skeletnog mišićja- duž vlakna se izmjenjuju tamne i svjetle poprečne pruge → pop ispruganost je vidljiva na uzdužnom presjeku- tamne – A-pruge (anizotropne – dvolomne u polariziranom svjetlu)- svjetle – I-pruge (izotropne – ne mijenjaju polarizirano svjetlo)- u sredini A-pruge nalazi se poprečna svjetla H-pruga(područje sastavljeno samo od štapičastih dijelova molekula miozina), a kroz nju prolazi M-crta(područje postraničnih spojeva između susjednih debelih filamenata)

→sadrži keratin-kinazu koja osigurava ATP za mišićnu kontrakciju- u sredini I-pruge nalazi se Z-membrana/crta: tamna poprečna crta

- segmenti mišićnog vlakna/najmanji funkc odsječak između susjednih Z-membrana - SARKOMERE

- sarkoplazma ispunjena je snopovima mišićnih vlakanaca (miofibrile) – teku usporedno s uzdužnom osi mišićnog vlakna i sastoje

se od lančano nanizanih sarkomera -mišićni filamenti sadrže 4 glavne bjelančevine:

1.Aktin: duguljast polimer (filamentozni, F-aktin) koji se sastoji od 2 niti kuglastih (globularnih, G-aktina)

ovijenih jedan oko drugog u dvostruku uzvojnicu-kada se molekule G-aktina polimeriziraju u F-aktin→ vežu se

prema naprijed, pa F aktin postaje


60


izrazito polaran-molekule G-aktina imaju vezan mjesto za vezanje miozina

2.Tropomiozin:tanka molekula sastavljena od 2 polipeptidna lanca -vežu se međusobno prednjim krajem za stražnji kraj i tvore

filamente koji teku između podjedinica aktina

3.Troponin: komplex od 3 podjediniceI)TnT: drži se za tropomiozinII)TnC:veže ione kalcijaIII)TnI:inhibira interakciju aktina i miozina

4.Miozin: komplex koji možemo rastaviti na 2 teška lanca i 2 para lakih lanaca

Teški lanci miozina: štapičaste molekule građene od 2 teška lanca omotana jedan oko drugog

-mali kuglasti izdanci na jednom kraju/glavice → sposobnost vezanja na aktin

-s njom su udružena 4 laka lanca

-tanki i debeli filamenti povezani su poprečnim mostićima → građeni od glavice molekule miozina i

kratki odsječak njezina štapičastog dijela

-lateralno poklapanje sarkomera u susjednim miofibrilama → pop isprugan izgled

-takav izgled uvjetuje postojanje 2 vrste filamenata1. aktinski – tanki → s jednim krajem pričvršćeni za Z- crtu; u principu sadržavaju prve 3 bjelančevine

-u njima svaka molekula tropomiozina premošćuje 7 molekula G-aktina + ima na svojoj

površini vezan 1 komplex troponina2. miozinski - debeli→ zauzimaju A-prugu tj središnji dio sarkomere; sastoje se uglavnom od miozina-zbog takvog rasporeda I-pruga se sastoji od dijelova tankih filamenata koji

nisu prekriveni debelim filamentimaA-pruga se sastoji od dijelova na kojima se debeli i tanki

fil. preklapaju- raspored aktinskih i miozinskih filamenata razlog je poprečne ispruganosti skeletnog mišićnog vlakna- aktinski miofilament – dvostruka spirala F-aktina s globularnim molekulama G-aktina- miozinski miofilament – štapićasta molekula koja ima ravni dio (laki meromiozin) i globularni dio (teški

meromiozin)Mehanizam kontrakcije/teorija klizajućih filamenata – aktinski filamenti ulaze između

miozinskih, meromiozinske glave dođu u kontakt sa molekulama G-aktina i guraju ga prema naprijed

- tijekom kontrakcije:1. skraćuje se I-pruga2. nestaje H-pruga3. A-pruga ostaje nepromijenjena

Sarkoplazmatska mrežica i sustav poprečnih cjevčica-depolarizacija membrane sarkoplazmatske mrežice započinje na mišično-živčanom spoju

na površini živčanog vlakna- sarkoplazmatski retikulum – oko svakog mišićnog vlakna- mreža cisterni glatke endoplazmatske mrežice koje se spajaju u završne ili terminalne cisterne;između T-tubula- između dvije susjedne cisterne nalazi se invaginacija sarkoleme – poprečna cjevčica ili transverzalni tubul (T-tubul)- dvije susjedne cisterne i T-tubul činetrijadu → na njoj se depolarizacija započeta u sarkolemi prenosi s T-tubula namembranu


60


sarkoplazmatske mrežice- ogranci živaca se završnim proširenjem prihvaćaju na mišićno vlakno –motorička ploča

ili neuromuskularni spoj- kad akcijski potencijal dosegne motoričku ploču dolazi do oslobađanja acetilkolina koji uzrokuje depolarizaciju sarkoleme- depolarizacijski signal se širi T-tubulom na cisterne sarkoplazmatskog retikuluma- to potiče oslobađanje Ca čime započine ciklus kontrakcije; kada depolarizacija prestane Ca2+ se aktivno vraća u cisterne

sarkoplazmatske mrežice i mišić se opusti- s morfološkog, histokemijskog i funkcionalnog gledišta mišićna vlakna mogu se podijeliti na:1. crvena vlakna – mnogo crvenih pigmenata koji mišiću daje tamnocrvenu boju, manji promjer, kontrahiraju se sporije i sposobna su

za dugotrajniju kontrakciju od bijelih vlakana2. bijela vlakna – veći promjer, manje mioglobina i manje mitohondrija od bijelih vlakana, brzo se kontrahiraju, ali se tijekom snažnih

kontrakcija brzo umaraju3. intermedijalna vlakna – između crvenih i bijelih vlakana

Mišićno vreteno i Golgijev tetivni organ-mišićna vretena= proprioreceptori koje imaju svi poprečno isprugani mišići u tijelu

-sastoje se od: -vezivne čahure: okružuje prostor ispunjem tekućinom, vlaknima (mišićnih i živčanih)

-intrafuzalnih vlakana: dugačka i debela, kratka i tanka mišićna vlakna

-osjetnih živčanih vlakana: ulaze u mišićno vreteno i otkrivaju rastezanje ekstrafuzalnih vlakana te

informaciju prenose u kralježničnu moždinu→ u kojoj se aktiviraju refleksi → kojima se održava položaj tijela i aktiviraju antagonističke skupine mišića koje sudjeluju u motoričkim aktivnostima (hodanje)

-u tetivama → u blizini hvatišta za mišićnih vlakna, vezivna ovojnica obavija nekoliko velikih snopova kolagenih vlakna koja prelaze u

kolagena vlakna mišićno-živčanog spoja-osjetni živci ulaze u vezivnu ovojnicu = to su Golgijevi tetivni organi koji

sudjeluju u propriocepciji tako da otkrivaju razlike u napetosti tetiva

3.Srčano mišićno tkivo- građeno od stanica koje su povezane čineći srčano mišićno vlakno→ razvoj od splanhničkog mezoderma - poprečna ispruganost slabije izražena- gradi srčani mišić- jaka, brza, neprekidna kontrakcija bez utjecaja volje- stanica je izdužena i razgranjena, leže usporedno jedna uz drugu- jedna ili dvije blijedo obojene jezgre smještene u sredini- endomizij je ima bogatu kapilarnu mrežu- stanice koje se granaju međusobno se povezuju spojnim kompleksima – prijelazne ploče→ mjesta gdje se stanice u nizu dodiruju

-ima ih samo srčano mišično tkivo

-prijelazne ploče mogu izgledati kao stubaste ili ravne crteStubasti spojevi: imaju 2 područja: 1.poprečni dio: prolazi pod

pravim kutem na miofibrile2.postranični dio: ide usporedno s

mikrofilamentima- sačinjavaju ih tri vrste spojeva: zonula adherens, dezmosomi i tijesni spojevi/gap junctions- ti spojevi omogućuju nesmetano širenje signala za kontrakciju iz stanice u stanicu čime se osigurava ritmički rad srca


60


1.Fasciae adherens; najistaknutije na poprečnim dijelovima prijelazne ploče-služe kao pričvršna mjesta za aktinske filamente završnih sarkolema-one su zapravo polu Z-crte

2.Dezmososmi: isto na poprečnom dijelu -povezuju srčane stanice i sprečavaju njihovo razdvajanje zbog

neprekidne kontrakcije3. Tijesni spojevi: na postraničnim dijelovima ploče

-omogućuju stalan protok iona među susjednim stanicama- nema jasno odijeljenih snopova miofibrila- sarkoplazmatski retikulum slabije razgranat- T-tubuli smješteni u visini Z-membrane- T-tubuli vezani uz jednu terminalnu cisternu sarkoplazmatskog retikuluma – dijade- mnogo mitohondrija

Regeneracija mišića1.Glatko mišićja: ima sposobnost aktivne regeneracije

-nakon ozljede, preživjele glatke mišićne stanice i periciti krvnih žila mitotski se dijele

2.Skeletnog mišićja: -jezgre im se ne mogu mitotski dijeliti, pa se regeneracija vrši preko satelitskih stanica (populacija vretenastih

stanica s jednom jezgrom ispods bazalne lamine) -smatramo ih inaktivnim mioblastima, koji se nakon ozljede aktiviraju ,

proliferiraju i stapaju u nova skeletna mišićna vlakna

3.Srčani mišić: sposobnost regeneracije samo u ranom djetinjstvu, kasnije na mjestu ozljede buja vezivo

ŽIVČANO TKIVO I ŽIVČANI SUSTAV-živčano tkivo je anatomski podijeljeno u

1. CNS: -kralježnična moždina -mozak

2.PZŠ: -živčana vlakna -gangliji: mala nakupina živčanih stanica

-2 osnovne funkcije živčanog tkiva:1.Održavanje unutrašnje sredine organizma unutar normalnih vrijednosti: krvni tlak, konc

O2 i CO2, pH, razina glukoze u krvi….2.Osiguravanje i usklađivanje svih oblika ponašanja s okolinom: hranjenje,

reprodukcija……-živčano tkivo je građeno od 2 vrste stanica:

1. NEURONI/ŽIVČANE STANICE-brojni, dugi izdanci-neuroni su stimulusi→ odgovaraju na promjene u okolišu tako da mijenjaju razlike

potencijala između unutrašnje i vanjske površine svojih membrana

-stanice s takvim svojstvom → iritabilnim/podražljivim stanicama: neuroni, mišićne i neke žljezdane stanice

Akcijski potencijal/živčani impuls: prenosi poruku na druge neurone, mišiće ili žlijezde-to je širenje podražaja koje može biti ograničeno na mjesto

na kojem je podražaj djelovao ili se može proširiti membranom kroz cijeli neuron

-primaju, prenose i obrađuju podražaje, potiču staničnu aktivnost i otpuštaju neurotransmitere

-većina se sastoji od 3 dijela:1.Perikarion/tijelo stanice

- mogu primati podražaje- tijelo živčane stanice (perikarion) sadrži veliku, okruglu eukromatsku jezgra →u simpatičkim i osjetnim ganglijima stanice imaju 2 jezgre


60


- trofičko/hranidbeno sredi- oko jezgre je smješten Golgijev kompleks i nalazi se samo u periokarionu- mitohondriji su razasuti po cijeloj citoplazmi- potpornu ulogu u stanici imaju neurofilamenti/intermedijarni filamenti i neurotubuli- u citoplami se nalazi vrlo dobro razvijen hrapavi endoplazmatski retikulum i mnogo slobodnih ribosoma- nakon bojenja prikladnim bojama prikazuju se svjetlosnim mikroskopom kao bazofilna zrnata područja nazvana Nisslova tjelešca- broj Nisslovih tjelešaca je različit prema vrsti i funkcionalnom stanju neurona- osobito su brojna u velikim živčanim stanicama kao što su motorički neuroni- živčane stanice ponekad sadržavaju i uklopine pigmenata kao što je lipofuscin

→ neprobavljeni ostatak lizosoma2.Dendrita

-izduljeni stanični izdanci specijalizirani za primanje podražaja, koji su s grananjem sve tanji

-oni su glavno mjesto primanja i obrade signala u neuronima-sastav citoplazme je sličan onome u perikarionu samo što ne sadrži GK-većina sinapsa koje pristupaju neuronima smještena je na dendritskim

spinama → mjesta oblika gljive-predstavljaju prva mjesta obrade sinaptičkih signala koje prima neuron-sudjeluju u promjenama plastičnosti: ono čini osnovu za prilagodbu,

učenje, pamćenje-građene su od bjelančevina

3.Aksona/neurita-jedini izdanak specijaliziran za stvaranje ili provođenje živčanih podražaja na

druge stanice (živčane, mišićne, žlijezdan)-distalni dio se grana/zavšno razgranjenje = telodendron → svaki ogranak

razgranjenja završava prošireno na sljedećoj stanici → završno odebljanje/bouton koje s drugim stanicama tvori → sinapse

preko kojih se prenosi poruka- akson polazi od kratkog područja piramidnog oblika – aksonski brežuljak-stanična membrana/aksolema, a sadržaj/aksoplazma- razlikuje se od ostalog dijela citoplazme jer ne sadržava hrapavi endoplazmatski retikulum ni ribosome- aksoni su nastavci različite debljine i dužine ovisno o vrsti neurona- cijelom svojom duljinom su jednako debeli i ne granaju se- citoplazma aksona sadržava malo mitohondrija, mikrotubule i mikrofilamente te nekoliko cisterni glatkog endoplazmatskog retikuluma- kada akson dobije ovojnicu postaje živčano vlakno- inicijalni segment: dio aksona između aksonskog brežuljka i početnog dijela

mijelinske ovojnice-mjesto gdje na neuron pritječu različiti podražaji

-nedaleko od polazišta aksona može se odvojiti jedan ogranak koji se vraća prema perikarionu/ kolateralni ogranak

Anterogradno prenošenje-prijenos makromolekula i organela duž aksona do njegovih završetaka;

sintetiziraju se u perikarionu-3 brzine: 1. Sporo prenošenje: bjelančevine i mikrofilamenti

2. Intermedijarno prenošenje: mitohondriji3. Brzo prenošenje: tvari sadržane u mjehurićima/vezikulama,

potrebne aksonskom završetku za prenošenje neurotransmitera

-to prenošenje pospješuje kinezin → aktiviran ATP-azom u mikrotubulima Retrogradno prenošenje

-teče istodobno u suprotnom smjeru; prenose se tvari unešene endocitozom do perikariona (čak i toksini)


60


-za to prenošenje vezana je 'motorička' bjelančevina/dinein → prisutna u mikrotubulima

- prema broju izdanaka neuroni se dijele na:1. unipolarne – samo jedan izdanak (neurit)

- u embrionalnom razvoju i amakrine stanice mrežnice oka2. bipolarne – dva izdanka (neurit i dendrit)

- mrežnica oka, njušna sluznica, kohlearni i vestibularni ganglij3. pseudounipolarne – jedan izdanak koji se dijeli na dva ogranka (neurit i dendrit) u blizini perikariona

-jedan ogranak se pruža u PZŠ, a drugi u CNS-podražaji koje su primili dendriti putuju neposredno do

završetka aksona zaobilazeći perikarion- kranijalni i spinalni gangliji

4. multipolarne – jedan neurit i više dendrita- većina neurona u tijelu

-prema svojoj funkcionalnoj ulozi:1.Motorički/eferentni neuroni: upravljaju efektornim organima → mišićna

vlakna, egzokrine i endokrine žlijezde2.Osjetni/aferentni neuroni: primaju osjetne podražaje iz okoliša i unutrašnjosti

tijela3.Interneuroni: međusobno povezuju druge neurone

Sinapsa-odgovorna je za posredni, jednosmjeran prijenos živčanih impulsa-to su mjesta funkcionalnog kontakta među neuronima ili između neurona i drugih

efektornih organa-zadaća: pretvorba električnog signala (impuls) presinaptičke stanice u → kemijski

signal postsinaptičke stanice-većina sinapsa prenosi signal otpuštanjem neurotransmitera: kemijske tvari

(acetilkolin i noradrenalin) koje vezane na receptorski protein, otvaraju ili zatvaraju ionske kanale, ili pak započinju kaskadu drugih glasnika

neuromodulatori: kemijski glasnici koji ne sudjeluju direktno, već mijenjaju

osjetljivost neurona na sinaptičku stimulaciju ili inhibiciju

-sinapsu čine: →presinaptički završetak: aksonski završetak koji šalje signal→postsinaptički završetak: površina druge stanice gdje nastaje novi

signal→sinaptička pukotina: uski međustanični prostor

-3 tipa sinapsa: 1.aksosomatička: akson + perikarion2.aksoaksonska: akson + akson3.aksodendritička: akson + dendrit

-podjela sinapsa na: 1.kemijska sinapsa: većina ih je takva -uključuju kemijske glasnike

2.električna sinapsa: pomoću tijesnih spojeva prenose ionske signale kroz presinaptičku i

postsinaptičku membranu → živčani signal se prenosi neposredno

-presinaptički završetak sadrži sinaptičke mjehuriće s neurotransmiterima i

brojnim mitohondrijima-neurotransmiteri se sintetiziraju u perikarionu →

pohranjuju se u mjehurićimau presinaptičkom dijelu sinapse →otpuste se za

vrijeme podražaja u sinaptičku pukotinu egzocitozom, a višak membrane se preradi

endocitozom


60


2. GLIJA STANICE-ima ih nekoliko vrsta; imaju kraće nastavke a podupiru i štite neurone te sudjeluju u

živčanoj aktivnosti, prehrani i obrambenima procesima → živčano tkivo ima izuzetno malo međustanične tvari pa one osiguravaju

mikrookoliš-one okružuju perikarion i njegove nastavke →dendriti i akson- čine 90% stanica, a zauzimaju 50% volumena živčanog tkiva- većina glija stanica se ne boji HE (vide se samo jezgre), ali se mogu prikazati impregnacijom srebrom ili zlatom

Ependimske stanice- oblažu šupljine u mozgu i kralježničnoj moždini- kubične ili visokoprizmatične stanice koje nalikuju na stanice epitela- većina ependimskih stanica ima trepetljike → gibanje cerebrospinalnog liquora

Astrociti- povezuju neurone s kapilarama i pijom mater + oni su najbrojnije glija stanice- međusobno su povezani nexusima

- zvjezdolike stanice s velikom, okruglom jezgrom; sadrže intermedijarne filamente (glijalni fibrilarni kiseli protein)1. kratkokraki ili protoplazmatski astrociti – brojni kratki i razgranati izdanci

- pretežno u sivoj supstanci CNS2. dugokraki ili vlaknati astrociti – manji broj izdanaka, ali su dulji i manje razgranati

-bijela supstanca CNS- izdanci astrocita su na krajevima prošireni i poput nožica prijanjaju na stijenke kapilara - perivaskularne nožice- one potpuno obavijaju cijelu vanjsku površinu svih žila koje prehranjuju živčano tkivo

Oligodendrociti- mali broj tankih izdanaka koji se granaju pod pravim kutem- sudjeluju u formiranju mijelinske ovojnice živčanih vlakana CNS-mijelinska ovojnica ima zadaću električne izolacije neurona pa je to samim time

i zadaće oligodendrocitaSchwannove stanice

-imaju istu funkciju kao i oligodendrociti samo u PZŠ + što jedna Schwannova stanica može dati mijelinsku ovojnicu samo jednom neuronu, dok oligodendrociti mogu mijelinizirati više neurona odjednom

Mikroglija- male stanice nepravilnog oblika s nježnim i zavijenim izdancima- imaju sposobnost ameboidnog gibanja i fagocitoze – makrofazi mozga- mikrogliju čine fagociti koji pripadaju MFS živčanog tkiva

- razvija se od prekursorskih stanica koštane srži

CNS/SREDIŠNJI ŽIVČANI SUSTAV-CNS se sastoji od: 1. Velikog mozga

2. Malog mozga 3. Kralježnične moždine

-ektodermalnog porijekla- razvija se iz neuralne cijevi – na kranijalnom kraju nastanu 3 proširenja – primarni moždani mjehurići

1. prednji mjehurić (prednji mozak) – prosencephalon: 1. telencephalon (polutke velikog mozga, hypothalamus)

2. diencephalon (thalamus, epifiza, infundibulum hipofize)

2. srednji mjehurić (srednji mozak) – mesencephalon(corpora quadrigemina, pedunkuli velikog mozga) – ne dijeli se

3.stražnji mjehurić (stražnji mozak) – rhombencephalon: 1. metencephalon (pons, mali mozak)

2. myelencephalon (produljena moždina) - iz kaudalnog dijela neuralne cijevi razvije se kralježnična moždina


60


-ne sadrži vezivno tkivoBijela tvar: - sadržava mijelinizirana i nemijelinizirana vlakna, oligodendrocite, vlaknate

astrocite i mikroglija stanice -prevladavaju mijelinizirani aksoni i oligodendrociti koji stvaraju mijelin-bijela tvar ne sadržava perikarion -nalazi se u središnjem području velikog i malog mozga, te je smještena na

periferiji kralježnične moždine -otočići sive tvari u bijeloj tvar su jezgre, a čine ih nakupine perikariona

Siva tvar: - sadržava perikarion, dendrite i početne nemijelinizirane dijelovr aksona te glija stanice

-u tom se području stvaraju sinapse -čini koru velikog i malog mozga, a u kralježničnoj moždini se nalazi u središtu u

obliku slova HVELIKI MOZAK

- slojevi kore velikog mozga/sive tvari velikog mozga su:1. molekularni sloj – živčana vlakna stanica dubljih slojeva, pokoji perikarion2. vanjski zrnati sloj – male okrugle ili trokutaste stanice3. sloj malih i srednje velikih piramidnih stanica4. unutarnji zrnati sloj – male zvjezdolike živčane stanice5. sloj velikih piramidnih stanica/Betzove stanice6. sloj multiformnih stanica – stanice različitog oblika

-kako u mnogim dijelovima kore velikog mozga unutrašnji i vanjski zrnati sloj nisu dobro razvijeni, oni se ne vide na preparatima

-neuroni nekih dijelova moždane kore primaju → aferentne/osjetne impulse; dok u drugim područjima → eferentni/motorički neuroni

stvaraju impulse

MALI MOZAK- površina malog mozga ima brojne brazde (sulkusi) koje ga dijele na režnjiće- svaki režnjić ima površinski sloj sive tvari (kore) i središnji dio od bijele tvari- slojevi kore malog mozga:

1. molekularni sloj: mnogo nemijeliziranih vlakana, male zvjezdaste i velike košaraste stanice2. ganglijski sloj: gradi jedan niz Purkinjeovih stanica →od perikariona odlaze dva jaka dendrita koja se izrazito granaju i

zauzimaju velik dio molekularnog sloja3. unutrašnji zrnati sloj: male neroni koji su gusto zbijeni

KRALJEŽNIČNA MOŽDINA- bijela tvar izvana, a siva u sredini u obrisima slova H → čini prednje i stražnje rogove

1.Prednji rogovi: sadržavaju motorične neurone čiji aksoni čine prednje korijene spinalnih živaca

-neuroni su veliki i multipolarni2.Stražnji rogovi: primaju osjetna vlakna neurona spinalnih ganglija

- centralni kanal kralježnične moždine – obložen ependimom – ostatak lumena embrionalne neuralne cijevi- nukleus – nakupina multipolarnih neurona u sivoj tvari- dorzalni septum- ventralna fissura

OVOJNICE /moždane opne, meninge1. dura mater (tvrda opna)

- vanjska opna; unutrašnja površina svih dijelova durae mater + vanjska površine durae mater na kralježničnoj moždini → prekrivena jednoslojnim pločastim epitelom mezenhimskog podrijetla- gusto vezivno tkivo sraslo s pokosnicom lubanje -odvojena od arachnoideae → subduralnim prostorom, a od pokosnice kralješaka → epiduralnim prostorom (vene, rahlo vezivo i masno tkivo)

2. arachnoidea (paučinasta opna)- vezivno tkivo bez krvnih žila


60


- 2 sloja - sloj u dodiru sa durom i sustav trabekula u spoju sa pijom – subarahnoidni prostor = šupljine između trabekula- Arahnoidne resice: izdanci prekriveni endotelnim stanicama vena

-tamo gdje arachnoidea prelazi kroz otvore u duri te u obliku produžetaka završava u venskim sinusima

durae mater3. pia mater (nježna opna)

- pločaste stanice mezenhimskog podrijetla- obavija cijelu površinu CNS-a, prati površinu i ulazi u sve vijuge i brazde- rahlo vezivno tkivo s mnogo krvnih žila- obavijaju mozak, kralježničnu moždinu i korjenove spinalnih živaca- ne dodiruje niti živčane stanice niti vlakna- između pije mater i neurona je sloj mikroglije koja čvrsto prijanja uz piju i na taj način čini fizičku barijeru između periferije i CNS-a + ta barijera odvaja CNS od cerebrospinalne tekućinePerivaskularni prostor: tuneli koje oblaže pija, a kroz njih dolaze krvne žile u CNS

KOROIDNI SPLET I CEREBROSPINALNA TEKUĆINAKoroidni splet: sastoji se od nabora pije mater koji strše u unutrašnjost vetrikula

-histološki se sastoji od vezivnog tkiva pije pokrivenog jednoslojnim kubičnim ili niskim cilindričnim epitelom, koji ima

značajke stanica koje prenose ione (bazalna uvrnuća membrane, zonullae occludentes, mitohondrije na bazalnom dijelu stanice)-glavna funkcija: stvaranje cerebrospinalne tekućine

Cerebrospinalna tekućina:-malo bjelančevina, malo odljuštenih stanica i 2-5 limfocita po mililitru

-protječe kroz ventrikule iz kojih odlazi u subarahnoidni prostor → ondje arahnoidne resice predstavljaju

glavni put za apsorpciju cerebrospinalne tekućine u venski optok jer limfnih žila u živčanom sustavu nema

PZŠ/PERIFERNI ŽIVČANI SUSTAV-sastoji se od: 1. Živaca

2. Ganglija3. Živčanih završetaka

1.ŽIVCI-čine ih snopovi živčanih vlakana okruženi slojem vezivnog tkiva

Živčana vlakna-nastaju tako da akson dobije ovojnicu ektodermalnog podrijetla → skupine živčanih

vlakana čine – putove mozga i km-a - periferne živce

-ovojnica aksona može biti: 1.mijelinizirana: - gradi bijela vlakna -po kemijskom sastavu, mijelin je lipoprotein, a sastoji

se od mnogo slojeva modificiranih staničnih membrana -u PZŠ-u ju stvaraju Schwannove stanice, a u CNS-u

oligodendrocitiPZŠ:-bijelo živčano vlakno nastaje tako da se akson duboko

utisne u citoplazmu Schwannove st-rubovi žlijeba se sasvim približe → njegove membrane se

međusobno spoje pa nastaje duplikatura stanične membrane/mezakson-ta duplikatura se višestruko ovije (rotacija) oko aksona te

se akson nađe u strukturi koja se sastoji od više slojeva priljubljenih membrana

Schwannovih stanica-s vanjske strane mijelinske ovojnicepreostaje citoplazma i

jezgra Schwannove stanice


60


Ranvierova suženja/čvorovi: nalaze se između dvaju Schwannovih stanica

-njima je isprekidana mijelinska ovojnica

-nema mijelina pa je akson obavijen samo citoplazmom

-na tim je mjestima živčano vlakno znatno tanje

-razmak između 2 čvora = interanularni segment → čini ga 1

Schwannova stanica

-smatra se da mijelinska ovojnica služi kao izolator koji sprečava difuzno širenje

živčanog impulsa → što je deblja, impuls se brže širi 2.nemijelinizirana: - gradi siva vlakna/ aksoni malog promjera

PZŠ- sivo živčano vlakno nastane kada se više aksona utisne u citoplazmu

Schwannove stanice- nema rotacije pa nema ni mijelinske ovojnice- nemijelizirana živčana vlakna nemaju Ranvierovih suženja jer su susjedne Schwannove stanice u nizu priljubljene jedna uz drugu i čine neprekinuti sloj

CNS- aksoni nemaju ovojnice-u mozgu i kralježničnoj moždini nemijelinizirani

aksoni teku među izdancima neurona i glija stanica

Živci u PZŠ-živčana vlakna su skupljena u snopove i tvore živce →malobrojni: građeni od

nemijeliniziranih vlakana → većina: sadrže mijelin i kolagen = bjelkast sjaj

1.Epineurium: vanjska, vlaknata ovojnica od gustog veziva-ulazi i među snopove živčanih vlakana, obavija kompletan živac

2.Perineurium: obavija svaki pojedini snopživčanih vlakana -čine ga slojevi sploštenih stanica sličnih epitelu → povezane zonulama

occludentes3.Endoneurium: vezivo koje odvaja pojedine aksone obavijene Schwannovom

stanicom/pojedinačno živčano vlakno-sastoji se od tankog sloja retikulinskih vlakana koje vjerojatno stvaraju

Schwannove stanice-živci povezuju središta u CNS-u s: 1.Osjetnim organima/Osjetni (senzibilni) živci

-aferentna vlakna prenose poruku iz unutrašnjosti tijela ili iz okoliša → CNS-u

2.Efektornim organima (mišići, žlijezde)/Motorički živci-eferentna vlakna prenose impulse iz CNS-a do → efektornih

organa*većina živaca sadržava i osjetna i motorička vlakna → mješoviti

živci = sadržavaju i mijelinizirane i nemijelinizirane

aksone2.Gangliji

-tvorbe jajolika oblika povezane s živcima i obavijene gustim vezivnim tkivom-svaki ganglij služi kao mjesto ulaska i izlaska dvaju različitih živaca-smjer živčanog impulsa određuje vrstu ganglija

1.Osjetni/senzibilni ganglij-primaju aferentne impulse koje odvode do CNS-a-postoje 2 vrste osjetnih ganglija

1.Kranijalni gangliji: oni su povezani s moždanim živcem


60


2.Spinalni gangliji: povezani sa stražnjim korijenovima spinalnih živaca-izgrađuje ih veliki neuroni, s izraženim Nisslovim tjelešcima, okruženi brojnim malim glija stanicama = satelitske stanice

-ganglijske stanice okružene su mrežom vezivnog tkiva, koja se odvaja od vezivne čahure

-osjetni gangliji sadržavaju pseudounipolarne neurone →prenose poruke nastale na sinapsama lokalnim neuronima od

živčanih ganglijskih završetaka do sive tvarikralježnične moždine2.Autonomni gangllij

-izbočine autonomnih živaca-sadržavaju multipolarne neurone-neki su smješteni unutar nekih organa → posebno u stijenkama probavnog

sustava = tamo čine intramuralne ganglije-oni nemaju vezivne čahure → a potporu im daje stroma organa u kojem se

nalaze-neuroni su im obavijeni nepotpunim slojem satelitskih stanica

AUTONOMNI ŽIVČANI SUSTAV-kontrolira glatke mišiće, izlučivanje nekih žlijezda i učestalost srčanih kontrakcija-funkcija: da pojedine aktivnosti tijela prilagodi održavanju trajnog unutarnjeg

okoliša/homeostaza-on je po definiciji motorički sustav→ njegova motorička vlakna prate i vlana ja primaju

osjete nastale unutrašnjosti organa-autonomni: jer su njegove funkcije pod utjecajem svjesne aktivnosti-anatomski se sastoji: 1.živčanih stanica smještenih u CNS-u

2.živčanih vlakana koja napuštaju CNS u sastavu moždinskih i spinalnih živaca

3.živčanih ganglija smještenih dužtoka tih vlakana-prvi neron autonomnog lanca → smješten je u CNS-u → njegov akson je preko sinapse

povezan s drugim multipolarnim neuronom PZŠa1.Preganglionska vlakna: aksoni prvog neurona

-srž nadbubrežne žlijezde je jedini organ koji prima preganglionska vlakna jer se većina stanica nakon

useljenja u žlijezdu diferencira u žlijezdane stanice, a ne u ganglijske2.Postganglionska vlakna: aksoni drugog neurona koji dosežu efektorne organe

*acetilkolin:kemijski posrednik → živčana vlakna koja ga otpuštaju = kolinergična → to su sva preganglijska autonomna

(simpatička i parasimpatička)kao i postganglijska parasimpatička koja dosežu glatke mišićne stanice, srce i egzokrine žlijezde

-dijelimo ga na:1.Simpatički sustav

-jezgre su smještene u torakalnom i lumbalnom dijelu kralješnice2.Parasimpatički sustav

-jezgre u srednjem mozgu, produženoj moždini i sakralnom dijelu kraljžnične moždineDEGENERACIJA I REGENERACIJA ŽIVČANOG SUSTAVA

Plastičnost živčanog sustava-za vrijeme embrionalnog razvoja plastičnost je vrlo izražena, jer se uklanjaju suvišni

neuroni i oni koji su uspostavili krive sinapse-neuronski krugovi se nakon oštečenja mogu reorganizirati izrastanjem živčanih

nastavaka i stvaranjem novih sinapsa koje imaju zadaću nadoknade → to se svojstvo zove svojstvo plastičnosti-regeneracijski kontroliraju → čimbenici rasta iz porodice molekule neurotrofina;

stvaraju ih neuroni, glija-stanice, Schwannove st-matične stanice→ dioba→ stanice kćeri daljnja diferencijacija


60


ŽILNI SUSTAV- sastoji se od: 1.Krvožilnog sustava

2.Sustava limfnih žilaKrvožilni sustav-sastoji se od:

1.srca – uloga mu je da pumpa krv2.arterija – odvodne žile koje se grananjem smanjuju, a uloga im je prenošenje krvi s hranjivim tvarima i kisikom do tkiva3.kapilara – mreža tankih žila koje anastomoziraju, a kroz njihovu stijenku obavlja se razmjena između krvi i tkiva4.vena – nastaju slijevanjem kapilara u sustav većih žila koji prema srcu odvodi proizvode metabolizma i CO2

Sustav limfnih žila- započinje u cjevčicama sa slijepim krajem, limfne kapilare, koje se slijevaju i stvaraju postepeno sve veće žile- one na kraju završavaju u krvožilnom sustavu – ulijevaju se u velike vene u blizini srca- uloga sustava limfnih žila je vraćanje tekućine iz tkivnog prostora u krv

-žilni sustav dijelimo na:1.Makrocirkulaciju/žile promjera većeg od 0,1mm

-velike arteriole-mišićne i elastične arterije-mišićne vene

2. Mikrocirkulaciju-arteriole-kapilare-postkapialrne venule

- krvne žile većeg promjera imaju neke zajedničke karakteristike- građene su od slijedećih slojeva ili tunika:

Tunica intima/interna- jedan sloj endotelnih stanica- subendotelni sloj građen od rahlog vezivnog tkiva u kojem se može nalaziti

pokoja glatka mišićna stanica -u arterijama, membrana elastica interna predstavlja završni/vanjski sloj intime

Tunica media- koncentrični slojevi spiralno poredanih glatkih mišićnih stanica koje izlučuju međustaničnu tvar- između glatkih mišićnih stanica nalazi se umetnuta različita količina elastičnih i kolagenih vlakana, retikulinska vl (Ill)- u arterijama mediju od intime odvaja unutrašnja elastična membrana (membrana elastica interna) – građena od elastina i posjeduje fenestre koje omogućuju prolaz tvarima što hrane stanice duboko u stijenci žile- u velikim arterijama često se nalazi vanjska elastična membrana (membrana elastica externa) – odjeljuje mediju od adventicije

Tunica adventitia- uglavnom se sastoji od uzdužno poredanih kolagenih i elastičnih vlakana- adventicija postepeno prelazi u vezivno tkivo organa kroz koji ta žila prolazi- stijenke velikih krvnih žila su predebele da bi se hranile samo difuzijom iz lumena- zato unutar stijenke postoje vasa vasorum (krvne žile krvnih žila, žilne žile)→ arteriole,kapilare i venule- granaju se unutar adventicije i vanjskog dijela medije- vasa vasorum je brojnija u venama zbog manje količine kisika i hranjivih tvari u venskoj krvi* inervacija: glatke mišićne stanice inervirane su mrežom nemijeliniziranih simpatičkih živčanih vlakana/vazomotorički živci

Specifična građa krvnih žilaARTERIJE


60


- žile koje prenose krv do tkiva- na osnovi svoje veličine dijele se na:

1.arteriole2. mišićne arterije srednjeg i velikog promjera – u mediji prevladavaju glatke mišićne stanice3. velike, elastične arterije- u mediji prevladavaju elastična vlakana

Arteriole- promjer manji od 0,5 mm- uzak lumen- intima građena od od endotela i tankog subendotelijalnog sloja- nema unutrašnje elastične membrane - medija sadrži 1-5 slojeva glatkih mišićnih stanica/ 1-2 kružno poredana sloja- adventicija tanka - nema vanjsku elastičnu membranu- arteriole se granaju u → metaarteriole-isprekidana stijenka s glatkim mišićnim stanicama →dalje se granaju u kapilareArterijsko-venske anastomoze neposredno ulijevanje u venule → skeletno mišićje, koža ruku i nogu

*male arterije: tunica medija je deblja, a lumen većiMišićne arterije

- mogu kontrolirati dodtok krvi do organa stezanjem ili opštanjem glatkih mišićnih stanica medije

- intima građena od endotela i nešto debljeg subendotelijalnog sloja- unutrašnja elastična membrana izražena- medija debela – do 40 slojeva glatkih mišićnih stanica- vanjska elastična membrana prisutna u većim arterijama- adventicija građena od kolagenih i elastičnih vlakana, nešto fibroblasta i masnih stanica- u adventiciji se nalaze limfne žile, vasa vasorum i živci

Elastične arterije- aorta, plućna arterija i njihovi veliki ogranci- žućkaste su boje zbog velike količine elastina u mediji- intima deblja nego u mišićnim arterijama- unutrašnja elastična membrana postoji, ali se ne ističe jer nalikuje elastičnim vlaknima u mediji- medija je građena od niza koncentrično poredanih diskontinuiranih elastičnih lamela →slojevi elastičnih lamela pridonose ulozi arterija u 1. Sistoli/kontrakcija klijetke: elastični slojevi arterije se rastežu i smanjuju povišenje tlaka

2. Dijastoli/opuštanje klijetke: tlak pada pa elastični povrat stijenke arterije pomaže održati tlak- između lamela nalaze se glatke mišićne stanice, retikulinska vlakna i osnovna tvar građena uglavnom od hondroitin sulfata- adventicija je slabo razvijena

KAPILARE/žile izmjeneUloga:

- selektivno propusna barijera za tvari koje prolaze iz krvi u tkivo i iz tkiva u krv- sustav za sintezu imetabolizam- spremište za krv u kojem se krv ne gruša- stijenku kapilara čini jedan sloj endotelnih stanica koje leže na bazalnoj lamini- endotelne stanice nepotpuno okružuju periciti – mezenhimske stanice s dugačkim citoplazmatskim izdancima i vlastitim

bazalnom laminom koja se može stopiti s bazalnom laminom endotelnih

stanica, duž kapilara i postkapilarnih venula-imaju sposobnost kontrakcije → miozin, aktin,

tropomiozin + nakon oštečenja tkiva → umnažaju se → nove krvne žile

- čine tuniku mediju kapilara


60


- kapilare okružuje tanki sloj retikulinskih vlakana što odgovara adventiciji većih krvnih žila

*Karotidna tjelešca: kemoreceptori osjetljivi na razinu CO2 I O2 u krvi; bogati su fenestriranim krvnim kapilarama

- ovisno o građi endotelnih stanica te prisutnosti ili odsutnosti bazalne lamine kapilare se mogu podijeliti na:

1.Neprekinute (kontinuirane)/somatske kapilare- u svojoj stijenci nemaju fenestra (otvora)- unutar citoplazme endotelnih stanica nalaze se pinocitozni mjehurići putem kojih se obavlja prijenos makromolekula- vezivno tkivo, sve vrste mišićnog tkiva, egzokrine žlijezde, živčano tkivo- kod svih tkiva osim kod živčanog → pinocitotski mjehurći = prijenos makromolekula kroz endtelne stanice u oba smjera

2. Fenestrirane/visceralne kapilare- u endotelijalnoj stijenci imaju fenestre (otvore) – 60-80nm koje mogu biti zatvorene dijafragmom (opnom)- bazalna lamina je neprekinuta- javljaju se u tkivima u kojima se odvija brza izmjena tvari između tkiva i krvi (bubreg, crijevo, endokrine žlijezde)

3. Isprekidane sinusoidne kapilare- imaju veći promjer od ostalih kapilara- u endotelnoj stijenci nalaze se fenestre bez dijafragme + endotelne stanice čine isprekidan sloj → odvojene jedna od druge širokim prostorom

- bazalna lamina im je isprekidana što olakšava izmjenu tvari između krvi i tkiva- uglavnom se nalaze u jetri i krvotvornim organima (slezena, koštana srž)- valovit tok

4. Fenestrirane kapilare bez dijafragme-neprekinuta bazalna lamina ispod fenestra-glomerul bubrega

VENE- vraćaju krv u srce djelovanjem glatkih mišića i specijaliziranih zalistaka- mogu se smatrati pričuvnim žilama jer se u svakom trenutku u ovom dijelu žilnog sustava nalazi 70% ukupnog volumena krvi- dijele se na venule, male i srednje vene te velike vene

Venule- veoma su malene, promjera od 0,2-1μm- intima - endotel- medija – tanka, nekoliko slojeva glatkih mišićnih stanica- adventicija – najdeblja, građena od vezivnog tkiva bogatog kolagenim vlaknima

Male i srednje vene- promjera od 1-9μm- intima – obično ima subendotelijalni sloj koji može i nedostajati - medija – tanki snopovi glatkih mišićnih stanica s nešto retikulinskih vlakana i mrežom elastičnih vlakana- adventicija – dobro razvijena- male i srednje vene imaju zaliske- to su dva polumjesečasta nabora tunike intime što strše u lumen- usmjeravaju krv prema srcu

Velike vene- intima – dobro razvijena- medija – tanka s nekoliko slojeva glatkih mišićnih stanica- adventicija – najdeblja i najbolje razvijena tunika koja često sadržava uzdužne snopove glatkih mišićnih stanica

*sadržavaju zaliske: sastoje se od 2 polumjesečasta nabora tunike intime-vezivno tkivo koje je s obje strane obloženo endotelom-brojni su u venama ruku i nogu-usmjeravaju krv

SRCE- mišićni organ koji se ritmički steže tjerajući krv kroz krvne žile


60


- sastoji se od tri sloja:1. unutrašnji ili endokard2. srednji ili miokard3. vanjski ili epikard

*središnje vezivno područje srca→srčani/fibrozni skelet: služi kao osnova zalistaka + mjesto koje se pričvršćuje za srtčane

mišićne stanice -sastoji se od gustog veziva: 1. Septum

membranaceum2. Trigona fibrosa3. Anuli fibrosi

Endokard- odgovara intimi krvnih žila- građen od jednog sloja endotelnih stanica koje leže na tankom sloju rahlog vezivnog tkiva → kolagena, elastična vlakna + nešto

glatkih mišićnih stanica- između endokarda i miokarda nalazi se sloj vezivnog tkiva (subendokardijski sloj) kroz koji prolaze vene, živci i ogranci provodnog sustava srcaPurkinjeove stanice – modificirane srčane mišićne stanice

- pripadaju provodnom sustavu srcaMiokard- najdeblji sloj srca- građen od srčanih mišićnih stanica različito usmjerenih

Epikard- visceralni list perikarda; između parijetalnog i visceralnog lista perikarda → minimalna tekućina koja olakšava gibanje srce- obložen je mezotelom ispod kojeg se nalazi tanki sloj vezivnog tkiva- kroz njega prolaze vene i živci, a sadrži živčane ganglije i masno tkivo

LIMFNE ŽILELimfne kapilare - započinju slijepo- građene samo od 1 sloja endotelnih stanica- isprekidana bazalna lamina

Velike limfne žile- slične venama, ali imaju tanju stijenku i nejasnu granicu između slojeva- imaju brojne zaliske

Veliki limfni vodovi (ductus thoracicus i ductus lymphaticus dexter)- slični venama, ali je adventicija slabije razvijena

KRV- posebni oblik vezivnog tkiva- nalazi se unutar zatvorenog žilnog sustava teče u pravilnim jednosmjernim pomacima tjerana ritmičkim kontrakcijama srca- čine je formirani sastojci ili krvne stanice i plazma, tekućina u kojoj ove stanice lebde- prenosi kisik i ugljični dioksid- prenosi resorbirane tvari iz probavnog sustava u sve dijelove tijela- sudjeluje u odstranjivanju za organizam štetnih tvari- dio je obrambenog sustava- prenosi inkrete endokrinih žlijezda- sudjeluje u reguliranju tjelesne temperature te acidobazne i osmotske ravnotežeKrvne stanice1. eritrociti ili crvene krvne stanice2. leukociti ili bijele krvne stanice3. trombociti ili krvne pločice

Eritrociti- bikonkavni diskovi bez jezgre- eritrociti se sastoje od stanične membrane i strome- stanična membrana građena poput membrana ostalih stanica- hemoglobin –pigment koji krvi daje crvenu boju


60


- sastoji se od bjelančevine globin i četiri hema (željezni porfirinski kompleks) u čijem središtu se nalazi atom dvovalentnog željeza- zajedno sa kisikom i ugljičnim dioksidom hemoglobin stvara oksihemoglobin odnosno karbaminohemoglobin- reverzibilnost tih spojeva temelj je sposobnosti hemoglobina za prijenos plinovavezivanje hemoglobina s ugljičnim monoksidom (karboksihemoglobin) je nepovratno i ima za posljedicu smanjenu sposobnost prijenosa kisika- stroma se bitno razlikuje od citoplazme ostalih stanica- nema organela ni jezgre- do 75% voda, a ostalo suha tvar- najveći dio suhe tvari - hemoglobin- izrazito su savitljivi tako da se mogu prilagoditi malom promjeru i nepravilnim oblicima kapilara

Leukociti 'stanice lutalice'- nisu stalni dio krvi jer odlaze u tkiva gdje imaju različite funkcije → u vezivnom tkivu se nalaze leukociti koji su dijapedezom migrirali iz krvnih žila → krv → vezivo….to se prenoženje izuzetno pojačava za vrijeme upale- imaju jezgru- na osnovi izgleda jezgre dijele se na:

1. segmentirane – jezgra se sastoji od više segmenata (polimorfonuklearni leukociti)2. nesegmentirane – jezgra se ne sastoji od segmenata (mononuklearni leukociti)

- na osnovi prisustva specifičnih zrnaca u citoplazmi dijele se na:1. granulocite – imaju specifične granule u citoplazmi

→specifična zrnca(sekundarna zrnca) – vežu ili kisele ili bazične sastojke

mješavine boja i imaju specifičnu ulogu

→azurofilna(primarna zrnca) – boje se grimizno i smatraju se lizosomima

2. agranulocite – nemaju specifične granule u citoplazmiGranulociti

- na osnovi afiniteta specifičnih granula prema bojama granulociti se dijele na neutrofile, eozinofile i bazofileNeutrofilno granulirani leukociti

- najbrojniji leukociti – do 70% od ukupnog broja- primarna funkcija je fagocitoza i unutarstanična razgradnja fagocitiranog materijala- segmentirana jezgra – 2-5 segmenata – broj segmenata povećeva se sa starošću stanice- citoplazma sadrži sitna specifična zrnca koja sadržavaju baktericidne tvari i nešto krupnija azurofilna zrnca koja predstavljaju primarne lizosome- zrnca slabo primaju boju

Eozinofilno granulirani leukociti- % udio eozinofila 2- 4%- broj se povećava kod alergijskih reakcija i parazitarnih invazija, a smanjuje pod utjecajem kortikosteroida- jezgra obično građena od 2 segmenta- u citoplazmi se nalaze velika, okrugla do ovalna specifična zrnca koja se boje acidofilno- specifična zrnca okružena su jediničnom membranom, a u sredini je smještena kristalna jezgra/internum koja je uronjena u matriks/externum- kristalna jezgra sadržava bjelančevinu s velikim brojem argininskih ostataka – glavna bazična bjelančevina- matriks – gusta tvar koja sadržava enzime

Bazofilno granulirani leukociti


60


- zastupljeni su do 1%- jezgra je režnjevita (2-3 segmenta) ili nepravilno oblikovana- specifična zrnca su velika, okrugla do ovalna, boje se bazofilno(crvenoljubičasto do tamnoljubičasto)→metakromatski- zrnca sadrže heparin i histamin

Agranulociti – nemaju specifične granule u citoplazmi i jezgra im nije segmentirana

- dijele se na:1. limfocite2. monocite

Limfociti- neprestano cirkuliraju u različite dijelove tijela (krv, limfa, vezivo, limfni organ)- oni su jedini leukociti koji se nakon dijapedeze vraćaju iz tkiva nazad u krvni optok- okrugle stanice s velikom jezgrom- morfološki se mogu klasificirati kao mali limfociti (6-9µm) i veliki limfociti (9-15µm)- mali limfociti: relativno velika, gusta i ekscentrično položena jezgra okružena tankim obrubom bazofilne citoplazme- veliki limfociti: svjetlija jezgra i veća količina blijeđe citoplazme

-stanice koje su aktivirane specifičnim antigenima- važna uloga u imunosnom odgovoru organizma- postoje 2 tipa:

1. T-limfociti– zaduženi za staničnu imunost2. B-limfociti- zaduženi za humoralnu imunost

Monociti- najveći leukociti; nastaju u koštanoj srži- jezgra je ovalna, bubrežasta ili potkovasta i obično ekscentrično položena- citoplazma je blijedo sivoplava s azurofilnim zrncima, a katkad sadrži vakuole koje joj daju pjenasti izgled- imaju izraženu sposobnost ameboidnog kretanja, dijapedeze i fagocitoze- nakon što prođu kroz kapilarnu stijenku u uđu u vezivno tkivo postaju makrofazi

Trombociti/krvne pločice- pločice diskoidnog oblika, bez jezgre- u obojenim krvnim razmazima često se nalaze u nakupinama- svaki trombocit ima rubnu svjetloplavu prozirnu zonu, hijalomerui središnje područje koje sadrži grimizna zrnca, granulomeru

→unutar hijalomere: nalaze se nepravilne guste cijevčice, koje čine gusti tubularni sustav

- molekule aktina i miozina → sudjeluju u gibanju i agregaciji trombocita

→granulomera: u sredini trombocita sadržava različita zrnca obavijenam membranom + rijetke mitohondrije

1.Gusta tjelešca/delta-zrnca: sadržavaju ione kalcija, pirofosfata, ADP, ATP

-preuzimaju i pohranjuju serotonin iz plazme2.Alfa-zrnca: malo su veća, ćine većinu zrnaca u granulomeri

-sadržavaju fibrinogen→ trombocitni čimbenik rasta3.Lambda-zrnca: mali mjehurići koji sadržavaju lizosomske enzime

- trombociti sadržavaju sustav kanala/otvoreni kanalikularni sustav → povezan je s uvurnućima njihove stanične membrane- duž ruba trombocita prolazi marginalni snop mikrotubula, koji omogućuje održavanje ovalnog oblika trombocita- sudjeluju u procesu zgrušavanja krvi- nastaju odvajanjem djelića citoplazme megakariocita, velike stanice koja se nalazi u koštanoj srži

Hematopoeza- proces stvaranja krvnih stanica koji se odvija u krvotvornim hematopoetskim organima- u najranijim razdobljima embriogeneze krvne stanice nastaju od mezoderma žumanjčane vreće, a potom tu ulogu preuzimajujetrai slezena


60


- procesom okoštavanja stvara se koštana srž koja postaje najvažniji krvotvorni organ- od krvotvornih stanica u koštanoj srži nastaju:

1.eritrociti (eritropoeza)2.granulirani leukociti (granulocitopoeza) 3.monociti (monocitopoeza) 4.trombociti (megakariocitopoeza)

- u koštanoj srži nastaju i stanice koje se sele u limfne organe u kojima se od njih razviju različite vrse limfocita

Matične stanice-matične stanice su pluripotentne stanice koje se mogu stalno dijeliti-neke od njihovih stanica kćeri postaju specifične→ireverzibilno diferencirane vrste

stanica; dok druge stanice-kćeri ostaju matične-u čovjeka je stalan broj matičnih stanica jer se one koje kreću u diferencijaciju

nadomještaju matičnim stanicama-kćeriPluripotentne hematopoetske stanice matične stanice

-sve krvne stanice nastaju od jedne jedine vrste matičnih stanice u koštanoj srži → pluripotentne matične stanice

-te stanice proliferiraju i od njih nastaje 1.jedna stanična loza → od koje nastaju limfociti/limfne stanice

-tijekom razvoja limfne stanice izlaze iz koštane srži → limfne

čvorove, slezenu, timus i ostale periferne nakupine limfnog tkiva gdje → proliferiraju i diferenciraju se u →limfocite

2.druga stanična loza → od koje nastaju mijeloične stanice koštane srži

-granulociti -eritrociti -monociti -megakariociti

Prastanice i nezrele stanice-proliferacijom pluripotentnih matičnih stanica nastaju stanice kćeri s ograničenom

razvojnom sposobnošću → unipotentne/bipotentne prastanice od kojih nastaju → nezrele stanice/ prekursorske

stanice,blasti-matične stanice i prastanice ne mogu se morfološki raspoznati; sliče velikim limfocitima-ubrzana mitoza prastanica i nezrelih stanica dovodi do stvaranja velikog broja

diferenciranih zrelih stanica-dok se prastanice mogu dijeliti i stvarati nove prastanice i nezerele stanice→ nezrele

stanice stvaraju samo zrele krvne staniceHematopoeza= rezultat istodobne, trajne proliferacije i diferencijacije stanice nastalih od

matične stanice-razvoj krvnih stanica ovisi o prisutnosti prikladnih uvjeta mikrookoline i čimbenika rasta

→mikrookolinu stvaraju stanice strome krvotvornih organa koje proizvode nužan izvanstanični matriksKoštana srž

-u normalnim uvjetima stvaranje krvnih stanica u koštanoj sržni potpuno je prilagođeno aktivnostima organizma

-koštana srž se nalazi u šupljini dugih kosti i u šupljinama spužvastih kosti-prema vanjskom izgledu, razlikuju se 2 vrste koštane srži:

1. crvena/hematogena: boja ovisi o prisutnosti krvi i krvotvornih stanica -u novorođenčeta je sva koštana srž crvena -sastoji se od 1. Strome: mreža retikulnskih vlakana i retikularnih

stanica u kojoj se nalaze krvotvorne stanice i makrofazi

2. Hematopoetskih tračaka 3. Sinusoidnih kapilara: kontinuirani sloj endotelnih

stanica


60


4. Izvanstanični matriks: kolagen tipa I i III, fibronektrin, laminin, proteoglikani

-hemonektrin (tvar koja povezuje stanice) + laminin +

fibronektrin → vežu se na receptroe stanica, pa tako povezuju stanice s matriksom

-osnovna funkcija: stvaranje krvnih stanica, razaranje crvenih krvnih stanica i nakupljanje (u

makrofazima) željeza koje nastaje razgradnjom bjelančevina

2. žuta: boja ovisi o velikom broju masnih stanica -tijekom rasta djeteta veći dio prelazi u žutu

-žuta koštana srž može se ponovno pretvoriti u crvenu ukoliko dođe do obilnog krvarenja ili hipoksijeSazrijevanje granulocita, krvnih pločica, eritrocita limfocita i monocita

1.proeritroblast → bazofilni eritroblast → polikromafilni eritroblast → ortokromafilni eritroblast → retikulocit → eritrocit

2.rani neutrofilni mijelocit → kasni neutrofilni mijelocit → neutrofilni metamijelocit → štapićasta stanica → zreli eozinofilni granulocit

3.mijeloblast → promijelocit → rani eozinofilni mijelocit → kasni eozinofilni mijelocit → eozinofilni metamijelocit → zreli eozinozilni

granulocit4.rani bazofilni mijelocit → kasni bazofilni mijelocit → zreli bazofilni granulocit5.megakarioblast → megakariocit → trombocit6.limfoblast → prolimfocit → limfocit7.monoblast → promonocit→ monocit

LIMFNI I IMUNOSNI SUSTAV- limfni sustav gradi heterogena skupina stanica i organa razmještenih po cijelome tijelu

životinja- osnovna funkcija mu je zaštita organizma od napada i oštećenja koje mogu uzrokovati egzogene (strane) makromolekule

Autoimunosne bolesti: kada imunosni sustav reagira protiv normalnih vlastitih tkiva Imunosni sustav izgrađuju: 1. Pojedinačni organi: limfni čvorovi, slezena

2. Slobodne stanice: limfociti, granulociti i stanice mononuklearnog fagocitnog sustava

-stanice limfnog sustava djeluju i međusobno i s ostalim stanicama drugih organa → putem signalnih prijenosnika = citokiniLimfni organi: timus, slezena, limfni čvorovi

Limfni čvorići: male nakupine limfnog tkiva u obliku kruglastih nakupina u sluznici probavnog (tonzile, Peyerove ploče,crvuljak)

dišnogspolnogmokraćnog sustava

-u tim organima čine → limfno tkivo pridruženo sluznici-svi limfociti nastaju u koštanoj srži samo:

1.T-limfociti: sazrijevaju u timusu → optok krvi → limfna tkiva-čine 65-75% limfocita u optoku -3 podvrste: 1.Pomagačke:-potiču diferencijaciju B-limfocita u → plazma

stanice2.Citotoksične:-mogu putem 2 mehanizma djelovanja uništiti

strane staniceI)-proizvode perforine (bjelančevine) koje stvaraju

otvore u staničnoj membrani, što uzrokuje propadanje stanice

II)—aktiviraju neke gene koji potiču programiranu staničnu smrt/apoptozu


60


3.Memorijske T-stanice: brzo reagiraju nakon ponovnog unošenja antigena i potiču stvaranje

citotoksičnih T-stanica2.B-limfociti: sazrijevaju u koštanoj srži

-čine 5-10% limfocita u optoku -od nekih B-limfocita ne nastanu plazma stanice, već memorijske B-stanice

koje brzo reagiraju pri ponovnom izlaganju istom antigenu

Primarni/središnji limfni organi → koštana srž i timus-iz njih se limfociti sele u krv te putuju do perifernih limfnih

organa gdje proliferiraju i završavaju svoju diferencijaciju

Periferni limfni organi→ slezena, limfni čvorovi, pojedinačni čvorići, tonzile, crvuljak i Peyerove ploče u ileumuOsnovne vrste imunosnih reakcija

- specifičan odgovor organizma nakon prepoznavanja strane makromolekule (antigena) – imunosni odgovor- imunosni odgovor započinje proliferacijom stanica koje:1. direktno napadaju stranu molekulu, stanicu ili organizam2. stvaraju specifične proteine (protutijela)

- sposobnost organizma da pamti antigene protiv kojih je već djelovao te brzo reagira kada dođe do ponovnog izlaganja istom antigenu (imunogen koji može reagirati s protutijelom, iako ne može izazvati imunosnu reakciju) naziva se imunost

Stanična imunost: imunokompetentne stanice reagiraju s mikroorganizmima, stranim stanicama te stanicama zaraženim virusom i

ubijaju ih -odgovorni T-limfociti -specifičnost staničnog imunosnog odgovora određuju → mali peptidi udruženi s molekulama glavnog komplexa tkivne podudarnosti na staničnoj membrani predočnih stanica

Humoralna imunost: glikoproteini (protutijela) u krvi inaktiviraju ili uništavaju strane tvari

-protutijela proizvode plazma stanice koje su nastale od B-limfocita-specifičnost humoralnog imunosnog odgovora određuju → mala područja molekule antigena = antigenske determinante ili epitopi

Protutijela/imunoglobulini-glikoproteini u krvnoj plazmi koji se specifično vežu na antigenskim

determinantama koje su pobudila njihovo stvaranje-izlučuju ih plazma stanice, koje su nastale diferencijacijom i

proliferacijom B-limfocita-funkcija: -sposobnost specifičnog prepoznavanja epitopa te

signaliziranje ostalim čimbenicima imunosnog sustava da se radi o stranom napadaču kojeg treba odstraniti -neka protutijela mogu aglutinirati stanice i istaložiti topive

antigene → ograničuje strane čestice i olakšava fagocitozu

-antigeni koji na sebe vežu IgG ili IgM aktiviraju komplementski sustav → skupina bjelančevina

plazme što uzrokuje razgradnju mikroorganizama-kod čovjeka postoji 5 razreda imunoglobulina

1. IgG: najbrojniji razred; čini 75% serumskih imunoglobulina -on je jedini imunoglobulin koji prolazi kroz placentalnu

barijeru, ulazi u optok krvi i štiti novorođenče od infekcije

2. IgA: u sekretima se nalazi kao dimer: 1.sekrecijski IgA: sastavljen od 2 molekule monomernog IgA


60


-proteina J→otporan je prema mnogim

enzimima = štiti tjelesne sekrete od

umnažanja mikroorganizama

→ monomeri IgA i protein J izlučuju plazma

stanice u sluznici probavnih, dišnih i mokraćnih puteva

2.sekrecijski/prijenosni dio: sintetiziraju epitelne stanice sluznic

3. IgM: čini 10% serumskih imunoglobulina -IgM + IgD: proliferacija i daljnja diferencijacija B-

limfociti→plazma stanice→protutijela-njih dvoje su glavni imunogolobulini koji se nalaze na

površini B-limfocita -u krvi: služi aktiviranju komplementskog sustava

4. IgE: obično kao monomer -sudjeluju u stvaranju alergijske reakcije

5. IgD: diferencijacija B-limfocitaPrirođena imunosna reakcija: -odgovor je brz, nespecifičan i ne ovisis o prethodnom

susretu sa stranom česticom -glavne stanice: fagociti (makrofazi i neutrofili) i prirodnoubilačke

stanice -iako epitelno tkivo ne pripada imunosnom sutavu, ono je barijera

koja štiti organe i kožuStečena imunosna reakcija: imunosni odgovor započinje sporije jer se najprije stvaraju

protutijela -odgovor je visoko specifičan i ima sposobnost memorije → kod

ponovnog izlaganja istom patogenu imunosni odgovor je puno brži

- naziv limfno tkivo upotrebljava se za ona mjesta u organizmu gdje su limfociti prevladavajuće stanice- limfno tkivo može biti:

1. difuzno limfno tkivo2. gusto limfno tkivo

Difuzno limfno tkivo- pojedinačne stanice raspoređene po cijelom organizmu- uglavnom limfociti, ali mogu doći zajedno s plazma stanicama, monocitima i makrofazima- pojavljuju se u vezivnom tkivu najčešće dišnog, probavnog i urogenitalnog sustava

Gusto limfno tkivo- osnovu mu čini mreža retikularnih stanica u koju su useljeni limfociti i druge mononuklearne stanice- retikularne stanice mogu bit:

1. endodermalnog porijekla–trodimenzionalna mreža zvjezdolikih stanica čiji su izdanci povezani desmozomima- ne proizvode retikulinska vlakna i nemaju sposobnost fagocitoze- timus

2. mezodermalnog porijekla- zvjezdolike stanice od kojih neke proizvode retikulinska vlakna, a druge imaju sposobnost fagocitoze- limfni čvorići, limfni čvorovi, bijela pulpa slezene, tonzile

- gusto limfno tkivo može biti:1. nekapsulirano

- pojedinačni limfni čvorići, združeni limfni čvorići (Payerove ploče, tonzile)


60


2. kapsulirano- limfni čvorovi, hemalni čvorovi, slezena, timus

NEKAPSULIRANO LIMFNO TKIVO/limfno tkivo pridruženo sluznicama1.Pojedinačni limfni čvorići

- ograničene nakupine gusto zbijenih limfocita- na osnovi morfoloških karakteristika dijele se na:1. primarne limfne čvoriće – okrugle nakupine malih limfocita bez svjetlih središnjih područja2. sekundarne limfne čvoriće – u središtu se nalazi svjetlije područje – zametno središte

- sekundarni čvorići ne nastaju od primarnih već se obje vrste razvijaju samostalno

2.Združeni limfni čvorići- dolaze u tankom crijevu – Peyerove ploče- u ždrijelu i ustima - tonzile

3.Peyerove ploče u ileumu- nakupine nekapsuliranog gustog limfnog tkiva koje se sastoje od velikog broja limfnih čvorića- nalaze se u submukozi ileuma nasuprot hvatišta mezenterija

4.Tonzile- nakupine nepotpuno učahurenog limfnog tkiva koje se nalazi ispod epitela početnog dijela probavnog sustava- smještene su u ustima i ždrijelu- one proizvode limfocite- dijelimo ih na:

1.Nepčana tonzila/tonsilla palatina-parna; u postraničnim stijenkama usnog dijela ždrijela-mnogosloji pločasti epitel → ispod je difuzno limfno tkivo koje sadrži

najčešće sekundarne limfne čvoriće- 10-20 krpiti- čahura: gusto vezivo

2.Ždrijelna tonzila/tonsilla pharyngea-neparna; smještena u gornjem dijelu stražnje stijenke ždrijela-višeredni prizmatični epitel s trepetljikama, ali ima i područja s

mnogoslojnim pločastim epitelom-građena je od nabora sluznice i sadrži difuzno limfno tkivo-nema kripti-čahura je tanja nego kod nepčane

3.Jezična tonzila/tonsilla lingualis-manja od nepčane i ždrijelne-nalazi se na korijenu jezika-mnogoslojni pločasti epitel ispod kojeg se nalazi nakupina limfnih

čvorića (folikuli jezika)-plitke kripte

- mogu se podijeliti u: 1. tonzile s kriptama: nepčana i jezična2. tonzile bez kripti: ždrijelna

- kripte-epitelna uvrnuća koja zadiru u parenhim - sadržavaju: odljuštene epitelne stanice, žive i mrtve limfocite

KAPSULIRANO LIMFNO TKIVOLimfni čvorovi

- okrugli ili bubrežasti organi uklopljeni u tok limfe; nalaze se u pazuhu, preponama, duž velikih vratnih žila, prsna i trbušna šupljina, posebno u mezenteriju - niz uzastopnih filtera kroz koje protječe limfa prije nego se vrati u krvni optok- važni u obrani organizma- na površini limfnog čvora nalazi se kapsula (čahura) građena od vezivnog tkiva- od kapsule prema unutrašnjosti organa odlaze vezivnotkivne pregrade –trabekule


60


- stroma je građena od mreže retikularnih stanica i retikulinskih vlakana u koju su useljeni limfociti, ali ima i plazma stanica i makrofaga

- dijeli se na: 1.koru (cortex)*između čahure i kore → subkapsularni sinus- ispunjen s rahlom

mrežom retikularnih stanica, nešto vlakana i pokojom mononuklearnom

stanicom -omeđen je s vanjske strane čahurom,

a s unutarnje strane vanjskom korom

vanjsku koru – građenu od limfnih čvorića, mreže retikularnih stanica i vlakana unutar koje se nalaze B-

limfociti koji se dijele, povećavaju i nastaju → imunociti: velike bazofilne stanice-neki limfni čvorići sadrža zametno središte → stanice u diobi i puno imunocita → plazma stanice→ protutijela

unutarnju koru ili parakortikalnu zonu – difuzno raspoređeni limfociti, bez ili tek s pokojim limfnim

čvorićem- uz trabekule nalazi se intermedijarni sinus

2. srž (medulla)- čine razgranati izdanci unutrašnje kore (sržni tračci) → sadrže B-limfocite i nešto

plazma stanica - između sržnih tračaka nalaze se sržni/moždinski limfni sinusi koji sadrže limfu- sržni sinusi su prostori ispunjeni rahlom mrežom retikularnih stanica, nešto vlakana i pokojom mononuklearnom stanicom- subkapsularni, intermedijarni i sržni sinusi su međusobno povezani

Cirkulacija krvi-male arterije→ kroz hilu → u limfni čvor → tvore kapilarnu mrežu → nastaju male vene

→ izlaze na hilusCirkulacija limfe

- aferentne (dovodne) limfne žile prolaze kroz kapsulu limfnog čvora i izlijevaju limfu u subkapsularni sinus- iz subkapsularnog sinusa limfa teče kroz intermedijarni sinus i ulijeva se u sržni sinus- iz sržnog sinusa limfu skupljaju eferentne (odvodne) limfne žile u hilusu limfnog čvora

*-zalisci dovodnih i odvodnih žila omogućuju jednosmjeran protok limfe -takva složena građa usporava protok krvi kroz limfni čvor → olakšava makrofazima i

dendritičkim stanicama razgradnjuKružni tok (recirkulacija limfocita): komunikacijski sustav

-limfociti napuštaju limfne čvorove → eferentnim limfnim žilama → optok krvi → iz krvi se vraćaju u limfne čvorove →

postkapilarnim venulama/ venule s visokim endotelom-endotel: visoke kubične stanice između kojih prolaze limfociti → te venule se nalaze u

crvuljku, tonzilama, Peyerovim pločama, ali ih nema u slezeni

Slezena- najveći limfni organ- uključena u tok krviUloga:- obrana organizma fagocitnim stanicama, stvara protutijela

- razgradnja crvenih krvnih stanica- nastaju aktivirani limfociti koji ulaze u krv-hematopoetski organ-usprkos brojnosti funkcija slezena nije vitalni organ


60


- obavijena kapsulom (čahurom) – gusto vezivno tkivo s dosta elastičnih vlakana i pojedinačnim glatkim mišićnim stanicama - malo glatkih mišićnih stanica- od kapsule prema unutrašnjosti slezene odlaze trabekule građene od gustog vezivnog tkiva koje dijele parenhim/pulpu slezene- granaju se i međusobno anastomoziraju + trabekule provode živce i arterije, ali vene parenhima i limfne žile izlaze na hilus- pulpa ne sadrži limfne žile- zajedno sa kapsulom čine okosnicu za meko tkivo slezene- prostor između kapsule i trabekula ispunjava tkivo slezene- zbog svoje mekoće naziva se pulpa: vidi se kao bijele pjege u parenhimu- dijeli se na:

1. bijelu pulpu – povezana s arterijama; čine ju limfni čvorići - izgrađuje limjno tkivo kooje okružuje a centralis i limfne čvoriće (B-

limfociti) nanizane duž PALO-a kojeg čine T-limfociti

2. crvenu pulpu - povezana s venama; izgrađena je od uzdužnih tračaka slezene/Billrothovi tračci = nalaze se između sinusa

- građena od retikularnog tkiva i venoznih sinusa- retikularno tkivo čine retikularne stanice, retikulinska vlakna, limfociti,

plazma stanice, makrofazi i ostale stanice krvi- gradi slezenske tračke koji ispunjavaju prostore između sinusa- venozni sinusi – obloženi endotelnim stanicama s diskontinuiranim bazalnim membranama- između endotelnih stanica smješteni makrofagi- endotelne stanice i makrofagi obavijeni su mrežom retikularnih stanica

-između crvene i bijele pulpe je marginalna zona → brojni sinusi, rahlo limfno tkivo, malo limfocita, mnogo makrofaga

-limfociti središnjeg dijela PALO-a ovisni su o timusu, a marginalnu zonu i čvoriće/perifernu bijelu pulpu naseljavaju B-limfociti

Optok krvi/crvena pulpa- prolazeći kroz hilus arterije slezene se granaju u trabekularne arterije

- žile različitog promjera koje teku kroz trabekule- trabekularna arterija napušta trabekulu i ulazi u

parenhim- gubi se adventicija i zamjenjuje se s omotačem od limfnog tkiva – periarterijski limfni omotač (PALO)- slijedi arteriju do točke gdje se ona grana na

kapilare- arterija je centralno položena u PALO pa se naziva a. centralis/arterija bijele pulpe

- duž svog toka uz a.centralis periarterijski limfni omotač zadebljava tvoreći

limfne čvoriće- oni su ekscentrično položeni unutar

periarterijskog limfnog omotača tako da a. centralis zauzima rubni položaj- prolazi kroz bijelu pulpu i daje radijalne ogranke

za okolno limfno tkivo- a. centralis napušta bijelu pulpu i grana se na aa.penicilate (kistaste arteriole)

- blizu svog završetka imaju omotač od:retikularnih i limfnih stanica i makrofaga

- okružene su s jednim ili dva sloja limfocita- rasipaju se na arterijske kapilare: vode krv u sinuse = sinusi crvene pulpe/venski sinusi


60


1.otvaraju se u sinus = zatvoreni krvotok → krv uvijek ostaje između žila

2.krv prolazi između tračaka stanica crvene pulpe i nakuplja se u sinusima = otvoreni optok →

krv bi se izlila u parenhim crvene pulpe/Billrothovi tračci i tekla između stanica prije nego

dođe u sinuse-kako god krv iz arterijskih kapilara odlazi u sinuse → ulaze u trabekule → trabekularne

vene/udružene vene crvene pulpe= nemaju vlastitu mišićnu stijenku → v slezene

Thymus- limfoepitelni organ, smješten u medijastinumu- za razliku od ostalih , on ima dvojako embrionalno podrijetlo

1.Mezoderm/mezenhimske stanice → limfociti2.Endoderm 3. i 4. ždrijelne vreće → epitelna osnova u koju se useljavaju

mezenhimske stanice koje stvaraju limfocite- potpuno razvijen u mladosti, kasnije involuira- obavijen vezivnotkivnom kapsulom koja šalje u parenhim nježne izdanke – septa- septa nepotpuno dijele organ na režnjiće- osnovu parenhima čine retikularne stanice endodermalnog porijekla, limfociti i nešto makrofaga- limfociti timusa - timociti - svaki režnjić timusa sastoji se od:

1. kore/vanjsko tamno područje-tamno je zbog prisutnosti puno malih limfocita-raspršene retikularne stanice koje su međusobno povezane dezmososmima

→u citoplazmi ima citokeratinska vlakanca = epitelno podrijetlo

-puno T-limfocita, nešto makrofaga-proliferacijom limfocita u kori → nastaju zreli T-limfociti-većina ih propadne apoptozom, a onaj mali dio migrira u srž i ulazi u optok

krvi preko kojeg dolazi ostalih limfnih organa gdje se nakupljaju kao T-limfociti

2. srži/središnje svjetlo područje-svijetla zbog velike količine retikularnih epitelnih stanica; jednaki sastojci kao i kora samo drugi omjer-u srži timusa nalaze se Hassalova tjelešca → koncentrične naslage sploštenih retikularnih stanica koje degeneriraju i

ispune se zrncima keratohijalina i citokeratinskim filamentima

-različite su veličine-funkcija im je nepoznata

Prokrvljenost tymusaArterije →ulaze kroz čahuru→granaju se u dubinu duž vezivnih pregrada =arteriole→ iz

pregrada u parenhim duž granice kore i srži = kapilare→u srž gdje se ulijevaju u venule zajedno s kapilarama iz kore→ vene napuštaju tymus kroz vezivne pregrade i izlaze kroz čahuru

*kapilare: nefenestrirane s debelom bazalnom laminom-nepropusne = sprečavanje antigena da uđu u optok krvi i tako dođu do kore gdje

nastaju limfociti*nema odvodnih krvnih žila, a dovodnih je jako malo → zato timus nije filtar za limfu kao

limfni čvorovi

KOŽA I DERIVATI KOŽE-najveći organ tijela

Uloga:- mehanička zaštita- termoregulacija – kožne žlijezde, krvne žile, masno tkivo- zaštita od UV zračenja – melanin


60


- primanje osjeta – toplo, hladno, dodir, pritisak, bol- pomaže sintezi vitamina D3

- slojevi kože su:1. epidermis – epitelni sloj ektodermalnog porijekla2. corium (dermis) – sloj vezivnog tkiva mezodermalnog porijekla

-granica između njih je nepravilna → papile vezivnog tkiva ulazemeđu izbočine epidermisa = epidermalni grebeni

- ispod kože nalazi se subcutis (hypodermis) ili potkožno tkivo: može sadržavati režnjiće masnog tkiva/panniculus adiposusEpidermis

-sastoji se uglavnom od oroženog mnogoslojnog pločastog epitela i sadržava 3 posebne vrste stanica → Langerhansove stanice,

melanocite i Merkelove stanice + orožene epitelne stanice → keratinociti-prema debljini epidermisa razlikujemo: 1.Debelu kožu: tabani i dlanovi → glatka, bez

dlaka2.Tanka koža: svi ostali dijelovi tijela → dlakava

1. stratum basale2. stratum spinosum3. stratum granulosum4. stratum lucidum5. stratum corneum

- stratum corneum conjuctum- stratum corneum disjunctum

Stratum basale (temeljni sloj)- jedan do dva sloja kubičnih do visokoprizmatičnih stanica – leže na bazalnoj membrani- stanice u mitotskoj diobi- sintetiziraju bjelančevine za izgradnju intracelularnih filamenata i tonofibrila → pomicanjem stanica prema površini broj raste- između epitelnih stanica stratum basale nalaze se melanociti - sintetiziraju zrnca pigmenta melanina- predaju ga stanicama bazalnog sloja epidermisa

- melanin se smješta iznad jezgara – služi kao zaštita od UV zračenja

- u bazalnom sloju smještene su i Merkelove stanice → osjetni mehanoreceptori- stanice su povezane međusobno dezmosomima, a hemidezmosomima su vezani za svoje bazalne lamine

Stratum spinosum (nazubljeni sloj)- kubične ili sploštene stanice s jezgrom u sredini trnastim izdancima (spinus=trn)- međusobno povezane desmozomima na vrhovima- široki međustanični prostori koji omogućavaju prolaz hranjivih tvari prema površinskim slojevima- između stanica nazubljenog sloja nalaze se Langerhansove stanice→ važna uloga u imunosnim reakcijama kože

Stratum germinativum/Malpighijev sloj: samo on sadržava epidermalne matične stanice i tu se zbivaju sve mitoze u

epidermalnom sloju -stratum basale + spinosum

Stratum granulosum (zrnati sloj)- sastoji se od 3-5 slojeva višekutnih stanica- citoplazma ispunjena zrncima keratohijalina; nemaju graničnu membranu – uloga u orožavanju- u tom sloju se nalaze i lamelarna zrnca koje se vide ele mikroskopom: stapaju se sa staničnom membranom i prazne sadržaj u međustanične prostore znastog sloja → čini sloj lipida = djeluje kao vezna tvar među stanicama- prema površini stanice postaju sve plosnatije i postupno gube jezgru

Stratum lucidum (svijetli sloj)- prozirni, tanki sloj stanica obojenih svjetlo eozinofilno


60


- unutar stanica nema ni jezgre ni staničnih organela već su ispunjene eleidinom – protein sličan keratinu- sloj dolazi samo u debeloj koži

Stratum corneum (rožnati sloj)- 15-20 slojeva- nastaje procesom keratinizacije- spljoštene, orožane stanice bez jezgre ispunjene skleroproteinom keratinom/roževina- površinske stanice se ljušte i čine stratum corneum disjunctum

-iz epidermisa se razvijaju: dlake, znojne i lojne žlijezdeMelanociti

-oni su specijalizirane stanice epidermisa, koje se nalaze između stratuma basale i spinosum → u njima se odvija sinteza melanina-potječu od stanica neuralnog grebena-stanice su okrugle te sadrži izdanke citoplzme koje se nalaze u 2 sloja-sadrže male mitohondrije, kratke cisterne HER-a-povezane su hemidezmosomima za bazalnu laminu-za boju kože najvažnija je količina → melanina i karotena + količina krvnih žila u

korijumu i boja krvi koja teče u njima-melanocit stvaraju → eumelanin = tamnosmeđi pigment

*Razvoj zrelog melaninskog zrnca u 4 stadija1.-mjehurić je obavijen membranom

-u njemu počinje djelovati tirozinaza → nastaje fin zrnat sadržaj-na njegovoj periferiji se molekule tiozinaze poredaju pravilno u obliku

tračaka na bjelančevinkom matriksu2.-mjehurić/melanosom je ovalan → u unutrašnjosti ima usporedno

poredane filamente-melanin je uložen u bjelančevinki matriks

3.-zbog nakupljanja melanina slabije se razaznaje struktura filamenata4.-zrelo melaninsko zrnce → melanin potpuno ispunjava mjehurić koji je

sada elipsoidna oblika-melaninska zrnca se pomiču unutar citoplazmatskih izdanaka

melanocita-tako dospijevaju do stratuma spinosuma

-melaninska zrnca se unose u keratinocite → kad se nađu u njima, nakupljaju im se u citoplazmi iznad jezgre i štite jezgru od UV zračenja-unutar keratinocita se stapaju s lizosomima= u uzajamnom djelovanju keratinocita i melanocita dolazi se do

pigmentacije kožeLangerhansove stanice

-zvjezdolika su oblika-u stratumu spinosumu se nalaze-podrijetlom su iz koštane srž → u kožu su stigle krvlju-mogu vezati antigene i predočiti ih T-limfocitima → sudjeluju u stimulaciji T-limfocit zato imaju ulogu u imunosnim reakcijama kože

Merkelove stanice-sliče epitelnim stanicama, a u citoplazmi sadrže malena gusta zrnca-slobodni živčani završeci tvore na bazi Merkelovih stanica prošireni završni disk-one služe kao osjetni mehanoreceptori-misli se da im je funkcija povezana s DNES-om

Corium (dermis)- vezivni dio kože- tijekom embrionalnog razvoja on određuje diferencijaciju epidermisa iznad sebe- između njega i epidermisa → bazalna lamina, a ispod nje → lamina reticularis/ mreža retikulnskih vlakana = bazalna membrana- građen od 2 sloja koja nisu jasno razgraničenaStratum papillare

- građen od rijetkog vezivnog tkiva, tanak je


60


- nježna kolagena vlakna i mreža elastičnih vlakana- fibroblasti, mastociti, makrofagi i druge stanice vezivnoga tkiva - u njemu se nalazi posebna vrsta kolagenih vlakanaca (sidrena vlakanca) koja povezuju korijum s epidermisom- vezivno tkivo se u obliku prstolikih izdanaka uvlači u epidermis stvarajući papile- olakšavaju prehranu epitela - kod tanje kože i tanjeg epitela nema papila

Stratum reticulare- gusto vezivno tkivo – jaki snopovi kolagenih vlakana (kolagen tipa I) i mreža elastičnih vlakana- fibroblasti, fibrociti- gusta mreža krvnih i limfnih žila → regulacija temperature- unutar stratum reticulare nalaze se i dlačni folikuli (dlačni tobolac) sa dlakama, žlijezde lojnice i žlijezde znojnice

- žlijezde lojnice – jednostavne alveolarne žlijezde s holokrinim tipom sekrecije- žlijezde znojnice – jednostavne klupčasto zavijene tubulusne žlijezde s apokrinim tipom sekrecije

Žlijezde lojnice/gll sebaceae-nalaze se u korijumu-nema ih u koži bez dlaka-to su alveolarne žlijezde → obično se alveola otvara u kratki kanal i → izlijeva u gornji dio folikula dlake

*kod usna, glansa penisa i glans clitoris: kanal se otvaraneposredno na površinu epidermisa

-alveole su građene od bazalnog sloja nediferenciranih, sploštenih epitelnih stanica → one proliferiraju i diferenciraju se i ispune alveole → okruglim stanicama koje u citoplazmi imaju mnogo masnih kapljica → jezgre im se skvrčavaju →istodobne se ispune masnim kapljicama → raspadnu se → loj/sebum-to se holokrine žlijezde-kod žena ih kontoliraju → kombinacija androgena jajnika i nadbubrežne žlijezde-kod muškaraca→ testosteron

Žlijezde znojnice/gll sudoriferae-gotovo na cijeloj površini kože, osim na glansu penisa-jednostavne zavijene tubulusne žlijezde s merokrinim tipom sekrecije

Sekrecijski dio-leži na korijumu, a okružuju ga mioepitelne stanice-građen je od 2 vrste stanice

1.Tamne stanice-piramidna oblika: oblažu najveći dio luminalne površine sekrecijskog dijela-bazalna površina im ne dodiruje bazalnu laminu-apikalni dio citoplazme → sekretna zrnca (sadržavaju glikoproteine)

2.Svijetle stanice-nemaju sekretnih zrnacxa-bazalni dio stanične membrane višestruko nabran → obilježje epitelnih stanica koje prenose ione

Odvodni kanal-oblaže ga dvoredni kubični epitel

-znoj: voda, NaCl, urea, amonijak i mokraćna kiselina-uloga: hlađenje i pomoćni organ za izlučivanje-osim merokrinih znojnica imamo i apokrine/mirisne žlijezde

→veće su; smještene su u korijumu i hypodermisu, a odvodni kanali im se otvaraju u folikul dlakeDlake

- su uložene u dlačni folikul- izdužene i orožene tvorbe nastale uvrnućem epidermisa- dlačni folikul završava proširenjem koje se naziva bulbus dlake


60


- u bulbus s donje strane ulazi papila dlake građena od vezivnog tkiva s brojnim krvnim kapilarama- papila je obložena stanicama iz kojih se diferencira dlaka i njene ovojnice- stanice iz kojih se diferencira dlaka čine korijen dlake- mikroskopski razlikujemo srž, koru i kutikulu dlake- u dlačnom folikulu ima sinuse ispunjene krvlju- dobro inervirana

Mliječna žlijezda- derivat epidermisa- građena je od parenhimatoznih režnjića odvojenih vezivnim tkivom- žlijezdane stanice su visokoprizmatične, izlučuju po apokrinom tipu sekrecije- sekret odlazi u odvodne kanaliće koji se ulijevaju u glavni odvodni kanal (ductus lactifer), a on se ulijeva u sinus lactifer koji na bazi sise prelazi u ductus papillaris

ENDOKRINI SUSTAV- funkcije različitih tkiva sjedinjuju i usklađuju živčani sustav i kemijski glasnici koje sintetiziraju i otpuštaju stanice endokrinog sustava- sekreti endokrinih stanica, hormoni→ne odvode se kanalima nego se izlučuju direktno u krv ili vezivno tkivo

-otpuštaju ih endokrine stanice: udružene su u nakupinu ili tračke tvoreći→ endokrine žlijezde

-mogu biti i pojedinačne, smještene uz kapilare koje onda

primaju izlučene hormone i prenose ih po organizmu

*izuzetak: štitnjača→ kod nje su stanice udružene u folikule-3 tipa sekrecije endokrinih stanica

1.Parakrina sekrecija: izlučuju hormone u neposrednu blizinu-G-stanice sluznice pilorus koje otpuštaju hormon gastrin → gastrin putem

kapilara dolazi do želučanih žlijezda fundusa → potiče sekreciju solne kiselilne2.Jukstakrina sekrecija: stanice izlučuju glasnike(hormone) u međustanični prostor i djeluju difuzijom na susjedne ciljne organe

-Langerhansovi otočići čije stanice izlučuju → somatostatin koji neposredno inhibira izlučivanje inzulina, koji proizcode beta

stanice smještene u otočićima3.Autokrina sekrecija: stanice izlučuju molekule koje djeluju na same sebe

-različite vrste stanica koje izlučuju čimbenik rasta koji djeluje na iste stanice koje su ga izlučile

- tkiva i organi na koja hormoni djeluju nazivaju se ciljni organi- obuhvaća zasebne organe (endokrine žlijezde), dijelove organa ili pojedinačne stanice- endokrine žlijezde – hipofiza, epifiza, štitna žlijezda, epitelna tjelešca, nuzbubrežna žlijezda- endokrini dijelovi organa – Langerhansovi otočići, theca i corpus luteum ovarija, endokrine intersticijske stanice ovarija i testisa -pojedinačne stanice – čine difuzni neuroendokrini sustav (DENS) – oko 35 vrsta stanica rasprostranjenih u probavnom i dišnom sustavu,

štitnoj žlijezdi, hipofizi i prostati - mogu se prepoznati samo imunocitokemijskim metodama

Hipofiza/pituitarna žlijezda- leži u udubini klinaste kosti nazvanoj tursko sedlo- povezana je s hipotalamusom na bazi mozga i s njim ima važne anatomske i funkcionalne odnose- razvija se iz dva potpuno različita dijela: vrećaste izbočine ektoderma usne jamice (Rathkeova vreća) i izdanka dna diencefalona (infundibulum)

- Rathkeova vreća raste dorzalno prema infundibulumu, izgubi vezu s usnom šupljinom i potpuno prione uz infundibulum- od Rathkeove vreće razvija se adenohipofiza- od infundibuluma nastane neurohipofiza


60


- podijeljena je u dva dijela:1. NEUROHIPOFIZA

- u neurohipofizi postoje 2 područja:1.eminentia mediana– nastavak hipotalamusa 2.infundibularni izdanak – pars nervosa

- sastoji se od nemijeliniziranih aksona sekretnih neurona supraoptičke i paraventrikularne jezgre hipotalamusa i stanica neurohipofize- sekretni neuroni uz vođenje akcijskog potencijala imaju dodatnu funkciju biosinteze

neurosekretne tvari - sekretna zrnca nalaze se u trupovima stanica i aksonima, a najviše ih ima u

proširenim završnim dijelovima aksona koji su priljubljeni uz fenestrirane kapilare – tu čine nakupine poznate kao Herringova

tjelešca- neurosekretna tvar sastoji se od hormona (oksitocin i vazopresin), vezanog proteina (neurofizin) specifičnog za svaki hormon i od ATP-a- oksitocin – pospješuje kontrakciju glatkog mišićja maternice za vrijeme porođaja i

kontrakciju mioepitelnih stanica alveola i kanala mliječne žlijezde

- vazopresin – djeluje na glatke mišićne stanice krvnih žila – regulira krvni tlak- pituiciti – stanice neurohipofize

- razgranate glija- stanice- potporna i trofična uloga

2. ADENOHIPOFIZA- dijelovi adenohipofize su:1. pars tuberalis (pars infundibularis) – okružuje eminentiu

medianu i infundibularno stablo- većina stanica luči FSH i LH- raspoređene su u tračcima duž krvnih žila

2. pars intermedia:-rudimentirano područje građeno od tračaka blijedih, bazofilnih stanica, koje

sadržavaju mala sekretna zrnca- prevladavaju nespecifične bazofilne stanice koje luče

melano-stimulirajućihormon (MSH)

3. pars distalis:-- čine tračci i nakupine stanica usko povezane s kapilarama

- stanice se na osnovi afiniteta prema bojama dijele na1. kromofilne:- acidofilne se dijele na:

- somatotropne – izlučuju STH (somatotropin) –

hormon rasta- mamotropne (laktotropne ili

prolaktinske) – izlučuju prolaktin – potiče

izlučivanje mlijeka

- bazofilne se dijele na:- gonadotropne – izlučuju folikulo-

stimulirajući hormon (FSH) – potiče razvoj jajnog folikula u ženki i spermatogenezu u mužjaka i hormon luteinizacije (LH) – potiče dozrijevanje jajnog folikula i


60


izlučivanje progesterona

- tireotropne – izlučuju tireotropin (TSH) – potiče

sintezu, pohranjivanje i oslobađanje

hormona štitne žlijezde- kortikotropne – izlučuju kortikotropin (ACTH) – potiče

izlučivanje hormona kore nadbubrežne žlijezde

2. kromofobne:- boje se blijedo- ima ih oko 65% unutar pars distalis- smatra se da se radi o dva tipa stanica1. folikularno-zvjezdolike stanice

-funkcija im nije poznata, ali se čini da se mogu usporediti sa glija stanicama živčanog sustava – stvaraju potpornu mrežu za druge stanice

2. degranulirane stanice – acidofilne ili bazofilne stanice koji

su otpustile svoj produkt

Epifiza-leži na stražnjem kraju treće moždane komore, iznad krova diencefalona s kojim je

povezana kratkim drškom- i u viših vertebrata reagira na vanjske podražaje izmjene svjetla i tame – aktivnost sinteze hormona potaknuta je mrakom, a smanjena svjetlošću

- građena od dvije vrsta stanica:1. pinealociti

- najbrojniji- bazofilna citoplazma, velika nepravilna jezgra

2. astroglija stanice epifize- posebna vrsta stanica- izdužena jezgra i citoplazmatski izdanci- specifičnost epifize je prisustvo moždanog pijeska (acervuli, corpora arenacea)- Ca – fosfat i karbonat u organskom matriksu- funkcija i nastanak nepoznati

Štitna žlijezda-gl. thyroidea- osnovna funkcija je sinteza T3 i T4 - žlijezda je obavijena čahurom od rahlog vezivnog tkiva, koja u unutrašnjost parenhima

šalje pregrade - tkivo žlijezde izgrađuju mjehurići →folikuli – okrugli mjehurići okruženi jednoslojnim epitelom

- unutar lumena folikula nalazi se želatinozna tvar –koloid

- gusta mreža krnih i limfnih kapilara okružuje svaki folikul; kao i u drugim endokrinim žlijzdama, endotelne stanice kapilara su

fenestrirane, što olakšava prelaženje hormona u krvni optok- glavni regulator izgleda žlijezde → hormon koji stimulira štitnjaču (TSH ili tireotropin) izlučuje se na prednjem režnju hipofize

-tireotropin potiče sintezu hormona štitnjače i izaziva značajan porast visine folikularnog epitela te smanjenje folikula i količine koloida u njima

- folikularne stanice mogu biti pločaste, kubične ili niske visokoprizmatične – vjerojatno ovisi o aktivnosti stanice- leže na bazalnoj membrani


60


- izlučuju tiroksin (T4) i trijodtironin (T3) koji se pohranjuju u koloidu- hormoni štitne žlijezde pospješuju metabolizam- svaki folikul okružuje gusta mreža krvnih i limfnih kapilara

Parafolikularne stanice (C-stanice, kalcitoninske stanice)- mogu biti uključene u epitel ili mogu činiti odvojene nakupine između folikula- nešto su veće i slabije obojene od folikularnih stanica- značajka: brojna malena zrnca koja sadržavaju hormon- izlučuju kalcitonin – smanjuje razinu Ca u krvi zbog inhibicije resorpcije kosti

- da bi se on izlučivao potrebna je povećana koncentracija Ca u krvi

Epitelna tjelešca-gll.parathyroideae- četiri male žlijezde smještene uz štitnu žlijezdu- okružene vezivnotkivnom kapsulom- dvije vrste stanica1. glavne – luče paratiroidni hormon (PTH) – povećava broj i aktivnost osteoklasta2. oksifilne stanice – funkcija nepoznata

Nadbubrežna žlijezda-gl. suprarenalis- parne žlijezde smještene uz kranijalni pol bubrega- obavijena kapsulom građenom od gustog vezivnog tkiva

- žlijezdano tkivo podijeljeno je u dva sloja → ta dva sloja su zapravo dva organa različite građe i funkcije koja su se ujedinila tijekom

embrionalnog razvoja 1.kora – smještena periferno – mezodermalnog je porijekla

- zbog razlika u rasporedu i izgledu stanica može se podijeliti u tri koncentrična područja:1. zona glomerulosa 15%

- neposredno ispod vezivne čahure je smještena zona glomerulosa- stanice su cilindrične ili piramidne- stanice raspoređene u gusto zbijene, okrugle ili polukružne nakupine

okružene krvnim kapilarama2. zona fasciculata 65%

- stanice su razmještene u ravne stupove s jednim ili dva niza stanica u svakom stupu

- stanice sadrže u svojoj citoplazmi mnogo kapljica lipida koji se otope tijekom pripreme preparata → spongiociti

- između nizova stanica nalaze se kapilare 3. zona reticularis 7%

- najdublji sloj kore- stanice su manje, a sadržavaju brojna i velika zrnca pigmenta lipofuscina- stanice su poredane u nepravilne tračke koji su međusobno povezani u

mrežu →stanice kore nadbubrežne žlijezde luče tri skupine steroidnih hormona

1. glukokortikoidi – sudjeluju u regulaciji metabolizma ugljikohidrata, bjelančevina i masti

- kortizol i kortikosteron2. mineralkortikoidi – potiču apsorpciju Na3. androgeni hormoni – maskulinizirajuće i anabolično djelovanje

- dehidroepiandrosteron2. srž – smještena centralno – ektodermalnog porijekla

- sastoji se od višekutnih žlijezdanih stanica- stanice raspoređene u tračke ili nakupine okružene retikulinskim vlaknima- stanice se mogu smatrati modificiranim postganglijskim simpatičkim neuronima koji se tijekom razvoja izgubili akson i dendrite- izlučuju adrenalin i noradrenalin

Langerhansovi otočići- insulae pancreaticae- okruglaste nakupine endokrinih žlijezdanih stanica uloženih u egzokrino tkivo gušterače- imunocitokemijskim metodama mogu se razlikovati četiri vrste stanica: A, B, D i F


60


- A stanice – luče glukagon- B stanice – luče inzulin- D stanice – luče somatostatin- F stanice – luče pankreasne polipeptide

PROBAVNI SUSTAVProbavni sustav- sastoji se od:

1. probavne cijevi- pruža se od usta do anusa- usna šupljina, ždrijelo, jednjak, želudac, tanko i debelo crijevo

2. priključenih žlijezda- slinovnice, jetra i gušterača

Probavna cijev- šuplja cijev- lumen cijevi je različitog promjera, a okružen je stijenkom građenom od četiri glavna sloja:

1. sluznica (tunica mucosa)Lamina epithelialis: -čini ju pokrovni epitel

-funkcije epitela → selektivno prpusna barijera između sadržaja u lumenu i tkiva, prijenos i

probavljanje hrane, apsorpcija proizvoda probave-mnogoslojni pločasti (oroženi i neoroženi) i visokoprizmatični

epitel-epitelne stanice proizvode sluz

Lamina propria: -čini je rahlo vezivo bogato krvnim i limfnim žilama-u propriji se mogu nalaziti pojedinačne glatke mišićne stanice, žlijezdane i limfno tkivo-neposredno ispod epitela nalazi se područje bogato makrofazima i limfocitima → obrana od virusa i bakterija

Lamina muscularis mucosae:-odvaja sluznicu od podsluznice-građena je od 1 ili 2 sloja glatkih mišićnih stanica → tanki unutrašnji/kružni i vanjski/uzdužni-omogućuje gibanje sluznice neovisno o drugim gibanjima probavne cijevi, povećavajući tako njezin dodir sa hranom

2. podsluznica (tunica submucosa)-građena je od gušćeg vezivnog tkiva s mnogo krvnih i limfnih žila-može sadržavati žlijzde i limfno tkivo-unutar submukoze nalazi se živčani splet/plexus submucosus Meissneri

3. mišićnica (tunica muscularis)-građena je od glatkih mišićnih stanica-uglavno su raspoređene u 2 sloja

1.Ciruklarni sloj: kružno u odnosu na probavnu cijev -vide se podužni presjeci mišićnih stanica

2.Longitudinalni sloj:uzdužno u odnosu na probavnu cijev -vide se poprečni presjeci mišićnih stanica

-u vezivu između slojeva stanica nalazi se živčani splet/plexusu myentericus Auerbachi (multipolarni visceralni neuroni →nakupina živčanih stanica koje tvore male parasimpatičke ganglije) te krvne i limfne žile

4. seroza (tunica serosa)-obavija probavnu cijev u dijelovima koji prolaze kroz tjelesne šupljine-predstavlja visceralni list seroznih membrana (peritoneuma)-građena od mezotela i tankog rahlog sloja vezivnog tkiva bogatog krvnim i limfnim žilama te masnim stanicama

adventicija (tunica adventitia)


60


-obavija probavnu cijev u dijelovima koji ne prolaze kroz tjelesne šupljine-drži u položaju probavnu cijev i veže je za okolinu-građena je od rahlog vezivnog tkiva kroz koje prolaze krvne žile i živci, a može

sadržavati ganglije i masne staniceUsna šupljina/cavum oris

Lamina epithelialis: obložena je mnogoslojnim pločastim epitelom-oroženi: gingiva/desni i tvrdo nepce-neoroženi: meko nepce, usne, obrazi i dno usne šupljine

Lamina proprija: leži direktno na koštanom tkivu, ima nekoliko papilaUsna

- s vanjske strane koža, a s unutarnje sluznica - prijelazni dio iz površinske strane u sluznicu ima tanji epitel; u lamini propriji nema dlaka, niti žlijezda u tom dijelu- lamina epithelialis– mnogoslojni pločasti neoroženi epitel- lamina propria prelazi u submukozu - čine jedinstveni vezivnotkivni sloj

- gll.labiales – serozne ili seromukozne žlijezde- osnovu usne čini m.orbicularis oris (tunica muscularis) → skeletni mišić

Obrazi-građa slična usni: s vanjske strane koža, a s unutarnje sluznica-osnovu čini mišić-gll buccales: serozne ili seromukozne

Tvrdo nepce-veže se na koštanu osnovu-oblaže ga mnogoslojni pločasti oroženi epitel-lamina proria i submukoza: vezivo koje je bogato vaskularizirano

-serozne i seromukozne žlijezdeMeko nepce

-predstavljaju nabori sluznice usne i nosne šupljine-usna šupljina: mnogoslojni pločasti neoroženi epitel-nosna šupljina:višeredni prizmatični epitel s trepetljikama

-osnovu mekog nepca čini: skeletni mišić, mukozne žlijezde i limfni čvorići-propria i submukoza: mukozne žlijezde, a može se naći i difuzno i nodularno limfno tkivo

Jezik/lingua- služi pri uzimanju, žvakanju i gutanju hrane, a kod čovjeka i za oblikovanje glasova- to je mišićni organ, obložen sluznicom → izgrađen od poprečno ispruganih mišića- epitel:- dorzalno:mnogoslojni pločasti oroženi

- ventralno:mnogoslojni pločasti neoroženi- ispod epitela nalazi se vezivno tkivo proprije (vezivo proprije ulazi u prostore između mišićnih snopova; sluznica čvrsto prijanja uz mišić) i submukoze- u vezivnom tkivu brojne kapilare, arteriovenozne anastomoze, arterije i vene – učestvuju u termoregulaciji- osnovu jezika čine poprečni, podužni i okomiti snopovi poprečno-prugastih mišićnih vlakana koja omogućuju jeziku izrazitu pokretljivost- u submukozi i između mišićnih vlakana nalaze se nakupine seromukoznih žlijezda koje pripadaju malim žlijezdama slinovnicama - na dorzalnoj površini jezika nalaze se brojni izdanci sluznice usne šupljine (epitela i laminae propriae) – papile (papillae)- dijele se na:

1. mehaničke -olakšavaju pokretanje zalogaja kroz usnu šupljinu→nitaste papile (papillae filiformes)

2. osjetne- sadržavaju okusne pupoljke→gljivaste papile (papillae fungiformes)→listaste papile (papillae foliate)→optočne papile (papillae circumvallate)

Nitaste papile/Papillae filiformes- poput iglica strše s površine jezika; najbrojnije su- izdužen, čunjast oblik


60


- obložene su mnogoslojnim pločastim oroženim epitelom- osnovu im čini dobro vaskularizirano vezivno tkivo- ne sadržavaju okusne pupoljke

Gljivaste papile/Papillae fungiformes- slične gljivama jer im je donji dio uzak, gornji proširen- raspoređene između nitastih papila- na površini mnogoslojni pločasti neoroženi epitel u kojem sadrži pojedinačne okusne pupoljke

Listaste papile/Papillae foliate-slabo su razvijene-sastoje se od 2 ili više paralelno postavljena listića brazde na dorzolateralnoj površini jezika-sadržavaju mnogo okusnih pupoljaka

Optočne papile/Papillae circumvalatae- smještene su u stražnjem diejlu jezika ispred terminalne brazde- 7-12 velikih papila; izdižu se iznad drugih papila- izrazito su velike, okruglastog oblika, utisnute u površinu jezika- oko svake papile nalazi se jarak (vallum) u koji se otvaraju kanali seroznih žlijezda (Ebnerove žlijezde) – ispiru jarak- okusni pupoljci smješteni su u epitelu postraničnih ploha papila

Okusni pupoljci-ovalne do okrugle nakupine stanica; koje leže na bazalnoj lamini-stanice su vretenastog oblika i imaju mikrovile koji strše u okusnu poru-na površini okusnog pupoljka nalazi se osjetna jamica/okusna pora: omogućuje pristup otopljenih tvari iz hrane do receptorskih stanica-u principu su okusni pupoljci građeni od 4 vrste stanica1.Stanice tipa I i II: potporne stanice → izlučuju amorfnu tvar koja okružuje mikrovile u okusnoj pori2.Stanice tipa III: okusni receptori3.Stanice tipa IV: bazalne stanice koje mogu biti nadomjesne stanice za okusne receptore

Ždrijelo/pharynx-prijelazni oblik između usne šupljine i dišnog sustava-povezuje nosne šupljine s grkljanom-mnogoslojni pločasti neoroženi epitel→ u dijelu koji nastavlja na jednjak-višeredni cilindrični epitel s trepetljikama i vrčastim stanicama → uz nosnu šupljinu-u stijenci se nalaze tonzile-lamina propria: gusto vezivo s mnogo malih mukoznih žlijezda slinovnica

Zub-odrasli imaju 32 stalna zuba/dentes permanentes-u svakom kvadrantu je 8 zuba: 2 sjekutića, 1 očnjak, 2 pretkutnjaka i 3 stalna kutnjaka-stalnim zubima prethodi 20 mliječnih zubi * stalni kutnjaci nemaju mliječnih prethodnika- zub se sastoji od:

Krune – dio koji strši iznad ruba desni (gingiva)Korijena- može ih biti jedan ili više

-uloženi su u koštana ležišta (zubne alveole), po jedno za svaki korijenVrata – prijelaz od krune prema korijenu zuba

- kruna zuba prekrivena je caklinom- korijen zuba prekriven je cementom/drugo mineralizirano tkivo- ta dva pokrova sastaju se se u području vrata zuba- ispod cakline i cementa u cijelom zubu nalazi se ovapnjeli dentin/čini većinu zuba- dentin okružuje šupljinuzuba ispunjenu zubnom pulpom/rahlo vezivo- šupljina zuba proteže se kroz korijen zuba u obliku korijenskog kanala koji se otvara na vršku korijena – apikalni otvor kroz koji ulaze

i izlaze krvne i limfne žile i živci pulpa -tvore ju: šupljina u području zuba + korijenski dio/korijenski kanal koji se otvara na vršku korijena


60


- parodontalni ligament (periodontium, pokosnica zubne alveole) čvrsto povezuje zubni cement s koštanim zidom zubne alveole

-gusto vezivo sa snopovima kolagenih vlakana- cijelu površinu hipsodontnih zuba prekriva cement- ispod cementa je caklina koja se proteže kroz cijelo tijelo, a često i do vrha korijena- ispod cakline nalazi se tanki sloj dentina

Dentin/substantia eburnea-ovapnjelo tkivo slično kosti, ali tvrđe od nje → više Ca soli (70% suhe težine)-građen je od: kolagenih vlakanaca (kolagen tipa I), glikozaminoglikana, fosfoproteina i fosfolipida te kalcijevih soli u obliku kristalića → hidroksiapatita-organsku tvar dentina izlučuju → odontoblasti: stanice pulpe, koje oblažu unutrašnju stranu zuba

-proizvode organsku međustaničnu tvarOdontoblasti-građeni su kao stanice koje izlučuju bjelančevine

-njihova sekrecijska zrnca smještena su apikalno, a jezgra je bazalno-imaju tanke apikalne izdanke, koji okomito ulaze u dentin i protežu se cijelom njihovom debljinom → to su nastavci odontoblasta/Tomesova vlakna: produžuju se kako dentin postaje deblji -prolaze kroz dentinske kanaliće + granaju se blizu crte spajanja dentina s caklinom -međustanična tvar koju proizvode →u početku nije mineralizirana i zove se→ predentin

Razvoj dentina: -mineralizacija započinje pojavljivanjem mjehurića obloženih membranom → mjehurići matriksa

Mjehurići matriksa-odontoblasti ih proizvode-mnogo Ca i P iona-oni olakšavaju stvaranje kristala hidroksiapatita koji rastu i služe kao jezgre za odlaganje minerala na kolagena vlakanca

Caklina/substantia adamantina-najtvrđa tvar u čovjekovu tijelu-96% minerala, 1% organske tvari, a 3 % H2O-anorganski dio uglavnom kristali hidroksiapatita-sastoji se od: caklinskih prizma, izduženenih i povezanih s međuprizmatičnom caklinom → sastoje se od kristala hidroksiapatita i

razlikuju se po rasporednu kristala-caklinu izlučuju prizmatične stanice s brojnim mitohondrijima koji su ispod jezgre-iznad jezgre: HER i razvijen GK-svaki ameloblast ima na vrhu produžetak → Tomesov nastavak : sadrži sekretna zrnca (bjelančevine koje tvore matriks)-nakon završetka sinteze cakline → ameloblasti tvore zaštitni epitel koji pokriva krunu zuba dok zub ne nikne

Zubna pulpa/pulpa dentis-rahlo vezivo-glavni sastojci: odontoblasti, fibroblasti, kolagena vlakanca i osnovna tvar (glikozaminoglikani)-mnogo krvnih žila i mijeliniziranih živčanih vlakana → ulaze na vršku korijena i granaju se-neki živce koji gube mijelinsku ovojnicu na svojim krajevima pa ti kratki odsječci odlaze u dentinske kanaliće-jedini osjet koji prima zub

Periodoncij-uključuje tvorbe koje učvršćuju zube u gornjoj i donjoj čeljusti1.Cement

-pokriva dentin u području korijena zuba-po građi sličan kosti, ali nema → koštanih kanala, lamela i krvnih žila-cement je deblji u području vrška korijena, gdje se nalaze = cementociti: stanice slične osteocitima i smještene u lakunama


60


* cementociti nisu međusobno povezani kao osteociti pa se prehranjuju iz → parodontalnog ligamenta-stalno stvaranje cementa u apexu nadoknađuje fiziološko trošenje zuba i održava povezanost zubnih korijena s njihovim ležištima

2.Parodontalni ligament-izgrađuje ga posebna vrsta vezivnog tkiva-njegova vlakna ulaze u zubni cement i povezuje ga s koštanim zidom ležišta zuba-kolagen je sličan kolagenu u nezrelom tkivu →brzo se pregrađuje, a velik dio mu je topljiv-prostor između kolagenih vlakana ispunjen je glikozaminoglikanima

3.Alveolarna kost-povezana je s parodontalnim ligamentom-to je nezrela vrsta koštanog tkiva (primarno koštano tkivo) u kojoj kolagena vlakna ne teku usporedno s lamelama kao u zrelom -mnoga kolagena vlakna parodontalnog ligamenta složena su u snopove koji ulaze i u alveolarnu kost i u cement te ih međusobno povezuju Sharpeyeva vlakna-dio kosti oko zubnog korijena čini ležište zuba-žile prolaze kroz alveolarnu kost i ulaze u parodontalni ligament duž korijena → formirajući perforirajuće žile

4.Desni/gingiva-dio su sluznice usne šupljine, koji je čvrsto povezan s periostom gornje i donje čeljusti-građa: mnogoslojni pločasti epitel u koji ulaze brojne papile lamine proprie-posebni dio tog epitela zove se → spojni epitel: veže se za zubnu caklinu ovojnicom/kutikulom i čini Gottliebov epitelni sloj-epitelne stanice su povezane s kutikulom → hemidezmosomima-između cakline i epitela → džep desni: mala udubina koja okružuje krunu zuba

Razvoj zuba- započinje proliferacijom bazalnih epitelnih stanica usne šupljine - epitelne stanice se izbočuju u ektomezenhim (nastaje od neuralnog grebena) i stvara se zubni greben- na grebenu se pojavljuju područja gdje se stanice brže dijele - zubni pupoljci- okruglasta nakupina stanica koja se spušta prema dole- zbog otpora mezenhima ta nakupina stanica se udubi i stvara se kapi sličan caklinski organ- konveksnu stranu caklinskog organa oblaže vanjski caklinski epitel- konkavnu stranu oblaže unutrašnji caklinski epitel- između ta dva sloja, epitel se promijeni u rahlo tkivo slično mezenhimu (caklinska pulpa)- ektomezenhim koji je omeđen unutarnjm caklinskim epitelom tvori zubnu papilustanice zubne papile neposredno uz unutrašnji caklinski epitel diferenciraju se u odontoblaste- istodobno stanice unutrašnjeg caklinskog epitela diferenciraju se u adamantoblaste (ameloblaste)- zgusnute mezenhimske stanice koje s vanjske strane obavijaju korijen zuba diferenciraju se u cementoblaste koji izlučuju cement- odontoblasti izlučuju predentin koji ovapnjenjem postaje dentin- od preostalih stanica zubne papile nastaje zubna pulpa- istodobno adamantoblasti sintetiziraju i izlučuju caklinske prizme na vanjskoj površini dentina

JEDNJAK/oesophagus- mišićna cijev koja povezuje ždrijelo sa želucem1. tunica mucosa - lamina epithelialis: mnogoslojni pločasti epitel

- lamina propria: rahlo vezivno tkivo -nježna kolagena vlakna i gusta mreža elastičnih vlakana

- lamina muscularis mucosae: količina glatkih mišićnih stanica raste prema kraju jednjaka


60


2. tunica submucosa:- građena od rahlog vezivnog tkiva s arterijama, venama, velikim limfnim žilama i živcima

- mukozne žlijezde jednjaka (gll.esophageae) 3. tunica muscularis: poprečnoprugasta skeletna mišićna vlakna u gornjem dijelu jednjaka, a u donjem su glatki miš stanice

-u srednjem dijelu se miješaju vlakna sa stanicama4. tunica adventitia i tunica serosa: →- u najveći dio; prelazi u vezivno tkivo medijastinuma

- rijetko vezivno tkivo, krvne žile, limfne žile i živci→- samo završni dio je seroza

- pleura medijastinalisŽELUDAC/ventriculus, gaster

- prošireni dio probavne cijevi između jednjaka i dvanaesnika koji dijelimo- stijenka žlijezdanog dijela želuca ima sve slojeve tipičnog cjevastog organa- sluznica – lamina epithelialis

lamina proprialamina muscularis mucosae – ima brojne uzdužne nabore/ruge koji se

izravnavaju kada je želudac ispunjen -sloj glatkog mišićja

- podsluznica: gusto vezivo u kojem su krvne i limfne žile- mišićnica – 3 sloja – unutrašnji kosi, srednji kružni i vanjski uzdužni → pilorus: zadebljan srednji sloj = pilorički sfinkter- seroza – visceralni list peritoneuma

Sluznica- lamina epithelialis – jednoslojni visokoprizmatični epitel

- epitelne stanice izlučuju lužnatu sluz koja čini gusti sloj na površini epitela i štiti ga od djelovanja jake kiseline kojuizlučuje želudac; nexusi

- lamina propria:-rahlo vezivo; glatke mišićne stanice i limfne stanice-epitelne stanice se duboko utiskuju u laminu propriju čineći želučane jamice

(foveolae gastricae) u koje se otvaraju razgranate tubulusne žlijezde - žlijezde se nalaze u lamini propriji i karakteristične su za svako područje želuca- dijele se na:- specifične: luče HCl i pepsinogen

- nespecifične: luče sluz i lizozime- žlijezde dopiru da lamine muscularis mucosae - sluznica želuca podijeljena je na:

Kardija- usko područje u obliku kružne vrpce - gll.cardiacae – kratke jednostavne ili razgranjene tubulusne žlijezde (zavijene na krajevima)- nespecifične žlijezde – luče sluz i lizozim + postoje i obložne stanice koje izlučuju HCl

Fundus- lamina propria ispunjena razgranatim tubulusnim žlijezdama – gll.gastrice propriae/želučane žlijezde- specifične žlijezde- sastoje se od:1. vrata žlijezde: sastoji se od nediferenciranih, obložnih (parijetalnih) i mukoznih stanica

2. trupa žlijezde3. baze žlijezde: obložnih, glavnih (zimogenih) i enteroendokrinih stanica

- žlijezde su građene od 5 vrsta stanica:1. nediferencirane stanice/matične– ima ih malo, nalaze se u području vrata žlijezde

-niske cilindrične stanice s ovalnom jezgrom


60


-nadomjesne stanice; sporije se obnavljaju nego mukozne stanice na

površini2. mukozne stanice vrata –luče mukozni sekret

-nalaze se u nakupinama ili pojedinačno između obložnih stanica u vratu žlijezde-sekretna zrnca su na apikalnom dijelu stanice

3. glavne (zimogene) stanice – najbrojnije u donjim dijelovima žlijezda- stanice imaju sva obilježja stanica koje sintetiziraju bjelančevine- citoplazma im je bazofilna zbog velike količine GER- sekretna zrnca (zimogene granule) koja se nalaze u citoplazmi sadrže neaktivni enzim pepsinogen- kada se izluči u kiseli sadržaj želuca pretvori se u vrlo aktivan proteolitički enzim pepsin

4. obložne (parijetalne, prislonjene) stanice- najbrojnije su u gornjoj polovini žlijezde dok ih u bazalnom dijelu ima malo- smještene su u tijelu žlijezde ili se nalaze s vanjske strane, prislonjene uz glavne stanice- kubičnog su ili piramidnog oblika, okrugla jezgra je smještena u sredini stanice, a citoplazma je izrazito acidofilna- u inaktivnoj stanici vide se brojne široke cjevčice (intracelularni kanalići) koje se u aktivnoj fazi stapaju sa staničnom membranom stvarajući brojne mikrovile – poveća se aktivna površina stanice neophodna za proizvodnju slobodne solne kiseline-izlučivanje solne kiselina jako potiču histamin i gastrin koji nastaju u sluznici želuca

5. enteroendokrine stanice- teško se diferenciraju HE bojenjem – prikazuju se drugim metodama bojenja- smještene su u bazalnom dijelu žlijezda ; zaobljene su ili piramidna oblika- osim u želucu ima ih i u crijevima (identificirano ih je najmanje 12 vrsta)- izlučuju gastrointestinalne hormone (sekretin, gastrin, kolecistokinin)- spadaju u APUD sustav – pripadaju mu stanice u različitim dijelovima organizma koje imaju zajedničke citokemijske i ultrastrukturne karakteristike – sintetiziraju peptide- stvaraju serotonin koji je jedan od glavnih proizvoda fundusa

Pilorus- želučane jamice su znatno dublje nego one u kardiji i fundusu- u njh se ulijevaju žlijezde pilorusa (gll.piloricae) - tubulusne, razgranate, zavijene i relativno kratke- nespecifične žlijezde – luče sluz i lizozim- između mukoznih stanica žlijezda umetnute su → gastrinske (G) stanice: izlučuju gastrin

→ ostale eneteroendokrine stanice (D) stanice: somatostatin

TANKO CRIJEVO- mjesto završnog probavljanja hrane, apsorpcije hranjivih sastojaka i endokrine sekrecije


60


- sastoji se od: 1.duodenuma (dvanaesnik)2. jejunuma (prazno crijevo)3. ileuma (vito crijevo)

- apsorpciju u tankom crijevu pomažu strukture koje povećavaju površinu izloženu sadržaju crijeva (apsorptivna površina)

1. Kerckringovi kružni nabori sluznice/plicae circulares- sastoje se od sluznice i podsluznice-razvijeni u duodenumu i ileumu

2. Crijevne resice /vili intestinales- izdanci sluznice (epitela i lamine proprije) na površini tankog crijeva- razlikuju se u dužini ovisno o dijelu tankog crijeva- između baza resica otvaraju se jednostavne tubulusne žlijezde → crijevne

žlijezde/Lieberkuhnove kripte- epitel resica se nastavlja u epitel žlijezda; a Lieberkuhnove kripte se sastoje od

5 tipova stanica 3.Mikroresice/mikrovilli

- izdanci apikalne citoplazme- kružni nabori povećavaju površinu crijeva 3x, resice 10x, a mikroresice 20x = 600x

Sluznica tankog crijeva1. lamina epithelialis

- u svim dijelovima tankog crijeva grade je visokoprizmatične apsorpcijske stanice(enterociti)- ovalna jezgra smještena u bazalnom dijelu stanice, a na površini gusto zbijeni mikrovili - između visokoprizmatičnih stanica nalaze se vrčaste stanice- proizvode sluz (kisele glikoproteine) koja služi za zaštitu i podmazivanje sluznice crijeva- najmanje vrčastih stanica ima u duodenumu, više u jejunumu, a najviše u ileumu-epitel resica nastavlja se u epitel jednostavnih tubulusnih žlijezda koje ispunjavaju laminu propriju- crijevne žlijezde (gll. intestinales, Lieberkühnove kripte)- Lieberkühnovekripte prekrivene su različitim tipovima stanica:

a. apsorpcijske visokoprizmatične stanice: na slobodnoj plohi četkasta prevlaka

-apsorpcija metabolita koji nastaju probavomb. vrčaste stanice: između apsorpcijskih stanica

-mucini: sluz = podmazivanje sluznice crijevac. nediferencirane stanice – po potrebi se diferenciraju u apsorpcijske i vrčaste staniced. enteroendokrine stanice – na bazalnom dijelu stanice nalaze se male naranđastocrvene granulee. Panethove stanice:-u bazalnom dijelu crijevnih žlijezda

- serozne egzokrine stanice ispunjene velikim acidofilnim sekretnim zrncima-proizvode peptidaze i lizozim → antibakterijsko

djelovanje i kotrola crijevne flore

f. M-stanice: specijalizirane epitelne stanice koje se nalaze iznad nakupina limfocita u Peyerovim

pločama-udubine bazalnog dijela membrane koje tvore jamicu u kojima se nalaze intraepitelni limfociti i makrofazi-važna uloga u imunosnom odgovoru crijeva

2. lamina propria- okružuje intestinalne žlijezde i ulazi u crijevne resice


60


- rahlo vezivno tkivo s krvnim i limfnim žilama, živcima glatkim mišićnim stanicama – omogućuje gibanje resica

3. lamina muscularis mucosae- tipično građen-početak duodenuma sadržava nakupine razgrananih, zavijenih tubulusnih žlijezda koje se otvaraju u Lieberkuhnove kripte→ Brunnerove duodenalne žlijezde

Podsluznica tankog crijeva- građena od rahlog vezivnog tkiva- plexus Meissneri u duodenumu – gll. duodenales, Brunnerove duodenalne žlijezde → mukozne žlijezde

- duodenalne žlijezde ulijevaju se u Lieberkühnove kripte- serozni ili mukozni sekret ovih žlijezda

vlaži površinski epitel i štiti ga od želučanih kiselina- nalaze se u proksimalnom dijelu duodenuma

- pojedinačni limfni čvorići prisutni su u submukozi kroz cijelo tanko crijevo- u ileumu – Peyerove ploče- združeni limfni čvorići

- obično su smješteni na strani ileuma nasuprot hvatišta mezenterija - limfno tkivo Peyerove ploče može se probiti kroz muskularis mukozu i propriju stvarajući vlastitu resicu- prekrivena je M-stanicama (membranske epitelne stanice)

umjesto da im se pokrovni epitel od apsorpcijskih stanica- mogu endocitozom primati antigene i

prenositi ih do limfocita u lamini propriji-one su važna veza u imunosnom

sustavu crijeva Mišičnica tankog crijeva

- unutrašnji kružni i vanjski uzdužni sloj glatkih mišićnih stanicaInervacija: unutrašnji dio→ sastoji se od skupina živčanih stanica koje tvore = Plexus myentericus Auerbachi između vanjskog i

unutrašnjeg sloja mišićnih slojeva vanjski dio→Meissnerov splet u podsluznici

Seroza tankog crijeva- visceralni list peritoneuma- mezotel i rahlo vezivno tkivo

DEBELO CRIJEVO/intestinum crassum, colon- u debelom crijevu odvija se oblikovanje fekalne mase, apsorpcija vode, vitamina i elektrolita i proizvodnja sluzi koja podmazuje površinu sluznice- sastoji se od:1. slijepog crijeva (intestinum caecum)

2. kolona (colon)3. ravnog crijeva (rectum)4. analnog kanala (canalis analis)

- dijelove debelog crijeva histološki je teško razlikovati- zajedničke karakteristike svih dijelova crijeva su:

1.nema resica2.brojnim vrčastim stanicama3.nema Panethovih stanica4.veći je broj limfnih čvorića u lamini propriji5.ima sluznicu bez nabora osim u rektumu6.Luberkuhnove kripte su duboke7.tunica muscularis: uzdužne i kružne naslage→ u vanjskoj uzdužnoj naslazi glatke

mišićne stanice su skupljene u 3 debele trake = teniae coli


60


Crvuljak/appendix vermiformis-izdanak je slijepog crijeva-uzak i nepravilan lumen jer mu je stijenka zadebljana zbog brojnih limfnih čvorića-građa je slična građi debelog crijeva, ali ima manje krpiti koje su kraće i nema tenija

PRIDRUŽENE ŽLIJEZDEŽlijezde slinovnice

- to su egzokrine žlijezde koje proizvode slinu - mješavina seroznog i mukoznog sekreta žlijezda slinovnica- vlaži uzetu hranu i podmazuje površine gornjeg dijela probavne cijevi što omogućuje prolaz hrane do želuca- rastapa vodotopive sastojke hrane i olakšava joj pristup do okusnih pupoljaka- za razliku od čovjeka, u domaćih životinja ne igra veliku ulogu u probavi hrane- tri su para velikih žlijezda slinovnica:

A. gl.parotisB. gl. submandibularisC. gl. sublingualis

- male žlijezde slinovnice nazivaju se prema mjestu gdje se nalaze:- gll.labiales, gll.linguales, gll.buccales, gll.palatinae

-žljezdani dijelovi žlijezda slinovnica sastoje se od:1. Seroznih stanica

- većinom piramidna oblika- baza im je široka i počiva na bazalnoj lamini, a uski vrh s kratkim, nepravilnim mikrovolima okrenut je prema lumenu- obično su poredane u kuglastu nakupinu nazvanu acinus (alveola) s lumenom u sredini- boje se acidofilno

2. Mukoznih stanica- većinom su kubične do visokoprizmatične- jezgra im je sploštena uz bazu stanice- obično su udružene u cjevčice (tubule) kojima žlijezdane stanice okružuju cilindrični lumen- boje se bazofilno

3.Mioepitelne stanice-kubičmnog sui li cilindričnog oblika-smještene su između bazalne lamine I bazalnog dijela sekrecijskih stanica ili

stanica odvodnih kanala-povezane međusobno i s epitelnim stanicama→ nexusima I dezmosomima

-mioepitelne stanice koje okružuju žljezdani dio/ košaraste stanice: dobro su razvijene i razgranate

-one oko prijelaznih cijevi su vretnasta oblika i leže usporedno s dužinom kanala →glavna funcija: sprava širenja jdanih

dijelova za vrijeme izlučivanja zog povišenog intraluminalnog tlaka- odvodni kanali

- male žlijezde slinovnice imaju jednostavne i kratke odvodne kanale- velike žlijezde slinovnice imaju razgranate i različito građene odvodne kanale:

1. prijelazne cijevi- direktno se nastavljaju na žlijezdane dijelove- obložene niskim kubičnim epitelom

2. sekretne cijevi ili intralobularni kanalići- oblaže ih kubični ili visokoprizmatični epitel- vide se pruge koje se protežu od baze stanice do visine jezgre – bazalna uvrnuća stanične membrane uz koje su smješteni mitohondriji- takva građa je osobitost stanica koje prenose ione- prelazne cijevi i sekretne cijevi leže unutar režnjića

3. ekskrecijski kanali ili interlobularni kanali- leže u interlobularnom vezivnom tkivu- u početnom dijelu oblaže ih višeslojni kubični epitel, a prema kraju višeslojni visokoprizmatični epitel


60


- glavni odvodni kanal svake velike žlijezde slinovnice- otvara se u usnu šupljinu i tu je obložen mnogoslojnim pločastim epitelom

1.Gl. parotis/doušna-žljezdani dio se sastoji samo od acinusnih stanicarazgranana, acinusna serozna žlijezda slinovnica-sekretna zrnca: mnogo bjelančevina-vezivo sadržava mnogo limfocita i plazma stanica-plazma stanice izlučuju IgA koji se spaja sa sekrecijskim dijelom, što ga sintetiziraju

serozni acinusi, stanice prijelaznih cijevi i sekretnih kanalića

-kompleks IgA sa sekrecijskim dijelom izlučuje se slinom2.Gl. submandibularis/podčeljusna

-tubuloacinusna žlijezda-žljezdani dio sadržava i serozne i mukozne stanice-u žljezdi prevladavaju serozne stanice-90% žljezdanih dijelova su serozni acinusi, a 10% su mukozni tubulusi sa seroznim

polumjesecom-brojna uvrnuća lateralne i bazalne membrane → prijenos iona-stanice koje u toj žlijezdi čine serozne pollumjesece izlučuju lizozim

3.Gl. sublingualis/podjezična-razgranana, tubulusna žlijezda građena od seroznih i mukoznih stanica-prevladavaju mukozne stanice, a serozne stanice su prisutne samo kao serozni

polumjeseci na krajevimamukoznih tubulusa-stanice koje čine serozne polumjesece izlučuju lizozim

GUŠTERAČA/Pancreas- egzokrina i endokrina žlijezda koja proizvodi probavne enzime

- endokrini dio: Langerhansovi otočići → nakupine endokrinih stanica koje sintetiziraju hormone- egzokrini dio sekretne jedinice i odvodni kanali → to je složena acinusna žlijzda koja je po građi slična doušnoj ali ih

razlikujemo jer kod gušterače nema sekretnih cijevi i sadržava

Langerhansove otočiće -drugo, početni dijelovi prijelaznih cijevi ulaze u

sam lumen acinusa-taj intraacinusni dio prijelaznih cijevi oblažu centroacinusne stanice s blijedom citoplazmom-one se nalaze samo u acinusima gušterače-prijelazne cijevi se ulijevaju u veće interlobularne kanale (cilindrični epitel)-u sustavu odvodnih kanala gušterače nema sekretnih cijevi-egzokrini acinus se sastoji od nekoliko seroznih stanica koje okružuju lumen → imaju okrugle jezgre i sve osobine stanica koje izlučuju bjelančevine-osim vode i iona; egzokrini dio gušterače izlučuje nekoliko proteaza,

amilazu, lipaze, fosfolipazu A2 i nukleaze-gušterača je obavijena čahurom koja šalje pregrade dijeleći je na režnjiće-acinuse okružuje bazalna lamina-gušterača ima gustu mrežu krvnih kapilara važnih za izlučivanje-izlučivanje kontroliraju sekretin i kolecistokinin

JETRA- najveća žlijezda u tijelu s mnogostrukom funkcijom:- ekskrecija, sekrecija, pohrana, sinteza, fagocitoza, detoksikacija, konjugacija, esterifikacija, metabolizam, hematopoeza- prekrivena je tankom vezivnotkivnom čahurom (Glissonova čahura)- čahura šalje u unutrašnjost jetre vezivnotkivna septa koja dijele parenhim na režnjiće- između uglova susjednih režnjića nalaze se prostori ispunjeni vezivnim tkivom – Kiernanov portalni prostor- u njemu se nalazi portalna trijada (Glissonov trijas) koja se sastoji od:


60


1. vene (ogranak v.portae)2. arterije (ogranak a.hepaticae)3. žučnog kanalića – obložen kubičnim epitelom

Jetreni režnjići- građeni su od jetrenih stanica ili hepatocita i sinusoidnih kapilara

Hepatociti- višekutnog su oblika s jednom ili dvije okrugle jezgre- dobro razvijena glatka i hrapava EM- brojni mitohondriji, lizosomi i različit broj kapljica lipida- često sadržavaju glikogen – pričuvni oblik glukoze- hepatociti su poredani u redovima (plošno) ili u pločama (prostorno) i unutar režnjića teku zrakasto- između nizova jetrenih stanica – sinusoide (sinusoidne kapilare, jetrene sinusoide)- nepravilno proširene žile građene od isprekidanog sloja fenestriranih endotelnih stanica- sinusoide okružuje i podupire nježna ovojnica od retikulinskih vlakana- osim endotela sinusoide sadržavaju i fagocite mononuklearnog fagocitnog sustava (MFS) – Kupfferove stanice- sinusoide se ulijevaju u venu centralis- nalazi se u središtu režnjića- ima tanku stijenku koja se sastoji samo od endotela okruženog malom količinom kolagenih vlakana- između endotelnih stanica sinusoida i hepatocita – subendotelni ili Disseov prostor- sadrži malo retikulinskih vlakana- u Disseov prostor strše mikrovili s površine hepatocita – direktna izmjena tvari između krvi i jetrenih stanica- smještene stanice koje pohranjuju masti (Itove stanice) – sposobnost pohranjivanja vitamina A

Vaskularizacija- jetra dobiva krv iz dva izvora:1. vena portae 80%/funkcionalni krvotok

– prikuplja krv iz neparnih organa trbušne šupljine- krv siromašna kisikom, a bogata hranjivim tvarima

2. arterija hepatica 20%/nutritivni krvotok- dovodi krv bogatu kisikom

Optok krvi- v.portae daje ogranke za jetrene režnjeve- dalje se granaju u portalne interlobularne vene koje prolaze Kiernanovim prostorom- granaju se na raspodjelne vene koje teku oko periferije režnjića- ulazne venule koje se ispražnjavaju u sinusoide- a.hepatica daje ogranke za jetrene režnjeve- oni se opetovano granaju i daju portalne interlobularne arterije koje prolaze Kiernanovim prostorima- neke od njih opskrbljuju vezivno tkivo, a od drugih se odvajaju ulazne arteriole koje se ulijevaju u sinusoide- sinusoide teku zrakasto i ulijevaju se u venu centralis- arterijska krv se pomiješa sa portalnom venskom krvi- vena centralis ulijeva se u sublobularnu venu- sublobularne vene spajaju se u sabirne vene- sabirne vene spajaju se u venae hepaticae koje se ulijevaju u venu cavu inferior

Tok žuči- žuč iz jetrenih stanica odvodi sustav kanalića koji započinje žučnim kapilarama u području centralne vene - smjer toka žuči obrnut je od smjera toka krvi- žučne kapilare su uvrnuća stijenke stanične membrane dvaju susjednih hepatocita- nemaju vlastite stijenke- na uglovima jetrenih režnjića žučne kapilare prelaze u interlobularne žučne kanaliće/Heringovi kanali- imaju vlastitu stijenku – niski kubični epitel i nešto vezivnog tkiva


60


- udružuju se u veće žučne kanale koji formiraju ductus hepaticusŽučni kanali

-žuč koju proizvode hepatociti teče kroz žučne kapilare, žučne kanaliće i žučne kanale-oni se postepeno udružuju u veće kanale dok ne nastane zajednički jetreni kanal koje

se spaja s kanalom žučnog mjehura u zajednički žučovod/ductus choledocus koji se ulijeva u duodenum-sva tri odvodna kanala su obložena sluznicom od jednoslojnog cilindričnog epitela i

tanke lamine proprijeŽUČNI MJEHUR

- šuplji organ u kojem se sakuplja i koncentrira žuč- epitel – jednoslojni cilindrični epitel- lamina proprija i submukoza – rijetko vezivno tkivo- mišićnica – kružno položene mišićne stanice- adventicija i seroza-kontrakcija glatkog mišićja žučnog mjehura potiče kolecistokini →proizvode ga enteroendokrine stanice

DIŠNI SUSTAV- osnovna funkcija je sprovođenje zraka i izmjena plinova između zraka u alveolama pluća i krvi u krvnim kapilarama- dišni sustav je modificirana cijev- izgrađen je od dva funkcionalno različita dijela: - sprovodnog – sprovodi zrak- respiracijskog – izmjena plinova između zraka i krvi- u sprovodnom dijelu vrši se čišćenje, vlaženje i zagrijavanje udahnutog zraka

- čine ga nosna šupljina, ždrijelo, grkljan, dušnik i njegove grane (bronhi i bronhioli)

- respiracijski dio čine alveolarni hodnici, alveolarne vrećice i alveole- prijelazni dio čine respiracijski bronhioli

-slabo razvijeniNOSNA ŠUPLJINA

- u nosnoj šupljini razlikujemo 2 dijela:1. predvorje nosne šupljine (vestibulum nasi ili regio cutanea)2. unutrašnjih nosnih šupljina

*Respiracijski epitel-oblaže najveći dio provodnog dijela-to je višeredni cilindrični epitel u kojem se nalaze brojne vrčaste stanice-sastoji se od 5 vrsta stanica

1.Cilindrične stanice s trepetljikama-svaka od njih na apikalnoj površini ima 300 treptljika-ispod trepetljika se nalaze bazalna tjelešca i ima mnogo malih mitohondrija-najbrojnije

2.Vrčaste stanice-apikalni dio sadrži kapljice sluzi bogate glikoproteinom

3.Četkaste stanice-preostale stanice koje su dobile naziv zbog brojnih mikrovila-na bazalnoj površini im pristupaju aferentni završeci koji se smatraju osjetnim receptorima

4.Bazalne/kratke stanice-malene okrugle stanice koje leže na bazalnoj lamini i smatraju se zametnim/matičnim stanicama-ne protežu se do luminalne površine

5.Male zrnate stanice-slične su bazalnim stanicama, ali sadržavaju brojna zrnca s gustim središtem

1.Predvorje nosne šupljine- prijelazno područje od kože prema nosnoj šupljini, prednji prošireni dio nosne šupljine- mnogoslojni pločasti oroženi epitel kože prelazi u respiracijski epitel- lamina propria + submukoza – vežu se za mišiće, periost ili perihondrij- u unutrašnjoj površini nosnice nalaze se znojne i lojne žlijezde, taktilne dlake (vibrissae)


60


2.Nosne šupljine-2 nosne šupljine odvojene su nosnom pregradom -s lateralnog zida svake od njih → izbočuju se u unutrašnjost 3 koštana izdanka/nosne školjke

-srednja i donja nosna školjka: respiracijski epitel-gornja nosna školjka: njušni epitel/olfaktorni epitel

-u lamini propriji: venski spletovi/spužvasta tijela → na jednoj strani nosne šupljine se ispune krvlju, pa se sluznica školjki zadeblja i protok se smanji = periodična razdoblja zatvaranja smanjuju protok zraka → respiracijski epitel se može oporaviti od isušenja-osim spužvastih tijela, velike žile se nalaze uz samo pokosnicu-u svakoj šupljini krv teče odostraga prema naprijed → suprotno od ulaza zraka = zagrijavanja zraka

*Olfaktorni epitel u kojem se nalaze njušni receptori- višeredni cilindrični epitel je izgrađen od 3 tipa stanica:

1.potpornih stanica-visokoprizmatične,a prema bazi se suzuju-na površini mikrovili uironjeni u tekući sloj-međustanični spojevima povezane s susjednim stanicama-sadržavaju svijetložuti pigment

2.njušnih stanica-bipolarni neuroni kojima jezgre leže niže od jezgara potpornih stanica-smještene su između potpornih i bazalnih-dendrit im završava zadebljanjem iz kojeg izlazi 6-20 cilija koje su nepokretne i smatraju se neposrednim receptorima koji reagiraju na miris

3.bazalnih stanica-male, okrugle-na bazalnom dijelu spitela čine 1 sloj

-u lamini propiji: se nalaze Bowmannove žlijezde njihov sekret omogućava primanje novih mirisnih podražajaParanazalni sinusi-šupljine koje slijepo završavaju u čeonoj kosti, gornjoj čeljusti, rešetnici i klinastoj kosti

-obloženi su stanjenim respiracijskim epitelom s malo vrčastih stanica-lamina proprija: malo malih žlijezda i neposredno prelazi u pokosnicu-mali ih otvori spajaju s nosnom šupljinom

Nasopharynx- nosni dio ždrijela-u dijelu koji dodiruje meko nepce obložen je repiracijskim

Grkljan/larynx- povezuje ždrijelo sa dušnikom- osnovu mu čini nekoliko grkljanskih hrskavica smještenih u lamini propriji

- tiroidna, krikoidna i najveći dio aritenoidnih hrskavica su hijaline- epiglotis, kuneiformna, kornikulata, vrhovi aritenoidne – elastična hrskavica

- hrskavice održavaju dišne puteve otvorenima i služe kao zalistak koji sprečava ulaženje progutane hrane ili tekućine u dušnik

Epiglottis- hrskavica grkljana koja strši s ruba grkljana- ima dvije plohe: jezičnu i grkljansku

- jezična strana i dio grkljanske uz vršak: mnogoslojni pločasti epitel- baza grkljanske strane: epitel prelazi u višeredni cilindrični s trepetljikama

- lamina proprija: miješovite seromukozne žlijezde- središnji dio epiglotisa izgrađuje elastična hrskavica - unutar epitela grkljanske strane nalazese osjetni pupoljci- ispod njega sluznica stvara 2 para nabora koji prdstavljaju lažne i prave glasnice

Dušnik/trachea


60


- cjevasti organ koji se proteže od baze grkljana do mjesta račvanja na dva primarna bronha- osnovu dušnika čine poluprstenovi građeni od hijaline hrskavice- lamina epithelialis-višeredni visokoprizmatični epitel s trepetljikama i vrčastim stanicama/respiracijski epitel- lamina propria i submukoza – slojevi vezivnog tkiva razdvojeni mrežom elastičnih vlakana, hrskavice 16-20 hijalinih- u submukozi - trahealne žlijezde (gll.tracheales)

- serozne, mukozne ili miješane - submukoza se veže na poluprsten građen od hijaline hrskavice- tunica muscularis reducirana je na m.transversus tracheae – glatki mišić koji se veže na perihondrij i sa unutarnje strane

premošćuje slobodna krajeve hrskavice- s vanjske strane – dijelom adventicija, a dijelom pleura medijastinalis

PLUĆABronhalno stablo

- dušnik se dijeli na dva primarna bronha koji ulaze u pluća u području hilusa- od primarnih bronha odvajaju se tri bronha za desno i dva bronha za lijevo plućno krilo, po jedan za svaki plućni režanj- unutar plućnog režnja bronhi se opetovano dijele u manje bronhe čije se završne grane nazivaju bronhioli- bronhioli se dalje granaju do 5-7 završnih (terminalnih) bronhiola = SPROVODNI DIO PLUĆA-s grananjem prema respiracijskom dijelu pluća građa epitela i laminae proprije se pojednostavljuje

Bronhi- lamina epthelialis – višeredni visokoprizmatični epitel s trepetljikama i vrčastim stanicama- lamina propria –rahlo vezivno tkivo

-elastična vlakna, mukozne i serozne žlijzde kojima se odvodni kanali otvaraju u lumen bronha- lamina muscularis mucose – spiralno poredane glatke mišićne stanice- submukoza – rijetko vezivno tkivo s žlijezdama (gll.bronchales)- poluprsten građen od hrskavice reduciran na hrskavične pločice

Bronhioli/intralobularni zračni putevi- nemaju niti hrskavice niti žlijezde, a pojedinačne vrčaste stanice nalaze se samo u epitelu početnih dijelova- sa smanjenjem promjera bronhiola epitel se mijenja od visokoprizmatičnog s trepetljikama do kubičnog sa trepetljikama sve dok ne postane jednoslojan cilindričan/kubičan s trepetljikama

- lamina propria - rahlo vezivno tkivo- snopovi glatkih mišićnih stanica – održavaju otvoren lumen bronhiola čime preuzimaju ulogu hrskavičnih pločica- kubični epitel završnih/terminalnih bronhiola sadržava Clarine stanice- nemaju trepetljike

- u apikalnom dijelu sadržavaju sekretna zrnca

- izlučuju proteine koji, vjerojatno, štite epitel bronhiola-bronhioli sadržavaju posebna područja → neuroepitelna tjelešca (80-100 stanica) koje imaju sekretna zrnca i primaju kolinergične

živčane završetke →vjerojatno kemoreceptori

-svaki završni bronhiol se podijeli na nekoliko respiracijskih bronhiola koji čine prijelaz između provodnog i respiracijskog dijela plućaRESPIRACIJSKI DIO PLUĆA

- alveolarni hodnici- alveolarne vrećice- alveole


60


Alveolarni hodnici- prema distalnom kraju respiracijskih bronhiola broj alveola se jako povećava- tako nastale cijevi nazivaju se alveolarni hodnici- alveolarni hodnici otvaraju se u dvije ili više alveolarnih vrećica

Alveole- vrećaste izbočine respiracijskih bronhiola, alveolarnih hodnika i alveolarnih vrećica- u presjeku alveole izgledaju kao male udubine koje se na jednoj strani otvaraju, poput saća u košnici- plućima daju spužvasti izgled- u njima se izmjenjuju kisik i ugljični dioksid između zraka i krvi- interalveolarna pregrada odjeljuje dvije susjedne alveole

- građena je od dva tanka sloja alveolarnog epitela između kojih su smještene kapilare, elastična i

kolagena vlakna, međustanični matriks i stanice- kapilare i vezivno tkivo čine intersticij- kapilare u intersticiju alveolarnih pregrada tvore najgušću kapilarnu mrežu u tijelu- alveole su građene od dvije vrste stanica - pneumociti tipa I i pneumociti tipa II. - pneumociti tipa I (pločaste alveolarne stanice) - tanke, pločaste stanice sa sploštenom jezgrom

- najtanja moguća barijera koja propušta plinove- pneumociti tipa II (velike alveolarne stanice) kubičnog oblika, strše u lumen alveola

- sadržavaju lamelarna tjelešca od kojih nastaje surfaktant- smanjuje površinsku napetost alveola i sprečava kolabiranje pluća

- zrak u alveolama odvojen je od krvi u kapilarama krvno-zračnom barijerom koja je građena od:

1.pneumocita tipa I2.bazalne lamine pneumocita tipa I3.bazalne lamine endotelnih stanica kapilara4.endotelnih stanica krvnih kapilara koje nemaju fenestre i neprekinute su

Alveolarne pore- na interalveolarnoj pregradi jedna ili više pora koje povezuju lumene susjednih alveola- oko 10µm u promjeru- kroz njih se izjednačuje tlak u alveolama ili omogućuje kolateralni protok zraka kod začepljenja bronhiola

Plućni makrofazi1. septalni makrofazi

- nalaze se u interalveolarnoj pregradi- fagocitiraju čestice koje su pinocitozom prešle iz lumena alveola u intersticij

2. alveolarni makrofazi- nalaze se na površini alveole, između površinskih stanica ili mogu biti slobodni u lumenu- čiste slobodnu površinu epitela

Krvne žile plućaA pulmonalis→ ogranci su joj okruženi adventicijom bronha i bronhiola→ na razini alvelarnih hodnika →kapilarni mrežu u intraalveolarnoj pregradi→venule

MOKRAĆNI SUSTAV- sastoji se od parnih bubrega i mokraćovoda te neparnog mokraćnog mjehura i mokraćne cijevi ili mokraćnice- sudjeluje u održavanju homeostaze stvaranjem mokraće kojom se uklanjaju različiti otpadni proizvodi mjene tvari- mokraća nastala u bubrezima prolazi kroz mokraćovode i dospjeva u mokraćni mjehur, gdje se privremeno zadržava, a zatim se kroz


60


mokraćnicu ispušta iz tijelaFunkcije- bubrezi reguliraju ravnotežu tjelesne tekućine i elektrolita

-izlučuju renin→sudjeluje u reguliranju krvnog tlaka i eritropoetin → potiče stvaranje eritrocita

- uključeni su u metabolizam vitamina D- izlučuju prostaglandine

Bubreg- smješteni su retroperitonealno – obično je jedna površina bubrega prekrivena peritoneumom dok je druga pokrivena masnim

tkivom- na površini bubrega nalazi se čahura građena od gustog vezivnog tkiva- parenhim bubrega je podijeljen na vanjsko područje – koru (cortex) i unutrašnje područje – srž (medulla) - kora i srž nisu odijeljeni u ravnoj liniji- na konkavnom/medijalnom rubu → hilus: ulaze arterije i živci; izlaze vene, limfne žile i mokraćovod

Mokraćovod:-prošireni gornji dio mokraćovoda/bubrežna nakapnica → dijeli se u 2-3 velika bubrežna vrča→ od svakog od njih

polazi→ nekoliko malih bubrežnih vrčeva -srž se sastoji od 10-18 sržnih piramida→ od osnovice svake piramide u koru prodiru

sržni tračci-tkivo kore ulazi između sržnih piramida – columne Bertin (Bertinovi stupovi)-parenhim bubrega građen je od nefrona, sabirnih cjevčica i sabirnih cijevi- u nefronu nastaje mokraća, a sabirne cjevčice i cijevi je odvode

NEFRON- osnovna funkcionalna jedinica bubrega- 1 – 4 milijuna- sastoji se od:

- bubrežnog tjelešca- proksimalnog zavijenog kanalića- proksimalnog ravnog kanalića- distalnog ravnog kanalića- distalnog zavijenog kanalića

- proksimalni ravni kanalić i distalni ravni kanalić – Henleova petlja (tanki i debeli krak) - sabirnom cjevčicom povezan je sa sabirnom cijevi

Bubrežno tjelešcei filtriranje krvi- sastoji se od klupka krvnih kapilara (glomerul) okruženog epitelnom čahurom dvostruke stijenke (Bowmanova čahura)- vanjski ili parijetalni list čahure čini vanjsku granicu bubrežnog tjelešca- unutrašnji ili visceralni list čahure obavija kapilare glomerula- ta 2 lista zatvaraju mokraćni/interkapsularni prostor: u koji kroz stijenku kapilara i visceralni list filtrira tekućina/glomeluralni filtrat- svako bubrežno tjelešce ima:

1. žilni pol (polus vasculosus) – mjesto gdje ulazi dovodna arteriola (arteriola afferens) i grana u 2-3 primarna ogranka koji se

dalje granaju i čine klupko fenestriranih kapilara bez dijefragme (glomerul) koje se skupljaju u

odvodnu arteriolu (arteriola efferens) koja izlazi van2. mokraćni pol (polus uriniferus) – od njega polazi proksimalni zavijeni kanalić

- pločasti epitel parijetalnog lista Bowmanove čahure prelazi u kubični ili visokoprizmatični

epitel proksimalnog zavijenog kanalića- parijetalni list Bowmanove čahure građen je od jednoslojnog pločastog epitela koji leži na bazalnoj lamini i tankog sloja

retikulinskih vlakana -epitel se u mokraćnom polu mijenja u jednoslojni kubični ili niski cilindrični

koji je karakterističan za proximalni zavijeni kanalić


60


-tijekom embrionalnog razvoja ostaje uglavnom nepromijenjen- visceralni list Bowmanove čahure grade modificirane pločaste stanice – podociti (stanice sa nožicama)→ u citoplazmi sadrže

aktinske mikrofilamente koji im daju sposobnost kontrakcije

- podociti imaju stanični trup od kojeg odlazi nekoliko primarnih izdanaka- svaki primarni izdanak ima brojne sekundarne izdanke/nožice koji obuhvaćaju kapilare glomerula- sekundarni izdanci podocita direktno dodiruju bazalnu laminu,a primarni izdanci i stanični trup ne- sekundarni izdanci podocita ulaze jedni među druge omeđujući filtracijske pukotine, a susjedne izdanke povezuje opna koja premošćuje fitracijsku pukotinu → ta opna sadrži okrugle pore- stapanjem bazalnih lamina fenestriranih endotelnih stanica krvnih kapilara glomerula i podocita = bazalna membrana→ filtracijska barijera koja odjeljuje mokraćni prostor od krvi u

kapilarama-lamina densa: mreža kolagena tipa IV i laminina → djeluje kao fizički

filtar-lamina rara: fibronektrin→ koji ih povezuje sa stanicama → barijera

naboju- tekućina koja napušta kapilare glomerula filtrira se kroz bazalnu membranu koja priječi prolaz makromolekulama i negativno nabijenim molekulama- nastaje ultrafiltrat krvne plazme (primarni urin)- primarni urin prolazi kroz filtracijske pukotine i nakuplja se u prostoru koji zatvaraju visceralni i parijetalni list Bowmanove čahure -interkapsularni prostor → proximalni zavijeni kanalić

- između kapilara glomerula nalaze se mezangijske stanice- imaju sposobnost kontrakcije i sadržavaju receptore za angiotenzin II

- strukturna potpora glomerulu- sintetiziraju međustaničnu tvar- vrše endocitozu i uklanjaju normalne i patološke molekule- na žilnom polu, izvan glomerula čine→ ekstramezangijske stanice

Proksimalni zavijeni kanalić/tubulus contortus I reda-u živom organizmu okruženi su peritubularnom kapilarnom mrežom- duži je od distalnog → zato ga u kori ima puno više na presjecima- oblaže ih jednoslojni kubični ili niski prizmatični epitel- acidofilne stanice s okruglom jezgrom u sredini; na pop presjeku stanice su velike i sadržavaju 3-5 okruglih jezgara- granice između stanica nisu jasne- na površini stanica nalaze se mikrovili koji čine četkastu prevlaku; između mikrovila u živom organizmu ima i mnogo mjehurića koja

apsorbiraju makromolekule-ti pinocitotski mjehurići nastali su

uvrnućem apikalnih membrana

- bazalni dio je isprugan od okomito postavljenih mitohondrija i bazalnih uvrnuća stanične membrane- iz glomerularnog filtrata apsorbiraju svu glukozu i aminokiseline te oko 85% NaCl i vode, uz fosfat i kalcij- proximalni zavijeni kanalić vrši i tzv tubularnu sekreciju → izlučuje kreatinin iz plazme u filtar, kao i strane tvari uneseneu organizam

Henleova petlja (ansa nephroni)- oblika je slova U- sastoji se od:

1. ravnog dijela proksimalnog kanalića (debeli silazni dio)


60


- građom sličan distalnom zavijenom kanaliću2. tankog segmenta silaznog i uzlaznog kraka

- stijenka je građena od pločastih epitelnih stanica- jezgra stanica se izbočuje u lumen, lumen je širok- četkasta prevlaka nedostaje, ali ima kratkih, nepravilno raspoređenih mikrovila- presjek tankog segmenta nalikuje krvnim kapilarama- tanki silazni dio petlje je potpuno propustan za H2O; tanki uzlazni nije propustan

3. ravnog dijela distalnog tubula (debeli uzlazni dio)- nalikuje na distalni zavijeni kanalić- oblaže ga jednoslojni kubični epitel- u njem NaCl izlazi iz kanalića aktivnim transportom

- stanice Henleove petlje stvaraju hipertoničnu mokraću što omogućuje zadržavanje vode u tijelu

Distalni zavijeni kanalić/tubulus contortus II reda- on ulaz i u koru, nakon kratkog toka postaje zavijen- oblažu ih kubične stanice- jezgre stanica smještene apikalno, bliže lumenu- razlikuju se od proximalnih jer: nemaju četkastu prevlaku ni apikalne kanaliće, stanice su plosnatije, imaju složena uvrnuća bazalne membrane udružene s mitohondrijima →funkcija u prijenosu iona- citoplazma bazofilna- granice između stanica su jasne- distalni zavijeni kanalići kontroliraju ukupnu količinu soli i vode u tijelu i sudjeluju u održavanju acidobazne ravnoteže

Sabirne cjevćice i cijevi- iz distalnih zavijenih kanalića mokraća ulazi u sabirne cjevčice koje se udružuju u veće, ravne sabirne cijevi (Bellinijevi papilarni kanali)

- sabirne cijevi ulijevaju se u ductus papillaris- sabirne cijevčice grade kubične stanice→svjetla citoplazma, jezgra približno u sredini stanice- približavajući se vrhovima piramida, one se postepeno proširuju- na putu kroz srž njihove stanice postaju sve više do cilindričnih- sabirne cijevi imaju glavnu ulogu u koncentriranju mokraće- pod utjecajem antidiuretskog hormona (ADH) neurohipofize sabirne cjevčice i cijevi reguliraju količinu vode- ako je unošenje vode ograničeno, izlučuje se ADH i epitel sabirnih cijevčica i cijevi postaje propustan za vodu - voda se apsorbira iz glomerularnog filtrata i prenosi u krvne kapilare pa se na taj način zadrži u tijelu

Jukstamedularni nefroni – smješteni blizu kortikomedularne granice; 1/7 nefrona- imaju duge Henleove petlje koje se sastoje od kratkog debelog silaznog dijela, dugog silaznog i uzlaznog tankog dijela i debelog uzlaznog dijela

Kortikalni nefroni- imaju kratke tanke silazne dijelove i nemaju tankih uzlaznih dijelova

-svi oni sudjeluju u procesima filtriranja, apsorpcija i sekrecijeJukstaglomerularni aparat

- specijalizirane nakupine stanica koje se nalaze pored (juxta) glomerula- u funkciji su oslobađanja reninaMacula densa

- dio distalnog zavijenog kanalića koji priliježe uz žilni pol bubrežnog tjelešca (obično uz dovodnu arteriolu)- stanice distalnog zavijenog kanalića postaju cilindrične, a jezgre su im bliže jedna drugoj- odsječak stijenke distalnog kanalića je tamniji zbog zbijenosti jezgara


60


- stanice maculae dense osjetljive su na ionski sadržaj i volumen vode u tekućini kanalića, stvaraju molekularne signale koji pospješuju oslobađanje renina u krvotok- dovodnoj arterioli prenosi podatak o osmotskom tlaku tekućine u distalnom kanaliću

Jukstaglomerularne stanice dovodne arteriole- modificirane glatke mišićne stanice u stijenci aferentne arteriole (tunica media) + u području jukstaglomerularnih stanica dovodnoj arterioli nedostaje membrana elastica interna- imaju okruglu jezgru i citoplazmu ispunjenu granulama- izlučuju proteolitički enzim renin – sudjeluje u održavanju krvnog tlaka → on djeluje na bjelančevinu plazme angiotenzinogen, tako da nastaje inaktivni angiotenzin → izgubio 2 aminokiseline i postaje→ angiotenzin II

Ekstraglomerularne mezangijske stanice- između dovodne i odvodne arteriole- svjetle, zvjezdolike i spljoštene stanice

Optok krvi- svaki bubreg prima krv iz svoje bubrežne arterije (a.renalis)- na hilusu se grana na aa. interlobares – teku između piramida do granice kore i srži- aa.arcuatae – teku između kore i srži- od njih se pod pravim kutem odvajaju aa. interlobulares – teku prema površini bubrega- arteriole afferens- glomeruli- arteriole efferens – granaju se u peritubularnu kapilarnu mrežu koja prožima cijelu koru - medulu opskbljuju eferentne arteriole jukstamedularnih nefrona koje daju duge, tanke kapilare- odlaze ravno dolje u srž (silazne vasa recta)- u srži se granaju na peritubularnu kapilarnu mrežu i vraćaju se prema granici kore i srži kao venule (uzlazne vasa recta)

Intersticij bubrega- prostor između nefrona te krvnih i limfnih žila- intersticij kore slabo razvijen, više ga ima u srži- malo vezivnog tkiva, fibroblasti, nešto kolagenih vlakana te hidriranu osnovnu tvar bogatu proteoglikanima- intersticijske stanice-žljezdane stanice u srži

-sadržavaju kapljice lipida i sudjeluju u sintezi prostaglandina i prostaciklina

MOKRAĆOVOD- cijevasti organ sa zvjezdolikom, uskim lumenom- lamina epitelijalis – prijelazni epitel- lamina proprija i sumukoza u zajedničkom vezivnotkivnom sloju- oko lamine proprije se nalazi gusti splet glatkih mišićnih stanica- mišićnica – 3 sloja – unutarnji longitudinalni, srednji cirkularni i vanjski longitudinalni- adventicija

MOKRAĆNI MJEHUR- prijelazni epitel- lamina proprija- muskularis mukoza – izolirani snopovi glatkih mišićnih stanica- mišićnica – mišićni snopovi teku u svim smjerovima osim u vratu mjehura gdje se jasno razlikuju 3 sloja- adventicija i seroza

ŽENSKI SPOLNI SUSTAV- sustav organa čija prvenstvena funkcija je reprodukcija - uključuje stvaranje i sazrijevanje ženske spolne stanice/oocite, oplodnju, stvaranje uvjeta za razvoj ploda i omogućavanje poroda- dijelovi ženskog spolnog sustava uključeni su u endokrini sustav organizma


60


- ženski spolni sustav sastoji se od parnih jajnika i jajovoda/tubae uterinae te neparnih maternice, rodnice i vanjskog spolovila

JAJNIK/ovarium, grč. oophoros- parna ženska spolna žlijezda- funkcija:

1. egzokrina – ženska spolna stanica2. endokrina – estrogeni i progesteron

- slobodna površina jajnika prekrivena je tankom prevlakom “zametnog epitela”- jednoslojni pločasti ili kubični epitel, modifikacija visceralnog peritoneuma- ispod zametnog epitela → tunica albuginea – ovojnica jajnika od gustog vezvnog tkiva

-ispod nje se nalazi kora jajnikakora jajnika (zona parenchymatosa)

- okružuje srž- prevladavaju jajni folikuli s oocitama- vezivnog tkiva kore/stroma→ bogato fibroblastima vretenasta oblika: koji drugačije reagiraju na hormonske podražaje nego

tipični fibroblasti-u nju su uklopljeni razni razvojni i regresivni stadiji jajnih

folikula i žutih tijelasrž jajnika (zona vasculosa)

- dobro vaskularizirano rijetko vezivno tkivo- nešto glatkih mišićnih stanica

-između kore i srži nema oštre graniceRani razvoj jajnika

- embrionalna preteča ženske spolne stanice je spolna prastanica - nastaje u žumanjčanoj vreći i migrira u osnovu za spolnu žlijezdu/gonada → tamo se dijele i diferenciraju se u oogonije- oogonije mitotski se dijele i nastaju primarne oocite →oogonije koje počinju ulaziti u profazu I mejoze i zaustave se u diplotenom

stadiju (3 mjesec) -okružuju ih sploštene folikularne stanice

-do 7 mjeseca: većina oogonija → I. oocite + atrezija mnogih oocita- oko primarnih oocita poredaju se manje stanice koje potječu od “zametnog epitela” i čine folikularni epitelna taj način nastaju folikuli jajnika koji mogu biti:

1. primordijalni folikuli2. primarni folikuli3. sekundarni folikuli4. zreli ili Graafovi folikuli-proces od primordijalnog do Graafovog folikula traje 90 dana

Primordijalni folikul- folikuli koji nastaju tijekom fetalnog života- nalaze se u površnom sloju kore jajnika- gradi ga primarna oocita i jedan sloj sploštenih folikularnih stanica- oocite sadržavaju veliku jezgru i jasnu jezgricu, i nalaze se u profazi I mejoze- folikularne stanice su odvojene od okolne strome bazalnom laminom koja obavija foliularne stanice- početkom puberteta neki primordijalni folikuli započinju ciklus promjena koji se naziva rast folikula- stimulira ga FSH- promjene obuhvaćaju oocitu, folikularne stanice i fibroblaste strome koji okružuju folikule

Primarni folikul1. jednoslojni primarni folikul

- brzi rast oocite- folikularne stanice čine jedan sloj kubičnih stanica i umnožile su se mitozom

2. višeslojni primarni (prenatalni) folikul


60


- nastane kada folikularne stanice formiraju više slojeva oko oocite → folikularne stanice su se dijelile mitozom- folikularne stanice se sada nazivaju granuloza stanicama → stanice su im povezan nexusima- oocitu okružuje zona pellucida- debela, glikoproteinska ovojnica

-stvara je sama oocita i granuloza stanice -omogućuje prijanjanje spermija i potiče akrosomsku reakciju (oslobađanje akrosomskih enzima - omogućuje spermiju da prodre do stanične membrane oocite)

- stanice strome oko folikula počinju se diferencirati i stvaraju theca folliculi- theca interna –građena od stanica koje proizvode androstendion, muški spolni hormon koji se u granuloza stanicama

pretvara u estrogen estradiol- theca externa–građena od vezivnog tkiva većino raspoređene u slojeve fibroblasta koji okružuju teku internu-stanice teche interne i externe su odvojene bazalnom membranom

Sekundarni folikul/Antralni folikul- povećanjem broja i veličine granuloza stanica folikul raste- stanice počinju izlučivati tekućinu, liquor foliculli, koja razmiče stanice i stvaraju se male šupljine- šupljine se stapaju stvarajući veliku šupljinu (antrum) ispunjenu tekućinom- na određenom mjestu unutar sekundarnog folikula granuloza stanice oblikuju mali brežuljak/cumulus oophorus- strši u antrum i sadrži oocitu- oko oocite – corona radiata-oblikuju je granuloza stanice

-prilikom ovulacije napušta jajnik zajedno s jajnom stanicomZreli ili preovulacijski/Graafov folikul

- tijekom svakog menstrualnog ciklusa obično jedan folikul raste brže od ostalih- dominantni folikul; ostali postaju atretični- strši s površine jajnika i može ovulirati- veličina šupljine folikula se povećava zbog nagomilavanja tekućine u njemu- granulozni sloj se smanjuje- sloj teke folikuli je debeo

1. oocita2. zona pellucida3. granuloza stanice4. theca interna5. theca externa6. antrum foliculi7. corona radiata8. bazalna lamina

- većina jajnih folikula i oocita podliježe atreziji→njihove ostatke uklanjaju fagociti→premda granuloza stanice i oocita za vrijeme atrezije folikula degeneriraju,

stanice teche interne često ostaju kao izoliranestanice ili u manjim skupinama duž strome kore; nazivaju se intersticijske stanice

-prisutne od djetinjstva do menopauze

-stimulirane LH-om aktivno izlučuju steroidne hormone


60


- folikuli u bilo kojem stadiju moogu započeti atreziju → rezultat = granuloza stanice se prestanu dijeliti, odvajaju se od bazalne lamine,

a oocita propadne → makrofazi ulaze u folikul i fagocitiraju ostatke → ulaze fibroblasti i stvaraju ožiljak od kolagena

- neposredno prije ovulacije završava prva mejotska dioba i nastaje sekunarna oocita= ona koja je zadržala gotovu svu citoplazmu

* jer su tijekom mejoze nastale 2 stanice- kćeri koje nisu podjednake iako imaju jednak haploidni broj kromosoma

-ona koja sadržava malenu jezgru s vrlo malo citoplazme → prva polocita- odmah nakon izbacivanja prve polocite → jezgra II. oocite ulazi u drugu mejotsku diobu

koja završava u slučaju oplodnje → tada nastaje konačna oocita ili

jajna stanica →ako ne dođe do oplodnje→ započinje mejozu II i zaustavlja

se u metafazi

Ovulacija→ prsnuće Graafovog folikula i oslobađanje sekundarne oocite (obavijena coronom radijatom i zonom pelucidom) koja dospjeva u otvoreni završni dio jajovoda = tu oocita može biti oplođena ili ako ne; unutar 24h propada- nakon ovulacije na mjestu Graafovog folikula nastaje corpus rubrum ili corpus haemorrhagicum - granuloza stanice i stanice teke interne se povećaju (ne dijele se!!!!!) i nakupljaju žuti pigment lutein- pretvaraju se u granuloza-luteinske stanice (velike) i teka-luteinske stanice (male) →obilježja stanica koje izlučuju steroide- stvaraju corpus luteum ili žuto tijelo

Žuto tijelo/corpus luteum- endokrina žlijezda - izlučuje:1. progesteron – stimulira razvoj i sekreciju uterusnih žlijezda (važne za prehranu embrija) i priprema endometrij za prihvat ploda

-spriječava sazrijevanje novog folikula i pojavu estrusa2. estrogene3. relaksin – omekšava vezivno tkivo pubične simfize i time olakšava porod- preustroj ovuliranog folikula i razvoj žutog tijela je rezultat stimulacije LH-om, koji se oslobađa prije ovulacije- pod utjecajem LH → stanice žutog tijela počinju izlučivati progesteron i estrogen - nakon stimulacije LH-om, žuto tijelo izlučuju 10-12 dana

**-ako izostane nova hormonska stimulacija i ne dođe do oplodnje → stanice žutog tijela degeneriraju apoptozom

-jedna od posljedica smanjene sekrecije progesterona → menstruacija-corpus luteum spuriumako spolna stanica nije oplođena žuto tijelo degenerira-corpus luteum menstruationis: žuto tijelo koje traje samo dio menstrualnog ciklusa

* ostatke njegovih stanica fagocitiraju makrofazi → u to područje urastaju susjedni fibroblasti → stvaraju

ožiljak od gustog vezivnog tkiva = corpus albicans/bijelo tijelo: zbog velike količine kolagena

- corpus luteum verum s. graviditatis: u slučaju oplodnje žuto tijelo perzistira tijekom trudnoće

-prehranju je embrij preko progesterno prije uspostave placente

-traje 4-5 mjeseci,a kasnije ga zamijeni → corpus albicans s. fibrosum: mnogo je veći od

corpus albicans menstruationis


60


- u kasnijim stadijima graviditeta placenta preuzima funkciju žutog tijelaJAJOVOD/tuba uterina

- cjevasti organ koji povezuje jajnik s maternicom- jedan im se kraj (infundibulum) otvara u peritonelanu šupljinu pokraj janika, a drugi prolazi kroz stijenku maternice i otvara se u njezinu untrašnjost Sluznica

-ima uzdužne nabore, koji su najbrojniji u ampularnom dijelu jajovoda; nabori se smanjuju što su bliži maternici i u intramuralnom

dijelu su na kraju ograničeni na male izbočine u lumen sluznice = površina je gotovo glatka

- epitel: jednoslojni cilindrični sa 2 tipa stanica1.stanice s trepetljikama – prijenos jajne stanice ili zametka do maternice 2.stanice bez trepetljika koje imaju sposobnost sekrecije :sekreti– prehrana i zaštita jajne stanice i

aktiviranje/kapacitacija spermija

- lamina propria i submukoza: rahlo vezivoMišićnica: cirkularni, longitudinalni i kosi snopovi glatkih mišićnih stanicaSeroza: visceralni list peritoneuma-u času ovulacije jajovod se aktivno kreće → njegov ljevkasti kraj primiče se površini jajnika-to pomaže prijenosu ovulirane oocite u jajovodOplodnja

-u ampularnom dijelu jajovoda-kada spermij oplođuje oocitu, ona je još uvijek okružena koronom radijatom koja se

zadržava još neko vrijeme tijekom prolaska oocite kroz jajovod-oocita se nakon oplodnje naziva zigota koja se počinje brazdati → prenosi se do

maternice, gdje dospijeva do mjesta implantacije za oko 5 dana

MATERNICA/lat. uterus, grč. metraEndometrij: sluznica maternice

- epitel: jednoslojan cilindričan; čine ga rijetke stanice s trepetljikama i cilindrične žljezdane stanice

- lamina propria: vezivno tkivo ispunjeno jednostavnim zavinutim tubulusnim žlijezdama/gll. Uterine

-fibroblast, kolagen tipa III, obilna osnovna tvar- može se podijeliti u 2 zone:

1.Zona basalis: dublja, nalazi se uz miometrij-sadržava laminu propriu i početni dio žlijezda maternice

2.Zona functionalis: sadržava ostatke laminae propriae, žlijezde i površinski epitel

-jako se mijenja tijekom menstrualnog ciklusaOpskrba krvnim žilama: arkuatne arterije → teku na periferiji srednjih slojeva miometrija → odvajaju se 2 vrste arterija

za endometrij : 1.ravne arterije za: zonu basalis 2.spiralne arterije za:zonu

functionalisMenstrualni ciklus

-organi ženskog spolnog sustava su pod kontrolom: 1.progesterona2.estrogena

-o njima ovisi proliferacija i diferencijacija epitelnih stanica i njima pridruženog vezivnog tkiva-čak i prije rođenja: oni cirkuliraju u krvi majke i dolaze u fetus preko placente te utječu na ove organe-nakon menopauze → njihova smanjena sinteza izaziva opću involuciju spolnih organa-nakon puberteta izlučuju se hormoni jajnika koji izazivaju cikličke promjene u građi edometrija tijekom menstruacijskog ciklusa


60


-menstruacijski ciklus započinje u dobi od 12-15 godine i traje sve do 45-50 godine života-traje u prosjeku 28 dana-on je posljedica promjena u jajniku vezanih za proizvodnju oocita, žena je plodna samo tijekom godina u kojima ima menstrualne cikluse → to ne znači da spolna aktivnost završava menopauzom – samo prestaje plodnost-sadržaj koji se oslobađa: degenerirani sastojci endometrija izmiješanog sa krvi iz oštečenih krvnih žila

1.Proliferacijska/folikularna (estrogena) faza:-trajanje je varijabilno i u prosjeku traje 10 dana

-nakon menstruacijske faze, sluznica maternice je relativno tanka (0,5mm)-početak proliferacije podudara se s brzim rastom male grupe jajnih folikula koji su vjerojatno na prijelazu iz prenatalnih u antralne → kada im se razvije theca interna, počinju izlučivati estrogene čija se koncentracija u plazmi povećava-estrogeni djeluju na endometrij → djeluju na proliferaciju stanica = obnavljanje endometrija koji nakon ove faze iznosi 2-3mm-u ovoj fazi endomtrij je prekriven cilindričnim epitelom, a žlijezde imaju uzak lumen i stanice su im također obložene cilindričnim epitelom-u žlijezdanim stanicama se povećavaju cisterne HER-a i povećava se GK jer se priremaju za sekrecijsku aktivnost

2.Sekrecijska (luteinska) faza: -započinje ovulacijom i traje otprilike 14 dana-započinje nakon ovulacije i rezultat je djelovanja progesterona, koji izlučuje žuto tijelo-djelujući na žlijezde, koje su se već prije razvile pod utjecajem estrogena → progesteron dodatno potiče žljezdane stanice-epitelne stanice počinju nakupljati glikogen iz jezgre → količina glikogena se smanjuje a u lumene žlijezda proširuje nakupljeni glikopreoteinski sekret-važno svojstvo ove faze = jako spiralno zavijanje ovih žlijezda-u ovoj fazi je endometrij najdeblji-5mm-mitoze su rijetke-ako dođe do oplodnje: embrij se prenosi do maternice i tijekom sekrecijske faze oko 7 do 8 dana nakon ovulacije

pričvršćuje se na epitel maternice-prije implantacije; sekret žlijezda je glavni izvor prehrane embrija-progesteron inhibira kontrakcije glatkih mišićnih stanica miometrija da ne bi došlo do ometanja implantacije embrija

3.Menstruacijska faza: traje u prosjeku 3-4 dana-ako izostane oplodnja oocite i ne dođe do implantacije embrija, a žuto tijelo prestane spontano djelovati 10-12 dana nakon ovulacije→zato se količina estrogena i progesterona u krvi smanji → izaziva nekoliko cikličkih kontrakcija spiralnih arterija → zaustavlja dotok krvi → stvara ishemiju → nekroze njihove stijenke i dijela funkcionalnog sloja endometrija-krvne žile u sloju iznad prsnu → počinje krvarenje → dio funkcionalnog endometrija se odljušti, a ostatak se skvrči zbog

gubitka intersticijske tekućine-krajem ove faze, endometrij je sveden na tanak sloj → spreman je započeti novi ciklus jer mu se stanice počinju dijeliti

obnavljajući sluznicu Endometrij u trudnoći

-ako dođe do implantacije, stanice trofoblasta izlučuju HCG: stimulira žuto tijelo da nastavi izlučivati progesteron-progesteron djeluje na žlijezde maternice tako da se prošire, postanu zavijenije tako da mogu sadržavati više sekreta nego za


60


vrijeme sekrecijske faze-menstruacija izostaje i menstracijski ciklus prestaje tijekom čitavog trajanja trudnoće

Miometrij: debela mišićnica maternice = najdeblji sloj maternice-snopovi glatkih mišićnih stanica odijeljeni su vezivnim tkivom i čine 4 sloja koja nisu

jasno razgraničena-u 1 i 4 sloju: usmjerene su uzdužno, usporedno s dugom osi maternice-unutrašnji slojevi sadržavaju veće krvne žile

*tijekom trudnoće: razdoblje intezivnog rasta maternice,posljedica 1.hipertrofije: povećanje veličine stanice

2.hiperplazije: povećanje broja mišićnih stanica

-glatke mišićne stanice poprimaju značajke stanica koje izlučuju bjelančevine → aktivno sintetiziraju

kolagen, pa im se količina u maternici jako poveća

*nakon trudnoće: neke glatke mišićne stanice propadnu,a druge se smanjujuPerimetrij: seroza→vezivno tkivo i mezotel ili adventicija→vezivno tkivo; ovisno o dijelu materniceVrat maternice/cervix uteri

-donji, cilindrični dio maternice-epitel: jednoslojan cilindrični i izlučuje sluz-sadrži malo glatkih stanica, a 85% cervixa je gusto vezivno tkivo-vanjska strana cervixa-mnogoslojni pločast epitel-sluznica sadržava mukozne cervikalne žlijezde koje se obilno granaju-ta se sluznica ne mijenja tijekom menstruacijskog ciklusa i ne ljušti se u vrijeme menstruacije-u trudnoći žlijezde proliferiraju i izlučuju viskozniju i obilniju sluz →sekret ima važnu ulogu pri oplodnji oocite-u vrijeme ovulacij sekret je vodenast kako bi spermiji mogli prodrijet u maternicu-u luteinskoj fazi ili trudnoći: povećana količina progesterona → mijenja sluzavi sekret da bude viskozniji= sprečavanje prolaza spermija ili mikroorganizama u šupljinu maternice-širenje cerviksa za vrijeme porođaja → intenzivno raspadanje kolagena

RODNICA/lat. vaginaSluznica

Epitel:mnogoslojni pločasti neoroženi-lamina propria: rahlo vezivno tkivo s mnogo elastičnih tkiva-nema žlijezda, sekret u lumenu rodnice potječe od cervikalnih žlijezda vrata maternice-uglavnom nema osjetnih završetaka

Mišićnica -2 sloja glatkih mišićnih stanica: unutarnji kružni i uzdužni snopovi

Adventicija-mnogo debelih elastičnih vlakana

MLIJEČNA ŽLIJEZDA/mamma-svaka mliječna žlijezda sastoji se od 15-25 režnjeva složene tubuloalveolarne građe-funkcija: izlučivanje mlijeka za prehranu novorođenčeta-svaki je režanj odijeljen gustim vezivnim tkivom s mnogo masnog tkiva zapravo je žlijezda za sebe s vlastitim odvodnim kanalom/ductus lactiferi → ti kanali se zasebno otvaraju na bradavici, na kojoj se nalazi 15-25 otvora-građa mliječne žlijzde se razlikuje ovisno o dobi i fiziološkom stanjuPrije puberteta

-sastoji se od odvodnih kalana/ductuli lactiferi s nekoliko ogranaka i njihovih završnih proširenja/sinus lactiferi

Tijekom puberteta-prsa se povećavaju i istakne se bradavica


60


-dojke se povećaju zbog nakupljanja masnog i vezivnog tkiva te pojačanog rasta i grananja odvodnih kanalića pod utjecajem estrogena

Odrasla žena-žljezdani režanj/lobus razvije se na krajevima najmanjih kanalića

-režanj se sastoji od nekoliko kanala, koji se ulijevaju u terminalni kanal-izgrađuje ga rahlo vezivo, a među režnjevim se nalazi gusto vezivo koje ih odjeljuje

-blizu otvora na bradavici, glavni odvodni kanali se proširuju u sinuse/sinus lactiferi: na vanjskim otvorima obloženi su mnogoslojnim pločastim epitelom, koji proximalno prelazi u mnogoslojni kubični ili cilindrični-odvodni kanali i najmanji kanalići: jednoslojni kubični epitel prekriveni mioepitelnim stanicama-vezivno tkivo koje okružuje alveole, ima limfocita i plazma stanica → broj plazma stanica raste potkraj trudnoće (IgA)

Menstrualni ciklus-minimalne promjene-umnažaju se epitelne stanice kanalića u vrijeme ovulacije → razina estrogena u krvi je najviša-veća hidratacija vezivnog tkiva u predmenstralnoj fazi urokuje povećanje dojki

Prsna bradavica je izvana obložena mnogoslojnim pločastim oroženim epitelom, koji se nastavlja u epidermis okoline

-areola: okruglo područje kože oko bradavice -za vrijeme trudnoće potamni (lokalno nakupljanje melanina) -nakon porođaja posvijetli, ali se rijetko vraća u prvobitni ton

-vezivno tkivo je bogato glatkim mišićnim stanicama; oko odvodnih kanala postavljene kružno, a na mjestu gdje ulaze u

bradavicu uzdužno-sadržava mnogo osjetnih živčanih završetaka

Mliječna žlijezda tijekom laktacije i trudnoćeTrudnoća

-rast mliječne žlijezde posljedica je sinergističkog djelovanja: estrogena, progesterona, prolaktina i placentalnog laktogena-jedan od rezulatata njihovog djelovanja → poticaj za stvarae aenazavršecima terminalnih kanalića

Alveola: okruglaste nakupina žljedanih epitelnih stanica-za vrijeme dojenja izlučuju mlijeko-u apikalnom dijelu sadrže nekoliko kapljica masti i sekretnih vakuola

omeđenih membranom (nakupine mliječnih bjelančevina)

-između epitelnih stanica alveole i bazalne lamine → zvjezdolike mioepitelne stanice-relativna količina vezivnog tkiva strome i masnog tkiva u odnosu prema parenhimu se smanji značajno

Laktacija-epitelne stanice alveola proizvode mlijeko, koje se nakuplja u njihovom lumenu i odvodnim kanalima-žljezdane stanice se smanjuju i postaju kuvbične, a u citoplazmi im se nalaze okrugle kapljice (neutralni gliceridi)-te lipidne kapljice prelaze iz stanice u lumen i tijekom tog procesa obavijene su dijelom apikalne membrane stanice-osim lipidnih kapljica u apikalnom dijelu stanice ima i mnogo mjehurića omeđenih membranom, koji sadržavaju zrnca sastavljenih od kazeina i drugih bjelančevina → stanice koje prenose tvari pinocitozom-nakon dojenja: većina alveola degenerira→makrofazi

Muški spolni sustav- testisi/sjemenici– muške spolne žlijezde, sjemenici- odvodni kanali – tubuli recti (ravni kanali), rete testis, ductuli efferentes, ductus epididymidis i ductus deferens (sjemenovod)- pridružene spolne žlijezde – gll.vesiculosae, gl.prostata, gl.bulbourethralis


60


-spolni kanali i pridružene žlijezde proizvode sekrete → zajedno sa spermijima čine spermu/sjemensku tekućinu

-kanalići su zavijeni i započinju slijepim suženjem- penis

Testis-funkcije: proizvodi spremije i hormone/testosteron →važan za sprematogenezu, diferencijaciju spola tijekom embrionalnog i

fetalnog razdoblja i kontrolu nad sekrecijom gonadotropina- obavijen čahurom od gustog vezivnog tkiva – tunica albuginea- zadebljanje tunike na hvatištu epidydimisa – medijastinum testis- od medijastinuma odlaze u unutrašnjost vezivni pretinci/septula testis koji nepotpuno dijele testis na režnjiće (lobuli testis)- unutar lobula nalaze se 1-4 zavijeni sjemeni kanalići/tubuli seminiferi contorti čiji krajevi se spajaju u ravne kanaliće (tubuli recti)

- prostore između zavijenih kanalića →rahlo vezivno tkivo – živci, krvne, limfne žile i Leydigove intersticijske stanice→androgeni, a sami kanalići → muške spolne stanice/spermije

- ravni kanalići/tubuli recti se ulijevaju u rete testis – mrežu kanala uklopljenih u medijastinumu (kanali obloženi niskim epitelom)- na rete testis se u glavi epididymisa nastavljaju ductuli efferentes koji se spajaju čineći ductus epididymidis- ductus epididymidis se nastavlja u sjemenovod/ductus deferens- svaki testis je obavije tunicom vaginalis → potječe od potrbušice- skrotum: održavanje testisa na temperaturi nižoj od one u trbušnoj šupljii

Zavijeni sjemenski kanalići 1.tunica propria: vezivnotkivna ovojnica

-sastoji se od nekoliko slojeva fibroblasta-unutrašnji sloj: prijanja uz bazalnu laminu

-sastoji se od sploštenih mioidnih stanica → sposobnost glatkih mišićnih stanica-velik dio prostora između sjemenskih kanalića zauzimaju intersticijske stanice

2. bazalna membrana: dobro izražena bazalna lamina3. zametni ili sjemeni epitel

-sastoji se od 2 vrste stanica1.Stanica spermatogenetske loze

- stanice spermatogenetske loze smještene u 4 – 8 redova od bazalne membrane do lumena kanalića - te se stanice nekoliko puta dijele i konačno se diferenciraju u spermije – cijeli proces se naziva spermatogeneza-funkcija: proizvodnja spermija → uključuje diobe mitozu i mejozu, kao i završnu diferencijaciju/spermiogenezu

2.Sertolijevih/potpornih stanica- izdužene stanice piramidnog oblika- velika, svjetla, trokutasta jezgra smještena uz bazalnu membranu, puno GER malo HER, brojni mitohondriji i lizosomi- između Sertolijevih stanica raspoređene su stanice spermatogenetske loze – utiskuju se uz stijenke stanice- na bazalnom dijelu svojih lateralnih površina su međusobno povezane čvrstim spojevima (zonula occludens) →čine barijeru krv-testis- bazalno od spoja – bazalni dio stanice→spermatogonije (premejotičke stanice)- apikalno od spoja – adluminalni dio stanice→ spermatocite i spermatide u dubokim uleknućima (mejotičke stanice)- kada se na spermatidama razvijaju repovi, oni u čupercima strše s vrhova Sertolijevih stanica


60


- Sertolijeve stanice su povezane i nexusima: omogućuju im kemijsko i ionsko povezivanje- funkcije Sertolijevih stanica:

1. potpora, zaštita i regulacija prehrane spermija u razvoju-stanice spermatogenetske loze međusobno su povezane citoplazmatskim mostićuma-tu mrežu stanica mehanički podupiru obilna razgranjenja citoplazme Sertolijevih stanica

2. fagocitoza-tijekom spermiogeneze, višak citoplazme koje se odbacuje kao rezidulano tjelešce te ga one fagocitiraju

3. izlučivanje u sjemenske kanaliće-tekućina (za prijenos spermija), bjelančevina koja veže androgen (koncentriranje testosterona u sjemenskim kanalićima), peptid inhibin

4. proizvodnja anti-Müllerovog hormona inhibicije -uzrokuje nestajanje Müllerovih kanala u muških fetusa

5.barijera krv-testis-njeno postojanje →razlog: u testisnoj tekućini ima vrlo malo hranjivih tvari a kapilare testisa su

fenestrirane-na taj način napredniji stadiji stanica spermatogenetske loze/muške spolne stanice su zaštićene od štetnih tvari u krvi

Spermatogeneza: proces nastajanja spermija- dijeli se u 3 faze:1. spermatocitogeneza – dijele se spermatogonije i proizvode uzastopne generacije stanica od kojih nastaju spermatocite2. mejoza – spermatocite prolaze kroz dvije uzastopne diobe tijekom koje se reducira broj kromosoma i nastaju spermatide3. spermiogeneza – spermatide prolaze kroz složen proces citodiferencijacije i pretvaraju se u spermije

-može se podijeliti u 3 faze:1.Golgijeva faza

-citoplazma ima dobro razvijen GK blizu jezgre, mitohondrije, par centriola, slobodne ribosome i cjevčive GER-u GK-u se nagomilavaju proakrosomska zrnca, koja se poslije stapaju u jedno veće akrosomsko zrnce → nalazi se unutar akrosomskog mjehurića obavijenog membranom-centrioli se pomiču na položaj blizu površine stanice, nasuprot mjestu gdje se oblikuje akrosom-započinje se oblikovat aksonema repa, a centrioli se pomiču natrag prema jezgri i pri tome produžuju sastojke aksoneme

2.Akrosomska faza-akrosomski mjehurić sa zrncima širi se i prekriva prednju polovicu kondenzirane jezgre te nastaje → akrosom-akrosom = specijalizirani oblik lizosoma-na početku oplodnje, ovi enzimi razdvajaju stanice korone radijate i razgrađuju zonu pelucidu-kad se spermij susretne s jajnom stanicom: vanjska membrana akrosoma na više se mjesta stopi sa staničnom membranom spermija te se akrosomski enzimi oslobađaju u međustanični prostor → taj proces/akrosomska reakcija: jedan je od prvih koraka u oplodnji-tijekom spermiogeneze; prednji pol jezgre spermija, koji sadržava akrosom → okrene se prema bazi sjemenskog kanalića, a aksonema strši u lumen; jezgra joj se izduži, istodobno raste


60


jedan od centriola i stvara rep s time da se oko repa nakupljaju mitohondriji i čine odebljanje koje se zove/srednji dio repa → odgovorno za pokretanje spermija

3.Faza dozrijevanja-suvišna se citoplazma odbacuje te se fagocitiraju Sertolijeve stanice, a spermij se otpuštaju u lumen kanalića

-započinje primitivnom spolnom stanicom/spermatogonijom: smještena je uz bazalnu laminu-počinje se mitotski dijeliti u pubertetu-novonastale stanice kreću jednim od dvaju mogućih puteva:

1.-mogu ostati nediferenciranim, matičnim stanicama koje se nastavljaju dijeliti/spermatogonije tipa A

2.-mogu se tijekom uzastopnih mitotskih ciklusa diferenciratiu spermatogonije tipa B → prastanice koje će se diferencirati u

primarne spermatocite

-te spermatocite ubrzo nakon diferencijacije ulaze u profazu mejoze I; budući da profaza mejoze I traje 22 dana,vbećina stanica se na preparatima ne vidi u toj fazi-primarne spermatocite su najveće stanice spermatogenetske loze, a značajka im je prisutnost kromosoma unutar jezgre u različitim stadijima spiralizacije-prvom mejozom nastaju manje stanice/sekundarne spermatocite-diobom svake sekundarne spermatocita nastaju → 2 spermatide-slijedi završni stadij stvaranje spermija/spermiogeneza: proces pretvaranja spermatida u spermije=stanice koje su visoko specijalizirane za unošenje DNA muškarca u jajnu stanicu žene- tijekom spermiogeneze nastaje akrosom, jezgra se zgušnjava i izdužuje, razvija se rep i gubi se najveći dio citoplazme-konačni rezultat: zreli spermij, koji se odvaja u lumen

Intersticij- važno mjesto gdje se proizvode androgeni- prostore između sjemenskih kanalića ispunjava vezivno tkivo sa živcima, krvnim i limfnim žilama- vezivno tkivo se sastoji od različitih vrsta stanica kao što su: fibroblasti , nediferencirane mezenhimske stanice, mastociti i makrofazi- tijekom puberteta razvija se još jedna vrsta stanica → Leydigove/intersticijske stanice testisa

-velike, poligonalne stanice s jezgrom u sredini i acidofilnom citoplazmom ispunjenom kapljicama masti-imaju značajke stanica koje izlučuju steroide-proizvode testosteron

Spolni kanali u testisu-odvodni spolni kanali u testisu vode spremije i tekućinu iz sjemenskih kanalića u ductus epididymis-većina sjemenskih kanalića ima oblik petlje, koja se s oba kraja povezuje u rete testis pomoću tubuli recti

1.Tubuli recti/ravni kanalići-prepoznaju se po postepenom gubitku stanica spermatogeneze, s početnim dijelom u kojem njihovu stijenku čine samo Sertolijeve stanice, nakon kojeg slijedo glavni dio-glavni dio je izgrađen od kubičnog epitela, obavijenog vezivnim tkivom-tubuli recti izlijevaju se u rete testis

2.Rete testis-nalazi se u medijastinumu/zadebljanju tunika albugineae-to je gusta mreža međusobno povezanih kanala, obloženih kubičnim epitelom-na njih se nastavljaju u glavi epididymisa ductuli eferentes

3.Ductuli efferentes-ima ih 10-20


60


-epitel im je sastavljen od kubičnih stanicama s trepetljikama, koje se izmjenjuju sa stanicama koje nemaju trepetljike-one stanice koje imaju trepetljike → pridonose prenošenju spermija kroz kanaliće jer treper u smjeru epididymisa, a one koje nemaju → apsorbiraju velik dio tekućine koju izlučuju sjemenski kanalići-epitel zato ima karakterističan valovit izgled-ispod bazalne lamine epitela: tanak sloj kružno raspoređenih glatkih mišićnih stanica

-ductuli efferentes postepano se spajaju tvoreći u epididimisu ductus epididymisOdvodni spolni kanali

-kroz odvodne spolne kanale spremiji nastali u testisu dolaze do otvora penisa1.Ductus epididymis

-vrlo zavijena cijev, koja s okolnim vezivnim tkivom i krvnim žilama čini tijelo i rep epididimisa-oblaže je višeredni cilindrični epitel s trepetljikama: sastavljen od okruglih bazalnih stanica i cilindričnih stanica-bazalna lamina je okružena glatkim mišićnim stanicama→pomažu pri pomicanju spermija svojim kontrakcijama-ispod bazalne lamine nalazi se rahlo vezivno tkivo bogato krvnim kapilarama-slobodna površina cilindričnih stanica sadržava stereocilije: nepravilne mikrovile-ovaj epitel sudjeluje u fagocitozi i probavi rezidualnih tjelešaca, koja se odbacuju tijekom spermatogeneze

2.Sjemenovod/ductus vas deferens-ravna cijev s izuzetno debelom mišićnicom-proteže se od epididimisa do prostatičkog dijela mokraćne cijevi u koji se prazni-značajke: uzak lumen i debeo sloj glatkog mišićja-sluznica tvori uzdužne nabore: u najvećem dijelu prekriveni višerednim cilindričnim epitelom sa stereocilijama-lamina proprija: sloj vezivnog tkiva bogatog elastičnim vlaknima-mišićnica: unutrašnji i vanjski uzdužni sloj koji su odjeljeni kružnim slojem-ducutus deferens tvori dio sjemenske vrpce, koja sadržava još i arteriju testisa, plexus pampiniformis i živce-prije nego li dosegne prostatu, proširi se → ampulla: tu je epitel deblji i vrlo nabran, a mišićnica završava i nema je nakon nje-na završnom dijelu ampule priključuje mu se sjemenski mjehurić odakle ductus deferens ulazi u prostatu i otvara se u prostatički dio mokraćne cijevi/urethra-dio kanala koji ulazi u prostatu/ductus ejaculatorius

3.Mokraćna cijev/urethraPridružene spolne žlijezde

-izlučuju sekrete bitne za reprodukciju kod muškaraca; ti ugljikohidrati koje one izlučuju izvor su energije za pokretanje spermija (fruktoza)1.Sjemenski mjehurići

-vrlo zavijena cijev-sluznica ima nabore i obložena je višerednim cilindričnim epitelom s mnogo sekretnih zrnaca-zrnca imaju značajke stanica koje izlučuju bjelančevine-lamina proprija: bogata elastičnim vlaknima, okružuje ju tanki sloj glatkih mišićnih stanica-visina epitela ovisi o razinama testosterona

2.Prostata-skup 30-50 razgranjenih tubuloalveolarnih žlijezda-kubični ili višeredni cilindrični epitel-prostata je obavijena fibroelastičnom vezivnom čahuroom od koje polaze pregrade i prodiru u žlijezdu i dijele ju na režnjiće-vezivna čahura je bogata glatkim mišićnim stanicama-žlijzdani dijelovi prostate proizvode i pohranjuju prostatički sekret sve dok ne dođe do ejakulacije


60


-odvodni kanali im se otvaraju u dio mokraćne cijevi, koji prolazi kroz prostatu/prostatički dio urethre-u lumenu žlijzda prostate često se nalaze malena, glikopropteinska tjelešca koja često ovapnjuju → prostatični kamenci/corpora amylacea čiji se broj povećava s dobi-prostata sadržava 3 jasne zone

I)Središnja zona: 25% žlijezdeII)Periferna zona:70% ove žlijezde →tu uglavnom nastaje karcinomIII)Prijelazna zona:→to je mjesto odakle potječe većina benignih hiperplazija prostate

3.Bulbouretralne žlijezde/Cowperove žlijezde-nalaze se proximalno od membranskog dijela mokraćne cijevi u koji se prazne-to su tubuloalveolarne žlijezde s jednoslojnim kubičnim epitelom-izlučuju sluz-u vezivnim pregradama se nalaze skeletna mišićna vlakna i glatke mišićne stanice-vezivne pregrade dijele žlijezdu u režnjiće

Penis-najvažniji dio penisa izvana je prekriven kožom-čine ga 3 cilindrične mase erektilnog tkiva i mokraćna cijev-2 cilindra/corpora cavernosa penis: smještena su dorzalno-treći koji je smješten ventralno: okružuje mokraćnu cijev i zove se → corpus spongiosum urethrae: on se na svom kraju širi tvoreći/glans penis-najveći dio mokraćne cijevi u penisu obložen je mnogoslojnim cilindričnim epitelom, a u području glansa penisa epitel je mnogoslojni pločast-Littreove žlijezde koje se nalaze duž cijele dužine mokraćne cijevi penisa izlučuju sluzu-prepucij: nabor kože koji se može povlačiti; u svojoj unutrašnjosti sadržava vezivno tkivo s glatkim mišićnim stanicama-u unutrašnjosti nabora i u koži koja pokriva glans penisa ima žlijzda lojnica-korpora kavernoza: pokrivena je čvrstim slojem gustog veziva/tunica albuginea

-građena su od erektilnog tkiva= tkivo koje obiluje velikim brojm venskih prostora obloženih endotelnim stanicama i odijeljenih trabekulama, koje se sastoje od vlakana vezivnog tkiva i gletkih mišićnih stanica

OSJETNI ORGANIOKO→vid: fotoreceptorski sustav-oči su zaštičene smještajem u orbite/očne šupljine u lubanji-osnovni sastojci oka:

1.čvrsta vezivna čahura: održava mu oblik2.leća: optički sustav za izoštravanje slike

-bikonveksna, prozirna tvorba koju u položaju održava kružni sustav vlakana/zonula→pruža se od leće prema cilijarnom

tijelu/zadebljanje srednje ovojnice-leća se svojom stražnjom plohom izravno naslanja na staklasto tijelo-s prednje strane ju djelomično prekriva šarenica = pigmentirano proširenje srednje

ovojnice → u sredini je zjenica-leća ima 3 osnovna dijela

1.lećna čahura-njome je okružena-ona obavija vanjsku površinu epitelnih stanica-to je jako debela bazalna membrana (kolagen tipa IV i glikoproteina)

2.lećni epitel-jedan sloj kubičnih stanica, koji se nalazi samo na prednjoj površini leće-od stanica na ekvatoru leće stvaraju se nova vlakna pa se leća povećava tijekom cijelog života-stanice epitela s mnogim interdigitacijama spojene s vlaknima leće

3.lećna vlakna


60


-tanke, izdužene tvorbe nastale izduljivanjem i diferencijacijom stanica lećnog epitela u području ekvatora leće-kad dosegnu visoki stupanj diferencijacije → gube jezgru, organale i jako se izduže-ispunjene se bjelančevinom iz skupine kristalina-drže leću na njezinom mjestu zrakasto raspoređena vlakna, koja čine → zonulu: ona se s jednim krajem hvataju na lećnu čahuru, a s drugim na cilijarno tijelo-sudjeluju pri akomodaciji oka

3.sloj fotosenzibilnih stanica4.sustav živčanih stanica i vlakana: koji se skupljaju, obrađuju i otpremaju vidne informacije u mozak

- sastoji se od optičkog aparata i pomoćnih organa oka1.Optički aparat:-očna jabučica i njen sadržaj

-vidni živac2.Pomoćni organi oka:- vjeđe

- spojnica očne jabučice- suzni organ

Stijenka očne jabučice se sastoji od tri koncentrične očne ovojnice1. vanjska očna ovojnica (tunica fibrosa)

→ bjeloočnice/sclera-zauzima najveći dio vanjske očne sobice (stražnjih 5/6)-bijela je-sastoji se od otpornog vezivnog tkiva → čine ga snopovi kolagenih vlakana koji su poredani u različitim smjerovima ali uvijek usporedno s površinom; malo fibroblasta i vrlo malo osnovne tvari-episclera/vanjska površina bjeloočnice→povezana je rahlo raspoređenim, tankim kolagenim vlaknima sa

Tenonovom čahurom/sloj gustog veziva-između Tenonove čahure i bjeloočnice =

Tenonov prostor →sadržava samo tanka vlakna i omogućuje okretanje očne

jabučice-ona se na granici između rožnice i bjeloočnice

nastavlja se u rahlu laminu propriju spojnice

-između bjeloočnice i žilnice nalazi se → lamina suprachoroidea: tanak sloj rahlog veziva sa melanocitima, fibroblastima

i elastičnim vlaknima -u bjeloočnici je razmjerno malo krvnih žila

→ rožnice/cornea-1/6 vanjske očne sobice koja je prozirna-od svih tkiva u oku ona je najbolje opskrbljena osjetnim živčanim završecima-sama rožnica je avaskularizirana pa prima hranjive tvari difuzijom iz susjednih

žila i iz očne vodice u prednjoj očnoj sobici-na poprečnom presjeku se vidi da se ona sastoji od 5 slojeva koji imaju isti lom svjetlosti

1. epitel: mnogoslojni pločast neorožani; 5-6 slojeva stanica-u bazalnom dijelu se odvijaju brojne mitoze → velika sposobnost regeneracija (svakih 7 dana)-površinske stanice imaju mikrovile → strše u prostor ispunjen tankim, zaštitnim prekornealnim slojem suza (lipidi, glikoproteini)

2. subepitelijalna bazalna membrana/ Bowmanova membrana: građena je od kolagenih vlakana

-nema stanica i osnavna tvar je zgusnuta

-pridonosi čvrstoći rožnice


60


3. stroma: mnogoslojeva/lamela kolagenih vlakanaca između kojih se nalaze fibroblasti

-unutar iste vrste lamele, kolagena vlakanca su međusobno usporedna; a s onima u susjednoj lameli okomita-stanice i vlakna strome uloženi su u glikoproteinsku tvar bogatu hondroitin sulfatom-stroma je avaskularizirana, ali se svejedno u njoj nalaze lutajući limfociti

4. Descemetova membrana: debeo, homogen sloj-tanki kolageni filament raspoređeni su u 3D mrežu

5. endotel prednje očne sobice: jednoslojni pločasti epitel-stanice imaju organele specifične za stanice u kojima se zbiva aktivan prijenos i sinteza bjelančevina → vjerojatno u svezi sa sintezom i održavanjem Descemetove membrane-oba epitelna sloja prenose Na ione prema apikalnoj površini; voda i Cl ioni se prenose pasivno te održavaju stromu u dehidriranom stanju što zajedno s pravilnim tokom kolagenih vlakana održava rožnicu prozirnom

Limbus/korneoskleralni spoj-prijelazno područje između prozirnih kolagenih vlakanaca rožnice i bijelih vlakana bjeloočnice-dobro prokrvljen i njegove žile imaju bitnu ulogu pri upali rožnice-u području limbusa; u kutu koji čine stražnja ploha rožnice i prednja ploha šarenice → stroma čini mrežu trabekula, između kojih se nalaze pravilni prostori obloženi endotelom → oni se otvaraju u Schlemmov kanal, koji odvodi očnu vodicu iz prednje očne sobice u sustav venskih sinusa lubanje

2. srednja očna ovojnica (tunica vasculosa ili uvea)-sastavljena je od 3 dijela koji se zajednički nazivaju uvea/uvealni trakt→ žilnice/choroidea

-jako prokrvljen sloj-građen od rahlog vezivnog tkiva: između krvnih žila ima mnogo fibroblasta, makrofaga, limfocita, mastocita i plazma stanica te kolagenih i elastičnih vlakana-zbog mnogo melanocita → karakteristične je crne boje-u unutrašnjem sloju → gust splet krvnih kapilara/choriocapillaris = važna ulaga u prehrani mrežnice-Bruchova membrana: amorfna, hijalina membrana koja odjeljuje koriokapilarni sloj od mrežnice i pruža se od očne papile

(područje gdje očni živac ulazi u očnu jabučicu) do orrae serattae-građena je od 5 različitih slojeva1.bazalna lamina koriokapilarnog sloja2.sloj kolagenih vlakanaca3.srednji sloj:čini mrežu najtanjih elastičnih vlakana4.sloj kolagenih vlakanaca5.bazalna lamina pigmentnog epitela mrežnice (pigmentni sloj

mrežnice, vidi se kod mrežnice)-lamina suprachoroidea: rahlo vezivno tkivo bogato melanocitama → između

žilnice i bjeloočnice→ cilijarnog tijela/corpus ciliare

- nastavlja se na žilnicu u razini leće- to je kružno zadebljanje pričvršćeno za unutrašnju površinu prednjeg dijela bjeloočnice- oblika trokuta na poprečnom presjeku

1.jedna njegova strana dodiruje staklasto tijelo


60


2.druga je srasla s bjeloočnicom3.treća je slobodna i okrenuta prema stražnjoj očnoj sobici i leći

- građeno je od rahlog vezivnog tkiva unutar kojeg je uklopljen cilijarni mišić – važan za akomodaciju oka-sastoji se od 2 snopa glatkih mišićnih stanica →sprijeda se hvataju za bjeloočnicu, a straga za različite dijelove cilijarnog

tijela-jedan od snopova svojom kontrakcijom rasteže

žilnicu,a drugi omogućuje popuštanje napetosti leće- površina cilijarnog tijela okrenuta →staklovini, stražnjoj sobici i leći = pokrivena je prednjim dijelom mrežnice; u tom području se sastoji od 2 sloja epitelnih stanica: 1.sloj koji neposredno graniči s cilijarnim tijelom:

-1 sloj cilindričnih stanica krcatih melaninom

-prednji je nastavak pigmentnog epitela mrežnice

2.sloj koji prijanja uz prethodni: potječe od osjetnog sloja mrežnice

-sastoji se od nepigmetniranog jednoslojnog cilindričnog

epitelaCilijarni nastavci (procesus ciliares)

- pružaju se u unutrašnjost oka- to su grebenasti izdanci cilijarnog tijela-sredinu ima čini rahlo vezivo s brojnim fenestriranim kapilarama- od njih, ali i od glatke površine cilijarnog tijela, polaze tankaoksitalanska vlakna/zonularna vlakna koja se hvataju na čahuru leće i održavaju je u položaju

- zbog embrionalnog razvoja oka pigmentirani i nepigmentirani sloj epitelnih stanica dodiruju se svojim apikalnim plohama

-te su plohe međusobno povezane dezmosomima, a u oba sloja se nalaze zonulae occludentes1.Bazalna membrana vanjskih pigmentnih stanica: graniči s masom cilijarnog tijela2.Bazalna membrana unutrašnjih nepigmentiranih stanica: graniči sa stražnjom očnom sobicom

-od nje potječu zonularna vlakna-taj nepigmentirani sloj ima brojna uvrnuća bazalne membrane i

interdigitacije (stanice koje prenose ione)-te stanice prenose aktivno neke sastojke plazme u stražnju očnu sobicu i

tako stvaraju očnu vodicuTok očne vodice

-teče prema leći → prolazi između nje i šarenice i dospijeva u prednju očnu sobicu→ teče prema kutu između šarenice i rožnice→ prolazi kroz tkivo limbusa brojnim prostorima u obliku labirinta (trabekularna mreža)→Schlemmov kanal (obložen endotelnim stanicama)→ odlaze u male vene bjeloočnice→ otječe prema venskim sinusima lubanje

→ šarenice/iris koja okružuje otvor koji se zove zjenica (pupila)-to je prednji dio srednje očne ovojnice koji djelomično prekriva leću ostavljajući u sredini okrugli otvor/zjenicu 1.Prednja površina

-nepravilna i neravna, s udubinama i izbočinama-čini je isprekidani sloj pigmentnih stanica i fibroblasta ispod kojeg se nalazi rahlo vezivo , slabo prokrvljeno s malo vlakana

2.Rahlo vezivo s mnogo krvnih žila3.Stražnja, glatka strana

-pokrivena je , kao i cilijarno tijelo, sa 2 sloja epitelnih stanica


60


-unutrašnji epitel u dodiru je s stražnjom očnom sobicom; jako je pigmentiran jer su stanice krcate melaninskim

zrncima-jaka pigmentacija sprečava prolaz svijetla u unutrašnjost oka, izuzev kroz zjenicu-melanociti strome šarenice određuju i boju očiju → albinizam: ružičasta šarenica = posljedica odbijanja svjetlosti od krvnih žila

-vanjski epitel sadrži izmijenjene stanice koje u svom bazalnom dijelu imaju radijalno usmjerene izdanke koji su

ispunjeni miofilamentima-ti miofilamenti se preklapaju → musculus dilatator pupillae

(simpatička inervacjia)-šarenica sadržava snopove glatkih mišićnih stanica raspoređenih kružno oko

pupilarnog ruba → oni čine m sphincter pupillae (parasimpatička inervacija)

3. unutrašnja očna ovojnica ili mrežnica/retina- živčano tkivo koje se sastoji se od vanjskog pigmentnog epitela i mrežnice u

užem smislu-oblaže očnu jabučicu iznutra-ona nastaje od embrionalne izbočine prosencefalona →kad on dotakne

površinski ektoderm postpeno invaginira u središnjem dijelu i nastaje → očni vrč s dvostrukim zidom → nakon njihova spajanja nastaje → pigmentni sloj mrežnice→ a od unutrašnjeg zida nastaje funkcionalni /živčani dio mrežnice/neuralna retina-fotosenzitivna mrežnica doseže prema naprijed do nazubljene pruge; a s velikim

mozgom povezuje ju vidni živacVidni živac: nastaje u embriju kao izbočina prosencephalona

-zato se ne smatra pravim perifernim živcem-on je dio CNS-a, mijelinsku ovojnicu stvaraju oligodendrociti (smetnje

vida→ multipla skleroza: do nje dolazi zbog demijelinizacije CNS-a)

- dijeli se na dva dijela: 1. vidni dio mrežnice (pars optica retinae)

- osjetljiv na svjetlo-nalazi se u stražnjem dijelu očne jabučice

10. unutrašnja granična membrana9. sloj vlakana ganglijskih (multipolarnih) živčanih stanica8. sloj ganglijskih (multipolarnih) živčanih stanica7. unutrašnji mrežasti sloj: područje sinaptičkih spojeva bipolarnih i ganglijskih stanica6. unutrašnji zrnati sloj5. vanjski mrežasti sloj/sinaptički spoj: između čunjića i štapića

-te 2 vrste stanica povezuju se sinapsama4. vanjski zrnati sloj3. vanjska granična membrana2. sloj čunjića i štapića1. pigmentni sloj:čine ga cilindrične stanice s bazalno smještenom jezgrom

-bazalna ploha: čvrsto prijanja uz Bruchovu membranu-bazalna membrana: brojna bazalna uvrnuča → mitohondriji = intenzivan prijenos iona u

tom dijelu stanice

-spojevi: zonulae occludentes i adherens, dezmosomi i nexusi = međustanični prostor je

zabrtvljen + postoji komunikacija među stanicama; rezultat: razlika električnog

potencijala između dviju površina epitela


60


-apikalna ploha: mikrovili i šuplji cilindrični izdanci u koje ulaze vrhovi fotoreceptora-citoplazma: razvijena GER: esterifikacija vitamina A i njegov prijenos do fotoreceptora-apikalna citoplazma: melaninska zrnca + nalaze se i u cilindričnim izdancima →tamni

pigment = zadaća apsorpcije svjetla nakon podraživanja

fotoreceptora -mnogo mjehurića → fagocitoza i

razgradnja vršaka vanjskih odsječaka fotoreceptora

-mjesto gdje vidni dio mrežnice prelazi u slijepi dio mrežnice naziva se nazubljena pruga/ora serrata

2. slijepi dio mrežnice (pars caeca retinae)- epitel koji prekriva unutrašnju stranu cilijarnog tijela i šarenice- nije osjetljiv na svjetlo- nalazi se s prednje strane očne jabučice

Funkcionalni dio mrežnice,stražnji/ fotosenzitivni (neuralna retina) - sadržava najmanje 15 vrsta neuorano koji su povezani s najmanje 38 vrsta sinapsa- mrežnica je invertna tvorba zbog svog embrionalnog razvoja- svjetlost najprije prolazi kroz ganglijski sloj → sloj bipolarnih neurona → čunjići i

štapići- čine ga tri neurona vidnog puta:

1. vanjski sloj: čunjići i štapići→fotoreceptori/fotosenzitivne stanice2. srednji sloj: bipolarni neuroni→povezuju štapiće i čunjiće s ganglijskim stanicama

-povezuju ih horizontalne stanice3. unutašnji sloj: ganglijske stanice /multipolarne živčane stanice→svojim dendritima dodiruju bipolarne neurone, a

aksone šalju u središnji živčani sustav ; ti aksoni se

udružuju u vidnoj papili i čine = vidni živac

-ganglijske stanice povezuju amakrine stanice

- mjesta sinaptičkog povezivanja neurona – mrežasti slojevi- mjesta smještaja jezgara fotoreceptora i bipolarnih neurona – zrnati slojeviŠtapiči i čunjići

-bipolarni neuroni koji na jednom kraju imaju jedan fotosenzitivni dendrit, a na drugom kraju presinaptički završetak za sinapse s bipolarnim stanicama-imaju vanjski i unutrašnji odsječakVanjski: ti su odječci promijenjene cilije

-sastoje se od sploštenih cisterni omeđenih membranom, naslaganih jedna na drugu → u njihovim membranama nalazi se fotosenzitivni pigment mrežnice

-štapići i čunjići prolaze kroz tanka sloj/vanjska granična membrana: čini ju niz spojnih kompleksa između fotoreceptora i glija stanica mrežnice= Mullerove stanice-jezgre čunjića su bliže graničnoj membrani, a jezgre štapića leže bliže središta unutrašnjeg odsječka

Štapići-mrežnica ih ima 120 milijuna-vrlo su osjetljivi na svjetloi smatra se da se aktiviraju kod slanog svjetla u sumraku i noću-tanke izdužene stanice i sastoje se od 2 dijela1.Vanjski/fotosenzitivni, štapičasti dio


60


-sastoji se od 600-1000 sploštenih membranskih diskova (sploštenih cisterana)-oni su samostalne jedinice = ne nastavljaju se na staničnu membranu-taj odsječak je mjesto sojetljivo na svjetlo-od unutrašnjeg dijela je odjeljen suženjem, a neposredno ispod njega se nalazi bazalno tjelešce iz kojeg izrasta cilija i prelazi u vanjski odsječak

2.Unutrašnji odsječak:-bogat glikogenom i sadržava brojne mitohondrije → nagomilani ispod suženja: to je povezano s proizvodnjom energije za percepciju svjetla i sintezu bjelančevina, u kojoj sudjeluju i brojni poliribosomi koji su ispod mitohondrija-splošteni diskovi sadržavaju pigment, vidni purpor/rodopsin: on pod utjecajem svjetla izblijedi i tako postakne vidni

podražaj-kuglasta molekula smještena na

vanjskoj površini lipidnog dvosloja sploštenih

membranskih diskova-taj se odsječak smatra metaboličkim pogonom koji sadržava organele

-bjelančevine u diskovima sintetiziraju se na poliribosomima untrašnjeg odsječka → prelaze u vanjski odječak → nakupljaju se u početnom dijelu vanjskog odsječka → zatim se ugrađuju u fosfolipidni dvosloj membrana sploštenih diskova→ diskovi se pomiču prema slobodnom kraju vanjskog odsječka→ tu se odbacuju i fagocitiraju i razgrađuju stanice pigmentnog epitela → to putovanje traje 9-13 dana

Čunjići-6 milijuna-građeni slično kao štapići, s vanjskim i unutrašnjim odsječkom, bazalnim tjelešcem i s trepetljikom te nagomilanim mitohondrijima i poliribosomima-razlikuju se od štapića:

1.svojim čunjastim oblikom2.građom vanjskog odsječka

-isto se sastoji od naslaganih membranskih diskova, ali ovi nisu slobodni → nastali su kao uvrnuća stanične

membrane s kojom su trajno povezani3.u čunjićima se netom prije sinteze bjelančevine ne nakupljaju u novim diskovima, nego se ravnomjerno rasporede po cijelom vanjskom odsječku4.čunjići su osjetljivi samo na vrlo jako svjetlo + misli se da omogućuju bolju vidnu oštrinu nego štapići

-postoje najmanje 3 vrste funkcionalnih čunjića, koji se morfološki ne razlikuju-sve vrste čunjića sadržavaju pigment → jodopsin: najosjetljiviji na crvenom, zelenom i plavom dijelu vidnog spektra

Ostale vrste stanica-sloj bipolarnih stanica sastoji se od 2 vrste stanica

1.Difuzne bipolarne stanice: sinapsama su povezane s 2 ili više fotoreceptora2.Monosinaptičke bipolarne stanice: nadovezuju se samo na jedan čunjić i samo jednu ganglijsku stanicu

Stanice ganglijskog sloja: svojim dendritima povezane s bipolarnim stanicama, a aksoni im teku prema području mrežnice u kojem

se skupljaju u vidni živac → to područje nema receptora i naziva se =papila vidnogživca/slijepa pjega

mrežnice-ganglijske stanice: tipične živčane stanice → velika eukromatska jezgra, bazofilnu Nisslovu tvar

-mogu biti difuzne ili monosinaptičke: ovisno o načinu povezanosti s drugim stanicama

Horizontalne stanice: povezuju različite fotoreceptore


60


Amakrine stanice: različite vrste neurona; međusobno povezuju ganglijske staniceMullerove/potporne stanice: velike, vrlo su razgranane stanice

-njihovi izdanci obuhvaćaju živčane stanice mrežnice i učvršćuju ih u položaju -pružaju se od unutrašnje do vanjske granične membrane; s time da je vanjska granična membrana područje spajanja (čvrsti spojevi) fotoreceptora s Mullerovim stanicama-djeluju kao neuroglije: podupiru, hrane i odjeljuj neurone i vlakna mrežnice

Unutrašnjost očne jabučice podijeljena je u tri odjeljka:1. prednja očna sobica → između rožnice i šarenice2. stražnja očna sobica → između šarenice, cilijarnih nastavaka, zonula i leće3. prostor staklovine → iza leće i zonule; okružen mrežnicom- prednja i stražnja očna sobica sadržavaju očnu vodicu (humor aquosus), a prostor staklovine ispunjen je hladetinastom tvari koja se naziva staklovinaili staklastotijelo (corpus vitreum)Staklasto tijelo/corpus vitreum

-ispunjava šupljinu očne jabučice iza leće-to je prozirni gel koji se sastoji 99% od vode, male količine kolagena i jako hidrirane molekula hijaluronske kiseline-sadržava jako malo stanica koje sintetiziraju kolagen i hijaluronsku kiselinu

Pomoćni organi oka1.Spojnica/conjunctiva

-tanka, prozirna sluznica koja prekriva prednji dio očne jabučice do rožnice i unutrašnju površinu vjeđe-građena od:-mnogoslojnog pločastog epitela → na očnoj jabučici; višeslojnog cilindričnog s brojnim vrčastim stanicama→na vjeđi-lamine prorie: rahlo vezivo

2.Vjeđe/palpebrae- pokretni nabori tkiva koji prekrivaju oko izvana-iznutra obloženi spojnicom; izvana kožom (koža je rahla i elastične pa vjeđe mogu oteći)

- osnovu čini vezivnotkivna ploča – tarzus- unutar tarzusa smještene velike lojne žlijezde – tarzalne žlijezde- 3 vrste kožnih žlijezda:1.Meibomove: dugačke lojnice smještene u tarzusu

-nisu u vezi s folikuom dlaka-proizvodemastan sekretkoji sprečava brzo ishlapljivanje normanog takog sloja suza na slobodnoj prednjoj plohiočne jabučice

2.Mollove: nerazgranjene zavijene tubulusne žlijede apokrinog tipa, koje počinju jednostavnim zavojem,a ne u obliku klupka

kao što je to tipično za znojnice-izlučuju svoj sekret u folikule trepavica

3.Zeisove: manje lonice povezane s folikulima dlaka3.Suzni organi

-čine ga:1.Suzne žlijezde/gl lacrimalis

-izlučuje suze-smještena je u prednjem, gornjem, temporalnom dijelu orbite-sastoji se od nekoliko odijeljenih žlijezdanih režnjeva sa 6-12 odvodnih kanala, koji se otvaraju u gornji svod/fornix spojniceFornix: prijelaz spojnice vjeđa u spojnicu očne jabučice-suzna žlijezda je alveotubulusna serozna žlijezda (slična doušnoj)-acinusi imaju širok lumen-stanice su cilindrične i sadržavaju slabo obojena zrnca-okružuju ih mioepitelne stanice, a bazalna lamina odjeljuje ih od okolnog tkiva


60


2.Suzni kanalići-sekret suzne žlijezde prelazi preko rožnice, između bulbarne i palperbralne konjuktive i vlaži ih-suze utječu u suzne kanaliće kroz puncta lacrimalia → okrugli otvori na medijalnoj strani ruba gornje i donje vjeđe-kanalići su obloženi debelim mnogoslojnim pločastim epitelom i neposredno prije otvaranja u suznu vreću udružuju se u zajednički kanal

3.Suzna vreća 4.Nazolakrimalni kanal

UHO/vetsibulokohlearni organ →sluh: audioreceptorski sustav

Uho-funkcija mu je u svezi s ravnotežom i sluhom-sastoji se od 3 dijela:

1.Vanjsko uho-prima zvučne valove1.Uška/auricula

-sastoji se od nepravilne ploče elastične hrskavice, koje je sa svih strana prekrivena kožom

2.Vanjski slušni hodnik/meatus acusticus externus-splošteni kanal koji se od površine proteže u sljepoočnu kost-unutrašnja mu je granica bubnjišna membrana koja prenosi zvučne titraje na slušne košćice srednjeg uha-oblaže ga mnogoslojni pločasti epitel koji prelazi u epidermis kože-u vezivnom sloju: folikuli dlaka, žlijzde lojnice i apokrine ceruminozne žlijezde → zavijene tubulusne žlijezde; stvaraju cerum (ušnu mast)-zid vanjskog slušnog hodnika u svojoj vanjskoj 1/3 pojačan je s elastičnom hrskavicom, a u unutrašnjem dijelu koštanim tkivom temporalne kosti-vanjska površina: tanki epidermis, a unutrašnja površina: kubični epitel bubnjišta-između ta 2 epitela → čvrsti sloj vezivnog tkiva (kolagena i elastična vlakna i fibroblasti)

2.Srednje uho/bubnjište: cavum tympani-valovi se prenose iz zraka na kost te preko kosti u unutrašnje uho-to je nepravilan prostor, smješten u temporalnoj kosti između bubnjišne membrane i vanjske koštane površine unutrašnjeg uha-sprijeda je povezano sa ždrijelom preko → Eustachijeve cijevi/slušne tube-straga je povezano sa pneumatskim šupljinama mastoidnog nastavka sljepoočne kosti-srednje uho je obloženo jednoslojnim pločastim epitelom, koji leži na lamini propriji koja je prirasla za periost-blizu Eustahijeve cijevi epitel postepeno prelazi u višeredni cilindrični epitel s trepetljikama-u medijalnom koštanom zidu srednjg uha nalaze se 2 otvora pokrivena gustim vezivom → fenestra ovalis (ovalna) i rotunda (okrugla)-bubnjišna membrana je povezana s ovalnim otvorom pomoću 3 međusobno uzglobljene kosti→prenose u unutrašnje uho mehaničke vibracije1.Ossicula auditus/slušna košćica: čekić/malleus →pričvršćen je za bubnjišnu membranu2.Incus/nakovanj3.Stapes/stremen→pričvršćen je za membranu ovalnog otvora

-košćice su međusobno povezane sinovijskim zglobovima-prekrivene su jednoslojnim pločastim epitelom bubnjišta

-u srednjem uhu se još nalaze i 2 malena mišića pričvršćena na malleus i stapes → provođenje zvuka


60


3.Unutrašnje uho-tu se vibracije pretvaraju u specifične podražaje, koji se slušnim živcem prenose u CNS-ono sadržava i vestibularni organ, koji održava ravnotežu-čine ga 2 labirinta1.Koštani labirint

-sastoji se od niza međusobno povezanih prostora u piramidi sljepoočne kosti, u kojima je smješten membranski labirint-u sredini se nalazi velika, nepravilna šupljina/vestibulum ili predvorje: u njemu su smješteni sakulus i utrikulus-iz stražnjeg dijela izlaze 3 koštana polukružna kanala: okružuju membranske polukružne kanale-anterolateralno smještena pužičnica; sadržava pužični kanal

Pužičnica/cochlea-duga je i 2,5 puta je zavijena oko spužvaste koštane osnove/modiolus-u šupljinama modiolusa nalaze se krvne žile te tijela i izdanci stanica akustičke grane VIII moždanog živca-lateralno od modilusa: izbočuje se spiralni koštani greben/ lamina spiralis ossea: proteže se kroz sve zavoje pužnice, suzujući se od baze pužnice prema vrhu

-koštani labirint je ispunjen perilimfom: slična je izvanstaničnoj tekućini, ali sadržava vrlo malo bjelančevina

2.Membranski labirint-čini ga niz međusobno povezanih šupljina ektodermalnog porijekla, obloženih ependimom-razvija se iz ušnog mjehurića→nastaje od ektoderma na lateralnim stranama glave zametka koji invaginira u vezivno tkivo ispod sebe; odvoji se od ektoderma glave u obliku mjehurića i smjesti se dubljeu osnovu buduće sljepoočne kosti-u isto vrijeme se razvijaju i 2 specijalizirana područja membranskog labirinta: utrikulus i sakulus-polukružni kanali izrastaju iz utrikulusa, a pužnički kanal iz sakulusa-u svakoj od tih tvorbi → epitel se diferencira u osjetna područja kao što su: makule u utrikulusu i sakulusu

kriste u polukružnim kanalima

Cortijev organ u pužničkom kanalu1.Sakulus i utrikulus

-stijenke im se sastoje od tankog sloja vezivnog tkiva obloženog jednoslojnim pločastim epitelom-membranski labirint je s pokosnicom koštanog labirinta (vestibulum) povezan s tankim tračcima vezivnog tkiva, koji sadržavaju krvne žile za opskrbu epitela membranskog labirinta-u zidu sakulusa i utrikulusa → malena, ograničena područja/makule: građena su od diferenciranih neuroepitelih stanica, inerviranih ograncima vestibularnog živca-makula sakulusa ležina njegovu dnu, a makula utrikulusa zauzima lateralni zid, tako da su makule položene okomito jedna na drugu-obje imaju u osnovi jednaku histološku građu-sastoje se od zadebljanja zida te sadržavaju dvije vrste receptorskih stanica, potporne stanice te aferentne i eferentne živčane završetkeOsjetne ili receptorske stanice/stanice s dlačicama: imaju 40-80 dugih, nepokretnih stereocilija: specijalizirani

mikrovili i 1 ciliju-postoje 2 vrste stanica s dlačicama, koje se razlikuju po

načinu aferentne inervacijeStanice tipa I: njima pristupa jedan široki živčani

završetak, koji u obliku čašice obuhvaća veći dio baze stanice


60


Stanice tipa II: njima pristupa mnogo tankih završetaka koji omotaju cijelu stanicu

-obim tipovima stanica pristupaju eferentni završeci, koji vjerojatno imaju inhibicijsko djelovanje

Potporne stanice: smještene su između stanica s dlačicama-cilindrične su s mikrovilima na površini-neuroepitel je prekriven glikoproteinskim slojem koji izlučuju potporne stanice-na površini glikoproteinskog sloja smješteni su kristali, građeni uglavnom od CaCO3→otoliti/otoconia

2.Polukružni kanali-membranski polukružni kanali, svojim oblikom odgovaraju koštanima, ali su tanji od njih-njihova receptorska područja nalaze se na proširenim ampulama i imaju oblik izdužena grebena/crista ampullaris postavljenog okomito na uzdužnu os kanala-kriste: građom slične makulama, ali je njihov glikoproteinski sloj deblji i ima čunjast oblik/kupula i nije prekriven statolitima-kupula se pruža kroz cijelu ampulu i dodiruje njezin suprotni zid

3.Endolimfatički kanal i vreća-u svom početnom dijelu obložen je jednoslojnim pločastim epitelom-prema endolimfatičkoj vreći epitel se postepeno mijenja u visoki cilindrični epitel koji je građen od 2 vrste stanica

1.-imaju na svojoj apikalnoj površini mikrovile2.-imaju u citoplazmi brojne pinocitotske mjehuriće i vakuole

-funkcija: apsorpcija limfe i endocitoza stranih tvari i staničnih ostataka, koji se nalaze u endolimfi

4.Pužični kanal-slijepi je produžetak sakulusa i visoko je specijaliziran kao receptor zvuka-okružen je specijaliziranim perilimfatičkim prostorima-na presjeku kroz koštanu pužičnicu s membranskim pužičnim kanalom; pužnica je podijeljena u 3 odvojena prostora

1.Scala vestibuli: gore-komunicira s skalom timpani na vrhu pužnice, preko

otvora→helicotrema2.Scala media/pužični kanal: u sredini

-sadržava endolimfu i završava slijepo na vrhu pužnice-ima složenu građu

Vestibularna/Reissnerova membrana dijeli pužični kanal od skale vestibuli

-sastoji se od 2 sloje pločastog epitela od kojih jedan potječe od pužičnog kanala, a drugi od epitela koji oblaže skalu vestibuli-stanice slojeva su povezane zonulama occludentes: omogućuju održavanje visokog ionskog gradijenta kroz membranu

Stria vascularis: epitel posebne građe-kroz njega prolaze krvne kapilare-smješten je na lateralnom zadebljanom zidu pužičnog kanala/ligamentum spirale i sastoji se od stanica koje imaju mnogo dubokih uvrnuća bazalnog dijela membrane, uz koju su smješteni mitohondriji-te osobitosti stanica koje su specijalizirane za prijenos iona i vode

3.Scala tympani: dolje


60


-druge 2 skale: sadržavaju perilimfu i čine jednu jedinu dugačku cijev, koja počinje na ovalnom otvoruCortijev organ: struktura u unutrašnjem uhu koja sadrži posebne slušne receptore

-sadržava stanice s dlačicama, koje reagiraju na zvuk različite frekvencije-on leži u debelom sloju amorfne osnovne tvari, koji se naziva bazilarna membranaBazilarna membrana

-na njoj razlikujemo potporne stanice i 2 vrste stanica s dlačicama-ovisno o udaljenosti od baze pužnice ima 3-5 redova vanjskih stanica s dlačicama i 1 red unutrašnjih stanica s dlačicama → obilježje tih stanica je raspored stereocilija u nekoliko redova u obliku slova W (vanjske stanice s dlačicama) ili u ravnoj crti (unutrašnje stanice s dlačicama)-u citoplazmi se nalazi bazalno tjelešce od kojeg polazi najviša stereocilija-za razliku od vestibularnih receptora, ovdje nema kinocilija→taj nedostatak daje stanicama s dlačicama simetriju koja je važna pri prenošenju osjeta-vrhovi najviših stereocilija vanjskih stanica s dlačicama utaknuti su u tektorijalnu membranu: glikoproteinsku izlučevinu nekih stanica spiralnog limbusa-među potpornim stanicama treba izdvojiti stanice u obliku stupova

-sadržavaju mnogo gusto zbijenih mikrotubula, koji im daje čvrstoću

-one omeđuju prostor trokutasta presjeka/ unutrašnji tunel između

vanjskih i unutrašnjih stanica s dlačicama koji je važan pri provođenju

zvuka-i vanjske i unutrašnje stanice s dlačicama imaju aferentne i eferentne živčane završetke


60


EMBRIOLOGIJA

OPĆA EMBRIOLOGIJASpolne prastanice (primordijalne spolne stanice)

- spermiji (muška spolna stanica) i oocita (ženska spolna stanica) spoje se u zigotu, a oboje su potomci spolnih prastanica- pojavljuju se u epiblastu u 2 tjednu.: u embriju se razvijaju u stijenci žumanjčane vreće potkraj 3. tjedna razvoja; ameboidnim gibanjem putuju prema osnovama spolnih žlijezda do kojih stignu potkraj 5.tj.- tijekom migracije I kada dospiju u spolnu žlijezdu se mitotski dijele- pripremajući se za oplodnju → 2 vrste promjena: 1.Gametogenezu: mejozom se smanji broj kromosoma

2.Citodiferencijaciju: kojom se završava sazrijevanje ovih stanica- (6.tj.) - ♂-spolna stanica se mitotski podijeli i nastane spermatogonija A(matične stanice) i nastaju spermatogonije B(od kojih nastaju spermatocite 1.reda)- ♀-spolne stanice se podijele i nastaju oogonije koje se krajem 3.mjeseca podijele u skupine obložene folikularnim stanicama od kojih se


60


dio dalje diferencira u oocite prvog reda,a dio ih se i dalje mitotski dijeliOogeneza i njezini poremećaji

- sazrijevanje oocita prije rođenja- diferencijacija prastanica u oogonije(u spolnoj žlijezdi), mitotski se podijele nekoliko puta i krajem 3. mj. rasporede se u nakupine okružene slojem spljoštenih epitelnih stanica(folikularne stanice);- diferencijacija u primarne oocite(počinje 1. mejotska dioba koja se zaustavlja u profazi, tj. u diplotenom stadiju)=primordijalni folikul- sazrijevanje poslije rođenja- pubertet- primarna oocita počinje rasti,a folikularne st. se sad zovu granuloza st.= nastaje primarni folikul; daljnjim razvojem nastaje antrum folliculli=sekundarni folikul(antralni); kad folikul sazrije= tercijarni ili Graffov folikul → OVULACIJA(u pubertetu)-nastavlja se 1. mejotska dioba i počinje 2. koja se zaustavlja u metafazi te nastaje sekundarna oocita(23 kromosoma, 2N DNA)- poremećaji- nerazdvajanje homolognih kromosoma u 1.mejotskoj diobi →trisomija ili monosomija(trisomija 21,8,9,13,18) i - mitotsko nerazdvajanje jedne embrionalne stanice za vrijeme brazdanja→ mozaicizam(samo neke stanice imaju abnormalan broj kromosoma, ostale su normalne) - translokacija – uravnotežena(ne gube se važni geni) i neuravnotežena (najpoznatija je translokacija s 14. na 21.kromosom) - kad se otkinuti komadići kromosoma izgube→parcijalna trisomija ili monosomija(cri du chat-nedostaje dio kromosoma 5) - genske mutacije zbog starije dobi roditelja→ ahondroplazija(mali rast i kratki udovi)

Spermatogeneza- započinje tek u pubertetu;- spermatogeneza:spermatogonije A(matične st.) i spermatogonije B od koji diobom nastaju primarne spermatocite(46 kromosoma, 4N DNA); nakon 1.mejotske diobe nastaju sekundarne spermatocite(23 kromosoma, 2N DNA)koje odmah ulaze u 2. mejotsku diobu te nastanu spermatide(23 kromosoma, 1N DNA)- spermiogeneza: Golgijeva faza(nastajanje akrosomskog mjehurića od Golgija,tj.akrosomskog zrnca), akrosomska faza(nastajanje akrosoma, zgušnjavanje jezgre protoaminima umjesto histonima, rast repa) i faza dozrijevanja(odbacivanje citoplazme)

Poremećaji spermatogeneze- abnormalni spermiji(2 glave, 2 repa, spojeni, mala glava,….)- nerazdvajanje homolognih kromosoma

Ovarijski ciklus- folikularna faza(razvoj folikula i izlučivanje estrogena)- ovulacija- luteinska faza(razvoj žutog tijela i izlučivanje progesterona i estrogena)

Ovulacija i poremećaji ovulacije- Graffov folikul sadrži primarnu oocitu koja završava svoju 1. mejotsku diobu neposrednoprije ovulacije i ulazi u 2. mejotsku diobu;- na površini jajnika nastaje stigma, puca površina jajnika te oocita koja je ušla u 2. mejozu


60


zajedno s tekućinom folikula i granuloza stanicama izleti van (granuloza stanice čine coronu radiatu), a oocita i granuloza stanice izlučuju glikoproteinsku tvar od koje je izgrađena zona pellucida- poremećaji- intramenstrualna bol, izostanak ovulacije zbog smanjene koncentracijegonadotropina

Žuto tijelo = corpus luteum- ostatak granuloza stanica(granuloza luteinske stanice) i stanice tece interne(teca luteinske stanice)+kapilare, pod utjecajem LH nastaje corpus luteum i izlučuje progesteron→dovodi endometrij u sekrecijsku fazu koja je bitna za implantaciju- 10-12 dana; ako ne dođe do oplodnje-propada i nastaje corpus albicans-vezivni ožiljak; ako dođe do oplodnje- trofoblast izlučuje βHCG koji sprečava propadanje žutog tijela=corpus luteum graviditatis koje izlučuje progesteron do kraja 4. mjeseca trudnoće

Corpus albicans- vezivni ožiljak- corpus albicans menstruationis(nastaje propadanjem žutog tijela kad nije došlo do oplodnje)- corpus albicans nakon 4. mjeseca trudnoće(nastaje propadanjem žutog tijela nakon 4.mjeseca trudnoće)

Oplodnja- oplodnja- ampularni dio jajovoda; spermij: kapacitacija(gubitak glikoproteinskogomotača) i akrosomska reakcija(kad spermij prođe zonu pellucidu;induciraju se bjelančevine zone pellucide;oslobađanje enzima za prolazak kroz zonu pellucidu); faze oplodnje: -prodiranje kroz coronu radiatu(potrebna kapacitacija), -prodiranje kroz zonu pellucidu(kortikalna reakcija pomoću kortikalnih zrnca nastalih od Golgija koja oslobađaju svoje enzime i priječe prolazak drugih spermija;zonalna reakcija-depolarizacije membrane kroz nju, inaktivacija receptora na površini zone) -stapanje stan. membrana oocite i spermija - nastavak 2. mejotske diobe - metabolička aktivacija jajeta - glavni rezultati oplodnje: uspostavljanje diploidnog broja kromosoma, određivanje spola jedinke i poticaj na brazdanje

Prvi tjedan razvoja- ovarijski ciklus(GnRH, FSH i LH)- ovulacija (primarna oocita, mejoza)- žuto tijelo=corpus luteum (izlučuje progesteron, 10-12 dana; ako ne dođe do oplodnje-propada i nastaje corpus albicans-vezivni ožiljak; ako dođe do oplodnje- trofoblast izlučuje HCG koji sprečava propadanje žutog tijela=corpus luteum graviditatis koje izlučuje progesteron do kraja 4. mjeseca trudnoće)- oplodnja- ampularni dio jajovoda; spermij: kapacitacija(gubitak glikoproteinskog omotača) i akrosomska reakcija(kad spermij prođe zonu pellucidu;induciraju se bjelančevine zone pellucide;oslobađanje enzima za prolazak kroz zonu pellucidu); faze oplodnje: -prodiranje kroz coronu radiatu(potrebna kapacitacija), -prodiranje kroz zonu pellucidu(kortikalna reakcija pomoću kortikalnih zrnca


60


nastalih od Golgija koja oslobađaju svoje enzime i priječe prolazak drugih spermija;zonalna reakcija-depolarizacije membrane kroz nju, inaktivacija receptora na površini zone) -stapanje stan. membrana oocite i spermija - nastavak 2. mejotske diobe - metabolička aktivacija jajeta - glavni rezultati oplodnje: uspostavljanje diploidog broja kromosoma, određivanje spola jedinke i poticaj na brazdanje - 1.dan:dvostanični stadij- brazdanje- zigota→kompakcija(rezultat kompakcije je stvaranje epitela;tj.barijere)→morula(3.dan)→blastomera→5.dan gubi se zona pellucida; počinje ulaziti tekućina i nastaje blastocista(embrioblast i trofoblast)- 6.dan- stanice trofoblasta počinju prodirati među epitelne stanice endometrija (djelovanjem proteolitičkih enzima i trofoblasta i endometrija)→implantacija- rana smrt embrija- abnormalne zigote(većina zbog kromosomskih anomalija);događa se u prva dva tjedna- maternica u vrijeme implantacije- u sekrecijskoj fazi(pod utjecajem progesterona)

Nastajanje blastociste- brazdanje- zigota→kompakcija→morula(3.dan)(tekućina počinje ulaziti kroz zonu pellucidu- nastaje šupljina koja se naziva blastocel)→blastocista(embrioblast i trofoblast)- 6.dan- stanice trofoblasta počinju prodirati među epitelne stanice endometrija(djelovanjem proteolitičkih enzima)

Brazdanje- brazdanje- zigota→kompakcija→morula(3.dan)(tekućina počinje ulaziti kroz zonupellucidu- nastaje šupljina koja se naziva blastocel)→blastocista(embrioblast i trofoblast)

Maternica u vrijeme implantacije- u sekrecijskoj ili luteinskoj fazi

Abnormalna implantacija blastociste- implantacija na ušću maternice→placenta praevia(jako krvarenje)- implantacija u trbušnoj šupljini(u rectouterinoj udubini-Douglasov prostor)- ektopična trudnoća-zbog ''prsnuća'' jajovoda, krvarenje majke- intersticijska implantacija(u intramuralnom dijelu jajovoda)- primarna ovarijska trudnoća(razvoj blastociste u jajniku)- ako nedostaje jezgra jajne stanice→razvija se samo trofoblast→mola hydratidosa(izlučuje puno βHCG-a; moguć nastanak invazivne mole)

Implantacija (nidacija)- obuhvaća 2. tjedan razvoja i za nju je karakteristična intenzivna proliferacija trofoblasta(početak placentacije), relativno male promjene embrioblasta i jedna bitna genetska pojava: inaktivacija X-kromosoma u embrijima ženskog spola.- 6.dan- stanice trofoblasta počinju prodirati među epitelne stanice endometrija (djelovanjem proteolitičkih enzima)- maternica u vrijeme implantacije- u sekrecijskoj fazi(pod utjecajem progesterona)- 11. i 12.dan- cijela blastocista je u stromi endometrija- 13.dan- oštećenje površine endometrija zacijeli- proliferacija trofoblasta- povećanje njegove aktivne površine stvaranjem resica (uz diferencijaciju u dva različita sloja: citotrofoblast i


60


sinciciotrofoblast) širi se od polarnog trofoblasta na njegovu cijelu površinu i tek se u 4. tjednu počinje ograničavati na dio koji će ući u sastav placente (chorion frondosum). U usporedbi s mnogo slabijim rastom embrioblasta (zametnog štita) to je bujanje tako intenzivno (a nastavlja se i nakon završetka implantacije) da fetus tek potkraj 4. mjeseca trudnoće dostigne težinu placente.- dvoslojni zametni štit- za vrijeme intenzivnog bujanja trofoblasta tijekom implantacije embrioblast znatno zaostaje u rastu i diferencijaciji. U njemu se, već od početka implantacije, događaju samo dvije promjene: a) stanice izravno izložene tekućini u blastocelu rasporede se u tanki epitelni sloj: hipoblast (primitivni endoderm), koji se na rubu počne širiti po unutarnjoj strani citotrofoblasta; to je početak stvaranja žumanjčane vreće; b) među preostalim stanicama embrioblasta nakuplja se tekućina pa nastaje začetak amnionske šupljine, omeđen prema polarnom trofoblastu tankim slojem stanica - budućim epitelom amniona. Stanice embrioblasta koje ostanu priljubljene uz hipoblast, čine epiblast (primitivni ektoderm). Epiblast s hipoblastom čini dvoslojni zametni štit, koji ostaje nepromijenjen do završetka implantacije.

Dvoslojni zametni štit = drugi tjedan razvoja, primitivni zametni listići- 8. dan- blastocista je djelomično uložena u endometrij;- trofoblast se diferencirao na: cytotrofoblast(mitoza moguća, unutrašnji sloj stanica s jednom jezgrom) i syncytiotrofoblast(mitoza nikada, vanjski sloj stanica s mnogo jezgara bez jasnih granica); - embrioblast se raspoređuje u 2 sloja: hypoblast(niske kubične stanice uz blastocel) i epiblast (visoke cilindrične stanice uz amnionsku šupljinu) - u epiblastu nastaje amnionska šupljina; amnioblasti-niske stanice epiblasta uz amnionsku šupljinu- 9.dan- blastocista je prodrla dublje u endometrij, fibrinski ugrušak-bujanje trofoblasta na embrionalnom polu→nastaju vakuole→nastaju velike lakune= lakunarni stadij - na suprotnom polu pojavljuju se spljoštene stanice koje izrastaju iz hipoblasta i oblažu unutarnju stranu citotrofoblasta = egzocelomska(Heuserova)membrana koja zajedno s hipoblastom tvori stijenku primitivne žumanjčane vreće(egzocelom)- 11. i 12.dan- cijela blastocista je u stromi endometrija- lakune u sinciciotrofoblastu se stapaju u jedinstven prostor(na embri. polu); sinciciotrofoblast nagriza endotelnu stijenku kapilara majke(sinusoidi)→ uspostava uteroplacentalnog optoka krvi - pojava nove populacije stanica od žumanjčane vreće koje se smještaju između citotrofoblasta i egzocelomske šupljine =izvanembrionalni mezoderm- pojava šupljina→izvanembrionalnog celoma(korionska šupljina)-okružuje primitivnu žumanjčanu vreću i amnionsku šupljinu(osim gdje je emb.držak) - decidualna reakcija-funkcionalni(mijenja se prokrvljenost endometrija, nastaju decidualne stanice koje u sebe nakupljaju lipide i glikogen te počnu izlučivati prostaglandine koji sprečavaju imunološku reakciju kod majke) - 13.dan- oštećenje površine endometrija zacijeli - na trofoblastu se pojavljuju primarne


60


resice - hipoblast proizvodi nove stanice koje oblikuju novu šupljinu unutar egzocelomske šupljine=sekundarna ili definitivna žumanjčana vreća(manja od primarne); moguć nastanak egzecelomskih cista(od primarne žum.vreće) - izvanembrionalni celom se proširi i nastane korionska šupljina(parijetalni list izvanembrionalnog mezoderma+citotrofoblast+sinciciotrofoblast→ korionska ploča); visceralni list izvanembrionalnog mezoderma oblaže žum.vreću -prekordijalna ploča- na kranijalnom području zametnog štita(čvrsto spojne stanice epiblast;kasnije se sastoji samo o ektoderma i endoderma)

Izvanembrionalni mezoderm-populacija stanica koja se smješta između unutrašnje plohe citotrofoblasta I vanjske plohe egzocelomske šupljine-te stanice potječu od stanica žumanjčane vreće i tvore nježno, rahlo vezivno tkivo= izvanembrionalni mezoderm, koje na koncu ispuni cijeli proctor između trofoblasta izvana i amnion i egzocelomske membrane iznutra-uskoro se u izvanembrionalno-me mezodermu pojave velike šupljine I kada se one spoje, nastaje novi proctor = izvanembrionalni celom/korionska šupljina, taj proctor okrujužuje primitivnu žumanjčanu vreću i amnionsku šupljinu, osim na mjestu gdje embrionalni držak povezuje zametni štit s trofoblastom-parijetalni izvanembrionalni mezoderm: onaj koji oblaže citotrofoblast i amnion-visceralni izvanembrionalni mezoderm: onaj koji oblaže žumanjčanu vreću

Amnionska šupljina- u epiblastu nastaje amnionska šupljina; amnioblasti-niske stanice epiblasta uz amnionskušupljinu - kasnije se ona proširi na račun korionske šupljine i u njoj se nalazi embrio tj. fetus

Žumanjčana vreća, primitina i definitivna- primitivna- pojavljuju se spljoštene stanice koje izrastaju iz hipoblasta i oblažu unutarnjustranu citotrofoblasta = egzocelomska(Heuserova)membrana koja zajedno s hipoblastom tvori stijenku primitivne žumanjčane vreće(egzocelom)-9.dan - definitivna- hipoblast proizvodi nove stanice koje oblikuju novu šupljinu unutar egzocelomske šupljine=sekundarna ili definitivna žumanjčana vreća(manja od primarne); moguć nastanak egzecelomskih cista(od primarne žum.vreće)- 13.dan

Izvanembrionalni mezoderm- 11. i 12.dan-pojava nove populacije stanica od žumanjčane vreće koje se smještaju između citotrofoblasta i egzocelomske membrane =izvanembrionalni mezoderm-pojava šupljina→izvanembrionalnog celoma(korionska šupljina) okružuje primitivnu žumanjčanu vreću i amnionsku šupljinu(osim gdje je emb.držak) -izvanembrionai mezoderm ima dva lista: parijetalni oblaže amnion i citotrofoblast, a visceralni oblaže žumanjčanu vreću - 13.dan- izvanembrionalni celom se proširi i nastane korionska šupljina(parijetalni list izvanembrionalnog mezoderma+citotrofoblast+sinciciotrofoblast→ korionska ploča)

Decidualna reakcija- funkcionalni endometrij podliježe decidualnoj reakciji(mijenja se prokrvljenost endometrija, nastaju decidualne stanice koje u sebe


60


nakupljaju lipide i glikogen te počnu izlučivati prostaglandine koji sprečavaju imunološku reakciju kod majke)- decidua basalis, decidua parientalis, decidua capsularis

Embrionalni držak, pupkovina- kroz primitivni pupčani prsten(koji je granica između amnionskog i embrionalnogektoderma) u 5.tj.prolaze:-embrionalni držak koji sadržava alantois i umbilikalne krvne ž. -žumanjčani kanal(ductus vitellinus) s vasa vitellina -kanal koji povezuje emb. i izvancelomsku šupljinu - emb. držak je jedino mjesto gdje izvanembrionalni mezoderm prolazi kroz korionsku šupljinu - alantois ili alantoenteriči divertikulum-pojavljuje se oko 16.dana; u nižih sisavaca služi za kao spremište bubrežne ekskrecije, u čovjeka je rudimentaran - daljnjim rastom, amnionska se šupljina širi, a amnion obuhvati i embrionalni držak i žumanjčani kanal→primitivna pupkovina (distalno ima žum.kanal i umbilikalne ž., a proksimalno crijevne vijuge do 10.tj. i ostatak alantoisa)- kad obliterira alantois i žum.kanal, u pupkovini preostanu umbilikalne žile okružene

Whartonovom sluzi(vez.tkivo bogato proteoglikanima, kao zaštitni sloj)Korionska šupljina

- izvanembrionalni celom(korionska šupljina)- 12.dan- izvanembrionalni celom nastaje iz izvanembrionalnog mezoderma, okružuje primitivnu žumanjčanu vreću i amnionsku šupljinu- 13.dan- hipoblast proizvodi nove stanice koje oblikuju novu šupljinu unutar egzocelomske šupljine=sekundarna ili definitivna žumanjčana vreća(manja od primarne); nastanak egzecelomskih cista(od primarne žum.vreće) - izvanembrionalni celom se proširi i nastane korionska šupljina(parijetalni list izvanembrionalnog mezoderma+citotrofoblast+sinciciotrofoblast→ korionska ploča)

Trofoblast- brazdanje- zigota→kompakcija→morula(3.dan)(tekućina počinje ulaziti kroz zonu pellucidu- nastaje šupljina koja se naziva blastocel)→blastocista(embrioblast i trofoblast) - 6.dan- stanice trofoblasta počinju prodirati među epitelne stanice endometrija (djelovanjem proteolitičkih enzima) - 8. dan- trofoblast se diferencirao na: cytotrofoblast(mitoza moguća, unutrašnji sloj stanica s jednom jezgrom) i syncytiotrofoblast(mitoza nikada, vanjski sloj stanica s mnogo jezgara bez jasnih granica);- 13.dan- na trofoblastu se pojavljuju primarne resice- proliferacija trofoblasta za vrijeme implantacije- povećanje njegove aktivne površine stvaranjem resica (uz diferencijaciju u dva različita sloja: citotrofoblast i sinciciotrofoblast) širi se od polarnog trofoblasta na njegovu cijelu površinu i tek se u 4. tjednu počinje ograničavati na dio koji će ući u sastav placente (chorion frondosum). U usporedbi s mnogo slabijim rastom embrioblasta (zametnog štita) to je bujanje tako intenzivno (a nastavlja se i nakon završetka implantacije) da fetus tek potkraj 4. mjeseca trudnoće dostigne težinu placente

Troslojni zametni štit


60


- 3.tj-embrioblast iz faze epiblasta i hipoblasta ulazi u proces gastrulacije, tj. pretvaranjadvoslojnoga u troslojni zametni štit, građen od definitivnih zametnih listića: ektoderma, mezoderma i endoderma;sastoji se od proliferacije stanica epiblasta i njihove migracije na nova odredišta;početak gastrulacije (14. dan razvoja) označava pojavljivanje primitivne pruge u središnjoj crti stražnje polovice epiblasta i zadebljanje njezina prednjeg kraja (primitivni čvorić, Hensenov čvorić). To su područja kroz koja stanice epiblasta poniru u dubinu i - služeći se hipoblastom kao podlogom za širenje - slažu se u dva sloja: endoderm i mezoderm. Nakon formiranja endoderma i mezoderma epiblast postaje definitivniektoderm. Hipoblast ne sudjeluje u stvaranju tijela embrija, nego se nadolaženjem endodermalnih stanica premješta u stijenku žumanjčane vreće. Prema tome cijelo tijelo embrija (sva tri definitivna zametna listića) nastaje samo od jedne subpopulacije embrioblasta: epiblasta dvoslojnog zametnog štita! Međutim, i od njega se dio stanica odvaja u mezoderm embrionalnih ovojnica(izvanembrionalni mezoderm)

Formiranje embrionalnog mezoderma i endodrema- invaginacija stanica epiblasta; gastrulacija započinje stvaranjem primitivne pruge koja nakranijalnom dijelu čini primitivni čvor oko primitivne jamice; stanice epiblasta putuju prema primitivnoj pruzi, izduže se i poprime oblik boce i odvoje se od epiblasta; neke od njih pomaknu hipoblast u stranu i načine embrionalni endoderm, a druge se smjeste između epiblasta i embrionalnog endoderma i čine embrionalni mezoderm(stanic poprime vretenasti oblik); stanice koje ostanu u epiblastu čine ektoderm

Gastrulacija i poremećaji tijekom gastrulacije- gastrulacija traje od 14. do 18. dana - gastrulacija je prva epitelno-mezenhimska prijetvorba- mijena se fenotip invaginiranih stanica –embrioblast iz faze epiblasta i hipoblasta ulazi u proces gastrulacije, tj. pretvaranja dvoslojnoga u troslojni zametni štit, građen od definitivnih zametnih listića: ektoderma, mezoderma i endoderma;sastoji se od proliferacije stanica epiblasta i njihove migracije na nova odredišta;početak gastrulacije (14. dan razvoja) označava pojavljivanje primitivne pruge u središnjoj crti stražnje polovice epiblasta i zadebljanje njezina prednjeg kraja (primitivni čvorić, Hensenov čvorić). To su područja kroz koja stanice epiblasta poniru u dubinu i - služeći se hipoblastom kao podlogom za širenje - slažu se u dva sloja: endoderm i mezoderm. Nakon formiranja endoderma i mezoderma epiblast postaje definitivni ektoderm. Hipoblast ne sudjeluje u stvaranju tijela embrija, nego se nadolaženjem endodermalnih stanica premješta u stijenku žumanjčane vreće. Prema tome cijelo tijelo embrija (sva tri definitivna zametna listića) nastaje samo od jedne subpopulacije embrioblasta: epiblasta dvoslojnog zametnog štita! Međutim, i od njega se dio stanica odvaja u mezoderm embrionalnih ovojnica. - biološko značenje gastrulacije je višestruko: -to je nakon kompakcije morule druga značajna


60


redukcija razvojnog potencijala embrionalnih stanica (zbog ograničene sposobnosti diferencijacije pojedinih zametnih listića) -slojevito raspoređivanje embrionalnih stanica u tri zametna listića omogućava njihovu induktivnu interakciju, na kojoj se zasniva morfogeneza i diferencijacija organa -primitivna pruga i njezin kranijalni nastavak (notokord, chorda dorsalis) jesu prva embrionalna os bilateralne simetrije tijela, na kojoj se zasniva opći plan njegove građe -gastrulacija je kritično razdoblje razvoja, jer poremećaji koje u njemu eventualno nastaju, imaju najteže posljedice za daljnji razvoj- razvoj zametnog štita-prvo je splošten, kasnije se izdužuje; širi se najviše u svom kranijalnom području; do kraja 4.tj. traje invaginacija stanica epiblasta- poremećaji- osjetljivost embrija na teratogene čimbenike(alkohol→holoprosencephalija;genetski teratogeni čimbenici→sirenomelija(kaudalna disgeneza)-manjak mezoderma na kaudalnom kraju embrija); ostaci primitivne pruge se trajno zadrže→sakrokokcigealni teratomi

Notokord- mezenhimsko-epitelna prijetvorba je stvaranje chordae dorsalis(notokorda)- primitivna pruga i njezin kranijalni nastavak (notokord, chorda dorsalis) jesu prva embrionalna os bilateralne simetrije tijela, na kojoj se zasniva opći plan njegove građe- prenotokordijalne stanice(stanice epiblasta)-invaginiraju kroz primarnu jamicu i kreću se prema prekordijalnoj ploči(utiskuju se u hipoblast i čine notokordijalnu ploču)- kad se hipoblast zamijeni endodermom, stanice notokordijalne ploče proliferiraju,odvoje se od endderma i čine definitivni notokord (koji se zaobli i proteže ispod neuralne cijevi i osnova je aksijalnog skeleta)- proteže se kranijalno od prekordijalne ploče do primitivne jamice kaudalno; primitivna jamica neko vrijeme čini neuroenterički kanal koji spaja amnion i žumanjčanu vreću- notokord inducira ektoderm iznad sebe i počinje stvaranje neuralne ploče(početakneurulacije;19.dan)

Primitivna pruga, primitivni čvor- gastrulacija započinje stvaranjem primitivne pruge koja na kranijalnom dijelu činiprimitivni čvor oko primitivne jamice; stanice epiblasta putuju prema primitivnoj pruzi, izduže se i poprime oblik boce i odvoje se od epiblasta; neke od njih pomaknu hipoblast u stranu i načine embrionalni endoderm, a druge se smjeste između epiblasta i embrionalnog endoderma i čine embrionalni mezoderm(promjena fenotipa stanica); stanice koje ostanu u epiblastu čine ektoderm- primitivna jamica neko vrijeme čini neuroenterički kanal koji spaja amnion i žumanjčanu vreću

Derivati endoderma i mezoderma- derivati mezoderma :potporna tkiva(vezivno, hrskavično i koštano), skeletno i glatko mišićje, krvne i limfne stanice i žile, bubrezi, spolne žlijezde i njihovi odvodni kanali, kora nadbubrežne žlijezde, slezena


60


- derivati endoderma: u početku tvori epitel primitivnog crijeva te embrionalnih dijelova alantoisa i žumanjčanog kanala; kasnije: epitel dišnog sustava; parenhim štitne žlijezde, epitelnih tjelešaca, jetre i gušterače; retikularnu stromu tonzila i timusa; epitel mokraćnog mjehura i cijevi; epitel bubnjića i Eustahijeve tube

Embrionalno razdoblje razvoja zametka- traje od oplodnje do 56.dana(prvih 8.tjedana)

Razdoblje organogeneze(3.-8.tjedan)- rasporedom embrionalnih stanica u 3 sloja (zametna listića) započinje niz njihovih složenih uzajamnih djelovanja (interakcija), kojima se na ograničenim područjima i slojevima zametnog štita inducira morfogeneza prvobitnih (primordijalnih) osnova pojedinih organskih sustava (induktivne interakcije). Zato se 18. dan nakon oplodnje može smatrati početkom organogeneze, u kojoj najprije sudjeluju ektoderm (neurulacija) i mezoderm (segmentiranje, vaskulogeneza). Endoderm se uključuje nešto kasnije (savijanjem zametnog štita) –na staničnoj i tkivnoj razini u organogenezi sudjeluje nekoliko mehanizama: rast (proliferacija stanica), morfogeneza (oblikovanje organa), diferencijacija (funkcionalna specijalizacija stanica), migracija stanica (cijele stanice: neuralni greben; izdanci stanica: izrastanje aksona) i programirana smrt stanica (apoptoza).- najprije se počinju razvijati oni organi kojima placenta ne zamjenjuje funkciju: središnjiživčani sustav i kardiovaskularni sustav. Zbog njihova ranog i naglog rasta nastane nesrazmjer u rastu tijela embrija, na kojemu su kranijalni dijelovi znatno veći i napredniji u razvoju od kaudalnih. - brzi rast središnjeg živčanog sustava uzrokuje kraniokaudalno savijanje zametnog štita ("kifoza" embrija), a zbog rasta somita i širenja amnionske šupljine zametni štit se savija lateralno. Tako se oblik embrija mijenja od plosnatog zametnog štita u cilindrično tijelo, a ujedno se i endoderm savija u probavnu cijev (primitivno crijevo). Različitom regionalnom rastu embrija pridonosi i ustroj embrionalnog i fetalnog optoka krvi (pregradnja srca završava u 6. tjednu), u kojemu se "kratkim spojevima" (ductus venosus, foramen ovale, ductus arteriosus) oksigenirana krv usmjerava prema glavi i rukama. Nesrazmjerna veličina nekih unutrašnjih organa posljedica je njihove posebne funkcije tijekom embrionalnog razvoja (jetra: hematopoeza; nadbubrežna žlijezda: sinteza međuprodukata za sintezu steroidnih hormona u placenti).

Derivati ektoderma - početkom 3.tj. razvoja ektoderm u obliku spljoštenog diska; notokord djeluje poticajno na ektoderm iznad sebe i on zadeblja→neuralni ploča(stanice neuralne ploče su neuroektoderm, a sama indukcija neurulacija); krajem 3. tj.→neuralni nabori→neuralna cijev(neuroporus anteriorzatvara se 25.dana, neuroporus posterior zatvara se 27.dana)→završetak neurulacije- epitelno-mezenhimska prijetvorba:kad se neuralni nabori uzdignu i spoje, neuroektodermalne stanice na rubu počnu se


60


odvajati→neuralni greben(gubi epitelni i poprima mezenhimski ustroj); stanice se premještaju iz neuroektodema u mezoderm –ektoderm daje osnovu za organe kojima je tijelo povezano s vanjskim svijetom: središnji i periferni živčani sustav, osjetni epitel uha, oka i nosa, epidermis i derivate epidermisa, osnovu za hipofizu i zubnu caklinu- od neuralnog grebena nastaje: stanice spinalnih ganglija(neuroni i Schwanove stanice), melanociti, ganglijske stanice autonomnog živčanog sustava, srž nadbubrežne žlijezde; a u području glave mezenhim nastaje od neuralnog grebena, razviju se hondroblasti, osteoblasti i fibroblasti(od toga nastaju kosti i vezivno tkivo glave i vrata)

Neurulacija- početkom 3.tj. razvoja ektoderm u obliku spljoštenog diska; notokord djeluje poticajno na ektoderm iznad sebe i on zadeblja→neuralni ploča(stanice neuralne ploče su neuroektoderm, a sama indukcija neurulacija); krajem 3. tj.→neuralni nabori→neuralna cijev(neuroporus anteriorzatvara se 25.dana, neuroporus posterior zatvara se 27.dana)→završetak neurulacije - stvaranje neuralne cijevi je primarna indukcija

Neuralni greben(''4.zametni listić'')- početkom 3.tj. razvoja ektoderm u obliku spljoštenog diska; notokord djeluje poticajno na ektoderm iznad sebe i on zadeblja→neuralni ploča(stanice neuralne ploče su neuroektoderm, a sama indukcija neurulacija); krajem 3. tj.→neuralni nabori→neuralna cijev(neuroporus anteriorzatvara se 25.dana, neuroporus posterior zatvara se 27.dana)→završetak neurulacije- epitelno-mezenhimska prijetvorba:kad se neuralni nabori uzdignu i spoje, neuroektodermalne stanice na rubu počnu se odvajati→neuralni greben(gubi epitelni i poprima mezenhimski ustroj); stanice se premještaju iz neuroektodema u mezoderm- od neuralnog grebena nastaje: stanice spinalnih ganglija(neuroni i Schwanove stanice), melanociti, ganglijske stanice autonomnog živčanog sustava, srž nadbubrežne žlijezde; a u području glave mezenhim nastaje od neuralnog grebena, razviju se hondroblasti, osteoblasti i fibroblasti(od toga nastaju kosti i vezivno tkivo glave i vrata)

Mezenhim- rahlo embrionalno vezivno tkivo- može nastati od mezoderma ili od neuralnog grebena(u području glave i vrata i tu se onda naziva mesectoderm ili ectomesenhim)- početkom 4.tj. ventralne i medijalne stijenke somita gube kompaktni ustroj i pomiču seprema notokordu→sklerotom, a čini ga mezenhim(rahlo tkivo)

Derivati mezoderma- oko 17.dana- paraksijalni mezoderm; lateralno od njega nalazi se bočna ploča;dijeli se na: - parijelntalni ili somatski mezoderm-sloj koji se spaja s ectodermom-somatopleura- visceralni ili splanhnički mezoderm- sloj koji se spaja s endodermom-splanhnopleura - od somatopleure nastaju hondroblasti i


60


osteoblasti za ekstremitete - od splanhnopleure nastaju glatki mišići vezani za probavnu cijev- ta dva sloja omeđuju novonastalu šupljinu(embrionalni celom)-on prelazi u izvanembrionalni celom(korionska šupljina)- intermedijalni mezoderm-dio mezoderma koji spaja paraksijalni mezoderm s bočnim pločama- početkom 3.tj. paraksijalni mezoderm se počinje ustojavati u odjeljke(somitomere)-najprije se pojavljuju na kranijalnom dijelu embrija; u svakoj somitomeri su stanice raspoređene koncentrično oko središnje nakupine(neuromere-u području glave;od njih nastane najveći dio mezenhima glave)- kaudalno od okcipitalnog područja somitomere se razdvajaju u somite(parasegmente)-nastaju od 20.dana do kraja 5.tj.; nastanu 4 zatiljna, 8 vratnih, 12 prsnih, 5 slabinskih, 5 križnih i 8-10 trtičnih parova somita(prvi zatiljni i zadnjih 5-7 trtičnih nestaju, a od preostalih nastaje aksijalni skelet)- od embrionalnog mezoderma nastaju: potporna tkiva(vezivno, hrskavično i koštano), skeletno i glatko mišićje, krvne i limfne stanice i žile, bubrezi, spolne žlijezde i njihovi odvodni kanali, kora nadbubrežne žlijezde, slezena

Diferencijacija somita- početkom 4.tj. ventralne i medijalne stijenke somita gube kompaktni ustroj i pomiču seprema notokordu→sklerotom, a čini ga mezenhim(rahlo tkivo)- sklerotom kasnije okruži kralj.moždinu i notokord→osnova kralježnice- preostali dorzalni dio stijenke somita→dermomiotom, od kojeg ventralni dio postaje miotom od kojeg nastaju skeletni mišići, a dorzali dio daje osnovu za corium i potkožno vezivno tkivo→dermatom

Intermedijarni mezoderm- povezuje paraksijalni mezoderm s bočnim pločama- kasnije se diferencira: u vratnom i gornjem dijelu čine ga segmentno raspoređene stanice(kasnije nefrotomi), a u kaudalnom dijelu čini ga nesegmentirana nakupina tkiva(nefrogeni tračak)

Bočne ploče- parijetalni mezoderm s susjednim ektodermom čini buduću lateralnu i ventralnu stijenku tijela, a visceralni mezoderm zajedno s embrionalnim endodermom čini stijenku crijeva- stanice uz samu šupljinu embrionalnog celoma→mezotel tankih seroznim membrana(one oblažu peritonealnu, pleuralnu i perikardijalnu)

Razvoj krvnih žila- 18.-19.dan- u izvanembrionalnom mezodermu iz mezenhimskih stanica počinje diferencijacija prvih krvnih žila i krvnih stanica i to u zidu žumanjčane vreće, korionu i emb.dršku(od mezenhimskih st. nastaju hemangioblasti od kojih nastaje endotel i krvni otočići iz kojih nastaju krvne prastanice)- vaskulogeneza-stvaranje krvnih žila iz krvnih otočića(prvobitan razvoj krvnih žila)- angiogeneza- pupanje(stvaranj novih žila iz postojećih)


60


- od visceralnog lista izvanembrionalnog mezoderma(koji oblaže žumanjčanu vreću)→angioblasti(mezenhimsko podrijetlo)-od njih nastaju krvni otočići i endotel- to se događa i u izvanembrionalnom mezodermu korionskih resica i u dršku- 21. i 22. dan- one se spoje s žilama embrija→fetoplacentalna cirkulacija krvi- arterije: u 4. i 5.tj.- arterije ždrijelnih lukova(skržne arterije)→aortalni lukovi(polaze iz aortalne vreće koja nastaje iz kranijalnog dijela truncusa arteriosusa, a ulijevaju se u desnu i lijevu dorzalnu aortu)- 1.aortalni luk- a. maxillaris- 2.aortalni luk- a.hyoidea, a.stapedia- 3.aortalni luk- a.carotis communis, dio a.carotis interne(ostalo od dorzalne aorte), a.carotis externa- 4.aortalni luk- lijevo: dio luka aorte između karotidne i subclavie- desno: početni dio desne subclavie- 6.aortalni luk (''plućni luk'')- proksimalni dio: glavne grane plućne arterije- distalni dio: desno isčezava, a lijevo→ductus arteriosus-žumanjčane arterije- izlaze iz dorzalne aorte i granaju se u žumanjčanoj vreći→ opskrbljuju dorzalni mezenterij -pupčane arterije-- vene- žumanjčane vene- tvore splet oko duodenuma i ulaze kroz septum transversum u sinus venosus→sinusoidne kapilare jetre; od desne žum. vene nastane v. mesenterica superior;od desnog hepatokardijalnog kanala nastaje hepatokardijalni dio v. cave inferior- pupčane vene – povežu se s mrežom sinusoidnih kapilara; isčezne desna pup. vena, pa samo lijeva dovodi krv do placente; ductus venosus-izravan spoj lijeve pup. vene i desnog hepatokardijalnog kanala - kardijalne vene- prvo odvode krv iz cijelog embrija prema srcu; u 5.-7. tj. javljaju se supkardinalne, sakrokardinalne i suprakardinalne vene- anastomoze vena : a) između gornjih kardinalnih→u lijevu brahiocephaličku v.

b) među supkardinalnim venama → lijeva bubrežna vena(od distalnog dijela lijeve supkardinalne nastaje v.

testicularia ili v. ovarica) c) među sakrokardinalnim venama →lijeva a. iliaca communis - nastanak donje šuplje

vene : dio u jetri-hepatokardijalni dio; dio u bubregu i dio koji nastaje od desne sakrokardinalne vene

- v. azygos – nastaje iz 4.-11. desne međurebrene vene koje se ulijevaju u donju kardijalnu venu na desnoj strani- v. hemiazygos – iz 4.-7. lijeve međurebrene vene koje se ulijevaju u suprakardinalnu koja se ulijeva u v. azygos

Derivati endoderma- kraniokaudalno savijanje embrija posljedica je brzog rasta središnjeg živčanog sustava u dužinu, a lateralno savijanje posljedica je pojavljivanja naglog rasta somita


60


- oblikovanje cijevastog crijeva je pasivno zbivanje tijekom kojeg se stijenka žumanjčane vreće izvrće i ugrađuje u stijenku crijeva- prvo endoderm oblaže ventralnu plohu embrija i čini krov žumanjčane vreće- prednje, srednje(povezano s ductusom vitellinusom s žum.vrećom) i stražnje crijevo- kranijalni kraj zatvara bucofaringealna membrana koja krajem 3.tj. puca(26.dan) i uspostavlja vezu između amnionske tekućine i prednjeg crijeva- stražnje crijevo završava kloakalnom membranom- derivati endoderma: u početku tvori epitel primitivnog crijeva te embrionalnih dijelova alantoisa i žumanjčanog kanala; kasnije: epitel dišnog sustava; parenhim štitne žlijezde, epitelnih tjelešaca, jetre i gušterače; retikularnu stromu tonzila i timusa; epitel mokraćnog mjehura i cijevi; epitel bubnjića i Eustahijeve tube

Plakode- kad se neuralna cijev zatvori u kranijalnom području embrija pojave se parna zadebljanja ektoderma : slušne i lećne plakode- daljnjim razvojem slušne se plakode uleknu i odvoje kao slušni mjehurići- u 5.tj. se lećne plakode invaginiraju i nastaju očne leće

Fetalno razdoblje i razvoj zametka- od početka 3.mjeseca do kraja intrauterinog života- sazrijevanje tkiva i organa te brz rast tijela- dužina fetusa: CRL(dužina tjeme-zadak)-sjedeća visina CHL(dužina tjeme-peta)-stajaća visina- 3.mjesec- lice poprima ljudsko obilježje; udovi postižu svoju relativnu dužinu, primarni centri okoštavanja postoje od 8.tj.; od 12.tj. može se odrediti spol- 4. i 5. mjesec- fetus se izdužuje; prekriven je lanugo-dlačicama, ima obrve i kosu; osjećaju se pokreti- druga polovica intrauterinog razvoja- povećava se tjelesna težina; tijekom zadnja 2 mj. dobije potkožno masno tkivo, koža je prekrivena masnom naslagom(vernix caseosa)-od izlučevina žlijezda lojnica i odljuštenih stanica epidermisa

Određivanje termina porođaja- menstrucijska dob(od prvog dana zadnje menstruacije)-40.tj.=280 dana- ovulacijska dob(od ovulacije)-38.tj.=266 dana- embriološka dob(od oplodnje)-265 dana

Intrauterino zaostajanje u rastu- izraz za djecu koja su za 10% ili više lakša od očekivane težine za tu fetalnu dob- mala suza dob trudnoće; fetalno pothranjena ili nezrela; 1 na 10 pokazuje zaostajanje u rastu(povećan rizik za neurološke smetnje, prirođene malformacije, aspiraciju mekonija, hipoglikemiju, hipokalcijemiju i sindrom respiracijskog distresa)- moguće zbog kromosomskih anomalija, teratogena, zaraznih bolesti majke(rubeola, sifilis),pothranjenost majke, pušenje, alkohol i droga - treba razlikovati prematuruse od djece koja su zaostajanje u rastu intrauterino

Placentalne resice- resice polaze od korionske ploče, a na suprotnoj su strani pričvršćene na majčinu deciduu


60


- površinu resica prekriva sinciciotrofoblast koji leži na sloji citotrofoblasta koje pokrivaju mezenhim(koji nastaje od izvanembrionalnog mezoderma)- između resica su intravilozni prostori ispunjeni majčinom krvi- napredovanjem trudnoće, resice na emb.polu čine chorion frondrosum, a na suprotnom polu chorion laeve(glatki korion); pričvrsne resice

Resičasti korion i bazalna decidua=placenta- chorion frondrosum, chorion laeve- decidua basalis, decidua parientalis, decidua capsularis

Građa placente- početak 4.mj.-fetalni dio(resičasti korion) i majčin dio(decidua basalis)- korionska ploča nastaje od parijetalnog lista izvanembrionalnog mezoderma, citotrofoblasta i sinciciotrofoblasta- na fetalnoj strani korionska ploča(epitel amniona, mezenhim amniona, mezenhin koriona, epitel koriona), a na majčinoj strani bazalna ploča(od decidualnih stanica)- tijekom 4.mj. nastaju decidualne pregrade koje ne dopiru do korionske ploče,građene su od majčinog tkiva, površina je prekrivena sinciciotrofoblastom, one dijele posteljicu na kotiledone

Zrela placenta- majčina strana(kotiledoni), fetalna strana(korionska ploča s korionskim žilama)- amnion prekriva slobodnu plohu koriona- hvatište pupkovine je ekscentrično- rijetko: insertio velamentosa(pupkovina se hvata za vodenjak)- vodenjak nastane od amniokorionske membrane i decidue capsularis i decidue parientalis

Optok krvi u placenti- kotiledoni primaju spiralne arterije koje prodiru kroz bazalnu ploču i ulaze uintravilozne prostore;oksigenirana krv se prolijeva preko resica(na terminalnim resicama dolazi do izmjene tvari i plinova difuzijom;tu je membrana samo os sinciciotrofoblasta i endotela fetalnih žila; sinciciotrofoblast ovdje ima četkastu prevlaku); placentalna barijera je prvo građena od 4 sloja(endotel kapilara,vezivno tkivo resice,citotrofoblast i sinciciotrofoblast), a kasnije (nakon 4.mj.) je građena samo od sinciciotrofoblasta i endotela kapilara fetusa=placentalna membrana- majčina i fetalna krv su odvojene- fetalni optok(iz fetusa u placentu)-a.umbilicalis s deoksigeniranom krvi→arterije korionske ploče→arterije u pričvrsnim resicama→na arterije u terminalnim resicama(kapilare)→kroz placentalnu membranu ulazi oksigenirana krv iz majke i izlazi deoksigenirana krv iz fetusa→oksigenirana krv venama natrag u fetus(v.umbilicalis)

Placentalna barijera- placentalna barijera je prvo građena od 4 sloja(endotel kapilara, vezivno tkivoresice,citotrofoblast i sinciciotrofoblast), a kasnije(nakon 4.mj.) je građena samo od sinciciotrofoblasta i endotela kapilara fetusa=placentalna membrana - ne dolazi do miješanja majčine i


60


fetalne krviFunkcije placente

- izmjena plinova i proizvoda metabolizma-izmjena plinova,hranjivih tvari i elektrolita(difuzijom kroz tkivo resice),prijenos majčinih protutijela(IgG protiv zaraznih bolesti)- izlučivanje hormona-progesterona(sinciciotrofoblast), estrogene(estriol najviše)-za rast maternice i razvoj mliječne žlijezde, humani korionski gonadotropin(sličan LH), somatomamotropni hormon(placentalni laktogen)-daje fetusu prednost pred majkom u iskorištenju glukoze iz majčine krvi

Pupkovina- kroz primitivni pupčani prsten(koji je granica između amnionskog i embrionalnog ektoderma) u 5.tj.prolaze:-embrionalni držak koji sadržava alantois i umbilikalne krvne ž. -žumanjčani kanal(ductus vitellinus) s vasa vitellina -kanal koji povezuje emb. i izvanemb. celomsku šupljinu - emb. držak je jedino mjesto gdje izvanembrionalni mezoderm prolazi kroz korionsku šupljinu - alantois ili alantoenteriči divertikulum-pojavljuje se oko 16.dana; u nižih sisavaca služi za kao spremište bubrežne ekskrecije, u čovjeka je rudimentaran - daljnjim rastom, amnionska se šupljina širi, a amnion obuhvati i embrionalni držak i žumanjčani kanal→primitivna pupkovina (distalno ima žum.kanal i umbilikalne ž., a proksimalno crijevne vijuge do 10.tj. i ostatak alantoisa) - kad obliterira alantois i žum.kanal, u pupkovini preostanu umbilikalne žile okružene Whartonovom sluzi(vez.tkivo bogato proteoglikanima, kao zaštitni sloj)

Amnionska tekućina i poremećaji u njenom stvaranju- produkt je amnionskih stanica, ali potječe i iz majčine krvi- prvo služi samo kao mehanička zaštita, a kasnije fetus i guta amnionsku tekućinu- kasnije se pretvara u plodnu vodu- poremećaji- amnion pukne prerano(olygohydramnion→skvrčavanje stopala, hipoplaziju pluća); polyhydamnion(previše amnionske tekućine)

Blizanci- jednojajni blizanci- 3-4 na 1000 porođaja- podjela zigote na različitim stadijima razvoja(u stadiju 2 blastociste= implantacija odvojena; u ranom stadiju blastociste=zajednička posteljica i korionska šupljina, odvojene amnionske šupljine; u stadiju dvoslojnog zametnog štita=posteljica, korion i amnion su zajednički)- dvojajni blizanci- 7-11 na 1000 porođaja-istodobna oplodnja 2 oocite s dva različita spermija -svaka se zigota zasebno implantira -moguć eritrocitni mozaicizam

Prirođene malformacije- poremećaji građe, funkcije, ponašanja i metabolizma koji su nastali prije rođenja- teratologija- 4-6% učestalost malformacija u djece- uzroci: genetski čimbenici(kromosomske anomalije, mutacije gena)


60


- manje malformacije:male uške, pigmentirane kožne pjege- malformacije nastaju za vrijeme organogeneze(od 18.dana)(većina ih nastaje između 3. i 8. tjedna)- disrupcije su destruktivne morfološke promjene organa nastale nakon njihova oblikovanja- deformacije- zbog dugotrajnog djelovanja meh.sila na dio fetusa- sindromi- skupina anomalija koja se pojavljuje zajedno(npr. CHARGE, VACTERL)

Numeričke i strukturne anomalije kromosoma- zahvaćaju jedan ili više kromosoma zbog njihova lomljenja,a lomovi su posljedica djelovanja čimbenika iz okoliša(virusi, zračenje, lijekovi)- delecija→sindrom chi du chat- mikrodelecije(nekoliko susjednih gena) npr. na drugom kraku kromosoma 15(naslijeđeno od ♀→Angelmanov sindrom-duš.zaostalost,ne mogu govoriti,slaba miš.pokretljivost, od ♂→Prader-Willijev sindrom-ipotonija,duš.zaostalost,pretilost,hipogonadizam)- sindrom krhkog X kromosoma-duš.zaostalost, izbočena čeljust, velike uši

Teratogeni čimbenici, zarazne bolesti- rubeola, citomegalovirus, virus herpes simplex, varicella, HIV, Taksoplazmoza gondii,sifilis

Teratogeni čimbenici, kemijski uzročnici- talidomid→amelije i meromelije; metotrekstat(antagonist folne kis.);difenilhidantoin, valproična kis., trimetadion(epilepsija); antipsihotici, droga, alkohol, nikotin - hormoni: s androgenim učinkom, dietilstilbestrol, oralni kontraceptivi, kortizon

Teratogeni čimbenici, bolesti majke- dijabetes, fenilketonurija

Načela teratologije- Wilson, 1959.- osjetljivost na teratogene ovisi o genotipu zametka i načinu njegova reagiranja s okolišem- ovisi i o razvojno stadiju- o izloženosti teratogenu- teratogeni poremećuju embriogenezu djelujući na specifičan način na stanice i tkiva u razvoju- ishodi su smrt, malformacije, zaostajanje u rastu i funkcionalni poremećaji

Sprečavanje malformacija- dodavanje joda soli sprečava duš. zaostalosti i deformacije kostiju- kontrola metabolizma trudnica s dijabetesom i fenilketonurijom- dodavanje folne kiseline hrani smanjuje učestalost malformacija- izbjegavanje alkohola i dugih štetnih tvari

Koji čimbenici utječu na djelovanje teratogena- osjetljivost na teratogene ovisi o genotipu zametka i načinu njegova reagiranja s okolišem - ovisi i o razvojno stadiju - o izloženosti teratogenu - teratogeni poremećuju embriogenezu djelujući na specifičan način na stanice i tkiva u razvoju

SPECIJALNA EMBRIOLOGIJARazvoj lubanje


60


- neurocracium- a)membranski dio(plosnate kosti)-nastaje od stanica neuralnog grebena (osim zatiljne i stražnje strane slušne čahure koje nastaju od paraksijalnog mezoderma); intramembransko okoštavanje(nastaju gredice koje se radijalno šire;prvo nastaje spužvasto tkivo, onda lamele)→fontanele b)hondrocranium(baza lubanje)-potječu od stanica neuralnog grebena(hipofizna i prekordalna hrskavica), a dio od paraksijalnog mezoderma(kordalni hondrokranij)- viscerocranium-prvi ždrijeli luk: dorzalni dio-maksilarni nastavak(→maxilla, zigomatična i ljuska temporalne kosti) ventralni dio-mandibularni nastavak(→mandibula)- sadrži Mercelovu hrskavicu -od stražnjih korjenova 1. i 2. luka nastaju u 4.mj. nakovanj, stremen i čekić

Anomalije razvoja lubanje- cranioschisis(ne zatvori se svod lubanje),anencephalia,acrania,meningocele,craniosynostosis(prerano zatvaranje šavova)→scahocephalia,acrocephalia,plagiocephalia

Razvoj i malformacije udova- osnove udova kao izrasline na ventrolateralnoj strani krajem 4.tj.(sastoje se od mezenhimakoji potječe od parijetalnog mezoderma=bočne ploče, a pokriveno je slojem ektodermalnog kubičnog epitela); mezenhim pobuđuje ektoderm→apikalni ektodermalni greben AEG- mezenhim ispod AEG-a(koji je pod njegovim utjecajem) je skupina nediferenciranih stanica koje podliježu mitozi; a udaljeniji mezenhim se počne diferencirati u hrskavicu i mišiće(zaj dio nije pod utjecajem AEG-a)- u 6.tj.- završni se dijelovi osnova udova spljošte i nastanu osnove dlanova i tabana- prsti se počnu razdvajati zbog lokalnog propadanja stanica i AEG se podijeli na 5 dijelova- raspored prstiju ovisi o djelovanju skupine stanica na stražnjem rubu proksimalnog dijela osnove uda(zona polarizacijske aktivnosti ZPA)- enhondralno okoštavanje(počinje krajem embrionalnog razvoja); u 12.tj. postoje u svim dijafizama primarna središta okoštavanja- poremećaji- amelia, meromelia,phocomelia, micromelia- polydactylia,ectrodactylia(nedostatak prsta), syndactylia(spojeni prsti), rascjep šake ili stopala, skvrčeno stopalo, amnionske priraslice(amputacija prsta ili udova), prirođeno iščašenje kuka

Razvoj kralježnice- u 4. tj. stanice sklerotoma premještaju se medijalno i okružuju neuralnu cijev i notokord(posljedica povećanja susjednih tvorbi; stanice sklerotoma oko notokorda čone osnovu za trupove, a oko neuralne cijevi za lukove kralježaka)→mezenhimska osnova kralježnice(segmentalno podrijetlo→sklerotomski segmenti odvojeni su rahlim intersegmentalnim mezenhimom)- proliferacija stanica u kaudalnom dijelu svakog sklerotoma,preko intersegmentalnog dijela na kranijalni dio nižeg sklerotoma(trup nastaje spajanjem kaudalnog dijela jednog i kranijalnog dijela nižeg sklerotoma)→hijalina hrskavica→enhondralno okoštavanje (mezenhimski , hrskavični i koštani stadij)


60


- mezenhimske stanice u sredini sklerotoma ne umnažaju se i ne difeenciraju se u hijalinu hrskavicu nego iz njih nastane intervertebralna ploča- u području trupova notokord isčezava,a poveća se u sredini intervertebralne ploče(→nucleus pulposus)

Anomalije kralježnice- hemivertebra(polovica kralješka nedostaje)→skolioza, sindrom Klippel-Feil(smanjenbroj vratnih kralješka)- nepotpuno spajanje lukova kralješka(spina bifida occulta et cystica)-sustavne bolesti: achondroplasia(poremećaj enhondralnog okoštavanja u području epifizne ploče)→patuljasti rast; acromegalia(preveliko stvaranje hormona rasta)

Srčana cijev- razvoj srčane cijevi-endoderm inducira u visceralom mezodermu diferencijaciju angioblasta→angiogene skupine(ventralno čine kardiogeno područje); zboj brzog rasta središnjeg živčanog sustava, prekodalna ploča→bukofaringealna membrana,srce s perikardijalnom šupljinom zaostaje u vratu; lateralnim savijanjem dvije endotelne cjevčice se približe i spoje→srčana cijev(u donjem dijelu spajanje izostaje); dorzalni mezokard→popreči perikardijalni sinus(dvije strane perikardijalne šupljine su povezane); mezoderm oko srčane cijevi→miokard(izlučuje srčanu sluz bogatu hijaluronskom kis. koja ga odvaja od endotela); na vanjsku stranu dosele stanice iz venskog kraja srca→epikard- savijanje srčane cijevi- 23.dan- počinje savijanje; arterijski dio savija se prema naprijed, dolje i desno, a venski dio prema straga,gore i lijevo; do 28. dana kad nastaje srčana petlja; lokalna proširenja: primitivni atrij, primitivni ventrikul(najveći dio lijeve klijetke);iznad prim.ventrikula- bulbus cordis→najveći dio desne klijetke, conus cordis→izlazni dijelovi klijetki, truncus arteriosus→početni dijelovi aorte i plućnih arterija;, između bulbusa i prim.ventrikula→primitivni interventrikularni otvor

Razvoj srca- razvoj srčane cijevi-endoderm inducira u visceralom mezodermu diferencijaciju angioblasta→angiogene skupine(ventralno čine kardiogeno područje); zboj brzog rasta središnjeg živčanog sustava, prekodalna ploča→bukofaringealna membrana,srce s perikardijalnom šupljinom zaostaje u vratu; lateralnim savijanjem dvije endotelne cjevčice se približe i spoje→srčana cijev(u donjem dijelu spajanje izostaje); dorzalni mezokard→popreči perikardijalni sinus(dvije strane perikardijalne šupljine su povezane); mezoderm oko srčane cijevi→miokard(izlučuje srčanu sluz bogatu hijaluronskom kis. koja ga odvaja od endotela); na vanjsku stranu iz venskog kraja srca→epikard- savijanje srčane cijevi- 23.dan- počinje savijanje; arterijski dio savija se prema naprijed, dolje i desno, a venski dio prema straga,gore i


60


lijevo; do 28. dana kad nastaje srčana petlja; lokalna proširenja: primitivni atrij, primitivni ventrikul(najveći dio lijeve klijetke);iznad prim.ventrikula- bulbus cordis→najveći dio desne klijetke, conus cordis→izlazni dijelovi klijetki, truncus arteriosus→početni dijelovi aorte i plućnih arterija;, između bulbusa i prim.ventrikula→primitivni interventrikularni otvor - razvoj venskog sinusa- sinus venosus –krajem 4.tj. prima krv iz desnog i lijevog roga, a svaki rog se sastoji od v. cardialis communis, v.vitelline, v.umbilicalis; u 5.tj. obliteriraju desna pupčana i lijeva žumanjčana(lijevi rog zaostaje u razvoju); u 10.tj. obliterira lijeva zajednička kardijalna→ostane samo v.obliqua atrii sinistri i sinus coronarius cordis; poveća se desni rog sinusa venosusa(nastaje sinuatrijsko ušće omeđeno zaliscima koji su spojeni sa septum spurium(on se kasnije spoji s intraatrijskom pregradom);od desnog zaliska→zalistak v.cave inferior i zalistak koronarnog sinusa; crista terminalis odvaja glatko područje sinusa venaruma od područja desnog atrija s trabeculama carneae) - pregrađivanje srca- između 27. i 37.dana razvoja- pregrađivanje primitivnog atrija- kraj 4.tj.- septum primumi, raste do endokardijalnih jastučića u AV otvoru, foramen primum(kasnije se zatvori); nastaje foramen secundum propadanjem stanica u septumu primumu; septum secundum(otvor je foramen ovale;a septum primum postaje valvula foraminis ovalis );nasranak plućnih vena iz lijevog atrija; od prvobitnog primitivnog lijevog atrija nastane auricula- pregrađivanje atrioventrikularnog kanala- kraj 4.tj. nastaju gornji i donji atrioventrikularni endokardijalni jastučići(mezenhimskog podrijetla;krv ulazi samo u primitivni lijevi ventrikul); kraj 5.tj. AV kanal se proširi desno(krv ulazi u oba ventrikula); pojave se i lateralni atrioventrikularni endokardijalni jastučići; spoje se gornji i donji AV endokardijalni jastučići i nastane lijevo i desno AV ušće(sl.12.15A); AV zalisci: strujanjem krvi miokard se stanji i zalisci su povezani samo mišićnim tračcima sa stijenkom (sl. 12.17);kasnije miš.tračci pretvore se u gusto vezivno tkivo prekriveno endokardom(lijevo AV ušće→valva bicuspidalis ili mitralis; desno AV ušće→valva tricusidalis) - pregrađivanje arterijskog trunkusa i srčanog konusa- 5.tj.- nastanu dva trukusna grebena(desni gornji i lijevi donji)-spoje se, zavijaju oko uzdužne osi i nastane pregrada spiralnog toka septum aorticopulmonale(dijeli truncus areriosus na dva dijela→početni dijelovi aorte i plućnih arterija); desni dorzalni i lijevi ventralni konusni greben- spoje se međusobno i s aorticopulmonalnom pregradom)→conus cordis se podijeli na izlazne dijelove desnog i lijevog ventrikula - pregrađivanje primitivnog ventrikula- kraj 4.tj. medijalne stijenke miokarda ventrikula se približe i spoje → mišićni dio interventrikularne pregrade; između miš.dijela pregrade i endokardijalnih jastučića→ foramen interventriculare;membranski dio interventrikularne pregrade nastaje od pregrade srčanog konusa


60


i o donjeg AV endokardijalnog jastučića; polumjesečasti zalisci: 5.tj. od arterijskog trunkusa pojave se osnove; u 9.tj. je potpuno odvojeno ušće aorte od ušća plućne arterije(polumjesečasti zalisci nastali su od mezenhima) - klinički poremećaji- defekti intraatrijske pregrade1) foramen secundum persistens prekomjereno propadanje stanica septuma primuma ili nedovoljno razvijen septumsecundum→krv

prelazi iz lijevog u desni atrij; 2) nedostatak inraatrijske pregrade→ cor triloculare biventriculare ili zajednički atrij; 3) prerano zatvaranje oajnog otvora→hipertrofija desnog atrija i ventrikula, a lijeva strana srca zaostaje u rastu; 4) otvoren AV kanal s nedostatkom membranski dio interventrikularne i interatrijske pregrade ; 5) foramen primum persistens- nema memb.dijela interatrijske pregrade;6) atresia valvulae tricuspidalis- obliteracija desng AV ušća - defekti interventrikularne pregrade - Fallotova tetralogija-malformacija konusa srca i arterijskog trunkusa; a) infundibularna stenoza plućne arterije, b) povećan tlak u desnom ventrikulu, c) defekt interventrikularne pregrade, d) pomak izlazišta aorte udesno(prima krv iz oba ventrikula) - truncus arteriosus persistens(nepodijeljeni trunkus, prima krv iz oba ventrikula) - transpozicija velikih krvnih žila- septum aorticopulmonale nema spiralan tok(aorta izlazi iz desnog, a plućna arterija iz lijevog ventrikula) - valvularna stenoza- zbog sraštenja polumjesečasti zalistaka - valvularna atrezija –dextrocardia – savijanje srčane petlje ulijevo(srce smješteno na desnoj strani; situs viscerum internum) - ectopia cordis- srce smještenona vanjskoj površini prsnog koša - razvoj provodnog sustava srca- razvoj SA čvora počinje u donjem lijevom dijelu srčane cjevčice; a razvoj AV čvora od stanica stijenke lijeve strane sinusa enosusa i od stanica stijenke AV kanala

Pregrađivanje primitivnog atrija- kraj 4.tj.- septum primumi, raste do endokardijalnih jastučića u AV otvoru, foramen primum(kasnije se zatvori); nastaje foramen secundum propadanjem stanica u septumu primumu; septum secundum(otvor je foramen ovale;a septum primum postaje valvula foraminis ovalis )- nastanak plućnih vena iz lijevog atrija; od prvobitnog primitivnog lijevog atrija nastane auricula

Pregrađivanje atrioventrikularnog kanala- kraj 4.tj. nastaju gornji i donji atrioventrikularni endokardijalni jastučići(mezenhimskog podrijetla;krv ulazi samo u primitivni lijevi ventrikul); kraj 5.tj. AV kanal se proširi desno(krv ulazi u oba ventrikula); pojave se i lateralni atrioventrikularni endokardijalni jastučići; spoje se gornji i donji AV endokardijalni jastučići i nastane lijevo i desno AV ušće(sl.12.15A); AV zalisci:strujanjem krvi miokard se stanji i zalisci su povezani samo mišićnim tračcima sa stijenkom (sl. 12.17);kasnije miš.tračci pretvore se u gusto vezivno tkivo prekriveno


60


endokardom(lijevo AV ušće→valva bicuspidalis ili mitralis; desno AV ušće→valva tricusidalis)

Fetalni optok krvi- prije rođenja- placenta- umbilikarna vena - jetra kroz ductus venosus(a mali dio ostane u jetri; miješanje s krvi iz portalnog krvotoka)- v.cava inferior(miješanje arterijske krvi s venskom krvi iz donjih ekstremiteta)- desni atrij- foramen ovale- lijevi atrij (miješanje art. krvi s venskom iz pluća) – lijevi ventrikul- aorta- mali dio krvi u desnom atriju (pomiješa se s venskom krvi iz gornje šuplje vene) – desni ventrikul- pluća arterija- ductus arteriosus – silazna aorta (miješanje s krvi iz proksimalnog dijela aorte) – pupčane arterije do placente- nakon rođenja- početak disanja, zatvori se ductus ateriosus(djelovanjem bradikinina), krv uđe u pluća plućnim arterijama; u lijevi atrij ulazi oksigenirana krv(poraste tlak-zatvori se valvula foraminis ovalis); zatvore se pupčane arterije zbog kontrakcije glatkog mišićja, zatvaranje pupčane vene i ductusa venosusa

Razvoj i anomalije dišnog sustava (općenito)- od 4.tj.→dišni divertikul(epitel je endodermalnog podrijetla, a vezivno i hrskavično tkivo je od visceralnog mezoderma)- prvo nastaju ezofagotrahealni nabori koji se spajaju i nastaje ezofagotrahealna pregrada- poremećaji u razvoju- atrezije jednjaka s ezofagotrahealnim fistulama(gornji dio jednjaka završava slijepo,a donji je fistulom povezan s tracheom), izolirana atrezija jednjaka , ezofagotrahealna fistula u obliku slova H bez atrezije jednjaka; ezofagotrahealne fistule su sastavni dio skupine anomalija VACTERL; sve komplikacije vode do polyhidramniona- grkljan- hrskavice i vezivo potječu od mezenhima 4. i 6. ždrijelnog luka(inervcija: n.vagus); u vrijeme stvaranja hrskavica, epitel se umnaža i privremeno zatvori lumen; naknadnom rekanalizacijom nastaje ventriculi laryngis koji se diferenciraju u lažne i prave glasnice- dušnik, bronhi i pluća- plućni divertikul→2 bronhalna izdanka(u 5.tj. iz njih se razviju glavni bronhi); daljnjim rastom osnove pluća prodiru u uski dio celoma iza srca=pleuroperitonealni kanal; na kraju se pleuroperitonealni kanali odvoje od peritonealne i pleuralne šupljine izrastanjem pleuroperitonealnih i pleuroperikardijalnih nabora→primitivne pleuralne šupljine; visceralni mezoderm oko osnove pluća→visceralna pleura, somatski mezoderm→parijentalna pleura; sekundarni bronhi se dihotomički dijele; do kraja 6.mj. nastane 17 bronhopulmonalnih segmenta; još se 6 dioba odvija nakon rođenja; prije rođenja račvište dušnika se nalazi u visini Th4- sazrijevanje pluća- disanje postane moguće kad se kubične stanice respiracijskih bronhiola potpuno spljošte→primitivne alveole;karakteričtičan oblik i građu alveole dobiju nakon rođenja; krajem 6.mj. razviju se u stijenkama alveola pneumociti tipa II koji proizvode surfaktant ; prije rođenja pluća su ispunjena tekućinom koja sadržava puno klorida,sluzi, surfaktanta i malo proteina; pokreti disanja počinju prije rođenja i uzrokuju aspiraciju amnionske tekućine→pripremanje respiracijskih mišića


60


- poremećaji – sindrom respiracijskog distresa(RDS)-nema dovoljno surfaktanta; bolest hijalinih membrana- kolabirane alveole sadrže tekućinu s puno proteina i hijalinih membrana te lamenarnih tjelešaca; ektopični plućni režnjevi-razviju se iz dušnika ili jednjaka(od prekobrojnih dišnih divertikula); prirođene ciste pluća

Razvoj primitivnog crijeva (općenito)-pokrovni I žlijezdani epitel probavne cijevi te parenhim mkezinih derivate (jetra i gušterača) endodermalnog su podrijetla, a vezivni i mišićni sastojci i potrbušiva potječu od mezoderma-diferencijacija crijeva i njegovih derivate ovisi o uzajamnom djelovanju endoderma crijeva (epitela) i mezoderma koji ga okružuje-primitivno crijevo proteže se od ždrijene do kloakalne membrane-dijele se na ždrijelno, prednje, srednje i stražnje crijevo-od ždrijenog crijeva nastaje ždrijelo i raznovrsne druge tvorbePrednje crijevo

-od prednjeg crijeva nastaju: jednjak, grkljan, dušnik i pluća te želudac i duodenum do ušća žučovoda-od endodermalnog epitela proksimalnog dijela dvanaesnika razvijaju se: jetra, žučni mjehur i gušterača-budući da se gornji dio prednjeg crijeva ezofagetrahealnom pregradom dijeli na jednjak straga i dušnik s osnovom pluća sprijeda, poremećenom pregradnjom mogu nastati komunikacije između dušnika i jednjaka-epitelni jetreni tračci i žučni kanali urastaju u porpečnu pregradu i diferenciraju se u parenhim jetre i žučni mjehur-hematopoetske stanice (brojne u jetri fetusa, kasnije rjeđe), Kupferove stanice i stanice vezivnog tkiva potječu od mezoderma-gušterača se razvija od dorzalne i ventralne osnove koje se kasnije spoje u konačnu gušteraču-zbog poremečaja u spajanju može nastati prstenasta gušterača, koja okružuje dvanaesnik i steže ga

Srednje crijevo-čini pupčanu petlju od koje nastaju dvanaesnik distalno od ušća žučovoda, jejunum, ileum i debelo crijevo sve do distalne 1/3 poprečnog debelog crijeva-vrh pupčane petlje privremeno je žumanjčanim kanalom povezan sa žumanjčanom vrećom-tijekom 6.tj crijevne vijuge rastu tako brzo da izlaze iz trbušne šupljine u pupkovinu (fiziološka umbilikalna hernija)-tijekom 10.tj vraćaju se u trbušnu šupljinu-najčešće anomalije: ostaci žumanjčanog kanala, izostanak vraćanja crijevnih vijuga u trbušnu šupljinu, poremećeno okretanje crijeva te stenoza i udvostručenje pojedinih dijelova crijeva

Stražnje crijevo-od njega se razvija debelo crijevo od distalne 1/3 poprečnog debelog crijeva do gornjeg dijela analonog kanala; distalni dio analnog kanala nastaje od ektodermalne analne jamice


60


-stražnje crijevo ulazi u stražnji dio kloake (budući anorektalni kanal), a allantois u prednji dio (budući urogenitalni sinus)-propadanje kloakalne membrane koja pokriva ovo područje, anus i urogenitalni sinus otvaraju se prema van-zbog poremećaja veličine stražnjeg dijela kloake anus se pomiče prema naprijed-tako nastaju rektovaginalne i rektoretralne fissure i atrezije

Ždrijelne vreće- od endodermalnog epitela škržnih vreća nastaju važni organi- prva ždrijelna vreća=tubotimpalna – izbočina ždrijelnog crijeva; od njega nastaje vanjski zvukovod, primitivno bubnjište(od distalnog dijela vreće), slušna tuba(od proksimalnog dijela vreće)- druga ždrijelna vreća – proliferacijom nastaju izdanci u mezenhim; zgušnjavanje mezenhima nastaju nepčane tonzile(u 3. i 5. mj. se usele limfociti); ostatak u odraslih→sinus tonsillaris - treća ždrijelna vreća – u 5. tj. od epitela dorzalnog proširenja 3.vreće→donja epitelna tjelešca, a od ventralnog →timus- četvrta ždrijelna vreća – epitel dorzalnog proširenja→gornja epitelna tjelešca- peta ždrijelna vreća – nastaje ultimobrahijalno tijelo(kasnije se ugradi u štitnjaču; od njega nastaju parafolikularne ili C stanice)

Ždrijelne brazde- u 5. tjednu razvoja= 4 ždrijelne brazde(samo prva sudjeluje u oblikovanju definitivnih tvorbi u embriju)- 2.ždrijelni luk preraste preko 3. i 4. i spoji se s epikardijanim grebenom

Razvoj jezika- potkraj 4.tj. od 1. ždrijelnog luka nastaje prva osnova jezika(2 tubercula lingualialateralia i tuberculum linguale impar); od mezenhima 2.,3.i 4. ždrijelnog luka nastaje kopula(druga medijalna kvržica); od stražnjeg dijela 4. ždrijelnog luka nastane i 3.medijalna kvržica(od nje nastane epiglotis) - lateralne kvržice se povećavaju i spoje se→prednje ⅔ jezika(inervacija:n.mandibularis); stražnji dio nastaje od 2. medijalne kvržice(inervacija:n.glossopharyngeus)- mišići nastaju od mioblasta doseljenih iz zatiljnih somita(inervacija: n. hypoglossus)- okus: prednje ⅔:chorda tympani- poremećaji- ankyloglossia(pričvršćen jezik za dno usne šupljine)

Razvoj nepca- intermaksilarni segment- dio lica, čeljusti i krova usne šupljine nastao spajanjem medijalnih nosnih nastavaka; čine ga: a)usni dio(→philtrum) b)dio alveolarnog nastavka maxille(za 4 sjekutića) c)troktasto primarno nepce - sekundarno nepce- najveći dio definitivnog nepca nastaje od nepčanih nastavaka(u 6.tj. izrastu iz maksilarnih nastavaka); u 7.tj. nastavci se postave u horizontalni položaj i spoje se; sprijeda se spoje s primarnim nepcem(foramen incisivum je vidljivo mjesto spajanja); sekundarno i primitivno čine definitivno nepce

Razvoj nosne šupljine- tijekom 6.tj. kad nosi dio dosegne krov primitivne usne šupljine(dijeli ih oronazalna membrana koja brzo iščezne)→primitivne hoane


60


- nakon razvitka definitivnog nepca nastaju definitivne hoane- paranazalni sinusi-nastaju od izbočine lateralnog zida nosnih šupljina

Razvoj štitne žlijezde- umnažanjem endodermalnog epitela u dnu ždrijela(oko foramen caecum); ostaje povezana s ductusom thyroglossusom- u 7.tj. se nalazi na svojem konačnom položaju- poremećaji- cista ductusa thyroglossusa, akcesorna štitna žlijezda

Razvoj lica- krajem 4. tj.- oko usne jamice(stomodeum) pojavljuju se lični nastavci koji pripadaju 1.ždrijelnom luku(maksilarni, mandibularni, čeoni)-nastaju od neuralnog grebena- tijekom 5.tj. nosne plakode se udubljuju→nosne jamice;bujanjem mezenhima oko njih nastaju nosni nastavci(lateralni i medijalni)- maksilarni nastavak raste i potiskuje medijalni nosni prema sredini lica(medijalni nosni nastavci se spoje)- gornja usna nastane spajanjem 2 medijalna i 2 maksilarna nastavka(lateralni ne sudjeluju u formiranju gornje usne)- nasolakrimalna brazda razdvaja maksilarni od lateralnog nosnog nastavka(njihovim stapanjem nastaje ductus lacrimalis)

Poremećaji u razvoju lica i nepca/intramaksilarni segment- razvoj lica- krajem 4. tj.- oko usne jamice(stomodeum) pojavljuju se lični nastavci koji pripadaju 1. ždrijelnom luku(maksilarni, mandibularni, čeoni)-nastaju od neuralnog grebena- tijekom 5.tj. nosne plakode se udubljuju→nosne jamice;bujanjem mezenhima oko njih nastaju nosni nastavci(lateralni i medijalni)- maksilarni nastavak raste i potiskuje medijalni nosni prema sredini lica(medijalni nosni nastavci se spoje)- gornja usna nastane spajanjem 2 medijalna i 2 maksilarna nastavka(lateralni ne sudjeluju u formiranju gornje usne)- nasolakrimalna brazda razdvaja maksilarni od lateralnog nosnog nastavka(njihovim stapanjem nastaje ductus lacrimalis)- intermaksilarni segment- dio lica, čeljusti i krova usne šupljine nastao spajanjem medijalnih nosnih nastavaka; čine ga:a)usni dio(→philtrum)b)dio alveolarnog nastavka maxille(za 4 sjekutića) c)troktasto primarno nepce - sekundarno nepce- najveći dio definitivnog nepca nastaje od nepčanih nastavaka(u 6.tj. izrastu iz maksilarnih nastavaka); u 7.tj. nastavci se postave u horizontalni položaj i spoje se; sprijeda se spoje s primarnim nepcem(foramen incisivum je vidljivo mjesto spajanja); sekundarno i primitivno čine definitivno nepce- poremećaji- rascjepi → prednji-lateralni rascjep usne,gornje čeljusti→ stražnji-rascjep sekundarnog nepca, rascjep uvule - kosa očna pukotina - medijalni rascjep usne-duševna zaostalost, holoprosencephalia - aprosopia(nedostatak lica)

Razvoj zuba- stadij kape- u 6. tj. proliferacijom bazalnih epitelnih stanica usne šupljine na maxilli i mandibuli →zubni greben; na svakom zubnom


60


grebenu izrasta 10 zubnih pupoljaka(ektodermalne osnove mliječnih zubi)→zubna kapa(vanjska i unutarnja caklinska kapa; između njih se nalazi caklinska pulpa(zvjezdolika mrežica),a ostatak nastane od neuralnog grebena i čini zubnu papilu(diferenciraju se u odontoblaste koji sintetiziraju dentin;Tomesova vlakna-tanki citoplazmatski izdanci odontoblasta; ostatak zubne papile se diferencira u zubnu pulpu)- stadij zvona- nastaje caklinski organ u obliku zvona- stanice unutarnjeg caklinskog sloja→ameloblasti(sintetiziraju i izlučuju caklinske prizme na vanjskoj površini dentina)- kad caklina odeblja, funkcija ameloblasta prestaje i propadaju(od njih ostane samo kutikula zuba koja postupno propada)- oblikovanje korijena- počinje urastanjem caklinskog epitela u mezenhim(Hertwigova ovojnica korijena)- mezenhimske stanice s vanjske strane korijena→cementoblasti(izlučuju cement s vanjske strane dentina)- od mezenhima se razvijaju i parodontalni ligamenti- nicanje mliječnih zubi: 6.-24. mjesec- nicanje trajnih zubi: 6.godina života(osteoklasti razgrade korijen mliječnog zuba)

Klinički važni poremećaji u razvoju zuba- oblik- deformatio dentis, macrodontia, microdontia- broj- hiperdontia,hypodontia- položaj – dystopia dentis, dyastema(razmak zubi)- vrijeme nicanja – dentes retenti- manjkavost u kalcifikaciji- odontogenesis imperfecta, aplasia cakline, hypoplasia cakline, caklinski biseri- anomalije korijena

Uloga stanica neuralnog grebena u razvoju glave i lica- krajem 4. tj.- oko usne jamice(stomodeum) pojavljuju se lični nastavci koji pripadaju 1. ždrijelnom luku(maksilarni, mandibularni, čeoni)-nastaju od neuralnog grebena- membranski dio neurocraniuma(plosnate kosti)-nastaje od stanica neuralnog grebena (osim zatiljne i stražnje strane slušne čahure koje nastaju od paraksijalnog mezoderma); intramembransko okoštavanje(nastaju gredice koje se radijalno šire;prvo nastaje spužvasto tkivo, onda lamele)→fontanele- hondrocranium (baza lubanje)-potječu od stanica neuralnog grebena(hipofizna i prekordalna hrskavica)

Poremećaji u razvoju ždrijelnih brazdi, vreća i lukova- vanjska vratna ili branhiogena fistula- unutrašnja vratna fistula- Treacher-Collinsov sindrom(dysostosis mandibulofacialis)-hipoplazija jagodica, hipoplazija mandibule koso položene vjeđe, malformacije uške,mala usna šupljina i rascjep nepca, nepravilan red zubi; nasljeđuje se autosomno dominantno- Robinova sekvenca-poremećen razvoj tvorbi koje se razvijaju iz 1.ždrijelnog luka(najteže pogođena mandibula)


60


- DiGeorgeova sekvenca(sindrom 3. i 4.ždrijelne vreće)-hipoplazija timusa,malformacije srca,anomalija vanjskog uha,hipertelorizam- hemifacijalna mikrosomija-kraniofacijalne malformacije

Razvoj živčanog sustava- početkom 3.tj. razvoja ektoderm u obliku spljoštenog diska; notokord djeluje poticajno na ektoderm iznad sebe i on zadeblja→neuralni ploča(stanice neuralne ploče su neuroektoderm, a sama indukcija neurulacija); krajem 3. tj.→neuralni nabori→neuralna cijev(neuroporus anteriorzatvara se 25.dana, neuroporus posterior zatvara se 27.dana)→završetak neurulacije- epitelno-mezenhimska prijetvorba:kad se neuralni nabori uzdignu i spoje, neuroektodermalne stanice na rubu počnu se odvajati→neuralni greben(gubi epitelni i poprima mezenhimski ustroj); stanice se premještaju iz neuroektodema u mezoderm- na prednjem kraju neuralne cijevi : primarni možd. mjehurići (prosencephalon,mesencephalon, rhombencephalon)

Razvoj mozga (općenito)-mozak čini kranijalni dio CNS-a i prvobitno se sastoji od 3 moždana mjehurića: rhombencephalon (stražnji mozak), mesencephalon (srednji mozak) i prosencephalon (prednji mozak)Rhombencephalon

-podijeli se na a) myelencephalon: od kojeg nastaje medulla oblongata (to područje ima bazalnu ploču za somatske i visceralne eferentne neurone te krilnu ploču za somtske i visceralne aferentne neurone)b)metencephalon: također s bazalnim (eferentnim) i krilnim (aferentnim) pločama-od tog moždanog mjehurića nastaju: cerebellum (koordinacijsko središte za položaj i kretanj tijela) i pons (put za živčana vlakna između kralježnične moždine i kore velikog i malog mozga)

Mesencephalon/srednji mozak-sa svojim bazalnim eferentnim i krilnim aferentnim pločama najviše sliči kralježničnoj moždini-njegove krilne ploče izbočuju se u gornje i donje kolikule kao ‘’relejne’’ postaje za vidni i slušni put

Diencephalon-stražnji dio prednjeg mozga koji se sastoji od tanke krovne ploče i debele krilne ploče u kojoj se razvijaju thalamus i hypothalamus-zajedno s Rathkeovom vrećom sudjeluje u razvoju hipofize-dok se od Rathkeove vreće oblikuju: adenohipofiza, srednji režanj i pars tuberalis; od diencephalona nastaju: stražnji režanj/neurohipofiza, koja sadržava neurogliju i dobiva vlakna iz hipotalamusa

Thelencephalon-najrostralniji moždani mjehurić, a sastoji se od 2 lateralne izbočine/moždanih polutki i medijalnog dijela/lamine terminalis-kroz laminu terminalis prolaze komisurni snopovi živčanih vlakana, koji povezuju desnu i lijevu polutku-moždane polutke su najprije dvijemalene izbočine, koje se sire i prekriju lateralne strane diencephalona, mezencephalona i metencephalona


60


-konačno se područja jezgara telencephalona potpuno približe jezgrama diencephalona-sustav moždanih komora, koji sadržava cerebrospinalnu teućinu, proteže se od kanala

kralješnične moždine do IV moždane komore u rhombencephalonu, kroz uski akvedukt u mezencefalonu do III moždane komore u

diencefalonu, iz koje preko Monroovih otvora ventrikularni sustav završava u lateralnim komorama moždanih polutki-cerebrospinalnu tekućinu stvara kororidni splet III, IV i lateralnih moždanih komora-smetnje protjecanja i resorpcije cerebrospinalne tekućine u komorama ili u

subarahnoidnom prostoru mogu uzrokovati hidrocefalusRazvoj kralježničke moždine

- ventrikularna zona – od neuroepitela; intermedijalna zona- neuroblasti(nastali iz neuroepitela); marginalna zona- živčana vlakna koja izlaze iz neuroblasta- bazalna ploča- ventralna zadebljanja (motorička područja); krilna ploča- dorzalna zadebljanja (osjetna područja)- intermedijalni rog – neuroni simpatičkog dijela AŽS- krovna ploča; ploča dna- neuroblasti:apolarni neuroblasti→bipolarni neuroblasti→multipolarni neuroblasti→neuron- glija st.- glioblasti (u intermedijalnoj zoni→ protoplazmatski i vlaknasti astrociti)- oligodendroglija- od glioblasta(u marginalnom sloju);mikroglija- mezenhimskog podrijetla- stanice neuralnog grebena- stanice spinalnog ganglija- dva izdanka: jedan čini dorzalni korijen spinalnog živca, a drugi se priključuje ventralnom korijenu i čini mješoviti spinalni živac; neuroni simpatikusa, stanice srži nadbubrežne žlijezde, Schwannove st., odontoblasti, melanociti, mezenhim glave i vrata- promjene položaja kralj. moždine: u 3.mj. jednaka duljina, u vrijeme rođenja na razini L3

Malformacije kralježničke moždine- zbog nepravilnog zatvaranja neuralnih nabora tijekom 3. i 4. tj. razvoja- spina bifida, spina bifida occulta, spina bifida cystica, spina bifida sa meningocelom, spina bifida sa mijeloshizom(nema zatvaranja neuralne cijevi)

Poremećaji u razvoju živčanog sustava- meningocela, meningoencephalocela, meningohidroencephalocela- nepotpunookoštavanje kosti svoda lubanje- egzencephalia→ anencephalia- hidrocephalus- Arnold-Chiarijeva malformacija(pomak malog mozga prema dolje kroz foramen magnum)- microcephalia

Razvoj hipofize- od ektoderma krova usne šupljine(Rathkeova vreća- u 3.tj.) i od izdanka dna diencephalona(infundibulum)- poremećaji: ždrijelna hipofiza(dijelići Rathkeove vreće); kraniofaringeomi-od ostatka Rathkeove vreće, mogu razviti hidrocephalus i poremećenu funkciju hipofize

Razvoj rožnice, bjeloočnice i žilnice


60


- 22. dan- osnova za očne mjehuriće(dotaknu ektoderm i potaknu razvoj lećne plakode→ lećni mjehurić koji u 5.tj. izgubi vezu površinskim ektodermom)- evaginacija- invaginacija očnih mjehurića→ očni vrč- fetalna očna pukotina za ulazak a.hyoidee(u 7.tj. rubovi fetalne očne pukotine srastu i nastane zjenica) - iris - od iridopupilarne membrane nastane vezivno tkivo šarenice(sl.18.7)- cilijarno tijelo- od mezenhima nastane m.ciliaris- leća- kraj 7.tj. primarna lećna vlakna od stanica stražnjeg zida dosegnu prednji zid lećnog mjehurića; sekundarna lećna vlakna nastanu izduživanjem epitelnih stanica- žilnica i bjeloočnica- kraj 5.t. mezenhim se diferencira u unutrašnji sloj(pia mater)→žilnica i vanjski sloj(dura mater)→bjeloočnica- mezenhim na prednjoj strani oka diferencira se u prednju očnu sobicu koja je omeđena iza iridopupilarnom membranom, a sprijeda s stromom(substancia propria corneae)- rožnica- a) epitel ektodermalnog podrijetla; b) stroma mezenhimskog podrijetla koja se nastavlja u bjeloočnicu i c) epitelnog sloja mezenhimskog podrijetla- staklasto tijelo- mezenhim ulazi kroz fetalnu očnu pukotinu u unurašnjost, tu nastaju hijaloidne žile i mreža vezivnih vlakana između leće i mrežnice→corpus vitreum(hijaloidne žile obliteriraju-ostane hijaloidni kanal)

Poremećaji u razvoju oka- coloboma iridis(ne zatvori se fetalna očna pukotina), prirođena katarakta, arteria hyaloidea, microophthalmia(posljedica infekcija), anophthalmia(nedostatak očne jabučice), prirođena aphakia(nedostatak leće) i aniridia, cyclopia, synophthalmia

Razvoj uhaUnutrašnje uho

-prvi znak razvoja nalazi se u embriju od 22 dana kao parno lateralno zadebljanje površinskog ektoderma u razini rombencephalona-to su slušne plakode, koje se ubrzo udubljuju i oblikuju slušne mejhuriće (otociste)-tijekom daljenjeg razvoja svaki se mjehurić podijeli na a)osnovu za sakulus i pužnički kanal (ductus cochlearis) i b) dorzalni dio, od kojeg nastaju: utrikulus, polukružni kanali te ductus i saccus endolymphaticus-tako nastale epitelne tvorbe čine membranski labirint

Sakulus, pužnica (cochlea) i Cortijev organ-u 6.tj razvoja se na donjem polu ventralnog (sakularnog) dijela slušnog mjehurića nastaje cjevasta izbočina-ona prodire u mezenhim i pritom se spiralno zavija tako da do konca 8.tj nastaje pužnički kanal s 2,5 zavoja koji s preostalim dijelom (sacculus) ostaje povezan uskim kanalićem (ductus reuniens)-mezenhim oko pužničkog kanala ubrzo se diferencira u hrskavicu-u 10.tj djelomičnom resorpcijom te hrskvične ljuske nastaju 2 parna peerilimfatoična prostora: scala vestibule i scala tympani-tada je pužnički kanal od skale vestibule odijeljen vestibularnom membranom, a od skale timpani bazilarnom membranom


60


-lateralna stijenka pužničkog kanala ostaje pričvršćena za hrskavicu spiralnim ligamentom, dok je njegov medijalni ugao povezan s dijelom poduprt dugim hrskavičnim izdankom/modiolusom, koji čini os buduće koštane pužnice-u početku su sve epitelne stanice pužničkog kanala jednake-kasnije na timpanalnoj stani nastaju u epitelu 2 zadebljanja: unutrašnji nabor (budući limbus spiralis) i vanjski nabor -od vanjskog nabora nastaje jedan red unutrašnjih i 3-4 reda vanjskih stanica s dlačicama, koje su osjetne stanice slušnog organa-pokriva ih vlaknasta želatinozna membrane tectoria koje je pričvršćena na spiralni limbus, a svojim vrškom leži na stanicama s dlačicama-osjetne stanice (s pridruženim potpornim stanicama) i membrana tectoria zajedno čine Cortijev organ-podražaji koje on prima prenose se do spiralnog ganglija i zatim u CNS slušnim vlaknima VIII moždanog živca

Utriculu i polukružni kanali-tijekom 6.tj počinju se razvijati osnove polukružnih kanala kao plosnate izbočine utrikularnog dijela sušnog mjehurića-njihovi središnji dijelovi se s obje strane udubljuju sve dok im se suprotne stijenke ne stope i konačno nestaju, a preostaju samo periferni dijelovi kao 3 polukružna kanala-jedan se kraj svakog kanala proširi i čini crus ampullare, a drugi ostaje tanak i čini crups nonampullare-2 neampulanrna kraja se međusobno stapaju tako da u utrikulusu ulazi samo 5 krakova, 3 s ampulom i 2 bez nje-u ampulama stanice oblikuju zadebljanje u obliku grebena koje se naziva crista ampullaris i sadržava osjetne stanice za održavanje ravnoteže-slična osjetna polja razviju se u stijenci utrikulusa i sakulusa gdje se nazivaju maculae-podražaji koji nastaju u osjetnim stanicama krista i macula zbog promjene položaja tijela prenose se u mozak vestibularnim vlaknima VIII moždanog živca-tijekom nastajanja slušnog mjehurića odvoji se od njegove stijenke mala skupina stanica i čini osnovu za statoakustički ganglij-ostale stanice toga ganglija potječu od neuralnog grebena-statoakustički ganglij se kasnije podijeli u kohlearni dio, koji opskrbljuje živčanim vlaknima osjetne stanice Cortijeva organa i vestibularni dio, koji opskrbljuje osjetne stanie u sakulusu, utrikulusu i polukružnim kanalima

Srednje uhoBubnjište i slušna/Eustahijeva cijev

-bubnjište/cavum tympani: endodermalnog je podrijetla i potječe od 1. ždrijelne vreće-ona raste u lateralnom smjeru sve dok ne sdosegne dno prve ždrijelne brazed-distalni kraj te vreće/recessus tubotympanicus proširi se i čini primitivno bubnjište, a proksimalni dio ostaje uzak i čini slušnu ili Eustahijevu cijev, koja spaja bubnjište s nosnim dijelom ždrijela/nasopharynx


60


Slušne košćice-čekić/malleus i nakovanj/incus nastaju os hrskavise prvog ždrijenog luka /Meckelova hrskavica, a stremen/stapes od hrskavice drugog ždrijelnog luka /Reichertova hrskavica-slušne košćice nastaju tijekom prve ½ fetalnog života, a uložene su u mezenhim koji iščezne tek u 8.mj-time nastaje definitivno bubnjište, koje je 2 puta veće od primitivnog-endodermalni epitel obloži i slušne košćice i poput mezenterija ih povezuj sa stijenkom bubnjišta-u tom spojnom dijelu kasnije se razviju sveze (ligamenti) košćica-budući da čekić potječe od 1.ždrijelnog luka, njegov mišić, m tensor tympani, inervira mandibularni ogranak n trigeminusa-musculus stapedius, koji je pričvršćen za stremen, inervira n facialis, živac II.ždrijelnog luka

-potkraj fetalnog razvoja resorpcijom okolnog tkiva bubnjište se širi dorzalno oblikujući antrum mastoideum

-nakon rođenja epitel bubnjišta prodire u mastoidni izdanak (pneumatizacija) te u njemu nastaju šupljine obložene endodermalnim epitelom i ispunjene zrakom/cellulae mastoideae-kasnije se većina mastoidnih šupljina izravno otvara u antrum i u bubnjište-zato je širenje upale u antrum i mastoidne šupljine česta komplikacija infekcije srednjeg uha

Vanjsko uhaVanjski slušni hodnik

-vanjski slušni hodnik/zvukovod nastaje od dorzalnog dijela prve ždrijelne brazed-početkom 3.mj epitelne stanice na dnu hodnika proliferiraju i tvore epitelni tračak/čep

zvukovoda-u 7.mj stanice u njegovoj sredini propadnu, a vanjske ostanu i oblažu unutrašnji dio

definitivnog zvukovoda i vanjsku stranu bubnjišne membrane-katkad čep zvukovoda ostaje do rođenja i to može biti uzrokom prirođene gluhoće

Bubnjić i bubnjišna membrane-bubnjić čine: 1.ektodermalni epitel dna vanjskog zvukovoda, 2.endodermalni epitel

bubnjišta i 3.središnji sloj vezivnog tkiva kao stratum fibrosum

-veći dio bubnjiča pričvršćen je na držak čekića, a preostali dio odvaja zvukovod od bubnjištaUška

-uška se razvija od 6 ušnih kvržica nastalih proliferacijom mezenhima na dorzalnima krajevima prvog i drugog ždrijelnog luka (po tri na svakome), koji okružuje prvu ždrijelnu brazdu-te se kvržice oko ulaza u vanjski zvukovod kasnije spoje i oblikuju definitivnu ušku-spajanjem ušnih kvržica dosta je složeno pa su zato anomalije uške česte

-vanjsko je uho na početku smješteno u donjem dijelu vrata, ali se razvojem donje čeljusti uspinje po lateralnoj strain glave do razine očijuPoremećaji u razvoju uha

- prirođena gluhoća(posljedica abnormalnog razvoja membrankog i koštanog labirinta ili malformacija slušnih košćica i bubnjića)-


60


nasljedni poremećaji i čimbenici iz okoliša(npr. virus rubeole)- malformacije vanjskog uha- preulikularni privjesci i jamice(zbog poremećenog razvoja ušnih kvržica)


histologija s embriologijom

Documents