dyrenes stamtre del 2: dyrenes tidlige evolusjonnaturen nr. 6 2004 341 hanno sandvik 2–3 mm store...

Når man prøver å rekonstruere stamtreet(eller fylogenien) til en dyregruppe, er manute etter å identifisere delgruppene somutgjør «undergrener» eller kvistene i treet. Enslik gruppe som eksisterer som en fullstendiggren av stamtreet, kan man kalle en naturliggruppe (jf. del 1, Naturen nr 5 2004). Hvisman vil vite om en gruppe er naturlig, dvs.at den ikke er vilkårlig definert eller kunstig,ser man etter såkalte avledete egenskaper.Dette er «evolusjonære nyheter», altså egen-skaper som oppsto i gruppens stamart. Medmindre egenskapen gikk tapt igjen i enkeltedelgrupper, må den derfor finnes i alle arter igruppen.

Derfor bruker man slike avledete felles-trekk for å finne ut hvilke grupper som ernaturlige. Det har nemlig vist seg at mange avgruppene som man pleide å operere med fragammelt av («makk», «fisk» o.l.), faktisk ikkeer naturlige. Hvis man ikke finner noen avle-

Dyrenes stamtreDel 2: Dyrenes tidlige evolusjon

Hanno Sandvik

I forrige nummer av Naturen så vi på mekanismene i naturen som fører tildannelsen av livets stamtre. Det finnes ett sant stamtre som beskriverhvordan alle jordens organismer er i slekt med hverandre. Dette stamtreetprøver biologer å rekonstruere. I denne artikkelen, samt to etterfølgende, skaljeg vise hvor langt man har kommet med denne oppgaven når det gjelderdyrenes stamtre. Dette illustreres med kladogrammer, som stamtretegningerogså kalles.

Hanno Sandvik (f. 1970) har studert biologi med hovedvekt på økologi,zoologi og evolusjon ved Freie Universität Berlin, Uni-versität Braunschweig og Universitetet i Tromsø. Hantok hovedfag (1997) og doktorgrad (2004) ved Univer-sitetet i Tromsø på sjøfuglenes evolusjonære økologi.Hovedinteressene hans ligger i skjæringsrommetmellom økologi, samfunn, evolusjon og filosofi.

http://www.evol.no/hanno/04/Naturen1.htm

Hanno SandvikNaturen nr. 6 2004 339

dete fellestrekk for en gruppe, må man etterhvert anta at gruppen er kunstig, og erstatterden med andre grupper. Således har «makk»blitt erstattet med gruppene ledd-, rund- ogflatormer, «fisker» med rundmunner, brusk-og beinfisker, og selv noen av disse mindregruppene har i etterkant vist seg å være kun-stige (f.eks. flatormer og beinfisker).

I den følgende gjennomgangen av dyrenesstamtre skal jeg derfor – ved siden av kjenterepresentanter for gruppene, deres levevism.m. – nevne de evolusjonære nyhetene fornoen av grenene i stamtreet. Av og til erdette egenskaper som ikke fins i alle grup-pens medlemmer. Dette fordi egenskapersom har oppstått på ett tidspunkt, senere kanmodifiseres eller gå tapt igjen.

Fordelen ved å nevne de avledete egen-skapene «grenvis», er at man derved får enbedre oversikt over hvor i stamtreet, ihvilken rekkefølge og hvorfor de forskjelligeegenskapene til dagens dyregrupper har opp-stått. Den tradisjonelle måten å gi en slikoversikt på, er at viktige egenskaper ramsesopp gruppevis. Men da mister man oversik-ten over hva som er fellestrekk (homologier)for ulike grupper, og hva som er såkalte kon-vergenser. Man snakker om konvergenser nårulike dyregrupper uavhengig av hverandrehar funnet de samme «løsningene» på lig-nende miljøutfordringer.

For å begynne med flercellede dyr(metazoa), kan vi spørre: Hva er de evolusjo-nære nyhetene som evolverte i dyrenesstamart? (En annen måte å stille det sammespørsmålet på er som sagt: Hvilke egenskapertaler for at flercellede dyr er en naturliggruppe?).

Flercellethet har oppstått i mange andregrupper også (blant grønne planter, ulikealge- og soppgrupper), men dette har skjedduavhengig i disse gruppene. Det som er spe-siell for dyrenes «måte å være flercellet på»,er at det fins

• kontakter mellom cellene (såkalte desmoso-mer) som tetter mellomrommene mellomdisse (figur 1); og at

Figur 1. Typisk epitelcelle. Noen av organellene deler dyrmed andre organismer (A), andre oppstod i stamarten til alleflercellede dyr (B), i stamarten til de egentlige flercellede dyrene(C) eller i stamarten til de tosidig symmetriske dyrene (D) –bd: beltedesmosom (C), bl: basallamina (D), ci: cilie (A; medforstørret tverrsnitt), ck: cellekjern (A), cm: cellemembran (A),cr: cilierot (A), ct: centriol (A), cy: cytosol (A), dt: diktyosom(A), em: ekstracellulær matrise (B), hd: hemidesomosom (D),kf: kollagenfibre (B), mk: mitokondrium (A), mv: mikrovilli(A), pd: punktdesmosom (B), sd: septedesmosom (B).

Hanno Sandvik Naturen nr. 6 2004340

• cellene danner et proteinlag (ekstracellulærmatrise) ved sin basis, men utenfor cellen(figur 1).

Dessuten har dyr Hox-gener, en genfamiliesom har vist seg å være veldig viktig forstruktureringen av komplekse og segmen-terte kropper (spesielt hos ledd- og virvel-dyr), men som må ha vært tilstede med énkopi allerede i de flercellede dyrs stamart.Senere ble dette genet «kopiert opp» flereganger og fins i de fleste dyregrupper imange ulike varianter (derav begrepet «gen-familie»). Dermed kan vi se på de delgrup-pene som utgjør flercellede dyr.

1. Flercellede dyr (kladogram 1)Den første tvegreningen i dyrenes stamtreutgjøres av svampenes gren på den ene sidenog de resterende dyrenes gren («epiteldyr»)på den andre siden.

Hos svampene (Porifera) mangler alle deevolusjonære nyvinningene som kjenneteg-ner andre dyregrupper. Svamper har f.eks.ikke noe ekte vev. Men også i svampenesstamart har det oppstått en del egenskaperman ikke finner hos andre dyr. Et særtrekker kragecellene, celler med en lang cilie (ellerflagell) som stadig slår og dermed sørger forat svampekroppen hele tiden gjennomstrøm-mes av vann og næringspartikler. Selve kra-gecellen er imidlertid ikke noen avledetegenskap, fordi man også finner den hos kra-geflagellatene (jf. figur 2 i Del 1). Sannsyn-ligvis er det den samme egenskapen som erbevart hos svampene, mens kragecellene harblitt overflødig og gått tapt i stamarten til«epiteldyr». Men at kragecellene dannerkamre som gjennomstrømmes av vann, er enegenskap som er unik i dyreverdenen.

Også såkalte telmatoblaster, celler somdanner et kalkskjelett ved svampens «fot»eller basis, er avledete egenskaper. Disse står i

sammenheng med svampenes sessile levevis,dvs. at de voksne svampene er grodd fast tilhavbunnen.

I tillegg til det basale kalkskjelettet finnerman forskjellige former for skjelettnåler isvampenes kropper. Deres byggemateriale ogdannelsesmåte er grunnlaget for inndelingenav svampene i to delgrupper:

Hos kalksvampene (Calcarea) bestårskjelettnålene, som navnet antyder, av kalk,og dannes av flere «nåldannelsesceller» (skle-roblaster) i samarbeid. De 600 artene i dennegruppen forekommer mest i grunne farvann ivarmere strøk.

Hos glassvamper (Hexactinellida) oghorn- og kiselsvamper («Demospongea»)lages skjelettnålene av enkelte skleroblaster.Skjelettnålene består i disse gruppene av kisel(SiO2). Denne gruppen er den største av deto (ca. 8.000 arter) og inneholder bl.a. bade-svampen (se kladogram 1) og de svampenesom trives i ferskvann. Omlag 300 arter erregistrert i Norge.

Søstergruppen til svampene er som sagthelheten av alle resterende dyr, som ogsåkalles «epiteldyr» (Epitheliozoa) fordi epite-let er en evolusjonær nyvinning for dennegruppen. Med epitel betegner man et cellelagsom kler kroppens overflater, og som dervedavgrenser kroppen mot omverdenen (figur2). Et noenlunde tett epitel, som ikke bareslipper alle typer stoffer inn og ut av kroppenuten mulighet for kontroll, er en viktig for-utsetning for mange kroppsfunksjoner hosdyr.

Hos de aller fleste dyr finner man epitelerbåde på ytre (f.eks. hud) og indre overflater(f.eks. tarmepitel; jf. figur 2). Den opprinne-lige situasjonen var imidlertid enda enklereog er bevart i en liten, besynderlig art, somheter Trichoplax adhaerens og mangler etnorskt navn. Disse dyrene – som man nestenkvier seg for å kalle «dyr», i og med at demest ligner på amøber – er i grunnen bare



2–3 mm store «cellekluter», som kryperrundt på havbunnen. De består av to celle-lag, to epiteler (se kladogram 1). I det epite-let som vender ned mot bakken, finner mandessuten kjertelceller, som brukes for åfordøye næringspartikler som dyrene harkrøpet over.

Det var nok en lignende tilstand som manmå tenke seg som utgangspunkt også for deegentlige flercellede dyrene (Eumetazoa).Disse er imidlertid ikke lenger «klut»-formet;istedenfor har de en tarmhule. Man forestil-ler seg at tarmhulen oppsto ved at den opp-rinnelige cellekluten ble vrengt inn, slik atdet nedadvendte epitelet (det med kjertelcel-lene til fordøyelse) havnet inne i kroppen, ogutgjør kledningen til tarmhulen (figur 2).Det oppadvendte epitelet forble på yttersi-den. Disse to cellelagene, eller kimlagene somde også kalles, går igjen i alle de resterendedyregruppene, og har fått sine egne navn:

entoderm for det indre epitelet og ektoderm fordet ytre.

En videre konsekvens av denne innvreng-ningen var en åpning. Denne såkalte urmun-nen er opprinnelig den eneste åpningen tiltarmhulen (figur 2). Den fungerer m.a.o.både som munn og endetarmsåpning.

Andre egenskaper som oppsto i stamartentil alle egentlige flercellede dyr, er sanseceller(i første omgang for lys og tyngdekraft) ognervevev. På grunn av forekomsten av ektecellevev kalles de egentlige flercellede dyreneogså Histozoa, som betyr «vevsdyr». Gruppenbestår av ca. 1,2 millioner beskrevne arter.

2. Egentlige flercellede dyr (kladogram 2)

Det som har gitt navnet til nesledyr (Cnida-ria, også kalt polyppdyr), er en av de mestimponerende avledete egenskapene i dyre-

Kladogram 1. De flercellede dyrenes stamtre. I dette og de følgende kladogrammene betyr (1) et understreket navn at gruppeninkluderer oss mennesker, (2) et navn i mindre skrift at gruppen ikke er spesielt viktig, (3) anførselstegn at navnet er rett over-satt fra gruppens vitenskapelige navn fordi det mangler et «godkjent» norskt navn. Se ellers artikkelseriens del 1 for forklaringer avhvordan kladogrammer tolkes. Illustrasjonsdyr: badesvamp (hornsvamp, til venstre, ca. 0,5 m i diameter) og tverrsnitt av Tricho-plax adhaerens (til høyre, ca. 2 mm i diameter).



riket: neslecellen. Hvis noe kommer bort ineslecellens cilie, utløses en eksplosjonsaktigutstøting av nesletråden som lå sammenrulleti neslekapselen. Det fins mange forskjelligetyper nesleceller hos nesledyr, avhengig avnesletrådens funksjon: Den kan holde fastbyttet med lim, snurre seg rundt deler avbyttedyret eller til og med gjennomborrehuden til byttet og injisere gift. Neslecellermuliggjør utnyttelse av større byttedyr(leddorm, rundorm, bløtdyr, små krepsdyr,fisk og larver) og gjør at nesledyr har fånaturlige fiender (spesialiserte nakensnegler,havedderkopper, sjøstjerner, fisker).

En sessil (fastgrodd) polypp med tentaklerhar også evolvert i nesledyrenes stamart. Hosmange nesledyr finner man en generasjons-veksling med et medusestadie (maneten) og etpolyppstadie. Maneten er den kjønnete gene-rasjonen, mens polypper vanligvis forplanterseg ukjønnet. Polyppgenerasjonen har dessu-ten en larveform som lever i planktonet. Deter imidlertid usikkert om medusegenerasjo-nen allerede var til stede i nesledyrenes

Kladogram 2. De egentlige flercellede dyrenes stamtre. Ill.: sjøanemone (koralldyr) og sjøstikkelsbær (ribbemanet), strekens lengdetilsvarer 1 cm.

Figur 2. Skjematisk kroppsbygning av et opprinnelig«vevsdyr» (i tverrsnitt). Kroppen består av to cellelag ellerkimlag, et ytre epitel (ektoderm, ek) og et indre epitel (ento-derm, en) som omgir tarmhulen (th) eller urtarmen. Urtarmensåpning heter urmunn (um). Man ser cellenes cilier og at ento-dermen består av ulike celletyper (epitel- og kjertelceller). Iløpet av fosterutviklingen gjennomgår mange dyrearter etstadium (gastrula) som ligner på denne hypotetiske stamfor-men.


stamart, den mangler nemlig hos korall-dyrene, som er den ene av delgruppene.

Den andre delgruppen på 4.000 arter kankalles «manetdyr». Dette er ikke noe offisi-elt navn, men er for det første rett oversattfra Medusozoa, og burde for det andre væreet greit overbegrep over delgruppene, somheter småmaneter, stormaneter og kubeman-eter. Småmanetene (Hydrozoa) er en spesieltformrik gruppe: De er representert ved altfra fem- eller færrecellede fiskeparasitter(Myxosporidia, som man inntil nylig troddevar encellede dyr med sine rundt 10 µmkroppsstørrelse!) via makkformede dyr på fåmillimeters lengde som lever mellom sand-kornene på havbunnen eller strandsonen, oghydroider (polypper i både havet og fersk-vann) til de kolonidannende blæremanetenemed mer enn 50 meter lange tentakler. Stor-maneter (Scyphozoa) omfatter bl.a. de mestkjente artene, glass- og brennmanet. Kube-maneter (Cubozoa), søstergruppen til stor-manetene, er en liten gruppe som kun finnesi grunne, tropiske farvann. De er svært beve-gelige, svært giftige, og har linseøyne.

Koralldyr (Anthozoa) mangler som sagtmeduser. I denne gruppen med 6.000 kjentearter finner vi bl.a. steinkoraller, sjøanemo-ner, lærkoraller, sjøfjær og sjøtrær.

Ribbemaneter (Ctenophora) har ofteblitt sammenfattet med nesledyr til «tosjikts-dyr» («Diploblastica» eller «Coelenterata»).Dette fordi de til forskjell fra svamper og Tri-choplax (med kun ett kimlag) og fra tosidigsymmetriske dyr (med tre kimlag) har tokimlag, nemlig ekto- og entoderm. Det harimidlertid vist seg at «tosjiktsdyr» ser ut til åvære en kunstig gruppering. I kladogram 2ser vi da også at ribbemanetene er i nærmereslekt med de tosidig symmetriske dyrene ennmed nesledyrene. Grunnen er bl.a. at sædcel-lene til ribbemaneter og bilaterier er sværtlike i bygningen, og at begge grupper harmuskelceller.

Kam- eller ribbemaneter er en forholdsvisliten gruppe (ca. 80 arter er beskrevet), somligner på maneter (se kladogram 2), men harmange andre avledete særtrekk:

• Åtte «ribber» strekker seg langs medkroppen. Disse ribbene brukes til beve-gelse, og er rader med flimmerplater, somi sin tur er sammensmeltede cilier.

• På den motsatte siden av munnen finnerman et komplisert bygget tyngdekraft-san-seorgan, og forbundet med dette, to såkaltepolplater. Disse består av mange tettståendecilier, men funksjonen er ukjent.

• Tarmhulen er forholdsvis komplisertbygget, med et svelg og et system avmange kanaler.

• Dessuten har mange ribbemaneter tenta-kler med klebeceller, men disse har sann-synligvis ikke vært til stede i gruppensstamart. Istedenfor ser de ut til å ha opp-stått senere, i stamarten til en av ribbem-anetenes delgrupper.

Så langt i evolusjonen var kroppsbygningentil dyrene mer eller mindre radiærsymmetrisk(eller asymmetrisk). Det vil si: Hvis mankunne trekke en symmetriakse gjennomkroppen, så fantes det flere slike akser. Hvertdyr var m.a.o. forskjellige oppe og nede,men det fantes ikke noe foran og bak ellervenstre og høyre. Dette endrer seg i stamar-ten til gruppen som av denne grunn kallestosidig (eller bilateral-) symmetriske dyreller bilaterier, etter det vitenskapeligenavnet Bilateria. Grunnen til denneendringen er at stamarten gikk over til etkrypende eller borende liv på eller i havbun-nen. For et slikt levevis er det en stor fordelå kunne bestemme seg for en retning, mantrenger m.a.o. en kropp med forende. Harman oppe og nede fra før og «innfører» foranog bak, så får man dessuten venstre og høyremed på kjøpet, slik at disse dyrene satt igjen


med kun én symmetriakse langs med krop-pens lengdeakse.

En annen konsekvens av det krypende/borende leveviset er at dyrene fikk en orme-formet kroppsbygning fordi denne er bestegnet til en slik måte å bevege seg på. Noesom også hører med til en «ormeform», er enspesiell organisering av muskellagene. Enperistaltisk bevegelse, som den heter, altså enbevegelse som bygger på at dyret vekselvisstrekker og trekker sammen ulike kroppsav-snitt, forutsetter nemlig to muskellag: Ett lagmed ringmuskler trengs for å strekke krop-pen, og ett lag med lengdemuskler trengs forå trekke kroppen sammen. I den typiske hud-muskelsekken – som er best bevart hos ledd-ormer, men som fins i mer eller mindreendret form i de fleste dyregrupper – liggerringmuskellaget innenfor det ytre epitelet(«huden»), og lengdemusklene innenfor ring-musklene. Resten av kroppens organer liggerså innenfor disse tre lagene – derfor hud-muskel-sekk.

Et ytterligere fellestrekk for alle bilaterierer forekomsten av et tredje kimlag: I tilleggtil ekto- og ento- finner vi mesoderm (figur3). Mens ektodermen danner det ytre epite-let og nervesystemet, og entodermen dannerfordøyelsesorganer og delvis (senere i evolu-

sjonen) åndedrettsorganer, er mesodermenansvarlig for resten, dvs. de organene somligger mellom ekto- og entoderm: muskler,bindevev samt (også senere i evolusjonen)sirkulasjonssystemer, ekskresjonsorganerm.m. Den opprinnelige måten å dannemesodermen på ser ut til å ha vært at enkelteceller i nærheten av urmunnen i løpet avfosterutviklingen «vandrer» inn mellom ekto-og entoderm (se figur 4). Som vi skal se,endres denne dannelsesmåten av mesoder-men flere ganger.

3. Tosidig symmetriske dyr (kladogram 3)

I denne gruppen finner vi over 99 % av alledyr. Men før vi går inn på de to store grup-pene, deuterostomier (med tross alt 5 % avde kjente artene) og protostomier (heleresten), har vi en liten gren igjen, som manfør trodde var en del av flatormene. Nyerestudier har imidlertid vist at verken Nemer-todermatida eller Acoela kan stamme fraden siste felles stamarten til deuterostomierog protostomier. Ingen av gruppene harnorske navn, kanskje fordi de er så få (hhv.10 og 240 arter), relativt dårlig undersøkt oguten økonomisk betydning. De blir opptil 5

Figur 3. Tre vanlige kroppsbygninger i tverrsnitt (fra venstre): acoel, pseudocoel og eucoel. Ektodermceller er hvite, mesodermceller(det tredje kimlaget) punkterte, og entodermceller (tarmen) svarte. Acoele dyr (f.eks. mange flatormer) mangler en kroppshule. Enprimær kroppshule eller pseudocoel (pc) finner man f.eks. hos rundormer; og en sekundær kroppshule eller coelom (cø) – som eromgitt av et eget epitel – hos f.eks. leddormer. Kroppshulene er væskefylt og har støttefunksjon («hydraulisk skjelett»).


mm store og er, som også stamarten til deresterende dyrene har vært, havlevende.

Det vitenskapelige navnet Acoela henspei-ler til at gruppen ikke har noen kroppshule.Dette betyr at det ikke er noe «hulrom»mellom ekto- og entoderm. Mesodermenfyller m.a.o. alt som måtte være av rommellom de to andre kimlagene (figur 3). Selvom denne acoele tilstanden (a-coelom =«uten hulrom») har gitt navn kun til én dyre-gruppe, svarer den til de tosidig symmetriskedyrenes opprinnelige kroppsorganisering, ogfinnes dessuten i flere andre grupper (bl.a.flatormer og korsettdyr). De to viktigstealternativene er (figur 3):

• Pseudocoelet eller den primære kroppshulen eret enkelt væskefylt hulrom;

• coelomet (uttales «sølom»), den ekte ellersekundære kroppshulen, er et hulrom som eravgrenset av et eget epitel (epitelet er i sintur dannet av mesodermen).

Begge former for kroppshuler har muligensoppstått flere ganger uavhengig fra denacoele tilstanden. Alternativt hadde den siste

felles stamarten til både deuterostomier ogprotostomier allerede evolvert et coelom. Iså fall må coelomet ha gått tapt mangeganger, dvs. ha blitt erstattet med en acoelkroppsbygning eller et pseudocoel. Hvilkenav disse to mulighetene som er mest sann-synlig, strides de lærde fortsatt om.

Uansett fins det flere fellestrekk mellomdeuterostomier (virveldyr m.fl.) og protosto-mier (leddyr m.fl.), som må bety at egenska-pene oppsto før stamartene skilte lag, bl.a.:

• Protonefridier overtar ekskresjonen. Ekskre-sjon er utskillelsen av stoffskifteprodukter,noe som nyren tar seg av i vår art. Detførste selvstendige ekskresjonsorganetkalles altså protonefridium, og er fortsattganske enkelt bygd: Det består av kun treceller.

• En hjerne utvikles. Også denne egenska-pen står i sammenheng med en fremadret-tet bevegelse (jf. avsnitt 2): Det er en storfordel å konsentrere sanseorganer fremstpå kroppen, og å bearbeide sanseinntryk-kene nærmest mulig sanseorganene.

Kladogram 3. De tosidig symmetriske dyrenes stamtre. Ill.: representanter for Neodermatidae og Acoela, strek = 0,1 mm.


Det som har gitt navnet til deuterostomierer den nye munnen (Deuterostomia =«nymunninger»). Så langt har alle grupperbrukt urmunnen som munnåpning. Det erogså dette protostomiene («urmunninger»)fortsetter å gjøre. Deuterostomiene fårderimot en ny munnåpning som brytergjennom på den motsatte siden av urmun-nen. Urmunnen får dermed en ny funksjonsom endetarmsåpning, og tarmen blir enenveis-tarm. Man kan derfor si at endetarms-åpningen vår tilsvarer (er homolog til) insek-tenes munn!

Stamarten til deuterostomiene hadde etcoelom. Man er som sagt ikke sikker på omdenne egenskapen kanskje egentlig er opp-rinnelig. Noe som er avledet er i hvert fallcoelomets bygning og dannelse: Coelomet

består av tre avsnitt (en tilstand som kallestrimeri eller archimeri: ett enkelt coelomromfremst i kroppen, et ytterligere par med coe-lomrom i hodet, og et stort par med coe-lomrom som fyller mesteparten av kroppen;se figur 4). Coelomet dannes heller ikke vedat celler vandrer bort fra urmunnen, menved at taket på urtarmen danner folder somavsnøres i løpet av fosterutviklingen (såkaltenterocoeli, figur 4).

Stamarten var sannsynligvis hemisessil, dvs.at den var, om ikke grodd fast, så i detminste lite bevegelig, fordi den levde i rør isedimentet. Der førte den et filtrerende liv:Med en tentakel-«krone» filtrerte den plank-ton og andre næringsrike partikler ut avvannet, noe som medførte at mye vann blepumpet gjennom tarmen. For å kunne ledeut overflødig vann, evolverte gjellespalter itarmens fremste del. Tarmen kalles derfor forgjelletarm.

Dessuten evolverte stamarten til deuteros-tomiene et lukket blodkarsystem.

Nå skal vi først se på delgruppene tildeuterostomiene (kladogram 4), menkommer etter det tilbake til protostomier(Protostomia) – dvs. størsteparten av dyr! – iavsnitt og kladogram 6:

4. Deuterostomier (kladogram 4)Et fellestrekk (homologi) for alt kjent liv påjorden er den genetiske koden: «Oversettel-sesprogrammet» fra genenes firebokstav-språk(basene A, C, G, T) til proteinenes tjuebok-stav-språk (aminosyrene), der alle 64 muligekombinasjoner av tre baser koder for nøy-aktig én aminosyre, er identisk hos alle livs-former. Eller nesten identisk. Det fins nemlignoen veldig få unntak fra denne universellekoden. Det i seg selv er et godt argument forat disse unntakene kun har oppstått en enestegang i livets historie. Én slik endring harskjedd i den felles stamarten for hemikorda-

Figur 4. To vanlige måter coelomet blir dannet på i fosterut-viklingen. Oppe: Hos f.eks. leddormer dannes mesodermen avceller som vandrer bort fra urmunnen (mer nøyaktig: fra 4d-cellen) og fortetter seg senere. Coelomhuler oppstår ved atsprekker i mesodermen utvider seg til hulrom (schizocoeli).Man ser at det dannes mange likeartete coelomhuler etter hver-andre (metameri). Nede: Hos mange deuterostomier dannescoelomet som en utbuktning av urtarmens tak (enterocoeli),som blir større og større. Til slutt ser man tre coelomavsnitt(trimeri; to av avsnittene opptrer i par).


ter og pigghuder, der fire «genord» fikk enny «aminosyre-oversettelse».

Med dette funnet fikk man ganske nylig etsvar på hvor hemikordatene (Hemichor-data) hører hjemme. Deres plassering haddeveldig lenge vært omstridt: De har navnetsitt («halv-ryggstrengdyr») fra at de ble ansettsom nærmest beslektet med ryggstreng-dyrene. Den tredje muligheten, som ogsåhadde sine forsvarere, var at ryggstrengdyr ogpigghuder er i nærmere slekt med hverandreenn noen av dem er med hemikordatene.

Hemikordatene omfatter mindre enn 100kjente arter. De fleste av disse (snabel- ellereikenøttsormer, se kladogram 4) graver U-formede ganger i marine sedimenter. Et fåtallarter (pterobranchier) er bittesmå (0,5 mm)kolonidannende arter som filtrerer vannetmed tentaklene sine.

Pigghuder (Echinodermata) er en av deklarest avgrensete dyregruppene: De har ethelt sett med egenskaper som hver for seghadde vært unik nok til å gi gruppen en sær-stilling blant dyr. For å nevne de viktigste avdisse trekkene:

• «Femkantethet» eller femstrålet symmetri,med bl.a. fem armer. – Larvene er fortsatttosidig symmetrisk bygd, men i løpet aven metamorfose blir de til femkantede dyrmed en asymmetrisk indre bygning.

• Bindevev kan aktivt gjøres stivt. – Ved enenkel nerveimpuls kan bindevevet stivne,en unik «oppfinnelse» som sparer myeenergi fordi det ikke må brukes muskel-kraft for å holde armene i posisjon. Sidenpigghudenes opprinnelige form fornæringsopptak er filtrering, må armeneofte holdes stille mot strømningen i langeperioder.

• Coelomet danner flere komplekse væske-fylte kanalsystemer. – Systemene består avringkanaler, radialkanalene (i de femarmene), langskanaler og diverse blærer.Det såkalte ambulakralsystemet har beve-gelse, åndedrett, ernæring, sansing og eks-kresjon som oppgaver. Det danner bl.a.små «føtter» eller tentakler på armene.Hemalsystemet overtar funksjonen av etblodkarsystem.

• Tre nervesystemer. – Disse er uavhengigeav hverandre og ligger på hhv. munnsiden

Kladogram 4. Deuterostomienes stamtre. Ill.: eikenøttsorm (hemikordat) og sjøpung (kappedyr), strek = 1 cm.


(et sansende og et bevegende nervesys-tem) og på den motsatte siden (et ytterli-gere bevegende nervesystem).

Også delgruppene er klart atskilte fra hver-andre. Sortert etter stigende artstall er dette:

• Sjøliljer (Crinoidea) utgjør søstergruppentil resten. I at de er fastgrodde eller i detminste lite bevegelige, ligner de på pigg-hudenes siste felles stamart. Likeså i atmunnåpningen viser oppover. I stamartentil resten har dette blitt endret til et frittbevegelig levevis med munnåpningenned.

• Sjøpinnsvin (Echinoidea) har gjeller, smågripetenger og et komplekst kjeveapparat.

• Sjøpølser (Holothuroidea) har til fellesmed sjøpinnsvin (søstergruppen!) at demangler armene. Dessuten ligger de på«siden» – munnen er altså «foran» og ikke«under» – og at de er «trukket ut» tilnettopp pølseform.

• Sjøstjerner (Asteroidea) er nok kjente somgruppe. Mindre kjent er kanskje at debl.a. har enkelt bygde øyne på armspissenesine.

• Slangestjener (Ophiuroidea) er kjenneteg-net ved at de har virvler i armene, somdessuten er skarpt avsatt fra en midtskive.

Ryggstrengdyrene (Chordata) har navnetsitt etter ryggstrengen (chorda dorsalis ellernotokord). Dette er en elastisk støttestav somligger over tarmkanalen. Funksjonen er sann-synligvis å holde dyrets lengde konstant vedbevegelse, noe som kan forklare hvorforringmuskellaget gikk tapt, i og med at dethadde samme funksjon. Ryggstrengen er hospattedyr kun bevart som små væskefylte«puter» i mellomvirvelskivenes brusk. Overryggstrengen ligger ryggmargen, som pådette stadiet kalles nevralrøret, fordi detdannes som et enkelt væskefylt rør.

At ryggstrengdyr har nervesystemet sitt,dvs. ryggmargen, nettopp på ryggsiden, er ensjeldenhet blant dyr forøvrig: De aller flestedyr har et «bukmarg». Dette har lenge ført tilspekulasjoner om at ryggstrengdyr egentlighadde sitt opphav som leddormer som blesnudd opp-ned. Selv om man ikke kan tadette helt bokstavelig, øker nå tegnene på atdet virkelig har skjedd en 180°-dreining iryggstrengdyrenes stamart. Dette kunne ogsåforklare hvorfor blodet strømmer forover påbuksiden og fordeles etter «oksygenisering» ikroppens ryggside. I alle andre dyregruppersom har et sirkulasjonssystem, strømmerblodet andre veien.

Blant kappedyr (Tunicata, Urochordata)finner man ryggstrengen bare i larvene, ogselv der kun i halen. De voksne er kjenne-tegnet ved kappen (tunika) som støtter dyret,og som inneholder cellulose, som man ellersbare finner i planter. Med tanke på hvornært beslektet kappedyrene i grunnen ermed oss, har de et ganske merkelig utseende(jf. kladogram 4): Sjøpunger eller sekkdyr ersessile og ligner mest (men fjernt) påsvamper. De frittsvømmende artene har engenerasjonsveksling som ligner litt på denman finner hos noen maneter. Noen av dissedanner opptil 40 m store kolonier. Ildpølserhar to intenst gulgrønne lysorganer som«drives» av symbiotiske bakterier. Halesekk-dyr har dyreverdenens mest komplisertbygde filterapparatur, et geléaktig «hus» sombrukes for å filtrere næringspartikler. «Huset»skiftes ut flere ganger daglig, omgir ofte heledyret, og er flere ganger større enn det, dvs.2–100 cm, mens dyrene selv sjelden blirstørre enn 1 cm. Totalt fins det 3.000 arterav kappedyr.

De resterende ryggstrengdyrene (60.000arter) kan kalles egentlige ryggstrengdyr(Notochordata) fordi ryggstrengen også erbevart hos de fullvoksne. Dette gjaldt imid-lertid sannsynligvis også kappedyrenes stam-


art, der den altså gikk tapt senere. Blant egen-skapene som oppsto i denne grenen av stam-treet, kan man nevne leveren. Også blodom-løpssystemet har blitt videreutviklet og ligneri mange trekk allerede på vårt (bl.a. aortaensom fordeler oksygenrikt blod i kroppen,portåren mellom tarm og lever, og hulvenensom samler opp kroppens oksygenfattigeblod). Vi finner dessuten et fenomen blantryggstrengdyr som heter metameri: Coelometer delt opp i flere helt eller nesten identiskesegmenter etter hverandre. Hvert segmentinneholder bl.a. ett par med ekskresjonsorga-ner (nefroner), nervebaner og muskelpakker.Grensene mellom muskelpakkene – og seg-mentene – oppdager man bl.a. når man spiserfisk: Ellers hadde man ikke kunnet delefisken med gaffelen i skrå biter uten å skjære.

Til slutt ser det ut til at de egentlige rygg-strengdyrene, oss inkludert, egentlig er stor-vokste larver: Grunnen til at vi mangler etsessilt stadium i livet vårt, kan være atkjønnsmodningen ble fremskyndet i den sistefelles stamarten for de ekte ryggstrengdyrene.Vi blir rett og slett kjønnsmodne (og voksne)før vi har «rukket» å gro fast i bunnen...

5. Ekte ryggstrengdyr (kladogram 5)Stamarten til de ekte ryggstrengdyrene delteseg i to arter for 600 millioner år siden. Denene ga opphav til lansettfiskene, som i dag errepresentert med kun 24 arter, fordelt på deto slektene Branchiostoma og Epigonichthys.Den andre ga opphav til virveldyrene.

Lansettfiskene (Cephalochordata,Acrania) blir opptil 8 cm lange og leverdelvis gravd inn i bunnen. I sammenhengmed dette «passive» leveviset er de sekundærtforenklet. Også noen av gruppens evolusjo-nære nyheter kan føres tilbake til dette leve-viset: Kroppen er asymmetrisk bygd, ogmunnåpningen er omgitt av sansetråder.

Virveldyr (Craniota, Vertebrata) kjenne-tegnes ved tallrike avledete egenskaper:

• Hjernen og sanseapparatet blir forbedret.De delene av hjernen som allerede fantesfra før, kalles for- og mellomhjerne. Nåutvides hjernen bakover med midthjernen,hjernebroen og det forlengete marg. Mellom-hjernen gir opphav til linseøyne, som gjørdet mulig å ikke bare skille mellom lystog mørkt, men også å fokusere. Dessuten

Kladogram 5. De egentlige ryggstrengdyrenes stamtre. Ill.: lansettfisk og niøye (rundmunn), strek = 1 cm.


oppstår sidelinjeorganet, som bl.a. sanserbevegelse i vannet. Et avsnitt av sidelinje-organet ble forskjøvet inn i hodet ogdanner der labyrinten, et kombinerthørsels-, statisk likevekts- og bevegelses-organ.

• Et indre bruskskjelett beskytter hodetssanseorganer, svelget og ryggstrengen.

• I tillegg hadde stamarten til virveldyrenebeinplater i huden (et såkalt dermalskjelett).

• Gjellene blir til åndedrettsorgan. Dermedhar gjelletarmen gjennomgått et funk-sjonsskifte og mistet sin betydning somnæringsfilter.

• Kretsløpssystemet får et hjerte med for-kammer (atrium), hjertekammer (ventricu-lum) og klaffer. Blodet inneholder rødeblodlegemer.

• Ekskresjonsorganene (nefronene) fins ikkelenger i hvert segment, men blir samlet tilett par nyrer med hver sin urinleder.

Rundmunner eller kjeveløse (hhv. Cyclos-tomata eller Agnatha) har, som navneneantyder, en rund sugemunn og manglerkjever. Av disse to egenskapene er imidlertidkun den første en evolusjonær nyhet. Dettegjelder videre for at dermalskjelettet mangler(huden er altså naken, uten skjell), og for atdet kun fins én kjønnskjertel (den andre egg-stokken/testikkelen gikk altså tapt). Gruppenhar 80 arter, hvorav slimålen og fire niøye-arter forekommer i Norge.

Søstergruppen heter kjevemunnene(Gnathostomata). Det er også her vi selvhører hjemme. Del 3 i artikkelserien er vietde 50.000 artene som utgjør denne gruppen.

6. Protostomier (kladogram 6)Slektskapsforholdene mellom protostomienesdelgrupper er fortsatt veldig usikre. Ogsåblant slektskapsforholdene jeg har skissert sålangt, blant deuterostomene, er det noen

som ikke er allment akseptert. Men når detgjelder protostomiene, er uenigheten spesieltstor. Derfor har jeg først kviet meg for åtegne et stamtre av denne gruppen. Menhvis man siler ut de mindre viktige uenighe-tene, sitter man egentlig igjen med at detkun er to delgrupper som står for mestepar-ten av uenigheten: leddyr (insekter osv.) ogrundormer.

Derfor har jeg tegnet to kladogrammer forprotostomier. Hvis man ser bort fra leddyrog rundormer (samt mindre, beslektedegrupper), er disse to kladogrammene iden-tiske. Grenene som leder til leddyr og rund-ormer er gjengitt med spesielt tykke strekerfor å vise hvor uenigheten ligger. Vi har påden ene siden Ecdysozoa-hypotesen, somantar at de to «problemgruppene», leddyr ogrundormer, er hverandres søstergrupper.Articulata-hypotesen påstår på den andresiden at leddyr er søstergruppen til ledd-ormer.

• Ecdysozoa-hypotesen (kladogram 6a) erforholdsvis ny og opprinnelig basert påmolekylære data (gensekvensanalyse). Ietterkant har man også funnet noen mor-fologiske fellestrekk for leddyr og rund-ormer, dvs. fellestrekk i kroppsbygning oglignende. Det mest overbevisende blantdisse trekkene, som også ligger bak detvitenskapelige navnet til gruppen (Ecdyso-zoa), er hudskifte: Dyr i disse gruppenegjennomgår regelmessige hudskifter iløpet av individualutviklingen. Videreantas Ecdysozoa å være søstergruppen tilhele resten av Protostomia (kladogram 6a).

• Det «tradisjonelle» synet på saken erderimot at leddormer og -dyr kansammenfattes som «leddede dyr» (Articu-lata, kladogram 6b). Det fins flere morfo-logiske fellestrekk for disse dyrene. Detmest komplekse (og overbevisende) avdisse er den homonome segmenteringen, som

http://www.evol.no/hanno/05/Naturen3.pdf


betyr at kroppen er delt i mange ledd(metameri; jf. figur 4) med identiskbygning: Hvert segment kjennetegnes vedett par coelomhuler, metanefridier (senede), nerveganglier med tverrforbindelse,blodårer, gonader (dvs. eggstokkerog/eller testikler) og muligens «børsteføt-ter». Rundormene uttaler denne hypote-

sen seg i grunnen ikke om, slik at manofte heller mot en tradisjonell sammenfat-ning av rundormer med en del mindremakkgrupper til sekkormer («Aschelmin-thes»).

Dette eksemplet viser et ikke helt uvanligdilemma i biologisk slektskapsrekonstruksjon:

Kladogram 6. To hypoteser om protostomienes stamtre. Punkterte linjer markerer spesielt stor usikkerhet. Tykke linjer viser plas-seringen av rundormer og leddyr ifølge de to konkurrerende hypotesene. (a) Ecdysozoa-hypotesen. Ill.: hjuldyr («kjevebærer») ogmosdyr, strek = 0,1 mm. (b) Articulata-hypotesen. Ill.: bendelorm (flatorm) og havbørsteorm (leddorm), strek = 1 cm.

A

B


Ett sett med data gir støtte til én slektskaps-hypotese, et annet sett til en annen hypotese.Dette kan være genetiske versus morfolo-giske data, eller larvenes versus de voksnesegenskaper, osv.

I det store og hele er det likevel forbau-sende få slike uoverensstemmelser. I forbifar-ten kan det nevnes at dette i sin tur er et avde beste argumentene for at evolusjon harfunnet sted: Ingen annen hypotese enn «fellesavstamning» kan forklare hvorfor helt for-skjellige sett med egenskaper peker ut desamme gruppene som hverandres nærmesteslektninger. Uten evolusjon – og hvis detikke fantes ett sant stamtre – skulle man for-vente at motstridende slektskapshypoteserskulle være regelen heller enn unntaket (heltbortsett fra at det i så fall hadde værtmeningsløst å i det hele tatt snakke om«slektskap»). Ikke desto mindre skaper disseunntakene en del hodebry.

I det gitte eksemplet må enten Ecdysozoa-eller Articulata-hypotesen være feil. I en tidda mange oppfatter gener som den ultimateforklaringen på det meste, kan det nestenikke være viktig nok for en biolog å frem-heve at gener verken lyver mer eller mindreenn andre egenskaper. Ecdysozoa-hypotesener ikke av den grunn mer troverdig at denkan støtte seg på genetiske funn, spesielt nårderes tolkning er omstridt. Problemet er ikkeløst før man har forklart hvorfor gener ogkroppsbygning forteller ulike historier. Dethadde vært lite tilfredsstillende å finne ut atf.eks. Ecdysozoa-hypotesen er sann, utensamtidig å kunne sannsynliggjøre hvordan deslående fellestrekkene mellom leddormer og-dyr kan ha oppstått.

Articulata/Ecdysozoa-uenigheten er imine øyne det mest spennende åpne spørs-målet i dyrenes stamtre for tiden, og jeg sermed spenning frem mot hvordan den even-tuelt vil besvares.

Likevel er det som sagt en del enighet om

protostomienes stamtre, hvis man nå ser bortifra leddyr og rundormer. Noen av egenska-pene som har evolvert langs disse ubestridtegrenene, bør fremheves (tallene refererer tilkladogram 6):

1) En egenskap som må ha evolvert førstamartene til flatormer på den ene sidenog slimormer, bløtdyr, leddormer osv. påden andre siden skilte lag, var spiralkvar-tettcellekløving (figur 5). Med celleklø-ving eller cellefuring betegnes de førstedelingene av den befruktede eggcellen,som foregår uten at cellene vokser mel-lom delingene. Cellekløving kan foregå påmange forskjellige måter. Den opprinne-lige er radialkløving, som man finner hosnesledyr og deuterostomier: Kløvingspla-net står alltid parallelt med eller loddrettpå fosterets lengdeakse, og kløvingene erekvale, dvs. gir opphav til like store celler(figur 5). I spiralkvartettkløvingen ligger klø-vingsplanet derimot diagonalt på fosteretsakse og skifter retning etter hver kløving,og kløvingene er inekvale (dvs. at deresulterer i celler av ulik størrelse). Deførste (minst) seks kløvingene er dessutensynkroninserte. Hver celle-«kvartett» girpå denne måten opphav til en ny kvartettsom ligger i sømmene til den forrige, vek-selvis mot og med solen (figur 5). Inntil64-celle-stadiet foregår cellekløvingendermed så ordnet at man kan identifiserehver eneste celle, som derfor også har fåttegne navn, bestående av bokstaver og tall.Cellene er determinert, dvs. at man alle-rede på 64-celle-stadiet kan si hvilkeceller som gir opphav til hvilke senerevev. Særlig viktig er cellen med navnet«4d», som danner hele mesodermet. Dettecellekløvingsmønsteret er så komplekst atdet er høyst usannsynlig at det har opp-stått flere ganger uavhengig. Det finsimidlertid flere grupper som åpenbart har


mistet spiralcellekløvingen, dvs. erstattetden med andre kløvingsmønstre.

2) Hos mange av de resterende gruppenefinner man (i det minste rester av) etcoelom, noe som tyder på at coelomet måha oppstått senest i den siste felles stam-arten til slimormer og bløtdyr osv. Alter-nativt kan den (som nevnt tidligere) havært tilstede så tidlig som i den siste fellesstamarten til deuterostomier og protosto-mier. Noe som taler imot dette, er at coe-lomet dannes på en annen måte, nemligfra 4d-cellen.

3) Felles for mange av gruppene er en karak-teristisk larve, som kalles Trochophora (figur6). Den har en krans med cilier rundthodet, et sanseorgan på «issen» som består

av et bunt med cilier, og ett par oceller,dvs. veldig enkelt bygde øyne.

4) Et sirkulasjonssystem kan være et homo-logt fellestrekk for de indikerte dyregrup-pene. Sirkulasjonssystemet er opprinneligåpent, men lukkes i noen delgrupper. (Etåpent sirkulasjonssystem innebærer at detikke fins særskilte blodårer, men atkroppsvæsken sirkulerer fritt gjennomkroppens hulrom.)

5) Mens larven fortsatt bruker protonefridiertil ekskresjonen, har de voksne dyreneutviklet et mer komplekst og effektivtekskresjonsorgan, som kalles metanefridium.

6) Felles for bløtdyr, snabelormer, leddormerog leddyr er måten coelomet dannes på:Mesodermcellene danner først kompakte«klumper», som det så oppstår «sprekker»i, som utvider seg til coelomhuler (såkaltschizocoeli; se figur 4). Det diskuteres ogsåom bløtdyrenes stamart var segmentert,noe leddormer og -dyr utvilsomt er. I så

Figur 5. To utbredte cellekløvingsmønstre. Man ser (ovenfra)4-, 8- og 16-cellsstadiene av radialkløvingen (til venstre) ogspiralkvartettkløvingen (til høyre).

Figur 6. Trochophora-larven, som opptrer i flere varianter imange dyregrupper. Denne er fra en leddorm. Karakteristisker de tre ciliekransene over og under munnen samt rundt ende-tarmsåpningen. Ofte finner man et ciliebunt oppå hodet og etpunktøye. Munnen ligger til venstre i tegningen.


fall kan også metameri (se over) være enavledet egenskap i denne grenen av stam-treet.

Avslutningsvis vil jeg si noen korte ord omgruppene i kladogram 6:

• «Kjevebærere» er en oversettelse av detvitenskapelige navnet Gnathifera. Denmest kjente delgruppen er hjuldyr («Rota-toria»; jf. kladogram 6a). Disse, og defleste andre representantene for denneikke særlig store gruppen (samlet ca. 3.000arter), er vannlevende og veldig små (fra40 µm til 3 mm). Kun krasserne (Acan-thocephala) er større og har et avvikendelevesett som parasitter i tarmen til virvel-dyr. Delgruppene er enten acoele ellerpseudocoele, og kløvingen i fosterutvik-lingen ligner på spiralkvartettkløvingen.

• Flatormer («Platyhelminthes»), spesielt defrittlevende flimmerormene («Turbella-ria»), er en nokså kjent gruppe, men muli-gens et kunstig sammensurium. De flesteav de 30.000 artene er derimot ikke flim-merormer, men hører til en av de parasit-tiske delgruppene: bendelormer (Cestoda)eller ikter (Monogenea og Trematoda).Flatormer er acoele og har typisk spiral-kvartettkløving.

• Slim- eller snorormer (Nemertini ellerNemertea) er tynne, trådformete ormerfra få millimeter til 30 meters lengde. De1.000 artene forekommer i de flestemiljøer (havet, ferskvann, på land, somkommensaler og parasitter). De gjennom-går en typisk spiralkvartettkløving, og haret komplekst, utvrengbart snabelapparatsom tolkes som rester etter et coelom.

• Foronider (Phoronida) og de to påføl-gende gruppene har lenge blitt regnet somnærmere beslektet med Deuterostomiaenn som en del av Protostomia. Dettesynet forfektes fortsatt av mange zoologer,

men en plassering «i nærheten av» bløtdyrog leddormer ser ut til å vinne flere ogflere tilhengere. Foronider, armføttingerog mosdyr har videre til felles at de harradialkløving i fosterutviklingen, besitteret coelom, og lever av å filtrere vannetmed sine kranser med tentakler. Foroni-der fins det under 20 kjente arter av. Deer ormeformet og lever i selvbygde rør imarine sandsedimenter.

• Armføttinger (Brachiopoda) ligner mestpå muslinger med stilk. Skallene sitterimidlertid til forskjell fra muslinger ikkepå kroppens sider, men på rygg- og buk-siden. Gruppen har 300 arter.

• Mosdyr (Bryozoa eller Ectoprocta) ersmå, eskeformede, sessile dyr som lever ikolonier, dels med «arbeidsdeling» mellomindividene (jf. kladogram 6a). Kolonienedanner ofte et «overtrekk» på steiner,tang, kreps- eller muslingskall, men noenvokser fritt og kan bli 90 cm høye – mensenkeltdyrene sjelden er større enn 1 mm.Omtrent 5.000 arter er kjent.

• Kamptozoa (eller Entoprocta) er små(0,1–7 mm) «vinglassformete» oggjennomsiktige dyr, som ellers ligner endel på mosdyrene, som de tidligere harblitt slått sammen med. De 160 artene erimidlertid pseudocoele og har spiralkvar-tettkløving.

• Bløtdyr (Mollusca) omfatter ved siden avde kjente blekksprutene, muslingene ogsneglene også ormebløtdyr, sjøtenner,skallus og urbløtdyr. Til sammen er ca.60.000 arter beskrevet. Både bløtdyr ogde neste to gruppene har et coelom ogstort sett typisk spiralkvartettkløving.

• Snabel- eller pølseormer (Sipuncula) er160 ormeformede, hemisessile arter isamtlige verdenshav, som lever av dødtorganisk materiale.

• Leddormer (Annelida) fins både i havet(havbørsteormer, jf. kladogram 6b) og i


ferskvann samt på land (belteormer). Mensbelteormer (Clitellata) utgjør en naturliggruppe, som inneholder bl.a. meitemakkog iglene, kan havbørsteormer («Polycha-eta») godt være et kunstig sammensuriumav de leddormene som ikke er belteor-mer. Med all sannsynlighet hører også debesynderlige gruppene echiurider (Echiu-rida) og skjeggbærere (Pogonophora) medblant havbørsteormene. Totalt er detbeskrevet ca. 18.000 leddorm-arter.

• Rundormer m.m.: Ved siden av rund-ormer (Nematoda) omfatter denne grup-pen taglormer (Nematomorpha), korsett-dyr (Loricifera), minst to grupper utennorske navn (Kinorhyncha, Priapulida,kanskje også Gastrotricha) og – muligens– de gåtefulle pilormene (Chaethognatha).Rundormene utgjør med sine 16.000kjente arter hovedvekten ikke bare avdenne gruppen, men skal også være denmest suksessrike dyregruppen målt i antallenkeltindivider overhodet: I jordsmonnfinner man f.eks. opptil 1/2 million indi-vider per «fotavtrykk». De forekommer inært sagt alle miljøer fra dyphavssedimen-ter via ferskvann til terrestriske miljøer,der fremfor alt som del av jordfaunaen,men også som parasitter av planter ogentoparasitter av dyr, inkl. mennesket. Deandre gruppene er stort sett havlevendeog til dels veldig små (ned til 80 µm). Detfins både acoele og pseudocoele grupper.

• Leddyr (Arthropoda) fortjener med sineén million arter en egen artikkel. Dette vilvære del 4 av denne artikkelserien omdyrenes stamtre.

Videre lesning:For en grundigere gjennomgang av materien ogreferanser tillater jeg meg å henvise til min bokDyrenes evolusjon – en innføring i systematisk zoologi ogdyrenes stamtre (Sandvik 2001, Tapir AkademiskForlag) samt oppdateringer på nettsidenhttp://www.evol.no/dyr/

http://www.evol.no/hanno/05/Naturen4.pdf

http://www.evol.no/dyr/

dyrenes stamtre del 2: dyrenes tidlige evolusjonnaturen nr. 6 2004 341 hanno sandvik 2–3 mm store...

Documents