contracción del músculo esquelético

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Fisiología de la Contracción muscular, cómo se la realiza.

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Contraccin del msculo esquelticoAproximadamente el 40% delcuerpo es msculo esqueltico,y tal vez otro 10%es msculo liso y cardaco.Algunos de los mismos principiosbsicos de la contraccinse aplican a los trestipos diferentes de msculo.En este captulo se considera principalmente la funcin delmsculo esqueltico; las funciones especializadas del msculoliso se analizan en el captulo 8 y el msculo cardaco seanaliza en el captulo 9.Anatoma fisiolgica del msculoesquelticoFibras del msculo esquelticoLa figura 6-1 ilustra la organizacin del msculo esqueltico ymuestra que todos los msculos esquelticos estn formadospor numerosas fibras cuyo dimetro vara entre 10 y 80 mm.Cada una de estas fibras est formada por subunidades cadavez ms pequeas, que tambin se muestran en la figura 6-1y que se describen en los prrafos siguientes.En la mayor parte de los msculos esquelticos las fibras seextienden a lo largo de toda la longitud del msculo. Exceptoaproximadamente el 2% de las fibras, todas las fibras habitualmenteestn inervadas slo por una terminacin nerviosa,que est localizada cerca del punto medio de la misma.El sarcolema es una fina membrana que envuelvea una fibra musculoesqueltica. El sarcolema est formadopor una membrana celular verdadera, denominadamembrana plasmtica, y una cubierta externa formadapor una capa delgada de material polisacrido que contienenumerosas fibrillas delgadas de colgeno. En cada uno de losdos extremos de la fibra muscular la capa superficial del sarcolemase fusiona con una fibra tendinosa. Las fibras tendinosasa su vez se agrupan en haces para formar los tendonesmusculares, que despus se insertan en los huesos.Las miofibrillas estn formadas por filamentosde actina y miosina. Cada fibra muscular contiene varioscientos a varios miles de miofibrillas, que se representanmediante los muchos puntos claros de la imagen transversalde la figura 6-1C. Cada miofibrilla (fig. 6-1D y E) est formadapor aproximadamente 1.500 filamentos de miosina y3.000 filamentos de actina adyacentes entre s, que son grandesmolculas proteicas polimerizadas responsables de lacontraccin muscular real. Estos filamentos se pueden ver enuna imagen longitudinal en la microfotografa electrnica dela figura 6-2 y se representan esquemticamente en la figura6-1, partes E a L. Los filamentos gruesos de los diagramasson miosina y los filamentos delgados son actina.Obsrvese en la figura 6-1E que los filamentos de miosinay de actina se interdigitan parcialmente y de estamanera hacen que las miofibrillas tengan bandas claras yoscuras alternas, como se ilustra en la figura 6-2. Las bandasclaras contienen slo filamentos de actina y se denominanbandas I porque son istropas a la luz polarizada. Lasbandas oscuras contienen filamentos de miosina, as comolos extremos de los filamentos de actina en el punto en elque se superponen con la miosina, y se denominan bandas Aporque son anistropas a la luz polarizada. Obsrvensetambin las pequeas proyecciones que se originan en loslados de los filamentos de miosina en la figura 6-1E y L, yque se denominan puentes cruzados. La interaccin entreestos puentes cruzados y los filamentos de actina producela contraccin.La figura 6-1E tambin muestra que los extremos de losfilamentos de actina estn unidos al denominado disco Z.Desde este disco estos filamentos se extienden en ambasdirecciones para interdigitarse con los filamentos de miosina.El disco Z, que en s mismo est formado por protenasfilamentosas distintas de los filamentos de actina y miosina,atraviesa las miofibrillas y tambin pasa desde unas miofibrillasa otras, unindolas entre s a lo largo de toda la longitudde la fibra muscular. Por tanto, toda la fibra muscular tienebandas claras y oscuras, al igual que las miofibrillas individuales.Estas bandas dan al msculo esqueltico y cardaco suaspecto estriado.La porcin de la miofibrilla (o de la fibra muscular entera)que est entre dos discos Z sucesivos se denomina sarcmero.Cuando la fibra muscular est contrada, como se muestra enla parte inferior de la figura 6-5, la longitud del sarcmero esde aproximadamente 2 mm. Cuando el sarcmero tiene estalongitud, los filamentos de actina se superponen completamentecon los filamentos de miosina y las puntas de los filamentosde actina estn comenzando ya a superponerse entres. Como se expone ms adelante, a esta longitud el msculoes capaz de generar su mxima fuerza de contraccin.Unidad II Fisiologa de la membrana, el nervio y el msculo72Figura 6-1 Organizacin del msculo esqueltico, desde el nivel macroscpico al nivel molecular. F, G, H e I son cortes transversales.Captulo 6 Contraccin del msculo esqueltico73U n i da d II ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.Las molculas filamentosas de titina mantienenen su lugar los filamentos de miosina y actina. La relacinde yuxtaposicin entre los filamentos de miosina y deactina es difcil de mantener. Esto se consigue con un grannmero de molculas filamentosas de una protena denominadatitina (fig. 6-3). Cada molcula de titina tiene unpeso molecular de aproximadamente 3 millones, lo que haceque sea una de las mayores molculas proteicas del cuerpo.Adems, como es filamentosa, es muy elstica. Estas molculaselsticas de titina actan como armazn que mantiene ensu posicin los filamentos de miosina y de actina, de modo quefuncione la maquinaria contrctil del sarcmero. Un extremode la molcula de titina es elstico y est unido al disco Z;para actuar a modo de muelle y con una longitud que cambiasegn el sarcmero se contrae y se relaja. La otra parte de lamolcula de titina la une al grueso filamento de miosina.La molcula de titina tambin parece actuar como molde parala formacin inicial de porciones de los filamentos contrctilesdel sarcmero, especialmente los filamentos de miosina.El sarcoplasma es el fluido intracelular entre lasmiofibrillas. Las muchas miofibrillas de cada fibra muscularestn yuxtapuestas suspendidas en la fibra muscular.Los espacios entre las miofibrillas estn llenos de un lquidointracelular denominado sarcoplasma, que contiene grandescantidades de potasio, magnesio y fosfato, adems de mltiplesenzimas proteicas. Tambin hay muchas mitocondriasque estn dispuestas paralelas a las miofibrillas. Las mitocondriasproporcionan a las miofibrillas en contraccin grandescantidades de energa en forma de trifosfato de adenosina(ATP), que es formado por las mitocondrias.El retculo sarcoplsmico es un retculo endoplsmicoespecializado de msculo esqueltico. En elsarcoplasma que rodea a las miofibrillas de todas las fibrasmusculares tambin hay un extenso retculo (fig. 6-4) denominadoretculo sarcoplsmico. Este retculo tiene una organizacinespecial que es muy importante para controlar lacontraccin muscular, como se analiza en el captulo 7. Lostipos de fibras musculares de contraccin rpida tienen retculossarcoplsmicos especialmente extensos.Mecanismo general de la contraccinmuscularEl inicio y la ejecucin de la contraccin muscular se producenen las siguientes etapas secuenciales:1. Un potencial de accin viaja a lo largo de una fibra motorahasta sus terminales sobre las fibras musculares.2. En cada terminal, el nervio secreta una pequea cantidadde la sustancia neurotransmisora acetilcolina.3. La acetilcolina acta en una zona local de la membranade la fibra muscular para abrir mltiples canales de cationesactivados por acetilcolina a travs de molculasproteicas que flotan en la membrana.4. La apertura de los canales activados por acetilcolina permiteque grandes cantidades de iones sodio difundanhacia el interior de la membrana de la fibra muscular. Estoprovoca una despolarizacin local que, a su vez, conduceFigura 6-2 Microfotografa electrnica de las miofibrillas muscularesque muestra la organizacin detallada de los filamentos deactina y miosina. Obsrvense las mitocondrias situadas entre lasmiofibrillas. (Tomado de Fawcett DW: The Cell. Philadelphia: WBSaunders, 1981.)Figura 6-3 Organizacin de protenas en un sarcmero. Cada molculade titina se extiende desde el disco Z a la lnea M. Parte de lamolcula de titina est asociada estrechamente con el grueso filamentode miosina, mientras que el resto de la molcula es elstica ycambia de longitud cuando el sarcmero se contrae y se relaja.Figura 6-4 Retculo sarcoplsmico en los espacios extracelularesque hay entre las miofibrillas, que muestra un sistema longitudinalque sigue un trayecto a las miofibrillas. Tambin se muestran en seccintransversal los tbulos T (flechas) que se dirigen hacia el exteriorde la membrana de la fibra y que participan en la transmisinde la seal elctrica hacia el centro de la fibra muscular. (Tomado deFawcett DW: The Cell. Philadelphia: WB Saunders, 1981.)Unidad II Fisiologa de la membrana, el nervio y el msculo74a la apertura de los canales de sodio activados por voltaje.Esto inicia un potencial de accin en la membrana.5. El potencial de accin viaja a lo largo de la membrana dela fibra muscular de la misma manera que los potencialesde accin viajan a lo largo de las membranas de las fibrasnerviosas.6. El potencial de accin despolariza la membrana muscular, ybuena parte de la electricidad del potencial de accin fluye atravs del centro de la fibra muscular, donde hace que el retculosarcoplsmico libere grandes cantidades de iones calcioque se han almacenado en el interior de este retculo.7. Los iones calcio inician fuerzas de atraccin entre los filamentosde actina y miosina, haciendo que se deslicenunos sobre otros en sentido longitudinal, lo que constituyeel proceso contrctil.8. Despus de una fraccin de segundo los iones calcio sonbombeados de nuevo hacia el retculo sarcoplsmico poruna bomba de Ca++ de la membrana y permanecen almacenadosen el retculo hasta que llega un nuevo potencial deaccin muscular; esta retirada de los iones calcio desde lasmiofibrillashace que cese la contraccin muscular.A continuacin describimos la maquinaria molecular delproceso de la contraccin muscular.Mecanismo molecular de la contraccinmuscularMecanismo de deslizamiento de los filamentosde la contraccin muscular. La f