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第22章 病毒的基本性状

General Properties of Viruses

体积非常微小，必须用电子显微镜放大几万至几十

万倍后方可观察；

结构简单，无完整细胞结构，仅有一种核酸（RNA

或DNA）；

严格的细胞内寄生性，只能在一定种类的活细胞中

增殖；

对抗生素不敏感，但对干扰素敏感。由此病毒被列

为非细胞型微生物。

病毒的主要特点

病毒与其他微生物的比较

特性 病毒 细菌 支原体 立克次体 衣原体 真菌

通过细菌滤器(0.45μm) + - + - + -

结构 非细胞 原核细胞 原核细胞 原核细胞 原核细胞 真核细胞

有无细胞壁 - + - + + +

核酸类型 DNA或RNA DNA＋RNA DNA＋RNA DNA＋RNA DNA＋RNA DNA＋RNA

在人工培养基上生长 - + + - - +

增殖方式 复制 二分裂 二分裂 二分裂 二分裂 有性或无性

抗生素敏感性 - + + + + +

干扰素敏感性 + - - - - -

主要内容

病毒的大小与形态

病毒的结构和化学组成

病毒的增殖

病毒的遗传与变异

理化因素对病毒的影响

病毒的分类

第一节

病毒的大小与形态

病毒体 (virion)：完整成熟的病毒颗粒称，具有感染性。

大小：各种病毒体大小差别悬殊，最大病毒约300nm，如

痘病毒；最小的20nm，如微小病毒。测量单位为纳米或毫

微米（nanometer, nm，为1/1000 μm），最可靠的测量方法

是电子显微镜技术，也可用超速离心沉淀、分级超滤和X线

晶体衍射等技术研究病毒大小、形态、结构和亚单位等。

病毒的大小与形态比较示意图

形态：多数病毒为球形或近似球形，少数为杆状、丝状、弹

状和砖块状，噬菌体呈蝌蚪状。

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弹 状——如：狂犬病病毒

砖块形——如：痘类病毒

蝌蚪状——如：噬菌体

杆 状——植物病毒多见

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第二节

病毒的结构和化学组成

一 、病毒的结构

1、核心：核酸（DNA/RNA）所在，核心为病毒体的

中心结构，构成病毒的基因组(genome)。

2、衣壳：包围在核酸外的蛋白外壳 (capsid) 称为衣壳。

衣壳与核酸在一起称为核衣壳，既是裸露病毒。

1个或多个多肽分子称为

化学亚单位

（chemical subunit）

或称结构亚单位

（structural subunit ）

壳粒

（capsomere）

称为形态亚单位

（morphologic

subnuit）

组成 衣

壳

一定

数量

20面体立体对称型 壳粒 数 目

排 列

螺旋对称型

复合对称型

1）螺旋对称型

壳粒沿着螺旋形的病毒核酸链对称排列；如狂犬病病毒、IFV等

2）20面体对称型

核酸浓集成球形，壳粒组成二十个等边三角形对称排列，面上为六邻体，顶角为五邻体（如腺V）。

六邻体

五邻体

3）复合对称型

如痘V、噬菌体等。

3、包膜

有些病毒在成熟过程中穿过宿主细胞以出芽方式向

细胞外释放时获得宿主细胞膜或核膜成分（包括脂质、

少量糖类），包围在核衣壳外称为包膜 (envelope) 。

包

膜

脂质双层（来自宿主细胞的细胞膜或核膜）

糖蛋白（病毒基因编码蛋白质，糖来自宿主细胞）

包膜表面常有不同形状的突起，称为包膜子粒

（peplomere）或刺突（spike）。

有的病毒在核衣壳外层和包膜内层之间有基质蛋白，

主要联系核衣壳和包膜，称为被膜。

根据有无包膜将病毒分两类：

裸露病毒 和 包膜病毒。

包 膜 功 能：

1. 维持病毒体结构的完整性；

2. 与细胞膜易于亲和及融合，辅助病毒感染；

3. 具有病毒种、型特异性，为鉴定病毒、分型的

依据；

4. 构成病毒体的表面抗原，与致病性和免疫性有

关。

裸露病毒 包膜病毒

刺突结构示意图（流感病毒血凝素糖蛋白三聚体）

病毒的结构

核衣壳

核心：DNA/RNA

衣壳（由壳粒聚合而成）

包 膜

包膜病毒

（基本结构）

（辅助结构）

螺旋对称型

20面体对称型

复合对称型

裸露病毒

脂质双层

包膜子粒（糖蛋白）

二、病毒的化学组成 1、核酸 病毒基因组可由DNA组成也可由RNA组成，但

每种病毒颗粒只含有一种核酸。

DNA：dsDNA（多）、ssDNA（少）。

RNA：ssRNA（多）、 +ssRNA 、-ssRNA、

dsRNA （少）。

有的病毒核酸分节段。

病毒核酸大小差异悬殊，微小病毒仅由5

000个核苷酸组成，而最大的痘类病毒则

由约4，000，000个核苷酸组成。

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核酸的功能：

（1）病毒复制；

（2）决定病毒的特性：包括形态结构、致病

性和抗原性等；

（3）具有感染性：

感染性核酸：去除病毒衣壳蛋白后的核酸仍可

进入宿主细胞并能复制增殖，具有感染性。

2、蛋白质

（1）结构蛋白：

是病毒的主要组成部分，如：病毒体的衣壳、

基质或包膜子粒。

1）包膜蛋白因是核衣壳成熟时经过细胞的核膜

或胞质膜释放时形成的，因此匀具有跨膜功能区，

大部分蛋白分子突出在病毒体外，而且是糖蛋白

（如：IFV、HIV的刺突）。

2）基质蛋白 是连接衣壳蛋白与包膜蛋白的部

分，一般具有跨膜及锚定的功能区。

（2）非结构蛋白：

存在于病毒体内，如病毒的酶，也可能存在于感染细胞内。

非结构蛋白具有酶的活性：如IFV的NA；HBV的

DNA聚合酶，HIV的逆转录酶。

病毒蛋白质的功能：

（1）保护核酸、维护病毒体结构的完整性：

免受核酸酶或其它理化因素的破坏。

（2）参与病毒感染细胞的过程，具有与宿主细胞膜

亲和及融合的性能 ：

衣壳蛋白和包膜上的蛋白突起能特异地吸附至易

感细胞表面受体上。

如：HBV对肝细胞的亲嗜性；polioV对前角运动神经

细胞的亲嗜性；IFV对呼吸道纤毛上皮细胞的亲嗜性。

（3）具有抗原性，表现病毒种、型抗原的特异性

病毒包膜含有糖蛋白或脂蛋白，具有抗原性 ，能

诱发机体的免疫应答，产生Ab和致敏淋巴细胞；

根据流感病毒的HA、NA的抗原性不同，对甲型

流感病毒进行分亚型 。当前流行的H1N1型。

（4）毒素样作用

出现发热、血压下降、血细胞改变以及其它全身

中毒症状。

（5）构成病毒体的酶类。

如IFV 的NA；HBV的 DNA聚合酶，HIV的逆转

录酶等这些酶类对于病毒从感染细胞释放、病毒

核酸复制以及宿主细胞的转化均有重要意义；

（6）抑制宿主蛋白合成，转化宿主细胞及抗

细胞调亡作用。

3、脂类和糖

病毒体的脂质主要存在于包膜中，有些病毒含少量

糖类，以糖蛋白形式存在，也是包膜的表面成分之

一。来自宿主细胞膜的病毒体包膜的脂类与细胞脂

类成分同源，彼此易于亲和及融合，起到辅助病毒

感染的作用。

包膜具有病毒种、型特异性。包膜构成病毒体的表

面抗原，与致病性和免疫性有密切关系。包膜对干、

热、酸和脂溶剂敏感，破坏病毒包膜，可失去感染

性。

第三节

病毒的增殖

病毒增殖的特点：

1、在活的易感细胞内进行。

2、增殖方式为自我复制（即是以病毒核酸分子

起模板和指令作用，指挥宿主细胞合成病毒的核酸

和蛋白质，组装成病毒体）。

3、类型多样化。

（一） 病毒的复制周期

从病毒进入宿主细胞开始，经过基因组复制，转

录、转译出相应的蛋白，最后释放出子代病毒的过

程称为一个复制周期，这是一个连续过程，主要包

括四个步骤：

1、吸附和穿入

2、脱壳

3、生物合成

4、组装、成熟和释放

1、吸附与穿入

1）吸附（absorption ）：

（1）是病毒与细胞静电结合，这种结合是非特异的，

可逆的 。

（2） 病毒体表面位点（蛋白质结构）与宿主细胞膜上

相应受体结合。这一阶段是特异的不可逆的，决定病毒感染的真正开始。

例如： 脊髓灰质炎病毒 —神经系统

HIV病毒 gp120— CD4+ 分子

2）穿 入（penetration ）：

1）裸露病毒—胞饮方式 (endocytosis)

2）包膜病毒—融合方式（包膜与宿主细胞膜

融合）(fusion)

3）直接穿入

胞饮方式

融合方式

直接穿入

2、脱 壳（uncoating ）

即脱去蛋白衣壳，暴露核酸发挥指令作用。脱

壳方式：

（1） 在宿主细胞的溶酶体酶作用下脱壳

（2） 病毒本身的脱壳酶（如痘V）

（3） 螺旋对称病毒（如IFV）：包裹在蛋白衣壳

内时即进行转录mRNA的作用。

3、生物合成

通过病毒基因组表达与复制来完成的，包括

蛋白质的合成与核酸的复制，此阶段无完整病毒

可见，也不能用血清学检测出病毒的抗原，称为

隐蔽期。

Poliovirus 3-4h；IFV 7-8h；Adv 16-17h。

早期转录：发生在病毒核酸复制之前的转录，

产物为早期mRNA，翻译出早期蛋白。

晚期转录：发生在病毒核酸复制开始或之后的

转录 ，产物为晚期mRNA，翻译出晚期蛋白。

早期/晚期转录:

4、组装、成熟、释放

①装配部位可在核内、胞质内、核膜、胞质膜上

②裸露病毒装配成核衣壳即为成熟病毒体

③包膜病毒装配成核衣壳后以出芽方式释放，释放时包有核膜或胞质膜成为成熟病毒体

出芽释放：包膜病毒装配后以出芽方式释放，包膜上

的脂质来自细胞。

爆破式释放：裸露病毒装配后的核衣壳即为成熟的病

毒体，直接裂解细胞后释放 。

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出芽释放

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爆破式释放

细胞间桥释放：

有些病毒的子代病毒很少释放至细胞外，而是通

过细胞间桥，或通过细胞融合方式侵入新的细胞

（如巨细胞病毒）。

细胞整合：

逆转录病毒一方面以出芽方式释放子代病毒，

同时还可与宿主细胞基因整合并随之分裂，在亲子

代病毒中传递基因。

病毒复制实例1

dsDNA-V: HSV /ADV

特点： １）DNA半保留复制；

２）根据病毒核酸复制时点将转录

分为早期转录、晚期转录；

dsDNA V.生物合成:

DNA复制: 细胞核内

蛋白质合成: 胞质

基本步骤:

早期转录:

早期翻译:功能蛋白

核酸复制

晚期转录

晚期翻译:结构蛋白

()DNA

早期mRNA

依赖宿主的转录酶

早期蛋白

(DNA依赖的DNA多聚酶)

子代核酸复制

(半保留复制)

晚期mRNA

晚期蛋白

(衣壳/包膜刺突)

早期转录

晚期转录

依赖宿主的转录酶

病毒复制实例2

ssRNA virus: Poliovirus、流感病毒

1）+ssRNA 病毒本身具有mRNA功能，直接翻译

蛋白； -ssRNA 病毒本身不具有mRNA功能，不能翻

译蛋白 ；

2）复制中间体（±RNA ）；

3）以互补负股为模板复制子代RNA

4）早、晚期转录时相似不明显；形成多聚大蛋

白。

5）大多RNA病毒生物合成过程在胞浆内

病毒复制实例3

Retrovirus: HIV

１）逆转录酶；

２）复制中间体（RI）；

+RNA—DNA杂交体；

３）前病毒(provirus)；

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（二）病毒的异常增殖与干扰现象

1、顿挫感染（abortive infection）：

因细胞条件不合适，病毒虽可进入细胞

但不能复制出完整的病毒体，该感染过程被

为顿挫感染(abortive infection)。

2、缺损病毒（defective virus）：

是指因病毒基因组不完整或者因某一基

因位点改变，不能进行正常增殖，不能复制

出完整的有感染性的病毒颗粒。

当两种病毒感染同一细胞时，可发生一种病毒抑制了另一种病毒增殖的现象称为干扰现象。

可发生在不同病毒之间，同种病毒的不同型或株之间亦可发生。

DIP（defective interfering particle） ：缺陷干扰颗粒， 基因有缺

陷的病毒突变株，如细胞培养中接种大剂量病毒并连续传代，易感细胞被

感染后只产生少量有感染性的病毒粒子，而大量病毒粒子的基因组不完全，

通常无感染性，但能干扰亲代病毒的复制。

3、病毒的干扰现象

原因：

1、竞争：因宿主细胞表面的受体被结合；

2、病毒在细胞中诱导细胞产生抑制病毒复制的一组蛋白质称干扰素；

3、缺损病毒干扰同种正常病毒复制 ；

4、细胞代谢途径发生变化 。

第四节 病毒的遗传与变异

一、突变

病毒基因组核苷酸序列发生改变，而不是由于其他病毒

或生物体遗传物质的介入所引起的变异称突变。病毒增殖

过程中经常发生自发突变。

重要的突变株为温度敏感突变株（temperature

sensitive mutant, ts突变株）。突变株因发生了碱基替代，

引起由其编码的氨基酸也发生改变，合成的酶或结构蛋白

的特性是在容纳性温度（较低温）下保持构型，发挥作用；

在非容纳性温度（36～41℃）则其作用受到限制，故此时

病毒不能增殖。

二、重组

当两个有亲缘关系而性状

不同的病毒同时感染同一细胞

时，可以出现基因互换并产生

兼有两个亲代特性的子代，称

为重组（recombination）

三、基因产物间的相互作用

1. 互补作用（complementation） 当两株病毒感染同一细

胞时，由其中一个病毒株提供另一个病毒增殖所必需而不

能生成的基因产物，因而使后者能增殖。

一种感染性病毒和一种灭活病毒以及两种缺陷病毒或

条件致死性变种间，都可以发生互补现象。

2. 表型混合（phenotypic

mixing） 一种病毒体的衣

壳或包膜可包在另一种病毒

体的核酸外面，称为表型混

合，因为不是遗传物质变异，

所以是不稳定的。

第五节 理化因素对病毒的影响

病毒受理化因素作用后，失去感

染性称为灭活（inactivation）。

但仍能保留其他特性，如抗原性、

红细胞吸附、血凝及细胞融合等。

一、物理因素

1. 温度 大多数病毒耐冷不耐热。

2. pH 大多数病毒在pH 6～8的范围较稳定。

3. 射线 电离辐射如 X或γ射线及紫外线，因能破坏病毒核

酸而灭活病毒。

二、化学因素

1. 脂溶剂 包膜病毒的包膜内含脂质成分，能被脂溶剂，如

乙醚、氯仿与阴离子去污剂和去氧胆酸盐等所溶解，使病毒

失去吸附宿主细胞的能力。

2. 化学消毒剂 除强酸、强碱消毒剂外，酚类、氯化剂、卤

素类和醇类等对病毒也有很强的灭活作用。

第六节 病毒的分类

一、病毒的分类原则

①核酸类型与结构（DNA、RNA、双链、单链、线状、

环状以及是否分节段）；

②病毒体的形状和大小；

③病毒体的形态结构（衣壳的对称型和有无包膜）；

④对脂溶剂的敏感性等。

现将病毒分为：DNA病毒、RNA病毒和逆转录病毒三

大类 。

二、非寻常病毒（亚病毒）

1. 卫星病毒（satellites） 基因组为500～2 000 个核苷酸的

单链RNA。

2. 类病毒（viroids） 基因组为200～400个单链环状RNA，

有二级结构，不含蛋白质。

3. 朊病毒（prion） 也称为蛋白侵染颗粒，其生物学地位

待定。结构仅由一种耐蛋白酶K的蛋白分子组成。