Živorodost je vždy vázána na vnitřní oplo-zení. Za tímto účelem se u různých skupinživorodých živočichů vyvinuly různé me -chanismy. V případě ryb jde o modifika-ce řitní ploutve samců. Tato anatomickáuzpůsobení plní funkci jakéhosi pohlav-ního údu a usnadňují samcům proces do -pravy spermií do pohlavních cest samice.U paprskoploutvých ryb sice nemají jed-notný vzhled a dokonce ani nevznikají zestejného počtu ploutevních paprsků, vždyvšak plní stejný účel – usnadňují kontaktpohlaví a směrují spermie k urogenitální-mu otvoru samice. Následný vývoj zárod-ků sahá od jednoduché ovoviviparie, až posložité formy viviparie s bohatou škáloutypů kontaktů embryí s tělem matky. Právětěm se bude věnovat naše série článků.

První příspěvek patří evolučně nejménědokonalému typu živorodosti – ovovivi-parii, s malebným českým názvem vejco-živorodost, která je charakterizována jakozpůsob rozmnožování, při němž se vajíč-ka/jikry vyvíjejí v těle matky a mláďataopouštějí vaječné obaly těsně před poro-dem, v jeho průběhu nebo bezprostředněpo porodu. Matka poskytuje vyvíjejícím sezárodkům chráněné prostředí, nikoli všakvýživu nebo jinou metabolickou pomoc,což je hlavní rozdíl oproti pravé živoro-dosti (viviparii) v úzkém pojetí.

Prostá vejcoživorodost je tedy jev zná-mý a relativně běžný u mnoha skupin(vedle některých ryb např. u různých oboj-živelníků nebo plazů, jako u hroznýšovi-tých nebo řady druhů zmijí). Z pohleduchovatelů, především akvaristů, je to jevvelmi atraktivní. Popišme si tedy hned nazačátku bezesporu nejzajímavější formuovoviviparie – superfetaci, od které bude-me postupovat k méně významným ty -pům, z nichž některé jsou od sebe fylo -geneticky i evolučně značně vzdáleny.

SuperfetaceProstá definice superfetace (z latinskéhosuper – nad a fétus – plod) je postupné do -zrávání zárodků v těle matky, případněparalelní vývoj zárodků v různých fázíchembryogeneze. Tento jev není kupodivunijak vzácný. Vyskytuje se nejen u živoro-dých ryb, ale i u dalších živočichů rodícíchmláďata. Běžný je u některých druhů hmy-zu, paryb, letounů, hlodavců, chudozubých,zajíců nebo některých kopytníků.

Jak už říká definice, u superfetace jdeo postupné dozrávání zárodků, takže mat-ka nosí embrya v různé fázi vývoje a mlá-ďata se rodí postupně, v okamžiku, kdyje jejich prenatální vývoj ukončen. Zde jetřeba ještě rozlišit dva podtypy. První,říkejme mu pravá superfetace, je akvaris-

tům důvěrně znám např. u rodů Heteran-dria (viz obr. 3) a Neoheterandria z čelediživorodkovití (Poeciliidae) nebo Hemi -rhamphodon z čeledi polozobánkovití(Hemiramphidae). U nich mají rozdílnástadia embryogeneze původ v postupnémoplozování vajíček. Druhý, nepravá super-fetace, je charakterizován jako následnézpomalení (nebo dokonce dočasné přeru-šení) vývoje u části embryí. K tomu do -chází u některých druhů živorodek rodůPoeciliopsis, Pseudopoecilia nebo Micro-poecilia z čeledi živorodkovití.

Zástupci prvního podtypu rodí vždypostupně jedno až čtyři mláďata každý2.–3. den. U druhého je typické přerušení5–10 dní a až 10 najednou narozenýchmláďat. Hlavním důvodem této adaptaceu výše zmíněných skupin ryb je jejichmalá velikost. Břišní dutina samic nepo -jme větší množství zárodků po celou dobuembryogeneze, takže rozmnožování v ně -kolikatýdenních cyklech by bylo máloefektivní.

Porod ve více fázíchNa první pohled velmi podobný rozlože-ný porod má jiný princip i jiný evolučn ípůvod. Jde o porod na několik etap, tak-že některá mláďata jsou cíleně přenášena.Celkem běžné je rozložení porodu na dvěfáze, ale není výjimkou ani trojnásobnérozložení. Mezi porody může uběhnouti několik dní. Většinou je počet mláďatnarozených v jednotlivých fázích porodurozložen přibližně v poměru 1:1, případně1:1:1. Výhoda postupného porodu je jas-ná; pokud se narodí první skupina mlá-ďat do nepříznivých podmínek, je určitápravděpodobnost, že další skupina na tommůže být lépe. Tento typ „rozfázovaného“porodu nemusí chovatel vůbec postřeh-nout. Nedochází k němu totiž pravidelně,ale jen při vlivu stresujících faktorů. A po -kud je ve skupině více samic, nemusí býtvždy jasné, zda jde o další fázi porodujedné samice, nebo o porod jiné samice.Kontrola je v tomto případě poměrně ob -tížná, přestože jev rozloženého porodubývá celkem běžný a vyskytuje se u větši-ny živorodek (byl také popsán u některýchsavců patřících mezi morčatovce). Skupinatzv. „pravých“ živorodek – gudejí (Goodei -dae) toto přizpůsobení nemá.

Naproti tomu urychlený porod je u všechskupin živorodých ryb běžný. Obvyklebývá vyprovokovaný a vždy způsobenýstresem samice, čímž může být nové pro-středí, změna chemických nebo fyzikál-ních parametrů vody, objevení se většíchnebo agresivnějších ryb, v chovu potom

ziva.avcr.cz 38 živa 1/2011

Roman Slaboch

Živorodost u ryb 1. Vejcoživorodost – různé typya jejich původ

Živorodost je evolučně nejdokonalejší formou rozmnožování. Vyskytujese u všech dlouhodobě úspěšných a přežívajících tříd obratlovců, kromě mihulí,sliznatek a ptáků. Představuje totiž optimální poměr energetické náročnostia úspěšnosti. U paprskoploutvých ryb se živorodost objevila před 250 milionylet v triasu, u paryb je doložena dokonce o 100 milionů let dříve, tedy ve spodnímkarbonu. Během čtvrt miliardy let evoluce nasbírala živorodost rozsáhlou a zají-mavou škálu alternativ, a to i v druhově relativně úzké skupině drobných tro-pických a subtropických akvaristy chovaných ryb.

1 2

i výrazný zásah do akvária apod. Předčas-ně narozená mláďata často nemají doko-nale strávený žloutkový váček, polehávajína dně, špatně plavou, protože nemají do -sud plně funkční plovací měchýř. Ne jsouschopna ulovit živou potravu a okusovatřasy dosud nezvládají, proto bývají méněvitální a zpravidla nepřežívají. U většinygudejí se u předčasně porozených mláďatobjevují jakési pupeční šňůry, označovanéjako trofotenie (z řeckého trophikos – výži-va a taenia – stuha, proužek). Dokonalevyvinutým mláďatům trofotenie odpadá-vají v okamžiku, kdy opouštějí tělo matky,nebo během několika následujících minut.

Uložení spermiíV souvislosti s výše popsanými odložený-mi porody je potřeba zmínit další velmizajímavý jev, a to uchování spermií do zá -soby. Charakterizuje se jako schopnostsamice udržet po jediném oplození živo-taschopné spermie v genitálních cestách(pravděpodobně v některém ze slepýchvýběžků před urogenitální oblastí), odkudjsou v případě potřeby „vyzvednuty“ a po -užity k oplození vajíček. Výhoda je zřej-má – samice nepotřebuje samce ke každé-mu dalšímu oplození, takže pokud je přizvýšené hladině vody vyplavena do nové-ho prostředí, kde zůstane samotná, pokra-čují pravidelné vrhy mláďat dál a lokalituzabydlí další druh. Toto uschování sper-mií je běžné u rodu Poecilia, bylo zazna-menáno, i když méně často, také u rodůGambusia, Phallichthys, Phalloptychus,Phallotorynus a Poeciliopsis z čeledi živo-rodkovití. Naopak nebylo dosud popsánou žádného druhu čeledí gudejovití a po lo -zobánkovití.

Uchování spermií do zásoby je pro po -zorovatele mimo laboratorní podmínkynerozlišitelné od oplození do zásoby –oplozená vajíčka ve fázi blastuly zastavísvůj vývoj a pokračují v něm až poté, kdy

je ukončena embryogeneze předchozíchmláďat. Předem oplozená vajíčka můžemepozorovat např. u rodu Jenynsia z čeledihladinovkovití (Anablepidae). Oba dvatypy ale mají shodný význam. Pro šlech -titele živorodek je značně nevýhodný –např. chovatelé živorodky duhové (Poeci-lia reticulata) z praxe dobře vědí, že „před-povídatelné“ výsledky křížení jsou možnéjen s panenskými samicemi. To je vysvět-litelné jak uchováním spermií, tak oploze -ním do zásoby.

GynogenezeÚplně mimo předchozí témata zmiňmeještě u obratlovců poměrně vzácný jev –gynogenezi (obr. 6). Jde o „oplození“ vají-ček samcem jiného, i když relativně pří-buzného druhu. Spermie zde ale nesloužík oplození, tedy ke kompletování genetic-kého základu vajíčka, ale pouze vyprovo-kují jeho rýhování. Poté je všechen gene-tický materiál samce z vajíčka vytěsněna embryo geneze pokračuje standardně.Veškeré po tomstvo je geneticky identickés matkou a jsou to vlastně klony, podobnějako u partenogeneze, kdy samice produ-kuje vyvíjející se vajíčka bez přítomnostisamce a oplození. Výhradně gynogenetic-kým druhem je živorodka křížená (P. for-mosa, obr. 5). Naproti tomu existují i dru-hy, které samce mají, ale v případě nouzejsou schopny využít i spermie samců ji -ných druhů. Takovou výjimkou je např.Poeciliopsis fasciatus a pravděpodobněi několik dalších druhů tohoto rodu, kterýzároveň zahrnuje několik kleptonů (taxo-nů vzniklých tzv. hybridogenezí rodičov-ských druhů). Všechny tyto zvláštnostia výjimky jsou obdivuhodnými adaptace-mi přežití druhu.

Ovoviviparie ryb znamená bezesporuvelký evoluční krok vpřed. „Živorodé“,resp. vejcoživorodé ryby vsadily na zvý -šenou investici do kvality a konkurence-

schopnosti potomstva. Mladých je siceméně než u ryb volně kladoucích jikry, alejsou větší, ihned plavou a přijímají potra-vu, čímž mají jednoznačně lepší podmín-ky do života. Další část seriálu bude věno-vána pravé živorodosti.

živa 1/2011 39 ziva.avcr.cz

5

3 4

6 7

1 Sameček ostrozubky desetiskvrnné(Cnesterodon decemmaculatus) s typickyháčkovitým zakončením pohlavníhoorgánu – gonopodia2 Samice dravé živorodky štikovité(Belonesox belizanus) dorůstá přes 20 cm.3 Heterandrie trpasličí (Heterandriaformosa) je akvaristům známý druh sesuperfetací, tedy postupným dozrávánímzárodků v těle matky.4 Samice drobné a choulostivé živo -rodky olivové (Scolichthys greenwayi), pro kterou je běžný rozložený porod.5 Gynogenetický druh živorodka kříže-ná (Poecilia formosa) není barevně anitvarově nijak atraktivní, ale její způsobrozmnožování je poměrně vzácný (viz obr. 6). Snímky R. Slabocha6 Schéma průběhu gynogeneze, kdysamice využívá k vyprovokování rýhovánívajíček spermie jiného druhu ryby.7 Schéma vzniku klonu, např. při partenogenezi. Orig. R. Slaboch, upraveno podle různých zdrojů

odmítnutýgenetickýmateriálspermie

chemický nebo elektrický podnět

vytěsnění genetickéhomateriálu vajíčka

příjem chybějícíhogenetického materiáluz pohlavních buněksamice na základěteplotního nebo tlakového podnětu

příjem kompletního(diploid) genetickéhomateriálu z nepohlavních buněksamice

vajíčko vajíčko(diploid) embryo embryo

spermie

Průběh gynogeneze Schéma vzniku klonu