FOTOSNTESIS DE LA CAA DE AZCAR

FOTOSNTESIS DE LA CAA DE AZCAR

AGRADECIMIENTO

A DIOS, que gracias a la proteccin de su manto bendito, nos protege y gua.A nuestros padres, por su comprensin y ayuda, por ensearnos a encarar las adversidades sin perder nunca la dignidad ni desfallecer en el intento.Al ingeniero Solrzano Gonzales Jos Arturo, nuestro docente, quien nos motiv a realizar este trabajo, y as incentivarnos a conocer un poco ms sobre este tema importante.A todos ellos, muchas gracias de todo corazn.

Introduccin

Sin ninguna duda, uno de losproblemasmas interesantes y complejos que desafan el esfuerzo descubridor delhombreen la actualidad consiste en aclarar losmisteriosdel a fotosntesis. El organismo vivo ha aprendido a capturar un fotn de luz y a utilizar la energa aportada por l para desplazar un electrn perteneciente a un par de electrones hasta el nivel ms elevado. La captura del fotn y la conversin de su energa lumnica en energa qumica son unapropiedadprimitiva de las plantas, un proceso llamado fotosntesis.

El proceso defotosntesis es vital para el crecimiento ydesarrollode una planta, por tanto es importante comprender las rutas que siguen todos los compuestos que ingresan al vegetal; como as los factores que favorecen o afectan a la fotosntesis, de esa forma podemos comprender mejor las condiciones necesarias para unaproduccinvegetal ptima, que es a lo que todo profesional quiere llegar.

Como sabemos la caa de azcar (Saccharum officinarum L) es una gramnea tropical, un pasto gigante emparentado con el sorgo y el maz en cuyo tallo se forma y acumula un jugo rico en sacarosa, compuesto que al ser extrado y cristalizado en el ingenio forma el azcar.

El azcar es uno de los productos bsicos de consumo, su produccin se realiza en los ingeniosa partir de los jugos de caa de azcar y de remolacha, dando origen a una agroindustria que genera gran cantidad de empleos, participando directamente en la economa nacional.

Hay diferentes tipos de azcar, desde el piloncillo o panela hasta el azcar refinado, los cuales se usan como alimento bsico del hombre o como materia prima para la industria. sta lo transforma en alcohol etlico, cido lctico, dextrosa y glicerina.

Otros productos como la melaza se emplean para la fabricacin de bebidas alcohlicas como el ron. Las fibras de bagazo que resultan de la molienda se utilizan para la fabricacin de papel y madera prensada.

Pero tambin sabemos para poder obtener mejores productos para nuestro propio consumo debemos darle las mejores condiciones a la planta para que su productividad se pueda aprovechar al mximo, y como se menciona en este trabajo para que la vida en la tierra no se vea tan perjudicada y nosotros tampoco el proceso de fotosntesis en las plantas nos brinda el oxgeno que nosotros necesitamos diariamente.

Es por eso que en el siguiente trabajo les vamos a especificar detalle a detalle cmo se da la fotosntesis, lo que es el cultivo de la caa de azcar y como se da la fotosntesis en el cultivo de la caa de azcar.

I. FOTOSINTESIS:

Comencemos por definir la fotosntesis como sntesis (formacin), con ayuda de la luz.

En realidad cuando hablamos de fotosntesis nos estamos refiriendo al proceso que llevan a cabo las plantas y otros microorganismos y que consiste en trminos generales en la formacin de materia orgnica mediante la luz. Como la materia orgnica contiene fundamentalmente carbono, hidrogeno y oxgeno, la fotosntesis se refiere mayoritariamente a la incorporacin de estos elementos, que proceden del CO2, y el agua, en materia orgnica. No debemos olvidar que la fotosntesis tambin se refiere a la reduccin de compuestos inorgnicos diferentes del CO2 como el nitrato y el sulfato y su incorporacin, en aminocidos.

1.1. INTERACCIN DE LA LUZ CON LOS ORGANISMOS VIVOS:

Los organismos fotosintticos solo aprovechan una parte muy pequea de la energa que llega a la superficie terrestre, del orden del 0,1 %, es decir, un fotn de cada 1000 que caen sobre la superficie de la tierra.

A pesar de que solo una parte muy pequea de la energa es la que absorbe por la planta es tal el volumen de materia orgnica, que se produce en toda la tierra, mediante la fotosntesis que se formara, se producira al ao una pila de ms de unos 3 km de altura y 10 km de lado. Aproximadamente la mitad de la biomasa vegetal que se produce por fotosntesis lo hace en el ecosistema terrestre, mientras que la otra mitad lo hacen los ocanos.

En trminos energticos la produccin anual de biomasa es solo un orden de magnitud menor a las reservas de biomasa en forma de bosques y combustibles fsiles demostradas, tales como el carbn, gas natural y petrleo, aunque posiblemente exista otro orden de magnitud mayor de reservas probables.

Desde otro punto de vista podemos decir que la energa fijada por el reino vegetal es equivalente a unas diez veces el consumo industrial, a nivel mundial y unas 200 veces superior a los requerimientos energticos de la humanidad en forma de alimentos.

Podemos, por tanto, considerar que la vida en nuestro planeta se mantiene porque nos llega una energa de origen nuclear. De manera que a pesar de la mala fama que la energa nuclear tiene en nuestra sociedad, nosotros dependemos y debemos nuestra existencia a ella.

En un libro publicado en 1796 y titulado Experimentos con vegetales, descubrimiento del poder purificador del aire en la luz y de su envenenamiento en la oscuridad. Se deca que las plantas a travs de las hojas y tallos verdes, purifican el aire tanto ms cuanto ms estn expuestas a la luz y que en la oscuridad se desprenden gases nocivos.

1.2. Composicin y organizacin de las membranas fotosintticas :

Entre los organismos que llevan a cabo fotosntesis estn las bacterias fotosintticas, los organismos fotosintticos ms primitivos que tienen un aparato fotosinttico ms simple y que, como caracterstica interesante, utilizan otros materiales diferentes al agua como donadores de electrones.

La fotosntesis se realiza mediante protenas y otros componentes que se encuentran en las membranas. Dichas membranas se denominan tilacoides y se extienden hacia el interior de las clulas procariotas donde se hace la fotosntesis.

Las clulas fotosintticas eucariotas han adquirido un orgnulo especializado para esta funcin: el cloroplasto que, en realidad, es una cianobacteria englobada dentro de la propia clula habindose logrado una simbiosis muy provechosa para ambos entes vivos.

De ese origen habla el hecho de que los cloroplastos mantienen todava una dotacin gnica en forma de DNA que han mantenido, reducido en parte, a travs de todos los millones de aos que ha durado dicha simbiosis Parte de la dotacin gnica del cloroplasto, se ha ido perdiendo a lo largo de los aos, por lo que muchas de las protenas de los cloroplastos deben incorporarse desde la propia clula porque han sido sintetizadas con la informacin gnica del ncleo.

Los cloroplastos que son orgnulos de gran tamao, poseen una membrana externa que se extiende hasta el interior fcilmente permeable a los diferentes solutos que intervienen en la fotosntesis, un espacio intermembrana y membrana interna mucho ms selectiva que la externa que se extiende hacia el interior del cloroplasto formando una compleja red de membrana que se denominan tilacoides.

La funcin principal de las membranas de la envoltura del cloroplasto es controlar el flujo de metabolitos, lpidos y protenas dentro y fuera del CP.

En organismos ms simples la fotosntesis tiene lugar en estructuras membranosas que no forman orgnulos cerrados, sino que estn integrados en la propia clula.

1.3. EL PROCESO FOTOSINTTICO:

El proceso fotosinttico abarca numerosos pasos que se agrupan en dos fases: la fase lumnica y la fase oscura.

1.3.1. FASE LUMINOSA O FOTOQUMICA:

La energa luminosa que absorbe la clorofila se transmite a los electrones externos de la molcula, los cuales escapan de la misma y producen una especie de corriente elctrica en el interior del cloroplasto al incorporarse a la cadena de transporte de electrones. Esta energa puede ser empleada en la sntesis de ATP mediante la fotofosforilacin, y en la sntesis de NADPH. Ambos compuestos son necesarios para la siguiente fase o Ciclo de Calvin, donde se sintetizarn los primeros azcares que servirn para la produccin de sacarosa y almidn. Los electrones que ceden las clorofilas son repuestos mediante la oxidacin del H2O, proceso en el cual se genera el O2 que las plantas liberan a la atmsfera.

Existen dos variantes de fotofosforilacin: acclica y cclica, segn el trnsito que sigan los electrones a travs de los fotosistemas. Las consecuencias de seguir un tipo u otro estriban principalmente en la produccin o no de NADPH y en la liberacin o no de O2.

1.3.1.1. FOTOSISTEMAS:Las molculas que participan en las reacciones lumnicas trabajan juntas en unidades llamadas fotosistemas. Cada fotosistema tiene una cierta combinacin de clorofilas y otros pigmentos que absorben longitudes de onda especficas de la luz. Un fotosistema consta de (1) varios cientos de pigmentos de antena, (2) un centro de reaccin y (3) un receptor primario de electrones. Los centenares de fotosistemas operan a la vez dentro de un cloroplasto o una bacteria fotosintetizadora.Los pigmentos de antena renen energa y la encausan a un pigmento especial llamado el centro de reaccin. Los pigmentos de antena son clorofilas y carotenoides que absorben la luz pero no pierden realmente electrones. Cuando los electrones de estos pigmentos absorben la luz, son liberados fuera de la molcula y luego penden cerca de ella, liberando energa que se transfiere a las molculas adyacentes y eventualmente al centro de reaccin.El centro de reaccin de un fotosistema es una molcula de clorofila que pierde los electrones. La energa recibida directamente de la luz del sol e indirectamente de los pigmentos de antena libera electrones fuera de las molculas y en el receptor primario de electrones del fotosistema.El receptor primario de los electrones de un fotosistema captura los electrones excitados perdidos por el centro de reaccin y los pasa a una cadena transportadora de electrones o al transportador de electrones.

EVOLUCIN DE LOS FOTOSISTEMAS I Y II

La fotosntesis es un proceso biolgico muy antiguo, que haber cambiado mucho desde que surgi por primera vez hace ms de 3 mil millones de aos. La utilizacin del a energa lumnica para producir las molculas orgnicas surgi por primera vez en bacteria santiguas, similares a las sulfobacterias verdes que existen en la actualidad.

Al inicio hubo un fotosistema, al fotosistema I, que empleaba el pigmento verde llamado bacterioclorofila para captar la energa lumnica. Este fenmeno operaba solo, y generaba ATP a partir de energa luminosa por fosforilacin cclica. Sin embargo, esta no incluye la capacidad reductora del NADPH, necesaria para producir molculas de carbohidratos a partir del CO2 (en la fosforilacin cclica los electrones del a clorofila no pasan al NADP+, sino que regresan a la clorofila). Las bacterias fotosintticas antiguas, que igual que algunas de las modernas, utilizan donadores de electrones como el sulfuro de hidrgeno (H2S), en vez del H2O, a fin de generar la capacidad de reduccin necesaria para la sntesis de carbohidratos en la fotosntesis:

H2SS + 2H+ + 2e-

2H+ + 2e- + NADP+NADPH + H+

Sin embargo este proceso no es muy eficiente; la bacterioclorofila tiene suficiente potencial oxidativo para extraer los electrones del H2S pero no para extraerlos del agua.Hace unos 3 100 a 3 500 millones de aos surgi un nuevo grupo de precariotes, llamados cianobacterias. Estos antiguos organismos eran tal vez tan similares a las cianobacterias actuales, que tienen reacciones foto dependientes similares a las de los eucariotes fotosintticos, incluidas las plantas. Poseen clorofila a en vez de bacterioclorofila, y pueden realizar la fosforilacin no cclica debido a que tienen el fotosistema II adems del I. El agua aporta electrones para generar NADPH, que as u vez suministrar ala capacidad reductora necesaria para sintetizar las molculas de carbohidratos a partir de dixido de carbono.

FOTO SISTEMAS I Y II.

La fotosntesis involucra las dos tipos de unidades fotosintetizadoras: el fotosistema I (FSI) y el fotosistema II (FSII), los cuales absorben la luz de manera diferente y procesan electrones y energa de diferentes formas.

El centro de reaccin del fotosistema I es una molcula de clorofila llamada P700, que absorbe ms fuertemente las ondas lumnicas con longitud de onda de 700 nanmetros. El centro de reaccin del fotosistema II es una molcula de clorofila llamada P680, que absorbe ms fuertemente las ondas lumnicas con longitud de onda de 680 nanmetros. Los electrones excitados en el fotosistema I se transfieren al NADPH, mientras que en el fotosistema II los electrones son transferidos mediante una cadena transportadora de electrones al centro de reaccin del fotosistema I.

El fotosistema I puede funcionar solo, pero por lo comn se encuentra conectada al fotosistema II para una obtencin ms eficiente de la energa lumnica. Las plantas ajustan las cantidades relativas de cada fotosistema en respuesta a las diferentes condiciones de luminosidad. Los dos sistemasestn vinculados por la cadena transportadora de electrones.

UNIN DE LOS FOTOSISTEMAS.

Los electrones viajan en pares a lo largo de una trayectoria fija desde el fotosistema II al fotosistema I. La luz absorbida por los pigmentos de antena y el centro de reaccin del fotosistema II libera electrones fuera del centro de reaccin. Los electrones desplazados desde el centro de reaccin son reemplazados por dos electrones de agua: una molcula de agua se divide en un tomo de oxgeno y dos de hidrgeno. Los tomos de hidrgeno, a la vez, se rompen para formar dos electrones y dos protones. Mediante este proceso, el agua alimenta continuamente los electrones en el fotosistema II: los electrones excitados liberados fuera del centro de reaccin son captados por el receptor primario de electrones y pasados a la cadena transportadora de electrones.

La energa se libera cuando los electrones se transfieren desde una molcula a lo largo de una cadena transportadora de electrones. Esta energa es utilizada por las protenas de transporte para bombear protones (H+) a travs de la membrana tilacoide (desde afuera hacia adentro del tilacoide) de un cloroplasto. Un gradiante de protones se establece, con concentraciones ms altas de protones acumulados dentro del tilacoide.

Cuando una protena de canal en la membrana se abre, los portones viajan a travs del canal al otro lado. Ellos son movidos por tres fuerzas: la difusin (altas a bajas concentraciones), repulsin de cargas positivas dentro del tilacoide, y atraccin a cargas negativas fuera del tilacoide. Cuando los protones se mueven a travs de la membrana, liberan energa que se usa para construir ATP a partir de ADP e iones de fosfato.

La formacin de ATP desde un gradiante de protones es conocida como fosforilacin quimiosttica. El trmino quimi se refiere al gradiente qumico de protones, osmtico se refiere a la difusin mediante una membrana, y fosforilacin se refiere a la adicin de un ion de fosfato al ADP.

Desde el fotosistema dos, los electrones "gastados" de la cadena transportadora de electrones entran en el centro de reaccin del fotosistema I, donde reemplazan los electrones excitados liberados por la energa lumnica fuera del pigmento. Nuevamente, los electrones viajan en pares. Los electrones excitados del centro de reaccin del fotosistema I son tomados por un receptor primario de electrones y pasados al transportador de electrones, NADP+. Los dos electrones excitados ms un protn se combina con NADP+ para formar una molcula de NADPH.

Los dos tomos de hidrogeno de una molcula de agua fueron despojados de sus electrones, los cuales se movieron dentro del centro de reaccin del fotosistema II. Uno de los protones restantes luego se uni a uno de los electrones para formar un tomo de hidrogeno dentro de una molcula de NADPH. El otro protn se unir, durante las reacciones independientes de la luz, con el otro electrn recobrado por el NADPH para formar un segundo tomo de hidrgeno. El tomo de oxgeno de la molcula de agua se combina con otro tomo de oxigeno (simultneamente otra molcula de agua se despojo de sus electrones) para formar gas oxigeno (O2), que se difunde fuera de la clula.

1.3.1.2. FOTOFOSFORILACIN ACCLICA: (OXIGNICA)

El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el siguiente: Los fotones inciden sobre el fotosistema II, excitando y liberando dos electrones, que pasan al primer aceptor de electrones, la feofitina. Los electrones los repone el primer dador de electrones, el dador Z, con los electrones procedentes de la fotlisis del agua en el interior del tilacoide (la molcula de agua se divide en 2H+ + 2e- + 1/2O2). Los protones de la fotlisis se acumulan en el interior del tilacoide, y el oxgeno es liberado.

Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que invertir su energa liberada en la sntesis de ATP. Cmo? La teora quimio osmtica nos lo explica de la siguiente manera: los electrones son cedidos a las plastoquinonas, las cuales captan tambin dos protones del estroma. Los electrones y los protones pasan al complejo de citocromos BF, que bombea los protones al interior del tilacoide. Se consigue as una gran concentracin de protones en el tilacoide (entre stos y los resultantes de la fotlisis del agua), que se compensa regresando al estroma a travs de las protenas ATP-sintasas, que invierten la energa del paso de los protones en sintetizar ATP. La sntesis de ATP en la fase fotoqumica se denomina fotofosforilacin.Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a su vez al fotosistema I. Con la energa de la luz, los electrones son de nuevo liberados y captados por el aceptor A0. De ah pasan a travs de una serie de filoquinonas hasta llegar a la ferredoxina. sta molcula los cede a la enzima NADP+-reductasa, que capta tambin dos protones del estroma. Con los dos protones y los dos electrones, reduce un NADP+ en NADPH + H+.

El balance final es: por cada molcula de agua (y por cada cuatro fotones) se forman media molcula de oxgeno, 1,3 molculas de ATP, y un NADPH + H+.

1.3.2. FASE LUMINOSA CCLICA (FOTOFOSFORILACIN ANOXIGNICA):

En la fase luminosa o fotoqumica cclica interviene de forma exclusiva el fotosistema I, generndose un flujo o ciclo de electrones que en cada vuelta da lugar a sntesis de ATP. Al no intervenir el fotosistema II, no hay fotlisis del agua y, por ende, no se produce la reduccin del NADP+ ni se desprende oxgeno (anoxignica). nicamente se obtiene ATP.

El objetivo que tiene la fase cclica tratada es el de subsanar el dficit de ATP obtenido en la fase acclica para poder afrontar la fase oscura posterior.

Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm (lo que se llama rojo lejano) slo se produce el proceso cclico. Al incidir los fotones sobre el fotosistema I, la clorofila P700 libera los electrones que llegan a la ferredoxina, la cual los cede a un citocromo BF y ste a la plastoquinona (PQ), que capta dos protones y pasa a (PQH2). La plastoquinona reducida cede los dos electrones al citocromo bf, seguidamente a la plastocianina y de vuelta al fotosistema I. Este flujo de electrones produce una diferencia de potencial en el tilacoide que hace que entren protones al interior. Posteriormente saldrn al estroma por la ATP-sintetasa fosforilando ADP en ATP. De forma que nicamente se producir ATP en esta fase.

Sirve para compensar el hecho de que en la fotofosforilacin acclica no se genera suficiente ATP para la fase oscura.

La fase luminosa cclica puede producirse al mismo tiempo que la acclica.

1.3.3. FASE OSCURA O BIOSINTTICA:

En la fase oscura, que tiene lugar en la matriz o estroma de los cloroplastos, tanto la energa en forma de ATP como el NADPH que se obtuvo en la fase fotoqumica se usa para sintetizar materia orgnica por medio de sustancias inorgnicas. La fuente de carbono empleada es el dixido de carbono, mientras que como fuente de nitrgeno se utilizan los nitratos y nitritos, y como fuente de azufre, los sulfatos. Esta fase se llama oscura, no porque ocurra de noche, sino porque no requiere de energa solar para poder concretarse.

Sntesis de compuestos de carbono: descubierta por el bioqumico norteamericano Melvin Calvin, por lo que tambin se conoce con la denominacin de Ciclo de Calvin, se produce mediante un proceso de carcter cclico en el que se pueden distinguir varios pasos o fases.

Esquema simplificado del ciclo de Calvin.

En primer lugar se produce la fijacin del dixido de carbono. En el estroma del cloroplasto, el dixido de carbono atmosfrico se une a la pentosa ribulosa-1,5-bisfosfato, gracias a la enzima RuBisCO, y origina un compuesto inestable de seis carbonos, que se descompone en dos molculas de cido-3-fosfoglicrico. Se trata de molculas constituidas por tres tomos de carbono, por lo que las plantas que siguen esta va metablica se llaman C3. Si bien, muchas especies vegetales tropicales que crecen en zonas desrticas, modifican el ciclo de tal manera que el primer producto fotosinttico no es una molcula de tres tomos de carbono, sino de cuatro (un cido dicarboxlico), constituyndose un mtodo alternativo denominado va de la C4, al igual que este tipo de plantas.Con posterioridad se produce la reduccin del dixido de carbono fijado. Por medio del consumo de ATP y del NADPH obtenidos en la fase luminosa, el cido 3-fosfoglicrico se reduce a gliceraldehdo 3-fosfato. ste puede seguir dos vas, consistiendo la primera de ellas en regenerar la ribulosa 1-5-difosfato (la mayor parte del producto se invierte en esto) o bien, servir para realizar otro tipo de biosntesis: el que se queda en el estroma del cloroplasto comienza la sntesis de aminocidos, cidos grasos y almidn. El que pasa al citosol origina la glucosa y la fructosa, que al combinarse generan la sacarosa (azcar caracterstico de la savia) mediante un proceso parecido a la gluclisis en sentido inverso.La regeneracin de la ribulosa-1,5-difosfato se lleva a cabo a partir del gliceraldehdo 3-fosfato, por medio de un proceso complejo donde se suceden compuestos de cuatro, cinco y siete carbonos, semejante a ciclo de las pentosas fosfato en sentido inverso (en el ciclo de Calvin, por cada molcula de dixido de carbono que se incorpora se requieren dos de NADPH y tres de ATP).Sntesis de compuestos orgnicos nitrogenados: gracias al ATP y al NADPH obtenidos en la fase luminosa, se puede llevar a cabo la reduccin de los iones nitrato que estn disueltos en el suelo en tres etapas.En un primer momento, los iones nitrato se reducen a iones nitrito por la enzima nitrato reductasa, requirindose el consumo de un NADPH. Ms tarde, los nitritos se reducen a amonaco gracias, nuevamente, a la enzima nitrato reductasa y volvindose a gastar un NADPH. Finalmente, el amonaco que se ha obtenido y que es nocivo para la planta, es captado con rapidez por el cido -cetoglutrico originndose el cido glutmico (reaccin catalizada por la enzima glutamato sintetasa), a partir del cual los tomos de nitrgeno pueden pasar en forma de grupo amino a otros cetocidos y producir nuevos aminocidos.Sin embargo, algunas bacterias pertenecientes a los gneros Azotobacter, Clostridium y Rhizobium y determinadas cianobacterias (Anabaena y Nostoc) tienen la capacidad de aprovechar el nitrgeno atmosfrico, transformando las molculas de este elemento qumico en amonaco mediante el proceso llamada fijacin del nitrgeno. Es por ello por lo que estos organismos reciben el nombre de fijadores de nitrgeno.

Esquema en el que se muestra el proceso seguido en la sntesis de compuestos orgnicos nitrogenados

Sntesis de compuestos orgnicos con azufre: partiendo del NADPH y del ATP de la fase luminosa, el ion sulfato es reducido a ion sulfito, para finalmente volver a reducirse a sulfuro de hidrgeno. Este compuesto qumico, cuando se combina con la acetilserina produce el aminocido cistena, pasando a formar parte de la materia orgnica celular.1.4. SITIOS EN DONDE SE REALIZA LA FOTOSNTESIS.Las plantas, las algas y algunos tipos de bacterias realizan la fotosntesis. En bacterias que son solo clulas precariotas (simples), las vas bioqumicas de la fotosntesis se ubican sobre las identaciones de la membrana plasmtica y dentro del fluido interior. En las plantas y las algas, que son las clulas eucariotas (complejas), la fotosntesis ocurre dentro de unos organelos especializados llamados cloroplastos.Los cloroplastos pudieron haber sido alguna vez bacterias fotosintetizadoras. Las dos estructuras son notablemente similares. Lo que pudo haber sucedido, hace ms de 2 mil millones de aos, fue que una bacteria fotosintetizadora invadi una clula ms grande y las dos clulas desarrollaron una relacin mutualstica: la clula mas grande adquiri azucares de la clula menor y esta adquiri materiales en bruto de la clula ms grande.

1.5. REACCIN QUMICA:La primera etapa de la fotosntesis es la absorcin de luz por los pigmentos. La clorofila es el ms importante de stos, y es esencial para el proceso. Captura la luz de las regiones violeta y roja del espectro y la transforma en energa qumica mediante una serie de reacciones. Los distintos tipos de clorofila y otros pigmentos, llamados carotinoides y ficobilinas, absorben longitudes de onda luminosas algo distintas y transfieren la energa a la clorofila A, que termina el proceso de transformacin. Estos pigmentos accesorios amplan el espectro de energa luminosa que aprovecha la fotosntesis.La fotosntesis tiene lugar dentro de las clulas, en orgnulos llamados cloroplastos que contienen las clorofilas y otros compuestos, en especial enzimas, necesarios para realizar las distintas reacciones. Estos compuestos estn organizados en unidades de cloroplastos llamadas tilacoides; en el interior de stos, los pigmentos se disponen en subunidades llamadas foto sistemas. Cuando los pigmentos absorben luz, sus electrones ocupan niveles energticos ms altos, y transfieren la energa a un tipo especial de clorofila llamado centro de reaccin.En la actualidad se conocen dos foto sistemas, llamados I y II. La energa luminosa es atrapada primero en el foto sistema II, y los electrones cargados de energa saltan a un receptor de electrones; el hueco que dejan es reemplazado en el foto sistema II por electrones procedentes de molculas de agua, reaccin que va acompaada de liberacin de oxgeno. Los electrones energticos recorren una cadena de transporte de electrones que los conduce al foto sistema I, y en el curso de este fenmeno se genera un trifosfato de adenosina o ATP, rico en energa. La luz absorbida por el foto sistema I pasa a continuacin a su centro de reaccin, y los electrones energticos saltan a su aceptor de electrones. Otra cadena de transporte los conduce para que transfieran la energa a la coenzima di nucletido fosfato de nicotina mida y adenina o NADP que, como consecuencia, se reduce a NADPH2. Los electrones perdidos por el foto sistema I son sustituidos por los enviados por la cadena de transporte de electrones del foto sistema II. La reaccin en presencia de luz termina con el almacenamiento de la energa producida en forma de ATP y NADPH2.1.6. REACCIN EN LA OSCURIDAD:La reaccin en la oscuridad tiene lugar en el estroma o matriz de los cloroplastos, donde la energa almacenada en forma de ATP y NADPH2 se usa para reducir el dixido de carbono a carbono orgnico. Esta funcin se lleva a cabo mediante una serie de reacciones llamada ciclo de Calvin, activadas por la energa de ATP y NADPH2. Cada vez que se recorre el ciclo entra una molcula de dixido de carbono, que inicialmente se combina con un azcar de cinco carbonos llamado ribulosa 1,5-difosfato para formar dos molculas de un compuesto de tres carbonos llamado 3-fosfoglicerato. Tres recorridos del ciclo, en cada uno de los cuales se consume una molcula de dixido de carbono, dos de NADPH2 y tres de ATP, rinden una molcula con tres carbonos llamada gliceraldehdo 3-fosfato; dos de estas molculas se combinan para formar el azcar de seis carbonos glucosa. En cada recorrido del ciclo, se regenera la ribulosa 1,5-difosfato.Por tanto, el efecto neto de la fotosntesis es la captura temporal de energa luminosa en los enlaces qumicos de ATP y NADPH2 por medio de la reaccin en presencia de luz, y la captura permanente de esa energa en forma de glucosa mediante la reaccin en la oscuridad. En el curso de la reaccin en presencia de luz se escinde la molcula de agua para obtener los electrones que transfieren la energa luminosa con la que se forman ATP y NADPH2. El dixido de carbono se reduce en el curso de la reaccin en la oscuridad para convertirse en base de la molcula de azcar. La ecuacin completa y equilibrada de la fotosntesis en la que el agua acta como donante de electrones y en presencia de luz es:

6 CO2 + 12H2O C6H12O6 + 6O2 + 6H2O

1.7. FACTORES EXTERNOS QUE INFLUYEN EN EL PROCESO:

Mediante la comprobacin experimental, los cientficos han llegado a la conclusin de que la temperatura, la concentracin de determinados gases en el aire (tales como dixido de carbono y oxgeno), la intensidad luminosa y la escasez de agua son aquellos factores que intervienen aumentando o disminuyendo el rendimiento fotosinttico de un vegetal.

1.7.1. LA TEMPERATURA:

Cada especie se encuentra adaptada a vivir en un intervalo de temperaturas. Dentro de l, la eficacia del proceso oscila de tal manera que aumenta con la temperatura, como consecuencia de un aumento en la movilidad de las molculas, en la fase oscura, hasta llegar a una temperatura en la que se sobreviene la desnaturalizacin enzimtica, y con ello la disminucin del rendimiento fotosinttico.

1.7.2. LA CONCENTRACIN DE DIXIDO DE CARBONO:

Si la intensidad luminosa es alta y constante, el rendimiento fotosinttico aumenta en relacin directa con la concentracin de dixido de carbono en el aire, hasta alcanzar un determinado valor a partir del cual el rendimiento se estabiliza.

1.7.3. LA CONCENTRACIN DE OXGENO: cuanto mayor es la concentracin de oxgeno en el aire, menor es el rendimiento fotosinttico, debido a los procesos de foto respiracin.

1.7.4. LA INTENSIDAD LUMINOSA:

Cada especie se encuentra adaptada a desarrollar su vida dentro de un intervalo de intensidad de luz, por lo que existirn especies de penumbra y especies fotfilas. Dentro de cada intervalo, a mayor intensidad luminosa, mayor rendimiento, hasta sobrepasar ciertos lmites, en los que se sobreviene la foto oxidacin irreversible de los pigmentos fotosintticos. Para una igual intensidad luminosa, las plantas C4 (adaptadas a climas secos y clidos) manifiestan un mayor rendimiento que las plantas C3, y nunca alcanzan la saturacin lumnica.

1.7.5. EL TIEMPO DE ILUMINACIN: existen especies que desenvuelven una mayor produccin fotosinttica cuanto mayor sea el nmero de horas de luz, mientras que tambin hay otras que necesitan alternar horas de iluminacin con horas de oscuridad.

1.7.6. LA ESCASEZ DE AGUA: ante la falta de agua en el terreno y de vapor de agua en el aire disminuye el rendimiento fotosinttico. Esto se debe a que la planta reacciona, ante la escasez de agua, cerrando las estomas para evitar su desecacin, dificultando de este modo la penetracin de dixido de carbono. Adems, el incremento de la concentracin de oxgeno interno desencadena la foto respiracin. Este fenmeno explica que en condiciones de ausencia de agua, las plantas C4 sean ms eficaces que las C3.

1.7.7. El color de la luz: la clorofila y la clorofila absorben la energa lumnica en la regin azul y roja del espectro, los carotenos y xantofilas en la azul, las ficocianinas en la naranja y las ficoeritrinas en la verde. Estos pigmentos traspasan la energa a las molculas diana. Hoy en da se conocen diferentes tipos de fotosntesis, pero a la que ltimamente todos estn recurriendo es a la artificial.

1.8. FOTOSNTESIS ARTIFICIAL:

Actualmente, existe un gran nmero de proyectos qumicos destinados a la reproduccin artificial de la fotosntesis, con la intencin de poder capturar energa solar a gran escala en un futuro no muy lejano.

A pesar de que todava no se ha conseguido sintetizar una molcula artificial capaz de perdurar polarizada durante el tiempo necesario para reaccionar de forma til con otras molculas, las perspectivas son prometedoras y los cientficos son optimistas.

1.9. IMPORTANCIA DE LA FOTOSNTESIS:

Las plantas son indispensables en nuestras vidas por la fotosntesis. La fotosntesis es el proceso por el cual las plantas y otros determinados organismos utilizan la energa solar para fabricar sus propios alimentos, transformando el dixido de carbono y el agua en azcares que almacenan energa qumica. Los animales y otros organismos, incapaces de fabricar sus propios alimentos, nicamente pueden sobrevivir obteniendo directa o indirectamente de las plantas.

La fotosntesis sustenta la vida de tres formas:

Hoy da, los cientficos creen que la fotosntesis produce casi todo el oxgeno del mundo. Durante este proceso, los vegetales rompen las molculas de agua (H2 O) y producen oxgeno (O2). La mayora de los organismos, incluidos los vegetales y animales, necesitan oxigeno para liberar la energa almacenada en los alimentos.

La mayor parte de los organismos obtiene su energa directa o indirectamente de la fotosntesis. Los animales y la mayora de los organismos no fotosintticos obtienen la energa alimentndose de vegetales o de otros organismos que han ingerido vegetales. En este sentido, los vegetales o cualquier otro organismo fotosinttico es el origen de cualquier cadena alimenticia, una secuencia de transferencia alimenticia desde un organismo al siguiente que inicia con el organismo que produce el alimento.

Los azcares producidos por la fotosntesis son los bloques de construccin de la vida. Los vegetales producen azcares y molculas relacionadas mediante la fotosntesis y los procesos derivados de ella, y posteriormente combinan estos productos con minerales del suelo para dar lugar a una amplia variedad de compuestos.

El intercambio de gases se realiza a travs de los estomas:

En la epidermis de las hojas se encuentran estomas, orificios limitados por celulas oclusivas que pueden aumentar o disminuir su tamano (figura 2) y definir asi la magnitud del intercambio de gases: oxigeno, dioxido de carbono y vapor de agua.

II. FOTOSISTESIS DE LA CAA DE AZUCAR:

La caa de azcar (Saccharum officinarum L) es una gramnea tropical, un pasto gigante emparentado con el sorgo y el maz en cuyo tallo se forma y acumula un jugo rico en sacarosa, compuesto que al ser extrado y cristalizado en el ingenio forma el azcar. La sacarosa es sintetizada por la caa gracias a la energa tomada del sol durante la fotosntesis.

2.1. ORIGEN:

La caa de azcar es originaria de Nueva Guinea, de donde se distribuy a toda Asia. Los rabes la trasladaron a Siria, Palestina, Arabia y Egipto, de donde se extendi por frica. Coln la llev a las islas del Caribe y de ah pas a Amrica tropical. A Mxico lleg con la conquista instalndose las primeras industrias azucareras en las partes clidas del pas como parte de la colonizacin.

2.2. TAXONOMA Y MORFOLOGA:

Pertenece a la familia de las gramneas, gnero Saccharum. Las variedades cultivadas son hbridos de la especie officinarum y otras afines (spontaneum.).Procede del Extremo Oriente, de donde lleg a Espaa en el siglo IX. Espaa la llev a Amrica en elsiglo XV.Las zonas en Espaa de ms produccin son Mlaga, Granada y Canarias. En total se cultivan unas 2.200 ha.Es un cultivo plurianual. Se corta cada 12 meses, y la plantacin dura aproximadamente 5 aos.Tiene un tallo macizo de 2 a 5 metros de altura con 5 6 cm de dimetro. El sistema radicular lo compone un robusto rizoma subterrneo; puede propagarse por estos rizomas y por trozos de tallo.La caa tiene una riqueza de sacarosa del 14% aproximadamente, aunque vara a lo largo de toda la recoleccin.

2.3. LA CAA DE AZCAR EN EL PER:

La caa de azcar en el Per se cultiva en la costa, selva y valles interandinos. Sin embargo, es en la costa donde se localiza la mayor rea sembrada, debido a que presenta condiciones climticas y edficas nicas, que permite sembrar y cosechar durante todo el ao, y obtener rendimientos excepcionales.

El mayor uso industrial de la caa es para la produccin de azcar; que abarca 90 mil hectreas sembradas, de las cuales el 65% corresponde a 10 ingenios azucareros y el 35% restante a sembradores independientes.

Histricamente, la produccin de azcar en el Per, alcanz niveles superiores a la demanda interna, logrndose la mxima produccin en 1974 con 993,088 t. Los cambios introducidos por la Reforma Agraria en 1969, originaron la cada en la produccin y productividad, convirtindose el pas en importador de azcar a partir de 1980. La reciente reactivacin del sector azucarero, debido en parte a la privatizacin de algunos ingenios, ha incrementado la produccin nacional a 877,566 t en el 2002, aunque la demanda interna alcanz 953,113 t.

Los hogares peruanos constituyen el principal mercado del azcar nacional, mientras que la industria de bebidas gaseosas y laboratorios industriales consumen la mayor parte del azcar importado.

Otra alternativa potencial, es la produccin de azcar ecolgica, que est teniendo una creciente demanda en pases desarrollados, como Canad, Holanda y Dinamarca.

Entre los principales problemas tecnolgicos que limitan el nivel competitivo de la industria azucarera nacional estn el uso de variedades que datan de la dcada de 1930, tales como H32-8560', H37-1933' y PCG12-745', que ocupan ms del 90 % del rea sembrada actualmente. As mismo, las prcticas agrcolas que se utilizan en nuestro medio datan de la dcada del 70 y son aplicadas en forma ineficiente e inoportuna, y sin tomar en cuenta consideraciones de manejo integrado del cultivo ni buenas prcticas agrcolas, aspectos de suma importancia actual. Por otro lado, no se dispone de variedades adaptadas a condiciones de selva y su respectivo manejo tcnico para la produccin industrial de etanol.

Para el 2014 se dispondr de nuevas variedades de alto nivel productivo, mejores atributos agronmicos, resistentes a plagas y enfermedades, adaptados a condiciones de costa y selva para la produccin de azcar y etanol.

Estos resultados permitirn incrementar la produccin, cubrir la demanda interna permanentemente y contar con excedentes exportables, con beneficio directo para aproximadamente 492 mil personas vinculadas directa e indirectamente al cultivo, en los diferentes eslabones de la cadena productiva.

Por otro lado, con la produccin de etanol en selva se estima una oferta de ms de 40 mil puestos de trabajo en 10 aos y una reduccin en la importacin de hidrocarburos estimada en US$ 13 millones anuales, contribuyendo a la reduccin de la contaminacin del medio ambiente.

2.4. CONSTITUYENTES DE LA CAA:

El tronco de la caa de azcar est compuesto por una parte slida llamada fibra y una parte lquida, el jugo, que contiene agua y sacarosa. En ambas partes tambin se encuentran otras sustancias en cantidades muy pequeas.

Las proporciones de los componentes varan de acuerdo con la variedad (familia) de la caa, edad, madurez, clima, suelo, mtodo de cultivo, abonos, lluvias, riegos, etc. Sin embargo, unos valores de referencia general pueden ser:agua73 - 76 %

sacarosa8 - 15 %

fibra11 - 16 %

La sacarosa del jugo es cristalizada en el proceso como azcar y la fibra constituye el bagazo una vez molida la caa.Otros constituyentes de la caa presentes en el jugo son:fructosa0,2 - 0,6 %

sales0,3 - 0,8 %

cidos orgnicos0,1 - 0,8 %

otros0,3 - 0,8 %

Las hojas de la caa nacen en los entrenudos del tronco. A medida que crece la caa las hojas ms bajas se secan, caen y son reemplazadas por las que aparecen en los entrenudos superiores. Tambin nacen en los entrenudos las yemas que bajo ciertas condiciones pueden llegar a dar lugar al nacimiento de otra planta. En la fotografa a la izquierda se ve en el entrenudo superior unas hojas secas prximas a caer y en el inferior el nacimiento de una yema.

2.5. FACTORES QUE INFLUYEN EN EL DESARROLLO DE SU CULTIVO:

2.5.1. TIPOS DE SUELO:

Se adapta a casi cualquier tipo de suelo, pero se desarrolla mejor en suelos francos, profundos y bien drenados. Se prefieren suelos con un pH de 74, pero se puede cultivar en un rango de 5.5 a 7.8.

El cultivo demanda altos requerimientos nutricionales en consideracin a la alta cantidad de materia verde y seca que produce, situacin que agota los suelos y hace necesario un adecuado programa de fertilizacin. Sin embargo, es muy eficiente en el aprovechamiento de la luz solar.

2.5.2. REQUERIMIENTOS DE AGUA:

La caa de azcar requiere grandes cantidades de agua, aunque tambin es relativamente eficiente en su uso. La precipitacin mnima es de 1500 mm por temporada. Si la precipitacin no es suficiente para cubrir esa cantidad, se puede utilizar irrigacin.2.5.3. CLIMA:

La caa de azcar se cultiva en los climas tropicales y subtropicales, desarrollndose mejor en climas calientes y con mucha exposicin solar.

Generalmente se cultiva a una altura entre los 0 y 1000 msnm. Requiere de un clima hmedo caliente, alternando con perodos secos y temperaturas entre los 16 y 30 grados centgrados5.

2.5.4. COSECHA: La propagacin de la caa de azcar se realiza por estaca. La cosecha conocida tambin como zafra se puede hacer de forma mecanizada como manual. Por cada plantacin generalmente se extraen 4 5 cortes (cosechas) y luego se realiza la renovacin del cultivo.

*PRODUCCIN AGRCOLA Y RENDIMIENTO DE BIOCOMBUSTIBLES*La mayora de pases en Latinoamrica cultiva la caa de azcar para la produccin de azcar. Los principales productores son Brasil, Mxico y Colombia.Los rendimientos promedio de produccin para los principales productores de la regin se presentan en el siguiente cuadro:Cuadro 1. Rendimientos de caa de azcarPases de Amrica LatinaPaston/ha

Per109,676

Guatemala96,032

Colombia91,569

Ecuador73,715

Brasil73,150

Mxico72,724

Venezuela70,440

Argentina65,212

R. Dominicana52,564

Cuba30,788

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*EXIGENCIAS DEL CULTIVO*La caa de azcar no soporta temperaturas inferiores a 0 C, aunque alguna vez puede llegar a soportar hasta 1 C, dependiendo de la duracin de la helada. Para crecer exige un mnimo de temperaturas de 14 a 16 C. La temperatura ptima de crecimiento parece situarse en torno a los 30 C., con humedad relativa alta y buen aporte de agua.Se adapta a casi todos los tipos de suelos, vegetando mejor y dando ms azcar en los ligeros, si el agua y el abonado es el adecuado. En los pesados y de difcil manejo constituye muchas veces el nico aprovechamiento rentable. nicamente en suelos cidos, que no suelen existir en las zonas donde se cultiva la caa en Espaa, crea problemas graves.Los suelos muy calizos a veces dan problemas de clorosis.

FOTOSNTESIS EN LA Caa de azcar2.6. FOTOSISNTESIS DE LA CAA DE AZUCAR:

El desarrollo de la caa de azcar depende en gran medida de la luz solar, razn por la cual su cultivo se realiza en las zonas tropicales que poseen un brillo solar alto y prolongado.

La clorofila existente en las clulas de las hojas de la caa absorbe la energa de la luz solar, la cual sirve como combustible en la reaccin entre el dixido de carbono que las hojas toman del aire y el agua que junto con varios minerales las races sacan de la tierra, para formar sacarosa que se almacena en el tallo y constituye la reserva alimenticia de la planta, a partir de la cual fabrican otros azcares, almidones y fibra.

Dixido de carbono + agua =sacarosa + oxgeno.12CO2 + 11H2O = C12H22O11 + 12O2La caa de azcar se encuentra dentro del grupo ms eficiente de convertidores de la energa solar que existen.El tronco de la caa de azcar est compuesto por una parte slida llamada fibra y una parte lquida, el jugo, que contiene agua y sacarosa. En ambas partes tambin se encuentran otras sustancias en cantidades muy pequeas. Las proporciones de los componentes varan de acuerdo con la variedad (familia) de la caa, edad, madurez, clima, suelo, mtodo de cultivo, abonos, lluvias, riegos, etc. Sin embargo, unos valores de referencia general pueden ser: Agua 73 - 76%

Sacarosa 8 - 15 %

Fibra11 - 16 %

Glucosa 0,2 - 0,6 %

Fructosa 0,2 - 0,6 %

Sales 0,3 - 0,8 %

cidos orgnicos 0,1 - 0,8 %

Otros 0,3 - 0,8 % El jugo de su tronco fue la principal fuente de azcar. Una vez cosechada la caa, se la lleva a unas cuchillas desmenuzadoras, y luego pasa al trapiche. Este jugo se pasa por una serie de filtros, luego se le hace un tratamiento clarificante y de ah se lo pone en tachos de coccin en vaco, donde se concentra el jugo y por ltimo se cristaliza el azcar del jugo. Luego de cristalizada el azcar, se le extrae el agua restante quedando as el azcar blanco comn que se conoce en todos lados. En las zonas donde se cosecha, tambin se masca la caa fresca, por su jugo; pero tambin el jugo dulce se vende en vasos o conos de papel recientemente despus de haber sido extrado empleando una mquina con ese fin. Diferentes microorganismos asociados a sus races pueden fijar el nitrgeno atmosfrico, lo que permite su cultivo en muchas zonas sin aporte de abonos nitrogenados.

III. APORTE CONCEPTUAL:

3.1. CLOROPLASTO:

Cloroplasto, orgnulo citoplasmtico, que se encuentra en las clulas vegetales y en las de las algas, donde se lleva a cabo la fotosntesis (proceso que permite la transformacin de energa luminosa en energa qumica).Los cloroplastos son orgnulos con forma de disco, de entre 4 y 6 micrmetros de dimetro. Aparecen en mayor cantidad en las clulas de las hojas, lugar en el cual parece que pueden orientarse hacia la luz. En una clula puede haber entre 40 y 50 cloroplastos, y en cada milmetro cuadrado de la superficie de la hoja hay 500.000 cloroplastos.Cada cloroplasto est recubierto por una membrana doble: la membrana externa y la membrana interna. En su interior, el cloroplasto contiene una sustancia bsica denominada estroma, la cual est atravesada por una red compleja de discos conectados entre s, llamados tilacoides. Muchos de los tilacoides se encuentran apilados como si fueran platillos; a estas pilas se les llama grana. Las molculas de clorofila, que absorben luz para llevar a cabo la fotosntesis, estn unidas a los tilacoides. La energa luminosa capturada por la clorofila es convertida en trifosfato de adenosina (ATP) mediante una serie de reacciones qumicas que tienen lugar en los grana. Los cloroplastos tambin contienen grnulos pequeos de almidn donde se almacenan losproductos de la fotosntesis de forma temporal.

En las plantas, los cloroplastos se desarrollan en presencia de luz, a partir de unos orgnulos pequeos e incoloros que se llaman proplastos. A medida que las clulas se dividen en las zonas en que la planta est creciendo, los proplastos que estn en su interior tambin se dividen por fisin. De este modo, las clulas hijas tienen la capacidad de producir clorolastos En las algas, los cloroplastos se dividen directamente, sin necesidad de desarrollarse a partir de pro plastos. La capacidad que tienen los cloroplastos para reproducirse a s mismos, y su estrecha similitud, con independencia del tipo de clula en que se encuentren, sugieren que estos orgnulos fueron alguna vez organismos autnomos que establecieron una simbiosis en la que la clula vegetal era el husped.

3.2. CLOROFILA:

Clorofila, pigmento que da el color verde a los vegetales y que se encarga de absorber la luz necesaria para realizar la fotosntesis, proceso que transforma la energa luminosa en energa qumica. La clorofila absorbe sobre todo la luz roja, violeta y azul, y refleja la verde.La gran concentracin de clorofila en las hojas y su presencia ocasional en otros tejidos vegetales, como los tallos, tien de verde estas partes de las plantas. En algunas hojas, la clorofila est enmascarada por otros pigmentos. En otoo, la clorofila de las hojas de los rboles se descompone, y ocupan su lugar otros pigmentos.La molcula de clorofila es grande y est formada en su mayor parte por carbono e hidrgeno; ocupa el centro de la molcula un nico tomo de magnesio rodeado por un grupo de tomos que contienen nitrgeno y se llama anillo de porfirinas. La estructura recuerda a la del componente activo de la hemoglobina de la sangre.Hay varios tipos de clorofilas que se diferencian en detalles de su estructura molecular y que absorben longitudes de onda luminosas algo distintas. El tipo ms comn es la clorofila A, que constituye aproximadamente el 75% de toda la clorofila de las plantas verdes. Se encuentra tambin en las algas verdeazuladas y en clulas fotosintticas ms complejas. La clorofila B es un pigmento accesorio presente en vegetales y otras clulas fotosintticas complejas; absorbe luz de una longitud de onda diferente y transfiere la energa a la clorofila A, que se encarga de transformarla en energa qumica. Algunas bacterias presentan otras clorofilas de menor importancia.

IV. CONCLUSIONES:

Todo el proceso de la fotosntesis en realidad es un proceso bastante complejo; por lo que en el presente trabajo nos esforzamos por describirlo de la forma ms simple, para una mejor comprensin del lector, y resaltar aquello que interesa a un alumno de Ingeniera Agronmica.

Para entender bien las necesidades, las capacidades, y, las limitaciones de un vegetal es de vital importancia entender la fotosntesis. Por ello concluimos que los conocimientos que se aportan en esta investigacin son fundamentales para el buen desempeo en esta materia.

La fotosntesis es el conjunto de reacciones qumicas que posibilitan casi la totalidad de la vida en la tierra, ya que es la nica ruta para fijar el carbono presente en todas las clulas vivas.

Bibliografa y/o linkografa http://es.wikipedia.org/wiki/Fotos%C3%ADntesis#Funci.C3.B3n http://www.cenicana.org/pdf/documentos_no_seriados/libro_el_cultivo_cana/libro_p31-62.pdf http://www.snvworld.org/sites/www.snvworld.org/files/publications/modulo_v-cana_de_azucar.pdf http://www.inia.gob.pe/cana/resumen.htm http://www.forest.ula.ve/~rubenhg/fotosintesis/ http://portal.veracruz.gob.mx/pls/portal/docs/PAGE/COVECAINICIO/IMAGENES/ARCHIVOSPDF/ARCHIVOSDIFUSION/MONOGRAFIA%20CA%D1ADEAZUCAR2010.PDF http://www.elergonomista.com/biologia/foto00se.html http://fotosintesisvi.wikispaces.com/Importancia+de+la+Fotos%C3%ADntesis http://www.ecured.cu/index.php/Ca%C3%B1a_de_az%C3%BAcar http://es.wikipedia.org/wiki/Fotos%C3%ADntesis http://www.fagro.edu.uy/~bioquimica/docencia/material%20nivelacion/FOTOS%CDNTESIS.pdf http://portal.veracruz.gob.mx/pls/portal/docs/PAGE/COVECAINICIO/IMAGENES/ARCHIVOSPDF/ARCHIVOSDIFUSION/MONOGRAFIA%20CA%D1ADEAZUCAR2010.PDF http://www.perafan.com/azucar/ea02cana.html http://www.monografias.com/trabajos88/la-fotosintesis-agronomia/la-fotosintesis-agronomia.shtml http://www.monografias.com/trabajos30/fotosintesis/fotosintesis.shtml

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