13.1.2009

1

Klijanje sjemena

• Klijanje je uklanjanje čimbenika koji uvjetujulatentno stanje sjemena. Sjeme neće klijati dokdovoljno ne nabubri, a kriterij za klijanje je rastradikula kroz napuknutu sjemenu opnu. Naklijanje odmah utječe i aktivnost nekih enzima.

• Klijanjem sjeme se hrani heterotrofno, koristeći,rezervne tvari sadržane u njemu. Nakon što surezerve potrošene i fotosintetski aparat formiran,sadnice prelaze na autotrofnu ishranu.

• Klijanje započinje usvajanjem vode kojeomogućuje hidrataciju koloida, hidrolizurezervnih tvari koje postanu osmotski aktivnepod utjecajem povećane enzimatske aktivnosti.

• Biljne vrste se razlikuju u potrebama za vodomkoja im je potrebna za bubrenje sjemena; npr.zrno pšenice treba vode oko 46-48%, a grahaod 106-114% svoje težine.

• Za klijanje sjemena kod različitih biljnih vrstapotreban je različit vremenski period. Nekičlanovi porodice Nymphaeaceae moguzadržavati svoju sposobnost za klijanje i do 200godina, dok topole (Populus) i vrbe (Salix) sjememože trajati samo nekoliko tjedana. Žitaricemogu zadržati svoju klijavost i do 10 godina, alise ono smanjuje svake godine.

• Razlog zadržavanja stanja klijavosti kroz duževrijeme, može biti i dormantnost sjemena.

• Dormantnost sjemena je jako važna, jer pomažesjemenu da se očuva tijekom nepovoljnih vremenskihuvjeta.

• Prekidanje dormantnosti – izlaganje niskimtemperaturama i vlazi.

• Klijanje sjemena može biti onemogućeno zbog debljineljuske, odnosno nepropusnost za vodu i plinove pa seprimjenjuje skarifikacijaskarifikacija - plitak uzdužni rez sjemeneljuske, tako da voda može ući u sjeme i potaknutiklijanje.

• Sjemenje i plodovi također mogu sadržavatirazličite inhibitore koji inhibiraju klijanje, a jedandobro poznat je i ABAABA-- abscizinskaabscizinska kiselinakiselina.

• U većine divljih biljnih vrsta majka odlaže usjeme abscizinsku kiselinu. Ovaj hormon činiembrio dormantnim. Potrebno je otprilike četiritjedna na 4°C, da se aktiviraju enzimi i degradirasvu ABA u embriju (stratifikacija!).

• Sjeme je spremno za klijanje, ali je prehladno dato napravi (prisiljena dormantnost).

Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

13.1.2009

2

• Vernalizacija predstavlja proces u kojem se cvjetanjestimulira izlaganjem hladnoći sjemenki imbibiranihvodom ili rastuće biljke.– Suhe sjemenke ne odgovaraju na tretman hladnoćom.– Temperatura također ima izravan učinak na začetak cvijeta u

nekih biljaka, ali se taj učinak mora razlikovati od vernalizacijekoja je kao i fotoperiodizam, induktivni fenomen: dovodi docvjetanja neko vrijeme nakon tretmana niskim temperaturama.

– Biljke koje zahtijevaju vernalizaciju pokazuju zakašnjelocvjetanje ili ostaju vegetativne, ako izostane izlaganje hladnoći(ostaju u obliku rozete).

• Općenito se može reći da vrste koje se moguvernalizirati u stadiju sjemenke pokazuju fakultativnizahtjev za hladnoćom, dok one koje vernaliziraju ukasnijim stadijima obavezno zahtijevaju hladnoću.

Tipovi klijanaca• Embrio će rasti ako mu se osiguraju svi uvjeti za

bubrenje sjemena, što povećava enzimatsku aktivnost.

• Kada koleoptile trave kliju, skutelum apsorbira produktenastale hidrolizom rezervnih tvari, koje su sadržane uendospermu i transportiraju ih u embrio.

• U dikotiledona, kotiledoni su primarni izvori neophodnihtvari. Tijekom tzv. hipogel klijanja, kotiledoni ostajuispod zemlje i otpadaju nakon sto se hranjiva iscrpe (npr.Pisum sativum). Tijekom epigel klijanja, kotiledoni sepremještaju iznad zemlje na hipokotilu, zatim pozelene ioni postaju prvi asimilcijski organi (npr., Phaseolusvulgaris).

Epigel klijanje (lijevo); Hipogel (desno)

Rezervne tvari su izvorkorelativne inhibicije kodkotiledona tijekom hipogelklijanja, dok kod epigelklijanja u kotiledonaobično stimulira rast.

Struktura dikotiledona i monokotiledona • Očito je da dikotiledoniimaju dva kotiledona, amonokotiledoni jedan.

• Kod dikotiledona nemalistića i gotovo savendosperm je pomaknutu kotiledone. To bi biotipičan član porodicegraha.

• A kod monokotiledonaima puno više preostalogendosperma i tipični jepripadnik porodice trava.

Tri faze klijanja sjemena graha. Klijanje u dikotiledona

• Primarni korijen niče kroz sjemenuljusku, dok je sjeme još zakopanou tlu. Hipokotil raste iz sjemeneljuskice, gurajući je probija sebiput u tlo. To je vršni izdanak uobliku kuke-hipokotilna kuka-kakoraste prema gore. Dva kotiledonaštite primarnu strukturu epikotila-plumule-od mehaničkih oštećenja.Kada jednom hipokotilna kukaizbije iz tla, isteže se kao odgovorna oba svjetla ( crvena svjetlost,apsorbira je fitokrom i plavusvjetlost). Kotiledoni se razdvajajuizdižući epikotil koji sadrži dvaprimarna lista i apikalni meristerm.

• U mnogih dikotiledona, kotiledoninisu samo rezerva hrane za razvojpupa, nego kad pozelene i postižujoš hrane fotosintezom dok neotpadnu.

Tri faze rasta kod monokotiledonaKlijanje u monokotiledona

• Kada sjeme trave (kaokukuruz i pšenica) klija,primarno korijenje probijasjemenu (i plod) ljusku iraste prema dolje.Primarni listovi biljkerastu prema gore. Oni suzaštićeni kako seprobijaju kroz tlo premagore, koleoptilama.

• Jednom kada klijanacizraste iznad površine,koleoptile prestaju rasti iprimarni ih listoviprobijaju.

Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

13.1.2009

3

Čimbenici koji utječu na klijanje sjemena

•• Klijanje je rast embrija biljke unutar Klijanje je rast embrija biljke unutar sjemena. Za to je potrebna sjemena. Za to je potrebna odgovarajuća:odgovarajuća:–– temperaturatemperatura–– vodavoda (potrebna(potrebna zaza radrad metabolizma,metabolizma, ii

ispiranjeispiranje inhibitorainhibitora klijanjaklijanja ABA)ABA)–– kisikkisik–– periodperiod dormancijedormancije ii odgovarajućiodgovarajući

fotoperiodfotoperiod..

Temperatura (minimum, optimum i maksimum)

• Temperatura utječe na klijanje kao i na rast biljke. Klijanje se javljapri određenim temperaturama, a najvažniji je njihov utjecaj nafilogenetsku adaptaciju vrste, npr., minimalne, optimalne imaksimalne temperature.

• Za klijanje riže su 1-2°C, 25°C i 30°C, kod kukuruza 8-10°C, 35°C i45°C. U većine vrsta umjerene temperaturne zone, optimalnevrijednosti tijekom klijanja kreću se od 25-28°C, dok kod tropskihvrsta kreću se od 30-35°C.

• Temperatura potrebna za klijanje obično je nešto niža, negooptimalna temperatura u kasnijem rastu, to znači da biljke trebajuniže temperature u početnim fazama rasta.

Voda• Voda je neophodna za klijanje. Usvajanje vode očituje se

bubrenjem sjemena, to je čisti fizički proces, kada hidrolitičkegrupe napadaju dipolnu molekulu vode i stvaraju hidratacijskiomotač oko sjemena. Odnos između bubrenja i temperature jelinearan do određenog stupnja, dok je odnos između bubrenja iosmotskog tlaka otopine indirektan.

• Povećana vlaga sjemena smanjuje optimalne temperature da bimoglo disati. Pri niskim temperaturama, razlike u intenzitetu disanjasu male, čak i pri raznim varijacijama vlage u sjemenu; suprotnotome, pri visokim temperaturama, povećanje sadržaja vode usjemenu je praćeno sa brzim povećanjem intenziteta disanja.Bubrenje može biti obrnuto kada se voda otklanja bez nekihozbiljnijih oštećenja za klicu.

• Pri klijanju, bubrenje prati usvajanje vode, ali daljnje usvajanje vodenakon toga povezano je a diobom stanica i rastom.

• Povezanost između fizikalnih procesa bubrenja i biokemijsko-fiziološka aktivnosti nije jaka. Npr., sinteza RNA u embrijupšenice, javlja se 30 minuta nakon početka bubrenja.

Kisik i ugljični dioksid• Kisik je obično drugi važan faktor za klijanje, iako

sjemenje nekih biljaka stvarno može klijati bez kisika.Klijanje sjemenja drugih biljaka u močvarnim tlima je jakootežano. Na proces klijanja može utjecati i dubina sijanja(što je manje sjeme, to se treba sijati bliže površini).

• Potrebe za kisikom proizlaze iz zahtjeva za energijomtijekom klijanja, koja se dobije iz aerobnog disanja.Sjemenje biljaka koje može klijati u uvjetima sa većomkoličinom vode u okolici, npr., pri niskom parcijalnomtlaku kisika, što proistječe iz njihove sposobnosti dakoriste energiju iz glikolize, za koju kisik nije nužan.Npr., klijanje riže je najintenzivnije kada okolišni uvjetisadrže oko 0,2% kisika.

Kisik i ugljični dioksidTijekom klijanja sjemena, kod kopnenih biljka u odsustvu

kisika, klica inhibira otpuštanje ugljik dioksida (npr. Kodpšenice (Triticum aestivum)), dok klica kod biljaka kojemogu klijati u uvjetima sa većom količine vode u okoliniotpušta ugljik dioksid (npr., u riže (Oryza sativa)).

• Smanjeni sadržaj kisika pri klijanju sjemena mijenjarespiracijski koeficijent: npr., kariopsis ječma (Hordeumvulgare) potopljen u vodu povećava RQ sa 1 do 6 ili čak7,5.

•• AkumuliranjeAkumuliranje ugljikugljik dioksidadioksida uu okolišuokolišu jasnojasno inhibirainhibiraklijanjeklijanje;; akoako sese njegovnjegov sadržajsadržaj povećapoveća iznadiznad 3030%%,,sjemesjeme umireumire.

Kemijski efekti• Na klijanje sjemena također mogu utjecati različiti kemijski efekti.

• Sjeme akvatičnih i naprednih biljaka (npr. Sagittaria, Potamogeton,Alisma) klijaju samo u prirodnoj vodi, gdje ima dovoljnostimulirajućih efekata, koji potječu od degradacije proizvoda nastalihbakterijskom aktivnosti. Mineralne kiselina i lužine u vodi takođermogu stimulirati klijanje.

• Sjeme kopnenih biljaka može biti stimulirano sa malommalomkoncentracijomkoncentracijom hidrolitičkihhidrolitičkih iliili nitratnihnitratnih kiselinakiselina, pri čemupovećana koncentracija vodikovih iona stimulira hidrolizu njihovihrezervnih tvar. Gljivične tvari (npr. Formalaldehid, bakreni sadržaji,etil alkohol itd.) mogu također djelovati stimulativno. Stimulirajućiefekti su povezani sa detoksikacijom ovih tvari i sa ubrzanimdisanjem, javljaju se uglavnom na početku faze klijanja. Neke drugetvari također mogu stimulirati klijanje, npr., neke aminokiseline,glukotiokarbamid itd. Suprotno, neki retardanti i visokekoncentracije soli u tlu mogu negativno utjecati na klijanje.

Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)