citoplasma celulara

16
CITOPLASMA CELULARĂ

Upload: enea-daniela

Post on 27-Dec-2015

159 views

Category:

Documents


8 download

DESCRIPTION

biologie celulara

TRANSCRIPT

Page 1: citoplasma celulara

CITOPLASMA CELULARĂ

Page 2: citoplasma celulara

Citoplasma reprezintă componenta celulei care ocupă teritoriul aflat între membrana celulară şi învelişul nuclear. În componenţa citoplasmei se disting două faze:

O fază fluidă (citosolul), formată din apă, electroliţi, molecule organice mici, proteine solubile (termen introdus la fracţionarea celulei prin centrifugare diferenţială). În citosol se deşfăşoară sinteza de aminoacizi, monozaharide, acizi graşi şi glicerol.

O fază solidă în a cărei alcătuire intră: citoscheletul (organite nedelimitate de membrane proprii) -

reprezentate de microtubuli, filamente intermediare (ansambluri de susţinere sau de ghidare), molecule proteice cu funcţie contractilă (reprezentate de microfilamente de actină şi miozină) şi proteine reglatoare (troponină, calmodulină şi tropomiozină (structuri implicate în contracţie şi reglarea contracţiei);

organite celulare implicate în sinteze proteice (ribosomii); organite delimitate de membrane proprii (mitocondriile,

reticulul endoplasmic, lisosomii, aparatul Golgi); incluziuni metabolice (glicogen, picături lipidice, pigmenţii).

Page 3: citoplasma celulara

Aparatul locomotor al celulei Filamentele de miozină sunt formate din

proteina numită miozină care constituie fracţiunea proteică cea mai importantă cantitativ şi funcţional în fibra musculara scheletală. Aceasta poate fi de mai multe feluri, însă prototipul rămâne miozina din ţesutul muscular.

Molecula de miozină este asimetrică, ceea ce explică anizotropia sau birefringenţa benzilor întunecate (A) din miofibrilă (vezi structura fibrei musculare striate); are aspectul unui bastonaş, cu o zona globulară (capul moleculei de miozină, la una din extremităţi) şi una liniară. Are o lungime de 160 nm şi o grosime de 2 nm; regiunea globulară are diametrul de 4-5 nm şi lungimea de 15-20 nm, fiind alcătuită din două subunităţi : subunitatea S1 şi subunitatea S2.

Page 4: citoplasma celulara

Sub acţiunea controlată a tripsinei, molecula de miozină se desface în două fragmente numite meromiozine:

- meromiozină uşoară, numită “L-meromiozina” şi - merozină grea, numită “H-meromiozina”. L-meromiozina apare ca un bastonaş cu lungimea de 80

nm şi grosimea de 2 nm. Nu are acţiune ATP-azică şi nu se combină cu actina pentru a forma complexul actină-miozină.

H-meromiozina are o porţiune liniară de 60 nm care se termină cu o parte globulară de 20/5 nm. H-meromiozina prin tratare cu papaină se scindează în două subunităţi:

- S1-H meromiozina şi - S2-H meromiozina. Fracţiunea S1-H-meromiozina are o greutate moleculară

de 120 kDa şi corespunde porţiunii globulare a H-meromiozinei. Aceasta fracţiune conţine două proprietăţi fundamentale ale miozinei: activitatea ATP-azică capacitatea de a interacţiona cu actina.

Page 5: citoplasma celulara

Fracţiunea S2-H-meromiozina are o greutate moleculară de 60 kDa şi îi lipsesc cele două proprietăţi ale S1-H meromiozinei. Astfel, porţiunea liniară a moleculei de miozina este formată din L-meromiozină şi din fracţiunea S2 a H-meromiozinei; capul moleculei de miozină este reprezentat de fracţiunea S1 a H-meromiozinei.

Molecula de miozină are în structura sa două regiuni de mobilitate (de flexibilitate): una între L-meromiozină şi H-meromiozină şi alta între fracţiunile S1-şi S2- a H-meromiozinei.

Page 6: citoplasma celulara

Filamentele de actină conţin în afară de moleculele contractile de actină şi moleculele reglatoare de troponină şi tropomiozină. Porţiunea axială a filamentului de actină conţine molecula contractilă reprezentată de actina F (actina fibrilară), iar tropomiozina este aşezată sub formă de bastonaş de-a lungul axului de actina F. Troponina formează unităţi proteice globulare dispuse la extremitatea moleculei de tropomiozină (la intervale de 40 nm de-a lungul filamentului de actină).

Molecula de actină se găseşte sub două forme: - actina globulară (actina G), care este monomerul de

actină şi - actina fibrilară (actina F), care reprezintă forma

polimerizată a actinei G . G-actina este o moleculă globulară cu diametrul de 5,5 nm,

rezultată prin înfăşurarea unui singur lanţ polipeptidic format din 374 de aminoacizi.

F-actina se prezintă sub formă de filamente cu grosimea de 7-8nm şi este alcătuită din două lanţuri polipeptidice dispuse în helix, cu o perioadă repetitivă de 35-40nm. Fiecare lanţ este alcătuit dintr-o singură serie de subunităţi de actină G, pentru fiecare tur de helix existând 13,5 unităţi de actină G.

Page 7: citoplasma celulara

Tropomiozina este o moleculă proteică cu rol reglator şi cu o greutate de 70 kDa. Are formă de bastonaş cu o lungime de 40 nm şi este alcătuită din două lanţuri polipeptidice, fiecare cu câte 284 de aminoacizi, tropomiozina fiind aşezată în jgheabul filamentului de actină F.

Troponina este o proteină reglatoare compusă din 3 unităţi: 1. troponina C, care leagă specific ionii de calciu;2. troponina T, care se leagă de tropomiozină;3. troponina I, care blochează interacţiunea actină-miozină.

Page 8: citoplasma celulara

FUNCŢII Filamentele de miozină sunt filamente mai

groase şi contribuie prin subunităţile sale (H-meromiozina) la formarea punţilor transversale care vor interacţiona cu situsul de legătură de pe suprafaţa moleculei de actină G; are şi activitate ATP-azică.

Filamentele de actină sunt filamente subţiri care stimulează activitatea ATP-azică a miozinei;

Tropomiozina se leagă de actină şi împreună cu complexul troponinic reglează interacţiunea miozină-actină;

Troponina – leagă ionii de calciu, inhibă activitatea actinei şi se leagă de tropomiozină.

Page 9: citoplasma celulara

Contracţia musculară

Contracţia musculară constă în alunecarea (glisarea) şi întrepătrunderea filamentelor subţiri de actină printre cele groase de miozină. Această teorie susţine refacerea şi desfacerea ciclică, repetitivă a unor legături între punţile transversale ale moleculei de miozină (S1-H meromiozină) şi filamentele de actină.

Page 10: citoplasma celulara

La fiecare ciclu de ataşare-detaşare a punţilor transversale se realizează o mişcare a filamentelor de actină (către centrul sarcomerului) cu aproximativ 5-10 nm, corespunzător unei unităţi de actină G. Sarcomerul este unitatea funcţională a miofibrilelor, structuri care ocupă aproape în întregime citoplasma fibrelor musculare, cu rol în contracţia musculară. Miofibrilele sunt alcătuite din filamente de actină şi miozină cu dispunere specifică, asociate cu diferite proteine reglatoare.Termenul de “cuplare-excitare-contracţie” se referă la mecanismul prin care impulsul electric de la nivelul sarcolemei produce contracţia miofibrilei. Acest proces parcurge mai multe etape:

a)Sistemul transversal (sistemul T) reprezintă o componentă specializată a sarcolemei (sub forma unor microtubuli) care pătrunde în sarcoplasma fibrei musculare printre miofibrile, face joncţiune cu porţiunile dilatate ale R.E. care reprezintă sistemul L (longitudinal) şi care conduce potenţialul de acţiune de la nivelul sarcolemei (potenţial preluat de la placa motorie – sinapsa neuromusculară) până în vecinătatea reticulului sarcoplasmic.

Page 11: citoplasma celulara

b) Ca urmare a semnalului primit de la sistemul T, ionii de Ca2+ depozitaţi în cisternele terminale ale RE şi legaţi de o proteină cu afinitate pentru ionii de calciu (numită calsechestrină), sunt eliberaţi prin canalele de calciu ale membranei RE în sarcoplasmă. c) Datorită creşterii concentraţiei de calciu (de la 107M la 106M), în sarcoplasma fibrei musculare se declanşează contracţia prin intermediul unei proteine numită troponina C (proteina receptor pentru calciu).d) În stare de relaxare a fibrei musculare (de la o concentraţie a calciului de aproximativ 107 M) troponina C nu leagă ionii de calciu iar tropomiozina blochează situsul de legătură dintre puntea transversală (S1-H meromiozina care pleacă din capul moleculei de miozină) şi molecula de actină G (din filamentul de actină F). e) Prin legarea ionilor de calciu din troponina C (ca urmare a creşterii concentraţiei ionilor de calciu în sarcoplasma fibrei musculare), se produce o modificare a conformaţiei moleculei de tropomiozină, care în stare de repaus blochează sistemul de legătură a punţii S1-H-meromiozinei cu actina G, determinând astfel o deplasare de poziţie a tropomiozinei cu 1 nm. Astfel are loc interacţiunea actinei cu miozina (interacţiunea dintre S1-H meromiozină, ce reprezintă puntea transversală a moleculei de miozină şi situsul de legatură de la molecula de actina G).

Page 12: citoplasma celulara

Filamentele intermediare au fost denumite astfel deoarece au diametrul intermediar (10 nm) între cel al microfilamentelor (7 nm) şi cel al microtubulilor (25 nm). Ceea ce diferenţiază filamentele intermediare de celelalte diferenţieri citoplasmatice este structura şi localizarea lor. Astfel :

– a. în cazul filamentelor intermediare, în acelaşi filament există mai multe proteine diferite care copolimerizează (2-10 proteine). În celelalte diferenţieri citoplasmatice există o singură proteină, care prin polimerizare duce la formarea filamentului sau microtubulului;

– b. polimerizarea nu se face prin înlănţuirea unor proteine globulare ci prin înşiruirea în sistem “cap la coadă” a componentelor sale, care sunt proteine fibrilare;

– c. filamentele intermediare sunt structuri stabile; odată polimerizate se menţin sub aceeaşi formă. Celelalte structuri (cu excepţia celor din fibra musculară), sunt structuri labile;

– d. un tip de filamentele intermediare sunt localizate în nucleu, pe faţa internă a învelişului nuclear formând lamina nucleară.

Page 13: citoplasma celulara

În citoplasmă sunt 5 tipuri de filamente intermediare:

filamente de keratină (citokeratina), localizate în epiderm, păr şi unghii;

filamentele de desmină sau scheletină, caracteristice fibrei musculare (cu excepţia celor din peretele vaselor) ;

filamentele de vimentină(vimentum = nuia, rămurică ondulată (lat.), caracteristice celulelor mezenchimale (fibroblaste, condroblaste, macrofage, celule endoteliale)

neurofilamente – localizate în axonii neuronilor. gliofilamente- localizate în celulele gliale

(nevroglii).

Page 14: citoplasma celulara

Microtubulii – sunt formaţi din proteine globulare numite tubuline. Microtubulii sunt structuri lungi, cilindrice, cu diametrul de 25 nm. Peretele lor este format din 13 protofilamente paralele, fiecare protofilament fiind format la rândul lui prin polimerizarea dimerilor de α- şi -tubulină.

Polimerizarea tubulinei poate fi influenţată de mai mulţi factori:1. temperatura (la 37 °C are loc polimerizarea cu formarea

spontană a microtubulinelor, iar la 0 °C se produce depolimerizarea);

2. ionii de Ca2+ si Mg2+ în concentraţie de 10–6 M favorizează polimerizarea, iar la o concentraţie de 10–3 M favorizează depolimerizarea;

3. colchicina inhibă polimerizarea microtubulilor;4. unele proteine din citosol asociate microtubulilor

favorizează polimerizarea;5. vinblastina şi vincristina (medicamente citostatice)

blochează polimerizarea tubulinei din aparatul mitotic şi opresc în acest fel multiplicarea celulelor tumorale;

6. taxolul, (folosit şi el ca citostatic în tratamentul cancerului ovarian), are acelaşi rol.

Page 15: citoplasma celulara

Localizare şi clasificare. Microtubulii se clasifică în: - microtubuli permanenţi, întâlniţi în

axonema cililor, flagelilor şi în centriolii din centrozom;

- microtubuli labili (cu existenţa temporară), sunt microtubulii liberi din citoplasma. În interfază, formează o reţea; centrul celular (centrosomul) va coordona polimerizarea tubulinei.

Rolurile microtubulilor în celulă sunt:De a obţine şi menţine forma celulară,

prelungirile permanente ale neuronilor (axoni şi dendrite), a cililor şi flagelilor;

De a constitui un sistem de linii conducătoare pentru deplasarea diferitelor componente subcelulare;

Participă la formarea fusului mitotic şi la mişcările celulare;

Aranjarea spaţială a organitelor celulare în citoplasma celulei.

Page 16: citoplasma celulara

Centrosomul (sau centrul celular) este prezent în toate celulele care se divid, având rol principal în diviziunea celulară prin formarea fusului de diviziune precum şi în declanşarea mişcarilor cililor şi flagelilor. În raport cu fazele ciclului celular, are aspect diferit.