EL CITOPLASMA

El citoplasma consiste en una estructura celular cuya apariencia es viscosa. Se encuentra localizada dentro de la membrana plasmática pero fuera del núcleo de la célula. Hasta el 85% del citoplasma está conformado por agua, proteínas, lípidos, carbohidratos, ARN, sales minerales y otros productos del metabolismo. Además en su interior están localizados ciertos orgánulos como mitocondrias, plastidios, lisosomas, ribosomas, centrosomas, esferosomas, microsomas, diferenciaciones fibrilares y las inclusiones.

Al citoplasma también se le conoce como la matriz citoplasmática, y su apariencia es la de sustancia viscosa.

Entre los orgánulos localizados en el citoplasma podemos citar:

Ribosomas: Intervienen en la síntesis de proteína.

Retículo endoplasmático rugoso: Intervienen en la síntesis de proteína.

Retículo endoplasmático liso: Intervienen en la síntesis de hormonas, transporte de sustancias, entre otras.

Mitocondrias: Intervienen en la respiración celular.

Lisosomas: Intervienen en la digestión celular.

Complejo de Golgi.

Vacuolas.

Cloroplasto: Intervienen en la fotosíntesis

En el citoplasma, que también se conoce como matriz citoplasmática, se puede observar el ectoplasma, cuya localización se encuentra próxima a la membrana plasmática y el endoplasma, cuya apariencia es granular, y se encuentra ubicado en las cercanías del núcleo.

El citoplasma en una parte de la célula eucariota, de contextura viscosa y granulosa, que envuelve el núcleo, y se halla entre éste y la membrana plasmática, integrando el protoplasma. El componente principal del citoplasma es agua, aunque también posee sustancias minerales ionizadas, entre las cuales podemos reconocer, sodio, calcio, potasio y magnesio en dosis exactas. Contiene también sustancias orgánicas, especialmente proteínas o enzimas.

Cerca de la membrana, el citoplasma, recibe el nombre de ectoplasma, es gelatinoso e interviene en el movimiento de la célula. La mayoría de las organelas se hallan en el endoplasma, zona interna y más líquida, llamada hialoplasma o citosol.

Dentro de los orgánulos celulares presentes en el citoplasma, reconocemos el retículo endoplasmático, formado por una red de múltiples canales que van desde la membrana nuclear a

la membrana citoplasmática, atravesando el citoplasma. Su función es la intervenir en la síntesis de proteínas.

Los ribosomas, con igual función, son ínfimos gránulos, que contienen ácidos nucleicos y macromoléculas de proteína.

El citoplasma es la parte del protoplasma que, en una célula eucariota, se encuentra entre el núcleo celular y la membrana plasmática.1 2 Consiste en una emulsión coloidal muy fina de aspecto granuloso, el citosol o hialoplasma, y en una diversidad de orgánulos celulares que desempeñan diferentes funciones.

Su función es albergar los orgánulos celulares y contribuir al movimiento de estos. El citosol es la sede de muchos de los procesos metabólicos que se dan en las células.

El citoplasma se divide en ocasiones en una región externa gelatinosa, cercana a la membrana, e implicada en el movimiento celular, que se denomina ectoplasma; y una parte interna más fluida que recibe el nombre de endoplasma y donde se encuentran la mayoría de los orgánulos.3 El citoplasma se encuentra en las células procariotas así como en las eucariotas y en él se encuentran varios nutrientes que lograron atravesar la membrana plasmática, llegando de esta forma a los orgánulos de la célula.

El citoplasma de las células eucariotas está subdividido por una red de membranas (retículo endoplasmático liso y retículo endoplasmático rugoso) que sirven como superficie de trabajo para muchas de sus actividades bioquímicas.

El retículo endoplasmático rugoso está presente en todas las células eucariotas (inexistente en las procariotas)4 y predomina en aquellas que fabrican grandes cantidades de proteínas para exportar. Es continuo con la membrana externa de la envoltura nuclear, que también tiene ribosomas adheridos.

Composición: esta compuesta por dos partes

Citosol:

El líquido o citosol intracelular o matriz citoplasmática es el líquido que se encuentra dentro de las células. Está dividido en compartimentos por membranas. Por ejemplo, la matriz mitocondrial separa la mitocondria en compartimentos.

El contenido de una célula eucariota dentro de la membrana de la célula, excluyendo el núcleo de la célula y otros orgánulos, se conocen como el citoplasma. En procariotas, la mayoría de las reacciones químicas del metabolismo tienen lugar en el citosol, mientras que unos pocos tienen lugar en las membranas o en el espacio periplásmico. En eucariotas, mientras que muchas vías metabólicas todavía se producen en el citosol, los demás están contenidas dentro de orgánulos.

El citosol es una mezcla compleja de sustancias disueltas en el agua. Aunque el agua forma la gran mayoría de la citosol, su estructura y las propiedades dentro de las células no se entiende bien. Las

concentraciones de iones tales como sodio y potasio son diferentes en el citosol que en el líquido extracelular; estas diferencias en los niveles de iones son importantes en procesos tales como la osmorregulación y la señalización celular. El citosol también contiene grandes cantidades de macromoléculas, que pueden alterar cómo las moléculas se comportan, a través de aglomeración macromolecular.

Aunque antes se consideraba una solución simple de moléculas, existen múltiples niveles de organización en el citosol. Estos incluyen gradientes de concentración de pequeñas moléculas tales como el calcio, grandes complejos de enzimas que actúan juntos para llevar a cabo las vías metabólicas, y complejos de proteínas, tales como proteasomas y carboxysomes que encierran y las partes separadas del citosol.

Definición

El término citosol se introdujo por primera vez en 1965 por HA Lardy, y que se refiere inicialmente al líquido que fue producido por romper las células separadas y granulación todos los componentes insolubles por ultracentrifugación. Tal un extracto soluble de células no es idéntica a la parte soluble del citoplasma de la célula y por lo general se llama una fracción citoplásmica. El término citosol se utiliza ahora para referirse a la fase líquida del citoplasma en una célula intacta, esto excluye cualquier parte del citoplasma que está contenida dentro de orgánulos. Debido a la posibilidad de confusión entre el uso de la palabra "citosol" para referirse a ambos extractos de células y la parte soluble del citoplasma en células intactas, la frase "citoplasma acuosa" se ha usado para describir el contenido líquido del citoplasma de las células vivas.

Propiedades y composición

La proporción de volumen de la célula que es citosol varía: por ejemplo, mientras que este compartimiento forma el grueso de la estructura celular en bacterias, células de plantas en el compartimiento principal es la gran vacuola central. El citosol se compone principalmente de agua, los iones disueltos, moléculas pequeñas y grandes moléculas solubles en agua. La mayoría de estas moléculas no proteicas tienen una masa molecular de menos de 300 Da. Esta mezcla de moléculas pequeñas es extraordinariamente compleja, como la variedad de moléculas que están involucradas en el metabolismo es inmensa. Por ejemplo hasta 200.000 diferentes moléculas pequeñas pueden ser hechas en las plantas, aunque no todos estos estarán presentes en las mismas especies, o en una sola célula. En efecto, las estimaciones del número de metabolitos en las células individuales tales como E. coli y levadura de panadero predicen que bajo 1000 se hizo.

Agua

La mayor parte del citosol es agua, lo que constituye alrededor del 70% del volumen total de una célula típica. El pH del fluido intracelular es 7,4. mientras que el pH citosólico humana oscila entre 7,0 a 7,4, y es por lo general más alto si una célula está creciendo. La viscosidad del citoplasma es más o menos igual que el agua pura, a pesar de la difusión de pequeñas moléculas a través de este líquido es aproximadamente cuatro veces más lenta que en el agua pura, debido principalmente a colisiones con el gran número de macromoléculas en el citosol. Estudios en el camarón de salmuera han examinado cómo el agua afecta a las funciones celulares, los cuales dieron cuenta de que una reducción del 20% en la cantidad de agua en una célula inhibe el metabolismo, el metabolismo disminuye progresivamente a medida que se seca el celular fuera y toda la actividad metabólica detener cuando el nivel del agua alcanza 70% debajo de lo normal.

Aunque el agua es vital para la vida, la estructura de esta agua en el citosol no se entiende bien, sobre todo porque los métodos como la resonancia magnética nuclear sólo proporcionan información sobre la estructura media de agua, y no se pueden medir las variaciones locales en la escala microscópica. Incluso la estructura del agua pura es poco conocida, debido a la capacidad del agua para formar estructuras tales como las agrupaciones de agua a través de enlaces de hidrógeno.

La vista clásica de agua en las células es que aproximadamente el 5% de esta agua está fuertemente unido en por solutos o macromoléculas como el agua de solvatación, mientras que la mayoría tiene la misma estructura que el agua pura. Esta agua de hidratación no es activo en la ósmosis y puede tener diferentes propiedades disolventes, por lo que algunas moléculas disueltas se excluyen, mientras que otros se concentran. Sin embargo, otros argumentan que los efectos de las altas concentraciones de macromoléculas en las células se extienden en todo el citosol y que el agua en las células se comporta de manera muy diferente de la del agua en soluciones diluidas. Estas ideas incluyen la propuesta de que las células contienen zonas de agua de baja y alta densidad, lo que podría tener efectos generalizados sobre las estructuras y funciones de las otras partes de la célula. Sin embargo, el uso de métodos de resonancia magnética nuclear avanzada para medir directamente la movilidad del agua en las células vivas contradice esta idea, ya que sugiere que el 85% de agua de la célula que actúa como agua pura, mientras que el resto es menos móvil y probablemente unido a macromoléculas .

Ribosomas

Se llama Ribosomas a cada uno de los orgánulos de las células vivas, compuestos de ácido ribonucleico y proteínas y que se ocupan de la síntesis de estas últimas.

Como consecuencia de su reducido tamaño, 28 nm en el caso de las células procariotas y 32 nm en el de las eucariotas, los ribosomas, únicamente, son perceptibles a través de un microscopio electrónico, y reconocibles por su redondez. Estos orgánulos constan de dos partes, una subunidad mayor y otra menor, saliendo ambas del núcleo celular pero por separado y que se mantendrán unidas a través de cargas. A los ribosomas los podemos encontrar en cualquier tipo de células excepto en una sola, los espermatozoides.

Tal como mencionamos más arriba, a los ribosomas se les atribuye una función super fundamental que es la de ser los orgánulos que se ocuparán de realizar la síntesis de las proteínas a través de un proceso que se conoce como traducción. Por su lado, la traducción resulta ser el segundo paso de la síntesis proteica, la misma ocurre en el citoplasma donde justamente se encuentran los ribosomas. Entonces, en este complejo proceso un ARN mensajero, que es el ácido ribonucleico que contiene la información genética que proviene del ADN y que se emplea a instancias de la síntesis de proteínas y que terminará determinando el orden en el cual se unirán los aminoácidos, se descifra y produce un polipéptido específico que estará en clara sintonía con las reglas que establece el código genético en cuestión, en tanto y al mismo tiempo, la traducción se encuentra conformada por cuatro fases: activación, iniciación, elongación y terminación.

Todas las proteínas se encuentran conformadas por aminoácidos, es más, hasta el momento las investigaciones científicas que se han llevado a cabo al respecto de estos, indican que al menos 20 aminoácidos han sido detectados en los seres vivos.

definición: El ribosoma es un orgánulo pequeño formado por ARNr y proteínas cuya función es colaborar en la traducción, una etapa de la síntesis de proteínas.

El ribosoma está constituido por ARNr y proteínas formando dos subunidades, una pequeña y otra grande, dejando entre ellas dos surcos: uno donde encaja el ARNm y otro por donde sale la cadena polipeptídica recién sintetizada. Se encuentran tanto en bacterias como en eucariotas, diferenciándose en tamaño y número de proteínas. Cada subunidad se ensambla en el núcleo, concretamente en el nucleolo, pero son exportadas separadas al citoplasma donde tras unirse llevan a cabo su función. Aquí pueden encontrarse de forma libre, formando polirribosomas, o asociados a retículo endoplasmático. El ribosoma posee tres sitios de unión: el sitio A, donde se une el aminoacil-tRNA; el sitio P donde se encuentra la cadena naciente; y el sitio E donde se libera el tRNA libre. El ribosoma es la principal diana de antibióticos en la inhibición de la síntesis de proteínas. Hay antibióticos, como los aminoglucósidos (estreptomicina, neomicina ó gentamicina) o nuevos macrólidos como los cetólidos (telitromicina), que se unen a algunas de las subunidades del ribosoma de bacterias interfiriendo en la traducción en algunas de sus etapas, con efecto bactericida. A su vez, los aminoglucósidos inhiben el reciclamiento de los ribosomas al finalizar la traducción. Hay otros antibióticos, como el cloranfenicol y la eritromicina, que se unen a la peptidil-transferasa localizada en la subunidad mayor del ribosoma de bacterias impidiendo su acción de favorecer el enlace peptídico entre el nuevo aminoácido y el fragmento de proteína ya sintetizado produciendo un efecto bacteriostático. Las tetraciclinas presentan también efecto bacteriostático, uniéndose a la subunidad pequeña del ribosoma de bacterias, interfiriendo en una etapa de la traducción. Actualmente se está intentando identificar nuevos antibióticos que interaccionen con la subunidad grande del ribosoma, interfiriendo en su ensamblaje.

Orgánulos

El citoplasma se compone de orgánulos con distintas funciones. Entre los orgánulos más importantes se encuentran los ribosomas, las vacuolas y mitocondrias. Cada orgánulo tiene una función específica en la célula y en el citoplasma. El citoplasma posee una parte del genoma del organismo. A pesar de que la mayor parte se encuentre en el núcleo, algunos orgánulos, entre ellos las mitocondrias o los cloroplastos, poseen una cierta cantidad de ADN.

Ribosomas

Ribosomas. La síntesis de las proteínas tiene lugar en el citoplasma. Después de que los mARN y los tARN se sintetizan en el núcleo, pasan a través de los anillos en la envolvente nuclear y entran al citoplasma como moléculas independientes. El rARN entra al citoplasma como subunidades ribosomales. Existen dos tipos de subunidades. En el citoplasma se unen las dos subunidades con moléculas de mARN para formar ribosomas completos activos. Los ribosomas completos tienen un diámetro de 25-30 nm.

Los ribosomas activos pueden estar suspendidos en el citoplasma o unidos al retículo endoplásmico rugoso (RER).

Los ribosomas suspendidos en el citoplasma sintetizan las siguientes proteínas: a) las que formarán parte del citosol, b) las que constituirán los elementos estructurales y c) las que forman los elementos móviles del citoplasma.

Los ribosomas del RER sintetizan las proteínas que van a formar parte de las membranas o del contenido de las vacuolas.

Los ribosomas son gránulos citoplasmáticos encontrados en todas las células, y miden alrededor de 20 nm. Son portadores, además, de ARN ribosómico.

La síntesis de proteínas tiene lugar en los ribosomas del citoplasma. Los ARN mensajeros (ARNm) y los ARN de transferencia (ARNt) se sintetizan en el núcleo, y luego se transmiten al citoplasma como moléculas independientes. El ARN ribosómico (ARNr) entra en el citoplasma en forma de una subunidad ribosomal. Dado que existen dos tipos de subunidades, en el citoplasma se unen las dos subunidades con moléculas ARNm para formar ribosomas completos activos.

Los ribosomas activos pueden estar suspendidos en el citoplasma o unidos al retículo endoplásmico rugoso. Los ribosomas suspendidos en el citoplasma tienen la función principal de sintetizar las siguientes proteínas:

Proteínas que formarán parte del citosol.

Proteínas que construirán los elementos estructurales.

Proteínas que componen elementos móviles en el citoplasma.

El ribosoma consta de dos partes, una subunidad mayor y otra menor; estas salen del núcleo celular por separado. Por experimentación se puede inducir que se mantienen unidas por cargas, ya que al bajarse la concentración de Mg+2, las subunidades tienden a separarse.

Lisosomas

Lisosomas. Son vacuolas producidas por el RER y los cuerpos de Golgi, contienen enzimas digestivas que pueden romper la mayoría de las biomoléculas. En muchos casos las substancias obtenidas por endocitosis son llevadas a los lisosomas para su rompimiento.

El contenido de los lisosomas se puede enviar al exterior de la célula para digerir substancias que se encuentren en el exterior.

En algunas ocasiones se liberan las enzimas de los lisosomas hacia el interior de la célula causando la muerte celular. Esto puede ser producto de procesos patológicos, daños por tóxicos o ser parte del proceso de desarrollo embrionario. Por ejemplo la pérdida de la cola de los renacuajos es producida por este tipo de muerte celular.

Los lisosomas son vesículas esféricas, de entre 0,1 y 1 μm de diámetro. Contienen alrededor de 50 enzimas, generalmente hidrolíticas, en solución ácida; las enzimas necesitan esta solución ácida para un funcionamiento óptimo. Los lisosomas mantienen separadas a estas enzimas del resto de la célula, y así previenen que reaccionen químicamente con elementos y orgánulos de la célula.

Los lisosomas utilizan sus enzimas para reciclar los diferentes orgánulos de la célula, englobándolas, digiriéndolas y liberando sus componentes en el citosol. Este proceso se denomina autofagia, y la célula digiere estructuras propias que no son necesarias. El material queda englobado por vesículas que provienen del retículo endoplásmico y del aparato de Golgi formando un autofagosoma. Al unirse al lisosoma primario forma un autofagolisosoma y sigue el mismo proceso que en el anterior caso.

En la endocitosis los materiales son recogidos del exterior celular y englobados mediante endocitosis por la membrana plasmática, lo que forma un fagosoma. El lisosoma se une al fagosoma formando un fagolisosoma y vierte su contenido en este, degradando las sustancias del fagosoma. Una vez hidrolizadas las moléculas utilizables pasan al interior de la célula para entrar en rutas metabólicas y lo que no es necesario para la célula se desecha fuera de esta por exocitosis.

Los lisosomas también vierten sus enzimas hacia afuera de la célula (exocitosis) para degradar, además, otros materiales.

En vista de sus funciones, su presencia es elevada en glóbulos blancos, debido a que estos tienen la función de degradar cuerpos invasores.

Estructura de los lisosomas

Los lisosomas poseen una membrana plasmática con las proteínas de su cara interna muy glucosiladas. Estas glucoproteínas impiden que las enzimas hidrolasas ataquen a la propia membrana del lisosoma.

Función de los lisosomas

Los lisosomas realizan la digestión de materia orgánica. La principal enzima digestiva es la fosfatasa ácida, capaz de romper los enlaces fosfoestéricos y liberar grupos fosfato. Para el buen funcionamiento de estas enzimas, los lisosomas necesitan mantener un pH entre 3 y 6; por tanto, introducen protones (H+) en su interior mediante gasto de ATP.

La digestión puede ser extracelular, cuando los lisosomas vierten sus enzimas al exterior, o intracelular, cuando se unen a una vacuola que contiene la materia a digerir. Se utiliza el término de lisosoma primario para referirse a los que sólo poseen en su interior enzimas digestivas y el término lisosoma secundario para aquellos que, por haberse unido a una vacuola con materia orgánica, contienen sustratos en vía de digestión. Los lisosomas secundarios reciben el nombre de vacuolas digestivas o heterofágicas, cuando el sustrato procede del exterior por fagocitosis o pinocitosis, o de vacuolas autofágicas, cuando procede del interior, por ejemplo, con moléculas u orgánulos propios, que previamente han sido envueltos por cisternas del retículo endoplasmático.

Lisosomas especiales son el acrosoma de los espermatozoides y los granos de aleurona de las semillas. El acrosoma es un lisosoma primario en el que se almacenan enzimas capaces de digerir las membranas foliculares del óvulo, para permitir el paso del espermatozoide y la fecundación. Los granos de aleurona son lisosomas secundarios en donde se almacenan proteínas que, debido a la pérdida de agua, se encuentran en estado cristalino, hasta que al plantarse y absorberse agua se activan las enzimas y se inicia la digestión de las mismas, con lo que empieza la germinación de la semilla.

Los peroxisomas y los glioxisomas.

Los peroxisomas son orgánulos parecidos a los lisosomas, pero en vez de contener enzimas hidrolasas contienen enzimas oxidasas, entre las que destacan la peroxidasa y la catalasa.

Los glioxisomas son una clase de peroxisomas que sólo se encuentran en las células de los vegetales.

Una función de los peroxisomas es la detoxificación, proceso que elimina sustancias tóxicas oxidándolas. Así se degradan, en las células hepáticas, el etanol de las bebidas alcohólicas y otras sustancias tóxicas como el metanol, el ácido fórmico, etc.

Vacuolas

La vacuola es un saco de fluidos rodeado de una membrana. En la célula vegetal, la vacuola es una sola y de tamaño mayor; en cambio, en la célula animal, son varias y de tamaño reducido. La

membrana que la rodea se denomina tonoplasto. La vacuola de la célula vegetal tiene una solución de sales minerales, azúcares, aminoácidos y a veces pigmentos como la antocianina.

La vacuola vegetal tiene diversas funciones:

Los azúcares y aminoácidos pueden actuar como un depósito temporal de alimento.

Las antocianinas tienen pigmentación que da color a los pétalos.

Generalmente poseen enzimas y pueden tomar la función de los lisosomas.

La función de las vacuolas en la célula animal es actuar como un lugar donde se almacenan proteínas; estas proteínas son guardadas para su uso posterior, o más bien para su exportación fuera de la célula mediante el proceso de exocitosis. En este proceso, las vacuolas se funden con la membrana y su contenido es trasladado hacia afuera de la célula. La vacuola, además, puede ser usada para el proceso de endocitosis; este proceso consiste en transportar materiales externos de la célula, que no son capaces de pasar por la membrana, dentro de la célula.

Vacuolas. Las vacuolas son sacos que almacenan proteínas para su uso posterior dentro de la célula o para exportarse al exterior de la misma.

Las vacuolas de excreción envían su contenido hacia afuera de la célula mediante el proceso de exocitosis. Las vacuolas también pueden actuar para transportar hacia el interior de las células substancias que no se pueden difundir a través de la membrana celular. El proceso se llama endocitosis y es la forma en que las células introducen macromoléculas y material corpuscular.

En la exocitosis las vacuolas de excreción se acercan a la membrana celular, se funden con ella y su contenido termina en el exterior de la célula.

En la endocitosis las moléculas que se van a introducir a la célula se unen al exterior de la membrana celular, se forma una invaginación y se constituye una vacuola. Esta vacuola puede emigrar al lugar de la célula donde su contenido se digerirá o será transformado.

VACUOLAS

Las vacuolas son vesículas constituidas por una membrana plasmática, y cuyo interior es predominantemente acuoso. Cuando en el contenido hay otro tipo de sustancias predominantes se habla de inclusiones.

Estructura de las vacuolas

Las vacuolas se forman a partir del retículo endoplasmático, del aparato de Golgi o de invaginaciones de la membrana citoplasmática. Las vacuolas de las células animales, que ya se han descrito al estudiar el RE y el AG, suelen ser pequeñas, y actualmente se denominan vesículas. Las vacuolas de las células vegetales suelen ser muy grandes, y sí reciben el nombre de vacuolas. Suele

haber una o dos en cada célula. La membrana recibe el nombre de tonoplasto. Se forman mediante la unión de vesículas derivadas del RE y del AG, que suelen ocupar un 5% del volumen celular. A medida que la célula vegetal joven madura, las vacuolas crecen, llegando a ocupar un 50 %, y en ocasiones hasta un 90 %, de la célula vegetal madura. El conjunto de vacuolas de una célula vegetal recibe el nombre de vacuoma.

Funciones de las vacuolas

Las vacuolas poseen tres funciones principales:

- Acumular en su interior gran cantidad de agua. Con ello se consigue el aumento de volumen de la célula vegetal -turgencia celular- sin variar la cantidad de citosol o hialoplasma ni su salinidad. El agua, que realiza una función estructural, entra por ósmosis debido a la elevada concentración de sustancias que hay en las vesículas iniciales.

- Sirven de almacén de muchas sustancias. Unas son reservas energéticas elaboradas por la por la propia célula, como proteínas, otras son productos de desecho que resultarían perjudiciales si estuvieran en el citosol, otras son sustancias con funciones específicas, por ejemplo, los antocianósidos responsables de los colores de los pétalos, o los alcaloides venenosos para repeler los animales herbívoros, y otras son sustancias con función esquelética, como los cristales de carbonato cálcico y oxalato cálcico.

- Son medio de transporte entre orgánulos del sistema endomembranoso y entre éstos y el medio externo. Lo realizan las llamadas vesículas del RE y del AG.

Por último, en las células animales se conocen dos tipos especiales de vacuolas: unas con función nutritiva, como las vacuolas fagocíticas y las pinocíticas, y otras con función reguladora de la presión osmótica; éstas son las vacuolas pulsátiles de los protozoos ciliados, que expulsan agua al exterior de una forma rápida, si la diferencia de presión es grande, o de una forma lenta, si los medios son isotónicos.

Entre las inclusiones, las más frecuentes son las inclusiones lipídicas, de aspecto muy refringente, que pueden contener lípidos de reserva o gotas de aceite, que por oxidación dan origen a las resinas y a los depósitos de látex, sustancia de la cual deriva el caucho natural.

Aparato de Golgi

El aparato de Golgi, nombrado por quien lo descubrió, Camillo Golgi, tienen una estructura similar al retículo endoplasmático; pero es más compacto. Está compuesto de sacos de membrana de forma discoidal y está localizado cerca del núcleo celular.5

Un dictiosoma es el nombre al que se le da a cada pila de sacos. Miden alrededor de 1 µm de diámetro y agrupa unas 6 cisternas, aunque en los eucariotas inferiores su número puede llegar a 30. En las células eucarióticas, el aparato de Golgi se encuentra más o menos desarrollado, según la función que desempeñen. En cada caso el número de dictiosomas varía desde unos pocos hasta numerosos.

El aparato de Golgi está formado por una o más series de cisternas ligeramente curvas y aplanadas limitadas por membranas, y a este conjunto se conoce como apilamiento de Golgi o dictiosoma.19 Los extremos de cada cisterna están dilatados y rodeados de vesículas que o se fusionan con este comportamiento, o se separan del mismo mediante gemación.20

El aparato de Golgi está estructuralmente y bioquímicamente polarizado. Tiene dos caras distintas: la cara cis, o de formación, y la cara trans, o de maduración.21 La cara cis se localiza cerca de las membranas del RE. Sus membranas son finas y su composición es similar a la de las membranas del retículo. Alrededor de ella se sitúan las vesículas de Golgi, denominadas también vesículas de transición, que derivan del RE. La cara trans suele estar cerca de la membrana plasmática. Sus membranas son más gruesas y se asemejan a la membrana plasmática. En esta cara se localizan unas vesículas más grandes, las vesículas secretoras.5

Sus funciones son variadas:

Modificación de sustancias sintetizadas en el RER:22 en el aparato de Golgi se transforman las sustancias procedentes del RER. Estas transformaciones pueden ser agregaciones de restos de carbohidratos para conseguir la estructura definitiva o para ser proteolizados y así adquirir su conformación activa. Por ejemplo, en el RER de las células acinosas del páncreas se sintetiza la proinsulina que debido a las transformaciones que sufre en el aparato de Golgi, adquirirá la forma o conformación definitiva de la insulina. Las enzimas que se encuentran en el interior de los dictiosomas son capaces de modificar las macromoléculas mediante glicosilación (adición de carbohidratos) y fosforilación (adición de fosfatos). Para ello, el aparato de Golgi transporta ciertas sustancias como nucleótidos y azúcares al interior del orgánulo desde el citoplasma. Las proteínas también son marcadas con secuencias señal que determinan su destino final, como por ejemplo, la manosa-6-fosfato que se añade a las proteínas destinadas a los lisosomas.

Producir glicoproteínas requeridas en la secreción al añadir un carbohidrato a la proteína.

Producir enzimas secretoras, como enzimas digestivas del páncreas: las sustancias atraviesan todos los sáculos del aparato de Golgi y cuando llegan a la cara trans del dictiosoma, en forma de vesículas de secreción, son transportadas a su destino fuera de la célula, atravesando la membrana citoplasmática por exocitosis. Un ejemplo de esto son los proteoglicanos que conforman la matriz extracelular de los animales. El aparato de Golgi es el orgánulo de mayor síntesis de carbohidratos. De esto se encargarán las enzimas del Golgi por medio de un residuo de xilosa. Otra forma de marcar una proteína puede ser por medio de la sulfatación de una sulfotransferasa, que gana una molécula de azufre de un donador denominado PAPs. Este proceso tiene lugar en los GAGs de los proteoglicanos así como en los núcleos de las proteínas. Este nivel

de sulfatación es muy importante para los proteoglicanos etiquetando funciones y dando una carga neta negativa al proteoglicano.

Segregar carbohidratos como los usados para restaurar la pared celular.

Transportar y almacenar lípidos.

Retículo endoplasmático

El retículo endoplasmático es un sistema membranoso compuesto por una red de sáculos aplastados o cisternas, sáculos globosos o vesículas, y túbulos sinuosos, que se extienden por todo el citoplasma y que se halla en comunicación con la membrana nuclear externa. Este sistema constituye un único compartimento con un espacio interno que recibe el nombre de lumen. Se distinguen dos clases de retículo endoplasmático: el retículo endoplasmático rugoso o granular (RER), antes denominado ergastoplasma, que posee ribosomas en su cara externa, la llamada cara citoplasmática y el retículo endoplasmático liso o agranular (REL), que carece de ribosomas.

El retículo endoplásmico es una red de sacos aplanados, tubos y canales interconectadas entre sí que intervienen en funciones relacionadas con la síntesis proteica y el transporte.

El retículo endoplásmico rugoso, tiene esa apariencia debido a los numerosos ribosomas adheridos a sus paredes. Esta conectado a la envoltura nuclear, a través de cuyos poros pasa el ácido ribonucleico mensajero ( ARNm, la m va por mensajero) que es el que lleva el mensaje para la síntesis proteica.

El retículo endoplásmico liso no tiene ribosomas y se lo considera relacionado a diferentes procesos de síntesis de productos tales como hormonas esteroideas y al transporte de sustancias.

En realidad el retículo endoplásmico liso tiene diferentes variantes funcionales que solo tienen en común su aspecto: los ribosomas están ausentes.

El retículo endoplasmático es un complejo sistema y conjunto de membranas conectadas entre sí, que forma un esqueleto citoplásmico. Forman un extenso sistema de canales y mantienen unidos a los ribosomas. Su forma puede variar, ya que su naturaleza depende del arreglo de células, que pueden estar comprimidas u organizadas de forma suelta.

Es un conjunto de cavidades cerradas de forma muy variable: láminas aplanadas, vesículas globulares o tubos de aspecto sinuoso. Estos se comunican entre sí y forman una red continua separada del hialoplasma por la membrana del retículo endoplasmático. En consecuencia, el contenido del líquido del citoplasma queda dividido en dos partes: el espacio luminar o cisternal contenido en el interior del retículo endoplasmático y el espacio citosólico que comprende el exterior del retículo endoplasmático.

Sus principales funciones incluyen:

Circulación de sustancias que no se liberan al citoplasma.

Servir como área para reacciones químicas.

Síntesis y transporte de proteínas producidas por los ribosomas adosados a sus membranas (RER únicamente).

Glicosilación de proteínas (RER únicamente).

Producción de lípidos y esteroides (REL únicamente).

Proveer como un esqueleto estructural para mantener la forma celular.

Retículo endoplasmático rugoso

Estructura del retículo endoplasmático rugoso

El retículo endoplasmático rugoso está formado por sáculos aplastados comunicados entre sí. Además, puede presentar vesículas. Se encuentra comunicado con el retículo endoplasmático liso y con la membrana externa de la envoltura nuclear.

De hecho, puede considerarse que la envoltura nuclear es la parte del RER que separa el núcleo del citoplasma. Sus membranas son algo más delgadas que las plasmáticas (50 a 60 Å), y presentan proteínas encargadas de fijar los ribosomas, las riboforinas, y otras que actúan como canales de penetración de las proteínas sintetizadas por estos ribosomas.

Función del retículo endoplasmático rugoso

La función básica del retículo endoplasmático rugoso es la síntesis de proteínas mediante los ribosomas de su membrana, su introducción en el lumen, la glucosilación de las proteínas (que se completará en el aparato de Golgi), y su transporte hacia los orgánulos, donde son utilizadas para constituir membranas.

Este transporte se realiza en el interior de vesículas que se producen en la membrana del retículo endoplasmático rugoso.

Cuando la membrana está rodeada de ribosomas, se le denomina retículo endoplasmático rugoso (RER). El RER tiene como función principal la síntesis de proteínas, y es precisamente por esa razón que se da más en células en crecimiento o que segregan enzimas. Del mismo modo, un daño a la célula puede hacer que haya un incremento en la síntesis de proteínas, y que el RER tenga formación, previsto que se necesitan proteínas para reparar el daño.

Las proteínas se transforman y desplazan a una región del RER, el aparato de Golgi. En estos cuerpos se sintetizan, además, macromoléculas que no incluyen proteínas.

Retículo endoplasmático liso

En la ausencia de ribosomas, se le denomina retículo endoplasmático liso (REL). Su función principal es la de producir los lípidos de la célula, concretamente fosfolípidos y colesterol, que luego pasan a formar parte de las membranas celulares. El resto de lípidos celulares (ácidos grasos y triglicéridos) se sintetizan en el seno del citosol; es por esa misma razón que es más abundante en células que tengan secreciones relacionadas, como, por ejemplo, una glándula sebácea. Es escaso, sin embargo, en la mayoría de las células.

Estructura del retículo endoplasmático liso

El retículo endoplasmático liso está constituido por una red de tubulos unidos al retículo endoplasmático rugoso y que se expande por todo el citoplasma. La membrana del retículo endoplasmático liso posee gran cantidad de enzimas cuya principal actividad es la síntesis de lípidos.

Función del retículo endoplasmático liso

En el REL se sintetizan casi todos los lípidos constituyentes de las membranas: colesterol, fosfolípidos, glucolípidos, etc. Sólo los ácidos grasos se sintetizan en el citosol. Estos lípidos se construyen en el lado citoplasmático de la membrana, desde donde se difunden hacia el interior del retículo liso. Estos lípidos se transportan a otros orgánulos, mediante proteínas de transferencia o por vesículas producidas por medio de las redes de clatrina por gemación. Es decir, intervienen en la síntesis, almacenamiento y transporte de lípidos.

Participa también en procesos de detoxificación, siendo capaz de metabolizar sustancias tóxicas y convertirlas en productos eliminables por las células.

Por último, interviene en la conducción de impulsos nerviosos para la contracción del músculo estriado.

Función

Nutritiva. Al citoplasma se incorporan una serie de sustancias, que van a ser transformadas o desintegradas para liberar energía.

De almacenamiento. En el citoplasma se almacenan ciertas sustancias de reserva.

Estructural. El citoplasma es el soporte que da forma a la célula y es la base de sus movimientos.

Importancia

Barrera selectiva de sustancias

Comunicación con otras celulas (Forman uniones con otras células a través de sus receptores y sus proteínas)

Las células del epitelio Intestinal forman uniones estrechas para impedir que se difundan los ácido gástricos al celoma.

Contienen receptores para las moleculas señal segregadas por otras células. Las membranas de los linfocitos b (anticuerpos) poseen receptores que se modifican ante un nuevo antígeno para reconocerlo y eliminarlo.

Las membranas de las células presinépticas se funden con las membranas de las vesículas con el neurotransmisor para expulsarlo.

A falta de organelos, las membranas citoplasmáticas de las bacterias contienen las proteínas necesarias para llevar a cabo la glocólisis y (en el caso de las cianobacterias) la fotosíntesis.

Receptores e membrana de tres tipos: canales iónicos (pasan iones K, Na), asociados a enzimas (Tirosinas cinasas, glutamato ciclasa), asociados a proteínas G (Metabotrópicas, que desencadenan diferentes reacciones)

Mitocondria

Definición: La mitocondria es un orgánulo de gran tamaño cuya función principal es llevar a cabo la respiración celular aeróbica, que tiene como fin la producción de energía en forma de ATP. Sólo se encuentra en células eucariotas. Es el único orgánulo, junto con cloroplastos de células vegetales, que presenta un sistema genético propio. Mutaciones en el ADN mitocondrial producen múltiples enfermedades.

La mitocondria es un orgánulo citoplasmático compuesto por una matriz rodeada por una doble membrana (externa e interna). Ambas membranas quedan separadas por el espacio intermembrana. La membrana interna se repliega abundantemente formando crestas dentro de la matriz. La función principal de la mitocondria es la generación de ATP, en un proceso conocido como respiración celular aeróbica, y por tanto, dependiente de oxígeno. Debido a esta función hay células que presentan gran cantidad de mitocondrias, como las células musculares o los espermatozoides. La respiración celular aeróbica consta de tres etapas: generación de acetil-CoA a partir de piruvato, aminoácidos o ácidos grasos; ciclo del ácido cítrico; y transporte electrónico y fosforilación oxidativa. Las dos primera etapas son llevadas a cabo en la matriz mitocondrial y la última en las crestas. La síntesis directa de ATP ocurre en la fosforilación oxidativa. Existen compuestos que inhiben la respiración celular, concretamente algún paso de la cadena de transporte electrónico, como el cianuro, el monóxido de carbono o antibióticos como la antimicina A o la oligomicina. También hay antibióticos que específicamente inhiben la síntesis protéica a nivel mitocondrial, como el cloranfenicol, la tetraciclina y la eritromicina, de ahí que puedan ser tóxicos para el hombre. Además, la mitocondria presenta otras funciones: interviene en la proliferación celular, en la apoptosis, en la síntesis del grupo hemo y de esteroides y en la regulación del estado redox de la célula.

La mitocondria, como el cloroplasto (células vegetales), presentan un sistema génetico independiente del presente en el núcleo, que le permite sintetizar sus propias proteínas. Así, está formado por una molécula de ADN (ADNmt), ribosomas, enzimas para la replicación, transcripción y traducción, etc. Hay múltiples enfermedades relacionadas con la función mitocondrial. Las más estudiadas son aquellas que afectan a la cadena de transporte electrónico de las crestas y ocurren principalmente por mutaciones en el ADN mitocondrial. Entre ellas se encuentran la neuropatía óptica hereditaria de Leber (LHON), la oftalmoplejia crónica progresiva externa (CPEO), el síndrome de Leigh heredado por vía materna (MILS), la encefalomiopatía mitocondrial, acidosis láctica y accidentes cerebrovasculares (MELAS), la epilepsia mioclónia con fibras rojas rasgadas (MERRF) o la neuropatía, ataxia y retinitis pigmentosa (NARP). La mitocondria también se relaciona con el envejecimiento y con enfermedades neurodegenerativas relacionadas con él, como el Alzheimer. Una teoría del envejecimiento relaciona la disfunción mitocondrial con un aumento de la generación de especies reactivas de oxígeno (ROS), que a su vez lleva a más daño en la cadena de transporte electrónico, con más generación de tales sustancias. Otros autores proponen que no existe tal ciclo, siendo la disfunción de la cadena respiratoria el inductor primario del envejecimiento prematuro.

Mitocondria: 1. Membrana interna. 2. Membrana externa. 3. Cresta. 4. Matriz.

Las mitocondrias son los orgánulos (organelos) celulares que se encuentran en prácticamente todas las células eucariotas. Constituyen las "centrales energéticas" de todos los seres eucariotos. En su interior se produce energía a partir de la materia orgánica que es oxidada en presencia de oxígeno. En el proceso se libera dióxido de carbono y agua.

Miden entre 0,5 y 10 micras. Son las encargados de suministrar la mayor parte de la energía necesaria para la actividad celular, actúan por tanto, como centrales energéticas de la célula y sintetizan ATP por el ciclo del ácido cítrico (de Krebs) y la cadena de transportadores electrónicos. La mitocondria presenta una membrana exterior permeable a iones, metabolitos y muchos polipéptidos. Eso es debido a que contiene proteínas que forman poros llamados Porinas o VDAC (canal aniónico dependiente de voltaje), que permiten el paso de moléculas de hasta 5 kD y un diámetro aproximado de 20 Aº. La membrana mitocondrial interna presenta pliegues dirigidos hacia el interior llamados crestas mitocondriales, que contienen tres tipos de proteínas:

Las proteínas que trasportan los electrones hasta el oxígeno molecular

Un complejo enzimático, la ATP-sintetasa que cataliza la síntesis de ATP (fosforilación oxidativa).

Proteínas trasportadoras que permiten el paso de iones y moléculas a través de la membrana interna.

Hasta hace poco se creía que todas las mitocondrias humanas eran de origen materno, ya que parecía que sólo el óvulo aporta las mitocondrias a la célula original (Eva mitocondrial); hoy en día esta hipótesis ha sido superada ya que se ha demostrado que durante la fecundación humana, aparte de fusionarse los núcleos del óvulo y el espermatozoide, también se fusionan las mitocondrias del óvulo con las mitocondrias paternas procedentes del espermatozoide, aunque la supervivencia de las mitocondrias paternas es bastante rara. (Schwartz and Vissing, 2002)¹.

Las mitocondrias junto con los cloroplastos contienen ADN circular, ribosomas y membranas celulares e incluso son capaces de sintetizar algunas de sus proteínas; es decir, tienen los orgánulos que tendría una célula procariota de vida libre. Al respecto de ésto la científica estadounidense Lynn Margulis junto con otros científicos ha propuesto la teoría endosimbiótica. Según ésta, en un momento dado, el mitocondrio, una célula procariota capaz de obtener energía a partir del oxígeno, se fusionó en un momento de la evolución con las células eucariotas, proporcionándoles una fuente de energía de la que sacaron mucho partido, aprovechando el aumento de la concentración de oxígeno en la atmósfera terrestre.

Estructura y composición[editar]

La morfología de la mitocondria es difícil de describir puesto que son estructuras muy plásticas que se deforman, se dividen y fusionan. Normalmente se las representa en forma alargada. Su tamaño oscila entre 0,5 y 1 μm de diámetro y hasta 7 μm de longitud.8 Su número depende de las necesidades energéticas de la célula. Al conjunto de las mitocondrias de la célula se le denomina condrioma celular.

Las mitocondrias están rodeadas de dos membranas claramente diferentes en sus funciones y actividades enzimáticas, que separan tres espacios: el citosol, el espacio intermembrana y la matriz mitocondrial.

Membrana externa[editar]

Es una bicapa lipídica exterior permeable a iones, metabolitos y muchos polipéptidos. Eso es debido a que contiene proteínas que forman poros, llamadas porinas o VDAC (de canal aniónico dependiente de voltaje), que permiten el paso de grandes moléculas de hasta 5.000 dalton y un diámetro aproximado de 20 Å. La membrana externa realiza relativamente pocas funciones enzimáticas o de transporte. Contiene entre un 60 y un 70% de proteínas.

Membrana interna[editar]

La membrana interna contiene más proteínas, carece de poros y es altamente selectiva; contiene muchos complejos enzimáticos y sistemas de transporte transmembrana, que están implicados en

la translocación de moléculas. Esta membrana forma invaginaciones o pliegues llamados crestas mitocondriales, que aumentan mucho la superficie para el asentamiento de dichas enzimas. En la mayoría de los eucariontes, las crestas forman tabiques aplanados perpendiculares al eje de la mitocondria, pero en algunos protistas tienen forma tubular o discoidal. En la composición de la membrana interna hay una gran abundancia de proteínas (un 80%), que son además exclusivas de este orgánulo:

La cadena de transporte de electrones, compuesta por cuatro complejos enzimáticos fijos y dos transportadores de electrones móviles:

Complejo I o NADH deshidrogenasa que contiene flavina mononucleótido (FMN).

Complejo II o succinato deshidrogenasa; ambos ceden electrones al coenzima Q o ubiquinona.

Complejo III o citocromo bc1 que cede electrones al citocromo c.

Complejo IV o citocromo c oxidasa que cede electrones al O2 para producir dos moléculas de agua.

Un complejo enzimático, el canal de H+ ATP sintasa que cataliza la síntesis de ATP (fosforilación oxidativa).

Proteínas transportadoras que permiten el paso de iones y moléculas a su través, como ácidos grasos, ácido pirúvico, ADP, ATP, O2 y agua; pueden destacarse:

Nucleótido de adenina translocasa. Se encarga de transportar a la matriz mitocondrial el ADP citosólico formado durante las reacciones que consumen energía y, paralelamente transloca hacia el citosol el ATP recién sintetizado durante la fosforilación oxidativa.

Fosfato translocasa. Transloca fosfato citosólico junto con un hidrón a la matriz; el fosfato es esencial para fosforilar el ADP durante la fosforilación oxidativa.

Función[editar]

La principal función de las mitocondrias es la oxidación de metabolitos (ciclo de Krebs, beta-oxidación de ácidos grasos) y la obtención de ATP mediante la fosforilación oxidativa, que es dependiente de la cadena transportadora de electrones; el ATP producido en la mitocondria supone un porcentaje muy alto del ATP sintetizado por la célula. También sirve de almacén de sustancias como iones, agua y algunas partículas como restos de virus y proteínas.