1. Desarrollo del tubo intestinal, páncreas y diafragma.

Al principio de la cuarta semana, el extremo craneal del intestino primordial está cerrado por la

membrana bucofaríngea y su extremo caudal por la membrana cloacal. El intestino primordial se

forma durante la cuarta semana, cuando la cabeza, la cola y los pliegues laterales se incorporan a

la parte dorsal de la vesícula umbilical del embrión. El endodermo del intestino primordial da lugar

a la mayoría de su epitelio y las glándulas. El epitelio de los extremos craneal y caudal del tubo

digestivo deriva del ectodermo del estomodeo y el proctodeo, respectivamente.

Los factores de crecimiento fibroblásticos (FGF) participan en la configuración axial

anteroposterior temprana, y al parecer, las señales de FGF-4 desde el ectodermo y el mesodermo

adyacentes estimulan el endodermo. La secreción de otros factores, como las activinas, contribuye

a la formación del endodermo. El endodermo determina la información temporal y de posición,

que es esencial para el desarrollo del intestino.

El músculo, el tejido conjuntivo y otras capas de la pared del tubo digestivo derivan del

inesénquima esplácnico que rodea el intestino primordial. Los factores del mesénquima, las

proteínas FoxF, controlan la proliferación del epitelio endodérmico que secreta sonic hedgehog

(Shh). Con fines descriptivos, el intestino primordial se divide en tres partes: intestino anterior,

intestino medio e intestino posterior. Los estudios moleculares indican que los genes Hox y

ParaHox, así como las señales Shh, regulan la diferenciación regional del intestino primordial que

dará lugar a las distintas partes.

INTESTINO ANTERIOR

Las estructuras que derivan del intestino anterior son:

La-faringe primordial y sus derivados.

Las vías respiratorias inferiores.

El esófago y el estómago.

El duodeno, distal a la abertura del conducto colédoco.

El hígado, las vías biliares (conductos hepáticos, vesícula biliar y conducto colédoco) y el

páncreas.

El tronco celíaco, la arteria del intestino anterior, irriga estas estructuras que derivan del intestino

anterior, excepto la faringe, las vías respiratorias inferiores y la mayor parte del esófago.

Desarrollo del esófago

El esófago se desarrolla a partir del intestino anterior inmediatamente caudal a la faringe.

Al principio el esófago es corto, pero se alarga rápidamente, sobre todo debido al crecimiento y al

cambio de posición del corazón y los pulmones. El esófago alcanza su longitud relativa final en la

séptima semana. Su epitelio y sus glándulas derivan del endodermo. El epitelio prolifera y oblitera

la luz parcial o totalmente, pero normalmente el esófago se recanaliza al final de la octava

semana. El músculo estriado que forma la capa muscular externa del tercio superior del esófago

deriva del mesénquima de los arcos faríngeos caudales. El músculo liso, principalmente en el

tercio inferior del esófago, se desarrolla a partir del mesénquima esplácnico circundante.

Los últimos estudios realizados indican que las células musculares lisas de la parte superior del

esófago sufren una transdiferenciación que depende de factores de regulación miogénicos, y se

convierten en células estriadas. Ambos tipos de músculo están inervados por ramas del nervio

vago (X nervio craneal), que inerva los arcos faríngeos caudales.

Desarrollo del estómago

Al principio, la parte distal del intestino anterior es una estructura tubular simple. Hacia la mitad

de la cuarta semana, una pequeña dilatación indica la situación del primordio del estómago.

Primero aparece como una dilatación fusiforme de la parte caudal o distal del intestino anterior

que inicialmente está orientada en el plano medio. Poco después, el estómago primordial se dilata

y se ensancha ventrodorsalmente. Durante las siguientes 2 semanas, el borde dorsal del estómago

crece más deprisa que su borde ventral, lo que da lugar a la curvatura mayor del estómago.

Rotación del estómago

Cuando el estómago se dilata y adquiere su forma final, gira lentamente 90 grados en el sentido de

las agujas del reloj (si se observa desde el extremo craneal) alrededor de su eje longitudinal.

Los efectos de la rotación del estómago son:

El borde ventral (curvatura menor) se desplaza hacia la derecha y el borde dorsal

(curvatura mayor) se desplaza hacia la izquierda.

La cara izquierda original se convierte en la superficie ventral y la cara derecha original se

convierte en la superficie dorsal.

Antes de la rotación, los extremos craneal y caudal del estómago están en el plano medio.

Durante la rotación y el crecimiento del estómago, su región craneal se desplaza hacia la

izquierda y ligeramente hacia abajo, y su región caudal se desplaza hacia la derecha y

hacia arriba.

Después de rotar, el estómago asume su posición final con el eje largo casi transversal al

eje largo del cuerpo. La rotación y el crecimiento del estómago explican por qué el nervio

vago izquierdo inerva la pared anterior del estómago en los adultos y el nervio vago

derecho inerva su pared posterior.

Mesenterios del estómago

El estómago está suspendido de la pared dorsal de la cavidad abdominal por un mesenterio dorsal,

el mesogastrio dorsal primordial. Al principio, este mesenterio se encuentra en el plano medio,

pero se desplaza hacia la izquierda durante la rotación del estómago y la formación de la bolsa

epiploica o saco peritoneal menor. El mesogastrio ventral primordial sujeta el estómago. El

mesogastrio ventral también une el duodeno con el hígado y la pared abdominal ventral.

Bolsa epiploica

Las hendiduras aisladas que se desarrollan en el mesénquima forman el mesogastrio dorsal denso.

Poco después, las hendiduras se fusionan para formar una cavidad única, la bolsa epiploica o saco

peritoneal menor. Cuando el estómago gira, tira del mesogastrio dorsal hacia la izquierda,

alargando así la bolsa, un receso grande de la cavidad peritoneal. La bolsa epiploica se extiende

transversal y cranealmente, y después se sitúa entre el estómago y la pared abdominal posterior.

Esta bolsa en forma de saco facilita los movimientos del estómago.

La parte superior de la bolsa epiploica se cierra cuando se desarrolla el diafragma, formando un

espacio cerrado, la bolsa infra cardíaca. Si persiste, generalmente se sitúa medialmente a la base

del pulmón derecho. La parte inferior de la parte superior de la bolsa epiploica persiste como el

fondo de saco superior de la bolsa epiploica. Cuando el estómago se alarga, la bolsa epiploica se

extiende y se forma un fondo de saco inferior de la bolsa epiploica entre las capas del mesogastrio

dorsal alargado, el epiplón mayor. Esta membrana sobresale del intestino en desarrollo. Cuando

las capas del epiplón mayor se fusionan, el receso inferior desaparece. La bolsa epiploica se

comunica con la parte principal de la cavidad peritoneal a través de una abertura, el agujero

epiploico. En los adultos, este foramen se localiza posterior al borde libre del epiplón menor.

Desarrollo del duodeno

Al principio de la cuarta semana el duodeno empieza a desarrollarse desde la parte caudal o distal

del intestino anterior, la parte craneal o proximal del intestino medio y el mesénquima esplácnico

asociado a estas partes endodérmicas del intestino primordial. La unión de las dos partes del

duodeno es distal al origen de las vías biliares.

El duodeno en desarrollo crece rápidamente, formando un asa en forma de C que se proyecta

ventralmente. Cuando el estómago gira, el asa duodenal gira hacia la derecha y se desplaza para

situarse retroperitonealmente (externo al peritoneo). Puesto que el duodeno deriva del intestino

anterior y del intestino medio, está irrigado por ramas de las arterias celíacas y mesentérica

superior que irrigan estas partes del intestino primordial. Durante la quinta y la sexta semanas, la

luz del duodeno se va haciendo cada vez más estrecha y se oblitera temporalmente debido a la

proliferación de sus células epiteliales. Normalmente, se produce la vacuolización cuando las

células epiteliales se degeneran, y el duodeno se recanaliza al final del período embrionario. En

este momento, casi todo el mesenterio ventral del duodeno ha desaparecido.

Desarrollo del hígado y de las vías biliares

El hígado, la vesícula biliar y las vías biliares se originan como una excrecencia ventral (divertículo

hepático) a partir de la parte caudal o distal del intestino anterior al principio de la cuarta semana.

Basándose en los últimos descubrimientos, se ha sugerido que tanto el divertículo hepático como

el brote ventral del páncreas se desarrollan a partir de dos poblaciones celulares del endodermo

embrionario. Cuando alcanzan una concentración suficiente, los FGF, secretados por el corazón en

desarrollo, interactúan con las células bipotenciales e inducen la formación del divertículo

hepático. El divertículo se extiende hacia el tabique transverso, una masa de mesodermo

esplácnico que se encuentra entre el corazón en desarrollo y el intestino medio. El tabique

transverso forma el mesenterio ventral en esta región. El divertículo hepático se extiende

rápidamente y se divide en dos partes cuando crece entre las capas del mesogastrio ventral. La

parte craneal más larga del divertículo hepático es el primordio del hígado. La proliferación de

células endodérmicas da lugar a cordones entrecruzados de hepatocitos y al epitelio que reviste la

parte intrahepática del sistema biliar. Los cordones hepáticos se anastomosan alrededor de los

espacios revestidos por endotelio, el primordio de las sinusoides hepáticos. Los tejidos fibrosos y

hematopoyético, y las células de Kupffer del hígado derivan del mesénquima del tabique

transverso.

El hígado crece rápidamente y, entre la quinta y la décima semanas, ocupa una gran parte de la

cavidad abdominal superior. La cantidad de sangre oxigenada que fluye desde la vena umbilical

hacia el hígado determina el desarrollo y la segmentación funcional del hígado. Al principio, los

lóbulos izquierdo y derecho tienen aproximadamente el mismo tamaño, pero el lóbulo derecho

pronto empieza a hacerse más grande. La hematopoyesis empieza durante la sexta semana, lo que

le da al hígado un aspecto rojizo brillante.

En la novena semana, el hígado representa aproximadamenteel 10% del peso total del feto. En la

duodécima semana las células hepáticas empiezan a formar bilis.

La parte caudal pequeña del divertículo hepático se convierte en la vesícula biliar, y el tallo del

divertículo forma el conducto cístico. Al principio, el sistema ciliar extrabepático está ocluido por

células epiteliales, pero más adelante se canaliza cuando la degeneración de estas células da lugar

a la vacuolización. El tallo que conecta los conductos hepáticos y císticos con el duodeno se

convierte en el conducto colédoco. Al principio, este conducto está unido a la cara ventral del asa

duodenal; sin embargo, cuando el duodeno crece y gira, la entrada del conducto colédoco se

desplaza hasta la cara dorsal del duodeno. La bilis entra en el duodeno a través del conducto

colédoco después de la semana 13, lo que hace que el meconio (contenido intestinal) tenga un

color verde oscuro.

Mesenterío ventral

Esta membrana fina, de dos capas, da origen a:

El epiplón menor, que se dirige desde el hígado a la curvatura menor del estómago

(ligamento hepatogástrico) y desde el hígado hasta el duodeno (ligamento

hepatoduodenal).

El ligamento falciforme, que se extiende desde el hígado hasta la pared abdominal ventral.

La vena umbilical discurre por el borde libre del ligamento falciforme, desde el cordón umbilical

hasta el hígado. El mesenterio ventral, que deriva del mesogastrio, también forma el peritoneo

visceral del hígado. El hígado está recubierto por peritoneo excepto en el área desnuda que está

en contacto directo con el diafragma.

Desarrollo del páncreas

El páncreas se desarrolla entre las capas del mesenterio a partir de los brotes pancreáticos dorsal y

ventral de células endodérmicas, que se originan en la parte caudal o dorsal del intestino anterior.

La mayor parte del páncreas deriva del brote pancreático dorsal, que es más grande, aparece

primero, se desarrolla a una distancia ligeramente craneal al brote ventral y crece rápidamente

entre las capas del mesenterio dorsal. El brote pancreático ventral se desarrolla cerca de la

entrada del conducto colédoco dentro del duodeno y crece entre las capas del mesenterio ventral.

Cuando el duodeno gira hacia la derecha y adopta forma de C, el brote pancreático ventral se

desplaza dorsalmente con el conducto colédoco. Después se sitúa posteriormente al brote

pancreático dorsal y más adelante se fusiona con él.

El brote pancreático ventral forma el proceso uncinado y parte de la cabeza del páncreas. Cuando

el estómago, el duodeno y el mesenterio ventral rotan, el páncreas se sitúa a lo largo de la pared

abdominal dorsal. Cuando los brotes pancreáticos se fusionan, sus conductos se anastomosan. El

conducto pancreático se forma a partir del conducto del brote ventral y de la parte distal del

conducto del brote dorsal. La parte proximal del conducto del brote dorsal suele persistir como un

conducto pancreático accesorio, que se abre en la papila duodenal menor, que se localiza

aproximadamente 2 cm cranealmente al conducto principal. Los dos conductos suelen

comunicarse entre sí. En aproximadamente el 90% de las personas, los conductos pancreáticos no

se fusionan, por lo que tienen dos conductos.

Los estudios moleculares demuestran que el páncreas ventral se desarrolla a partir de una

población celular bipotencial en la parte ventral del endodermo. Parece ser que interviene un

mecanismo por defecto en el que participa FGF-2, que es secretado por el corazón en desarrollo.

La formación del brote pancreático dorsal depende del notocordio que secreta activina y FGF-2,

que bloquean la expresión de Shh en el endodermo.

Histogenia del páncreas

El parénquima del páncreas deriva del endodermo de los brotes pancreáticos, que forma una red

de tríbulos. Al principio del período fetal, los ácinos pancreáticos empiezan a desarrollarse a partir

de células que se encuentran agrupadas alrededor de los extremos de estos túbulos (los conductos

pancreáticos primordiales).

Los islotes pancreáticos se desarrollan a partir de grupos de células que se separan de los túbulos y

se distribuyen entre los ácinos. La secreción de insulina comienza al principio del período fetal

(semana 10). Las células que contienen glucagón (y somatostatina) se desarrollan antes de la

diferenciación de las células que secretan insulina. Se ha detectado glucagón en el plasma fetal en

la semana 15. La vaina de tejido conjuntivo y los tabiques interlobulares del páncreas se

desarrollan a partir del mesénquima pancreático circundante. En los casos de diabetes mellitus

interna, las células beta que secretan insulina en el páncreas fetal están expuestas de forma

crónica a concentraciones altas de glucosa, por lo que estas células se hipertrofian para aumentar

la secreción de insulina.

Desarrollo del bazo

El desarrollo del bazo se describe con el aparato digestivo porque este órgano deriva de una masa

de células mesenquimatosas que se localiza entre las capas de mesogastrio dorsal. El bazo, un

órgano linfático vascular, empieza a desarrollarse durante la quinta semana, pero no adquiere su

forma característica hasta el principio del período fetal. Los experimentos con dianas génicas han

demostrado que la capsulina, un factor de trascripción hélice-bucle básico, y los genes homeobox

NKx2, Hoxl 1 y Bapxl regulan el desarrollo del bazo. En el feto el bazo está lobulado, pero los

lóbulos desaparecen antes del nacimiento. Las escotaduras del borde superior del bazo de los

adultos son restos de los surcos que separaban los lóbulos fetales. Cuando el estómago gira, la

superficie izquierda del mesogastrio se fusiona con el peritoneo sobre el riñón izquierdo. Esta

fusión explica la unión dorsal del ligamento esplenorrenal y por qué la arteria esplénica en los

adultos, la rama más grande del tronco celíaco, sigue un curso tortuoso posterior a la bolsa

epiploica y anterior al riñón izquierdo.

Histogenia del bazo

Las células mesenquimatosas del primordio esplénico se diferencian para formar la cápsula, un

entramado de tejido conjuntivo, y el parénquima del bazo. El bazo funciona como un centro

hematopoyético hasta el final de la vida fetal; sin embargo, conserva el potencial para formar

eritrocitos incluso en la vida adulta.

INTESTINO MEDIO

Las estructuras que derivan del intestino medio son:

El intestino delgado, incluyendo el duodeno distal hasta la abertura del conducto

colédoco.

El ciego, el apéndice, el colon ascendente y de la mitad derecha a dos tercios del colon

transverso.

Estas estructuras que derivan de intestino medio están irrigadas por la artería mesentérica

superior, la arteria del intestino medio. Cuando el intestino medio se prolonga, forma un asa

intestinal ventral con forma de U (el asa intestinal del intestino medio), que se proyecta hacia los

restos del celoma extraembrionario en la parte proximal del cordón umbilical. En esta fase, el

celoma intraembrionario se comunica con el celoma extraembrionario en el ombligo. Esta asa

intestinal del intestino medio es una hernia umbilical fisiológica que se produce al principio de la

sexta semana. El asa se comunica con la vesícula umbilical a través del conducto onfaloentérico

estrecho (tallo vitelino) hasta la décima semana. La hernia umbilical fisiológica se produce porque

no hay espacio suficiente en la cavidad abdominal para el rápido crecimiento del intestino medio.

El espacio se hace más pequeño debido, principalmente, al volumen relativo del hígado y los

riñones durante este período de desarrollo.

El asa intestinal del intestino medio tiene un extremo craneal (proximal) y un extremo caudal

(distal) y está suspendida de la pared abdominal dorsal por un mesenterio alargado. El tallo

vitelino está unido al ápex del asa del intestino medio donde se unen los dos extremos. El extremo

craneal crece rápidamente y forma las asas del intestino delgado, pero el extremo caudal sufre

muy pocos cambios, excepto el desarrollo de la protuberancia cecal (divertículo), el primordio del

ciego y el apéndice.

Rotación del asa del intestino medio

Mientras está en el cordón umbilical, el asa del intestino medio gira 90° en sentido opuesto a las

agujas del reloj (si se observa desde la cara ventral) alrededor del eje de la arteria mesentérica

superior. Esto hace que el extremo craneal (intestino delgado) del asa del intestino medio se

desplace hacia la derecha, y el extremo caudal (intestino grueso) se desplace hacia la izquierda.

Durante la rotación, el extremo craneal se prolonga y forma las asas intestinales (p. ej., el

primordio del yeyuno y el íleon).

Retomo del intestino medio al abdomen

Durante la décima semana, el intestino vuelve al abdomen (reducción de la hernia del intestino

medio). No se sabe qué es lo que hace que el intestino retorne al abdomen, pero el aumento de

tamaño de la cavidad abdominal y la disminución relativa del tamaño del hígado y los riñones son

factores importantes. El intestino delgado (formado a partir del extremo craneal) vuelve primero,

discurriendo posteriormente a la arteria mesentérica superior, y ocupa la parte central del

abdomen. Cuando el intestino grueso retorna, sufre otra rotación de 180° en sentido opuesto a las

agujas del reloj. Más adelante se desplazará para ocupar la parte derecha del abdomen. El colon

ascendente se hace reconocible cuando la pared abdominal posterior se hace progresivamente

más grande.

Fijación del intestino

La rotación del estómago y el duodeno hace que el duodeno y el páncreas desciendan hacia la

derecha. El colon agrandado empuja el duodeno y el páncreas contra la pared abdominal

posterior, por lo que la mayor parte del mesenterio duodenal se absorbe. Como consecuencia, el

duodeno, excepto aproximadamente los primeros 2,5 cm (que derivan del intestino anterior), no

tiene mesenterio y se encuentra retroperitonealmente. De forma parecida, la cabeza del páncreas

se vuelve retroperitoneal (posterior al peritoneo).

Ciego y apéndice

El primordio del ciego y el apéndice vermiforme, la protuberancia cecal (divertículo), aparece en la

sexta semana como una elevación sobre el borde antimesentérico del extremo caudal del asa del

intestino medio. El ápex de la protuberancia cecal no crece tan deprisa como el resto de la

protuberancia, por lo que al principio el apéndice es un divertículo pequeño del ciego. El apéndice

crece rápidamente en longitud, y en el nacimiento es un tubo relativamente largo que se origina

en el extremo distal del ciego. Después del nacimiento, la pared del ciego crece de forma desigual,

por lo que el apéndice se introduce en su cara medial. La posición del apéndice es muy variable.

Cuando el colon ascendente se prolonga, el apéndice puede desplazarse posteriormente al ciego

(apéndice retrocecal) o al colon (apéndice retrocólico). También puede descender sobre el borde

de la pelvis (apéndice pelviano).

Aproximadamente, en el 64% de las personas el apéndice se sitúa retrocecalmente.

INTESTINO PRIMITIVO POSTERIOR:

Las estructuras que derivan del intestino posterior son:

De un tercio a la mitad izquierda del colon transverso, el colon descendente y el colon

sigmoideo, el recto y la parte superior del conducto anal.

El epitelio de la vejiga urinaria y la mayor parte de la uretra.

Todas las estructuras que derivan del intestino posterior están irrigadas por la arteria mesentérica

inferior, la arteria del intestino posterior. La unión entre el segmento del colon transverso que

deriva del intestino medio y que se origina a partir del intestino posterior se aprecia por el cambio

de la irrigación sanguínea, que varía de una rama de la artería mesentérica superior (arteria del

intestino medio) a una rama de la arteria mesentérica inferior (arteria del intestino posterior). El

colon descendente se hace retroperitoneal cuando su mésenterio se fusiona con el peritoneo de la

pared abdominal posterior izquierda y desaparece (véase figura 11-15B y E). El mesenterio del

colon sigmoideo se conserva, pero es más corto que en el embrión.

Cloaca

La parte terminal extendida del intestino posterior, la cloaca, es una cámara recubierta de

endodermo que está en contacto con el ectodermo de la superficie en la membrana cloacal. Esta

membrana está formada por endodermo de la cloaca y ectodermo del proctodeo o fóvea anal. La

cloaca recibe ventralmente al alantoides, que es un divertículo con forma de dedo.

División de la cloaca

La cloaca se divide en las partes dorsal y ventral por una cuña de mesénquima (el tabique

urorrectal), que se desarrolla en el ángulo entre el alantoides y el intestino posterior. Cuando el

tabique crece hacia la membrana cloacal, se desarrollan extensiones en forma de tenedor que

producen pliegues hacia dentro de las paredes laterales de la cloaca (véase figura 11-2557).

Estos pliegues crecen unos hacia otros y se fusionan, formando una separación que divide la

cloaca en dos partes:

El recto y la parte craneal del conducto anal dorsalmente.

El seno urogenital ventralmente.

En la séptima semana, el tabique urorrectal se ha fusionado con la membrana cloacal, dividiéndola

en una membrana anal dorsal y una membrana urogenital ventral más grande. El área donde se

fusionan el tabique urorrectal y la membrana cloacal está representada en el adulto por el cuerpo

perineal, el centro tendinoso del perineo. El nodo fibromuscular es la marca del perineo donde

varios músculos convergen y se unen. El tabique urorrectal también divide el esfínter cloacal en

una parte anterior y otra posterior. La parte posterior se convierte en el esfínter anal externo, y la

parte anterior da lugar a los músculos perineales transversos superficiales, bulboesponjoso e

isquiocavernoso. Este hecho explica por qué un nervio, el nervio pudendo, inerva todos estos

músculos. Las proliferaciones mesenquimatosas producen elevaciones en la superficie del

ectodermo alrededor de la membrana anal.

Conducto anal

Los dos tercios superiores (aproximadamente 25 mm) del conducto anal de los adultos derivan del

intestino posterior; el tercio inferior (aproximadamente 13 cm) se desarrolla a partir del

proctodeo. La unión del epitelio que deriva del ectodermo del proctodeo y el endodermo del

intestino posterior se aprecia por la línea pectinada irregular, que se localiza en el límite inferior de

las válvulas anales. Esta línea indica el sitio aproximado donde se formó la membrana anal.

Aproximadamente 2 cm por encima del ano hay una línea anocutánea (la «línea blanca»). Aquí es

donde el epitelio anal deja de estar formado por células cilíndricas y pasa a estar formado por

células escamosas estratificadas. El epitelio del ano está queratinizado y se continúa con la piel

que rodea el ano.

Las otras capas de la pared del conducto anal derivan del mesénquima esplácnico. Al parecer, Hox

D controla genéticamente la formación del esfínter anal, de forma parecida al esfínter pilórico y la

válvula (esfínter) ileocecal.

Puesto que se originan a partir del intestino posterior, los dos tercios superiores del conducto anal

están irrigados principalmente por la arteria rectal superior, la continuación de la arteria

mesentérica inferior (arteria del intestino posterior). El drenaje venoso de esta parte superior se

realiza principalmente a través de la vena rectal superior, una tributaria de la vena mesentérica

inferior. El drenaje linfático de la parte superior se dirige a los ganglios linfáticos mesentéricos

inferiores. Sus nervios proceden del sistema nervioso autónomo.

Debido a que se origina a partir del proctodeo, el tercio inferior del conducto anal está irrigado

principalmente por las arterias rectales inferiores, que son ramas de la arteria pudenda interna. El

drenaje venoso se realiza a través de la vena rectal inferior, una tributaria de la vena pudenda

interna que drena en la vena ilíaca interna. El drenaje linfático de la parte inferior del conducto

anal se dirige a los ganglios linfáticos inguinales superficiales. Está inervado por el nervio rectal

inferior, por tanto, es sensible al dolor, la temperatura, el tacto y la presión.

Las diferencias en cuanto a la irrigación sanguínea, la inervación, el drenaje venoso y el drenaje

linfático del conducto anal son clínicamente importantes, p. ej., cuando se está considerando la

metástasis (diseminación) de células cancerosas. Las características de los carcinomas también son

diferentes en las dos partes. Los tumores de la parte superior son indoloros y se originan a partir

del epitelio cilíndrico, mientras que los de la parte inferior son dolorosos y se originan a partir del

epitelio escamoso estratificado.

DESARROLLO DEL DIAFRAGMA

El diafragma es una partición musculo tendinosa, con forma de cúpula, que separa las cavidades

torácica y abdominal. Se trata de una estructura compleja desarrollada a partir de cuatro

elementos embrionarios:

Tabique transverso.

Membranas pleuroperitoneales.

Mesenterio dorsal del esófago.

Penetración muscular interna desde las paredes corporales laterales.

Los estudios recientes indican que algunos genes del brazo largo del cromosoma 15 (15q) podrían

desempeñar una función determinante en el desarrollo del diafragma.

Tabique transverso

El tabique transverso, compuesto por tejido mesodérmico, es el primordio del tendón central del

diafragma.

Este tabique crece dorsalmente a partir de la pared corporal ventrolateral y crea una división

semicircular que separa el corazón del hígado. El tabique transverso se reconoce inicialmente al

final de la tercera semana en forma de una masa de tejido mesodérmico craneal a la cavidad

pericárdica. Una vez que la cabeza se pliega ventralmente durante la cuarta semana, el tabique

transverso forma una partición gruesa e incompleta entre las cavidades pericárdica y abdominal. El

tabique transverso no separa totalmente las cavidades torácica y abdominal. Durante su desarrollo

inicial, gran parte del hígado está incluida dentro del tabique transverso. Hay grandes aberturas,

los conductos pericárdico peritoneales, a los lados del esófago. El tabique transverso se expande y

se fusiona con el mesenterio dorsal del esófago y las membranas pleuroperitoneales.

Membranas pleuroperitoneales

Estas membranas se fusionan con el mesenterio dorsal del esófago y el tabique transverso. Se

completa así la partición entre las cavidades torácica y abdominal y se crea el diafragma

primordial. Aunque las membranas pleuroperitoneales formen grandes porciones del diafragma

fetal primitivo, representan partes relativamente pequeñas del diafragma neonatal.

Mesenterio dorsal del esófago

Como se ha descrito con anterioridad, el tabique transverso y las membranas pleuroperitoneales

se fusionan con el mesenterio dorsal del esófago (mesoesófago). Este mesenterio constituye la

parte mediana del diafragma. Los pilares diarragmáticos, un par de fascículos musculares

divergentes que cruzan el plano medio por delante de la aorta, surgen a partir de mioblastos que

crecen dentro del mesenterio dorsal del esófago.

Penetración muscular interna desde las paredes laterales del cuerpo

Entre la novena y la duodécima semana, los pulmones crecen «horadando» las paredes corporales

laterales. Durante este proceso, el tejido de la pared corporal se escinde en dos capas:

Una capa externa que se convierte en parte de la pared abdominal definitiva.

Una capa interna que contribuye a las porciones periféricas del diafragma, por fuera de las

derivadas de las membranas pleuroperitoneales.

La extensión posterior de las cavidades pleurales en desarrollo hasta las paredes corporales

laterales da lugar a los senos costodiafragmáticos derecho e izquierdo, que otorgan al diafragma

su característica configuración en cúpula.

Después de nacer, estos senos se van reduciendo y aumentando alternativamente a medida que

los pulmones entran y salen de ellos durante la inspiración y la espiración.

Cambios posturales e inervación del diafragma

Durante la cuarta semana, el tabique transverso se sitúa enfrente del tercer al quinto somitas

cervicales, antes de que se reubique el corazón. Durante la quinta semana, los mioblastos de estos

somitas emigran hacia el diafragma en desarrollo llevándoles sus fibras nerviosas. Por eso, los

nervios frénicos que otorgan la inervación motora al diafragma nacen de los ramos ventrales

primarios del tercer, cuarto y quinto nervios raquídeos cervicales. Las tres ramificaciones de cada

lado se unen para dar un nervio frénico.

Los nervios frénicos también llevan fibras sensitivas a las caras superior e inferior de las cúpulas

derechas e izquierda del diafragma.

El crecimiento rápido de la parte dorsal del cuerpo embrionario determina un descenso aparente

del diafragma. Hacia la sexta semana, el diafragma en desarrollo se encuentra a la altura de los

somitas torácicos. En ese momento, los nervios frénicos muestran un curso descendente.

A medida que el diafragma se va desplazando caudalmente por el cuerpo, los nervios se alargan en

la medida correspondiente. Al comienzo de la octava semana, la parte dorsal del diafragma se

sitúa a la altura de la primera vértebra lumbar. Debido al origen cervical de los nervios frénicos, su

longitud se aproxima a los 30 cm entre los adultos. Los nervios frénicos del embrión entran en el

diafragma atravesando las membranas pleuropericárdicas. Esto explica por qué los nervios

frénicos se sitúan después sobre el pericardio fibroso, estructura derivada de las membranas

pleuropericárdicas en los adultos.

En cuanto se fusionan las cuatro partes del diafragma, el mesénquima del tabique transverso se

extiende hacia las otras tres partes. Forma mioblastos que se diferencian en el músculo

esquelético del diafragma. El borde costal recibe fibras sensitivas de los nervios intercostales

inferiores, debido a que la parte periférica del diafragma se origina en las paredes corporales

laterales.

2. Métodos de diagnóstico prenatal:

Ecografía.

Es una técnica no invasiva que permite la visualización de los órganos internos de las diferentes

especies domésticas, e incluso del hombre. Tiene la ventaja de no ser perturbadora de las

funciones, y sin el riesgo de exposición a radiación de rayos X, permite un uso frecuente, no sólo

en órganos reproductivos aislados, sino también del seguimiento de eventos reproductivos

completos.

En especies grandes como vacunos, el uso es mayormente en el tracto genital de la hembra,

especialmente ovarios y útero, ya que se agrega una ventaja para el diagnóstico, cual es la

visualización y posible medición de estructuras como útero, folículos y cuerpo lúteo Como el sonar

de un submarino, el diagnóstico ultrasónico está basado en la propagación de una onda de sonido

a través de un medio fluido o semifluido (tejidos blandos del cuerpo) y el registro del “eco” o

rebote del sonido para producir una imagen visual. Recibe el nombre de ultrasonido debido a la

ultra-alta frecuencia de las ondas de sonido emitidas por el equipo.

Los líquidos no reflejan las ondas de sonido (son no ecogénicos o anecoicos), y se observan en la

pantalla como imágenes oscuras o negras. En contraste, las estructuras más densas, como los

huesos o cervix, son ecogénicas o ecoicas, porque reflejan una gran proporción de las ondas de

sonido dirigidas a ellas, observándose en la pantalla de un color gris claro a blanco.

Los equipos usados mayormente son de modo B y tiempo real. Modo B se refiere a la modalidad

de diferentes grados de brillantez. Imágenes de tiempo real son las que presentan en movimiento

continuo en el monitor.

El dispositivo para la emisión y recepción de los ecos es el transductor. Se emplean dos métodos

de aproximación ultrasónica: la vía transcutánea o transabdominal y la vía transrectal. El uso en

animales mayores es comúnmente por vía rectal, debido a la estrecha proximidad de la pared

rectal y el tracto reproductivo.

El transductor está constituído por uno o más cristales piezoeléctricos que convierten la energía

eléctrica en mecánica, emitiendo las ondas de ultrasonido. La ordenación de los mismos los

clasifica en Lineales y Sectoriales. Existen de diferentes frecuencias: 3.5, 5.0 y 7.5 MHz.

APLICACIONES

Evaluaciones ginecológicas, detección de estro y tiempo de ovulación, diagnóstico de gestación,

determinación del sexo del feto, patologías uterinas y ováricas, recolección de óvulos por

aspiración folicular (vía transvaginal).

En las evaluaciones ginecológicas se pueden observar los diferentes órganos del tracto genital

reproductivo como son la vagina, cervix, cuernos uterinos y ovarios.

El diagnóstico de gestación se puede realizar a partir de los 20 días postservicio, por el hallazgo de

líquido dentro del útero, pero es sólo a partir de los 30 días, cuando es posible detectar el latido

cardíaco del feto, el momento en que se puede hacer un diagnóstico definitivo de preñez.

La determinación del sexo del feto se recomienda hacerla entre 49 y 52 días postservicio,

buscando el tubérculo genital como una estructura hiperecoica. En el macho se visualiza cerca al

cordón umbilical, y en la hembra persiste craneal a la cola. Otro momento puede ser entre los 75 a

110 días de gestación, debiéndose buscar en el macho un esbozo escrotal, y en la hembra la

glándula mamaria en formación.

Dentro de las patologías uterinas y ováricas, se considera la muerte embrionaria y fetal,

maceración fetal, piometra, fallas de ovulación, quistes foliculares y tumores ováricos. La

recolección de óvulos por aspiración folicular se realiza vía transvaginal, necesitándose una unidad

lineal con transductor microconvexo de 6.5 MHz, la cual debe poseer un canal de biopsia para

insertar la aguja de aspiración. Otro factor en consideración es que el animal debe ser sometido a

sedación y anestesia epidural.

Radiografía.

La radiografía fetal tiene su aplicación fundamental en las últimas semanas del embarazo y

sirve como exploración complementaria. Permite el diagnóstico de la gemelaridad,

anencefalia, displasias óseas, aplasia o hipoplasia de miembros, etc.

Objetivos:

Conocer el desarrollo del tubo intestinal, páncreas y diafragma.

Diferenciar los métodos de diagnóstico prenatal (ecografía y radiografía).

Conclusiones:

El intestino primordial se forma a partir de la parte dorsal de la vesícula umbilical (saco vitelino)

que se incorpora al embrión. El endodermo del intestino primordial da origen al epitelio que

recubre el aparato digestivo, excepto los extremos craneal y caudal, que derivan del ectociermo

del estomodeo y el proctodeo, respectivamente. La parte muscular y el tejido conjuntivo del

aparato digestivo derivan del mesénquima esplácnico que rodea el intestino primordial. El

intestino anterior da origen a la faringe, las vías respiratorias inferiores, el esófago, el estómago, la

parte proximal dél duodeno, el hígado, el páncreas y el sistema biliar. Puesto que la tráquea y el

esófago tienen un origen común a partir del intestino anterior, la división incompleta por el

tabique traqueo esofágico produce estenosis o atresia, con o sin fístulas entre ellos. El intestino

medio da origen al duodeno (la parte distal a la entrada del conducto colédoco), el yeyuno, el

íleon, el ciego, el apéndice, el colon ascendente y de la mitad a los dos tercios derechos de! colon

transverso. El intestino medio forma un asa umbilical del intestino con forma de U, que se hernia

hacia el cordón umbilical durante la sexta semana porque no tiene sitio en el abdomen. Mientras

está en el cordón umbilical, el asa del intestino medio gira 90° en el sentido contrario al de las

agujas del reloj. Durante la décima semana, el intestino vuelve al abdomen, y gira otros 180°

durante este proceso. El intestino posterior da lugar a de un tercio a la mitad izquierda del colon

transverso, el colon descendente y sigmoideo, el recto y la parte superior del conducto anal. La

parte inferior del conducto anal se desarrolla a partir del proctodeo. La parte caudal del intestino

posterior, la cloaca, se divide por el tabique urorrectal en el seno urogenital y el recto. El seno

urogenital da lugar a la vejiga urinaria y la uretra. El recto y la parte superior del conducto anal

están separados del exterior por la membrana anal. Normalmente, esta membrana se rompe al

final de la octava semana.

La fusión de las membranas pleuropericárdicas craneales con el mesodermo ventral al esófago

separa la cavidad pericárdica de las cavidades pleurales. La fusión de las membranas

pleuroperitoneales caudales durante la formación del diafragma separa las cavidades pleurales de

la cavidad peritoneal.

Bibliografía:

M. Pombo Arias, Manual de pediatría práctica. 4° edición. Ediciones Díaz de Santos, 1992

pág. 642.

LANGMAN, Jan. Embriología Médica. Ed. Interamericano, 11 ° edición.

MOORE, Persaud. Embriología Clínica. Mc Graw-Hill. Interamericana. 8ta. Edición

BRUCE M, Carlson. Embriología humana y biología del desarrollo, Ed. Elsevier Mosby, 4°

edición.