migración de elaenia albiceps chilensis

Acta zoológica l i l loana 55 (2): 229–246, 2011 229

Capllonch, P.1,2; M. E. Álvarez3; P. G. Blendinger3,41 Biornitología Argentina, Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, Universidad Nacional de

Tucumán, Miguel Lillo 205, 4000 Tucumán, Argentina.2 Centro Nacional de Anillado de Aves (CENAA), Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo,

Universidad Nacional de Tucumán, Miguel Lillo 205, 4000 Tucumán, Argentina. E-mail [email protected] Instituto de Ecología Regional, Universidad Nacional de Tucumán, CC 34, 4107 Yerba Buena, Tucumán,

Argentina.4 Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET).

Recibido: 21/03/11 – Aceptado: 22/08/11

Sobre la migración de Elaenia albiceps chilensis(Aves: Tyrannidae) en Argentina

R e s u m e n — Comparamos la biometría, el plumaje, el comportamiento, la distribución

y desplazamientos de Elaenia albiceps que nidifica en los bosques de Argentina y centro y sur

de Chile y concluimos que ocurren dos formas con fenotipos diferentes (albiceps y chilensis),

una en las Yungas australes del noroeste argentino, la otra en los Bosques Subantárticos de

Argentina y Chile. Encontramos que estas dos formas poseen diferentes patrones de migra-

ciones, retornando por rutas diferentes a sus áreas de nidificación. Mientras que las pobla-

ciones que nidifican en las Yungas australes migrarían desde el Pantanal del Mato Grosso a

través de los bosques secos del Chaco occidental, las poblaciones de E. a. chilensis que

nidifican en el sur de Argentina y Chile migran desde Brasil a través de serranías con Selva

Paranaense del extremo noreste de Argentina. Penetran por la Selva Paranaense siguiendo

los ríos Uruguay y Paraná, atraviesan el Espinal y arriban al Monte de las provincias de San

Juan y Mendoza, a fines de octubre y comienzos de noviembre. Muy pocos individuos quedan

en el Monte durante el verano, la mayoría cruza la cordillera hacia Chile o se desplaza hacia

el sur de Argentina, donde nidifican principalmente al sur de los 35° de latitud.

Palabras clave: Argentina, Chile, Elaenia albiceps chilensis, migración.

A b s t r a c t — «On the migration of Elaenia albiceps chilensis (Aves: Tyrannidae) in Ar-

gentina». We compared the biometrics, plumage, behavior, distribution and migration of Elae-

nia albiceps nesting along the forests of Argentina and central and southern Chile and we

concluded that two forms with dif ferent phenotypes occur, one in the southern Yungas of

northwestern Argentina, the other in the sub-Antarctic forests of Argentina and Chile. We

found that these two forms present different patterns of migration, returning to their nesting

areas by different routes. Whereas populations that nest in the southern Yungas would be

migrating to the breeding area from the Pantanal in Mato Grosso through Chacoan dry for-

ests, populations of Elaenia albiceps chilensis which nest in southern Argentina and Chile

migrate from Brazil through the upland Atlantic forest of extreme northeastern Argentina.

They pass through the Atlantic Forest along the Uruguay and Paraná rivers, cross the Espi-

nal and arrive in the Monte desert of the provinces of San Juan and Mendoza, in late Octo-

ber and early November. Very few individuals remain in the Monte during the summer; most

cross the Andes to Chile or move to the south of Argentina, where they nest primarily south

of 35 degrees latitude.

Keywords: Argentina, Chile, Elaenia albiceps chilensis, migration.

INTRODUCCIÓN

Los desplazamientos de Elaenia albicepshan llamado mucho la atención entre lospaseriformes sudamericanos (Zimmer, 1941;Johnson y Goodall, 1965; Olrog, 1979). EnArgentina, existen dos grupos de poblacio-

nes reproductivas disyuntas, cuyo patrónmigratorio complejo indica la posibilidad demás de un proceso evolutivo durante el finaldel Pleistoceno (Rheindt et al., 2008). Ungrupo de aves se distribuye en las Yungasaustrales sobre el cordón andino del nortede Argentina y sur de Bolivia, en donde cría.Estas aves migrarían hacia el Pantanal delMato Grosso retornando a través de los bos-

P. Capllonch et al.: Sobre la migración de Elaenia albiceps chilensis en Argentina230

ques secos del Chaco occidental (Capllonchy Lobo, 2005). El otro grupo de aves nidificaprincipalmente en los bosques andino-pata-gónicos del sur de Argentina y Chile, dondeluego de criar desaparece hasta la primaverasiguiente (Johnson y Goodall, 1965; Rozzi etal.,1996a; Escobar, 2004; Ippi et al., 2009;Ibarra et al., 2010). Estas últimas realizanuna migración extraordinaria de larga dis-tancia para alcanzar las áreas tropicalesdonde invernan, cruzando la cordillera delos Andes, lo que ya asombró a los ornitólo-gos desde comienzos del siglo pasado(Crawshay, 1907; Reynolds, 1934; Olrog,1948). Existe evidencia de su migración ha-cia Uruguay y Paraguay (Johnson y Goodall,1965; Olrog, 1979; Hayes, 1995), el sur ynordeste de Brasil (Pinto y de Camargo,1961; Olrog, 1979), llegando inclusive hastaColombia (Ridgely y Tudor, 1994).

El estudio de los patrones migratorios deestas poblaciones de E. albiceps requiere dela adecuada comprensión de su filiacióntaxonómica. En la última revisión de la fa-milia Tyrannidae, Hosner (2004) reconoceseis subespecies de E. albiceps: griseigularis,diversa, urubambae, albiceps, modesta y chi-lensis. Existe controversia en el tratamientode las subespecies, algunas de las cuales(modesta, chilensis) han sido propuestascomo especies plenas (Fjeldså y Krabbe,1990; Ridgely y Tudor, 1994; Rheindt et al.,2008). En Argentina, Olrog (1979) mencionóla presencia de dos subespecies, E. a. albi-ceps en bosques húmedos entre 1000 y 2000m de altura en los cerros del noroeste delpaís y E. a. chilensis desde La Rioja, Córdo-ba y Buenos Aires hasta Tierra del Fuego,migrando en otoño hacia las provincias nor-teñas. Sin embargo, la mayor parte de la li-teratura (e.g., Zimmer, 1941; Ridgely y Tu-dor, 1994; Hosner, 2004) considera que E. a.albiceps está restringida al sudeste de Perú ynoroeste de Bolivia, y menciona únicamentea E. a. chilensis para Argentina, probable-mente siguiendo a Hellmayr (1927) quienconsideró que una serie de ejemplares delnoroeste de Argentina con caracteres com-partidos de albiceps y chilensis corresponde-rían a esta última. Estudios moleculares re-

cientes (Rheindt et al., 2008) demuestranque Elaenia albiceps es una especie polifilé-tica, donde E. a. albiceps, que se distribuiríaal sur sólo hasta Cochabamba en el centrode Bolivia, se diferencia genéticamente delas poblaciones del sur de Bolivia, Argentinay Chile.

La biología de las poblaciones de E. albi-ceps que crían en bosques montanos de Yun-gas del noroeste argentino y sur de Boliviaestá poco estudiada. Su comportamientomigratorio, cruzando el Chaco árido de Ar-gentina en su retorno migratorio desde elPantanal de Mato Grosso fue descrito porCapllonch y Lobo (2005), mientras que sufiliación taxonómica es contradictoria y per-manece irresuelta. Por otra parte, la migra-ción de E. a. chilensis aparece más tratadaen la literatura. Pinto y de Camargo (1961),basándose en una colección del nordeste deBrasil, afirman que cría en la vertiente occi-dental de la cordillera andina y que durantelos meses de invierno se trasladaría hacia elnorte y el este por una vasta área que incluyea Argentina, Paraguay, Uruguay y casi todoBrasil (Mato Grosso, Río Grande do Sul, Ríode Janeiro, Bahía, Río Tapajós). Marini yCavalcanti (1990) concluyen que en Brasilse concentra en dos regiones, una a lo largode la costa Atlántica desde Río Grande doSul hasta Ceará y de ahí hacia el interiorhasta el centro de Pará, y otra región másdifusa entre Cuiabá en diagonal hacia elcentro de Argentina a lo largo de la cuencadel río Paraguay y sus afluentes del lado bra-silero. Traylor (1958) menciona que partede las poblaciones de E. a. chilensis invernaen la Amazonía pero que existe una pobla-ción residente en el sur de Bolivia. Por lotanto, existirían dos rutas migratorias prin-cipales: una pacífica, costera, hacia el norte(Zimmer, 1941; Traylor, 1958), y otra atlán-tica con dirección este-noreste que cruza Ar-gentina y Uruguay y asciende hacia el nortepor la costa de Brasil (Pinto y de Camargo,1961; Olrog, 1979; Sick, 1985).

Las interpretaciones sobre desplazamien-tos de E. a. chilensis dispusieron de muy po-cos registros provenientes de Argentina. Eneste trabajo utilizamos una serie de registros


de las provincias de La Rioja, San Juan,Mendoza, Neuquén, Río Negro y Tierra delFuego, para clarificar la migración en Ar-gentina de las poblaciones de E. a. chilensisdel sur de Argentina y Chile, especialmentela ruta de retorno a sus lugares de nidifica-ción. Además, describimos las diferencias decoloración de plumaje entre las poblacionesreproductivas del sur y noroeste argentino yaportamos información novedosa sobre elpeso corporal y la acumulación de reservasde grasa para interpretar las condiciones delos individuos durante la migración.

MATERIALES Y MÉTODOS

Analizamos 617 individuos de E. albicepsanillados en Argentina por Cläes Olrog ycolaboradores entre 1961 y 1984 y por elCentro Nacional de Anillado de Aves de Ar-gentina (CENAA) desde 1986. Obtuvimos re-gistros adicionales de fecha y localidad decolecta consultando las colecciones ornitoló-gicas del American Museum of Natural His-tory de Nueva York (AMNH), del Field Mu-seum of Natural History, Chicago (FMNH),del Museo Argentino de Ciencias NaturalesBernardino Rivadavia de Buenos Aires(MACN) y de la Colección Ornitológica Fun-dación Miguel Lillo de Tucumán (COFML).Utilizamos todos estos registros para confec-cionar una matriz de fechas por localidades,ordenadas por latitud y longitud, de la cualobtuvimos las fechas extremas de ocurren-cia, y la que nos permitió detectar agrupa-ciones de aves anilladas o de especimenescolectados en intervalos de pocos días comoindicadores de posibles desplazamientos mi-gratorios en localidades concretas. De unafracción de las aves anilladas por el CENAAdesde 1986 hasta 2010, obtuvimos datos depeso corporal y acumulación de grasa cor-poral en fúrcula y abdomen (usando catego-rías de 0 a 3, simplificado de Ralph et al.,1996), que nos permitió inferir el estado delos individuos antes, durante o al final de lamigración. El resto de los ejemplares captu-rados o de museo poseían solo fecha y lugarde ocurrencia, por lo que se utilizaron parainterpretar la fenología migratoria. Merece

destacarse que los datos obtenidos no sonparte de un programa de monitoreo de E.albiceps en Argentina realizado con un pro-tocolo único de muestreo, sino que provie-nen de la revisión de registros publicados, decolecciones ornitológicas, y de anillado obte-nidos por múltiples ornitólogos durante elúltimo siglo. La ausencia de registros de laespecie en fechas o localidades muestreadas,aunque no fueron considerados explícita-mente en esta revisión, permiten inferir losdesplazamientos.

Comparamos visualmente el plumaje deseries de ejemplares de la COFML del no-roeste argentino y del sur de Tierra del Fue-go, Río Negro y Neuquén. De manera simi-lar, en el campo, tomamos fotografías e hi-cimos descripciones de la coloración deejemplares capturados para comparar el plu-maje de ejemplares vivos del noroeste de Ar-gentina con los del sur de Argentina y sur deChile. Obtuvimos medidas corporales están-dar (masa corporal, longitud total, cuerdadel ala plegada, longitud de la cola, culmeny tarso) y de la muda de plumas cobertoras,remeras y timoneras de ejemplares captura-dos (Apéndice). Comparamos las medias devariables de tamaño de aves capturadas enlas Yungas, el Monte y el Bosque Subantárti-co con análisis de varianza (ANOVA) y prue-bas post-hoc para muestras desiguales (NHSD).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

MIGRACIÓNLos registros de colecciones, capturas y

anillados muestran que las poblaciones deElaenia a. chilensis del sur de Argentina yChile migran hacia y desde Brasil a travésde serranías con Selva Paranaense del extre-mo noreste de Paraguay y de Argentina. Esuna región donde confluyen grandes ríos, elParaná y el Uruguay, enmarcados por selvasabiertas y selvas en galería. Hayes (1995)encontró que E. a. chilensis es un migranteraro y de paso en el oriente de Paraguay.Analizó 15 pieles de colección (AMNH yUniversity of Michigan, Museum of Zoology,UMMZ) todas corresponden a la primavera


(26 de septiembre al 1 de noviembre) en losdepartamentos Concepción, Amambay, Guai-ra y Alto Paraná. Para el resto de los mesesdel año, hay un ejemplar en el MACN de Ta-rumá Fondo (Lago Ipoá, departamento Para-guari) del 29 de agosto de 1986, y un únicoregistro de otoño de Villarica (departamentoGuaira) del 5 de abril de 1915 (Hayes etal., 1994, FMNH 65617). Del noreste de Ar-gentina, hay un grupo de ejemplares en elAMNH colectados por W. H. Partridge (Par-tridge, 1954) del Arroyo Uruguaí (departa-mento Iguazú, Misiones). Se trata de sieteejemplares colectados en primavera entre el10 y 29 de octubre de 1957. Además haynueve aves colectadas en otoño entre el 7 demarzo y 8 de abril de 1958 (AMNH), queinterpretamos como pasos migratorios deprimavera y otoño (Fig. 1). Aunque Partrid-ge colectó durante la mayor parte de losmeses del año, no capturó más E. albiceps.Hay también dos ejemplares en el MACN dela provincia de Corrientes, uno de LomaAlta (departamento Mburucuyá) del 14 denoviembre de 1984, y otro de Virasoro (de-partamento Santo Tomé) del 29 de abril de1987. Otros registros del noreste de Argenti-na, en la colección COFML, son un ejemplarde Ocampo (departamento General Obliga-do, Santa Fe) del 17 de octubre de 1905 (Fig.1), un ejemplar de Gualeguay (departamentoGualeguay, Entre Ríos) del 31 de marzo de1961, y dos de Tigre (departamento San Fer-nando, Buenos Aires) de comienzos de di-ciembre de 1907. Hay escasos datos de ani-llado de E. a. chilensis del noreste de Argen-tina en la base de datos del CENAA: un ejem-plar fue capturado por M. Rumboll el 10 deoctubre de 1978 en Estancia San Juan Poria-hú (departamento Loreto, Corrientes), y otroel 8 de abril de 1971 por C. C. Olrog en Ata-laya (partido Magdalena, Buenos Aires).

Un grupo de registros indican que E. a.chilensis cruza en su migración la Argentinacentral por bosques de las ecoregiones delEspinal y del Chaco Seco. Un grupo de pielesen el AMNH de 5 machos y 3 hembras, sincondición reproductiva, fueron colectadas enla época de cría (enero y febrero de 1961) enLeones (departamento Río Tercero, Córdoba,

Fig.1). Hay registros publicados de su ocu-rrencia en fragmentos de bosques en Córdobaentre 1987 y 2001 entre noviembre y marzo(Dardanelli et al., 2006). En su retorno hacialas áreas de nidificación, E. a. chilensis arribaal piedemonte y contrafuertes de la cordillerade los Andes de las provincias de La Rioja,San Juan y Mendoza (en la Ecoregión delMonte) al inicio de la primavera, entre finesde septiembre y comienzos de octubre. Estoestá comprobado tanto por datos de museocomo de anillado. Nuestros propios registrosprovienen en su mayoría de 23 viajes de cam-po realizados entre noviembre de 1992 yagosto de 2010, donde utilizamos redes deniebla hasta superar las 300 horas-red pormuestreo (ver Blendinger 2005 a), Hay tresejemplares en la COFML de Patquía (departa-mento Independencia, La Rioja) del 20 y 25 deseptiembre y 5 de octubre de 1956. Esta zonaes cercana y a la misma latitud que Posta ElBalde (departamento Jáchal, San Juan) don-de en 1996-1997 anillamos seis ejemplaresentre el 8 de septiembre y el 7 de diciembre, yotros dos a mediados de enero. En la provin-cia de Mendoza, capturamos con redes de nie-bla 94 ejemplares entre 1992 y 1999 en las re-servas Ñacuñán y Telteca (departamentosSanta Rosa y Lavalle, respectivamente), nin-guno de ellos en condición reproductiva. En laprimavera de 1992, 1993 y 1999, lo captura-mos en Ñacuñán entre el 10 de octubre y el 6de noviembre, con un peso corporal medio de15,73 g (n = 53). De las 37 capturas de Tel-teca, la mayoría de los ejemplares tambiénfueron de primavera, entre finales de octubrey comienzos de diciembre, excepto un ejem-plar de enero y dos juveniles de fines de mar-zo. Los individuos en migración capturadosen El Balde y Telteca poseían buenos nivelesde grasa corporal y un peso medio de 16,74 g(Apéndice). Los individuos que pasaron por elMonte central (provincias de San Juan y Men-doza) más temprano hacia las áreas de cría,en septiembre, fueron más pesados y con ma-yor acumulación media de grasa en la fúrculay en el abdomen que los individuos que pasa-ron entre octubre y diciembre (Fig. 2). La eco-rregión del Monte es un lugar de paso haciala cordillera durante su retorno desde las


áreas de invernada y no nidifica en esta zona.Existe un elevado número de registros en pri-mavera, es infrecuente en verano y otoño ymuy rara en invierno (Blendinger, 2005b;Cueto et al., 2008). Parte de esta migración deprimavera pasa hacia Chile cruzando la cor-

dillera de los Andes en Mendoza. Ferrer et al.(2010) los observaron en su paso por el Par-que Provincial Aconcagua y Monumento Na-tural Puente del Inca (departamento Luján deCuyo, Mendoza) entre septiembre y noviem-bre, cazando insectos al vuelo desde arbustos.

Figura 1. Rutas y pasos migratorios de Elaenia albiceps chilensis según datos de anillado y

pieles de museo. El sombreado gris indica su área de ocurrencia en Argentina, las flechas

indican direcciones probables que toman en sus vuelos y los números representan localidades

tratadas en el texto donde se capturaron números significativos de individuos o se registraron

en fechas extremas de ocurrencia.


Desde el centro de Argentina y Chile, lasaves se desplazarían a ambos lados de lacordillera de los Andes, hacia y desde los si-tios de reproducción, principalmente entrelos 35ºS y 55ºS, en el Bosque Subantártico,dominado por especies de Nothophagus ypor coníferas como Araucaria araucana yAustrocedrus chilensis. En Argentina, las pro-vincias más australes del país desde Neu-quén y Río Negro hasta Tierra del Fuego re-ciben millones de aves, parte de las cualesvan estableciendo sus territorios de nidifica-ción a lo largo de la cordillera de los Andesmientras que otras continúan su desplaza-miento hacia el sur llegando hasta el extre-mo más austral del continente. En Neuquén yRío Negro hay pasos migratorios tanto enprimavera como al final del verano, perotambién se establecen poblaciones nidifican-tes (Amico y Aizen, 2005). Hay 64 E. albi-ceps anilladas por M. Rumboll en la Isla Vic-toria (Puerto Radal, Neuquén) entre el 24 deoctubre de 1971 y el 11 de marzo de 1972.En San Martín de los Andes (departamentoLácar, Neuquén) capturamos el 26 de no-viembre de 2010 a nueve adultos (peso me-dio = 15,56 g), varios en reproducción(Apéndice). En la misma localidad, observa-mos entre muchos observadores en un cursode anillado de aves el 6 de marzo de 2008,

el paso de una gran migración, de centenasde individuos, hacia las áreas de invernada;muchos individuos se asentaban sobre arbus-tos y frecuentaban las márgenes de un arro-yo. Capturamos 14 individuos ese día, de losque seis eran adultos y ocho juveniles (Apén-dice). Hay aves anilladas de noviembre amarzo en bosques cordilleranos de las pro-vincias de Chubut, Santa Cruz y Tierra delFuego por C. Olrog, P. Canevari y M. Rum-boll. En Tierra del Fuego nidifica en la partesur boscosa de la Isla Grande (Humphrey etal., 1970), donde se la ha registrado entrenoviembre y abril (Olrog, 1948, 1950; Hum-phrey et al., 1970). En la COFML hay ochoejemplares de Ushuaia y Puerto Harberton(Tierra del Fuego) del 19 al 27 de noviem-bre y del 13 de febrero de 1948. Anillamosdos machos con protuberancia cloacal y unahembra con placa incubatriz bien desarro-llada en Río Pipo (Parque Nacional Lapa-taia, Tierra del Fuego) el 9 de enero de1990. Llega a las Islas Malvinas como visi-tante estacional y ocasional de verano, ayu-dada por los fuertes vientos del oeste, aun-que no nidifica en estas islas (Cawkell yHamilton, 1961; Pettingill, 1973).

Las rutas migratorias de los dos gruposde poblaciones de E. albiceps de Argentinadifieren profundamente en su retorno a las

Figura 2. Reservas de grasa (media y rango) en la fúrcula y en el abdomen (cuatro catego-

rías de 0 a 3) y valores medios de masa corporal (media ± 1 error estándar y rango) en

individuos adultos de Elaenia albiceps chilensis capturados en las Ecorregiones del Monte de

Sierras y Bolsones de San Juan y del Monte de Llanuras y Mesetas de Mendoza durante su

paso migratorio de primavera. N = 39 (4 en septiembre, 11 en octubre, 17 en noviembre,

7 en diciembre).


áreas de cría, lo que también hace pensar endiferentes sitios de invernada (Capllonch yLobo, 2005). Es posible que el estudio denuevas localidades a lo largo de su área dedistribución revele la existencia de rutasmigratorias de E. a. chilensis adicionales alas aquí reportadas. Sin embargo, difícilmen-te se modifique el patrón general descriptomás arriba sobre la base de numerosos re-gistros de presencia y ausencia de la espe-cie. Elaenia a. albiceps cruza desde MatoGrosso y Paraguay en primavera cuando re-torna a criar en las Yungas australes del no-roeste de Argentina y sur de Bolivia. En sumigración de primavera atraviesa el Chacooccidental semiárido, cruzando por las pro-vincias de Salta, Tucumán y Santiago delEstero (Capllonch y Lobo, 2005). Elaenia a.chilensis, en cambio, cruza por una ruta másal sur, atravesando las ecorregiones de laSelva Paranaense y el Espinal para atravesarluego el Chaco y el Monte hasta la cordillerade los Andes. Luego se dirige al sur siguien-do el cordón andino. Parte de las poblacio-nes cruzan la cordillera por pasos migrato-rios como los que reportamos para Aconca-gua (provincia de Mendoza) y San Martín delos Andes (provincia de Neuquén), y es deesperar que también utilicen otros pasos demenor elevación para cruzar el extremo surde la cordillera

Hay gran mortalidad durante estos pasosde la cordillera cuando la contingencia cli-mática falla y hacen intensos fríos o fuertesvientos (Ferrer et al., 2010). Estas rutas ex-traordinarias son posibles porque son avesoportunistas, muy plásticas, dependiendo devariados recursos a lo largo de los Andes yde las selvas atlánticas (e.g., Armesto et al.,1987; Smith-Ramírez y Armesto, 2003;Brown et al., 2007). En su paso por la eco-rregión del Monte, a comienzos de la prima-vera, las observamos pasar justo durante laprofusa floración de algarrobos (Prosopisflexuosa y P. chilensis) donde se alimentabande numerosos insectos (Blendinger, 2005a).Elaenia a. chilensis en el sur de Argentina yChile es una especie dominante en número,una de las tres o cinco especies más abun-dantes según las localidades en ambientes de

estepa y bosque (Ralph, 1985; Rozzi et al.,1996b; Jiménez, 2000; Escobar, 2004; Ami-co y Aizen, 2005; Ippi et al., 2009; Ibarra etal., 2010), donde se alimenta de gran varie-dad de invertebrados, frutos y néctar (Craws-hay, 1907; Humphrey et al., 1970; Armestoet al., 1987; Smith-Ramírez y Armesto,2003; Amico y Aizen, 2005; Ferrer et al.,2010).

En base a estudios filogenéticos, Rheindtet al. (2008) concluyeron que el proceso decolonización más importante de los bosquesmontanos por parte de las especies de Elae-nia ocurrió junto al levantamiento de losAndes durante el Plioceno. En este contexto,sugieren que los ambientes riparios habríancumplido un importante rol facilitando lacolonización desde las selvas amazónicas alos bosques montanos como las Yungasemergentes en las laderas andinas. Así, lasformas de bosques montanos húmedos delnorte argentino y de bosques fríos andinosdel sur de Argentina y Chile habrían coloni-zado estos ambientes desde la Amazonía si-guiendo diferentes cuencas hídricas de gran-des ríos. La forma de las Yungas habríaatravesado el Chaco siguiendo los ríos Apá(Capllonch y Lobo, 2005), Paraguay, Berme-jo y Pilcomayo, mientras que la forma de losbosques subantárticos podrían haber avan-zado desde la Amazonía siguiendo los ríosUruguay y Paraná. Entre fines del Oligocenoy el Mioceno medio, el Océano Atlánticoavanzó por las partes bajas del extremo surde Sudamérica en ambientes de las Pampas yde la Mesopotamia Argentina en lo que seconoce como «Mar Mesopotámico». A medi-da que esta gran masa de agua comenzó aretirarse entre el Mioceno superior y partedel Plioceno, los abanicos fluviales se expan-dieron abarcando todo el sistema de la cuen-ca del Río de la Plata (Aceñolaza, 2004). Laformación de esta enorme cuenca hídricadeterminó cursos de agua con bosques degalería y humedales que conectaron el áreabrasiliana con el área pampásica (Aceñola-za, 2004). Esta gran cuenca tiene dos apor-tes hídricos principales, los ríos que nacenen las sierras subandinas y andinas (ríosBermejo y Pilcomayo) y los ríos Paraguay y


Paraná que nacen en el área brasiliana (Bo-netto y Hurtado, 1999). Los bosques amazó-nicos como los del Tepui y del Escudo brasi-leño, que albergaban las antiguas poblacio-nes de Elaenia se habrían conectado por estared fluvial con los ambientes creados duran-te el levantamiento andino del Plioceno(Rheindt et al., 2008). En la actualidad, en-contramos en la Familia Tyrannidae especiesmigratorias de largo recorrido que realizandesplazamientos a lo largo de las selvas engalería de los ríos Uruguay, Paraná e Iguazú(Willis y Oniki, 1990; Capllonch et al.,2005).

FENOTIPOSEncontramos diferencias de coloración

entre las E. albiceps que capturamos en elnoroeste de Argentina (Fig. 3a-c) respecto alas que capturamos en el sur de Argentina(Fig. 4a-b) y descriptas en el sur de Chile.Los ejemplares del noroeste, desde Andalgalá(3 ejemplares de diciembre de COFML) y laSierra de Ambato (2 ejemplares de COFML)y observaciones en Concepción de Capayán,en el límite entre las provincias de La Rioja

y Catamarca hacia el norte, son de colormarrón oliváceo (verdoso) oscuro en el dor-so, levemente más claro hacia el final de laespalda y rabadilla. Poseen cola y alas par-do oliváceo, dos bandas alares blancas leve-mente verdosas y coberteras secundarias bor-deadas de blanco. Ventralmente la gargantaes gris clara, poseen pecho gris más oscurocon tintes marrones y vientre blanco conflancos y zonas debajo de las alas verdosooliváceo (Fig. 3c). Tienen corona blanca yanillo periocular blanco amarillento algoverdoso. En comparación con los individuosde las Yungas, los E. albiceps del sur de Ar-gentina y Chile tienen el dorso gris oliváceo(no pardo oliváceo), la garganta y pechogrises más claros, los flancos blancos (nooliváceo amarillento) y la corona blanca esmás notable. Tienen cabeza cenicienta concorona alargada blanca. La cola y las alasson negruzcas con ligero tinte oliváceo, lascoberteras secundarias tienen bordes exter-nos blanquecinos formando dos bandastransversales blancas (Fig. 4a-b). La gargan-ta, cuello y pecho son más claros que el dor-so y el abdomen es blanquecino. A campo,

Tarso

(mm)

Culmen

(mm)

Cuerda del

ala (mm)

Cola

(mm)

Longitud total

(cm)

Peso corporal

(g)

18,53 ± 0,30

(23)

9,20 ± 0,10

(23)a

78,61 ± 0,55

(28)a

69,29 ± 0,68

(28)a

14,50 ± 0,20

(8)a

14,87 ± 0,30

(24)a

Tabla 1. Biometría (media ± 1 error estándar, entre paréntesis el número de aves medidas)

de tres series de ejemplares adultos de Elaenia albiceps del noroeste (ecorregión de las

Yungas), centro (ecorregión del Monte) y sur (ecorregión de los Bosques subantárticos) de

Argentina, y resultados de pruebas de ANOVA entre las series. Diferentes superíndices indi-

can medias significativamente diferentes en una prueba post-hoc N HSD para muestras des-

iguales. Las localidades de captura en cada ecorregión se indican en el Apéndice.

Yungas MonteBosques

subantárticosF P

18,83 ± 0,36

(48)

10,21 ± 0,12

(49)b

73,02 ± 0,33

(50)b

63,64 ± 0,65

(22)b

14,02 ± 0,06

(50)ab

16,39 ± 0,22

(74)b

19,33 ± 0,50

(12)

9,44 ± 0,17

(18)a

75,30 ± 0,59

(20)c

64,44 ± 1,55

(18)b

13,57 ± 0,17

(12)b

15,13 ± 0,22

(16)ab

1,51

16,52

42,13

11,82

9,30

9,32

0,23

<0,0001

<0,0001

<0,0001

0,0003

0,0002


Figura 3 a, b y c. Elaenia albiceps adulta capturada en Alto Verde, Orán, Salta (fotos: Pedro

Blendinger).


Figura 4. a) Elaenia albiceps chilensis capturada en San Martín de los Andes, Argentina

(foto: Carlos Barrionuevo), y b) E. a. chilensis, en Tepuhueico, sur de Chile, 6 de febrero,

2010 (foto: Jaime Jiménez).


se puede apreciar que los ejemplares de lasYungas son en general más verdoso-amari-llento y de color más intenso mientras quelos ejemplares del sur son más grises. Losjóvenes no tienen la corona blanca (Fig. 5a-b), lo que puede dar lugar a confusión entreespecies inclusive con el ave en la mano enlugares de paso migratorio de otoño, comoen Buenos Aires y Misiones donde ademásexisten otras especies similares de Elaenia.

No hallamos diferencias significativas enla longitud del tarso y del culmen entre po-blaciones de E. albiceps de las áreas de críadel noroeste y del sur de Argentina (Tabla 1).La longitud total, la cuerda del ala y la colafueron significativamente mayores en las avesde las Yungas del noroeste argentino que enlas aves del sur del país. Llamativamente, lasE. a. chilensis capturadas durante su pasomigratorio por el centro del país (mayormen-te en el Monte de las provincias de San Juan yMendoza) en los meses de octubre y noviem-bre (Tabla 1) tuvieron valores intermedios decuerda del ala, y significativamente diferen-tes a las aves capturadas en las zonas de críaen los bosques subantárticos (Tabla 1). Lasmedidas promedio de las aves del extremo surde Chile reportadas por Brown et al. (2007)(Apéndice), como es de esperar, tienden a sersimilares a los individuos del Bosque Suban-tártico de Argentina.

El peso medio de E. a. chilensis en supaso migratorio por el Monte en primavera(Tabla 1), cuando poseen importantes reser-vas de grasa (Fig. 2), fue mayor que al ini-cio de la migración de otoño (donde todoslos individuos pesados fueron capturados enmarzo en San Martín de los Andes, extremonorte del Bosque Subantártico). Aunque dis-ponemos de pocos datos sobre la acumula-ción de reservas grasas de estas últimas(Apéndice), los datos sugieren importantesdiferencias en la condición corporal de losadultos en las migraciones previa y posteriora la reproducción.

El género Elaenia posee una gran unifor-midad morfológica que ha complicado his-tóricamente su tratamiento (Hellmayr, 1927;

Zimmer, 1941), más aún en épocas en quese desconocían aspectos como genotipos ymigración de las formas más australes. Sonmuy difíciles de distinguir, aún con el ave enla mano. Las variaciones interespecíficas detamaño y pureza del color blanco de la coro-na, del largo y grosor del pico, del tarso, yde la coloración del dorso y flancos son suti-les, a veces mínimas. Esta dificultad se acre-cienta con las pieles de museo que pierdenla tonalidad del color del ave viva. Elaeniaalbiceps es un ejemplo de estas dificultades.Es muy difícil de separar a campo de otrasespecies de Elaenia, como E. pallantagae, E.mesoleuca y E. parvirostris. Incluso con estaúltima podría llegar a hibridarse en el cen-tro de Bolivia (Hellmayr, 1927), aunque nohay evidencias de hibridación en su rangode distribución simpátrica en Argentina(Hosner, 2004). Por ello, las diferencias decoloración entre ambos grupos de poblacio-nes de E. albiceps que se distribuyen en Ar-gentina son sugestivas y apoyan más la ideade que se trata de subespecies diferentes (Ol-rog, 1979) que su consideración como inte-grantes de una misma subespecie (Hellmayr,1927; Hosner, 2004; Rheindt et al., 2009).

Rheindt et al. (2009), usando una combi-nación de métodos filogenéticos y de genéti-ca de poblaciones, encontraron que E. a. chi-lensis está más cercanamente emparentadaa otras especies de Elaenia como E. palla-tangae que a E. a. albiceps. Si bien Rheindtet al. (2009) determinaron a todas las Elae-nia albiceps de Argentina como pertenecien-tes a E. a. chilensis, en sus análisis no inclu-yeron individuos de los 1000 km de exten-sión latitudinal de las Yungas del noroesteargentino. Hellmayr (1927) opinó que lasElaenia albiceps del noroeste Argentino sondiferentes a las del sur y escribió: «Fouradult males from Catamarca (Fuerte de An-dalgala), by slightly larger size (wing 78,79, 80, 81; tail 65.5, 68, 68, 70) and darkerupper parts, exhibit a decided tendency inthe direction of E. a. albiceps, though theyresemble the Chilean bird in the large, purewhite crest and small bill».


CONCLUSIÓN

Las especies del género Elaenia del extre-mo sur de Sudamérica plantean un desafíointeresante dado su parecido morfológico ylo complicado de sus migraciones. Compara-mos las Elaenia albiceps que nidifican a lo

Figura 5 a y b. Joven de Elaenia albiceps capturado en Taficillo, Tucumán, Argentina, sin la

corona blanca (fotos: Pedro Blendinger).

largo de los bosques de Argentina y centro ysur de Chile y concluimos que ocurren dosformas con fenotipos diferentes, una en lasYungas australes del noroeste argentino, laotra en los bosques subantárticos de Argenti-na y Chile. En base a registros de coleccio-nes, captura y anillado, encontramos que


estas dos formas poseen diferentes patronesde migraciones, retornando por rutas dife-rentes a sus lugares de nidificación. El grue-so de los individuos de E. a. chilensis en suruta de retorno en primavera de las áreas deinvernada en Brasil, penetra por la SelvaParanaense siguiendo los ríos Uruguay y Pa-raná, atraviesa el Espinal y arriba al Montede las provincias de San Juan y Mendoza afines de octubre y comienzos de noviembrecon muy buenos niveles de grasa corporal.Sin embargo, podrían existir otras rutas mi-gratorias ya que la información disponiblees aún limitada y existen grandes vacíos deinformación entre localidades con registrosde presencia. El uso de nuevas tecnologías,como aquellas basadas en censores remotos,podrían superar las limitaciones de las me-todologías basadas en observaciones directaspara trazar rutas migratorias detalladas(Robinson et al., 2010). Muy pocos indivi-duos quedan en el Monte durante el verano,donde su nidificación es rara, el resto cruzala cordillera hacia Chile o se desplazan ha-cia el sur de Argentina donde nidifican prin-cipalmente al sur de los 35º de latitud.

AGRADECIMIENTOS

A Alex Jahn, Víctor Cueto (Revisores) yJaime Jiménez por sus comentarios y correc-ciones que mejoraron el manuscrito. JaimeJiménez nos envió además la excelente foto-grafía de Elaenia albiceps chilensis del extre-mo sur de Chile. A los ayudantes de campo yanilladores del CENAA. A la Curadora de laCOFML, Ada Echevarria, por permitirnosestudiar las pieles allí depositadas. A PabloTubaro por enviarnos la información delMACN.

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migración de elaenia albiceps chilensis

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