UNIVERSIDAD NACIONAL DEL ALTIPLANOFACULTAD DE MEDICINA VETERINARIA Y

ZOOTECNIA

NEUROFISIOLOGÍAMVZ. JOEL FLORES CHECALLAProf. Principal de Biofísica y Fisiología

PUNO – PERU

2014

INTRODUCCIÓN

Las funciones verdaderas del cerebro han sido desconocidas durante la mayor parte de la historia de la humanidad. Hoy con tanta cautela como la de los exploradores que pisan una tierra desconocida y desconcertante, los neurofisiólogos de todo el mundo están descubriendo rasgos ocultos del más reservado de nuestros órganos. Creemos que en el término de unos treinta años, podrán descubrirse muchos de los más intrincados problemas e incógnitas del cerebro, nuestros conocimientos están avanzando a un ritmo sostenido.

Es probable que el inicio de esta revolución en las Neurociencias pueda referirse a partir de 1972, y se atribuye a una estudiante de postgrado, Candace Pert de la Facultad de Medicina de la Universidad de John Hopkins de Baltimore, ella confirmó lo que por mucho tiempo se había sospechado: “... nuestro cerebro y otras partes del sistema nervioso central (SNC) contienen sitios receptores (tan diminutos que no es posible examinarlos ni con el microscopio electrónico) para narcóticos como el opio, la morfina, la heroína, etc. ”La cacería había empezado. En 1975, John Huges y el profesor Hans Kosterlitz de la Universidad de Aberdeen, Escocia, aislaron sustancias cerebrales parecidas a la morfina, y las denominaron encefalinas (del griego: “sustancia en el interior del cerebro”). Al año siguiente, el Dr. Choh Hao Li, mientras estudiaba la hipófisis de los camellos, en el Laboratorio de Investigación Hormonal de la Universidad de San Francisco, logró separar una nueva neuro hormona emparentada con la encefalina, y más potente que la morfina, a la que llamó endorfina beta (del griego: “morfina del interior”). Desde entonces, estos descubrimientos han demostrado que los millones de neuronas del cerebro constantemente parlotean en un código químico, que incluye alrededor de aproximadamente 100 neurotransmisores, cuya función es llevar los impulsos al ir pasando de una neurona a otra.

El sistema nervioso no sólo se limita a ser asiento de constantes y numerosas reacciones químicas, sino también es un pequeño generador que produce los millones de impulsos nerviosos de tipo eléctrico, a tal grado que tiene una actividad de millones de veces mayor que el más complejo tablero de conmutación. Aprovechando los avances en la tecnología de las computadoras y la electroencefalografía, se ha desarrollado una técnica revolucionaria para demostrar el “potencial provocado”. Un electroencefalógrafo acoplado a una computadora identifica con cuidado la manera en que el cerebro reacciona a sonidos, destellos luminosos, olores, estimulaciones, pensamientos, etc.

El público en general sabe ahora más sobre la Tomografía axial computarizada, que mediante un haz de rayos X hace un recorrido lateral de la cabeza del paciente obteniendo imágenes llamadas tomogramas. Otro revolucionario método es la Tomografía de Emisión de positrones, que investiga el cerebro para conocer cómo metabolizan las neuronas, utilizando sustancias radiopacas. Así como la Resonancia Magnética Nuclear, el análisis químico, el sondeo eléctrico y la penetración de radiaciones, poco a poco comienzan a revelarse los secretos del sistema nervioso, tanto sano como enfermo.

Puno, diciembre del 2014. Joel Flores Checalla

1. MEDULA ESPINAL

La médula espinal contiene dos sistemas: uno intrínseco y otro de conducción. El primero comprende las moto neuronas y una serie de fascículos cortos de sustancia blanca (f. fundamentales y espino espinales) que conectan las neuronas entre sí. Este sistema tiene la función de repartir y dirigir las excitaciones procedentes de los receptores o del encéfalo hacia las vías que las conduzcan a efectores adecuados como músculos y glándulas. El segundo, tiene la función de conducir las excitaciones destinadas al encéfalo o que salen de él, el conjunto de fibras constituyen la mayor parte de la sustancia blanca. Pueden distinguirse las vías ascendentes y las descendentes.

El sistema intrínseco, se estudia experimentalmente a través del animal espinal. Su función importante es establecer los reflejos, que obedecen a una serie de principios generales por ejemplo, una generalización, por estar conectados los fascículos fundamentales y el resto de vías ascendentes y descendentes. Los componentes del arco reflejo se observan en la figura 1.1.

Figura 1.1. Los componentes del arco reflejo de la medula espinal.

Los reflejos medulares pueden dividirse en directos e indirectos

REFLEJOS DIRECTOS.- proceden generalmente de los receptores musculares y

tendinosos. A continuación estudiaremos los de importancia veterinaria.

1. Reflejo rotuliano, se logra mediante la percusión del ligamento rotuliano medio y sigue la vía del nervio femoral. La percusión produce una distensión del músculo cuadríceps femoral. La acción refleja consiste en una contracción brusca del músculo acompañado generalmente de la extensión de la pata

2. Reflejo supracarpiano, se obtiene regularmente en pequeños mamíferos domésticos. El impulso va por el nervio radial. Se logra mediante percusión de los tendones del m. extensor carporradial y del m. extensor digital común, por encima del carpo, provocando una extensión brusca de la articulación previamente flexionada.

3. Reflejo supratarsiano, se provoca regularmente en pequeños mamíferos, por percusión de los tendones del m. tibial anterior y del m. extensor digital largo del pie, inmediatamente por encima del tarso, provocando una flexión brusca de la articulación.

REFLEJOS INDIRECTOS.- Estos reflejos responden principalmente a las sensaciones de presión y dolor, procedentes de los receptores cutáneos, y originan movimientos de defensa.

1. EL REFLEJO DE LA CRUZ, se traduce por temblores de los músculos cutáneos a ambos lados de la cruz, cuando se pasa la mano sobre ella. Es más notorio en el caballo que en el bovino.

2. EL REFLEJO DORSAL, consiste en la flexión de la región lumbar del ráquis cuando se pellizca o se presiona la piel del dorso de los equinos y rumiantes.

3. EL REFLEJO DEL RASCADO, en el perro se desencadena por la fricción o el rascado de la región sacra, se manifiesta por sacudidas extensoras del miembro posterior de dicho lado o por el rascado vigoroso del flanco.

4. EL REFLEJO GLUTEO, se manifiesta con la parición de sacudidas de estos músculos al pasar la mano por la piel de la región de la articulación coxal del vacuno.

5. EL REFLEJO PLANTAR, apreciable en el perro y en el gato, mediante la presión o frotamiento de la piel interdigital de las almohadillas plantares de un miembro posterior, provocando una extensión brusca de los dedos e incluso de la articulación tarsiana.

6. EL REFLEJO CAUDAL, hace que el animal deprima bruscamente la cola, cuando se le toca la cara ventral de la misma, o se levanta simplemente.

7. EL REFLEJO ANAL, provoca la contracción del esfínter anal, cuando se le presiona o frotamiento de la región perianal o se trata de introducir un objeto romo por el ano. Apreciable en todos los animales.

8. EL REFLEJO ESCROTAL, se observa un plegamiento de la bolsa escrotal, cuando se rasca esta región con un alfiler o se moja con agua fría. Apreciable en el toro y perro.

9. EL REFLEJO CREMASTERICO, sólo puede provocarse en el semental, y consiste en la contracción del cremáster y la consiguiente elevación de los testículos por frotamiento de la región del cóndilo medial del fémur.

10. EL REFLEJO MAMARIO, caracterizado por un abombamiento brusco de la columna vertebral, ligera flexión de las rodillas y descenso de la pelvis, apreciable en la vaca por palpación de la cara posterior de la ubre.

Aparte de los centros coordinadores de los distintos reflejos, la médula espinal tiene potros centros reflejos que influyen sobre las funciones viscerales, situados en sus porciones caudales, como son el centro vesicoespinal, el anoespinal y el genitoespinal, para la micción, defecación y regulación de los órganos genitales, respectivamente.

Sistema de conducción.-

A. Vías ascendentes.-que conducen los impulsos sensitivos.

F. espinocerebeloso, conduce los impulsos no sensoriales, concientes, procedente de los músculos, ligamentos, articulaciones, pasando por los ganglios raquídeos, hasta el cerebelo.

F. espinotalámico, conduce impulsos sensitivos periféricos, como sensaciones dolorosas, térmicas, de presión, atraviesan el ganglio raquídeo, llegan a neuronas del asta dorsal, hasta el tálamo.

F. gracilis y cuneatus, llevan impulsos de la sensibilidad propioceptiva, táctil y de presión atravesando el ganglio raquídeo y pasan directamente hasta los núcleos gracilis y cuneatus de la médula oblonga, desde donde recambian a la segunda neurona, cuyos axones cruzan al otro lado, y forman el

F. bulbotalámico, que llegan al tálamo

B. Vías descendentes.- que conducen los impulsos motrices.

F. corticoespinal o piramidal, lleva los impulsos para los movimientos diestros, aprendidos y voluntarios hasta las astas ventrales de la médula espinal.

F. retículoespinal, origen en sistema reticular de médula oblonga, pons, y cerebro medio, lleva impulsos para el despertar general, produciendo el aumento del tono muscular de los m. antigravitatorios (m. extensores).

F. vestíbuloespinal, origen en los núcleos vestibulares de médula oblonga, pasan a las neuronas gamma para contraer músculos antigravitatorios, además lleva impulsos para el equilibrio reflejo durante la estación, la carrera, el vuelo, el nado.

F. rubroespinal, origen en núcleo rojo. Conducen los impulsos responsables de los movimientos durante la estación, carrera, salto y natación de los animales, los cuales se inician voluntariamente y luego se conducen automáticamente.

F. tectoespinal, origen en neuronas del tectum visual del mesencéfalo y cuerpos cuadrigéminos. Muy desarrollada en aves, para la orientación en el espacio a partir de señales ópticas recibidas, es decir, coordina reflejamente los movimientos de la cabeza y de los ojos al observar un objeto en movimiento, así como los reflejos de defensa y de huida provocados por estímulos visuales y auditivos.

2. FISIOLOGÍA DEL TALLO CEREBRAL(Bulbo raquídeo, protuberancia, puente, mesencéfalo, y diencéfalo)

1. Estructura de coordinación e integración de impulsos transmitidos por médula espinal y nervios craneales.

2. Centros vitales relativamente autónomos: respiración, cardiovascular y digestión.3. Función de conducción y actividad refleja.4. Contiene a centros reflejos complejos para funciones viscerales.

2.1. Funciones de la protuberancia, puente y médula oblonga (bulbo raquídeo)Centro respiratorio: en FR de núcleos hipogloso y vago. C. inspiratorio y espiratorio, inervan a músculos respiratorios del mismo lado a través del F. reticuloespinal, que tiene función coordinada. Modificada por el frío, dolor, deglución, vómito, vía nervio trigémino. Centro vasomotor, en posición rostral de FR, viajan por vías vegetativas de médula

espinal, hacen sinapsis con neuronas simpáticas y van al corazón, arterias, venas y bazo.

Centro cardiaco y “vasomotor” en FR.

Reflejos protectores:1. R. vómito: aferente n.vago y glosofaríngeo. Eferente: n.facial, trigémino, hipogloso,

gástrico.2. R. corneal: Cierre de párpados3. R. tos: estimulación de mucosa laríngea.4. R. estornudo: por estimulación de mucosa nasal.5. R. escucha: aferente: enderezamiento de orejas y contracción del músculo estapedius.6. R. salivación: n.simpáticos y vago. Por estimulación mecánica, química, visión, olfato,

etc.7. R. lagrimal: conjuntamente con el R. corneal.8. R. óculocardiaco: efecto: bradicardia.

Reflejos de asimilación y otros:1. R. prehensión y masticación: n.trigémino.2. R. de mamar (lactar) recién nacidos: n.trigémino.3. R. deglución: n.glosofaríngeo y vago.4. R. ruminoreticular: coordinación de movimientos. N. Vago.5. R. posturales: R. tónicos, R. enderezamiento (gato), R. táctiles, R. visuales.

2.2. NEUROFISIOLOGÍA DEL MESENCÉFALO1. Estructura nerviosa donde convergen los estímulos procedentes de órganos

sensoriales: ópticas, vestibulares, tacto, dolor, térmicas, etc.2. “Centro de mando” de movimientos de defensa y de huida y para mantener la posición

del cuerpo en el espacio circundante.3. En la porción ventral se hallan los núcleos del nervio óculomotor y troclear, la FR se

proyecta hacia el mesencéfalo y su núcleo reticular se diferencia en NÚCLEO ROJO, el más desarrollado e importante de los núcleos superiores, y tiene las funciones de:

– es un centro de motilidad involuntaria.– regula tono muscular y mantiene el equilibrio en coordinación con FR. – coordina reflejos vegetativos como de acomodación de la pupila.

2.3. DIENCEFALO

Constituido por epitálamo, tálamo, metatálamo, hipotálamo.

FUNCIONES DEL TALAMO:1. Recibe impulsos de médula espinal, médula oblonga, cerebelo, núcleo rojo, impulsos

sensitivos del trigémino, glosofaríngeo y del vago.2. Emite radiaciones talámicas hacia la corteza cerebral, núcleos caudado y rojo, puente,

cerebelo y médula espinal, para excitar o inhibir a estas estructuras.3. Estructura donde convergen todas las vías sensitivas, excepto la vía olfatoria.4. “Estación de control” de todos los estímulos, en cierto modo, la “puerta de entrada” de

los estímulos a la “conciencia”.5. Estructura donde se originan las primeras sensaciones emocionales como: miedo,

cólera, ira, pena, alegría, tristeza, ansiedad, dolor, voluptuosidad, etc. que se exteriorizan mediante conexiones con el núcleo rojo y se manifiestan con actos reflejos motores, mímicos o por reflejos de defensa, lucha y huida, por ejemplo, el perro agita la cola cuando está alegre o muestra los colmillos cuando está furioso.

6. Regula actividad cortical conjuntamente con sistema de proyección talámica y la FR mesencefálica, o inhibiéndola mediante el SARA durante el sueño.

FUNCIONES DEL HIPOTALAMO1. Regula funciones endocrinas de la hipófisis mediante la producción de hormonas

liberadoras e inhibidoras así como la hormona ADH o vasopresina y oxitocina.2. Regula funciones del SNA, sus lesiones pueden provocar inestabilidad autonómica.3. Intermediario entre SN y el endocrino: cuando el hipotálamo recibe señales de cambios

corporales, libera NT que estimulan o inhiben la adenohipófisis, quien regula el metabolismo de los CH, proteínas, lípidos, electrolitos y la actividad sexual.

4. Centro integrador de los fenómenos emocionales: la corteza cerebral interpreta las emociones, el hipotálamo recibe los estímulos emocionales y los conduce al SNA, y la adenohipófisis, produce los cambios finales.

5. Ejerce un papel importante en la coordinación de las respuestas autonómicas y endocrinas, en ambos casos bajo condiciones fisiológicamente apropiadas, así como en la expresión de los estados emocionales codificados por el sistema límbico.

6. Regula la temperatura corporal: neuronas como termostato, > T: vasodilatación cutánea, sudoración, > frecuencia respiratoria (jadeo), < T: vasconstricción cutánea, no sudoración, “escalosfrios”, “piel de gallina”, tiritar de frío.

7. Regula la ingestión de los alimentos. En términos simples, el hipotálamo ventromedial se denomina a menudo centro de la saciedad, ya que sus lesiones provocan un apetito excesivo (hiperfagia) y aumento del peso corporal, en tanto que la lesión del hipotálamo lateral (centro del hambre) produce afagia (animal no come).

8. Regula la sed y el equilibrio hídrico en virtud de sus osmorreceptores.9. Interviene en la regulación de los ritmos circadianos mediante las aferencias retinianas

hacia el núcleo supraquiasmático. Este núcleo parece cumplir un papel crítico en el ajuste del ritmo circadiano, como lo han demostrado las lesiones y los trasplantes experimentales.

10. Ejerce un papel en la memoria junto con el sistema límbico. La lesión de los cuerpos mamilares, que recibe una aferencia significativa desde el complejo hipocámpico, tal como sucede en el alcoholismo crónico con deficiencia de tiamina, provoca una amnesia profunda (síndrome de Korsakoff), tanto anterógrada (incapacidad para adquirir nuevas memorias) como retrógrada (incapacidad para evocar memorias antiguas).

11. Desempeña un rol importante en la conducta sexual y emocional.12. Regula los patrones de sueño y vigilia.

FORMACIÓN RETICULAR (FR) DEL TALLO CEREBRAL

“Agregado difuso de neuronas de diferentes tipos y tamaños, unidos por una red de fibras nerviosas que van en distintas direcciones”. Se extiende hacia arriba hasta el AREA SEPTAL del sistema límbico y por abajo hasta la médula oblonga. Cuyas funciones son:

1. Recibe colaterales de todas las vías sensoriales y sensitivas, y se proyecta ampliamente a la corteza cerebral (sistema de proyección difusa).

2. Contiene a centros vitales que regulan las funciones vitales: centro respiratorio, centro vasomotor y centro cardiaco.

3. Regula funciones vegetativas, motoras, endocrinas, de comportamiento y sueño.4. Integra los estados de vigilia y alerta. Lesiones produce el estado de coma o sueño

profundo.5. Los fármacos tranquilizantes disminuyen su actividad, y estimulantes, la aumentan.6. Responsable de la capacidad de ATENCION. Cuando el animal presta atención a un

estímulo “x”, es atraído por otro estímulo nuevo “y” se olvida del anterior, por ej. estímulos visuales, acústicos, olfatorios.

7. Interviene en el fenómeno de la HABITUACION, útil para la plasticidad al SNC (forma de aprendizaje simple) y protección de la salud psíquica del animal.

8. Establece los reflejos condicionados (de Pavlov).9. Mantiene la actividad cerebral, en estados de alerta y conciencia.10. Regula los estados de sueño y vigilia a través del SARA.

3. BASES NEUROFISIOLÓGICAS DEL COMPORTAMIENTO

Están comprometidos el hipotálamo, sistema límbico, corteza cerebral, cerebelo, tálamo, mesencéfalo, formación reticular, médula espinal y sistema nervioso autónomo.

EL SISTEMA LIMBICO. Está relacionado con la amígdala, hipocampo, trígono (fórnix), cuerpos mamilares (hipotálamo), núcleos anteriores del tálamo, corteza del cíngulo, y circuito de Papez.

FUNCIONES Produce las emociones de la conducta. Supervivencia y memoria. Controla aspectos involuntarios del comportamiento: dolor y placer (sufrimiento intenso

estimulando áreas del hipotálamo, tálamo y mesencéfalo). Génesis del furor (defensa, extensión de garras, elevación de cola y siseo, gruñidos y

dilatación de pupilas). Origina docilidad y amistad, enojo y furor, miedo y pena, conducta sexual. Da respuestas a conducta alimentaria: comer, limpiarse, lamer, etc. Integra el cortejo, apareamiento y reflejos de la cópula (previo aprendizaje en humanos

y primates). Manifestaciones externas del temor (huida y evitación), sudoración, midriasis,

agacharse y volver la cabeza. Reacciones de ira, defensa y ataque (silbido, salivación, gruñidos, piloerección,

mordeduras y zarpasos). Escasa conexión con la neocorteza. Por eso, Nauta dijo: “la neocorteza cabalga como

un jinete sobre un caballo sin riendas”. La emoción no puede iniciarse o suprimirse a voluntad, las emociones son prolongadas.

El hipocampo y las áreas parahipocámpicas han demostrado ser cruciales en la capacidad para adquirir y almacenar información sobre los acontecimientos tanto en animales como humanos.

La amígdala interviene en el aprendizaje y, posiblemente en el almacenamiento de aspectos emocionales de la experiencia.

La circunvolución del cíngulo tiene un papel en el control motor complejo, en la percepción del dolor y en las interacciones sociales.

ESTIMULACIÓN DEL HIPOTALAMO Y COMPORTAMIENTO

Estimulación lateral: sed, apetito, mayor actividad general, cólera y peleas. Estimulación del núcleo ventromedial: sensación de saciedad, pérdida de apetito y

tranquilidad. Estimulación de zona delgada de núcleo paraventricular: conduce a reacciones de

miedo y castigo. Estimulación de porciones anteriores y posteriores: reacciones de impulso sexual.

Estimulación a lo largo del haz medio de los núcleos lateral y ventromedial: a mayor estímulo mayor furia, a estímulo débil produce sensación de recompensa y estímulos más fuertes provoca sensación de castigo.

Estimulación del área gris central alrededor del acueducto de Silvio del mesencéfalo, que se extiende hacia zonas paraventriculares de hipotálamo y tálamo, están los “centros de castigo”, cuya estimulación por 24 horas, el animal enferma gravemente y hasta muere.

La estimulación fuerte de esos “centros de castigo”, especialmente la zona paraventricular y zona lateral hipotalámica: adopta postura defensiva, extiende las garras, levanta la cola, sisea, echa espuma por boca, gruñe y piloerección, abre los ojos y dilata las pupilas. Este es un patrón de comportamiento llamado FUROR, en un animal duramente castigado.

Lesiones de regiones bilaterales: disminución de hambre y sed, a veces muerte por inanición, pasividad extrema y pérdida de impulsos.

Lesiones bilaterales de áreas ventromediales: reacciones contrarias a la estimulación de regiones bilaterales: excesivo comer y beber, hiperactividad, ferocidad, ataques de furia a menor provocación.

ESTIMULACIÓN DE LA AMIGDALA, genera:

o Aumento y disminución de la PA, del ritmo cardiaco, motilidad GI, defecación y micción, pilo erección; movimientos involuntarios como: tónicos (levantar la cabeza), circulares, rítmicos, movimientos asociados con el olfato y la alimentación (lamer, masticar y tragar).

o Estimulación de núcleos amigdalinos en raras ocasiones pueden producir: rabia, huida, castigo, miedo, y furia. A veces, reacciones de placer y recompensa.

o Por último, la estimulación de otras zonas puede dar lugar a erección, movimientos de cópula, eyaculación, ovulación, movimiento uterino y parto prematuro.

o Estimulación de HIPOCAMPO: produce patrones de ira, pasividad, impulso sexual. Estimulación débil: ataques epilépticos, alucinaciones olfatorias-visuales-auditivas-táctiles-otros, y aprendizaje.

4. SISTEMAS SENSORIALES

Un sistema sensitivo o sensorial es que en el cual la información se dirige hacia la médula espinal y hacia el cerebro desde los receptores sensitivos periféricos, los cuales son neuronas especializadas o terminales nerviosos. El receptor sensitivo especializado, el axón aferente y el cuerpo celular, junto con los contactos sinápticos en la medula espinal, se conocen como aferente primario, y el proceso mediante el cual los estímulos procedentes del ambiente externo se convierten en señales eléctricas para su trasmisión en el sistema nervioso se denomina transducción sensorial. La señal producida por el receptor sensitivo es conducida al SNC por los nervios periféricos o craneales y al cabo de una serie de sinapsis se proyecta finalmente a un área dada de la corteza cerebral que entonces es capaz de realizar un análisis detallado de la aferencia sensorial.TIPOS DE RECEPTORES SENSORIALES

Las señales de entrada al sistema nervioso proceden de receptores sensoriales que detectan estímulos como el tacto, el sonido, la luz, el dolor, el frío, el calor y otros. La tabla 6.1, nos muestra una lista y una clasificación de la mayoría de los receptores sensoriales del cuerpo. Esta tabla nos ilustra que básicamente hay seis tipos diferentes de receptores: 1) mecanorreceptores, que detectan la deformación mecánica del receptor o de células adyacentes al receptor; 2) termorreceptores, que detectan cambios de temperatura; 3) nociceptores, que son receptores de dolor, que detectan daño en los tejidos, ya sea físico o químico; 4) electromagnetorreceptores, que detectan los estímulos electromagnéticos, como la electricidad en algunos peces, y el campo magnético en las aves migratorias; 5) fotorreceptores, que detectan los fotones la luz en la retina de los ojos, y 6) quimiorreceptores, que detectan sabores en la lengua, olores en la nariz, concentraciones de oxígeno en la sangre, la osmolalidad de los líquidos orgánicos, las concentraciones de CO2 y de glucosa, proteínas, lípidos, algunos minerales e iones, y quizás otros factores químicos del cuerpo.

TABLA 7.1. CLASIFICACION DE LOS RECEPTORES SENSORIALES_________________________________________________________________

1. Mecanorreceptores:Sensibilidades táctiles de la piel (epidermis y dermis):

Terminaciones nerviosas libres.Terminaciones con punta ensanchada:

Discos de Merkel.Otras variantes.

Terminaciones en ramillete:Terminaciones de Ruffini.

Terminaciones encapsuladas:Corpúsculos de Meissner.Corpúsculos de Krause.

Terminaciones del folículo piloso.Sensibilidad de los tejidos profundos:

Terminaciones nerviosas libres.Terminaciones con punta ensanchada.Terminaciones en ramillete: Terminaciones de Ruffini.Terminaciones encapsuladas:

Corpúsculos de Pacini.Otras variantes.

Terminaciones nerviosas en músculos:Husos musculares (longitud).Organos tendinosos de Golgi (tensión).

Oído: Receptores de sonido (órgano de Corti).Equilibrio: Receptores vestibulares.Aceleración lineal: Células pilosas del utrículo y sáculo.Aceleración rotacional: Células pilosas de los canales semicirculares.Presión arterial: Barorreceptores de los senos aórtico y carotídeos.Presión venosa central: Receptores de estiramiento en paredes de las grandes venas y aurículas.Inflación de los pulmones: Receptores de estiramiento en el parénquima pulmonar.Movimiento y posición de las articulaciones: Terminaciones nerviosas como receptores articulares.

2. Termorreceptores:Frío: Terminaciones nerviosas o receptores de frío.Calor: Terminaciones nerviosas o receptores de calor.Temperatura de la sangre: Neuronas hipotalámicas.

3. Nociceptores:Dolor: Terminaciones nerviosas libres.

4. Electromagnetorreceptores:Electricidad: Células pilosas de los peces y anguilas.Magnetismo: Neuronas hipotalámicas y del cerebro con ferromagnetita.

5. Fotorreceptores:Visión: Bastones y conos de la retina.

6. Quimiorreceptores:Gusto: Receptores de las papilas gustativas.Olfato: Neuronas olfativas de epitelio olfatorio.

Oxígeno arterial: Receptores de los cuerpos aórtico y carotídeo.Osmolalidad del plasma: Células hipotalámicas del núcleo supraóptico áreas vecinas.CO2 en la sangre: Neuronas en la médula oblonga y en los cuerpos aórtico y carotídeo.pH del LCR: Neuronas de la superficie ventral de la médulla oblonga.Concentración de glucosa, aminoácidos y ácidos grasos en la sangre:

Neuronas del hipotálamo.__________________________________________________________________________________________________

RECEPTORES SENSITIVOS

Loa receptores sensitivos transducen el estimulo sensitivo por un proceso de activación directa de un canal iónico (p.ej.el sistema auditivo) o indirectamente por medio de una red de segundos mensajeros intracelulares (p.ej. el sistema visual). En ambos casos el estimulo sensitivo es convertido en un señal eléctrica que puede entonces ser conducida al SNC ya sea en forma de despolarizaciones/hiperpolarizaciones graduadas que pueden terminar en la posterior generación de de un potencial de acción (p.ej. sistema visual) o por generación directa de potenciales de acción a nivel del receptor (p.ej. sistema auditivo).

La especificidad o modalidad de un sistema sensorial reside en la activación de células o fibras nerviosas especializadas que poseen una elevada especificidad por formas diferentes de estímulos aferentes, como por ejemplo los receptores de la retina, que son altamente específicos para los fotones, aunque pueden ser activados por otros estímulos en circunstancias no fisiológicas, tales como la compresión del ojo. El receptor solo puede responder a estímulos cuando estos se aplican en una región en torno de él (su campo receptivo); por ejemplo, un área de piel en el sistema somatosensitivo o una parte de la retina en el caso de los fotorreceptores. Esta área o campo receptivo en el que el receptor puede activarse es reconocida por el SNC como correspondiente a un sitio o posición específicos del cuerpo o del mundo exterior. Sin embargo, el receptor solo es capaz de transmitir información eléctrica al SNC cuando recibe un estímulo de intensidad suficiente para alcanzar el umbral de descarga.

El receptor, además de ser capaz de detectar y codificar la intensidad de un estímulo sensitivo específico en un sitio determinado, debe también ser capaz de adaptarse a fin de poder responder a los cambios de información sensitiva que recibe. La adaptación se define entonces como la disminución de la sensibilidad de un receptor en presencia de un estímulo sostenido; el Ca intracelular es un mediador importante de este proceso en la mayoría de los sistemas sensitivos. Si tal mecanismo no existiera, entonces un estímulo aplicado continuamente reduciría mucho la sensibilidad o, incluso, inactivaría al receptor ante cualquier entrada sensitiva nueva (p.ej., el huso muscular).

Vías sensitivas

La información codificada por los receptores sensitivos se trasmite al SNC mediante los nervios periféricos y los nervios craneales, con un axón asociado a cada receptor. Cada modalidad se asocia con nervios o vías específicos; por ejemplo, la información visual es conducida por el nervio óptico, en tanto que el sistema somatosensitivo conduce la información de gran número de nervios periféricos así como el nervio trigémino por el sistema de la columna dorsal y el lemnisco medial y por los tractos espinotalámicos. De este modo, cada vía sensitiva tiene su propia y única entrada en el SNC, y aunque por último todas las vías sensitivas provean información al tálamo, el sitio de tal proyección es diferente para cada sistema sensorial. El tálamo proyecta, a su vez, a la corteza, con la

excepción de la vía olfatoria que se proyecta directamente al sistema límbico, y de los husos musculares, que lo hacen hacia el cerebelo (figura 7.1).

Cada sistema sensitivo tiene su propia área de corteza cerebral relacionada en forma primaria con el análisis de la información sensitiva. Esta área cortical (área sensitiva primaria) se conecta con áreas corticales adyacentes que realizan un procesamiento sensitivo más complejo (áreas sensitivas secundarias). Estas, a su vez, se proyectan a las áreas de asociación (corteza parietal posterior, prefrontal y temporal), las cuales se proyectan a su vez a los sistemas límbico y motor. Estas últimas áreas están involucradas en el procesamiento de la información sensitiva como paso previo para promover y generar respuestas conductuales complejas.