Fisiologia Vegetal

Aula 5- Metabolismo de sais mineraisAula preparada pelo

Prof. JPhilippe BucherFisiologia Vegetal - UnB 2007-I

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Metabolismo de sais minerais

Nutrientes minerais- elementos obtidos na forma de íons

inorgânicos do solo

ÍON

cátion ânion(+) (-)

SOLO CTC

Plantas- organismos autotróficos, ambiente

inorgânico

Nutrição mineral

-Drenagem das substâncias materiais do ambiente para sua constituição física, para manter o metabolismo,

crescimento e desenvolvimento

-Estudo do modo como as plantas obtém e utilizam os nutrientes mineirais

N2 atmosférico- inerte para as plantas, é necessário sua disponibilização para as plantas em formas iônicas

Absorção:

Raízes(pêlos radiculares)

ou

Adubação foliar

Quelatos- substâncias que tornam alguns elementos fisicamente disponíveis as plantas:

ex. O elemento ferro pode ser disponibilizado artificialmente naforma do quelato EDTA:

FeEDTA (ligação iônica Fe – O e N)

Fonte: Taiz & Zeiger, 2004

Sistemas de hidroponia

Minerais essenciais

1- definidos como aqueles cuja ausência impede uma planta de completar seu ciclo de vida (Arnon e Stout, 1939)

2- ou aqueles que tem um papel fisiológico claro (Epstein, 1999), não podendo ser substituídos por nenhum outro elemento químico

Obs. Hidrogênio, carbono e oxigênio não são considerados nutrientes minerais pois são obtidos a partir da água e compostos orgânicos

De acordo com as concentrações relativas no tecido

vegetal os elementos (nutrientes) minerais são

classificados em macronutrientes e micronutrientes

Alguns autores argumentam que essa classificação é

difícil de ser justificada do ponto de vista fisiológico.

Mengel e Kirkby (1987) propuseram a classificação de

acordo com seu papel bioquímico e a função

fisiológica

Macronutrientes:

N, K, Ca, Mg, S, P

Micronutrientes:

B, Cl, Cu, Fe, Mn, Mo, Ni, Zn e, Na

De acordo com as concentrações relativas no tecido

vegetal os elementos (nutrientes) minerais são

classificados em macronutrientes e micronutrientes

Alguns autores argumentam que essa classificação é

difícil de ser justificada do ponto de vista fisiológico.

Mengel e Kirkby (1987) propuseram a classificação de

acordo com seu papel bioquímico e a função

fisiológica

Fonte: Taiz & Zeiger, 2004

Efeito do pH na assimilação dos nutrientes

Concentração e Produtividade

Próximas imagens em http://www.plantphys.net/article.php?ch=5&id=289

(Taiz & Zeiger 2004 - Fisiologia Vegetal, Artmed Editora)

Espécie Lycopersicum esculentum (tomateiro)

METODOLOGIA DA PRÁTICA:

Nicotiana tabacum (fumo)Lycopersicum esculentum* (tomateiro)

Oryza sativa (arrozeiro)Phaseolus vulgaris (feijoeiro)

As espécies são acondicionadas em soluçãohidropônica em frascos de 300 m

*espécie trocada de gênero recentemente, de Lycopersicum esculentumpara Solanum lycopersicum, mas muitos autores ainda a referem como Lycopersicum

SOLUÇÃO NUTRITIVA COMPLETA DE JOHANSON et al. (1957)COMPOSIÇÃO DAS SOLUÇÕES NUTRITIVAS (ml/litro de solução)

(ml/0,3 litro de solução)

Número da solução- 1a 2a 3a 4a 5a 6a 7a 8a

Solução estoque Concentração Completa -N -K -Ca -Mg -S -Fe -P

Ca(NO3)2Nitrato de cálcio

1M 4 / 1,2 - 4 - 4 4 4 2 Ca2+ / 2NO3–

KNO3Nitrato de potássio

1M 6 / 1,8 - - 6 6 6 6 6 K+ / NO3–

MgSO4Sulfato de magnésio

1M 1 / 0,3 1 1 1 - - 1 1 Mg2+ / SO4 2–

( NH4)2HPO4Fosfato de amônio

1M 2 / 0,6 - 2 2 2 2 2 - 2NH4+ / H2PO4–

NaNO3Nitrato de sódio

1M - - 6 8 / 2,4 - - - - Na+ / NO3–

MgCl2Cloreto de magnésio

1M - - - - - 1 - - Mg2+ / 2Cl–

Na2SO4Sulfato de sódio

1M - - - - 1 - - - 2Na+ / SO42–

NaH2PO4Fosfato de hidreto de

sódio

1M - 2 - - - - - - Na+ / H2PO4–

CaCl2Cloreto de cálcio

1M - 4 - - - - - 2 Ca2+ / 2Cl–

KClCloreto de potássio

1M - 6 - - - - - - K+ / Cl–

NH4NO3Nitrato de amônia

1M - - - - - - - 2 NH4+ / NO3

–

FeEDTA* 20mM 1 1 1 1 1 1 - 1 Fe2+ ou Fe3+ / EDTA

Micronutrientes ** 1 1 1 1 1 1 1 1 **

Dissociação:

Observações da tabela:

*FeEDTA é um quelato de ferro preparado com sal sódico de etilenodiaminotetracetato e FeSO4.7 H2O.

**Solução estoque de micronutrientes (menos ferro) contém por litro: 3,73g KCl; 1,55 g H3BO3; 0,34 g MnSO4.H2O; 0,58 g ZnSO4.7 .H2O; 0,12 g CuSO4.5 H2O e 0,14 g H2MoO4 (Epstein, 1975)

***O cálculo dos volumes das soluções em cada frasco de cultivo hidropônico foi reduzido de 1000 ml para 300 ml em função do tamanho do frasco e o porte dos vegetais adotados. (8ml- 2,4ml; 6ml- 1,8; 4ml- 1,2ml; 1ml- 0,3ml)

Bibliografia (origem tabela):

EPSTEIN, M. Nutrição mineral das plantas: princípios e perspectivas. USP/Livros Técnicos e

Científicos, São Paulo. 1975;

JOHANSON et al., 1957 (citado em Epstein, 1975).

-A planta ideal para a prática é arrozeiro de brejo

-Possibilidade de contaminação com volumes ou concentrações inadequadas (pipetagens incorretas)

-A planta de fumo apresenta maior estresse causado pela falta de oxigenação nas raízes. Esse estresse pode influenciar os sintomas esperados das duas espécies

-Mesmo na condução experimental exemplar diferentes espécies podem reagir sintomaticamente de formas distintas

Funções:

-síntese de novas paredes celulares, (ex. lamela média, que separa células em divisão)-utilizado no fuso mitótico-requerido no funcionamento das membranas vegetais-mensageiro secundário, resposta a sinais ambientais ou hormonais

Sintomas- esperado:-Necrose de regiões meristemáticas jovens como ápices radiculares ou folhas jovens. Nestas regiões a divisão celular e formação de parede são mais rápidasObs. necrose em plantas de lento crescimento podem ser precedidas por umaclorose generalizada e um curvamento pra baixo das folhas-Redução no crescimento, quando as regiões meristemáticasmorrerem prematuramente-Sistema radicular- pode apresentar-se acastanhado, curto e altamente ramificado

O que é observado:-em ambas espécies as folhas mais velhas (inferiores) apresentam-se amareladas(clorose), principalmente em Fumo-Em tomateiro, presença de pontos esbranquiçados, nas folhas mais velhas(inferiores)-drástica redução do sistema radicular

Deficiência de Cálcio ( - Ca2+)

Funções:

-é componente de enzimas envolvidas na transferência de életrons (reações redox)(exemplo- citocromo: na transferência de elétrons o Fe2+ é reversivelmente oxidado a Fe3+)

Sintomas- esperado:-Clorose internervura, sintoma semelhante ao da ausência de Mg-Mas ao contrário de Mg o Ferro não é mobilizado, dificuldades de transporte. Desta maneira, os sintomas aparecem inicialmente nas folhas mais jovens-Em condições extremas de ausência de ferro as nervuras também tornam-se brancas, e a folha torna-se inteiramente branca

A baixa mobilidade do ferro deve-se provavelmente à sua precipitação nas folhas mais velhas na forma de óxidos ou fosfatos insolúveis ou à ligação do ferro com a fitoferritina, uma proteína de ligação de ferro encontrada na folha e em outras partes da planta. O ferro precipitado diminui a mobilização do metal para dentro do floema, no transporte de longa distância.As folhas mais jovens ficam brancas uma vez que o ferro é requerido para a síntese de alguns complexos clorofila-proteína no cloropasto, e o ferro das folhas mais velhas não pode ser realocado.

Observado:-Sintomas bastante evidenciados em tomate: folhas novas de tomate (ápice)-esbranquecimento. Em folhas de fumo clorose menos pronunciada em todas as folhas.

Deficiência de Ferro ( - Fe2+ / Fe 3+)

Funções:

-está presente nas plantas como cátion K+

-função na regulação do potencial osmótico das células vegetais-ativa muitas enzimas envolvidas na respiração e na fotossíntese

Sintomas- esperado:-clorose em manchas ou marginal, evoluindo para necrose, principalmente nos ápices foliares, margens e entre nervuras.Obs. O Potássio pode ser remobilizado para outras regiões, como folhas mais jovens. Os sintomas são desta maneira observados em folhas mais velhas (mais maduras na base das plantas), a exemplo da ausência de Nitrogênio.-as folhas podem ficar curvadas e o caule pode apresentar-se delgados e fracos, com regiões internodais anormalmente curtas

Observado:-Plantas de tamanho menor do que as plantas controle, quase a metade do tamanho em altura total e largura das folhas

Deficiência de Potássio ( - K+)

Funções:-íons Mg2+ possuem papéis específicos na ativação de enzimas envolvidas na respiração, fotossíntese e síntese de DNA e RNA-O magnésio também faz parte da estrutura em anel da molécula de clorofila-O Magnésio é um elemento que pode ser mobilizado com facilidade

Sintomas- esperado:-Devido a possibilidade de mobilização do magnésio de folhas mais velhas para as folhas mais jovens, são as folhas mais maduras que apresentam incialmente mais clorose-uma vez que clorofila nas nervuras foliares permance inalterada por mais tempo que a clorofila das células entre nervuras, é a região entre as nervuras que primeiro apresenta clorose. Esta clorose pode evoluir para esbranquiçamento. A folha poderá abscisar em sintomas mais severos.

Observado:-Em ambas as espécies, folhas mais velhas, inferiores, apresentam clorose. Esta clorose em tom amarelado é melhor observado nas folhas de fumo do que nas folhas do tomateiro.

Deficiência de Magnésio ( - Mg2+)

Funções:-é o elemento mineral do qual as plantas necessitam em maior quantidade-é constituinte de muitos componentes da célula vegetal, como aminoácidos e ácidos nucléicos-a deficiência de nitrogênio rapidamente inibe o crescimento vegetal, apresentando clorose (amarelecimento das folhas)

Sintomas- esperado:-inicialmente, as folhas mais velhas, próximas da base sofrem clorose pois o Nitrogênio é facilmente mobilizado para as folhas mais jovens, onde o N é mais requerido. Desta maneira as folhas mais novas do ápice podem se apresentar normais sendo que as folhas mais próximas da base da planta se apresentam amareladas ou castanhas.-em deficiências mais prolongadas o caule pode se apresentar curto e lenhoso. Como os carboidratos formados não podem ser usados na síntese de aminoácidos ou de compostos nitrogenados por causa da ausência de N, haverá acúmulo de carboidratos que poderão ser transformados em antocianinas.

Observado:-Em plantas de fumo é observado o sintoma de clorose nas folhas mais velhas, próximo à base da planta. Esse mesmo sintoma não é prontamente observado nas folhas do tomateiro, sendo que neste foram registradas manchas claras.

Deficiência de Nitrogênio ( - NO3+)

Funções:

-é integrante de compostos importantes das células vegetais incluindo fosfato-açúcares, intermediários da respiração e fotossíntese-é componente dos fosfolipídeos que compõem as membranas vegetais, assim como écomponente de nucleotídeos utilizados no metabolismo energético das plantas (ATP) e no DNA e RNA

Sintomas- esperado:

-crescimento reduzido nas plantas e coloração verde-escura nas folhas, as quais podem se apresentar malformadas e conter pequenas manchas de tecidos mortos (necrose)

Observado:

-São observadas clorose e necrose basicamente nas folhas de fumo, com áreas cloróticas claras e disformes e regiões isoladas com necrose pronunciada

Deficiência de Fósforo ( - PO43-)

Funções:-é encontrado em dois aminoácidos e é constituinte de várias coenzimas e vitaminas essenciais ao metabolismo.

Sintomas- esperado:-sintomas da deficiência são semelhantes aos sintomas da ausência de N (clorose, redução do crescimento e acúmulo de antocianinas). Entretanto, o enxofre não éremobilizado com facilidade assim como o nitrogênio. Desta maneira os sintomas, como a clorose, podem ser iniciados em folhas jovens e maduras ao invés das folhas mais velhas, ou mesmo ocorrer simultaneamente em todas as folhas.

Observado:-Em fumo, redução do crescimento quando comparado com a planta controle

Deficiência de Enxofre ( - S)

Bibliografia• ARNON, D. I. & STOUT, P. R. The essentiality of certain elements in minute quantity for plants with

special reference to copper. Plant Physiol. 14:371:375, 1939.• EPSTEIN, E. Silicon. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 50: 641-664, 1999.• EPSTEIN, M & BLOOM. Nutrição mineral das plantas: princípios e perspectivas. USP/Livros

Técnicos e Científicos, São Paulo. 1975;• KERBAUY, G.B. Fisiologia Vegetal. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro. 2003.• LEHNINGER, A. L.; Nelson, D.L. & Cox, M.M. Princípios de bioquímica. 4ª ed., Ed. Sarvier. 2005.• MENGEL, K. & KIRKBY, E. A. Principles of Plant Nutrition. International potato Institute, Worblaufen-

Bern, Switzerland,1987.• RAVEN, P.H.; Evert, R.F. & Eichhorn, S. Biologia Vegetal. 6ª ed. Guanabara Koogan. 2001. • SALISBURY, F.B. & Ross, C. Plant physiology. 4a. ed. Wadsworth, Belmont. 1992.• TAIZ, L. & ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. Porto Alegre, ed. Artmed 3a edição, 2004.

Kerbauy, 2003Taiz & Zeiger, 2003

Fisiologia Vegetal

Lehninger et al., 2005Epstein & Bloom, 1972