ESUTURILE MUSCULARE Contracia este o proprietate protoplasmei unor celule prin care se realizeaz modificarea formei, diviziunea i chiar deplasarea celulelor. Ea este determinat de prezena, ntr-o cantitate mai mare sau mai mic, a unor proteine specifice capabile de a efectua un lucru mecanic, numite proteine contractile. La animalele pluricelulare, proteinele contractile au o dezvoltare maxim n celulele musculare. Celulele musculare n cursul evoluiei ontogenetice au cptat o nalt difereniere, proteinele contractile fiind organizate n miofilamente, vizibile la microscopul electronic i n miofibrile, evidente la microscopul optic. Denumite i fibre musculare, datorit formei lor alungite, aceste celule sunt capabile de a rspunde prin contracie la stimuli adecvai din mediul extern sau intern, prin transformarea energiei chimice a constituenilor celulari n energie mecanic. Solidarizate ntre ele prin elemente ale esutului conjunctiv, celulele musculare formeaz esuturile musculare.Dup structura microscopic, originea embriologic i localizarea anatomic, exist trei varieti de esuturi musculare:- esutul muscular striat scheletic, format din celule multinucleate cu o striaie transversal caracteristic; este prezent n musculatura scheletic, musculatura limbii, a faringelui i laringelui, intr n structura sfincterelor anal i vezical extern, etc. Prezint contracii voluntare fiind inervat de sistemul nervos somatic;- esutul muscular striat cardiac, format din celule uninucleate joncionate ntre ele prin discuri intercalare. Prezint o striaie transversal similar cu a fibrelor musculare striate scheletal i contracii involuntare, fiind inervat de sistemul nervos vegetativ. n structura sa se disting dou varieti de fibre musculare, diferite ca structur i funcie:- esutul muscular striat miocardic care asigur lucrul mecanic al cordului;- esutul muscular excitoconductor format din celule musculare cardiace cu caracter embrionar care genereaz i conduc unda de depolarizare.- esutul muscular neted sau visceral, format din celule fuziforme, uninucleate, fr striaie transversal, cu contracie involuntar, fiind inervat de sistemul nervos vegetativ.Toate aceste varieti au caractere comune, i anume:- elementele componente au o form alungit, de unde i denumirea de fibre musculare;- conin n citoplasm organite specifice numite miofibrile, alctuite la rndul lor din miofilamente;- din punct de vedere biochimic, miofilamentele sunt formate din proteine contractile i proteine reglatoare;- din punct de vedere funcional toate sunt capabile de a efectua un lucru mecanic.1. esutul muscular striat scheletic Este cea mai dezvoltat varietate de esut muscular: intr n alctuirea tuturor muchilor scheletici, formeaz musculatura cavitii bucale, a faringelui, a laringelui i a jumtii superioare a esofagului, a sfincterelor anal i uretral extern, precum i muchii extrinseci ai globilor oculari.Muchiul scheletic este format din dou componente:- fibrele musculare, componenta dominant cantitativ i - esutul conjunctiv.Unitatea structural i funcional a esutului muscular striat este fibra muscular. n decursul evoluiei filogenetice, ca o adaptare morfofiziologic la efectuarea unui lucru mecanic intens (poate efectua un lucru mecanic de peste 1000 de ori greutatea sa), fibrele musculare scheletale i-au pierdut caracterul celular i s-au transformat n formaiuni citoplasmatice multinucleate de tip sinciial (rezultate din fuziunea mioblastelor, cum au demonstrat numeroase lucrri din ultimii 20 ani) i nu de tip plasmodial, cum se credea pn acum. Privite la microscopul optic, n seciune longitudinal, aceste fibre prezint o striaie transversal regulat, caracteristic, alctuit din benzi clare i benzi ntunecate.Fibra muscular striat scheletal are o form cilindric, cu capetele rotunjite sau uor ramificate, avnd lungimea variabil de la civa milimetri (n muchii urechii medii) pn la 30-35 centimetri (fibrele musculare din muchiul Sartorius). Lungimea fibrelor musculare poate fi identic cu cea a muchiului din care face parte dar, de regul, fibrele musculare au o lungime mai mic dect a muchiului, ele inserndu-se cu un capt pe septurile conjunctive din interiorul muchiului.Surprinse n seciune transversal ele au un aspect rotund sau poligonal, cu un diametru de 10-100 m.Dimensiunile fibrelor musculare variaz de la un muchi la altul i de la un organism la altul n funcie de starea de nutriie (sunt slab dezvoltate la copiii distrofici), vrst (sunt mai voluminoase la adulii tineri), sex (hormonii androgeni determin o dezvoltare accentuat a musculaturii scheletice) i de efortul fizic depus (efortul intens duce la hipertrofie muscular caracterizat prin sporirea numeric a miofibrilelor, pe cnd imobilizarea prelungit, dup o fractur de exemplu, duce la atrofie).1.1. Structura fibrei musculare striate scheletice Studiate cu ajutorul microscopului optic pe prepatatele histologice colorate uzual, fibrele musculare striate scheletice prezint:- citoplasma sau sarcoplasma (gr. sarx = carne) abundent, cu numeroase miofibrile dispuse n lungul fibrei, alctuite din discuri clare i ntunecate;- nucleii dispui sub sarcolem;- nveliul celular sau sarcolema la periferie.1.1.1. Sarcoplasma Sarcoplasma fibrei musculare scheletice este similar altor celule, fiind componenta cea mai abundent. Este format din hialoplasm, organite comune, organite specifice i incluzii celulare.Trebuie artat c organitele comune sunt reprezentate de cantiti mici de reticul endoplasmic rugos i ribozomi dispui perinuclear, ceea ce demonstreaz lipsa sintezei proteinelor de export, un aparat reticular Golgi redus i lizozomi puini, dispui juxtanuclear.

Un aspect particular l prezint reticulul endoplasmic neted (sarcoplasmic), ceea ce a fcut pe unii autori s-l considere ca organit specific. La microscopul electronic acesta apare format din numeroi tubi cu diametrul de 30-60 nm, cu orientare n lungul miofibrilelor, anastomozai ntre ei prin tuburi transversale, alctuind "sistemul L". La nivelul jonciunii dintre discul clar i discul ntunecat reticulul sarcoplasmic prezint nite dilataii de 40-100 nm numite cisterne terminale. Ele au rolul de a stoca ionii de calciu care urmeaz s fie eliberai n sarcoplasm pentru declanarea contraciei. Acumularea ionilor de calciu n interiorul reticulului sarcoplasmatic i n special n cisternele terminale se face mpotriva unui gradient de concentraie de aproximativ 10 000-100 000, printr-un mecanism activ, cu consum de energie, prin intermediul unei pompe Ca2+-ATP-az. Cisternele terminale vin n contact cu nite invaginaii ale plasmalemei denumite tubi T. De regul, cisternele terminale se dispun cte una de-o parte i de alta a tubilor T constituind o triad. Triadele au un rol esenial n cuplarea excitaiei cu contracia. Miofibrilele sunt organitele specifice fibrelor musculare, ele reprezentnd substratul contractil. n fibrele musculare scheletice numrul acestora este variabil n funcie de grosimea fibrei, apreciindu-se c o fibr muscular conine de la cteva sute la cteva mii de miofibrile. Miofibrilele ocup cea mai mare parte din volumul sarcoplamic (aproximativ 80%) i se dispun paralel cu axul lung al fibrei. Au o grosime de 0,2-2 microni i o lungime egal cu a fibrei musculare din care fac parte. n fibrele musculare mai groase repartiia acestora n sarcoplasm este neuniform, aprnd la microscopul optic sub form de fascicule cu orientare longitudinal, cunoscute din histologia clasic sub numele de colonetele Leydig. Pe seciune transversal miofibrilele apar n sarcoplasm sub form de puncte fine, grupate, separate de hialoplasm, formnd cmpurile lui Cohnheim. Studiile de microscopie optic i electronic au evideniat faptul c miofibrilele sunt alctuite dintr-o succesiune alternant de discuri clare i discuri ntunecate, dispuse la acelai nivel la toate miofibrilele componente ale fibrei musculare, att n repaus ct i n timpul contraciei, ceea ce confer fibrei musculare un aspect particular, striat transversal. Discurile ntunecate apar mai intens colorate cu eozin, au o lungime de aproximativ 1,5 m la muchiul n repaus, sunt anizotrope n lumin polarizat, motiv pentru care sunt numite i discuri sau benzi A. Se coloreaz n negru cu hematoxilin feric. Discul A este bisectat de o band mai clar denumit banda H (Hensen) la mijlocul creia exist o linie ntunecat denumit stria sau linia M (germ. Mittellinie = linie de mijloc).Discurile clare se coloreaz mai slab cu eozina, au o lungime de aproximativ 0,8-1 m, sunt izotrope n lumin polarizat, motiv pentru care se mai numesc i discuri sau benzi I. Rmn necolorate cu hematoxilina feric. Fiecare disc clar este bisectat de o membran ntunecat numit membrana sau stria Z (stria lui Amici), care trece de la o miofibril la alta realiznd o telofragm ce se prinde pe frontul citoplasmatic al plasmalemei. Poriunea de miofibril cuprins ntre dou strii Z succesive formeaz un sarcomer. O miofibril este format dintr-un ir mai mare sau mai mic de sarcomere aezate cap la cap. Sarcomerul, cunoscut i sub denumirea de csua contractil a lui Krause, este unitatea structural i funcional a miofibrilei. Are o lungime de aproximativ 2,5 microni i este format dintr-o jumtate de disc clar, un disc ntunecat i nc o jumtate de disc clar. Studiile de microscopie electronic, coroborate cu metode de difracie a razelor X, au evideniat faptul c miofibrilele sunt alctuite la rndul lor din subuniti numite miofilamente, aezate ordonat i paralel cu axul lung al miofibrilei. Au fost astfel observate dou tipuri de miofilamente, care difer ca lungime, grosime, compoziie biochimic i dispunere n sarcomer:- miofilamentele groase, formate din miozin, au diametrul de 15 nm i lungimea de 1,5 m; sunt dispuse n mijlocul sarcomerului, formnd discul ntunecat (banda A);- miofilamentele subiri, formate din actin, au diametrul de 8 nm i lungimea de 1 m; sunt prezente att n discul clar ct i n discul ntunecat, cu excepia benzii H. Cu alte cuvinte miofilamentele subiri se ntind de-o parte i de alta a striei Z, ocup toat lungimea discului clar (banda I) i ptrund printre filamentele de miozin n discul ntunecat (banda A) pn la banda H.Aspectul striat transversal al miofibrilelor observat la microscopul optic, microscopul cu lumin polarizat sau la cel cu contrast de faz, rezult tocmai din aceast dispunere caracteristic a celor dou tipuri de filamente n sens longitudinal.Pe seciunile transversale, la microscopul electronic, s-a remarcat un nalt grad de ordonare n dispoziia tridimensional a miofilamentelor. La nivelul benzii A, unde exist ambele tipuri de miofilamente, fiecare filament gros de miozin este nconjurat de 6 filamente subiri de actin, cu dispunere hexagonal, iar fiecare filament subire de actin are n jurul su 3 filamente groase de miozin cu dispunere triunghiular. La suprafaa filamentelor groase de miozin apar pe imaginile electronomicroscopice, nite proeminene laterale, perpendiculare pe axul filamentelor, ce se ndreapt ctre filamentele subiri de actin, numite puni transversale. Ele au diametrul de 5 nm i lungimea de 6-13 nm. Fiecare filament gros de miozin conine aproximativ 200-220 puni transversale dispuse helicoidal n jurul filamentului, la un interval de 14,3 nm, decalate unele fa de altele la un unghi de 1200. Aceste puni transversale sunt eseniale n procesul contraciei.Componentele ultrastructurale ale sarcomerelor sunt alctuite, din punct de vedere biochimic, din agregate supramoleculare proteice care pot fi clasificate n:- proteine contractile, reprezentate de miozin i actin;- proteine reglatoare, reprezentate de troponin i tropomiozin;- alte proteine miofibrilare (alfa- i beta-actina, conectina, proteina C, etc.). Miozina este scleroproteina cea mai abundent, reprezentnd 54% din totalul proteinelor musculare. Molecula de miozin are aspectul unui bastona sau al unei crose de hochei, fiind constituit din dou lanuri polipeptidice rsucite helicoidal. Lungimea acesteia este de 150 nm, iar grosimea de 2 nm. La unul din capetele sale prezint o regiune globuloas (cap) de 15-20/4-5 nm. La nivelul capului, la cele dou lanuri se adaug nc 2-4 lanuri polipeptidice de mici dimensiuni. Aceast ultim poriune (capul) are puternice proprieti ATP-azice, fiind n acelai timp i zona de cuplare cu actina n timpul contraciei musculare.

Greutatea molecular a miozinei este de 500 000 daltoni. Poriunea lung a moleculei formeaz meromiozina uoar (LMM), pe cnd poriunea globuloas formeaz meromiozina grea (HMM).n structura unui filament gros intr cteva sute de molecule de miozin. Acestea se aranjeaz n aa fel nct poriunile liniare, respectiv L-meromiozinele, s formeze axul filamentului gros, iar poriunile globulare, respectiv H-meromiozinele, s formeze punile transversale, proiectndu-se n afara filamentului gros. Moleculele de miozin din cele dou jumti ale discului A (de-o parte i de alta a membranei M) sunt dispuse n dou seturi antiparalele. Actina reprezint aproximativ 25% din totalul proteinelor musculare. Greutatea molecular a actinei este de 43 000 daltoni. Pn la ora actual au fost izolate i caracterizate biochimic 6 tipuri de actin, mai rspndite fiind tipurile alfa, beta si gamma. Actina alfa se gsete n miofilamentele subiri, motiv pentru care se mai numete si actin sarcomeric. Actinele beta i gamma se gsesc n citoplasm, printre miofibrile.Actina sarcomeric exist sub dou forme:- actina globular (actina G) care este o molecul sferic cu diametrul de aproximativ 5,5 nm, rezultat din nfurarea sub form de ghem a unui lan polipeptidic de 374 de aminoacizi. Fiecare monomer de actin G prezint un loc de cuplare cu miozina.- actina fibrilar (actina F) format din dou lanuri neramificate de subuniti de actin G, rsucite unul n jurul celuilalt. Aceste lanuri conin 340 - 380 de monomeri de actin G. Un capt al acestor lanuri se ancoreaz n stria Z, n timp ce cellalt capt este liber printre filamentele groase de miozin n banda A. Pentru formarea filamentelor subiri, actina se cupleaz cu alte proteine fibrilare.Tropomiozina are forma unui bastona lung de 40 nm, fiind format din dou lanuri polipeptidice a cte 284 de aminoacizi. Troponina este un complex proteic globular cu greutatea molecular de 80000 de daltoni, ataat tropomiozinei. Cele dou proteine reglatoare prezente n miofibrile formeaz complexul tropomiozin-troponin, cu rol esenial n controlul interaciunii dintre actin i miozin. Astfel, n stare de repaus, la o concentraie foarte sczut a ionilor de calciu intracelular, tropomiozina blocheaz locurile de legare ale actinei cu miozina. La apariia undei de depolarizare, creterea concentraiei ionilor de calciu intracelular determin legarea acestora de troponina, urmat de o modificare conformaional a complexului tropomiozin-troponin ce are ca rezultat o deplasare cu 1 nm a moleculei de tropomiozin. Aceast deplasare este suficient pentru eliberarea locurilor de legare ale actinei F cu punile transversale ale miozinei i producerii contraciei.Linia M, greu vizibil la microscopul optic, reprezint centrul sarcomerului. Ea se gsete la mijlocul discului ntunecat (banda A), acolo unde exist numai filamente groase de miozin i unde acestea nu prezint puni transversale din cauza dispoziiei antiparalele a moleculelor de miozin. Studii de microscopie electronic au evideniat la acest nivel prezena unor puni groase de 4 nm care ancoreaz filamentele de miozin ntre ele n sens transversal. Linia M are rol stabilizator al filamentelor de miozin. Stria Z este situat la mijlocul discului clar (banda I). Ea este alctuit dintr-o reea de filamente de legtur care solidarizeaz filamentele subiri de actin din dou sarcomere adiacente, deoarece filamentele de actin nu trec de la un sarcomer la altul. Rolul striei Z este n primul rnd mecanic, de a menine filamentele subiri n poziia lor corect, att n timpul contraciei ct i n repaus.n afara organitelor celulare, n sarcoplasma fibrei musculare striate se mai gsesc i incluzii citoplasmatice. Acestea sunt reprezentate de:- granulele de glicogen, constituind rezerva energetic glucidic, localizate mai frecvent intermiofibrilar, dar i perinuclear. Se apreciaz c glicogenul muscular ar reprezenta 0,5-1% din greutatea fibrei musculare.- vacuole de lipide cu diametrul de 0,25 microni, rspndite difuz printre miofibrile.- mioglobina - un rezervor temporar intracelular de oxigen. Mioglobina este o protein sarcoplasmic globular cu greutatea molecular de 16 800 daltoni. Posed un grup prostetic (hemul) identic cu cel din hemoglobin, fiind capabil de oxigenare i dezoxigenare reversibil. Ea are o afinitate pentru oxigen mult mai mare dect hemoglobina, putnd s se combine cu acesta la presiuni pariale mult mai mici dect cele din capilarul pulmonar, ceea ce i permite s capteze relativ uor oxigenul din snge. Tot ea este cea care d culoarea roie a muchiului.1.1.2. Nucleii Fibra muscular striat scheletal are aproximativ 30-40 de nuclei/cm de lungime, situai la periferia fibrei sub sarcolem, cu dispoziie alternant. Nucleii au form ovalar, sunt dispui cu axul mare n lungimea fibrei, au o lungime de circa 8-10 m i prezint 1-2 nucleoli. Heterocromatina este condensat sub membrana nuclear, ceea ce-i face bine vizibili n microscopia optic.La periferia fibrelor musculare s-au identificat, mai ales la organismele tinere, numeroase celule satelite. Acestea sunt celule mici, turtite, cu citoplasm puin i nucleul mare, adpostite n nite depresiuni ale sarcolemei, avnd rol n regenerarea fibrelor musculare lezate.1.1.3. Sarcolema Sarcolema sau nveliul celular are o structur complex. Studii de microscopie optic, folosind diverse coloraii, coroborate cu cele de microscopie electronic, au descris la nivelul sarcolemei prezena a dou structuri suprapuse, i anume:- plasmalema sau sarcolema propriu-zis i - matricea pericelular, cu funcie de membran bazal. Sarcolema propriu-zis reprezint membrana celular. Ea este o structur membranar trilaminat, lipoproteic, cu grosimea de circa 9 nm. n structura ei se gsesc proteine integrale cu rol de canale ionice sau de pompe ionice i un bogat echipament enzimatic, n special ATP-aze.Sarcolema trimite n interiorul fibrei musculare, printre miofibrile, numeroase invaginaii tubulare numite tubi T (deoarece aceti tubi sunt n poriunea iniial perpendiculari pe axul fibrei). Ei se formeaz din sarcolem exact la jonciunea dintre discul clar i discul ntunecat al miofibrilelor. n profunzimea fibrei tubii T se anastomozeaz formnd un sistem tubular, sistemul T, care reprezint o prelungire a plasmalemei n interiorul sarcoplasmei. Lumenul tubilor comunic liber cu mediul extracelular. Rolul sistemului T este esenial n declanarea contraciei prin conducerea potenialului de aciune de la suprafaa celulei n interiorul ei, n apropierea cisternelor terminale ale reticulului endoplasmic. Apariia undei de depolarizare la acest nivel va determina eliberarea ionilor de Ca2+ din reticulul endoplasmic, necesari cuplrii excitaiei cu contracia. Matricea extracelular este reprezentat de fibre de reticulin, elastice i de colagen, care se dispun plexiform i nconjoar fiecare fibr muscular scheletal. Printre acestea se gsesc din abunden glicozaminoglicani care confer acesteia reacia PAS pozitiv. Matricea extracelular, cu rol de membran bazal pentru fibra muscular, se continu fr nici o delimitare cu endomisium. 1.5. Organizarea esutului muscular striat scheletic Fibrele musculare striate din structura muchiului sunt aranjate paralel ntre ele, orientate pe direcia micrii. Ele sunt solidarizate printr-o lam de esut conjunctiv lax de grosimi variabile, bogat n fibre de colagen, de reticulin i elastice, care constituie endomisium. Fibrele musculare se grupeaz n fascicule primare, secundare sau teriare, delimitate de un esut conjunctiv mai bogat, bine vascularizat i inervat, constituind perimisium intern. Toate fasciculele musculare sunt nvelite la periferie de perimisium extern sau epimisium, format din esut conjunctiv bogat n fibre colagene, fapt ce-i confer un aspect de esut conjunctiv dens fibros.esutul conjunctiv din structura muchilor variaz de la un muchi la altul, fiind mai dezvoltat la aduli i btrni. Pe lng funcia mecanic de a solidariza fibrele musculare, acest esut permite micarea individual a fasciculelor i chiar a fibrelor musculare ntre ele. Prin fibrele elastice pe care le conine permite relaxarea fibrelor musculare fr consum de energie. De asemenea este calea prin care vasele sanguine, limfatice i filetele nervoase abordeaz fibrele musculare. La captul muchiului, acest esut se continu cu elemente conjunctive din structura tendoanelor, aponevrozelor sau fasciilor, realiznd n acest mod ancorarea fibrelor musculare la piesele osoase ale aparatului locomotor.3. ESUTUL MUSCULAR NETED Este alctuit din celule musculare uninucleate denumite miocite care, spre deosebire de cele striate, nu prezint striaii transversale i nu formeaz organe anatomice individualizate. El intr n structura organelor interne, motiv pentru care este denumit i esut muscular visceral, avnd o contribuie direct la reglarea unor procese fiziologice importante ca: digestia, circulaia sanguin, respiraia etc.3.1. Fibra muscular neted sau miocitul este elementul structural de baz al esutului muscular neted. n stare de relaxare, fibrele musculare netede din pereii organelor cavitare au aspect alungit, fuziform, cu partea central mai ngroat i capetele efilate. n pereii vaselor sanguine exist ns i miocite de form stelat, cu numeroase ramificaii. Dimensiunile fibrelor musculare netede variaz considerabil n raport cu localizarea i cu starea lor funcional. Dimensiunile medii sunt cuprinse ntre 20-50 m lungime i 5-10 m grosime n poriunea central, dar la stomac sau la uterul gravid s-au observat miocite cu lungimea de 500 m - 1 mm i grosimi mai mari de 10-20 m.Miocitul este o celul tipic uninucleat, format din 3 componente:- nucleu,- sarcolem,- sarcoplasm.3.1.1. Nucleul miocitelor n stare de relaxare este ovalar, situat central, cu axul mare aezat paralel cu axul lung al celulei. Dimensiunile lui sunt de aproximativ 10/2 m. n fibra muscular n contracie nucleul poate deveni rotund, "n bastona" sau "n tirbuon". Din punct de vedere ultrastructural, nucleul fibrei musculare netede este alctuit din aceleai componente ca nucleul oricrei celule. La periferie este delimitat de o membran nuclear dubl, uor sinuoas, sub care se afl blocuri mici de heterocromatin. Cea mai mare parte din volumul nuclear este ocupat de eucromatin. Frecvent prezint unu sau doi nucleoli, vizibili chiar i la microscopul optic.3.1.2. Membrana celular este alctuit din dou componente diferite:- plasmalema (sarcolema propriu-zis), o membran trilaminat, lipoproteic cu grosimea de aproximativ 7-10 nm.- lama bazal sau membrana bazal, groas de aproximativ 5-25 nm, format din fibre de reticulin, de colagen i elastice, glicozaminoglicani i proteoglicani, ce se continu cu esutul conjunctiv interfibrilar. Aceste componente sunt sintetizate chiar de miocite.Sarcolema fibrei musculare netede nu prezint tubi T, dar la nivelul ei s-a remarcat prezena a trei tipuri de zone de specializare morfofuncional: caveolele, ariile dense, jonciunile intercelulare.Caveolele sunt microinvaginaii ale plasmalemei n form de "cuib de rndunic", de 70/120 nm, care comunic liber cu spaiul extracelular. Lamina bazal trece peste ele fr a ptrunde n interiorul lor. Numrul caveolelor este de aproximativ 150 000 pentru fiecare fibr muscular neted, mrind suprafaa sarcolemei cu peste 70%. Ele se dispun n iruri paralele n axul lung al celulei, ntre iruri existnd ariile dense. Rolul lor este mai puin cunoscut. Se pare c intervin n homeostazia intracelular a ionilor de calciu fiind, din punct de vedere funcional, echivalente tubilor T din fibra muscular striat. Ariile dense sunt formate din material electronodens dispus pe frontul citoplasmatic al sarcolemei fibrei musculare netede. Acestea au dimensiuni de 0,1- 0,4 i o dispunere longitudinal printre irurile de caveole, ocupnd 30-50% din circumferina celulei. Materialul electronoopac este ataat sarcolemei, studii de microscopie electronic dovedind c nu este modificat structura sarcolemei la acest nivel. Din punct de vedere biochimic ariile dense sunt formate din agregate proteice cu greutatea molecular cuprins ntre 135 000-250 000 daltoni, din care s-au izolat vinculina, metavinculina, talina etc.Rolul ariilor dense este acela de zone de ancorare a filamentelor subiri de actin pe membrana plasmatic, studii de microscopie electronic evideniind ptrunderea filamentelor de actin n ariile dense sub un unghi foarte ascuit.Jonciunile intercelulare sunt reprezentate de:- jonciuni comunicante, - jonciuni intermediare i - apoziii prin proiecii digitiforme.Jonciunile comunicante sunt de tip nexus (gap) i ocup n medie circa 1% din suprafaa plasmalemei. Din punct de vedere biochimic i ultrastructural nu difer de jonciunile gap din alte esuturi. Ele reprezint zone de cuplaj electric i metabolic ntre miocite, deoarece permit trecerea de la o celul la alta a unor ioni i chiar a unor molecule mici (aminoacizi, nucleotide, monozaharide), iar rezistena electric este sczut, facilitnd trecerea undei de depolarizare. Aceste jonciuni, similar celor din alte esuturi, sunt structuri dinamice, desfcndu-se i refcndu-se permanent n diferite zone, n funcie de stimulii care acioneaz la nivelul miocitului i de starea sa funcional. Jonciunile intermediare reprezint zone mecanice de cuplaj intercelular avnd o ultrastructur asemntoare, dar nu identic, cu cea a jonciunilor de tip adherens prezente n esuturile epiteliale. Datorit lor contracia fibrelor musculare netede individuale se exprim ca o contracie a ntregului muchi.Apoziiile i proieciile digitiforme sunt prelungiri cu forme i dimensiuni diferite pe care miocitele le trimit spre celulele nvecinate, realiznd un cuplaj intercelular de tip "roat dinat".3.1.3. Sarcoplasma sau citoplasma miocitului prezint o zon central, cu aspect fin granular n microscopia optic, n care se gsete cea mai mare parte a organitelor comune i o zon periferic, cu aspect fibrilar, n care domin aparatul contractil. n zona central, sarcoplasma este format din hialoplasm n care s-a identificat, prin tehnicile de microscopie electronic, un bogat reticul sarcoplasmic neted dispus mai ales perinuclear, mitocondrii, ribozomi liberi, lizozomi, puin ergastoplasm i un aparat Golgi redus. Mitocondriile ocup aproximativ 5% din volumul celular, au form alungit sau ovalar i sunt rspndite neuniform n toat sarcoplasma. Prin tehnici de histochimie, histoenzimologie i microscopie electronic, n sarcoplasm s-au mai pus n eviden numeroase granule de glicogen, izolate sau agregate "n plaje", puine lipide (constituind rezervele energetice ale celulei), mioglobin (pigmentul care d culoarea roie celulei) i pigment lipofuscinic. Dintre sistemele enzimatice, o activitate deosebit o prezint enzimele ciclului Krebs, fosfatazele i ATP-azele.Aparatul contractil este dispus n cea mai mare parte n zona periferic. Cu toate c n fibrele musculare netede exist aceleai tipuri de proteine contractile ca n fibrele musculare striate, organizarea aparatului contractil este diferit. Histologia clasic, pe baza imaginilor de microscopie optic, a descris prezena miofibrilelor n structura miocitului, mai ales n zona periferic.

Mecanismul contraciei fibrei musculare netede este mai puin cunoscut. Se consider c la baza scurtrii fibrei musculare st tot un mecanism de alunecare a filamentelor de actin printre filamentele de miozin. Lipsa organizrii n sarcomere a miofilamentelor explic att fora de contracie mic ct i viteza de contracie redus a fibrelor musculare netede.