FIZIOLOGIJA SJEMENA

Fiziologija polena

• Polenova zrnase obrazuju upolenovimkesicama,znatno prijeotvaranjacvjetnih

2

cvjetnihpupoljaka.

• Količina polena koja se obrazuje zavisi u prvom redu od vrste isorte, kao i od spoljnihčinilaca. Na primjer, jedna biljkakukuruza u toku cvjetanja obrazuje oko 0,2 do 0,5 g polena.

• Oblik polena može biti veoma različit, zavisno od toga da li jeporijeklom od samooplodne ili stranooplodne biljke, na kojinačin se prenosi na žig tučka, da li pomoću vjetra, insekata,ptica ili vode.

3

4Oprašivanje vjetrom

• Hemijski sastav polena.

• Membranu polenovog zrna čine pektin, celuloza i sporopolenin.

• U polenovom zrnu utvrñeno je prisustvo različitih vrstaugljenih hidrata,koji predstavljaju važan izvor energije u toku klijanja polena.

• Od 20aminokiselina koje se mogu nalaziti u polenu u slobodnom oblikunajzastupljeniji je prolin, čiji sadržajmože i premašiti ukupan sadržaj

5

najzastupljeniji je prolin, čiji sadržajmože i premašiti ukupan sadržajostalih 19 aminokiselina. Prolin učestvuje u izgradnji polenove cjevčice istvaranju osmotskog potencijala pri klijanju polena.

• Polenova zrna sadrželipide, nukleinske kiseline, brojne enzime,fiziološki aktivne materije, vitamine i dr.

• Sadržaj pojedinihelemenata je različit, sadržaj pepela je 2-11%, a kodpolena kukuruza 36% pepela otpada naK.

• Klijanje polena

• Polen klija na taj način što unutrašnja opna polenovog zrna(intina) izraste kroz pore spoljašnje opne (egzine) obrazujućipolenovu cijev. Polenova cijev se izdužuje i spuštajući se krozstubić, kroz specijalno 'vodeće tkivo', stiže do sjemenogzametka i embrionove kesice.

6

• Za klijanje polena od velikog su značaja i supstance kojeizlučuje žig tučka. Ove supstance imaju značajnu ulogu uregulaciji osmotskog potencijala sredine u kojoj se nalazipolen, a vjerovatno služe i za izgradnju zida polenove cijevi.

7

• U prirodnim uslovima od momenta polinacije do početkaklijanja polenovog zrna može proći od nekoliko minuta donekoliko sati i više. Prosječna brzina rastenja polenove cijevikreće se od 1,5 do 3 mm na sat.

• Na žig tučka obično dospije veći broj polenovih zrna alinajčešće proklija samo mali broj zrna, a ostala ne klijaju ilistvaraju kratke cijevi, a zatim brzo propadaju. Vrijeme od

8

stvaraju kratke cijevi, a zatim brzo propadaju. Vrijeme odoprašivanja do oploñavanja varira zavisi od niza faktora ali zanajveći broj biljaka traje oko 10 do 50časova.

• U toku klijanja polena vegetativno jedro i spermije ulaze upolenovu cijev kada ona dostigne odreñenu dužinu i nalaze sena odreñenom rastojanju od vrha polenove cijevi.

• Činioci koji utiču na klijanje i dugovječnost polena.

• Pretjerano visoke temperaturei niska relativna vlažnost vazduhakaoi niske temperature i visoka vlažnost u većini slučaju ne pogodujuklijanju polena. Polen u uslovima visoke temperature i niskerelativne vlažnosti vazduha usled sušenja brzo gubi klijavost, dok sepri suvišnoj vlažnosti takva polenova zrna lako slepljuju iuginjavaju.

• Pri stranooprašivanjui pri oprašivanjusa većom količinom polena

9

• Pri stranooprašivanjui pri oprašivanjusa većom količinom polenaklijanje polena i oplodnja su u većini slučajeva mnogo bolji nego prisamooprašivanju ili oprašivanju sa manjom količinom polena.

• Dugovječnostpolenapojedinih vrsta je veoma različita. Kod većinebiljaka meñutim, u prirodnim uslovima klijavost polena se očuva od2 do 3 dana.

• Ispitivanje klijavostipolena.

• Za većinu biljnih vrstakoristi se supstrat koji sadržisaharozu i 1% agara.

• Najpovoljnija koncentracijasaharoze je izmeñu 10 i20%. Na temperaturiod 20

10

20%. Na temperaturiod 20do 22oC posle 5-6 h polenklija i proraste polenovacijev.

• Klijavost polena moguće jeutvrditi i histohemijskimputem, bojenjem sarastvorom joda.

Oplodnja

• Površina tučka je prekrivena kutikulom i obrasladlačicama.

• Na površini žiga obično se nalazi i tečnost, kojaomogućava hidrataciju, bubrenje polenovog zrna ienzimatskipodstičeklijanje polena.

11

enzimatskipodstičeklijanje polena.• Izlučivanje ove tečnosti nakon oplodnje prestaje.

• U stubiću tučka nalazi se vodeće tkivo. Kanal ilimeñućelijski prostori stubića ispunjeni su viskoznomtečnošću koja se sastoji pretežno od pektina, proteinai ugljenih hidrata.

• Kada polenova cijev dospije do jajnog aparata tada opna navrhu prska i sadržaj polenove cijevi se izlije najprije u jednuod sinergidakoja odmah nakon toga propada. Nakon izlivanjasadržaja polenove cijevi vegetativno jedro se degeneriše, ajedna spermija ulazi u jajnućeliju i spaja se sa njenim jedrom.

•• Od nastalog zigota obrazuje se embrion.• Druga spermijaprodire dublje, sjedinjuje se sa sekundarnim

13

• Druga spermijaprodire dublje, sjedinjuje se sa sekundarnimjedrom embrionove kesiceiz čega se razvija hranljivo tkivoodnosnoendosperm.

• Utvrñeno je da je aktivnost enzima invertaze, amilaze,fosfataze i dr., kao i sadržaj auksina, vitamina a naročitovitamina E i inhibitora znatno veća u polenu nego u žigu.

14

• Fiziološke osnove nepodudarnosti pri oplodnji

• Postoji više uzroka inkopatibilnosti.

• Heteromorfna inkompatibilnost se zasniva na razlici u dužiniprašnika i tučka, tzv. heterostiliji.

• Razlog može da bude različito vrijeme sazrijevanja prašnika i tučka.Na istom cvijetu prašnici mogu da sazrijevaju prije tučka(protandrija) ili obrnuto tučak sazrijeva prije prašnika (protoginija).

• Razdvojenostmuških od ženskih polnih organa na istoj biljci(herkogamija).

15

(herkogamija).

• Homomorfna inkopatibilnost se dijeli na sporofitnuigametofitnu.

• Sporofitnainkopatibilnost- inhibicija klijanja polena ili rastapolenove cijevi na ili u žigu.Uslovljena je serijom alelaujednom lokusu i za razliku od gametofitnog sistema,funkcionalnost polena je odreñena genetskom konstitucijombiljke.

16

• Gametofitna nepodudarnost- više rasprostranjena - zavisipretežno od muškog gametofita. Polen klija, polenova cijevneometano prodire kroz žig i tekkada dospije u tkivo stubićadolazi do nepodudarnosti i porast polenove cijevi prestaje.Ukoliko je u gametama prisutan isti gen kao i u polenovomzrnu, polenova cijev se ne može razviti u tučku i ne dolazi dooplodnje.

• Autosterilnost kod biljaka

• Autosterilnost dvopolnih stranooplodnih biljaka je kontrolisana serijom alelaautosterilnosti koji se označavaju sa S1 do Sn . Homozigotne kombinacije npr. S1S1 se ne razvijaju pošto S1 polen ne klija na S1 tučku, a ni polen biljke sa alelima S1 S2 ne može oploditi jajnu ćel biljke sa alelima S1 S2.

• Polen sa alelom S1 je efikasan na tučku S2S3, a polen biljke sa alelima S1 S2 je efikasan na tučku biljaka sa alelimaS3S4. Efikasan je samo onaj polen za koji ženska biljka nema alela autosterilnosti .

17

• Regulacija razvoja sjemena i plodova

• Plodnik se ne razvija dalje bez oprašivanja, odnosno oplodnje. Smatra se daembrion hormonalno pomoću auksina i giberelina stimuliše razvoj sjemenihzametaka i ploda.

• U plodu gdje ima veći broj sjemena svako sjeme obezbjeñuje hormonimaodreñeni dio ploda. Pošto se kod nekih vrsta primjenom auksina i giberelinamože izazvati partenokarpija pretpostavlja se da sjeme pomoću ovih hormonadjeluje na razvoj ploda.

18

Za zametanje ploda značajan je auksinkoji iz prašnika prelazi u plod, a zarazvoj plodova auksin koji se stvara uklicama sjemenih zametaka.Partenokarpni plodovi – bez oplodnje, amoguće je izazvati i primjenom sintetičkogauksina. Prakti čna vrijednost -partenokarpni plodovi su obično krupniji iukusniji od normalnih.

PROCESI PRI OBRAZOVANJU SJEMENA• U toku obrazovanja sjemena najznačajnije je nastajanje klice (embriona), endosperma (hranljivo

tkivo) i sjemenjače (testa).

• Nastajanje klice• Oplodnjom jajnećelije nastaje diploidni zigot od kojeg se razvija klica.• Uzastopnim podjednakim dijeljenjem iz oploñene jajnećelije, zigota, nastaje višećelijski

'loptasti zametak'. Poslije toga nastaje ‘stadijum srca’ – srcasti zametak (b), koji postajepolaran– na jednom polu se pojavljuje korjenak, a na suprotnom kotiledoni u kojima seubrzava dioba.

• Iz ove faze embrion prelaziu fazu 'izduženog srcastogzametka' (c), a zatim u'torpedastizametak' (d).

19

zametka' (c), a zatim u'torpedastizametak' (d).• U toku daljeg razvoja začecikorjenka, hipokotila ikotiledona se izdužuju iembrion se savija (e i f).• U poslednjim fazama razvojaembriona u kotiledonimlistićima dolazi do nakupljanjarezervnih materija.

Sjemeni zametaka- koriledoni, b-vegetaciona tačka, c- nucelus, d- vegetaciona tačka korjena, e- integumenti, f- endosperm.

20

• U rastenjućelija embriona mogu se razlikovati 3 faze:

• embrionalna (obuhvata nastajanje novih ćel dijeljenjem, ćel su male sa izraženim jedrima);

• faza izduživanja i proširivanja (povećava

21

• faza izduživanja i proširivanja (povećava se zapremina ćel);

• faza diferencijacije (kada dostignu krajnju granicu svog rastenja, izdiferencirane ćel zaizimaju odreñeni položaj što dovodi do odrñene strukturne organizacije za klicu).

Ćelije klice imaju meristemski karakter– velika sposobnost iskorišćenja asimilata, ugljenih hidrata, proteina, lipida, min.mat i dr, svoje potrebe zadovoljava iz endosperma.

Klica sadrži brojne enzimekoji imaju važnu ulogu u procesima razgradnje i sinteze.

22

Fitohormonisu u klici prisutni u većoj količini nego u ostalim djelovima sjemena.

Mineralne materije, vitaminii razne sruge supstance takoñe ulaze u sastav sjemena.

• Nastajanje endosperma

• Oplodnjom centralnećelije sa drugom spermatičnomćelijom nastajetriploidno jedro, čijom se diobom u embrionalnoj kesici razvijaendosperm ili hranljivo tkivo. Ono služi za ishranu embriona u tokunjegovog razvoja i pri klijanju, sve do prelaska ponika na autotrofninačin ishrane.

• Prema načinu nastanka: celularni (diobu jedra prati i diobaćelija) inuklearni (dolazi do stvaranjavećeg broja slobodnih jedara i tek

23

nuklearni (dolazi do stvaranjavećeg broja slobodnih jedara i tekkasnije se stvaraćel zid).

• Ćelije endosperma imaju izražena jedra i dobro razvijenendoplazmatični retikulum, velik broj mitohondrija, Goldži aparat iproplastide. U endospermu se u najvećoj količini nakupljajupolisaharidi, masti i proteini.

• Nastajanje sjemenjače

• Sjemenjača nastaje iz omotača sjemenog zametka. U biljkamagdje je sjeme dovoljno zaštićeno omotačem ploda sjemenjačaje tanka ičesto se sastoji samo iz jednog do tri slojaćelija.Takvu sjemenjaču imaju npr. strna žita, sjeme kajsije, breskve,šljive i dr. Pored velike mehaničke čvrstoće i otpornostisjemenjača je elastična, što joj omogućava da se u toku

24

sjemenjača je elastična, što joj omogućava da se u tokububrenja sjemena širi a da se pri tome ne rasprsne.

• Na sjemenjači mnogih biljaka (mahunjače) vidi se kao tačkaostatak mikropile, kroz koju u toku klijanja izraste korjenak iulazi voda.Sjemenjača se najvećim dijelom sastoji od celulozei lignina.

25

26

• Nalivanje sjemena

• Nalivanje sjemena protiče na račun ranije stvorenih asimilataiz vegetativnih djelovakao i na osnovu fotosintetičkedjelatnosti zelenih vegetativnih i generativnih organa u fazinalivanja sjemena

27

Dinamika nakupljanja rezervnih materija u sjemenu

• Nakupljanje ugljenih hidrata.

• U toku formiranja i nalivanja sjemena nakupljaju se skoro svi prirodniugljeni hidrati kao: monosaharidi– monoze (trioze, tetroze, pentoze iheksoze).

• Odoligosaharidau sjemenu je najzastupljenijasaharoza.

• Meñu polisaharidimaskrob je najrasprostranjeniji rezervni ugljeni hidrat.Skrob se u sjemenunalazi u vidu skrobnihzrna, čija veličina i oblik su

28

Skrob se u sjemenunalazi u vidu skrobnihzrna, čija veličina i oblik surazličiti i specifični za pojedine vrste biljaka.

• Nakupljanje skroba zavisi i od vrijednosti pH sjemena, koja je u početkunalivanja obično niža, pH 4 do 5, a kasnije u toku sazrijevanja se povećavai dostiže pH 6,2 što pogoduje sintezi skroba.

• Veoma značajni rezervni polisaharidisu i manoza i celuloza, koji seintenzivno stvaraju u početnim fazama obrazovanja sjemena, zatimksilani,arabani,pektini i dr.

• Nakupljanje masti.

• Smatra se da se lipidi sintetišu usferozomimaza koje se pretpostavljada su prekursori uljanih kapljica.

• U sjemenu uljanih biljaka prvo sestvaraju ugljeni hidrati (skrob), kojipri sazrijevanju sjemena prelazeći umast.

• U vrijeme klijanja opaža se obrnutiproces, pri čemu masti prelaze u

Promjena udjela nekih masnih kiselina u toku nalivanja sjemena suncokreta

29

proces, pri čemu masti prelaze uugljene hidrate.

• Na sintezu masti od značaja je uticajtemperature, vlage, mineralne ishrane,svjetlosti i koncentracije kiseonika.

• Temperatura utiče i na stependesaturacije masnih kiselina. Masnekiseline nekih biljnih vrsta koje segaje u hladnijim uslovima imaju većijodni broj što ukazuje na većeprisustvo nezasićenih masnih kiselina.

• Nakupljanje proteina.Pored toga što mogu da predstavljajurezervnu materiju oničine nezamjenljivu gradivnu materijusvihćelija.

• Proteini se sintetišu iz aminokiselinakoje dolaze iz ostalihdjelova biljke, pretežno listova, kao i iz aminokiselina koje sestvaraju u sjemenu.

30

• Osnovna fiziološkauloga rezervnih proteina je da obezbijedeembrion u toku klijanja neophodnim azotnim materijama.

• Rezervni proteini u sjemenu se nalaze u vidu velikihkristaloida sposobnih da bubre. Smješteni su u malimorganelama obavijenim jednostavnom membranom, koje senazivaju aleuronskim zrnima.

• Nakupljanje fitohormona. Citokinini mogu da produžefiziološku aktivnost zelenih organa i time povećavajuugrañivanje proteina i ugljenih hidrata u sjemenu.

• Giberelini stimulišu porast i razviće klice kao i drugih djelovasjemena.Njegov udio je najveći posle oplodnje, u perioduintenzivne diobećelija i uopšte rasta sjemena.

31

• Tkiva za nakupljanje rezervnih materija sjemena i polenačestosadrže značajnu količinu auksina koji su u neaktivnom obliku.Pretpostavlja se daauksini utiču na razviće i nalivanjesjemena.

• Apscisinska kiselinaima značajnu ulogu u inhibiciji klijanjasjemena, posebno u bobicama (paradajz i dr.).

• Nakupljanje mineralnih materija. Iz vegetativnih organa u sjeme seintenzivno premještaju elementi koji posjeduju dobru pokretljivost ufloemu kao što su: azot, sumpor, fosfor, kalijum, natrijum,hlor i dr.njihov sadržaj je obično najveći u klici i u perifernim djelovimasjemena.

• Sve dok ponik ne preñe na autotrofan način ishrane,najznačajniji izvor neophodnih makro i mikroelemenata sumineralne materije nakupljene u sjemenu.

32

mineralne materije nakupljene u sjemenu.

• Promjena sadržaja vode pri nalivanju i sazrijevanju sjemena. Utoku nalivanja i sazrijevanja sjemena sadržaj vode se smanjuje sa 80do 90% od začetka na oko 10 do 20% u vrijeme pune zrelostisjemena. Voda isparava u prvoj fazi sa površine zrna, a drugafaza jedifuzija vlage iz unutrašnjosti zrna.

HEMIJSKI SASTAV SJEMENA

• Voda - Potpuno zrelo sjeme pri uobičajenim uslovimačuvanjasadrži oko 8 do 17% vode. Pri skladištenju - voditi računa dasadržaj vode u sjemenu ne bude visok, jer podstiče biohemijskeprocese razgradnje i stimuliše razvoj mikroorganizama.

• U sjemenu voda može da bude vezana na više načina: hemijski(vodoničnim i jonskim vezama), adsorpciono (zahvaljujućidipolnomkarakterumol vodeseadsorbujunapovršinimicela,možedaiznosi i do 25% masesjemena),kapilarno (omogućavakapilarno

33

dipolnomkarakterumol vodeseadsorbujunapovršinimicela,možedaiznosi i do 25% masesjemena),kapilarno (omogućavakapilarnoporozna struktura sjemena, kao slobodna a dio stupa u hem reakcijesa org mat) iosmotski (vezana malom energijom, ima značajnuulogu u procesima).

• Mineralne materije - U sastav mineralnih materija sjemena ulazesvi makro, mikro i ultramikroelementičije je prisustvo u biljnomtkivu do sada utvrñeno. Povećava se sadržaj od unutrašnjosti kaperifernim djelovima sjemena – endosp 0,3-0,5%, sjemenjači 12,6-20,2%.

• Organske materije - Ugljeni hidrati, proteini i ulja predstavljajunajzastupljenije rezervne materije koje se sreću u sjemenu.

Zavisno od toga koja od ove tri grupe organskih materija dominira,biljke se mogu podijeliti na: onečije sjemesadrži pretežno ugljenehidrate (kukuruz, pšenica, pirinač), proteine (soja, pasulj) iliulja(suncokret, badem, lan, kikiriki). Postoji, meñutim, i čitav nizprelaza izmeñu ove tri glavne grupe.

34

Rezervne materije u sjemenu pojedinih biljaka nakupljaju se urazličitim djelovima odnosno tkivima. U zrnu kukuruza, pšenice,ricinusa, palme i dr. rezervne materije se nakupljaju u endospermu,u sjemenu graška, kikirikija, pasulja, soje, suncokreta i dr. ukotiledonima, a u sjemenu nekih biljaka u hipokotilu.

Sjeme sadrži vitamine, fiziološki aktivne materije, organskekiseline, glikozidei dr.

Hemijski sastav sjemena nekih gajenih biljaka

35

MIROVANJE SJEMENA

• Sjeme nekih biljaka nije sposobno da klija neposredno poslije sazrijevanja,već prethodno mora da proñe period mirovanja.

• Sjeme koje nema period mirovanja u odreñenim uslovima može da proklijai na majčinskoj biljci. Ova pojava poznata je pod nazivomviviparija.

• Mirovanje sjemena može bitipravoi prinudno.- Pravomirovanjesemožeprepoznatipo tomeštosjemeneklija iako zato

36

- Pravomirovanjesemožeprepoznatipo tomeštosjemeneklija iako zatopostoje povoljni spoljašnji uslovi.- Ako sjeme usled nepovoljnih uslova sredine ne klija onda govorimo oprinudnommirovanju.Čim se nepovoljni uslovi otklone sjeme počinje daklija.

• Pravo mirovanje sjemena može da bude primarno i sekundarno.

• Primarno i sekundarmo mirovanje sjemena:Za svježe ubrana i za vodu propustljiva sjemena se kaže da imajuprimarno mirovanje, što je uslovljeno prisustvom akscisinske kis (ABA) tokom zrenja na majčinskoj biljci

• Oslobañanje od mirovanja, “na terenu” može uključiti neke faktore koji se obično koriste u laboratoriji, i uključuje hlañenje sjemena(cold

37

obično koriste u laboratoriji, i uključuje hlañenje sjemena(cold stratification), topla stratifikacija, svjetlost, giberalini(GA) i drugi hormoni, isparljive supstance kao butenolidi i komponente kao nitritni oksidi.

• Nasuprot primarnom, sekundarno mirovanjemože biti uzrokovano blagim fiziološkim mirovanjem nakon rasturanja sjemena, vezano za godišnji ciklus mirovanja.

• Tipovi primarnog mirovanja sjemena

• Razlikuju se tri osnovna tipa: egzogeno, endogeno ikombinovano mirovanje.

• Egzogeno mirovanje. Priroda egzogenog mirovanja može dabude: fizička, hemijska i mehanička.

• U egzogenomirovanjeprouzrokovanofizičkim činiocemubraja

38

• U egzogenomirovanjeprouzrokovanofizičkim činiocemubrajase mirovanjeizazvano za vodu i gasove slabo propustljivomsjemenjačom, endospermom ili nucelusom.Kod sjemenajabuke, pored sjemenjače i ostala tkiva onemogućavajunormalno obezbjeñenje embriona kiseonikom.

• Impermeabilnost sjemenjače u toku sazrijevanja sjemenapostepeno se povećava pa nepotpuno zrelo sjeme brže i boljeklija od potpuno zrelog sjemena.

• Mirovanje sjemena izazvanoprisustvom inhibitoraubraja se uegzogeno mirovanje prouzrokovanohemijskim činiocima. Utoku razvića sjemena sadržaj inhibitora se povećava,dok se udio auksina i giberelina postepeno smanjuje.

• Inhibitori klijanja mogu se odstraniti iz sjemena ispiranjemvodom ili pomoću materija koje se odlikuju velikomadsorpcijom, kao što je aktivni ugalj.

39

• Kod nekih biljaka (Canna indica) mirovanje je prouzrokovanomehaničkim faktorom, tj. tvrdom sjemenjačom, i tek kad onaomekša ili potpuno propadne biljka klija. Potrebno jesjemenjaču ozlijediti mehaničkim (skarifikacija) ili hemijskimputem (razblaženom sumpornom kiselinom i dr.), odnosnoučiniti propustljivom.

• Physical dormancy (PY)Fizičko mirovanje• Izazvano je jednim ili više nepropusnih slojeva palisadnih ćelija u sjemenom

omotaču. Sjeme će ostati u mirovanju dok neki faktori ne povrate propustljicvost za vodu. U prirodi ovi faktori uključuju visoku T, velike oscilacije T, vatra, suša, smrzavanje ili prolazak kroz digestivni trakt životinja.

• U tehnologiji sjemena primjenjuje se mehanička ili hemijska skarifikacija koja može da razbije mehaničko mirovanje. Kad se jednom probije omotač sjemena ono počinje da usvaja vodu i klija u velikom rasponu uslova sredine.

Omotač sjemena tipičan za leguminoze(Fabaceae). Nepropusnost sjemena mehanički miruje zbog sloja

40

mehanički miruje zbog sloja palisadnih slojeva.

• Endogeno mirovanje. Može da bude morfološko, fiziološko imorfo-fiziološko.

• Morfološko endogeno mirovanjeprouzrokovano je nepotpunorazvijenim embrionom sjemena, tj. češće nerazvijenimhipokotilom i epikotilom ili samo epikotilom.Često je kodbiljaka iz familije Rosaceae. Razvoj takvih embriona može dase ubrza toplom stratifikacijom.

41

• Endogeno mirovanje izazvanofiziološkim činiocima se rijetkojavlja samo, već zajedno sa morfološkim mirovanjem.Čuvanjem na suvom i na normalnoj temperaturi ova sjemenadozrijevaju za nekoliko nedjelja ili mjeseci. Stratifikacijom naniskoj temperaturi ili primjenom giberelinske kiselinemirovanje se može skratiti.

• Fiziološka aktivnost embriona zavisi od prisustvabioregulatora. Giberelinska kiselina i odnosapscisinske kiseline i citokinina imaju važnu ulogu uprekidanju mirovanja i pokretanja klijanja. Nasuprottome, apscisinska kiselina djeluje kao inhibitor

42

tome, apscisinska kiselina djeluje kao inhibitorklijanja.

• Kombinovano mirovanje.Kombinovano mirovanjeizazvano je egzogenim i endogenimčiniocima. Javljase kod sjemena kajsije, gloga, lipe i dr.

• 2. Morfološko mirovanje (MD)MD je prisutno kod sjemena čiji je embrion nedovoljno razvijen(veličina), mada izdiferenciran (kotiledoni i hipokotil). Ovi embrioni nijesu (physiologically) u mirovanju ve ć samo trebaju više vrmena za rast i klijanje .

3. Morfološko-fiziološko mirovanje (MPD)MPD je takoñe vidljivo kod sjemena kod kojeg je embrion

43

MPD je takoñe vidljivo kod sjemena kod kojeg je embrion nedovoljno razvijen (veli čina) ali dodatno imaju i fiziološku komponentu. Zato ova sjemena zahtjevaju tretman za razbijanje mirovanja – npr. kombinacija tople i/ili hladne stra tifikacije koju u nekim slu čajevima može biti zamijenjen primjenom GA.

• Primjer za MPD: Trollius (Ranunculaceae), Fraxinus excelsior(Oleaceae). Postoje 8 poznatih nivoa MPD, zasnovane na protokolu za razbijanje mirovanja sjemena i naklijavanja (kombinacije hladne ili tople stratifikacije i mogućnosti zamjene sa GA tretmanom).

• Sekundarno mirovanje sjemena izazvano je naknadnim djelovanjem nekog nepovoljnog ekološkog faktora.

• Najčešće izaziva nepovoljna visoka T – sjemenjača nekih biljaka postaje slabo propustljiva čime je onemogućena normalna razmjena gasova izmeñu unutrašnjosti sjemena i spoljne sredine.

44

unutrašnjosti sjemena i spoljne sredine.

• Sekundarno mirovanje može da izaziva nedostatak vode, kiseonika, svjetlosti, niska T i dr.

• Činioci koji uti ču na prekid mirovanjaDejstvo temperature.Period mirovanja u nekih biljnih vrsta može se skratiti

na taj način što se sjeme odreñeno vrijeme u dovoljno vlažnom stanjuizloži dejstvu nižih temperatura -stratifikacija sjemena.

• Stratifikacija na nižim temperaturama se zavisno od biljne vrste obavljana temperaturi od 1 do 10oC, a traje od nekoliko nedjelja do nekolikomjeseci.

Prekid mirovanja semena različitim tretmanima

45

Vrsta Trajanje skladištenjasuvog sjemena

Tretman

Ambrosia trifidaCypresus rotundusFestuca rubraGassypium hirsutumImpatiens balsaminaLactuca sativa var. grand repidsLepidium virginicumOenothera odorataVrste rodaTriticum

1-2 godine7 godina1-2 mjeseca1 mjesec4-6 mjeseci3-9 mjeseci2 nedjelje7 mjeseci1-2 mjeseca

Hlañenje, 3 mjesecaH2SO4, 15 minutaHlañenje, 7 danaSušenjeHlañenje, 2 nedjeljeSvjetlostSvjetlost ili KNO3KNO3Ubod u sjemenjaču

Prekid mirovanja semena različitim tretmanima

• U toku stratifikacije naglo se ubrzava porast embriona, aktivnosthidrolitičkih enzima, intenzitet disanja i bržu sintezu nukleinskih kis,smanjuje se sadržaj inhibitoraa povećava sadržaj aktivatora –giberelina.

• Uticaj temperaturena prekid mirovanja sjemenazavisi od vlažnostisjemena. U tom pogledu sjemena pojedinih biljnih vrsta mogu se svrstati utri grupe: suvo sjeme i visoka temperatura (20oC), vlažno sjeme i visokatemperatura (20oC) i vlažno sjeme i niska temperatura (0-5oC).

46

• Dejstvo svjetlosti.Kod sjemena koja za klijanje zahtijevaju svjetlost prekidmirovanja svjetlosnim tretmanom zavisi od talasne dužine primijenjenesvjetlosti i od trajanja tretmana.

• Dejstvo hemikalija. Tretiranje sjemena hemijskim sredstvima:koncentrovanom sumpornom kiselinom, alkoholom, vodonik peroksidom,kalcijum ili natrijum hipohloritom i dr., primjenjuju se kod sjemena satvrdom sjemenjačom i to odvojeno ili zajedno sa stratifikacijom, zavisno oduzroka mirovanja.

47

• DUŽINA ŽIVOTA SJEMENA

• Sa agronomskog stanovišta razlikuju sebiološka i ekonomskadugovječnost sjemena.

• Period u kome sjeme sačuva klijavost odreñuje biološkudugovječnost sjemena.

• Ekonomskadugovječnost zavisi od perioda u kome sjeme može dasačuva tehnološku, nutritivnu, odnosno tržišnuvrijednost.

• Premadužini životasjemebiljakamožesepodijeliti u tri grupe:

48

• Premadužini životasjemebiljakamožesepodijeliti u tri grupe:• 1) mikrobioti čko – sjemečija dužina života ne prelazi tri godine,

npr. luk i salata;• 2) mezobiotičko – od 5-15 godina, spada većina poljoprivrednih

biljaka, pošto kod njih sjeme gubi klijavost najčešće tek izmeñu 5 i10 godina;

• 3) makrobioti čko – od 15 do 100 godina, obično sjemena satvrdom, slabo propusnom sjemenjačom.

• Uzroci starenja sjemena i njegove posledice.Dužina života sjemenazavisi od brojnihčinilaca: sadržaj vode, temperatura, zdravstvenostanje sjemena, ekološki uslovi u toku sazrijevanja sjemena,koncentracija O2 u atmosferi, genotip i dr.

• Sniženje temperature na 5oC i vlažnosti sa 10 na 5-7%, povećavadužinu života kod nekih sjemenačak za četiri puta. Potrebno je,meñutim, istaći da je sjemenekih biljnih vrsta(citrusai dr.) veomaosjetljivonasniženjevlažnosti.

49

meñutim, istaći da je sjemenekih biljnih vrsta(citrusai dr.) veomaosjetljivonasniženjevlažnosti.

• U toku čuvanja molekuli proteina postaju inertni usled nepovratnihfizičko-hemijskih promjena, koagulacije i denaturacije, a kaorezultat dolazi do degeneracije enzima, denaturacije proteina imolekula mRNK.

• KLIJANJE SJEMENA

• Prva uočljiva promjena koja se dogaña u sjemenu, kada se ono nañe uuslovima povoljnim za klijanje je bubrenje.

• Upijanje vode i bubrenje

• Bubrenje je fizičko-hemijski proces i nastaje usled upijanja vode.• Na proces bubrenja utiče: temperatura, vrijednost pH, prisustvo elektrolita i

neelektrolitau spoljnojsredini,grañasjemenjače i dr.

50

neelektrolitau spoljnojsredini,grañasjemenjače i dr.• Pojedini djelovi sjemena usvajaju vodu različitim intenzitetom. Klica upija

vodu 2 do 3 puta više u poreñenju sa endospermom. U zavisnosti odtemperature i vrste sjemena bubrenje se završava za oko 8 do 14 h.

• Na samompočetku bubrenja dolazi do aktivacije mnogih enzima,povećava se intenzitet disanja, zapaža se prva diobaćelija, sinteza proteina,nukleinskih kiselina itd.

• Bubrenje je reverzibilan proces. Ako se nabubrelo sjeme osuši, sjemene gubi klijavost,ireverzibilna faza počinje sa rastenjem klice, kadadehidratacija najčešće dovodi do trajnog oštećenja klijanca.

51

52

53

• Uloga fitohormona u regulaciji klijanja• U toku klijanja u koleoptilu i skutelumu dolazi do sinteze

giberelina koji difunduje u aleuronski sloj gdje indukuje sintezui aktivaciju hidroliti čkih enzima.

• U aleuronskom sloju giberelinska kiselinainducira osimα-amilazu idruge hidrolitičke enzime:proteazu, ribonukleazu,β-1,3-glukanazu idr., koji difunduju u endosperm.

•Ribonukleaza razlaže RNKoslobañajući purinske nukleotide- prekursorezasintezucitokinina,

54Šematski prikaz uloge giberelinske kiseline (GA) pri klijanju zrna ječma

- prekursorezasintezucitokinina,•proteaze razlažu proteineoslobañajući ak - i triptofan,prekursor za sintezu IAA.•Citokinini i indolsirćetna kiselinaiz endosperma prelaze u embriongdje prvi inducira diobućelija, adrugi njegovo izduživanje.

55

•Iz sjemena prvo izbija radikula, zatim koleoptil.•Radikula se savija nadolje, pozitivno, a koleoptilnagore, negativno geotropno.•Čim se pojavi koleoptil iznad površine zemljepočinje diferencijacija i obrazovanje fotosintetičkogaparata, tj. završava se stadijum klijanja i mladabiljka prelazi na autotrofni način ishrane.

56

• Mobilizacija rezervnih materija

• Mobilizacija ugljenih hidrata.• Razlaganje složenih ugljenih hidrata na prostije u toku klijanja - njihova

mobilizaciju, jer su većinom nerastvorljivi i ne mogu se premještati.• Od ugljenih hidratanajzastupljeniji u sjemenu je skrob, koji se u toku klijanja

intenzivno razlaže, tako da se šestog dana klijanja u zrnu nalazi svega oko 3%prvobitne količine.

• Polisaharidi sjemena u toku klijanja razlažu se do mono ilioligosaharidapomoću odgovarajućih hidrolazaili fosforilaza.

57

pomoću odgovarajućih hidrolazaili fosforilaza.

α- amilaza β-amilaza maltaza• skrob dekstrin maltoza glukoza

• Fosforilaze skrob razlažu na glukozu i fosfat.• Monosaharidi koji nastaju pri razgradnji složenih ugljenih hidrata djelimično

se troše za sintezu novih oligo i polisaharida, zatim za disanje, a dio se gubidifuzijom u spoljašnju sredinu.

• Mobilizacija lipida• Udio lipida u sjemenu je različit i kreće se od nekoliko procenata do 50%.

Najčešće se nakupljaju u kotiledonima ili u klici.• Da bi se lipidi mogli uključiti promet materija i energije u toku klijanja

potrebno je da se prethodno razlože.• Razgradnju masti omogućavaju specifični enzimi lipaze. Oni u molekulima

masti uz primanje vode cijepaju estarske veze pričemu nastaje prvo digliceridpa monoglicerid,a krajnji produkti su slobodne masne kiseline i glicerin.

58

Mobilizacija triglicerida

• Pri β-oksidaciji masnih kiselina nastaje acetil-CoA, a od njegapreko ciklusaglioksilne kiseline nastaju šećeri.

• Razgradnjom lipida i njihovim prevoñenjem u šećere obezbjeñuje se klicaugljenikom i potrebnom energijom za sintetske procese.

• U razgradnji masti sjemena učestvuju sferozomi, glioksizomi i mitohondrije.

• Mobilizacija proteina.

• Mobilizacija rezervnih proteinapočinje njihovom hidrolizomenzimima proteazama koji cijepaju peptidne veze.

• U toku hidrolize proteinaoslobañaju se aminokiselinekoje sezatim koriste za sintezu novih molekula proteina ili se poslijedezaminacije tj. otklanjanja amino grupe, uključuju u prometenergije. Kao ketokiseline mogu da se razlažu u ciklusutrikarbonskih kiselina ili mogu da se koriste za izgradnju ugljenihhidratai masnihkiselina.

59

hidratai masnihkiselina.

• Promet fosfornih jedinjenja.

• Fosforna jedinjenja imaju ključnu ulogu u glikolizi, Kalvinovomciklusu, sintezi nukleotidai dr.

• U fazi klijanja najznačajniji izvor fosfora je fitinska kiselina. Fitinrazlažu fosfataze, fitaze koje pri tome oslobañaju fosfornu kiselinu.

• Promet nukleinskih kiselina (NK) – značajne pri klijanju. Njihov metabolizam naročito intenzivan u mladim tkivima gdje su dioba ćel i promet materija intenzivni.

• Procesi sinteze i razgradnje NK počinju već tokom bubrenja sjemena.

• Utvrñeno je da se u toku klijanja naglo povećava aktivnost ribonukleaze, prema nekim autorima sa početkom sinteze

60

• Utvrñeno je da se u toku klijanja naglo povećava aktivnost ribonukleaze, prema nekim autorima sa početkom sinteze proteina – 15-20’ nakon početka bubrenja, dok neki smatraju da se aktivira kasnije, tek posle 12h.

• Smatra se da se metabolizam NK u toku klijanja razlikuje od prometa proteina. Smanjenje količine NK u endospermu je manje od količine koja se povećava u embrionu, što potvrñuje značaj de novosintetizovanih nk u porastu embriona.

• Činioci koji uti ču na klijanje sjemena

• Biološki činioci

• Endogena ritmičnost. Različita predispozicija u odnosu na klijanje upojedinim periodima godine uslovljena je endogenom ritmičnošću kojaje nejednako izražena kod pojedinih biljnih vrsta.

• Ontogenetsko razviće sjemena. Sjeme većine biljaka može da klija iprije potpunezrelosti. Životna sposobnostsjemenaje uslovljenakakorazvićemembrionatakoi količinomrezervnihmaterija.

61

prije potpunezrelosti. Životna sposobnostsjemenaje uslovljenakakorazvićemembrionatakoi količinomrezervnihmaterija.

• Mirovanje sjemena. Sjeme nekih biljaka nesposobno je da klijaneposredno poslije žetve već je potrebno je da proñe kroz fazumirovanja.

• Mikroorganizmi. Najčešće prouzrokuju pojavu buñavosti isamozagrijavanja. Smatra se da prisustvo veće količinemikroorganizama smanjuje klijanje usled velike potrošnjekiseonika.

• Snaga usisavanja sjemena. Sjeme se većom snagomusisavanja brže upija vodu i brže klija. Značajno u uslovimanedovoljne vlažnosti zemljišta, na zaslanjenom i humusnomzemljištu.

• Porijeklo sjemena. Sjeme iz različitih agrobiol uslova imasvoje morf i fiziol osobenosti. Npr. kod lucerke sjeme izsjevernihrejonaje imalo više tvrdih sjemenkinegosjemesa

62

sjevernihrejonaje imalo više tvrdih sjemenkinegosjemesajuga, dok je kod deteline bio obrnut slučaj.

• Takoñe, krupnoća i masa sjemena, mjesto formiranja sjemenana biljci i dr. mogu uticati na klijanje sjemena.

• Fizički činioci

• Temperatura. U optimalnim temperaturnim uslovima upijanje vode,bubrenje, aktivacija enzima i klice protiče znatno intenzivnije izahvaljujući tome što brže klija nego na višim i nižimtemperaturama.

• Minimalne, opt i max T klijanja sjemena nekih gajenih biljaka

• Vrsta minimum optimum maksimum

63

• Vrsta minimum optimum maksimum• Pšenica 4-4,5 25 30-32• Kukuruz 4-4,5 20 28-30• Grašak 1-2 30 35• Grahorica 1-2 30 36• Dinja 12-15 35 40• Duvan 13-14 28 35• Bundeva 12 31,5-43 40

• Svjetlost. Svjetlost kod nekih vrsta sjemena stimuliše klijanje. Sjemetih biljaka u mraku uopšte ne klija ili klija veoma slabo. U tugrupuspadaju duvan, salata, šargarepa i dr. Nasuprot njima sjemetikve imnogih biljaka iz familijeLiliaceae treba naklijavati u mraku, jersvjetlost kod njihčesto izaziva sekundarno mirovanje.

• Osmotski pritisak spoljašnje sredine.Povećanje osmotskog pritiskaspoljašnje sredine (zemljišnog rastvora i dr.) značajno usporavadinamiku usvajanja vode. Ukoliko se voda sporije upija, utoliko će iklijanje kasnije otpočeti. Do povećanja koncentracijezemljišnograstvoramože doći u slučaju suše,zaslanjenostizemljišta, većih

64

klijanje kasnije otpočeti. Do povećanja koncentracijezemljišnograstvoramože doći u slučaju suše,zaslanjenostizemljišta, većihdoza mineralnihñubriva i dr.

• Skarifikacija. Mirovanje sjemena može da bude prouzrokovanotvrdom nepropustljivom sjemenjačom. Da bi takvo sjeme klijaločesto je potrebno ozlijediti sjemenjaču fizičkim, hemijskim ilimehaničkim metodama.

• Hemijski činioci

• Kiseonik. U toku klijanja sjemena odvijaju se procesi kojizahtijevaju energiju, začije stvaranje je neophodno prisustvokiseonika.

• Sjeme različitih biljnih vrsta ima nejednake potrebe zakiseonikom u toku procesa klijanja.

• Neke klijaju pri koncentraciji od 4,5-8% a neke zahtijevajukonc12-16%. Koncentracijaveća od 20% moženepovoljnoda

65

konc12-16%. Koncentracijaveća od 20% moženepovoljnodase odrazi na klijanje.

• U normalnim uslovima u zemlj ima dovoljno kiseonika zaklijanje, u teškim zbijenim i pretjerano vlažnim zemlj možedoći do nedostatka kiseonika.

• Voda. U suvom sjemenu svi životni procesi su svedeni naminimum, tkiva su smežurana,ćelije su plazmolizirane, avakuole su male.

• Nakon upijanja vode brzo počinje aktivacija enzima, povećavase intenzitet disanja, dolazi do strukturnih promjena usubćelijskim partikulama i dr.

• Dinamika upijanja vode nije ravnomjerna. U prvoj faziusvajanje vode je veoma intenzivno, zatim slijedi period

66

usvajanje vode je veoma intenzivno, zatim slijedi periodusporenog usvajanja, a u trećoj fazi kada već počinje porastklice usvajanje vode se ponovo povećava.

• Intenzitet upijanja vode u velikoj mjeri zavisi od visinetemperature. Optimalna vlažnost kreće se od 50 do 60%.

• Voda u nekim slučajevima omogućava ispiranje inhibitoraklijanja iz sjemena i na taj način skraćuje period mirovanja.

67

Dinamika upijanja vode (A) i potrošnje kiseonika (B) na početku klijanja (C)

• Fitohormoni. Najviše je proučeno dejstvo giberelina. Efekat giberelinskekiseline na klijanje sjemena u velikoj mjeri zavisi od stepena zrelostisjemena i drugih faktora. Ona može da skrati period mirovanja, tretiranjemsjemena pirinča 0,01% a slično je i kod drugih vrsta. Slično djeluje i kinetinkoji povećava snagu usisavanja.

• Organske kiseline. Dejstvo pojedinih kiselina na klijanje sjemena zavisi odkoncentracije, hemijske strukture, vrijednosti pH sredine, koncentracijekiseonikai dr. Sirćetnakiselinaseponekadnakupljazahvaljujući životnoj

68

kiseonikai dr. Sirćetnakiselinaseponekadnakupljazahvaljujući životnojaktivnosti zemljišnih mikroorganizama i u fitotoksičnim koncentracijama.

• Inhibitori. Sadržaj inhibitora u sjemenu moguće je smanjiti ispiranjem ilipotapanjem sjemena u vodu. Najčešće su kafa kiselina, protokatehinska,salicilna, ferulna, vanilinska, eterična ulja, kumarin, amonijak idr.

• Sredstva za zaštitu bilja.Postoji opasnost da u slučaju nestručnog rada,odnosnousled prekoračenja propisanih doza doñe do smanjenja biološkevrijednosti sjemena.

• Štetni gasovi. Naročito štetno djeluje sumpordioksid, manje štetni su amonijaki hlor, a zatim vodoniksulfid i cijanovodonik. Veće koncentracijeugljenmonoksida, metana, etana i dr. takože mogu nepovoljno da utiču naklijanje sjemena.

• Neorganske materije. Ogledima je utvrñeno da potapanje sjemena u rastvorsoli neophodnih makro i mikroelemenata u nekim slučajevima može povoljnodautiče naklijanje i nicanjepa čak i napovećanjeprinosa. Ističe sepovoljno

69

dautiče naklijanje i nicanjepa čak i napovećanjeprinosa. Ističe sepovoljnodejstvo kalijum nitrata na klijanje posebno kod sjemena koje zahtijevasvjetlost – smanjuje potrebu sjemena pri klijanju za crvenom svjetlošću.

FIZIOLOGIJA OTPORNOSTI

OTPORNOST PREMA:

- NISKIM TEMPERATURAMA I MRAZU

- VISOKIM TEMPERATURAMA

- SUŠI

- VISOKIM KONCENTRACIJAMA SOLI

- VRIJEDNOSTI pH SREDINE

- ANAEROBNIM USLOVIMA

- TEŠKIM METALIMA

• OTPORNOST PREMA NISKIM TEMPERATURAMA I MRAZU

• Za rasprostranjenje biljaka najznačajnije su minimalne imaksimalne temperature.

• Na osnovu otpornosti prema niskim temperaturama biljke semogudijeliti u tri grupe:

71

mogudijeliti u tri grupe:- biljke koje stradaju na pozitivnim niskim temperaturama (od+1 do +3oC) kao što su krastavci i mnoge tropske i suptropskekulture.- biljke koje uginu na temperaturama oko tačke smrzavanja,npr. pasulj, paradajz i dr.- biljke koje izmrzavaju na negativnim niskim temperaturama.

• Otpornost pojedinih organa i tkiva biljaka prema niskimtemperaturama je različita. Potpuno razvijeno lišće i drvenasti djelovilistopadnog drveća su otporniji na mraz od mladog lišća i mladih izdanaka.Sjeme je naročito otporno prema niskim temperaturama i može da podneserashlañenje i ispod –100oC.

• Čokot vinove loze odumire na – 25oC, a vrhovi korjena iste biljke na –7oC.Grane većine voćaka mogu da podnesu rashlañenje do –28oC, a njihov korjenovsistem samo do –8oC

72

Otpornost cvjetnog pupoljkabadema (lijevo) i jabuke (desno)prema niskim tempraturama uproleće. Na ovim temperaturamaoštećenje je 50%.

Crno obojeni djelovi pupoljka icvijeta su naročito osjetljivi

• Otpornost biljaka prema niskim temperaturama zavisi i odnjihove životne aktivnosti, odnosno faze razvoja:

- U fazi mirovanja njihova otpornost je najveća.- Od plodonosnih organa voćaka najotpornija prema mrazu su okca,slijede pupoljci (-1,1 do – 6,7oC), cvjetovi (-0,6 do –3,3oC), anajosjetljiviji su mladi plodovi, koji obično stradaju već na 0 do –2,6oC.

• Organi ili tkiva oštećena od mraza gube turgor, smanjuju se, lišće

73

• Organi ili tkiva oštećena od mraza gube turgor, smanjuju se, lišćepostaje smeñe i suši se.

• Smrzavanje ne mora u svim slučajevima da bude smrtonosno.Ukoliko je protoplazma sposobna da nakon smrzavanja obnovisvoju prvobitnu strukturu biljke će da prežive.

• Otpornost biljaka prema niskim temperaturama i mrazuzavisi odbrojnih faktora meñu kojima je najznačajnije kaljenje biljaka,odnosno njihova priprema tj. prilagoñavanje niskim pemperaturama.

• Kaljenje biljaka

• Da bi biljke mogle da podnesu nepovoljno dejstvo niskih temperatura i mrazaneophodno je da proñu period kaljenja.

• U toku kaljenja u ćelijama se odigravaju složene fiziološko-biohemijskepromjene koje obezbjeñuju zaštitućelija od smrzavanja.

• Kaljenje biljaka se odvija u dvije faze: prva faza na oko 0oC, a drugana negativnim temperaturama.

74

• U prvoj fazi dolazi do hidrolize skroba u šećere, čija je osnovna funkcijazaštitaprotoplazme od koagulacijena negativnim temperaturama. Istovremeno proteiniprelaze u prostije strukturne oblike u kojima su otporniji prema denaturaciji.

• U drugoj fazi kaljenja, koja protiče na temperaturama ispod 0oC, povećava sepropustljivostćelijskih membrana za vodu.

• U ćelijama se smanjuje sadržaj slobodne, a time i mogućnost obrazovanja kristalaleda ućeliji i u meñućelijskom prostoru.

• U toku kaljenjadogañaju se značajne izmjene i u osobinama protoplazme.Povećava se viskoznost protoplazme i mijenja se njenapokretljivost.

• Da bi se kaljenje ozimih žita povoljno odvijalopotrebno je sjetvu obavitiblagovremeno,kako bi ozimi usjevi do nastupa prvih mrazeva mogli danakupe dovoljno rezervnih materija, neophodnih za prezimljavanje.

• Za prezimljavanje višegodišnjih biljaka značajno je da se asimilati

75

• Za prezimljavanje višegodišnjih biljaka značajno je da se asimilatiiz listova prije njihovog opadanja, premjeste u drvenasti dio.

• Produžavanje vegetacije višegodišnjih biljaka upotrebom velikih količinaazotnih ñubriva ili obilnim navodnjavanjem u drugoj polovini vegetacijenepovoljno utiče na kaljenje i s tim u vezi i na otpornost biljaka premamrazu.

• Otpornost biljaka prema niskim pozitivnim temperaturama

• U nekih biljnih vrsta, prvenstveno porijeklom iz južnih predjela, neznatnozahlañenje od 10 do 0oC može da izazove značajne fiziološko-biohemijskepromjene,čak i uginuće.

• Štetnost - zavisi od dužine njihovog trajanja.U neotpornih biljaka niskepozitivne temperature u većoj mjeri smanjuju intenzitet fotosinteze, aktivirajuproceseoksidacije i hidrolize, podstiču nakupljanje organskih kiselina irastvorljivih azotnihjedinjenja(slobodnihaminokiselinai amida)i usporavaju

76

proceseoksidacije i hidrolize, podstiču nakupljanje organskih kiselina irastvorljivih azotnihjedinjenja(slobodnihaminokiselinai amida)i usporavajusintezu proteina.

• Kao rezultat poremećenog metabolizma dolazi do nakupljanjaštetnih materija, biljke gube turgor i ukoliko dejstvo ovihtemperatura traje duže nastupa uginuće.

• Biljke otpornije prema niskim pozitivnim temperaturama odlikuju seekonomičnijim rashodovanjem energije, većom aktivnošću ATP-aze, a takoñei sporijom hidrolizom proteina i višim sadržajem proteinskog azota.

• Otpornost biljaka prema mrazu

• Nepovoljno dejstvo negativnih niskih temperatura na biljkemože se svesti nadvije osnovne pojave: obrazovanje leda ućelijama i promjena fizičko-hemijskih osobina ćelijskihmembrana.

• Na negativnim niskim temperaturamavoda se smrzava i ućelijama se stvara led. Ukoliko se led obrazuje u unutrašnjostićelije odmahnastupauginuće, pošto kristali leda narušavaju

77

ćelije odmahnastupauginuće, pošto kristali leda narušavajustrukturu protoplazme i vrše mehanički pritisak na membranećelije.

• U biljaka otpornih prema mrazu do odreñenih negativnihtemperaturakristali leda se ne stvaraju u unutrašnjostićelije,već samo u meñućelijskim prostorima.

• Kod manje otpornih biljaka obrazuje se veći broj manjihkristala leda, koji su više rasuti, negou otpornih u kojima seobično stvara manjih broj većih kristala.

• Niske T su previše niske za normalni porast ali ne toliko niske da bise formirao led. Tropske i suptropske vrste su veoma osjetljive naniske T, a od ostalih kultura kukuruz, pasulj, riža, paradajz,krastavac, krompir, pamuk i dr.

• Listovi biljaka oštećenih niskim T pokazuju inhibiciju fotosinteze,smanjenu translokaciju uglj hidrata, smanjen nivo disanja,inhibirana sinteza proteina i povećana razgradnja postojećihproteina.

78

proteina.• Sve je ovo povezano i posledica gubitka funkcije membrane usled

oštećenja. Rastvori ‘cure’ iz lista i gubitak vode i rastvorareflektuje oštećenost plazmatične membrane i tonoplasta.

• Smanjenje fotosinteze i respiracije je posledica oštećenja hloroplastai mitohondrijalnih membrana.

Preživljavanje na niskim T sadnicarazličitih populacija od divljegparadajza (Lycopersicon hirsutum)sakupljenih sa različitih nadmosrkihvisina J. Amerike.Sjeme je sakupljeno i gajeno u istomplasteniku na 18 do 25°C.

Sve sadnicesu onda izloženemrazu

79

Sve sadnicesu onda izloženemrazutokom 7 dana na 0°C ičuvane 7 danau toploj sobi, nakončega je mjerenbroj preživjelih.

Sadnice od sjemena sakupljenog saviših nasm.visina pokazuje većuotpornost ka mrazu (hladni šok)nego one od sjemena sa nižihn.visina

• Ukoliko temperatura sredine brzo opada, tada sekristali leda na temperaturama ispod 0oC stvaraju uunutrašnjosti ćelije čak i u biljaka otpornih premamrazu.

• Mraz izaziva i štetne promjene na membranama. Pri odreñenojtemperaturi specifično stanje kretanja masnih kiselinamembrana trpi promjenu i njeni ugljenikovi lanci postaju kruti.

80

• Rastvorljivi ugljeni hidrati, zatim neke aminokiseline ipoliamini štite membrane od oštećenja pri djelovanju mraza.

• Oni povećavaju stabilnost integriranih proteina membrana.• U toku kaljenja stvaraju se materije koje štite membranu od

dezorganizacije u uslovima niskih temperatura, tako danjihova permeabilnost ostaje manje više sačuvana.

• U meñućelijskim prostorima nalaze se specifični proteini(antifriz proteini) koji onemogućavaju rast ledenih kristalau toku smrzavanja.

• Nivo ABA u biljkama koje prezimljavaju u jesen se povećava.

• Otpornost biljaka prema niskim temperaturama u prvom redu zavisiod naslednih svojstava. Postoji i veliki broj ekoloških i drugihčinilaca od kojih takoñe zavisi otpornost biljaka prema niskim

81

činilaca od kojih takoñe zavisi otpornost biljaka prema niskimtemperaturama.

• Više od 100 genaučestvuje u regulaciji stresa od mraza.

• Mnogi ‘mrazno-stresni’ geni se aktiviraju sa transkriptivnih aktivatora zvanihC-repeat binding factors (CBF1, CBF2, CBF3)

OTPORNOST BILJAKA PREMA VISOKIM TEMPERATURAMA

• Uticaj visokih temperatura na promet materija biljaka

• Povećanje temperaturedo odreñene granice ubrzava kretanjemolekula, veze u okviru makromolekulapostaju labilnije, a

82

molekula, veze u okviru makromolekulapostaju labilnije, alipidni sloj biomembrana postaje tečniji.

• Visoke temperature izazivaju koagulaciju protoplazme idehidracijuusledčega se inhibira njeno strujanje i povećavanjen viskozitet.

• Visoke temperature podstiču destrukciju hlorofila, usledčegase njegov sadržaj smanjuje. Smanjuju oksidativnu fosforilacijui ubrzavaju potrošnju rezervnih materija, pošto se intenzitetdisanja povećava, a energija koja se oslobaña gubi se u vidutoplote.

83

• Znatno se povećava aktivnost oksidaza,ubrzava se i hidrolizaproteina i amida i dolazi do nakupljanja amonijakakoji u većojkoncentraciji toksičan za biljke.

• Denaturacija proteina nije primarni uzrok oštećenja privisokim temperaturama već je to dezintegracijaćelijskihmembrana.

Većina tkiva viših biljaka je nesposobno da preživi duže izlaganje T iznad 45°C.

Tkivo koje raste rijetko preživljava T iznad 45°C, dok suvo sjeme može izdržati 120°C, a polenova zrna nekih vrsta mogu podnijeti70°C.

84

vrsta mogu podnijeti70°C.

Samo jednoćelijske eukariote mogu kompletirati svoj životni ciklus na T iznad 50°C, a samo prokariote se mogu dijeliti i rasti na T višoj od60°C.

• Morfološke i fiziološke osnove otpornosti biljaka prema visokim temperaturama

• Sposobnost da se štite od pregrijavanja i od njihove otpornosti napregrijavanje, u prvom redugrañom i funkcijom.

• U morfološka obilježja mogu se ubrojiti: oblik i veličina lista, osobine lisnepovršine, obraslost lista dlačicama, postojanje trnova koji apsorbuju ireflektuju svjetlosnu energiju i dr., - funkcionalni mehanizamzaštite

85

reflektuju svjetlosnu energiju i dr., - funkcionalni mehanizamzaštitepredstavljatranspiracija.

• Otpornost biljaka prema visokim temperaturama mijenja sei u toku dana igodine. Većina gajenih biljaka najotpornija je u ponoć a najosjetljivija uranim jutarnjimčasovima.

• Sezonska varijacija - u većine biljnih vrsta najmanja jeotpornost prema visokim temperaturama u proleće kada jerastenje najintenzivnije, a najveća u ljetnjim mjesecima.

• Otpornost biljaka zavisi i od dužine trajanja visokih temperatura i periodakaljenja.

• Smatra se da u toku kaljenja dolazi do obrazovanja zaštitnih supstanci(šećera, aminokiselina, i dr.) koje stabilizuju strukturu proteina iliubrzavaju njihovu sintezu.

• Kaljenjebiljaka trebadaprotiče nadovoljnovisokoj temperaturidabi seu

86

• Kaljenjebiljaka trebadaprotiče nadovoljnovisokoj temperaturidabi seuprotoplazmi izazvala stresna reakcija. Kod većine suvozemnih biljaka to sedešava na 35oC.

• Najefikasniju zaštitu pružaju specifični proteini (heat-shock proteins,HSPs) koji se sintetišu u citosolu i prenose u hloroplaste i mitohondrije.

• Visoke koncentracije mineralnih materija povećavaju osjetljivost na visoketemperature.

• Na većim T dešava se slabljenje hidrogenskih vezai elektrostatičke inteakcije izmeñu polarnih grupa proteina u tečnoj fazi membrane.

• Visoke T mijenjaju sastav i strukturu membrane izazivajući ‘curenje’ jona.

• Oštećenja membrane izazivaju takoñe inhibicuju procesa kao što su fotosinteza i disanje,koji zavise od aktivnosti za membranu vezanih nosioca elektrona i enzima.

87

vezanih nosioca elektrona i enzima.

• U odgovoru na iznenadna povećanja T od 5 do 10°C biljke proizvode jedinstveni set proteina nazvan heat shock protein (HSPs).

• Većina HSPs imaju ulogu da pomognu ćelijama da podnesu toplotni stres, kojiutiče da mnogi ćel proteini gube odgovarajuću enzimsku strukturu i aktivnost.

88

• ‘Heat shock factor’ (HSF) ciklus aktivira sintezu ‘heat shock’ proteina mRNAs. • Kod ćelija koje nijesu pod stresom HSF normalno postoji u monomernom obliku (1) udružen sa

HSP70 proteinom. Nakon iskustva visoke toplote HSP70 disocira od HSF koje trimerizira (2). • Aktivni trimeri vežu za sebe ‘heat shock’ elemente (HSE) u promoteru gena ‘heat shock’ proteina

proteina (HSP) (3), i aktiviraju prepisivanje (transcription) HSP mRNA vodeći ka prevoñenju HSP meñu kojima su HSP70 (4).

• HSF trimeri udruženi sa HSE se fosforilišu (5) olakšavajući vezivanje HSP70 za fosforilisane trimere (6).

• HSP70 trimer kompleks (7) disocira od HSE i razdvaja se i defosforiliše u HSF monomere (8), koji kasnije veže HSP obnavljajući kompleks HSP70/HSF.

• OTPORNOST BILJAKA PREMA SUŠI

• Zavisi od morfoloških, strukturnih i fizioloških osobinabiljaka, tj. odnjihove sposobnosti da se prilagode uslovima nedostatka vode.

• Suvozemne biljke mogu se svrstati u tri grupe:Higrofite, Mezofite,Kserofite .

• Uticaj vodnog deficita na promet materija biljaka

89

• Uticaj vodnog deficita na promet materija biljaka

• Vodni deficit dovodi do sniženja turgora u listovima, usled čega sesmanjuje stepen otvorenosti stoma i time fiksacije CO2.

• Pored toga, vodni deficit narušava ultrastrukturu citoplazme, smanjujeaktivnost enzima, dovodi do dehidratacije kutikule ićelijskog zida iumanjuje permeabilnost plazmaleme, što se sve skupa nepovoljno odražavana fiksaciju CO2 već i na njegov metabolizam.

• U uslovima suše sporije je dovoñenje jona na površinukorjena, a smanjuje se i rastenje korjena i njegovo prodiranje unove, materijama bogatije slojeve zemljišta.

• Nedostatakvodeutiče ne samona asimilacijuazota,već i nanjegov metabolizam,u velikoj mjeri se smanjuje sinteza

90

• Nedostatakvodeutiče ne samona asimilacijuazota,već i nanjegov metabolizam,u velikoj mjeri se smanjuje sintezaproteina. Značajno se povećava udioprolina .

• Stres izazvan nedostatkom vode podstiče redukciju O2 pričemu nastaju slobodni radikali. Oni u odsustvu zaštitnihmehanizama (karotenoida, glutationa, askorbata, enzima SOD,katalaze i dr.) ugrožavaju strukturu i funkcijućelije.

Orjentacija listova soje (Glycine max) gajene u polju:

-Biljke u normalnom položaju, bez stresa(A);

-Tokom blažeg stresa usled nedostatka vode(B);

91

(B);

- Tokom većeg nedostatka vode (C).

Zapaža se tokom blažeg nedostatka (B) da je terminalni list uspravan a dva bočna lista oboreni skoro vertikalno.

Listovi mladih biljaka pamuka(Gossypium hirsutum) u odnosu na stres nedostatka vode. Biljke lijevo du zalivane tokom eksperimenta, srednje biljke su bile izložene blažem stresu a biljke desno jakom nedostatku vode, prije nego su ponovo zalivene.Kod biljaka izloženih jakom stresu samo je ostao par vršnih listova.

92

Efekat vodenog stresa na fotosintezu i porast listova kod suncokreta(Helianthus annuus). Kod ove vrste porast lista je jako osjetljiva na vodeni stres i potpuno je inhibiran i kod srednjeg nedostatka vode, što značajno utiče na fotosintezu.

93

Relativni uticaj stresa od sušena fotosintezu i translokacuju 14CO2kod sorguma (Sorghum bicolor).Fotosinteza je poremećena već pri manjem stresu dok je translokacija tekla normalno do jakog stresa suše.

• OTPORNOST BILJAKA PREMA VISOKIM KONCENTRACIJAMA SOLI

• Sadržaj soli u zemljišnom rastvoru može da bude znatno povećan, npr.NaCl. Povećanje preko 0,01% djeluje nepovoljno na većinu gajenih biljaka.

• Biljke prilagoñene na veću koncentraciju soli nazivaju se halofite,a osjetljive na soli glikofite.

• Kod manje otpornih biljaka mehanizam se zasniva se nazadržavanju soli u manje osjetljivim organima (korjenu, stablu),njihovomizlučivanju(sonežlijezde),smanjenomusvajanjui dr.

94

njihovomizlučivanju(sonežlijezde),smanjenomusvajanjui dr.

• Otpornije biljke, sukulente, razrjeñuju koncentraciju soli utkivima koja se odlikuju visokim sadržajem vode, ili povećavajuzapreminućelija ili tkiva u kojima se nakuplja so i/ili odlažu soli u vakuoli.

• Karakteristika halofita je visok sadržaj mineralnih materija, koji u suvojmateriji može da iznosi i do 50%, od katjona uglavnom natrijum, kalijum imagnezijum, a od anjona hlor i sulfat.

Razmatrajući efekat soli u zemljištu, razlikujemo visoke koncentracije Na+, tzv. sodiranost (sodicity), i visoke konc ukupnih soli, salinitet (salinity). Ova dva koncepta su često povezani, ali u nekim oblastima Ca2+, Mg2+, i SO2

4 –, NaCl, doprinose salinitetu.

Visoka konc Na+ u zemljištu pored toga što ošteti biljke takoñe direktno degradira strukturu zemljišta smanjujući poroznost i propusnost za

95

zemljišta smanjujući poroznost i propusnost za vodu.

U praksi se salinitet zemljišne vode ili za navodnjavanje mjeri u smislu ‘električneprovodljivosti’ ili osmotskog potencijala. Čista voda je veoma slab provodnik el struje, provodljivost zavisi od rastvorenih jona. Veća konc soli u vodi znači veću el provodljivost a takoña manji osmotski potencijal (veći osmotski pritisak).

Membranski proteinski transport Na, K i Ca tokom stresa zaslanjenosti. SOS1, plazmatična membrana Na+/H+ antiporter; ACA, plasma/tonoplast membrane Ca2+-ATPase; KUP1/TRH1, visoki afinitet K+-H+ co-transporter; atHKT1, Na transporter; AKT1, K+ kanal; NSCC, ne selectivni katjonski kanal; CAX1 ili 2, Ca2+/H+ antiporter; atNHX1, 2 ili5, endomembrane Na+/H+ antiporter.

96

• OTPORNOST BILJAKA PREMA VRIJEDNOSTI pH SREDINE

• Pojedine biljne vrste mogu normalno da se razvijaju samo naodreñenim uslovima pH sredine i na osnovu toga one se mogudijeliti na: acidofilne, neutrofilne i bazidofilne.

• Granične i optimalne vrijednosti pH za većinu gajenihbiljaka se kreću od pH 4 do pH 7,5.

• Pri ekstremnimvrijednostimapH, dužinai ukupnapovršinakorjena

97

• Pri ekstremnimvrijednostimapH, dužinai ukupnapovršinakorjenai broj korjenovih dlačica se značajno smanjuju. Smanjuje se iproduktivnost i intenzitet fotosinteze, mijenja se intenzitet usvajanjapojedinih jona i dr.

• U kiselim zemljištima sadržaj jona nekih elemenata može dabudetako visok da djeluje toksično(Al, Fe, Mn, Ni i dr.).

• Pored toga može da doñe do ispiranja jona(Ca2+, K+, Mg2+) ilinjihovog prevoñenja u teško pristupačne oblike(PO43-, MoO2

-).

nepoznati receptor

98

Put ‘prenosa signala’ za osmotski stres biljnih ćelija. Osmotski stres je prepoznatod još uvijek nepoznatog receptor u plazmatičnoj membranikoji aktivira puteveABA-nezavisni i ABA-zavisni prenos signala. Sinteza proteina učestvuje u ABA-zavisnom putu.

Opseg optimalne pH zemljišta za pojedine voćne vrste

•U kiselim zemljištimačesto je viši odnos NH4+/NO3-. U alkalnim zemljištima

smanjuje se prisupačnost fosfora i mikroelemenata (Fe, Zn, Mn i B) za biljke.

•Vrijednost pH utiče na mikrofloru zemljišta, a indirektno se odražava i narastenje i razviće biljaka.

99

Vrsta pH u H2O Vrsta pH u H2O

JabukaBreskvaVišnjaOrahBademMalina

5,7-8,26,0-7,26,2-8,26,2-8,26,5-7,55,6-6,5

KruškaTrešnjaŠljivaLješnikRibizlaKesten

6,2-8,26,2-8,26,2-8,26,0-7,06,0-7,06,0-6,4

•Piruvat dobijen u procesu glikolize inicijalno fermentira do laktata. •Proizvodnja protona u glikolizi, i drugim metabolitskim procesima, i smanjenje prenošenja protona preko plazmatične membrane i tonoplasta vodi smanjenju ćelijske

100

• Pri nižim pH, aktivost laktat dehidrogenaze je blokirana a • aktivira se piruvat dekarboksilaza.• Ovo vodi povećanju fermentacije etanola i smanjenje fermentacije laktata

na nižim pH. • Put fermentacije etanola konzumira više protona nego put

fermentacije laktata. Ovo povećava ćelijsku pH i povećava sposobnost biljaka da podnesu stres.

vodi smanjenju ćelijske pH.

• OTPORNOST BILJAKA PREMA ANAEROBNIM USLOVIMA

• Anaerobni uslovi nastaju pod uticajem plavljenja, pojaveledene kore i pokorice na zemljištu i sabijanja zemljištateškom mehanizacijom.

• Većina kulturnih biljaka ugine ako se nañu u uslovima plavljenja za 5-10dana. Neke biljke dobro podnose plavljenje protočnom vodom, a nepodnose plavljenje stajaćom vodom.

• U anaerobnimuslovimasmanjenoje disanjei rastenjekorjena,usvajanjemineralnih materija i vode. Razlaganjemorganskematerijestvarajuse

101

• U anaerobnimuslovimasmanjenoje disanjei rastenjekorjena,usvajanjemineralnih materija i vode. Razlaganjemorganskematerijestvarajuseorganske kiseline i CO2 što izaziva povećanje kiselosti zemljišta.

• Povećava se sadržaj toksičnih jedinjenja Fe, Mn, Al i S i aktivnostanaerobnih mikroorganizama. Povećava se sadržaj etilena, stvara se etilalkohol, otrovan za biljke, povećava se razvoj bakterija i gljiva kojeizazivaju bolesti korjena.

• Za optimalno rastenje biljaka i postizanje visokih prinosa,potrebno je da u zemljištu vladaju aerobni uslovi, tj. da imadovoljno kiseonika.

102

A) Kontrolni korjen, dovoljno snabdjeven vazduhom, B) korjen rastao pri

deficitu kiseonika. Zapaža se degradacija ćelija i gasom ispunjen prostor

• Otpornost biljaka prema teškim metalima

• Primarni efekti toksičnih koncentracija pojedinih teških metala sunajčešćepromjene u aktivnosti enzima, oštećenja ćelijskih membrana iinhibicija rasta korjenovog sistema.

• Sekundarneposledice suporemećaj u vodnom režimu, aktivnosti fitohormona iusvajanju jona, inhibiciji fotosinteze i translokaciji asimilata i dr.

• Unutrašnji mehanizmi tolerantnosti biljaka omogućavaju detoksikacijumetalanasledećenačine:

103

metalanasledećenačine:- vezivanjem metala za neorganska jedinjenja,- nakupljanjem metala u vakuoli,- obrazovanjem kompleksa metal-peptid (fitohelatini),- stvaranjem kompleksa metal-protein (metaloproteini).

• Biljke koje naseljavaju zemljišta kontaminirana teškim metalima nazivaju semetalofite.

• IZLU ČIVANJE MATERIJA

• Kod biljaka razlikujemo dva mehanizma izlučivanja materija: sekreciju iekskreciju.

• Sekrecija- aktivno izlučivanje produkata metabolizma iz metaboličkiaktivnih ćelija ili njihovih djelova u manje aktivne djelove. Izlučenematerije mogu da se nagomilavaju unutarćelije, npr. u vakuoli ili se izćelije prenose u posebna skladišta ili da dospijevaju na površinu biljke.Materije koje se izlučuju sekrecijom nazivaju sesekretima.

• Ekskrecija - pasivan procesu kojem ne učestvuju aktivni transportni

104

• Ekskrecija - pasivan procesu kojem ne učestvuju aktivni transportnimehanizmi. Ekskrecijom se izlučuju nekorisne, balastne materije kojeviše nijesu potrebne,čak njihovo prisustvo ućeliji može da budenepoželjno, i nazivaju se ekskretima.

• Do aktivnog izlučivanja u većini slučajeva dolazi preko žljezdastihćelija(voda, soli, šećeri, enzimi, sluz, etarska ulja, voskovi, balsam i dr.).

• Ekskretornu ulogu takoñe mogu da imaju prateće ćelije (ekskrecijasaharoze u sitaste cijevi),ćelije skuteluma (ekskrecija enzima u hranljivotkivo) kao i drugećelije unutrašnjih tkiva.

Tipovi izlučivanja• Hemijski sastav sekreta ili ekskreta specifičan je za odreñene vrste

biljaka. • Npr.neorganski joni u sekretu sonih žlijezda halo i kserofita, proteolitski enzimi

kod karnivornih biljaka, polisaharidi kod ćelija koje stvaraju sluzaste materije, monosaharidi se izlučuju u vidu nektara.

• Izlučivanje je svojstveno za sve ćelije. • U toku diobe ćelije nastajanje primarnog ćelijskog zida omogućava

granularno izlučivanje u kojem učestvuje ER i GK.

105

granularno izlučivanje u kojem učestvuje ER i GK. • Debljanje i širenje ćel zida omogućeno je izlučivanjem, transportom

neophodnih supstanci za njegovu izgradnju kao što su hemiceluloza, pektinske materije i dr. na kraju komponente lignina, suberina, kutina, voskova izlučuje se ekskrecijom u ćelijski zid ili na njegovu površinu.

• Izlučivanje materija viših biljaka u spoljašnju sredinu ima veliki ekološki značaj, jer utiče na osobine zemljišta, posebno na njegovu mikrobiološku aktivnost, a takoñe je značajna karika u kruženju materija u prirodi.

• Izlučivanje proteina – žljezdane ćel izlučuju mravlju, butenu i propionsku kis, tečnost koja sadrži peptin idr., nakon dodira sa materijama koje sadrže N, P i uglj hidrate.

• Do izlučivanja prot dolazi pri klijanju sjemena žita, lučenje hidrolitičkih enzima.

106

• Izlučivanje soli – pomoću epidermalnih sekretornih struktura. Kod halofita na listovima i stablu sone žlijezde izlučuju višak soli. U ćel sonih žlijezda naročito je aktivna Na+ i K+ stimulisana ATPaza. Konc soli u vakuoli je ponekad i 60x veća nego u ćel epidermisa.

• Izlučivanje polisaharida – biljke imaju specijalizovane strukture za izlučivanje sluzi , koje se uglavnost sastoje od polisaharida.

• Sluz koja prekriva korjenovu kapu štiti korjen od trenja i olakšava prodiranje u zemlj.

• Kod nabubrelog sjemena sluz povećava povezanost za podlogom. Materije sluzi se sintetišu u Goldži cisternama, ekskret se zatim kroz ćel zid kreće ma njegovu spoljnu površinu egzocitozom.

107

ćel zid kreće ma njegovu spoljnu površinu egzocitozom.

• Izlučivanje vode – gutacijom i suzenjem.

• Izlučivanje nektara – preko nektarija koje se nalaze u različitim djelovima cvijeta ili na vegetativnim djelovima, stablu, listovima i dr. Nektar je po hem sastavu složen, najznačajniji sastojak su šećeri: saharoza, glukoza i fruktoza, zatim organske kis, ak, vitamini, enzimi, min mat, prot, lipidi i dr.

• POKRETI BILJAKA

• Više biljke iako pričvršćene za podlogumogu da reaguju na uticajspoljašnjihčinilaca promjenom položaja pojedinih organa i organela.

• Izdanak sa listovima raste u pravcu izvora svjetlosti, a korjen prodire uzemljište u pravcu vode i mineralnih materija.

• Poredtogapostojei drugi veomaraznovrsnipokretikaošto je npr. kružno

108

• Poredtogapostojei drugi veomaraznovrsnipokretikaošto je npr. kružnokretanje vrha stabla nekih povijuša, pokretićelija zatvaračica stominogaparata i dr.

• Pokreti pojedinh živih organa biljaka ako su izazvani spoljašnjimčiniocimaonda su to indukovani pokreti, a ako njima upravljaju unutrašnjimehanizmi tada govorimo oautonomnim, ili endogenim pokretima.

INDUKOVANI POKRETI - mogu da se dijele na tropizme i nastije.

• Tropizmi

• Tropizmi su pokreti izazvani jednostranim djelovanjem nekog faktoraspoljašnje sredine.Pravac kretanja je odreñen pravcem djelovanja nadražaja.

• 1. Geotropizmisu pokreti izazvani jednostranim dejstvom zemljine teže. Akobiljku postavimo horizontalno onaće poslije izvjesnog vremena iskrivitikorjene naniže u pravcu sile zemljine teže, a stablo nasuprot sili zemljine teže.

• Pružanje korjena naniže, tj . u pravcu sile zemljine teže je pozitivan

109

• Pružanje korjena naniže, tj . u pravcu sile zemljine teže je pozitivangeotropizam, a rast stabla naviše nasuprot sili zemljine teže negativangeotropizam.

Geotropsko savijanje

110

• 2. Fototropizmi su pokreti izazvani neravnomjernomosvijetljenošću. Stablo biljke se krivi prema svjetlosti –pozitivan fototropizam, korjenovi se krive na suprotnu stranu –negativan fototropizam.Orjentacija listova prema izvorusvjetlosti naziva se dijafototropizam.

3. Hemotropizmi su pokreti izazvanijednostranim dejstvom hemijskihsupstanci. Zapaženo je da korjen rasteupravcugranulañubriva.

111

Pozitivni fototropizam izdanaka

pravcugranulañubriva.Rastenje polenove cijevi u stubiću tučkatakoñe predstavlja hemotropsku reakciju.

4. Hidrotropizmi su pokreti biljakaizazvani neravnomjernom raspodjelomvode u zemljištu. Za korjenov sistemkarakterističan je pozitivan hidrotropizam.

• Nastije

• Nastični pokreti ili nastije su izazvane ukupnim difuzionim promjenamanekog faktora.

• Postoje dva tipa nastičnih pokreta: -epinastije (krivljenje organa naniže) i- hiponastije (krivljenje organa naviše).

• Zavisno od faktora koji ih izazivaju dijele se na :• 1. Termonastijesu pokreti izazvani promjenom temperature. Pri

povećanju temperaturecvjetovi seotvaraju(epinastični pokreti), dok

112

povećanju temperaturecvjetovi seotvaraju(epinastični pokreti), dokse pri smanjenju temperature zatvaraju (hiponastični pokreti).

• 2. Fotonastijesu pokreti izazvani smjenjivanjem perioda svjetlosti itame odnosno promjenama intrnziteta svjetlosti. Cvjetovimaslačka sezatvaraju u mraku a otvaraju na svjetlosti.

• 3. Niktinastije su pokreti cvjetova i listova vezani za smjenjivanjedana i noći.

• 4. Seizmonastijesu pokreti biljakaizazvani dodirom.

Seizmonastični pokret lista mimoze.Lijevo dva nestimulirana lista, desnolist poslije seizmonastične reakcije ufazi ‘kolapsa’

113

•Pokreti stominihćelija takoñe spadaju ugrupu nastičnih pokreta - nastaju poduticajem svjetlosti, vode, temperature ihemijskih materija.

Darwin's Drawings of "Sleeping" Leaves. Darwin je opisao opuštene listove noću u fazi ‘spavanja’ pretpostavljajući da je to način da biljke smanjenjem izložene površine sačuvaju energiju. Novija istraživanja potvrñuju da biljka na taj način stvarno može sačuvati toplotu i/ili vlagu.

• AUTONOMNI POKRETI

• Podsticaj za ove pokrete dolazi iz same biljke, vezani zarastenje - nazivaju se nutacije, promjene turgora -varijacioni pokreti.

• Nutacije - pokreti koji se javljaju kao posledica nejednakograstenja različitih strana organa. Ovi pokreti sukarakteristični za biljke povijuše čije sestabloobavijaoko

114

karakteristični za biljke povijuše čije sestabloobavijaokopritke, za rašljike leguminoza i vinove loze kojima sepričvršćuju za druge predmete. Pretpostavlja se dagiberelini kontrolišu kružne pokrete vrhova u povijuša.

• Varijacioni pokreti - nastaju kao posledica promjeneturgora u organima. Ovi pokreti su jako brzi. Turgoromuslovljeni pokreti najčešće služe za rasijavanje polena,sjemena i plodova.

povijuša