mohaismeret 13. a közösségi ökológiai vizsgálatok...

Ódor Péter - Mohaismeret

Mohaismeret

13. A közösségi ökológiai vizsgálatok alapkérdései, módszerei

Célok

1. Közösségek leírása, fajcsoportok elkülönítése, tömegviszonyok, mintázatok elemzése

2. Közösség összetételének ill. szerkezetének környezeti háttértényezőktől való függése

3. Közösségek elemzése a fajokhoz rendelt funkcionális attribútumok alapján

4. Közösségekben zajló dinamikai folyamatok

Mohavegetáció közösségi vizsgálatának fő korlátai

kicsik

fragmentáltan jelennek meg a társulásokban

sajátos aljzatviszonyokhoz kötődnek

alacsony biomassza az edényes közösségen belül

nincs gazdasági jelentőségük


Mohaközösségek leírása

Mintavétel

Alapvetően hasonló elvi mintavételi megfontolások, mint az edényes vegetáció leírása esetében.

Speciális problémák

milyen csoportok kerüljenek a mintába

nem jellemző egyedek felismerése

a vegetáció sajátos mikrotopográfiai felszínen jelenik meg

mintavételi egység méretének megválasztása nehéz, háttértényezőkheterogenitásának léptéke általában jóval kisebb, mint a közösség minimum áreája



Mintavétel

Sziklai vegetáció

Gond a felszín irregularitása, ami nem csak kihelyezési probléma, hanem a finom mikrotopográfia élőhelymozaikot teremt.

Sokszor nagyon alacsony a borítás, sok üres minta. Megoldás a nagyon piciny kvadrátméret, vagy nagyobb kvadráton belül lokális frekvencia felvétele.

Nem kvadrát alapú pontszerű mintavétel: hálómetszespont esetében regisztrálják a fajt, valamint a legközelebbi fajt asszociáltság elemzéséhez.

Ha a borítás alacsony és a mintázat finom (pl. sok pici gyep) akkor a borításnál használhatóbb adat a lokális frekvencia. A denzitás-borítás összefüggés acrocarpoknál jobb, mint pleurocarpoknál.

A fényképezés alapú módszerek kevéssé használhatóak.



Mintavétel

Epifiton vegetáció

Elkülönítik a mintavételi eljárásoknál a fatörzs magassági zónáit.

A mintavételi egységek hengerpalástként jelennek meg.

A mintavétel függ attól, hogy a kitettség hatását vizsgáljuk, vagy hatását pont ki akarjuk iktatni.

A függőleges zonáció mértéke függ a faállomány méretétől (kisebb fáknál kevésbé kifejezett), ezért nagyon nehéz különböző fa-méretű állományokat összehasonlítani.

Tömegesség becslési módszerek: mérőszalag pontjainál számolom körben a faj előfordulásokat (lokális frekvencia), kvadrátban rácspontok alapján számolok lokális frekvenciát, borítás mérés, borítás becslés.



Fitoszociológiai (klasszikus cönológiai) megközelítés

Alapelvek

assziciáció: törvényszerűen ismétlődő, állandó megjelenésű, állandó faji összetételű, meghatározott környezeti igényű növénytársulás (-etum)

Assziciációk hierachikusan csoportosíthatók: csoport (-ion), sorozat (-etalia), osztály (-etea), divízió (-ea)

A szintekhez elsősorban konstancia (előfordulás állandósága a felvételekben) karakter ill. differenciális fajok rendelhetők.




Első megközelítés:

A mohákat mohaszintként kezelik a társulások általános leírása során

Jól használható, ha a mohák a talajon, szintet alkotva jelennek meg, nagy tömegben (pl. magashegységi lucosok, erdeifenyvesek, lápok), kevésbé használják, ha a mohagyepek főleg speciális aljzatokon jelenek meg, amik előfordulása a társulásban esetleges (epifiton vegetáció, sziklai mohavegetáció, korhadó fák mohagyepjei).

Technikai korlát, hogy a cönológusok között kevés a mohász.

Klasszikus cönológiai tabellákban használt moha adatok reprezentativitása kérdéses (személy, társulás függő).




Második megközelítés:

Mohagyepek (moha-zuzmó gyepek) önálló vegetációs egységként történő leírása

Igen sok cikk, főleg Európára nézve teljes feltártság, több monográfia (moha, moha-zuzmó asszociációk).

Csak homogén közösségeket választ ki, átmenteket ignorál (egy kontinuumból csak a noduszokat írja le)

A csoportok kialakítása szubjektív

Nehezen rendelhetők háttértényezők a közösségekhez

Nehéz sokszor az edényes és moha asszociációk egymáshoz rendelése

Sokszor önmagáért való klasszifikációt eredményez

Bár a mintavétel szubjektív sok próbálkozás van arra, hogy ennek ellenére objektív statisztikai módszerekkel elemezzék a leírt közösségek egymástól való távolságát, valamint a fajok affinitását a közösségekhez


Mohaközösségek leírásaFitoszociológiai (klasszikus cönológiai) megközelítés

Főbb asszociáció osztályok (-etea) és sorozatok (-etalia) Marstaller (1993) alapján.

1. O: Platyhypnidio - Fontinalietea antipyreticae

1. S: Brachythecietalia plumosi (2 csoport, 8 asszociáció)

2. S: Leptodyctietalia riparii (5 csoport, 12 asszociáció)2. O: Ceratodonto – Polytrichetea piliferi

1. S: Polytrichetalia piliferi (2 csoport, 5 asszociáció)

3. O: Racomitrietea heterostichi

1. S: Grimmietalia commutatae (8 csoport, 15 asszociáció)

4. O: Cladonio – Lepidozietea reptantis1. S: Grimmietalia hartmanii (1 csoport, 1 asszociáció)

2. S: Diplophylletalia albicantis (11 csoport, 38 asszociáció)

3. S: Cladonio – Lepidozietalia reptantis (2 csoport, 15 asszociáció)

4. S: Brachythecietalia rutabulo – salebrosi (1 csoport, 7 asszociáció)5. S: Dicranetalia scoparii (2 csoport, 7 asszociáció)

6. S: Dicranellattalia cerviculatae (1 csoport, 1 asszociáció)

5. O: Barbuletea unguiculateae

1. S: Barbuletalia unguiculatae (6 csoport, 21 asszociáció)

2. S: Tortulo brevissimae – Aloinetalia bifrontis3. S: Funarietalia hygrometricae (2 csoport, 5 asszociáció)

6. O: Splachnetea

1. S: Splachnetalia (1 csoport, 3 asszociáció)

7. O: Grimmietea anodontis

1. S: Grimmietalia anodontis (2 csoport, 11 asszociáció)2. S: Ctenidietalia mollusci (3 csoport, 9 asszociáció)

8. O: Neckeretea complanatae

1. S: Neckeretalia complanatae (6 csoport, 26 asszociáció)

2. S: Antitrichietalia curtipendulae (2 csoport, 2 asszociáció)

9. O: Frullanio dilatatae – Leucodontetea sciuroidis1. S: Ortotrichetalia (5 csoport, 20 asszociáció)

2. S: Frullanio tenerifae – Leucodontetalia canariensis

10. O: Hylocomietea splendentis

1. S: Hylocomietalia splendentis (2 csoport, 8 asszociáció)


Mohaközösségek leírásaKvantitatív megközelítések

Fajcsoportok keresése a fajok közötti asszociáltságok elemzésével

A fajok koegzisztenciájának véletlenszerűségét vizsgálják, statisztikai eljárás az adattípustól függ: bináris adatok - függetlenség vizsgálat (chi2, egyéb függvények)Intervallum adatok – korreláció elemzés

Problémák:Sok faj esetében a kapcsolatok összetetté, ellentmondásossá válhatnak, megjelenítés egyre nehezebb.Fajszám növekedésével egyre nagyobb a valószínűsége a véletlen asszociációknak.Nehéz kezelni a negatív asszociációkat.Asszociáltságokat a gyakoriság viszonyok befolyásolják.Jelentősen befolyásolja a kvadrátméret az asszociáltságot, pozitív kapcsolatnál is túl kicsi méret negatív, túl nagy nulla asszociáltságot mutat (feloldás: elővizsgálatokat, "plot less" mintavételi eljárások).

Megjelenítés: gráf, mátrix


Mátrix megjelenítés


Gráf megjelenítésFajok közötti negatív (vékony) és pozitív (vastag) asszociáltságok, asszociátumfüggvény és Monte Carlo szimuláció alapján, a Kékes Észak Erdőrezervátumban egy szisztematikus mintavétel során, mintavételi egység mérete 100 cm2 (Ódor andStandovár 2002). A fajkódokhoz rendelt betűk az aljzattípusokhoz rendelt asszociáltságokat jelzik (R-szikla, W-korhadó fa).


Mohaközösségek leírásaKvantitatív megközelítések

Fajcsoportok keresése numerikus klasszifikációs módszerekkel

Elvi alapokObjektumok között távolságok képezhetők több változó alapján, ami alapján azok csoportosíthatók.A fajok és a minták egyaránt lehetnek objektumok és változók (kérdés függő).Az osztályozó algoritmusok lehetnek:agglomeratívak: a legkisebb távolságok alapján csoportokat képzek, amit újabb összevonások követnek.divizívek: a sokaságot adott számú csoportra osztom, minimalizálva a csoportokon belüli és maximalizálva a csoportok közötti heterogenitást

MegjelenítésDendrogramm illetve osztályozott mátrix formájában

ProblémaCsoportosítás távolságfüggvény és algoritmus függő (megoldás: több módszerből konszenzus képzése).Valóságban nem létező csoportosulások képződhetnek.Gradiensek elmosódhatnak.Eredményt a gyakoriság viszonyok befolyásolják.


Dendrogramm megjelenítésMohafajok osztályozása a Kékes Észak Erdőrezervátumban egy szisztematikus mintavétel során, mintavételi egység mérete 100 cm2 (Ódor and Standovár 2002). A fajkódokhoz rendelt betűk az aljzattípusokhoz rendelt asszociáltságokat jelzik (R-szikla, W-korhadó fa).


Mohaközösségek összetételének és környezeti háttértényezőknek összefüggés elemzése

Egyváltozós módszerek

A fajok közötti asszociáltságokat feltáró módszerek (függetlenség vizsgálat, korreláció elemzés) fajok különböző skálákon mért adatai és háttérváltozó adatok közötti összefüggések elemzésére is használhatók. Az elvi alapok és korlátok megegyeznek az asszociáltságoknál bemutatottakkal.



Többszörös regresszió

Egy biológiai függő változó függvénykapcsolata több háttérváltozóval, és az egyes háttérváltozók jelentőségének megállapítása. Modellezésre ad lehetőséget.Fontos szempont, hogy a függő változó varianciáját milyen mértékben fedi le a függvénykapcsolat, ez növelhető transzformációkkal, interakciók és polinomiálistagok bevonásával, de ez a függvény interpretációját nehezíti.Regresszió akkor sikeres, ha:A függő változó folytonos, nagy varianciát mutat, ritkán vesz fel 0 értéket a mintákban, normális eloszlású.A lényeges és minimális háttérváltozót tartalmazza a függvény, a háttérváltozók egymással kevéssé korrelálnak.



Többszörös regresszió példa (Ódor et al. 2004)

Függő változó: korhadó fán megjelenő mohák fajszámaHáttér változók: ország (faktor, 5), korhadási fázis (faktor, 6), átmérő (arány skála)Model építés: A teljes modelből (összes interakció figyelembe vétele) fokozatos lebontása, a lebontás során az model által nem magyarázott variancia (error) növekedését mérem.


***168.535221420884-COUNTRY

***152.524725.014725-DBH

***4.60142.45712-DS

30.9899730886-all interaction

n.s.1.3540.619771-DS.COUNTRY

**4.45134.14536-DBH.COUNTRY

n.s.1.6048.345242-DBH.DS

30.1496929209

n.s.1.1534.618622-DBH.DS.COUNTRY

30.0695128587

***8.20428.1-56-23972+ full model

-----52.19100752559without regression

pFdMSedDfedSSeMSeDFeSSesteps



Többszörös regresszió példa (Ódor et al. 2004)

Predikció a model alapján



Indirekt Ordináció

A tengelyeket a fajok, ill. a felvételek lineáris kombinációjával állítom elő, lefedve a maximális varianciát.

A tengelyek biológiai magyarázatához a tengelyek és valós háttérváltozók közötti összefüggések feltárása szükséges (többnyire korreláció elemzés).

PéldaKorhadó fán megjelenő mohaközösségek esetén mik a legfontosabb háttérváltozók 5 országból (Szlovénia, Magyarország, Dánia, Belgium, Hollandia) származó minták esetében. Presencia/absencia adatok, kb. 1000 fa, korreszpondencia elemzés (Ódor et al. 2004).



***732-0.250--***7320.216--intervallSOIL

***7320.348--n.s.7320.013--intervallBARK

**--315.1***--362.0nominal (2)GAP

n.s.732-0.046--***7320.197--intervallDBH

***732-0.413--*732-0.094--ordinal (6)DS

***--54599.0***--541291.3nominal (19)SITE

***--12293.3***--121226.7nominal (5)COUNTRY

pNRsdfχ2pNRsdfχ2TypeVariable

DCA2DCA1



Direkt ordináció

A tengelyeket közvetlenül a mintákból származó háttérváltozók lineáris kombinációjával állítom elő, közvetlen interpretációs lehetőség, de az ára a variancia rosszabb hatásfokú lefedése.

PéldaA bükki Őserdőből és a Kékes Észak Erdőrezervátumból származó holt fákon regisztrált bináris moha és edényes adatok kanonikus korreszpondencia elemzése.


Direkt ordináció

Dinamikai vizsgálatokKorhadó fák mohaközösségének időbeli nyomonkövetése

825

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15

16

17

18

0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 500

HOMBES

HOMSER

METFUR

PSENER

PTEFIL

RHIPUN

LOPHET

PLACUS

PLAREP

BRYFLA

HERSEL

HYPCUP

BRASAL

BRAVEL

kéreg

AMBSER

BRARUT

ORTSTR

kéreg

klonális növekedés

kihalás

új megtelepedéstúlélés

A borítás évenkénti változásai

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

124 188 784 793 796 805 808 818a 818b 825 829 832 843 849 851 882 883 888 Fa kódja

Cov

er %

2001

2002

2003

2004

2005

4 2 1 2 2 5 3 2 4 1 2 4 1 2 4 1 2 1 Korhadási fázis

cover (unit)

rela

tive s

urv

ival

-100 0 100 200 300 400 500 600-0.2

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

1.2

1.4

1.6

0 100 200 300 400 500

cover (unit)

-0.2

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

1.2

1.4

1.6

1.8

2.0

rela

tive c

olo

niz

ation

cover (unit)

rela

tive e

xtinction

0 100 200 300 400 5000.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

1.2

Szukcesszió mechanizmusa

A szukcesszió nem az intakt

mohagyepben zajlik, hanem a

bolygatásokat követő regeneráció

során valósul meg


Mohaközösségek elemzése fajokhoz rendelt funkcionális sajátságok alapján

Az elemzések alapját nem a fajok, hanem a fajokhoz rendelt kategóriák képezik.Célja:Florisztikailag eltérő közösségek egyéb szempontok szerinti összehasonlításaVegetációban bekövetkező változások értelmezése

Fontosabb kategória rendszerek:Stratégia típusok (F, C, AS, SL, LS, PS)Növekedési formákFlóraelemek (áreatípusok)Fajokhoz tapasztalatilag rendelt relatív ökológiai mutatószámok (klíma, fény, nedvesség, talajreakció)Cönológiai preferenciák


Mohaközösségek elemzése fajokhoz rendelt funkcionális sajátságok alapjánNövekedési formák

1. egyéves (annuals, einjährige)2. alacsony gyep (short turfs, Kurzrasen)3. magas gyep (tall turf, Hochrasen)4. párna (cushions, Polster)5. bevonat (mats, Decken)6. szövedék (wefts, Filze)7. lecsüngő (pendant, Gehänge)8. farok (tails, Schweife)9. legyező (fan, Wedel)10. faszerű (dendroid, Bäumchen)


Mohaközösségek elemzése fajokhoz rendelt funkcionális sajátságok alapjánNövekedési formák

Állandó mintanégyzetek nem florisztikai elemzése különböző élőhelytípusok esetében (NBmR moha élőhelymonitoring)Az elemzések során használt ökológiai indikátor értékek

W érték (Zólyomi és Précsényi 1964, Orbán 1984) kategóriái: 1 (száraz) - 11 (vízi)

Flóraelem (Düll 1983, 1984, 1985, 1992)1. med: submed (szubmediterrán)+suboc (szubatlantikus)+med

(mediterrán)+oc (atlantikus)

2. temp: temp (Európa mérsékelt éghajlatú területei)

3. kont: subkont (szubkontinentális)+kont (kontinentális)

4. bor: subbor (szubboreális)+bor (boreális)+mont (hegyvidéki)

5. cosm: cosm (kozmopolita)

Életmenet stratégia (During 1979, 1992, Orbán 1984)

Módszerek

Az elemzések során használt ökológiai indikátor értékek 2.

Életmenet stratégia típusok

SpórákPotenciálisélettartam

(év)Sok, kis méret

(<20 µm)Kevés, nagy

méret (>20 µm)

Élőhely fennállása/stabilitása

< 1 F - átfutó AS - egyévesvándorló

rövid ideig/ instabil

néhány C - kolonista SL - rövidéletű vándorló

néhány évig/ instabil

sok P - évelő LS - hosszúéletű vándorló

sok évig/ stabil

Különböző típusú száraz gyepek összehasonlítása

Flóraelem kategóriák megoszlása

0%

20%

40%

60%

80%

100%

flór

aele

m (

%)

nyílt gyepek zárt gyepek homoki gyepek

élőhely típusok

bor

temp

kont

med

Különböző élőhelyek mohavegetációjának összehasonlítása

W értékek megoszlása

0%

20%

40%

60%

80%

100%W

ért

ékek

(%

)

vizes élőhelyek száraz gyepek szikesek

élőhelyek

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11



0%

20%

40%

60%

80%

100%

W é

rték

ek (

%)


élőhely típusok

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

Különböző élőhelyek mohavegetációjának összehasonlítása

Életstratégia típusok megoszlása

0%

20%

40%

60%

80%

100%st

raté

gia

(%)

vizes élőhelyek száraz gyepek szikesek

élőhelyek

P

LS

SL

C

AS

F


Életstratégia típusok megoszlása

0%

20%

40%

60%

80%

100%

stra

tégi

a (%

)


élőhely típusok

P

LS

SL

C

AS

F

Szikes puszta mohaközösségének változása (Apaj)

803,20±1,402008

773,08±1,192007

1084,32±1,602006

1626,48±2,652005

1295,16±2,322004

1224,96±1,542003

1145,04±1,462002

Rekordok számaFajszámMintavétel éve

0%

20%

40%

60%

80%

100%

2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008

11

5

4

3

2

1


Életmenet stratégiatípusok megoszlása

0%

20%

40%

60%

80%

100%

2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008

P

SL

C

AS

F

mohaismeret 13. a közösségi ökológiai vizsgálatok...

Documents