LIERSE, W.: La bioconstrucci6n del tubo digestivo: EI esofago

La bioconstruccion del tubo digestivocomo base de su motilidadPrimera parteEl esofago: bioconstruccion y control

Por el Prof. W. LIERSE,director del Instituto de Anatomiadel Hospital Universitario Eppendorf,Hamburgo, Republica Federal de Alemania

En el ejercicio medico diario, los trastomos de lasecrecion y la absorcion se hall an desde hace ya largotiempo en el centro del interes clinico en gastro-enterologia. Alteraciones de la motilidad son parael paciente una tortura como en caso de diarrea 0

pirosis. Estudiarlas era, sin embargo, dificil, pues losmetodos de registro son complicados. En la porcionsuperior del tracto gastrointestinal, el paso del eso-fago al estomago reviste especial importancia me-dica. La motilidad del esofago discurre de ordinarioen direccion oral-aboral, facilitando el transporte delos alimentos premasticados. El sistema de reconoci-miento del bolo alimenticio se localiza en la cavidadbucal, sumamente sensibilizada para este fin gracias alos nervios V, IX y X. Todo sistema biologicorequiere un mecanismo de salvaguarda adicional. Elreflejo protector de vomitar puede partir de la faringey el estomago, Fuertes contracciones de los musculosabdominales hacen posible la expulsion subita y vio-lenta de materias contenidas en el estomago. Un cie-rre gastroesofagico completo y sobremanera resis-tente obstaculizaria la reaccion repentina. El extremodistal del esofago no esta nunca cerrado por com-pleto; se asemeja antes bien a un dique rebasable enambas direcciones: oral-aboral y aboral-oral.

Los trastomos que sufre el paciente son reconoci-bles en la union gastroesofagica: regurgitacion, esofa-gitis de reflujo, espasmos, acalasia. Regurgitacion seproduce cuando el esofago distal permanece abierto 0

se abre tras el paso de los alimentos. En todo cierrenormal intervienen divers os factores de naturalezatanto extraesofagica como intraesofagica. Entre losprimeros figuran los pilares del diafragma, el tejidoconjuntivo periesofagico, el control ejercido por elvago y el simpatico, el operado por las hormonas gas-trointestinales (gastrina, motilina, secretina, gluca-gon, colecistocineina, progesterona, estradiol), los ali-mentos y los estimulantes (grasa, cofeina, alcohol,nicotina, proteinas). Factores intraesofagicos son lamusculatura lisa, el tejido conjuntivo colageno y elas-tico, los vasos sanguineos intramurales y los plexos

nerviosos. Todos estos factores actuan niveladora-mente; en que grado 10 hace cada uno es algo que nopuede determinarse aun; a este respecto, no existeunanimidad entre los investigadores. Lo mismo cabedecir sobre las alteraciones del segmento obturador:hasta el presente no ha podido establecerse con exac-titud en que medida esta dafiado un determinado fac-tor 0 bien cual es su influencia en el desmorona-miento de todo el sistema.

La investigacion del tracto gastrointestinal semueve en dos direcciones: la elucidacion de los pro-cesos secretorios y la de la motilidad. En el diagnos-tico de las enfermedades, el interes se ha centradodurante largo tiempo en la secrecion y sus alteracio-nes. Todo exam en patogenico de las afecciones gas-trointestinales sera incompleto si no se presta aten-cion a la motilidad. Su estudio, empero, es dificil; porotra parte, no existian en un principio metodos ade-cuados para ello. Solo recientemente se han desa-rrollado procedimientos directos e indirectos real-mente instructivos. La clave para entender la motili-dad gastrointestinal reside en el conocimiento de laconfiguracion histica. La primera exposicion de ladisposicion histica en un sistema cinetico de estructu-ras funcionales data de los afios treinta. Tales estruc-turas son bioconstrucciones que hacen posible una 0varias funciones. La realizacion de una determinadadepende, ademas, del respectivo sistema de regula-cion, ya sea hormonal 0 nerval. EI tracto gastrointes-tinal esta estructurado segun un unico plan. Unatunica mucosa intema promueve la secrecion y laabsorcion. Consta del epitelio de revestimiento concelulas glandulares diseminadas, la lamina propia y lalamina muscular de la mucosa (muscularis mucosae).Las membranas celulares y la mucosa estan plegadasformando, respectivamente, microvellosidades y ve-llosidades segun el principio de agrandamiento de lasuperficie. La tunica extema, cuyo cometido es facili-tar el movimiento, la mezcla y la peristalsis, estaconstituida por dos capas de musculatura lisa quepueden hallarse entrecruzadas. Entre una y otra tu-nica, separandolas 0 uniendolas, se asienta la capasubmucosa, colectora de los grandes vasos de la mu-cosa, que envia por sectores a los mesenterios 0 laadventicia.

En el estudio de la union gastroesofagica se hanempleado desde el siglo XVII los mas diversos meto-dos a fin de entender la funcion y los trastomos delcierre y planear su reconstruccion. HELVETIUS?fue elprimero en describir, en 1719, un esfinter anatomico.Aunque entretanto son muchos los investigadoresque no han hallado ningun musculo circular cerradoy de perfiles netos, el termino esfinter sigue apare-ciendo erroneamente en numerosas descripciones.Asi, persiste la tan repetida teoria de que el cierre

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distal del esofago se produce por las contraccionesactivas de este - inexistente - esfinter. Metodos deinvestigacion anatomica desacertados permiten facil-mente identificar un musculo cerrado en forma deanillo: el esofago esta bajo una presion axial, neutra-lizada en el cadaver por la desaparicion del tone de lamusculatura lisa y estriada, asi como porque las pre-siones toracicas y abdominales han dejado de existir.La muestra tomada del esofago acortado de un cada-ver puede interpretarse como una especie de esfinter.El segmento distal normal del esofago consta de hacesmusculares internos ligeramente inclinados hacia elplano horizontal y conectados con la capa muscularlongitudinal externavv!' (figura 1).

La deglucion desencadena toda una serie de feno-menos perceptibles radiograficamente como unaonda peristaltica con una abertura del extremo distaldel esofago. Anatomicamente se aprecian en el eso-fago tubular dos capas musculares: una externa, dis-puesta sobre todo longitudinalmente, y otra interna,mas transversal. Ambas capas estan interconectadas.Un claro esfinter anatomico no es demostrable en laporcion inferior del esofago. La tension longitudinalque se detecta en este origina un cierre angiomusculardilatable en el extrema inferior", el cual no se desa-rrolla por completo hasta despues del nacimiento. Alnacer, el esofago es mas corto, su segmento obturador

inferior presenta haces musculares enroll ados hori-zontalmente'"; la experiencia ensefia que este cierreno es aun suficiente. Durante el primer afio de vida seestira el esofago, sus haces musculares adoptan unadisposicion mas vertical en el segmento obturadorinferior. Este cambio estructural comporta el agran-damiento de la tunica elastica, la cual presenta unadireccion muy inclinada en las capas externas, for-mando tabiques oblicuos entre los haces musculares,mas horizontales, de la capa interna, que se proyec-tan hacia la submucosa, provista tam bien de una redelastica inclinada. Con el paso de los afios, las fibraselasticas se tornan mas groseras. En la senectud, latunica elastica de un especimen histologico parece aprimera vista haberse agrandado. Esta apariencia es,sin embargo, engafiosa: las fibras son simplementemas groseras y estan desgarradas. De ello cabe dedu-cir que la elasticidad esofagica decrece en los ancia-nos-, Aparte los factores intramurales, se debate laposibilidad de que otros extraesofagicos intervengantam bien en el cierre, a saber: el tejido conjuntivoperiesofagico y los pilares del diafragma.

En el esofago distal cabe distinguir tres segmentosque, en diverso grado, aseguran el cierre del paso delesofago al estomago, a saber: el segmento supradia-fragmatico (suprafrenico) de la pars thoracica, conuna especial disposicion intramural de las celulas

Figura I. Musculatura longitudinal y circular en el es6fago infe-rior. La tensi6n longitudinal de este 6rgano origina el cierre dellumen; cuando se halla acortado 0 contraido, el lumen se ensan-cha.

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musculares, el segmento intradiafragmdtico, de 2 emde longitud e influido por el crus del diafragma, yelsegmento subdiafragmatico, que constituye el paso alestomago y forma con este el angulo de His; en el fetoes largo, se acorta en ellactante y se estira durante losprimeros aiios de vida'".

El paso del esofago al estomago esta caracteri-zado a la izquierda por el angulo de His, de formapuntiaguda cuando el fondo esta alto. La mucosa delesofago vacio forma cuatro 0 cinco pliegues longitu-dinales que en el segmento subfrenico se funden conla mucosa gastrica formando una valvula mucosa. Latunica muscular consiste en una capa extema defibras longitudinales que se adentra longitudinal-mente en la capa intema de fibras circulares y se pro-longa hacia el estomagol,9,ll,l2, 14. La musculaturaextraesofagica nace en el crus derecho del diafragma,que forma un asa de dos haces musculares alrededordel segmento intrafrenico del esofago. Estos hacesfuncionan a modo de «cierre tosco» extraesofagico.Inspirando profundamente, el diafragma desciende yel cierre se intensifica; la espiracion y la presion mus-cular abdominal facilitan la abertura. En el hiato eso-fagico, entre los fasciculos musculares del crus dere-cho del diafragma, se halla interpuesto tejido conjun-tivo - denominado ligamento frenicoesofagico -,consistente en dos capas deslizantes+, Estas contienennumerosas fibras elasticas que unen a manera deresorte elastico el esofago con el diafragma. En losancianos este ligamento se toma mas delgado y de-bil.

La regulacion de la peristalsis y el cierre del seg-mento esofagico inferior es triple: miogena, hormo-nal y nerval. Hoy por hoy, no son explicables todoslos fenomenos observados. Peristalsis coordinada esdetectable en preparaciones desenervadas's; el movi-miento coordinado de la musculatura lisa y estriadadepende del equilibrio entre los procesos excitadorese inhibidores. La serotonina parece controlar la peris-talsis propulsiva-'.

El control y la regulacion nervales son complejos;asi, la inervacion extramural de la faringe y la delsegmento esofagico inferior son diferentes. Ramas delos nervios vago y glosofaringeo, que penetran en elplexo faringeo, regulan la musculatura estriada de lafaringe. El crus sensible que desata las ondas peristal-ticas esta situado en ramas de los nervios trigemino,glosofaringeo y vago; las fibras se agrupan en un arcoreflejo viscerosensible y visceromotor cuyos centrosse localizan en el bulbo raquideo. La union del crussensible con el motor es obra de la sustancia reticularen el bulbo raquideo, la formacion reticular en lamedula espinal y el plexo intramural en la pared eso-fagica misma. Al crus visceromotor afluyen fibras nosolo parasimpaticas, sino tambien simpaticas origi-

nadas en celulas de la medula espinal toracica queforman sinapsis en el ganglio cervical superior, losganglios toracicos del tronco simpatico y el ganglioceliaco. El centro medular y el centro toracico de lamedula espinal estan conectados y coordinados a tra-yes de la formacion reticular de esta. El acto de tragary el comienzo de una onda peristaltica pueden provo-carse voluntariamente, siendo posible su modi fica-cion a traves de las vias motoras del cerebro que de-sembocan en las celulas del cuemo lateral de la me-dula espinal, los nucleos de origen de los nervios cere-brales 0 en las celulas del cuemo anterior del nerviofrenico y los nervios toracicos (presion muscular ab-dominal).

Extramuralmente, la inervacion del segmentoesofagico inferior es obra casi exclusiva del nerviovago y el simpatico del ganglio celiaco. Las celulasnerviosas para el esofago superior, que contiene lamusculatura estriada, se encuentran en el nucleo am-biguo; aquellas para la musculatura lisa, en el nucleodorsal del nervio vago. Segun JACOBOWITZIO, la ma-yoria de las terminaciones nerviosas en la muscula-tura lisa son colinergicas, mas tam bien hay fibrasadrenergicas, Tocante al numero y tipo de fibras ner-

Centro de la deglucion

Nervio vago

Nucleo ambiguo

Medula espinal

Columna lateralGanglio cervical superior,r ganglios toracicos

'. Esofago superior

Figura 2.Regulacion delesofago superior.

Ifl'·\"(/KIII/(J .Ruche, J. n" J. 1·5 (1985) 4

viosas, no existe anatomicamente cliferencia algunaentre la parte tubular y el segmento inferior del eso-fago.

La inervacion intramural del esofago es muy rica;la importancia de los plexos raclica en la regulacionintramural de la secuencia de contracciones de sussegmentos musculares durante la peristalsis. Las opi-niones sobre el control peristaltico clifieren, sin em-bargo, considerablemente.

Sobre la existencia de un centro de la deglucionen el bulbo raquideo existe amplia unanimidad. Loscentros de la respiracion y dellenguaje pueden influiren el. El centro de la deglucion comprende los nucleosde los nervios cerebrales del trigemino, el facial, elglosofaringeo y el vago; la formacion reticular co-necta los nucleos de los nervi os cerebrales con el cen-tro, de modo que este se extiende desde el nucleo delnervio facial hasta, aproximadamente, el borde supe-rior de la oliva inferior en el bulbo raquideo. La eli-minacion del centro de la deglucion acarrea la de lafase faringea de la deglucion-". El nucleo ambiguodel nervio vago inerva bilateralmente al esofago tu-bular superior (figura 2); sus fibras simpaticas proce-den de la columna lateral de la medula espinal cervi-cal y toracica superior, formando sinapsis en el gan-glio cervical superior y los ganglios toracicos. La iner-vacion del esofago tubular inferior, el segmento obtu-rador inferior inclusive, corre a cargo del nucleo dor-sal del nervio vago, ocupandose de la regulacion sim-

Centro de la deglucion

Nervio vago

Nucleo dorsal

Medula espinal

Columna lateralGanglios toracicos,r ganglio celiaco

Esofago inferior

Figura 3.Regulacion delesofago inferior.

Bulbo raquideo

Sensibilidad Sustancia reticular Motricidad

N. V~I----'N.IX__ N.IX N.X

Nucleo dorsal,Medula espinal nucleo ambiguo

•••Formacion reticular

Columna lateral de la medula espinal=-e- Columna lateral~ V' .Vias visceroaferentes ias viscero-______ eferentes

t. nerv. coli-Esofago nergicas,

intramural fibras adrenergicas

Vias visceroaferentes Neuronas intramuralesPlexos intramurales..-J

~ muscuI!es intramurales

Musculo on,musculo de latonicidad,musculo off

Figura 4. Representacion esquernatica de las regulaciones nerva-les del esofago a nivel del bulbo raquideo, la medula espinal y elesofago mismo.

patica la columna lateral de la medula espinal tora-cica (figura 3); las sinapsis se localizan en los gangliostoracicos del tronco simpatico y en el ganglio celiaco.La seccion transversal del nervio vago conduce adiversos hallazgos": la inervacion extramural no es elunico factor que determina la peristalsis y el compor-tamiento del segmento obturador inferior. La enfer-medad de Chagas, en la que los plexos nerviososintramurales y las neuronas estan destruidos, altera laperistalsis, pero no el segmento inferior". De ello seinfiere que la construccion y la conduccion miogenaintervienen tam bien decisivamente en el cierre delesofago inferior. El «esfinter» del esofago inferior es,como ya hemos clicho, un cierre angiomuscular elas-tico>, En los casos de paralisis muscular, el haz mus-cular permanece estirado y retorcido al faltar vis atergo, y el esofago, por 10 tanto, cerrado. Cuando se

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produce cardiospasmo, no se da contraccion espas-tica, por 10 que los espasmoliticos no ope ran ningunefecto. Mas correcto seria el termino «paralisis deabertura», pues cesa la elevacion del esofago. El fun-cionamiento normal del esofago depende de una ten-sion basica longitudinal. En los raros casos de es-pasmo esofagico permanece el esofago abierto du-rante cierto tiempo". El efecto caudal del cierre elas-tico 10 refuerza el hecho de estar estirado el esofagoen direccion caudal por el ligamento teres del hi-gado.

El componente miogeno aclara las diferenciasexistentes entre las tres diferentes respuestas de lascelulas musculares lisas a los estimulos electricos.CHRISTENSEN y col. 3 distinguen los siguientes trestipos de celulas musculares lisas en el esofago tubular:a) On response; b) Duration response y c) Off re-sponse. Las celulas on response se contraen breve-mente al comienzo de la excitacion electrica, Diriaseque se trata de la respuesta adecuada a un estimuloindirecto y no tanto de una reaccion indirecta a travesdel plexo intramural. Las celulas duration response

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reaccionan contrayendose mientras dura la excita-cion. Probable mente es esta la respuesta adecuada alas excitaciones colinergicas, Las celulas off responsereaccionan con breves contracciones tras la cesaciondel estimulo electrico. Los fasciculos musculares delsegmento esofagico tienen una latencia mas larga.Hasta la fecha no se han encontrado transmisores queinduzcan relajacion, mas no es este un argumento depeso contra el cierre elastico, al contrario, confirmasu existencia, pues solo la abertura es el producto dela actividad muscular, el cierre se produce fundamen-tal mente por dilatacion pasiva.

En la secuencia de movimientos esofagicos influ-yen la regulacion central (figura 4), la estructura localy factores exogenos. Su cometido es mas bien favore-cer el paso de los alimentos y no tanto, 0 nada, cons-tituir un reservorio. Las misiones del colon son inver-sas: esta porcion intestinal es un reservorio con unafuncion de transporte menor. Su bioconstruccionpresenta caracteristicas radicalmente distintas: pre-dominan las capas musculares circulares; la disposi-cion longitudinal se restringe a las tenias.

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