mación de energía química en mecánica para generar fuerza, traba-jo y producir movimiento. Además, los músculos estabilizan la po-sición del cuerpo, regulan el volumen de los órganos, generan calory propulsan líquidos y sustancias nutritivas a través de diversos apa-ratos. La ciencia que estudia a los músculos se denomina miología(mi o-, de myós, músculo, y -logía, de lógos, estudio).

A pesar de que los huesos forman el sistema de palanca y elarmazón o esqueleto del cuerpo, no pueden mover las dife-rentes partes por sí solos. El movimiento resulta de la con-tracción y relajación alternadas de los músculos, que repre-

total de un adulto. Nuestra fuer-refleja la función primordial del músculo: la transfor-

GENERALIDADES DEL TEJIDO¡

MUSCULARnen automatismo.. Tanto este tejido como el cardiaco son reguladospor neuronas que forman parte de la división autónoma (involunta-ria) del sistema nervioso y por hormonas liberadas por las glándulasendocrinas..s

Funciones del tejido muscular

A través de la contracción sostenida o alternada, como de la rela-jación, el tejido muscular posee cuatro funciones clave: producir losmovimientos corporales, estabilizar las posiciones que adopta el cuer-po, almacenar y movilizar sustancias en el organismo y generar calor.

Tipos de tejido muscularLos tres tipos de tejido muscular -esquelético, cardiaco y liso-

. el capítulo 4 (véase cuadro 4-5). Si bien com-

.: su histología,y en la regulación que reciben por parte de los sistemas

El tejido muscular esq$elético se llama así porque la mayoríade estos músculos mueven huesos del esqueleto. (Unos pocos mús-culos esqueléticos se fijan a la piel o a otros músculos esqueléticosy los mueven). El tejido muscular esquelético es estriado. Se venbandas oscuras y claras alternadas (estriaciones) al observar el teji-do al microscopio (véase fig. 10-4). El músculo esquelético trabajaprincipalmente en forma voluntaria. Su actividad puede ser contro-lada en forma consciente por las neuronas que forman parte de ladivisión somática del sistema nervioso. (La fig. 12-1 expone las di-visiones del sistema nervioso). La mayoría se controla también, has-ta cierto punto, en forma subconsciente. Por ejemplo, el diafragmase contrae y relaja alternada en forma continua sin un control cons-ciente, para evitar que dejemos de respirar. Asimismo no es necesa-rio pensar conscientemente en contraer los músculos esqueléticosque mantienen la postura o estabilizan la posición corporal.

Solo el corazón tiene tejido muscular cardiaco, que forma la. de la pared del órgano. Este tipo de músculo también

" es involuntaria. El ciclo de contraccióndel corazón no se controla en forma consciente. En lu-

esto, el corazón late porque tiene un marcapaso que iniciaLa capacidad de generar este ritmo propio se de-

automatismo. Diversas hormonas y neurotransmisoresajustar la frecuencia cardiaca acelerando o frenando al

1. Producir movimientos corporales. Los movimientos de todoel cuerpo, como caminar y correr, y los localizados, como asir un lá-piz o negar con la cabeza, dependen de la función integrada de hue-sos, articulaciones y músculos.

2. Estabilizar las posiciones corporales. Las contracciones deltejido esquelético estabilizan las articulaciones y ayudan a mantenerlas posiciones corporales, como pararse o sentarse. Los músculos dela postura se contraen continuamente cuando uno está despierto; porejemplo, la contracción sostenida de los músculos del cuello, man-tiene la cabeza erguida.

3. Almacenar y movilizar sustancias en el organismo. El alma-cenamiento se logra a través de la contracción sostenida de bandasanulares de músculo liso, llamados esfínteres, los cuales impiden lasalida del contenido de un órgano hueco. El almacenamiento tempo-ral de la comida en el estómago, o de orina en la vejiga, es posibleporque los esfínteres cierran la salida de estos órganos. Las contrac-ciones del músculo cardiaco bombean sangre a través de los vasossanguíneos del organismo. La contracción y relajación del músculoliso de la pared de los vasos ayuda a ajustar el diámetro, con lo quese regula el flujo sanguíneo. También movilizan alimentos y sustan-cias como la bilis y las enzimas a través del tubo digestivo; impul-san a los gametos (esperma y ovocitos) por las vías del aparato re-productor, y propelen la orina en el aparato urinario. Las contraccio-nes del músculo esquelético promueven- el flujo linfático y contribu-yen al retorno de la sangre al corazón.

4. Generar calor. El tejido muscular, al contraerse, produce ca-lor; este proceso se denomina termogénesis. La mayoría del calorgenerado por el músculo se utiliza para mantener la temperatura nor-mal del organismo. Las contracciones involuntarias del músculo es-quelético, conocidas como escalo.fr(os, pueden aumentar la tasa deproducción de calor.

El tejido muscular liso se encuentra en la pared de las estruc-internas, como los vasos sanguíneos, las vías aéreas ):'las vísceras de la cavidad abdominopelviana. Tambiénen la piel, asociado a los folículos pilosos. Al micros-

este tejido carece de las estriaciones de los tejidos muscula---- ---~ ,: cardiaco; por este motivo se lo denomina liso. Suacción suele ser involuntaria, y ciertos tejidos musculares lisos, co-mo los músculos que propulsan el alimento en el tubo digestivo, tie-

Propiedades del tejido muscular

El tejido muscular posee cuatro propiedades particulares que lepermiten funcionar y contribuir a la homeostasis:

295

296 CAPíTULO 10 . El TEJIDO MUSCULAR

fibras musculares por su forma alargada. Entonces, célula

como los músculos enteros, así como vasos(fig.1O-l). - --- -- -,-_o

sión, primero se debe entender su anatomía macroscópica ycópica (histología).

Componentes del tejido conectivoEl tejido conectivo rodea y protege al tejido muscular.

cia es-

trato subcutáneo o hipodermis), que separa al(véase fig. 11-21), -

adiposo. Provee una vía para el ingreso y egreso de nervios,sanguíneos y vasos linfáticos al músculo. Elfascia almacenacomo aislante que reduce

1. Excitabilidad eléctrica, una propiedad tanto del músculo co-mo de las neuronas tratada en el capítulo 4, es la capacidad de res-ponder a ciertos estímulos produciendo señales eléctricas llamadaspotenciales de acción. En el capítulo 12 hay más detalles acerca decómo surgen los potenciales de acción; véase página 418. Estos po-tenciales pueden viajar a lo largo de la membrana plasmática celu-lar gracias a la presencia de canales regulados por voltaje específi-cos. Para las células musculares (miocitos), e .sten dos tipos prin-cipales de es,.tímulos que activan los potenciales e acción: las seña-les eléctricas rítmicas automáticas que surgen e el propio tejidomuscular, como en el marcapasos cardiaco y los e ímulos quími-cos, como los neurotransmisores liberados por las onas, lashormonas transportadas en la sangre e incluso los cambios de pHlocales.

2. Contractilidad, es la capacidad del tejido muscular de con-traerse enérgicamente tras ser estimulado por un potencial de acción.Cuando un músculo se contrae, genera tensión (fuerza de contrac-ción) al atraer sus puntos de inserción. Si la tensión generada es losuficientemente grande como para vencer la resistencia del objeto amoverse, el músculo se acorta dando lugar a la realización de un mo-vimiento.

3. Extensibilidad, es la capacidad del tejido muscular de estirar-se sin dañarse. La extensibilidad permite al músculo contraerse confuerza incluso estando elongado. Normalmente, el músculo liso essometido a grandes niveles de distensión. Por ejemplo, cada vez queel estómago se llena de comida, el músculo de su pared de distien-de. El músculo cardiaco también se estira cada vez que el corazón sellena de sangre.

4. Elasticidad, es la capacidad del tejido muscular de volver asu longitud y forma originales tras la contracción o extensión.

Este capítulo se centra principalmente en la estructura y funcióndel tejido muscular esquelético. Los tejidos musculares cardiaco yliso son analizados en detalle en capítulos posteriores.

tivo denso e irregular que reviste las paredes del tronco ymiembros, y mantiene juntos a los músculosres (véase fig.11-21). -- -- -

músculos, transporta nervios, vasos sanguíneos y linfáticos y rellenael espacio libre entre ellos.

Desde la fascia profunda se extienden tres capas de tejido co-nectivo para proteger y fortalecer el músculo esquelético (fig. 10-1).La más externa de las tres, el epimisio (epi-, de epí, sobre), envuel-ve al músculo en su totalidad. El perimisio (peri-, de perí, alrede-dor) rodea grupos de entre 10 y 100 o incluso más fibras muscula-res,de estos fascículos son lo suficientemente grandes como

ne su textura característica; si se rompe un pedazo de carne, ésta se !rasgará a lo largo de los fascículos. Tanto el epimisio'como el pen-

o o . ... PREGUNTAS DE REVISiÓN-1. ¿ Qué características distinguen a los tres tipos de tejido mus-

cular?

2. Enumere las funciones generales del tejido muscular.

3. Describa las propiedaQes del tejido muscular.

TEJIDO MUSCULAR ESQUELÉTICO

otra, se encuentra el endomisio (endo, de éndon, dentro),lánúna de tejido conectivo areolar.

Tanto el epiuúsio como el periuúsio y el endouúsio se conti-núan con el tejido conectivo que adhiere el músculo esquelético aotras estructuras, como el hueso u otros músculos. Las tres fasciaspueden extenderse más allá de las fibras musculares para formar untendón, un cordón de tejido conectivo denso y regular compuestopor haces de fibras colágenas que fijan el músculo al periostio delhueso. Ejemplo de esto es el tendón calcáneo (de Aquiles) del mús-culo gastrocneuúo (gemelos), que fija el músculo en el calcáneo (ex-puesto en fig.II-22c). Cuando los elementos del tejido conectivo seextienden como una láuúna ancha y fina, el tendón se denominaaponeurisis (apo-, de apó, más allá, y -neurosis, de néuron, nervioo tendón). Ejemplo de esto es la aponeurosis presente en la superfi-cie del cráneo entre los fascículos frontal y occipital del músculo oc-cipitofrontal (expuesto en fig. 11-4a, c).

Ciertos tendones, especialmente aquellos de la muñeca y el to-billo, se envuelven en cubiertas de tejido conectivo fibroso llamadasvainas tendinosas (sinoviales), cuya estructura es siuúlar a una bol-

Cada uno de sus músculos esqueléticos es un órgano separado,compuesto por cientos a miles de células, las cuales se denominan

298 CAPíTULO'O. EL TEJIDO MUSC'

sa sinovial. La lámina interna de estas vainas, la capa viscertadhiere a la superficie del tendón. La lámina externa, conocid¡mo capa parietal, se adhiere al hueso (véase tig. 11-8a). Entrehas se encuentra una cavidad que contiene una fina película d

quido sinovial. Las vainas reducen la fricción del deslizamrlp.1 tp.nrlnn

e una hipertrofia aún mayor de las fibras. Pocos mioblasto~\- en el músculo esquelético como células satélit~ {fip 1,..- células conservan la capacidaa ae fusionarse entre ella~- dañadas para reqenerar las fibras mUSCluares funci~l1'

o bargo, el número de fibras muscuJHre~. fOn11?dH~ no p"ra compensar pérdidas importantes de te;;"¡o Dor le~ióción. En tales circunstancias el múscuio esquelético eJbrosis, un reemplazo de fibras por tejido fibroso cica1te motivo, dicho tejido puede regenerarse, pero sólo h

'--'- .,---,,-

Irrigación e inervac

Los músculos esqueléticos tienen una irrigación y una irución muy buenas. Por lo general, una arteria y una o dos \acompañan a cada nervio que penetra en un músculo. Las neUIencargadas de estimularlo se llaman neuronas motoras somá(motoneuronas). Cada una de ellas posee un largo axón que s(tiende desde el encéfalo o la médula espinal hasta un conjunto (bras musculares esqueléticas (véase lig. lO-lOd). Estos axoneslen ramificarse muchas veces, destinando cada uno de los ramo!inervación de una fibra.

Ciertos vasos sanguíneos Inicroscópicos, los capilares,muy abundantes en el tejido muscular; cada fibra se encuentríntimo contacto con uno o más de ellos (lig. lO-lOd). Brindangeno y nutrientes, y liberan del. calor y los productos de desech<metabolismo muscular. Especialmente durante la contracción,fibra muscular sintetiza y utiliza cantidades considerables de(adenosín trifosfato). Estas reacciones, las cuales se aprendmás adelante, requieren oxígeno, glucosa, ácidos grasos y otrastancias que la sangre se encarga de transportar hacia la fibra rCIII:lT

~; Sarcolema, túbulos transversos y sarcoplasma- Los múltiples núcleos de una fibra muscular esqu .- calizanjusto debajo del sarcolema (sarco-, de sark6s,- de lémma, ..~'--' 1 nr-' -.

a (lig. IO-2b, C). Miles de pequeñas invaginaciones del sarcalema,~madas túbulos transversos (túbulos T), penetran desde la supe

n cie hacia el centro de cada fibra. Los túbulos T se abren al exteri~ llenándose con el líquido intersticial. Los potenci-1-~ ,,~ "' .,- musculares viajan a lo largo del sarcolema y a travé~ U"

.1 T, extendiéndose por toda la fibra. Esta disposición ase~.il potencial de acción generado excite todas las porciones de la fibn:> aproximadamente en forma simultánea.1 Dentro del sarcolema se encuentra el sarcoplasma, el citaplas- ma de la fibra. Éste posee una cantidad sustancial de glucógr-- ...

macromolécula compuesta por muchas moléculas de glucglucógeno puede ser utilizado para la síntesis de ATP. Adcsarcoplama posee una proteína denominada mioglobina. Esta prcteína, que tan sólo se encuentra en el músculo, se combina con I1moléculas de oxígeno que difunden hacia las fibras musculares del

) de el líquido intersticial. La mioglobina libera el oxígeno cuando Imitocondria lo requiere para la producción de ATP. Las mitaca!drias se extienden en hileras a través de la fibra, estratégicamenl

) cerca de las proteínas musculares que utilizan el ATP durante la COIt,-",.,.;An (R.. 1 n. ,,~\

Histología de la fibra muscular esauelétLos componentes más importantes de un músculo esquelé

son las fibras musculares que lo constituyen. El diámetro de unbra madura es de 10 a 100 1.1In.* La longitud normal se ubica alrldor de los 10 cm, a pesar de que algunas alcanzan los 30 cm. Cque cada fibra surge de la fusión de cientos de pequeñas célulassodérmicas llamadas mioblastos (fig. 10-2a) durante el desarrembrionario, cada fibra madura de músculo esquelético posee ctos de núcleos. Una vez que concluyó la fusión, la fibra muscpierde la capacidad de realizar mitosis. De esta manera, el núnde miocitos se establece antes del nacimiento, y la mayor part~ellos duran toda la vida.

El espectacular crecimiento muscular que tiene lugar tras elcimiento, se produce principalmente por hipertrofia (hiper-, depér, por encima, y -trofia, de trophée, nutrición), un aumento de]maño de las fibras existentes, más que por hiperplasia (hipeJ-plasia, de plásis, formación), aumento de la cantidad de fibras. ]rante la infancia, tanto la hormona de crecimiento humana ccotras hormonas estimulan el incremento del tamaño de las fibLa hormona testosterona (producto de los testículos masculinoen pequeñas cantidades. de cierto~ teiido~ femeniJ)o~) nrO11111

Miofibrillas y retículo sarcoplasmáticoI A gran aumento, el sarcoplasma se presenta colmado de p: queños haces. Estas estructuras son las miofibrillas, los orgánull

contráctiles del músculo esquelético (fig. lO-2c). Su diámetro es Ialrededor de 2 ~ Y se extienden a lo largo de toda la fibra musclar. Sus prominentes estriaciones hacen que toda la fibra pare7Jestriada.

Un sistema de sacos membranosos con contenido líquido llarndo retículo sarcoplasmático o RS rodea cada miofibrilla (fig.l2c). Este complejo sistema es similar al retículo endoplasmáticolas células no musculares del organismo. Las dilataciones saculalterminales del retículo sarcoplasmático, las cisternas terminallabultan en los túbulos T de cada lado. Un túbulo T y las dos cistlnas terminales ubicadas en cada una de sus caras forman una tríal(de triás, conjunto de tres). En la fibra muscular en reposo, el reculosarcoplasmático almacena iones de calcio (Ca2+). La liberacide Ca2+ desde las cisternas terminales del retículo dispara la conm_'L- 1_-*IJn micmn (um) e. 1~ m.

~IDO MUSCULAR ESQUELÉTICO 299 '1

Organización microscópica del músculo esquelético. a) Durante el desarrollo embrionario, muchos mioblastos se fusionan, realizar mitosis (división celular), no así las células

~~-- --- ~ ~

137 se ve una microfotografía del tejido muscular esquelético.

las miofibrillas, poseen filamentos gruesos y finos que se superponen entre sí.

~Célulasatélite

Célula satélite

. Perimisio rodeandoel fascículo

~

Mitocondria

Fibra muscularinmadura Endomisio

, -- -- -- en una fibra muscular

esqueléticaMiofibrilla

Fibra muscular

Sarcolema. Sarcoplasma

Núcleo

(b) Organización de un fascículo

Retículo sarcoplasmático

Sarcoplasma

Sarcolema

Núcleo

Filamento grueso

Filamento fino

Tríada:Túbulo -transverso

Cisternasterminales

Mitocondria

Sarcómero(c) Estructura de una fibra muscular

Disco Z

300 CAPíTULO 10 . El TEJIDO MUSCULAR

Filamentos y sarcómero /Dentro de las miofibrillas se encuentran estructUras más peque-

ñas denominadas filamentos (fig. 10-2c). Los filamentos finos tie-nen 8 nm de diámetro y entre 1-2 JJIn de longitud, y los filamentosgruesos tienen 16 nm de diámetro y entre 1-2 JJIn de longitud. Tan-to los filamentos gruesos como los finos están directamente involu-crados en el proceso contráctil. En general hay dos filamentos finospor cada filamento grueso en las regiones en las que ambos se super-ponen. Estos filamentos contenidos en las miofibrillas no se extien-den a todo lo largo de la fibra muscular. En cambio, se organizan encompartimientos llamados sarcómeros (-mero, de méros, parte),unidades funcionales básicas de una miofibrilla (fig. 10-3a). Regio-nes estrechas, de material denso en forma de placa, denominadaslíneas Z, separan un sarcómero del siguiente.

Los filamentos gruesos y finos se superponen en mayor o me-nos medida, dependiendo de si el músculo está contraído, relajado odistendido. El patrón de superposición, consistente en una diversi-dad de zonas y bandas (fig. 10-3b), da origen a las estriaciones quepueden verse tanto en cada miofibrilla como en las fibras completas.La oscura porción central del sarcómero es la banda A, que recorretoda la longitud de los filamentos gruesos (fig. 10-3b). Hacia los ex-

Disposición de los filamentos dentro de un sarcómero. Un sarcómero se extiende desde una línea Z hasta la siguiente.Fig. 10-3

Las miofibrillas contienen dos tipos de filamentos: filamentos gruesos y finos.

Filamento FilamentoDisco Z Línea M grueso fino Disco Z

/ /

/ Sarcómero

(a) Miofibrilla/

/

.- Banda I

r Zona de lr Banda H lr Zona de 1[Superposició-¡;] r- ~r;;uperposicióñ1

Banda A ~~ Banda 1

(b) Estructura de los filamentos y líneas Z

-p ¿Cuál de las siguientes es la más pequeña: fibra muscular, filamento grueso o miofibrilla? ¿Cuál la más grande?

O

La atrofia muscular (a-, de a, sin) representa la pérdida de lamasa muscular. Las fibras musculares disminuyen su tamaño a cau.sa de la pérdida progresiva de miofibrillas. Cuando ésta es subse-cuente a la falta de uso de los músculos, se denomina atrofia por de-suso. Los pacientes inmovilizados en la cama, o con yesos, padecenatrofia por desuso porque el flujo de impulsos nerviosos (potencia-les de acción') hacia el músculo inactivo es mucho menor. Este tras-torno es reversible. Por el contrario, si el nervio se corta o su acciónse ve interrumpida, el músculo sufre atrofia por desnervaci6n. En unperíodo de entre 6 meses y 2 años, el tamaño del músculo disminu-ye hasta alrededor de un cuarto del original, y el tejido conectivo fi-broso reemplaza en forma irreversible a sus fibras.

Como se observó previamente, la hipertrofia muscular es unincremento del diámetro de las fibras como consecuencia de la pro-ducción aumentada de miofibrillas, mitocondrias, retículo sarcoplas-mático y otros orgánulos. Es consecuencia de la actividad muscularintensa y repetitiva, como el entrenamiento de fuerza. Dado que losmúsculos hipertrofiados poseen más miofibrillas, son capaces de lle-var a cabo contracciones más fuertes. .

TEJIDO MUSCULAR ESQUELÉTICO 301

musculares. Entre 12 y 48 horas después de realizar un ejercicio ex-tenuante, los músculos esqueléticos suelen comenzar a doler. Estedolor muscular de aparición tardía (DOMS = delayed onset mus-cle soreness) se acompaña de rigidez, debilidad e inflamación. Pesea que las causas de DOMS no se conocen por completo, el dañomuscular microscópico parece ser un factor muy importante. .

La banda

-- lO-3b). Unael centro de cada banda l. Una fina banda

- -~-- banda A contiene sólo filamentos gruesos.sostén que soportan los filamentos gruesos en el

Proteínas muscularesLa figura 10-4 expone la

; ve con el micros-

Daño muscular inducido por el ejercicioenb"e microfotografías elecb"ónicas de tejido

, después de realizar un ejercicio

Las miofibrillas se componen de tres tipos de proteínas: 1) pro-teínas contráctiles, que generan la fuerza durante la contracción, 2)

proteínas reguladoras, que contribuyen a activar y desactivar el pro-ceso contráctil, 3) proteínas estructurales, que mantienen a los fila-mentos gruesos y finos en la alineación adecuada, dan a la miofibri-lla elasticidad y extensibilidad, y unen las miofibrillas al sarcolemay a la matriz extracelular.

Las dos proteínas contráctiles del músculo son la miosina y ac-tina, componentes principales de los filamentos gruesos y finos, res-pectivamente. La miosina actúa como la proteína motora en los trestipos de tejido muscular. Estas proteínas motoras son las encargadasde ejercer presión o traccionar diversas estructuras celulares para lle-var a cabo el movimiento, tras convertir la energía química en forma

~-- --- --~ miofibri-Este daño muscular micros-

Zonas y bandas características de un sarcómero.

CAPíTULO 10 . El TEJIDO MUSCULAR302

de ATP en energía mecánica contráctil o productora de fuerza. En elmúsculo esquelético, cada filamento grueso está formado por alre-dedor de 300 moléculas de miosina. La forma de cada una de ellases similar a la de dos palos de golf enrollados entre sí (tig. 10-5a).La cola de miosina (mangos de los palos) apunta hacia la línea M,ubicada en el centro del sarcómero. Los extremos de dos moléculasvecinas se ubican paralelamente uno del otro, formando el eje del fi-lamento. Las dos proyecciones de cada molécula, en cambio, se de-nominan c$lbezas de miosina. Se dirigen hacia el exterior del eje si-guiendo un patrón en espiral, extendiéndose cada una hacia algunode los seis filamentos finos que rodean al filamento grueso.

Los filamentos finos se anclan a los discos Z (veáse tig. 10-3b).Su componente principal es la proteína actina. Moléculas de actinaindividuales se combinan entre sí para formar el filamento de actina,que se enrolla formando una hélice (tig. 10-5b). En cada una, se lo-caliza un sitio de unión a la miosina, al cual puede adherirse una ca-beza de miosina. También componen el filamento fino cantidadesmenores de dos proteínas reguladoras, troponina y tropomiosina.En el músculo relajado, la unión de la miosina a la actina se encuen-tra bloqueada porque hebras de tropomiosina cubren los sitios deunión. Dichas hebras, a su vez, se mantienen en su lugar por mediode las moléculas de troponina.

,IAdemás de las proteínas contráctiles y reguladoras, el músculo

posee alrededor de una docena de proteínas estructurales, que con-

tribuyen a la disposición lineal, estabilidad, elasticidad y extensibi-

lidad de las miofibrillas. Entre ellas se incluyen algunas de gran im-

portancia, como titina, miomesina, nebulina y distrofina. ~-- (de titán, gigante) es la tercera proteína más ~-~..- -- -- -.;

muscular esquelético (después de la actina y miosina). ~- refleja su gran tamaño. Con un peso molecular de 3 L~ -- -

tons, la titina es 50 veces más .., - - ~_. . dio. Cada una de sus moléculas abarca medio sarcómero, desde una

,línea Z a una línea M (veáse fig. lO-3b), una distancia de entre 1 y ,

2 ~ en el músculo relajado. La titina ancla un filamento grueso a i:

la línea Z y a la línea M, estabilizando su posición. La porción de la \molécula que se extiende desde la línea Z hasta el inicio del filamen-

to grueso es muy elástica. Dado que se puede estirar hasta por lo me-

nos cuatro veces su longitud en relajación, la titina desempeña un

papel fundamental en la elasticidad y extensibilidad de las miofibri-

llas. Probablemente, también ayuda al sarcómero a retomar a su lon-

gitud inicial tras su contracción o estiramiento, impide su sobreex-

tensión, y mantiene la localización central de las bandas A. . 1

Las moléculas de la proteína miomesina forman la línea M.

tas se unen a la titina y conectan los filamentos

entre sí. La nebulina es una larga proteína no '- - -

cada filamento fino en toda su longitud. Ayuda a anclar}os tos finos a las líneas Z y a regular su longitud durante el desarrollo.

La distrofina es una proteína del citoesqueleto que une los filamen-

tos finos del sarcómero a las proteínas integrales de membrana del

sarcolema, las cuales se adhieren, a su vez, a proteínas del tejido co-

nectivo de la matriz extracelular que rodea a las fibras musculares.

La función de la distrofina y ciertas proteínas asociadas a ella es re-

forzar el sarcolema y contribuir a la transmisión de la tensión gene-

rada por los sarc6meros hacia los tendones. La relación entre distro-

fina y distrofia muscular se examina en la página 323.

Fig. 10-5 Estructura de los filamentos gruesos y finos. a) Unfilamento grueso posee alrededor de 300 moléculas de miosina,una de las cuales se expone en mayor tamaño. Las colas de lamiosina forman el eje del filamento, mientras que las cabezas sealejan del eje, hacia los filamentos finos circundantes. b) Los fila-mentos finos poseen actina, troponina y tropomiosina.

~ as proteínas contráctiles (miosina y actina) generan fuerza du-~ rante la contracción; las proteínas reguladoras (troponina y"'"

tropomiosina) ayudan a coordinar el inicio y fin de cada con-tracción.

Filamento grueso ... PREGUNTAS DE RIVISIÓN-4. ¿Qué tipos de fascia cubren el músculo esquelético?

5. ¿Por qué motivo resulta importante un buen aporte sanguíneopara la contracción muscular?{[Cola de la miosina

Cabezas de miosina

6. ¿ Cómo se diferencian estructuralmente los filamentos finos ylos gruesos?

(a) Filamento grueso (arriba) y una molécula de miosina (abajo)

CONTRACCiÓN Y RELAJACiÓN DE LASFIBRAS MUSCULARES ESQUELÉTICAS

Actina Troponina Tropomiosina

Sitio de unión a la miosina (cubierto por la tropomiosina)

(b) Porción de un filamento fino

Cuando los científicos examinaron las primeras microfotografía:electrónicas del músculo esquelético a mediados de los años 50, S1

~ ¿Qué proteínas se anclan a las líneas Z? ¿Qué proteínas estánr presentes en la banda A? ¿Y en la banda I?.

~ OBJETIVOSEsbozar las etapas involucradas en el mecanismo de deslizamient(

de las fibras durante la contracción muscular.

Describir cómo surgen los potenciales de acción en la placa neuromuscular.

CONTRACCiÓN Y RELAJACiÓN DE LAS FIBRAS MUSCULARES ESQUELÉTICAS 303

El ciclo contráctil

Al inicio de la contracción, el retículo sarcoplasmático libera io-nes calcio (Ca2+) hacia el citosol. Allí se unen a la troponina, lo que pro-voca la separación de los complejos troponina-tropomiosina, separán-dolos de los sitios de unión a la miosina de la molécula de actina. Unavez que éstos sitios se "liberan", el ciclo contráctil-la secuencia repe-tida de fenómenos que da origen al deslizamiento de los filamentos-comienza. El ciclo contráctil consta de cuatro etapas (fig. 10-7):

longitudes de los diferentes

músculo relajado como en

pensaba que la contracción se debía a un pro-

- -- ~_&_-'---" &- -. ~ -- _&& ~ En lugar de es-

los investigadores descubrieron que el músculo esquelético se

la contracción a expensas del deslizamiento de los fi-

finos entre sí. El modelo que describe este proce-

de deslizamiento de los filamentoso Hidrólisis del ATP. La cabeza de miosina posee un sitio de

unión al ATP Y una ATPasa, enzima que hidroliza el ATP a ADP(adenosín disfosfato) y un grupo fosfato. Esta reacción reorien-ta y carga de energía a la cabeza de miosina. Nótese que los pro-ductos de la hidrólisis del ATP -ADP Y un grupo fosfato- si-guen adheridos a la miosina.

La contracción muscular se lleva a cabo gracias a que las cabe-"caminan" a lo largo de los filamentos

lados del sarcómero, atrayéndolos progresivamente10-6). Como resultado, se deslizan hacia el in-en el centro del sarcómero. Este movimiento

punto de provocar la superposición de sus extremos10-6c). El deslizamiento de los filamentos finos provo-

las líneas Z y, por ende, el acortamiento delNo obstante, las longitudes de los filamentos finos y

. El acortamiento de los sarcó-acortamiento de toda la fibra muscular y, de esta

la totalidad del músculo,

e Acoplamiento de la miosina a la actina para formar puentescruzados. La cabeza de miosina, cargada de energía, se adhiereal sitio de unión a la miosina de la actina y libera el grupo fos-fato previamente hidrolizado. Cuando se produce esta unión en-tre miosina y actina durante la contracción, se refiere a ellas co-mo puentes cruzados o puentes de unión. .

10-6 Mecanismo de deslizamiento de los filamentos en la contracción muscular, como sucede en dos sarcómeros adyacentes.

Durante la contracción muscular, los filamentos finos se mueven hacia la línea M de cada sarcómero.

2 sarcómerosI - -'.. -.. I

Banda H Banda I Banda A Disco Z Línea M Disco Z

Línea Z Filamento fino Línea M Línea Z

Banda I

Línea Z

(a) Músculo relajado Banda I

(b) Músculo en contracción parcial

(c) Músculo en contracción máxima

¿Qué les sucede a la banda I y a la zona H cuando el músculo se contrae? ¿Cambian las longitudes de los filamentos gruesos y finos?

CAPíTULO 10 . EL TEJIDO MUSCULAR304

Fig.10-7 El ciclo contráctil. Los sarcómeros ejercen fuerza y se acortan a través de ciclos repetitivos durante los cuales las cabezasde miosina se acoplan a la actina (puentes cruzados), rotan y se desacoplan.

..-e;ante la contracción, los puentes cruzados rota n y traccionan los filamentos finos por sobre los gruesos, hacia el centro del sarcómero.

Referencia:

O = Ca2+

o Las cabezas de lamiosina hidrolizan el \ATP, Y así sereorientan y energizan

e Las cabezas demiosina se unen a la

tD

El ciclo contráctil continúa si hay ATPdisponible y el nivel de Ca2+ en elsarcoplasma es lo suficientementealto

'--@o A medida que las, ~e Los puentes cruzados de

la miosina rotan hacia elcentro del sarcómero

~ ¿Qué sucedería si, de repente, no hubiera ATP disponible una vez que el sarcómero comenzó a acortarse?

La ~ontracción muscular se parece a trotar en una cinta. Un pie(puente cruzado) empuja la cinta (filamento fino) hacia atrás (hacia lalínea M). Después se apoya el otro pie, realizando un segundo empu-je. La cinta (filamento fino) se mueve entonces lentamente mientras elcorredor (filamento grueso) se desplaza a un paso constante. Cadapuente "camina" progresivamente a 10 largo de un filamento fino acer-cándose la línea Z con cada paso, mientras que los filamentos se des-plazan hacia la línea M. De esta manera, al igual que las piernas delcorredor, los puentes necesitan un suministro constante de energía pa-ra seguir su marcha -juna molécula deATP por cada ciclo contráctil!-.

A medida que dicho ciclo continúa, el movimiento de los puen-tes provee la fuerza que acerca a los discos Z entre sí y el sarcómerose acorta. Durante la contracción muscular máxima la distancia entredos discos Z se reduce a la mitad de la correspondiente al reposo. Losdiscos Z, subsiguientemente, tiran de los sarcómeros vecinos, contra-yendo la totalidad de la fibra. Algunos componentes del músculo sonelásticos, se estiran ligeramente antes de transferir la tensión genera-da por el deslizamiento de los filamentos. Los componentes elásticoscomprenden moléculas de titina, el tejido conectivo que rodea a lasfibras (endomisio, perimisio y epimisio) y los tendones que fijan elmúsculo al hueso. A medida que las células del tejido muscular es-quelético se acortan, tiran primero de las cubiertas de tejido conecti-vo y de los tendones. Una vez que éstos están tirantes, la tensión setransmite a los huesos en los que se inserta el músculo. El resultado

e Fase de deslizamiento. Tras la fonnación de los puentes, se lle-va a cabo la fase de deslizamiento. Durante ella, el sitio delpuente donde el ADP sigue unido se abre. En consecuencia, elpuente cruzado rota y libera al ADP. La fuerza se genera con larotación de dicho puente hacia el centro del sarcómero, desli-zando a los filamentos finos sobre los gruesos, hacia la línea M.

e Desacoplamiento de la miosina de la actina. Finalizado el mo-vimiento, los puentes permanecen flrInemente acoplados a laactina hasta que se les une otra molécula de ATP. La unión delATP a su respectivo sitio de unión en la cabeza de miosina ha-ce que ésta se desacople de la actina.

El ciclo contráctil se repite cuando la ATPasa de la miosina hi-drotiza las moléculas de ATP recientemente unidas y continúa mien-tras haya ATP disponible y los niveles de Ca2+ en la cercanía del fi-lamento grueso permanecen lo suficientemente altos. Los puentes si-guen rotando hacia atrás y adelante con cada fase de deslizamiento,atrayendo a los filamentos finos a la línea M. Cada uno de los 600puentes presentes en un filamento grueso se acoplan y desacoplanalrededor de 5 veces por segundo. En un instante dado, algunas ca-bezas de miosina están acopladas a la actina, formando puentes cru-zados y generando fuerza, mientras que otras se encuentran desaco-pladas, alistándose para volver a unirse.

actina, formando, puentes cruzados

cabezas de miosinase unen al ATP, lospuentes cruzados sedesacoplan de laactina

CONTRACCiÓN Y RELAJACiÓN DE LAS FIBRAS MUSCULARES ESQUELÉTICAS

No obstante, como pronto1 acortamiento de las

-- -' del músculo completo. En ciertos tipos de con-los puentes rotan y generan tensión, pero los filamentos fi-

1 centro del sarcómero porque la ten-

como para mover la carga del músculo.

cambio confonnacional en ella. Este cambio desplaza los complejostroponina-tropomiosina de los sitios de unión a la miosina presentesen las moléculas de actina. Una vez que estos sitios de unión se en-cuentran libres, las cabezas de la miosina se unen a ellos para formarlos puentes cruzados, iniciando el ciclo contráctil. Los fenómenos re-cién descritos constituyen el acoplamiento excitación-contracción,las etapas que conectan la excitación (propagación del potencial deacción muscular a lo largo del sarcolema y hacia los túbulos T) y lacontracción (deslizamiento de los filamentos).

La membrana del retículo sarcoplasmático también posee bom-bas de Ca2+ de transporte activo que utilizan el ATP para llevarconstantemente el Ca2+ citosólico hacia el RS (fig. 10-8). Mientraslos potenciales de acción musculares se siguen propagando a travésde los túbulos T, los canales de Ca2+ pennanecen abiertos. Los ionescalcio fluyen al citosol más rápido de lo que son transportados ensentido inverso por las bombas. Una vez que el último potencial deacción se propagó a través de los túbulos T, los canales de Ca2+ secierran. A medida que las bombas devuelven el Ca2+ al RS, la con-centración de iones calcio en el citosol decrece rápidamente. Dentrodel RS, las moléculas de una proteína fijadora de calcio, denomina-da calsecuestrina, se unen al Ca2+, permitiendo la entrada y almace-

- ~' excitación-contracción

El incremento en la concentración de Ca2+ citosólico desencade-

su disminución la detiene. Cuando una

la concentración de Ca2+ en el citosol es muy ba-

micromol por litro (0,1 ~). Sin embargo,

almacenado dentro del retículo sarcoplas-

10-8a). La propag:l.ción del potencial de acción a lo lar-

T, provoca la apertura de los ca-

del RS (fig.l0-8b). Cuando estos cana-

fluye hacia fuera del RS, hacia el citosol que ro-

la concentración

en dicho compartimiento aumenta diez vt'ces o más. Los io-

'un

10-8 Papel del Ca2+ en la regulación de la contracción por parte de la troponina y la tropomiosina. a) Durante la relajación, elsólo de O, 1 ~M (0,0001 mM), porque las bombas de transporte activo de Ca2+ movilizan a los

. ) Un potencial de acción muscular que se propaga a lo largo de un túbulo transversode liberación de Ca2+ del retículo sarcoplasmático; éstos fluyen al citosol y, entonces, comienza la contracción.

El aumento del nivel de Ca2+ en el sarcoplasma desata el deslizamiento de los filamentos finos. Cuando este nivel decrece, el deslizamientocesa.

Cisterna terminaldel AS

Túbulos ""transversos ~Sarcolema

"

Potencial de acción muscular

~ ~

, ,l' ,

'" "~. ' ,\~

'., ..'. "' y"" . I ... . . ..'. '.. . .' '.... .' ..,. . . . ....~.,., ,<::;;;.tt;:"'.."., I 161)

" ,1

',-_/ Canales de liberación

de Ca2+ cerrados

-.A. ' , (@~.

, ' , '""' p'" 'A. , , ' , " ".'

""d. " ,', "," 'DI ' "" ", ,..~- --

" de Ca2+ abiertos'

-. ;-

"~ MiosinaFilamento fino

Sitio de unión a lamiosina de la actinaTroponina

Tropomiosina

La troponina mantiene a la tropomiosina enposición, para bloquear los sitios de unión ala miosina de la actina.

(a) Relajación

o = Ca2+

@ = Bombas de trans-pone activo de Ca2+

< = Canales de liberaciónde Ca2+

El Ca2. se une a la troponina. que cambia laestructura del complejo troponina-tropomiosina ydescubre los sitios de unión a la miosina de lamolécula de actina.

(b) Contracción

¿Cuáles son las tres funciones del ATP en la contracción muscular?

306 CAPíTULO 10 . El TEJIDO MUSCULAR

cada sarcómero es óptima, -- -- " -- tensión máxima. Nótese en la figura 10-9 que la ---

(100%) se produce cuando la superposición entre los

namiento de cantidades aún mayores de Ca2+. En consecuencia, enuna fibra relajada, la concentración de Ca2+ es 10000 veces mayoren el RS que en el citosol. Junto con la caída de los niveles de Ca2+citosólic(), los complejos troponina-tropomiosina cubren los sitiosde unión, y entonces, la fibra se relaja.

/'~

~""~:~~~~~igOr monis (rigidez cadavérica)Tras/la muerte, las membranas celulares se vuelven más per-

meables. Los iones calcio se filtran hacia fuera del retículo sarco-plasmático hacia el citosol, permitiendo que las cabezas de miosinase unan a la actina. La síntesis de ATP se detiene poco después quecesa la respiración; entonces los puentes cruzados no pueden desa-copIarse de la actina. El hecho resultante, en el cual los músculospermanecen en estado de rigidez (sin la posibilidad de contraerse odistenderse), se denomina rigor mortis (rigidez cadavérica). El ri-gor mortis comienza entre 3-4 horas tras la muerte y dura alrededorde 24 horas; después desaparece con la digestión de los puentes cru-zados por parte de enzimas proteolíticas de los lisosomas. .

tIerno de un filamento grueso.Al estirar los sarcómeros de una fibra muscular, la

perposición disminuye, y entonces, ~ --

den hacer contacto con los filamentos finos.sión que .la fibra puede desarrollar decrece.cular esquelética se estira al 170% de susuperposición -~~- ~ ~~~-- --~ ---

las cabezas de la miosina puede unirse a

sión que puede desarrollar vuelve a disminuir.los - . - -Z, lo que .J ---~---' .

de hacer contacto con los filamentos

nos a - r-

huesos (por medio de sus tendones) y a otros tejidosRelación longitud-tensión

La figura 10-9 expone la relación longitud-tensión para el mús-culo esquelético, que ilustra cómo depende la fuerza de contracciónmuscular de la longitud de los sarcómeros del músculo, antes de quecomience la contracción. A una longitud del sarcómero de alrededordel 2,0-2,4 JlID (la cual es muy cercana a la longitud de las fibras enreposo de la mayoría de los músculos), la zona de superposición de

La unión neuromuscular

Como se analizó previamente en este capítulo,

da una de ellas posee un axón fino yencéfalo o la médula espinal hacia

Fig.10-9 Relación tensión-longitud en la fibra muscular es-quelética. La máxima tensión durante la contracción se desarrollacuando la longitud del sarcómero en reposo es de 2,0-2,4 IJm.

más potenciales de acción a lo largo de sú sistema de túbulos T. Los potenciales de acción

~ Una fibra muscular desarrolla su máxima tensión cuando existe~ una zona de superposición óptima entre los filamentos grue-

sos y finos.

tU"C.!2

e(ij(/)Q)"Cc:

-o.0c:Q)1-

lO-lOa). Una sinapsis es una regiónronas o una --- ~ -, --- -~~- ~

toneurona somática y una fibra muscular. En la mayoría de las sinapsis, una pequeña brecha,separa a las dos células.tacto, el potencial de acción no puede "saltarlula a la otra. ~ - -,

roca con la siguiente (postsináptica) mediante de la liberación duna sustancia química que se denomina neurotransmisor.

./

Dentro de cada uno, - .r

recubiertos por membrana llamados vesículas sinápticas. En el ntenor de cada una hay miles de moléculas de acetilcolina, abrevi:da ACh, el neurotransmisor liberado en la UNM.

La región del sarcolema opuesta a los botones sinápticos,placa motora terminal (tig. lO-lOb, c), es la porción de la fibmuscular que participa en la UNM. En cada una de las placas exiten entre 30 y 40 millones de receptores de acetilcolina (receptor

-40 60 80 100 120 140 160

Longitud del sarcómero en relajación(porcentaje del máximo)

"'---1 t I ..

Subextendido Longitud Sobreextendido

óptima

~ ¿Por qué es la tensión del sarcómero máxima en una longitud de2,2 pm?

~

ficamente a la ACh. Como se verá más adelante, éstosiónicos regulados por ligando. La unión neuromuscular

todos los botones sinápticos de un lado del espacio sináp-motora de la fibra muscular en el lado opuesto.

~

lO-lOc):

e Activación de los receptores de ACh. ~-- -- -las de ACh al receptor presente en la placa abre unco. - --- . -- -- , .-~ -J. fluyen a través de la membrana.

Liberación de acetilcolina. La llegada del impulso nervioso alos botones sinápticos provoca la exocitosis de muchas de lasvesículas sinápticas. Durante ella, las vesículas se fusionan conla membrana plasmática neuronal, liberando la ACh a la hendi-dura sináptica. La ACh difunde entonces a través de la hendidu-ra entre la neurona y la placa motora.

e Producción del potencial de acción muscular. El influjc!- . .

de la fibra se cargue más positivamente. Este cambio en el po-tencial de membrana gatilla el potencial de acción. Cada impul-so nervioso suele dar origen a un potencial de acción muscularque, entonces, se propaga a lo largo del sarcolema hacia el sis-

Estructura de la unión neuromuscular (UN M), la sinapsis entre una motoneurona somática y una fibra muscular es-

Los botones terminales sinápticos del extremo axonal contienen vesículas sinápticas cargadas con acetilcolina (Ach).

Axón colateral de lamotoneurona somática

Sarcolema

Terminal axónico

. Impulso nervioso

Vesícula sinápticaconteniendo deacetilcolina(ACh)

Botón terminalsináptico

Hendidura(espacio)sináptica

Placa motoraterminal

Terminal axónico

Botón terminalsináptico

Uniónneuromuscular(UNM)

Sarcolema

Miofibrilla

(b) Vista ampliada de la uniónneuromuscular

(a) Unión neuromuscular

o Botón terminal sináptico

Hendidura (espacio)

sináptico

ACh degradada

8 La unión de la ACha los receptores deACh abre el canalcatiónico

Placa motora terminal

. Potencial de acción- muscular producido

(c) Unión de la acetilcolina a los receptores de ACh en la placa motora

CAPíTULO 10 . EL TEJIDO MUSCULAR308

Fig.10-10 (Continuación).

Terminal axónico

Capilar sanguíneo

Axón colateral -

(ramificación)

Botones terminalessinápticos

Motoneuronasomática

Fibra muscularesquelética

Axón colateral(ramificación)

Botones -- --terminales sinápticos .. 1650x

(d) Unión neuromuscular

~ ¿Qué parte del sarcolema contiene los receptores de acetilcolina?

';)

tema de túbulos T. De esta manera, se activa la liberación delCa2+ almacenado en el retículo sarcoplasmático hacia el sarco-plasma, con la subsiguiente contracción de la fibra.

bacteriana utilizada como fánnaco (Botox@). -~- -~, --

tox en los músculos afectados pueden ayudar a pa~ientesde estrabismo (bizcos), -pasmos de las cuerdas vocales que interfieren con el

o Terminación de la actividad de la ACh. El efecto de laACh uni-da dura poco tiempo porque la enzima acetilcolinesterasa(AChE) la degrada rápidamente. Esta enzima se encuentra uni-da a las fibras colágenas presentes en la matriz extracelular dela hendidura sináptica. Las AChE degrada a la ACh en acetilo ycolina, productos que no pueden activar al receptor de ACh.

les que dan origen a las arrugas y para aliviar los dolorescrónicos causados por espasmos musculares en la región.

El derivado vegetal curare, un veneno utilizado por

través de la unión y bloqueo de los receptores de ACh. En

de curare los canales iónicos ~ --~-- milares al curare se usan con freCuencia durante las cirugías para re-1

lajar los músculos esqueléticos.

Una familia de sustancias químicas denominadas agentes an/i-

colinesterásicos tienen la propiedad de reducir la actividad enzimá-

tica de la acetilcolinesterasa, disminuyendo entonces la remoción de

la ACh de la hendidura sináptica. A bajas dosis, estos agentes pue-

den reforzar las contracciones musculares. Un ejemplo es la neostig-

mina, que se prescribe en el tratamiento de

gravis (véase página 323). -

tídoto para intoxicaciones con curare y para suspender el

los fármacos símil-curare tras la cirugía.~c., >

~",,~§,~~ ElectromiografíaLa electromiografía (electro-, de éelektron, nombre griego del

ambar; mio-, de myós, músculo, y -grafía, de graphée, registrar) o

EMG es una prueba que mide la actividad eléctrica (potenciales de

acción musculares) de los músculos en contracción y relajación.

Normalmente, los músculos en reposo no producen actividad eléc-

trica; una pequeña contracción produce cierta actividad; y en una

contracción más fuerte se desarrolla una actividad mayor. En el pro-

cedimiento se ubica primero un electrodo conectado a tierra para eli-

minar actividad eléctrica del entorno. Después, se inserta en el mús-

Si otro impulso nervioso libera más acetilcolina, los pasos fJ ye se repiten. Cuando los potenciales de acción de la neurona moto-ra cesan, también lo hace la liberación de ACh, y la AChE degradarápidamente la ACh todavía presente en la hendidura. Esto detienela producción de potenciales de acción musculares y los canales deCa2+ presentes en la membrana del retículo se cierran.

La UNM se ubica por lo general en la porción media de la fibramuscular esquelética. Los potenciales de acción surgidos así se pro-pagan hacia ambos extremos de la fibra. Esta disposición permiteque la activación de toda la fibra se dé en forma simultánea (y porconsiguiente, su contracción).

La lig. 10-11 resume los acontecimientos que participan en lacontracción y relajación de la fibra muscular esquelética.

Diversos productos y fármacos derivados de plantas y bacteriasbloquean selectivamente ciertos fenómenos en la UNM. La toxina bo-tulínica, producida por la bacteria Clostridium botulinum, bloquea laexocitosis de las vesículas sinápticas. Como consecuencia, la ACh nose libera y la contracción muscular no puede llevarse a cabo. Esta bac-teria prolifera en alimentos mal enlatados, y su toxina es una de lassustancias químicas más letales conocidas. Una pequeña cantidad deella puede causar la muerte al paralizar los músculos esqueléticos. Laventilación se detiene por parálisis de los músculos de la respiración,entre ellos el diafragma. No obstante, también es la primera toxina

CONTRACCiÓN Y RELAJACiÓN DE LAS FIBRAS MUSCULARES ESQUELÉTICAS

Fig.10. Resumen de los acontecimientos de la contracción y relajación de la fibra muscular esquelética.

~ La acetilcolina liberada en la unión neuromuscular dispara el potencial de acción muscular, lo cual lleva a la contracción muscular.~ ..

o El impulso nervioso llega al axónterminal de la motoneurona somáticay dispara la liberación de acetilcolina

(ACh). I Potencial de acción./ muscular ~Imp~lso ~

nervioso ~- -+- -. .. ..

~f- Túbulo transversoJ o La ACh difunde a través)de la hendidura sináptica,

se une a sus receptoresen la placa motora termi-

Inal, y dispara el potencial~ J de acción muscular (PA).

Receptor de ACh

I'+'t\\ o El PA muscul:r que Viaja'-'a lo largo ~ fA

~o del túbulo transverso abre los canales ~() )0 o de liberación de Ca2+ de la membrana ()

) del retículo sarcoplasmático (AS), lo ()

o cual permite que los iones calcio fluyan101 o ~acia el sarcoplasma. 0- , ()

á-it1

Vesícula sinápticallena de ACh

o La acetilcolinesterasa Upresente en la hendidurasináptica degrada la ACh ~así no surge ningún otro cpotencial de acción a menosque se libere más ACh desde (la motoneurona.

AS

1

u:>- Ca2+

o El músculo se relaja.

o El complejo troponina-tropomiosina

==~~~~~:::t::~~~~~o El Ca2+ se une a la troponina presente en el

filamento fino, exponiendo los sitios de uniónpara la miosina.

Aumento del Ca2+

=~~III~;~I=--:G Contracción: éstas utilizan ATP; las cabezas

de miosina se unen a la actina, rotan, y seliberan; desplazando a los filamentos finoshacia el centro del sarcómero.

-4 Q:~

1- '?

{@

¿Cuáles de los pasos numerados de la figura son parte del acoplamiento excitación-contracción?

-'j

- se desliza de vuelta a su posición

donde bloquea los sitios de unióna la miosina de la actina.

Bombas de transf°rteo o activo de Ca + o

::~~~)::;:~ :-_:~~(~~:¡~-: 0000000 o oD Los canales de liberación (

de Ca2+ del AS se cierran y oo las bombas de transporte ac- ,

o tivo de Ca2+ usan ATP para oo o reestablecer los bajos niveles C

I de Ca2+ en el sarcoplasma.o o o ~ o 0- o" o o "o ~

CAPíTULO 10 . El TEJIDO MUSCULAR310

culo una fina aguja conectada por medio de un cable a un instrumen-to de registro. La actividad eléctrica del músculo se aprecia en for-ma de ondas en un osciloscopio y se oye a través de un altavoz.

La EMG ayuda a determinar si la debilidad o parálisis muscu-lar se debe a alteraciones propias del músculo o de su inervación.También se utiliza para diagnosticar ciertos trastornos musculares,como la distrofia muscular. .

ra sintetizar fosfocreatina, --- ~~"' '

encuentra en las fibras musculares (lig.

ta energía del ATP a la creatina, formando fosfocreatina y

.res. La fosfocreatina es entre seis y diez veces más

.. P R E/O U N T A S D E R E V I S I Ó N-7. ¿Qué funciones cumplen las proteínas contrá~tiles. reguladoras

y estructurales en la contracción y relajación muscular?

músculos para contraerse en fonna máxima por alrededor de8. ¿De que forma contribuyen los iones calcio a la contracción yrelajación muscular?

9. ¿Cómo influye la longitud del sarcómero en la máxima tensióndesarrollable durante la contracción muscular?

-

10. ¿En qué se diferencia la placa motora de otras partes del sarco-lema?

llidos de actividad; por ejemplo, una carrera de -~~

.,~~:~~i~ Suplementos de creatinaLa creatina se sintetiza en el cuerpo (hígado, riñon y

y también se encuentra en alimentos tales como la leche,jas y ciertos pescados. Los adultos necesitan sintetizar e ...~ total de alrededor de 2 gramos diarios de creatina para compensar la

lpérdida urinaria de creatinina, producto de desecho de la creatina.METABOLISMO MUSCULAR

embargo,-mentos de creatina sobre el rendimiento. Más aún, lade creatina disminuye la síntesis propia, y no se sabe si la ~

natural puede recuperarse tras la ingesta de suplementos a largo pla-zo. Además, este tipo de ingesta puede ocasionar deshidratación, yprovocar insuficiencia renal. Se necesita más investigación al res-pecto para determinar la seguridad a largo plazo y el valor de la in-gesta de suplementos de creatina. .

Producción de ATP en las fibras musculares

A diferencia de la mayoría de las células del organismo, las fibrasmusculares esqueléticas suelen alternar entre una tasa de actividad ba-ja cuando están relajadas, con empleo de sólo pequeñas cantidades deATP, y una alta al contraerse y hacer uso de grandes cantidades deATP a una tasa elevada. Se necesitan enormes cantidades de ATP pa-ra impulsar el ciclo contráctil, para bombear el Ca2+ hacia el retículosarcoplasmático y para realizar otras reacciones metabólicas involu-cradas en la contracción muscular. Sin embargo, el ATP contenido enlas células es suficiente para realizar la contracción por tan sólo unossegundos. Si el ejercicio extenuante continúa por encima de ese lími-te, las fibras musculares necesitan generar más ATP. Tienen tres for-mas de producir ATP: 1) mediante la fosfocreatina, 2) por medio de larespiración celular anaeróbica, y 3) por medio de la respiración celu-lar aeróbica (tig.l0-12). La utilización de la fosfocreatina para la pro-ducción de ATP se limita a las fibras musculares, mientras que los dosrecursos restantes son propios de todas las células del organismo.Aquí se considerarán brevemente las etapas de la respiración celular yen el capítulo 25 se lo hará más en detalle.

Respiración celular anaeróbica

La respiración celular anaeróbica consiste en una serie dereacciones productoras de ATP que no requieren la presencia de oxí-geno. Cuando la actividad muscular continúa y el suministro de fosofocreatina en la fibra se agota, el catabolismo de la glucosa es el me.dio de producción de ATP. La glucosa se transporta fácilmente de lasangre a los músculos en actividad por difusión facilitada, y tambiénse obtiene del desdoblamiento del glucógeno muscular (fig. lO-12b). Luego, una serie de diez reacciones conocidas como glucóli-sis rompe cada una de las moléculas de glucosa en dos de ácido pi-¡rúvico. (La fig. 25-4 muestra las reacciones de la glucólisis.) Estas!reacciones utilizan dos moléculas de ATP pero producen cuatro, ob-teniendo una ganancia neta de dos moléculas de ATP.

Por lo general, el ácido pirúvico formado por la glucólisis en elcitosol ingresa a la mitocondria, donde se somete a una serie de reac-ciones dependientes del oxígeno denominadas respiración celularaeróbica (descrita a continuación) que produce una gran cantidad demoléculas de ATP. Sin embargo, durante ciertas actividades no haysuficiente oxígeno disponible. En estos casos, las reacciones anaeró-bicas convierten la mayoría del ácido pirúvico en ácido láctico en elcitosol. Alrededor del 80% del ácido láctico producido de esta for-

FosfocreatinaCuando las fibras musculares están relajadas, producen más ATP

del necesario para su metabolismo basal. El exceso de ATP se usa pa-

... OBJETIVOS

Describir las reacciones por medio de las cuales las fibras muscula-res producen ATP.

Distinguir entre la respiración celular aeróbica y anaeróbica.

Describir los factores que contribuyen a la fatiga muscular.-- --

METABOLISMO MUSCULAR 311~

afuera de las fibras musculares esqueléticas, a laconvertir parte del ácido lácti-

nuevas moléculas de glu-acidez de la sangre. La respiración

de actividad muscular máxima. En conjunto, la

una carrera de 400 metros.

rinde alrededor de 36 moléculas de ATP; la molécula de un ácidograso común rinde más de 100 moléculas de ATP a través de la res-piración celular aeróbica.

El tejido muscular posee dos fuentes de oxígeno: 1) el que di-funde hacia las fibras desde la sangre y 2) el que libera la mioglobi-na desde dentro de las fibras. Tanto la mioglobina (solo presente enlas células musculares) como la hemoglobina (sólo presente en losglóbulos rojos) son proteínas fijadoras de oxígeno. Fijan oxígenocuando hay en abundancia y lo liberan cuando escasea.

La respiración celular aeróbica suministra suficiente ATP pararealizar una actividad prolongada, en el caso de que haya suficienteoxígeno y nutrientes disponibles. Estos últimos incluyen el ácido pi-TÚvico obtenido de la glucólisis de ia glucosa, ácidos grasos prove-nientes de la ruptura de los triglicéridos en los adipocitos y aminoá-cidos por degradación de proteínas. En las actividades cuya duraciónexcede los 10 minutos, el sistema aeróbico provee más del 90% delATP requerido. Al final de una actividad de resistencia como un ma-ratón, casi el 100% del ATP se produce por medio de la respiracióncelular aeróbica.

¡

celular aeróbica

muscular de duración superior a medio minuto de-vez más de la respiración celular aeróbica, una serie

-,-- -~- lami-

Si hay oxígeno suficiente, el ácido pirúvico ingresa a di-donde se oxida completamente en reacciones que

, agua y calor (fig.l0-12c). Si bienmás lenta que la glucólisis, produ-

mucho mayor de ATP. Cada molécula de glucosa

Producción de ATP para la contracción muscular. a) La fosfocreatina, que se forma a partir del ATP mientras el músculoLa degradación del glucóge-

. . Dado que el oxígeno no es~ ~ ~ -- - - anaeróbica. c) En las mitocondrias, el ácido pirúvico, los ácidos grasos y los aminoácidos se utilizan para produ-

medio de la respiración celular aeróbica, un conjunto de reacciones dependientes del oxígeno.

la mayor parte del ATP se produce en forma aeróbica.

Energía para lacontracciónmuscular p 2 !:~T¡:I\?: (ganancia neta)

Músculo -'cen relajación

Músculo "--en contracción

(a) ATP proveniente de la creatina loslato

(b) ATP de la respiración anaeróbica

Ácidos grasas liberados desde

adipocitos (células adiposas)

~ r--

JCalor ~ ~!~i~d

H20CO2

(c) ATP de la respiración celular aeróbica

de una fibra muscular esquelética están ocurriendo los fenómenos aquí expuestos?

CAPíTULO 10 . El TEJIDO MUSCULAR312

Fatiga muscular más ATP. Tercero, L_- .- ~ -- locidad aumentada. Por estos motivos,

La incapacidad del músculo de mantener la fuerza de contraccióntras una actividad prolongada se denomina fatiga muscular. Ésta resul-ta, principalmente, de cambios en las fibras musculares. Aun antes deque se produzca la fatiga muscular, una persona puede sentir cansancioy deseo de terminar la actividad; esta respuesta, llamada fatiga central,tiene su origen en cambios del sistema nervioso central (encéfalo y mé-dula espin~). A pesar de que mecanismo exacto no se conoce, puedetratarse de un mecanismo protector para que la persona detenga el ejer-cicio antes de que sus músculos resulten dañados. Como veremos, cier-tos tipos de fibra muscular se fatigan más rápido que otros.

Si bien los mecanismos precisos que producen la fatiga muscu-lar tampoco están claros, se piensa que hay diversos factores quecontribuyen al proceso. Uno de ellos es la liberación inadecuada deiones calcio por parte del RS, que origina disminución de la concen-tración de Ca2+ en el sarcoplasma. La depleción de la fosfocreatinatambién se asocia con la fatiga; pero, sorpresivamente, los niveles deATP en el músculo fatigado suelen ser apenas menores que los delmúsculo en reposo. Otros factores que contribuyen a la fatiga mus-cular comprenden la baja disponibilidad de oxígeno, la caída delglucógeno y otros nutrientes, la acumulación de ácido láctico y ADP,Y la falla en la liberación de suficiente acetilcolina por parte de lospotenciales de acción de la neurona motora.

no para describir el aumento de la utilización tras el ejercicio.

.. p' R E G~';M)+;A' s D'E ¡'R E V Is¡",¡6uW'~-11. ¿Qué reacciones de producción de ATP son aeróbicas y

anaeróbicas?

12. ¿Qué fuentes proporcionan ATP durante una carrera demetros?

13. ¿Qué factores contribuyen a la fatiga muscular?

14. ¿Por qué resulta el término captación de ox(geno de laración más adecuado que el de deuda de ox(geno?

CONTROL DE LA TENSiÓN

Consumo de oxígeno posejercicioDurante los períodos prolongados de contracción muscular los

incrementos en la ventilación y el flujo sanguíneo mejoran el sumi-nistro de oxígeno a los tejidos. Una vez finalizada la contracción, elnivel de ventilación se mantiene por un tiempo y el consumo de oxí-geno permanece por sobre el nivel basal. Dependiendo de la intensi-dad del ejercicio, el período de recuperación puede ser de sólo unosminutos o durar hasta varias horas. El término deuda de oxígeno serefiere al oxígeno agregado, por sobre el consumo basal, que requie-re el organismo tras el ejercicio. Este oxígeno extra se utiliza paradevolver o restaurar las condiciones metab61icas al nivel de reposode tres formas: 1) convirtiendo el ácido láctico en reservas de glucó-geno en el hígado, 2) resintetizando fosfocreatina y ATP en las fibrasmusculares y 3) reponiendo el oxígeno extraído de la mioglobina.

Los cambios metabólicos que suceden durante el ejercicio justi-fican en parte el oxígeno extra utilizado posejercicio. Sólo una pe-queña cantidad de la síntesis del glucógeno se lleva a cabo a partir delácido láctico. En cambio, la mayor parte -tlel glucógeno se obtienemás tarde, de los hidratos de carbono de la dieta. Gran parte del áci-do láctico que permanece una vez finalizado el ejercicio es converti-do en ácido pirúvico y usado para la producción de ATP a través dela respiración celular aeróbica en corazón, hígado, riñones y múscu-lo esquelético. La utilización del oxígeno tras el ejercicio se estimu-la también como consecuencia de los cambios en curso. Primero, laelevada temperatura corporal después de un ejercicio extenuante au-menta la velocidad de las reacciones químicas en todo el cuerpo.Reacciones más rápidas consumen ATP en forma más rápida, 10 quese traduce en una mayor necesidad de oxígeno para producir ATP. Se-gundo, el corazón y los músculos usados en la ventilación siguen tra-bajando más de lo que lo hacen en reposo, consumiendo, entonces,

Un único impulso nervioso de una motoneurona desencadena

!un único potencial de acción muscular en todas las fibras muscula-

res esqueléticas con las que hace sinapsis. Los potenciales de ac-

ción musculares siempre tienen el mismo tamaño en .

nada neurona o fibra muscular. .

ción de la fibra muscular varía; la fibra es capaz de

ción. La fuerza o tensión que una sola fibra A_- - : cir depende principalmente del ritmo al cual llegan los impulsos)

nerviosos a la unión neuromuscular. El número de impulsos por se-]

gundo es la frecuencia de estimulación. La tensión máxima tambiéndepende del nivel de extensión previa a la contracción (véase fig. 1

10-9) Y de la disponibilidad de oxígeno y nutrientes. La tensión to-

tal de músculo depende de la cantidad de fibras que se contraen al

unísono.

Unidades motorasA pesar de que cada fibra muscular esquelética posee sólo una

unión neuromuscular, el axón de una neurona motora somática se ra-mifica y fonna uniones con muchas fibras diferentes. Una unidadmotora es una motoneurona somática más todas las fibras muscula-res que estimula (fig.l0-13). Cada una de estas neuronas hace con-tacto con un promedio de 150 fibras musculares esqueléticas, todasellas contrayéndose al mismo tiempo. Por lo general, las fibras mus-culares de una unidad motora se encuentran dispersas por todo elmúsculo, en vez de agrupadas.

CONTROL DE LA TENSiÓN MUSCULAR 313

10-13 Unidades motoras. Se muestran dos neuronas sa-cada una aportando fi-

/

Fig.10-14 Electromiograma de una contracción aislaaa. Laflecha indica el momento en el que tiene lugar el estímulo.

~_electromiOgrama es un registro de la contracción muscular.Una unidad motora consiste en una motoneurona somática más todas

las fibras musculares que ella estimula.

UniónPeríodo de I

Período de I

Períodode

latenci"

c:'o.(3

~c:o()Q)'C'"~Q)~

U-Neurorí'asmotorasMédula espinal

~ ¿Qué fenómenos ocurren durante el período latente?

~

-Fibras (células)musculares

¿Cuál es el efecto del tamaño de una unidad motora en su fuerzade contracción? (Asumiendo que cada fibra muscular puede ge-nerar, aproximadamente, la misma tensión.)

motoras pequeñas. Por ejemplo, los músculos deel habla, tienen tan s610 dos o tres fibras

-- oculares pueden alcanzar las 10 a 20 fibras. En

, los músculos esqueléticos responsables de movi-

. los bra-

entre 2000 Y 3 000

Dado que to-

una unidad motora se contraen y rela-

la fuerza de contracción depende, en parte,

na, se exponen los sitios de acción a la miosina y se fornlan lospuentes cruzados. Se produce entonces la tensión máxima en la fi-bra muscular. En la tercera fase, el período de relajación, cuya du-ración también es de entre 10-100 mseg, el Ca2+ es transportado devuelta al retículo sarcoplasmático en forma activa, la tropomiosinavuelve a cubrir los sitios de unión de la miosina, lamiosina se sepa-ra de la actina y la tensión de la fibra disminuye. La duración de es-tos períodos depende del tipo de fibra muscular esquelética. Algunasde ellas, como las fibras de contracción rápida responsables de losmovimientos oculares (descritas en breve), tienen períodos de con-tracción y relajación tan breves como 10 mseg. En otras, como lasde contracción lenta que movilizan las piernas, ambos períodos sonde alrededor de 100 mseg cada uno.

Si se aplican dos estímulos, el segundo inmediatamente despuésdel primero, el músculo responderá al primer estímulo pero no al se-gundo. Cuando una fibra muscular recibe suficiente estimulacióncomo para contraerse, pierde su excitabilidad por cierto tiempo y,junto con ella, la capacidad de respuesta. Este período de falta de ex-citabilidad, llamado período refractario, es característico de todaslas células musculares y nerviosas. La duración del período refrac-tario varía según el músculo involucrado. El músculo esqueléticoposee un corto período refractario de alrededor de cinco milisegun-dos; el del músculo cardiaco es mayor, de unos 300 milisegundos.

muscular- aislada) es la con-

-- todas las fibras de una unidad motora en res-potencial de acción en su neurona motora. En el

de sus fibras musculares. El registro de la con-" llamado miograma, se expope en la figura 10-

-- -- las fibras musculares esqueléticas duran entreEsta duración es muy larga en comparación con los

, que dura un potencial de acción.una breve demora entre la aplicación del es-

el comienzo de la contracción.

Frecuencia de estimulación

Con la llegada de urt segundo estímulo, después de tenninado elperíodo refractario del {)(iQlero pero ptevio a la relajación de la fibramuscular, la c()ntraccí6ñ~sattbllada será más fuerte que la prime-ra (fig. lO-15b). Este fenómeno en el cual la llegada de estímulos endiferentes momentos provoca contracciones de mayor intensidad sedenomina sumación de ondas. Cuando se estimula a una fibra es-quelética a un ritmo de 20 a 30 veces por segundo, solo puede rela-jarse en forma parcial entre un estímulo y el otro. El resultado es unacontracción sostenida aunque oscilante llamada tetania (de tétanos,tensión, rigidez) incompleta o no fusionada; fig. lO-15c). Cuando

- -Durante éste, el potencial de acción muscular se

. y se liberan los iones calcio desde el retí-: -- segunda fase, el período de contracción,10-100 mseg. En este tiempo elCa2+ se une a la troponi-

1(}-3 segundos 0,001 seg).

-" ~

-+L I I I I I I I I I I I

o 10 20 30 40 50Tiempo en milisegundos (mseg)

314 CAPiTULO 10 . El TEJIDO MUSCULAR

Fig.10-15 Electromiogramas exponiendo los efectos de las diferentes frecuencias de estimulación. a) Contracción aislada. b) Cuando.aparece un segundo estímulo previo a la relajación de la fibra, la segunda contracción es más fuerte que la primera,na sumación. (La línea a trazos indica la fuerza de contracción que se espera en una contracción única.) c) La tetania .curva irregular a causa de la relajación parcial de la fibra muscular entre estímulos. d) En la tetania completa, que ocurre cuando\hay100 estímulos por segundo, la línea del electromiograma, que represente la fuerza de contracción, es estable y sostenida.

~ A causa de la sumación de ondas, la tensión producida durante la contracción sostenida es mayor que la producida~- lada.

Tiempo (mseg) -+

(d) Tetania completa(a) Contracciónaislada

(b) Sumaciónde ondas

(c) Tetania incompleta

~ Si en b) el segundo estímulo se aplica pocos milisegundos después, ¿la fuerza pico desarrollada sería mayor o menor?

~

de un mismo músculo no ocurre al mismo tiempo. Mientras algunasde ellas se contraen, otras se encuentran relajadas. Este patrón de acti-vidad demora la fatiga muscular y permite que la contracción de unmúsculo se mantenga por períodos prolongados. Las unidades moto-ras más débiles se reclutan primero, con la progresiva incorporación delas unidades más fuertes si la tarea realizada requiere más fuerza.

El reclutamiento es uno de los factores responsable de la produc-ción de movimientos uniformes, en lugar de una serie de sacudidasbruscas. Como ya se mencionó, la cantidad de fibras inervadas por unaneurona motora es muy variable. Los movimientos precisos se realizanmediante pequeños cambios en la contracción muscular. En conse-cuencia, los pequeños músculos que producen los movimientos preci-sos están constituidos por unidades motoras pequeñas. Por esta razón,cuando se recluta o licencia una unidad motora, sólo se aprecian pe-queños cambios~ la tensión muscular. En contraposición, las unida-des motoras grandes se encuentran activas en las situaciones en las quese requiere mayor tensión y la precisión no posee tanta importancia.

la frecuencia de estimulación es mayor, entre 80 y 100 veces por se-gundo, la fibra directamente no se relaja. De esta forma, surge la te-tania completa, una contracción sostenida en la que no se puedendetectar sacudidas individuales (fig. lO-lSd).

La sumación de ondas y ambos tipos de tetania suceden cuan-do, tras un estímulo, el retículo sarcoplasmático libera Ca2+ adicio-nal mientras los niveles de Ca2+ del sarcoplasma siguen elevados porel primer estímulo. Debido a la acumulación de Ca2+, la tensión má-xima generada durante el tetania completa es entre 5 y 10 veces ma-yor que la correspondiente a una contracción aislada o sacudida. Noobstante, las contracciones voluntarias uniformes se consiguen prin-cipalmente a través del tetania incompleta desincronizada de dife-rentes unidades motoras.

El estiramiento de los componentes elásticos, como los tendo-nes y los tejidos conectivos que circundan las fibras, también afectala sumación. Durante ésta, tales componentes no tienen suficientetiempo para volver a su longitud inicial entre las contracciones, per-maneciendo tirantes. En este estado los componentes elásticos no re-quieren mucho estiramiento previo a la siguiente contracción. Lacombinación de la tensión de los componentes elásticos y del esta-do de contracción parcial de los filamentos permite que la fuerza de-sarrollada en una contracción sea mayor que la anterior.

&..."..-~~~,,> Entrenamiento aeróbico versus'J c=;;;,¡ entrenamiento de fuerza

Las actividades regulares y repetitivas, como caminar o la dan-za aeróbica, incrementan el suministro de sangre oxigenada a losmúsculos para la respiración celular aeróbica. En contraste, las acti-vidades como ellevantarniento de pesas dependen en mayor medidade la producción anaeróbica de ATP a través de la glucólisis. Estasactividades anaeróbicas estimulan la síntesis de proteínas muscula-res y originan, con el tiempo, aumento de la masa muscular (hiper-

Reclutamiento de unidades motoras

El proceso por el cual aumenta el número de unidades motoras ac-tivas se denomina reclutamiento de unidades motoras. Por lo gene-ral el estímulo para la contracción de las diferentes unidades motoras

CONTROL DE LA TENSiÓN MUSCULAR 315

-~--:. Como consecuencia, el entrenamiento aeróbico au-la resistencia para las actividades prolongadas; en cambio, el--~~---~ ~- ~ ~~- ~ ---~~~~ ~-- fuerza muscular para los desa-

-. -_o El entrenamiento combinado (de intervalo) es un ré-de ejercicio que incorpora ambos tipos de actividad, por

- piques con caminata. .

Contracción isotónica e isométrica

muscular

Aun en reposo, un músculo exhibe cierto tono (de fónos, ten-

L__~ - ~~-~~ ~--~ leve tensión presente a causa de contracciones

- - involuntarias de sus unidades motoras. Recuérdese que el

:- -~ ~- ~~- - - ---' se contrae tras su activación por medio de

._~~:_- -,. :.:_--, producto de la llegada de impulsos ner-

~-- - ~- --- ~---~- ---~~.:. De esta manera, el tono muscular se es-

- el encéfalo y la médula

-, que excitan a las que inervan los músculos. Cuando las mo-

de un músculo determinado se dañan o cortan, éste se

~~-~~ , un estado de debilidad en el que se pierde el tono

-~_. - -- mantener el tono, pequeños grupos de unidades mo-

se activan e inactivan altemadarnente siguiendo un patrón

~- ~ :_. El tono muscular mantiene a los músculos es-

firmes, pero no produce la fuerza suficiente como para

movimiento. Por ejemplo, cuando los músculos de la nu-

--- ~ -- una contracción tónica normal, mantienen la ca-- , sobre el pecho. El tono

---~--- importante en los tejidos musculares lisos, co-

, '" - paredes de las vísceras mantie-

_.~-- - ~-~--~- --'--- sus contenidos. El tono d~ las fibraslisas en las paredes de los vasos sanguíneos cumple un

~ en el mantenimiento de la presión arterial.

Las contracciones musculares se clasifican como isot~nicas oiso1llétricas. En una contracción isotónica (iso-, de isos, igual) latensión (fuerza de contracción) desarrollada por el músculo perma-nece casi constante mientras la longitud del músculo varía. Este ti-po de contracciones se aplican a los movimientos corporales y aldesplazamiento de objetos. Los dos tipos de contracción isotónicason la concéntrica y la excéntrica. En una contracción isotónicaconcéntrica, si la tensión generada es lo suficientemente grandecomo para superar la resistencia ofrecida por el objeto a mover, elmúsculo se acorta y tira de otra estructura, como un tendón, paraproducir movimiento y disminuir el ángulo de una articulación. Le-vantar un libro de una mesa implica la contracción isotónica con-céntrica del bíceps braquial (fig. 10-16a). Por el contrario, al bajarel libro para volver a ubicarlo en la mesa, el bíceps previamenteacortado se va alargando de forma controlada pero continúa con-traído. Cuando la longitud de un músculo aumenta durante la con,.tracción se llama contracción isotónica excéntrica (fig. 10-16b).Durante ésta, la tensión ejercida por los puentes cruzados de la mio-sina se resiste al movimiento de una carga (el libro en este caso) yenlentece el proceso de estiramiento. Por motivos que no se logranentender aún, las contracciones isotónicas excéntricas repetidas(por ejemplo, caminar cuesta abajo) producen mayor daño muscu-lar y retraso en. la aparición de dolor que las contracciones isotóni-cas concéntricas.

En una contracción isométrica (iso- + metro, de métron, me-dida) la tensión generada no es suficiente para superar la resisten-cia del objeto a moverse y. entonces, el músculo no cambia de lon-gitpd. Ejemplo de ello es tener un libro quieto con el brazo exten-dido (fig. 10-16c). Estas contracciones son importantes para man-tener la postura y sostener objetos en una posición fija. A pesar deque las contracciones isométricas no producen movimiento corpo-ral, igualmente gastan energía. El libro tira del brazo hacia abajo,-estirandQjos músculos del hombro y del brazo. La contracción iso-métrica de éstos se contrapone al estiramiento. Este tipo de con-tracciones es importante porque estabiliza ciertas articulacionesmientras otras realizan movimientos. La mayoría de las activida~des cotidianas comprende tanto contracciones isotónicas como iso-métricas.

,..--- ~HiPotonía e hipertoníaLa hipotonía (hipo-, de hypó, por debajo) es la pérdida o dismi-

--- tono muscular. Los músculos, afectados se denominan~~~ músculos fláccidos están flojos y parecen más chatos

~--, los miembros afectados se encuentran hiperexten-Ciertos trastornos. del sistema nervioso y alteraciones del

L menor me-~~~~~: pueden producir parálisis fláccida, caracterizada- del tono muscular, pérdida o reducción de los reflejos

c ---~-~~- (fundido) y degeneración de los músculos.

'::- (hiper-, de hyper, por encima) es el aumento del-~ se expresa de dos maneras: espasticidad o rigidez.--_:.- se caracteriza por un mayor tono muscular (agarro--~ ~:~ ~ -~- ~--~~-~ ~__los reflejos tendinosos y la pre-

,,'~- ' . Babinski, en el que

~ - pie se extiende con o ,sin acompañamiento de los'- - la estimulación del margen externo de la

pie). Ciertos trastornos del sistema nervioso y desequili-- -- ~ los previamente mencionados pueden pro-

~ ~~~ '~--, : ~~.~ :---~--~ en la que los múscu-.. . La rigidez se refiere al aumento del tono

que los reflejos musculares no se ven afectados, co-, tétanos. .

.. PREG ti ti T . !S DE :REY. SI'ÓN

15. ¿Có~o es el tamaño de las unidades motoras en relación con elgradó~ de control muscular que poseen?

16. ¿Qué es el reclutamiento de unidades motoras?

17. ¿Por qué es importante el tono muscular?

18. Defina cada uno de los términos siguientes: contracción isotó-nica concéntrica, contracción isotónica excéntrica y contracciónisométrica.

19. Reproduzca una contracción isotónica. ¿Cómo se siente? ¿Quépiensa que causa el malestar físico que está experimentando?

316 CAPíTULO 10 . EL TEJIDO MUSCULAR

Fig.10-16

- Isométric~~¡~-t~~;i6~~~~menta much~ ~i-;;~~;¡;i~ ~ig-u~o en lai~~git~-d-d~I;':'-¿~~~lo:

(c) Contracción isom~trica al sostenerun libro con firmeza

(a) Contracción concéntrica al levantar (b) Contracción excéntrica al bajarun libro un libro

~ ¿Qué tipo de contracción ocurre en los músculos del cuello mientras uno camina?

~

TIPOS DE FIBRAS MUSCULARESESQU ELÉTICAS

celular aer6bica, -las llama "lentas"

. -

las fibras OL tienen bajaduran de

Fibras oxidativas-glucolíticas rápidas

Las fibras oxidativas-glucolíticas

de en las fibras oxidativas lentas, contienenmioglobina y de capilares sanguíneos. Por esto,un color rojo oscuro. Las fibras OGR pueden

No todas las fibras musculares esqueléticas son iguales en com-posición y función. Por ejemplo, las fibras musculares varían en elcontenido de mioglobina, la proteína rojiza que se une al oxígenodentro de las fibras musculares. Aquellas fibras que poseen alto con-tenido de mioglobina se denominan fibras rojas y se presentan másoscuras (la carne más oscura de las patas y muslos de los pollos); ylas que poseen bajo contenido de mioglobina se denominan fibrasblancas y su apariencia es más clara (la carne clara de las pechugasde pollo). Las primeras también poseen más mitocondrias y estánirrigadas por más capilares sanguíneos.

Las fibras musculares esqueléticas, además, se contraen y rela-jan con diferentes velocidades, y se diferencian en las reaccionesmetabólicas mediante las cuales generan el ATP y en cuán rápido al-canzan el nivel de fatiga. Por ejemplo, una fibra se categoriza comolenta o rápida dependiendo de cuán rápido la ATPasa de las cabezasde la miosina hidroliza el ATP. Basándonos en todas estas caracte-rísticas estructurales y funcionales, las fibras se clasifican en tres ti-pos principales: 1) fibras oxidativas lentas, 2) fibras oxidativas rápi-das glucolíticas y 3) fibras glucolíticas rápidas.

" -

diante la gluc6lisis anaer6bica. Son "rápidas"

pido que las de las fibras aL, lo que aumenta su . --tracción. De esta manera, la contracción de las fibras OGR alcanzasu tensión rháxima más rápido que las fibras ot, pero su duraciónes menor, menos de 100 mseg. Estas fibras contribUyen a activida-des tales como caminar y correr en velocidad (pique).Fibras oxidativas lentas

Las fibras oxidativas lentas (OL) son las más pequeñas en diá-metro y, por lo tanto, el tipo de fibra menos potente. Se ven de colorrojo oscuro porque contienen grandes cantidades de mioglobina y mu-chos capilares sanguíneos. Debido a su alto contenido de mitocondrias,estas fibras ~eneran ATP principalmente por medio de la respiración

Fibras glucolíticas rápidas

Las fibras glucolíticas rápidas (GR) sontro y l . --- -- - -- ,

pueden generar las contracciones más potentes. Las fibras GR tie-

TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES ESQUELÉTICAS 317

nen bajo contenido de mioglobina, relativamente pocos capilaressanguíneos, pocas mitocondrias y color blanco. Contienen grandescantidades de glucógeno y producen ATP principalmente por glucó-tisis. A causa de su gran tamaño y su capacidad de hidrolizar et ATPrápidamente, las fibras GR se contraen fuerte y rápidamente. Estánadaptadas a la realización de movimientos anaeróbicos intensos decorta duración, como levantar pesas o arrojar una pelota, pero se fa-tigan pronto. Los programas de entrenamiento de fuerza que invo-lucran a una persona en actividades que requieren mucho esfuerzopor breves períodos de tiempo aumentan el tamaño, fuerza y conte-nido de glucógeno de estas fibras. En un pesista, estas fibras pue-den tener un tamaño 50% mayor que las de una persona sedentariao un atleta de resistencia. El incremento del tamaño se debe a la ma-yor síntesis de proteínas musculares. El resultado final es el agran-damiento del músculo a expensas de la hipertrofia de las fibras GR.

Distribución y reclutamiento de los diferentestipos de fibras

La mayoría de los músculos esqueléticos tiene una combinaciónde los tres tipos de fibras musculares; alrededor de la mitad de las fi-bras en un músculo esquelético típico son fibras aL. Sin embargo, las

proporciones pueden variar, dependiendo de la acción del músculo, elrégimen de entrenamiento de la persona y de factores genéticos. Porejemplo, los músculos permanentemente activos de la nuca, espalda ypiernas poseen alta proporción de fibras aL. Los músculos de los hom-bros y de los brazos, en contraste, no están constantemente activos;1)e,.ro se utilizan en forma breve, cada tanto, para desarrollar cantidadesimportantes de tensión, como al levantar y arrojar objetos. Estos mús-culos tienen alta proporción de fibras GR. Los músculos de la pierna,que no sólo sostienen el cuerpo sino que se utilizan también para cami-nar y correr, tienen grandes cantidades de fibras tanto OL como OGR.

En una unidad motora particular, todas las fibras muscularesson del mismo tipo. Las diferentes unidades motoras de un músculose reclutan con un orden específico, dependiendo de la necesidad.Por ejemplo, si son suficientes contracciones débiles para llevar acabo una tarea, s6lo se activarán las fibras aL. Si es necesaria másfuerza, las unidades motoras de las fibras OGR también se reclutan.Por último, si se requiere desarrollar una fuerza máxima, las unida-des motoras de las fibras GR también son llamadas a la acci6n. Elencéfalo y la médula espinal controlan la activación de las diversasunidades motoras.

El cuadro 10-1 resume las características de los tres tipos de fi-bras musculares esQueléticas.

318 CAPiTULO 10 . El TEJIDO MUSCULAR

SIÓN.. PREGUNTAS DE REV~22. A nivel celular, ¿qué es lo que causa la .

.. PREGUNTAS DE REVISiÓN-20. ¿Por qué se clasifican ciertas fibras musculares Como "rápidas"

y otras son consideradas "lentas"?--21. ¿En qué orden se reclutarán los diversos tipos de fibras muscu-

lares esqueléticas cuando corre para alcanzar la parada del óm-nibus?

TEJIDO MUSCULAR CARDIACO

¡

EJERCICIO Y TEJIDO MUSCULARESQU ELÉTICO El principal tejido presente en

muscular cardiaco (descrito con más detalle en el cap.do en la fig. 20-9). ~- . --- ~ - -- ~ -

las células contráctiles del corazón, se ubican láminas de

ducción del corazón. -

ma disposición de actina y miosina ydiscos Z que las fibras musculares esqueléticas. Sin embargo,

discos intercalares son característicos de las --- o estructuras microscópicas son engrosamiento s irregulares transver-

1sales del sarcolema que conectan los extremos de las fibras uno aotro. Contienen desmosomas, que mantienen a las fibras. .

ciónEn respuesta a un potencial de acción aislado, -- ~._- lar cardiaco permanece contraído por un período entre 10 y 15 veces

Jmás largo que el tejido muscular esquelético (véase lig. 20-11). Lacontracción prolongada se debe al ~ -

el sarcoplasma. En las fibras cardiacas, el Ca2+tanto desde el retículo sarcoplasmático (como en lasticas) como desde el líquido intersticial que baña la fibras. Dado quelos canales que permiten en influjo de Ca2+ desde el intersticio per-manecen abiertos por un período de tiempo relativamente largo,. unacontracción de músculo cardiaco dura mucho más que una de mús-culo esquelético.

Hemos visto que este último se contrae sólo cuando es estimu- 1

lado por la acetilcolina liberada por un impulso nervioso desde unaneurona motora. En contraposición, el tejido muscular cardiaco secontrae cuando es estimulado por sus propias fibras musculares au-toexcitables. En condiciones de reposo, se contrae unas 75 vecespor minuto. Esta actividad rítmica continua es una de las principa-les diferencias fisiológicas entre ambos tipos de tejido muscular.Las mitocondrias de las fibras miocárdicas son más abundantes yde mayor tamaño que las de las esqueléticas. Esta característica es-tructural sugiere que el músculo cardiaco depende principalmentede la respiración celular aeróbica para generar ATP, requiriendo asíun constante aporte de oxígeno. Las fibras miocárdicas tambiénutilizan el ácido láctico producido por las fibras musculares esque-léticas para producir ATP, lo cual representa un beneficio duranteel ejercicio.

La proporción de fibras glucolíticas rápidas (GR) y oxidativaslenta (OL) presentes en cada músculo está determinada genética-mente y contribuye a la explicación de las diferencias interindivi-duales en el rendimiento físico. Por ejemplo, las personas que po-seen mayor proporción de fibras GR suelen destacarse en activida-des que requieren períodos de actividad intensa, como levantamien-to de pesas o carreras. Aquellas con mayor porcentaje de fibras OLserán más capaces en actividades que requieren resistencia, como lascarreras de larga distancia.

A pesar de que la cantidad total de fibras no suele aumentar, suscaracterísticas pueden cambiar hasta cierto límite. Diversos tipos deejercicio pueden inducir cambios en ellas. Los ejercicios de resisten-cia (aeróbicos), como correr o nadar, provocan la transformacióngradual de algunas fibras GR en OGR (oxidativas-glucolíticas rápi-das). Las fibras transformadas muestran pequeño aumento en el diá-metro, número de mitocondrias, irrigación y fuerza. Estos ejerciciostambién generan cambios cardiovasculares y respiratorios que hacOQque los músculos esqueléticos reciban mayor suministro de oxígenoy nutrientes sin incrementar la masa muscular. Por el contrario, losejercicios que requieren mucha fuerza por breves períodos producenaumento del tamaño y fuerza de las fibras GR. El aumento del tama-ño se debe a la mayor síntesis de filamentos gruesos y finos. El re-sultado general es el agrandamiento (hipertrofia) muscular, como seobserva en los sobresalientes músculos de los fisicoculturistas.

""'4~

or"~§;'~c~ Esteroides anabólicosHa habido mucha difusión sobre el uso de esteroides anabólicos

por parte de los atletas en todo el mundo. Estas hormonas, similares ala testosterona, se consumen para aumentar el tamaño muscular y, así,la fuerza durante competiciones atléticas. Sin embargo, las altas dosisque se requieren para surtir efecto poseen efectos colaterales dañinos,y hasta devastadores; ellos comprenden cáncer de hígado, insuficien-cia renal, riesgo aumentado de enfermedad cardiovascular, alteracio-nes del crecimiento, cambios súbitos del estado de ánimo, más acné ymayor irritabilidad y agresión. Más aún, las mujeres que toman estosfármacos pueden sufrir atrofia mamaria y uterina, irregularidadesmenstruales, esterilidad, crecimiento de vello facial y cambios del to-no de voz. Los hombres pueden padecer una menor secreción de tes-tosterona, atrofia testicular, esterilidad y calvicie. .

",,".. P_E G u N T A S D E R E V I~:& I ó N-23. ¿Cuáles son las stmilitudes y las diferencias entre el múscul

esquelético y el cardiaco?

TEJIDO MUSCULAR LISO 319

MUSCULAR LISO duales, cada una con su propia neurona motora terminal y pocasuniones en hendidura entre fibras vecinas. La estimulación de unade las fibras anteriores provoca la contracción de muchas fibras ad-yacentes, pero en este caso la estimulación de una fibra multiunita-ria provoca la contracción de esa fibra solamente. Se encuentra enlas paredes de las grandes arterias, en las vías aéreas, en los múscutlos erectores del pelo asociados con los folículos pilosos, en lo~músculos del iris que ajustan el diámetro pupilar y en los cuerposciliares que ajustan el foco del cristalino en el ojo.

igual que en el tejido muscular cardiaco, el tejido muscu-, en forma involuntaria. De los dos

. tejido muscular liso10-17a). Se dispone de forma tubular en lasy venas pequeñas, así como en los órganos

intestino, útero y vejiga. Al igual que elposee automatismo (autoexcitabilidad). Las fi-

Histología del músculo liso

La longitud de una fibra muscular lisa relajada es de 30-200 J1ll1.Es más gruesa en la mitad (3-8 J1ll1) Y se afina hacia los extremos(fig. 10-18). Cada fibra tiene un solo núcleo ovalado de posicióncentral. El sarcoplasma de las fibras contiene filamentos gruesos yfinos, en proporción de entre 1:10 y 1:15, pero éstos no se disponenen sarcómeros como en el músculo estriado. También poseen fila-mentos intermedios. Dado que los diversos tipos de filamentos notienen un patrón particular de disposición, las fibras musculares li-sas no presentan estriaciones (véase cuadro 4-5c), 10 que da lugar a

-- - - - - por la cual se pueden propagar los po-acción. Cuando un neurotransmisor, hormona o señal

- a una fibra, el potencial de acción se transmi-vecinas, las cuales se contraen al unísono, como una

segundo tipo, el tejido muscular liso multiunitario (o de, 10-17a) está constituido por fibras indivi-

Dos tipos de tejido muscular esquelético. En a),. . con diversas fibras

. propa-a través de las unione$. en hendidura.

sinapsis con fibrasmultiunitarias individuales. La estimulación de unaprovoca la contracción de sólo esa fibra.

Fig.10-18 Anatomía microscópica de una fibra muscular li-sa. Se expone una microfotografía de músculo liso en el cuadro4-5c.

8L ~as fibras musculare,s lisas tienen filamentos gruesos y finos, p~--t, ro carecen de tubulos transversos y presentan escasos retl-

culos sarcoplasmáticos.

- - -- - - lisas viscerales se conectan entre sí a tra-vés de uniones en hendidura y se contraen como una uni-dad. Las multiunitarias carecen de estas uniones y se con-traen en forma independiente.

Sarcolema

- Neuronasautonómicas- Núcleo

Filamentointermedio

Núcleo

~

Cuerpo denso

- Fibras ~

musculares

Filamento grueso

Filamento fino

Tejido muscular lisovisceral

(b) Tejido muscular lisoRelajado Contraído

más parecido al músculo cardiaco «1) ¿Cómo se compara la velocidad de comienzo y la duración de la, contracción en un músculo liso con las de fibras musculares es-~ queléticas?

320 CAPíTULO 10 . El TEJIDO MUSCULAR

riencia lisa. Otra de sus características es que carecen de sistema tu-bular transverso (túbulos T) y poseen sólo una pequeña cantidad deretículo sarcoplasmático para almacenar el Ca2+. A pesar de que nohay túbulos T, posee invaginaciones de la membrana plasmática a

modo de bolsillos, llamadas cavéolas (de cavus, cavidad, especio),que contienen Ca2+ extracelular, el cual puede utilizarse para la con-

tracción muscular.En las fibras musculares lisas, los filamentos finos se adhieren

a estructuras denominadas cuerpos densos, que son funcionalmen-te similares a)os discos Z de las fibras estriadas. Algunos de ellosestán dispersos por el citoplasma; otros adheridos al sarcolema. Dela misma manera, ramos de filamentos intermedios también se unena los cuerpos densos y se extienden desde uno de ellos hasta el si-guiente (fig.l0-18). Durante la contracción, el mecanismo de desli-zamiento que incluye a los filamentos gruesos y finos genera ten-sión, y ésta se transmite a los filamentos intermedios. Estos últimos,por su parte, tiran de los cuerpos densos adheridos al sarcolema, pro-vocando el acortamiento longitudinal de la fibra. Al contraerse, la fi-bra rota en la forma en la que 10 hace un sacacorchos. Ésta se retuer-ce como una hélice con cada contracción, rotando en el sentido

opuesto al relajarse.

entonces mantener su tono por largo tiempo, lo cual es ~--te en el tubo digestivo, donde las paredes ejercen unaconstante sobre los contenidos de la luz, y en las paredes.tos vasos llamados arteriolas, que mantienen una presiónestable.

La mayoría de .las fibras musculares se contrae~o --respuesta a los potenciales de acción del sistema ne . oso

mo. Más aún, muchas fibras musculares lisas se contra nen respuesta al estiramiento, a -les como cambios en los niveles de pH,no, temperatura y concentración iónica. Por ejemplo, laadrenalina, liberada por la médula suprarrenal

guíneos (aquellos que poseen los llamados receptores 82;dro 15-2).

A diferencia de las fibras estriadas, las del]

Fisiología del músculo liso

de un minuto después, la tensión disminuye.do respuesta estrés-relajación, .grandes cambios en su longitud, manteniendo lacapacidad contráctil. Así, a pesar de que ellas paredes de los vasos sanguíneosderse, la presión generada en la luz varía muy -del órgano, el músculo liso parietal recupera su longitud ymantiene su firmeza.

.. PREGUNTAS DE REVISiÓN.--J

24. ¿Qué diferencia hay entre el músculo liso visceral y el

dades múltiples?

25. ¿En qué se asemejan el músculo esquelético y el liso?difieren?

REGENERACiÓN DEL TEJIDOMUSCULAR

Como las fibras musculares esqueléticas al madurarcapacidad de realizar mitosis (división celular), elmúsculo esquelético tras el nacimiento se debehipertrofia, aumento del tamaño de lasla hiperplasia, aumento en la cantidad de fibras.te se dividen lentamente y fusionan con -laborar tanto en el crecimiento como enesto, el tejido muscular esquelético puede regenerarse c --

límite determinado.Hasta hace poco, se creía que las fibras miocárdicas

A pesar de que los principios de la contracción son similares, el

tejido muscular liso presenta ciertas diferencias fisiológicas impor-tantes con los otros dos tipos de tejido muscular. La contracción delmúsculo liso comienza más lentamente y dura mucho más tiempoque la contracción de la fibra muscular esquelética. Otra diferen~es que el músculo liso se puede acortar y estirar en mayor grado queen los otros tipos de músculo.

Un aumento de la concentración de Ca2+ en el citosol de la fibrainicia la contracción, al igual que en el músculo estriado. El retícu-lo sarcoplasmático (reservorio de Ca2+ en el músculo estriado) se en-cuentra en pequeñas cantidades en el músculo liso. Los iones calciofluyen hacia el citosol de la fibra muscular lisa desde el líquido in-tersticial y el retículo sarcoplasmático. Dado que en ellas no hay tú-bulos transversos (en cambio, hay cavéolas), el Ca2+ tarda más tiem-po en alcanzar los filamentos del centro de la fibra y disparar el pro-ceso contráctil. Esto justifica, en parte, la lenta iniciación de la con-

tracción del músculo liso.Diversos mecanismos regulan la contracción y relajación dé las

células musculares lisas. En uno de ellos, una proteína reguladorallamada calmodulina se une al Ca2+ citosólico. (Recuérdese que latroponina cumple este papel en las fibras musculares estriadas.) Trasunirse al Ca2+, la calmodulina activa a una enzima llamada cinasa de

.,.,c, l~ cadenas livianas de la miosina. Esta enzima usa ATP para agre-,... y~~~~ un grupo fosfato a una porción de la cabeza de la miosina. Una

.e vez hecho esto, la cabeza de la miosina se une a la actina, y la con-

tracción puede ílevarse a cabo. Dado que la enzima actúa en forma, relativamente lenta, contribuye a la lentitud de la contracción del

músculo liso.Los iones calcio no sólo ingresan a la fibra lentamente, sino

que también salen lentamente, lo cual demora la relajación. Lapresencia prolongada de Ca2+ en el citosol provee el tono muscu-lar liso, un estado de semi contracción continua. Este tejido puede

- --brosis, de la formación de tejido cicatriza!. : . -- --

nes descritas en el capítulo 20 indican que, bajo ciertas

REGENERACiÓN DEL TEJIDO MUSCULAR 321

cias, el tejido muscular cardiaco puede regenerarse. Aparte, puedehipertrofiarse cuando se somete a una carga de trabajo aumentada.Por ello, que el corazón de los atletas suele estar aumentado de ta-maño.

El tejido muscular liso, al igual que el esquelético y el cardia-co, puede hipertrofiarse. Además, algunas fibras lisas, como las delútero, mantienen la capacidad de dividirse y, por ende, crecer porhiperplasia. Otra forma de generación de fibras es a través de cé-lulas llamadas pericitos, células madre que se encuentran asocia-

das a los capilares sanguíneos y pequeñas venas. Las fibras lisaspueden también proliferar en determinadas situaciones patológi-cas, como en el desarrollo de la aterosclerosis. En comparacióncon los dos tipos restantes de tejido muscular, el liso tiene una ca-pacidad regenerativa considerablemente superior. No obstante, és-ta resulta limitada al compararla con la de otros teji~s, como elepitelio. ~

El cuadro 10-2 resume las principales características de los trestipos de tejido muscular.

CUADRO 10-2

Ca,acte,istlca Músculo esquelético Músculo cardiaco Músculo liso

Fibra cilíndrica grande, con abundan-tes núcleos de localización periféricaestriado.

Aspecto microscópico ycaracterísticas

Fibra cilíndrica ramificada, con un solonúcleo de localización central; losdiscos intercalares unen a las fibrasvecinas; estriado.

La fibra es más gruesa en el medio.y afinada hacia los extremos, conun solo núcleo de posición central;no estriado.

Localización Comúnmente adherido a los huesos,por medio de tendones.

Corazón Pared de las vísceras huecas, víasaéreas, vasos sanguíneos, iris ycuerpos ciliares del ojo, músCulosasociados a los folículos pilosos.Pequeño (3 - 8 ~m).

Endomisio.

Grande (10 - 20 IJm)

Endomisio.

Muy grande (10 - 100 ~m).

Endomisio, perimisio y epimisio.

100 IJm - 30 cm.

Sí.

50 ~m - 100 ~m.

Sí.

30 ~m - 200 ~m.

No.

Muy escaso.No.

Abundante.Sí, se alinean en cada unión de lasbandas A - l.

Ninguna.

Moderado.Sí, se alinean en cada disco Z.

Diámetro de la fibraComponentes del tejidoconectivoLongitud de la fibraProteínas contráctllesorganizadas en sarc6merosRetículo sarcoplasmátlcoTúbulos transversalespresentes

I Uniones entre las fibras Los discos intercalares poseenuniones en hendidura y desmosomas.

No.Retículo sarcoplasmático.

Troponina y tropomiosina.

Sí.Retículo sarcoplasmático y líquido

intersticial.

Troponina y tropomiosina.

AutomatismoFuente de C82+ par8 lacontracciÓnProteln8S regulador88 de lacontricciónVelocidad de contracciÓnControl nervioso

1 ~UI8eI6n h It oontrICCfón

Moderada.Involuntario (sistema nervioso

autónomo).Acetilcolina y noreadrenalina liberadaspor las motoneuronas auntOO6micaa;diversas hormonas.

Rápida.Voluntario (sistema nerviososomático).Acetilcotina liberada por las

moIoneuronas som'tica$.

C.plcldad de regeneración Limitada, bajo ciertas condiciones.Limitada, por parte de las célulassatélite.

Uniones en hendidura (gap) en elmúsculo liso visceral; ningunas en elmúsculo liso de unidades múltiples.Sí, en el músculo liso visceral.Retículo sarcoplasmático y líquidointersticial.Calmodulina y cinasa de lascadenas livianas de la miosina.Lenta.Involuntario (sistema nervioso

autónomo).Acetilcollna y nol'*d~i~. .liberadaa por '-1 ri'íO~~_:auntonómicas; diversas hÓí'moñéí:cambios químicos locales;distensión.Considerable, por medio de lospericitos (en comparación conotros tejidos musculares, perolimitada en comparación con elepitelio).

CAPíTULO 10 . El TEJIDO MUSCULAR322Fig.10-19 Localización y estructura de las somitas,ras clave en el desarrollo del sistema muscular.

DESARROLLO DEL MÚSCULO ~ mayoría de los músculos derivan del mesodermo.

Sistema nerviosoen d~sarrollo:

P'aka neural

EXTREMO CEFÁLlCO

~

EXTREMO CAUDAL

(a) Vista dorsal de un embrión que muestra lassomitas, alrededor de 22 días posfecundación

Somita:

Sistemanervioso endesarrollo

Excepto aquellos músculos como los del iris y los asociados conlos folículos pilosos, todos los músculos derivan del mesodermo. Amedida que se desarrolla, parte de él se dispone en columnas a am-bos lados del ~istema nervioso en desarrollo'. Estas columnas de me-sodeuno se segmentan en una serie de estructuras cúbicas llamadassomitas (fig.l0-19a). El primer par de somitas aparece en e121 g día

de desarrollo embrionario. Finalmente, de 42 a 44 pares de somitasse habrán founado para la quinta semana. La cantidad de somitaspuede correlacionarse con la edad aproximada del embrión.

Con excepción de los músculos esqueléticos de la cabeza y delas extremidades, el resto deriva del mesodermo somíticp. Dadoque hay muy pocas somitas en la región cefálica del embrión, la ma-yoría de los músculos esqueléticos deriva del mesodermo generalde dicha región. En las extremidades, los músculos esqueléticos sedesarrollan desde masas de mesodeuno general que rodean a loshuesos en desarrollo en los esbozos embrionario s de los miembros(origen de los futuros miembros; véase fig. 8-18b).

Las células de una somita se diferencian en tre~egiones: 1)miotoma, que founa los músculos esqueléticos de la cabe"za, cuelloy extremidades, 2) dermotoma, que founa los tejidos conectivos,incluyendo la dermis y 3) esclerotoma, que da origen a las vértebras

(fig.l0-19b).El músculo cardiaco deriva de células mesodérmicas que mi-

gran y envuelven el corazón en desarrollo mientras éste todavía sepresenta como los primitivos tubos cardiacos (véase fig. 20-18).

El músculo liso se desarrolla desde células mesodérmicas quemigran y envuelven el tubo digestivo y las vísceras en desarrollo. Notocorda -

~Vaso sanguíneo .v;;l:l~(futura aorta)

~

.. pR E Q U"NT A S DE REVISiÓN

26. ¿De qué tejidos embrionario s derivan los tres tipos de músculo? (b) Sección transversal a través de una somita

.,~ENVEJECIMIENTO Y TEJIDOMUSCULAR

dativas lentas. Si éstos son o no efectoso simples reflejos de la limitada --- -- - --de mayor edad, no está claro. No obstante,

Con el envejecimiento, los seres humanos sufren una lenta yprogresiya pérdida de masa muscular esquelética, que se reemplazaen su mayor parte por tejido conectivo fibroadiposo. En parte, estadisminución se debe a los menores niveles de actividad física. Juntocon la pérdida de masa muscular, hay una disminución de la máxi-ma fuerza alcanzable, de los reflejos y de la flexibilidad. La fuerzamuscular a los 85 ~os es alrededor de la mitad de la presente a los25. En algunos mú~culos, puede haber una pérdida selectiva de cier-to tipo de fibras. A 10 largo de los años, la cantidad relativa de fibrasoxidativas lentas parece aumentar. Esto podría deberse tanto a laatrofia de los otros dos tipos de fibra como a su conversión en oxi-

nos y pueden disminuir o incluso revertir la caída delmuscular asociada al envejecimiento.

alóNDE REY.. PREGUNTAS

~ ¿Por qué disminuye la fuerza muscular con el envejecimiento? '1

28. ¿Por qué piensa que una persona sana de 30 años de edad pue-1de levantar una carga de 12 kg más cómodamente que una de 80

años?

,EQUILIBRIOS HOMEOSTÁTICOS 323"DESEQUILIBRIOS HOMEOST ÁTICOS

Las anonnalidades de la función muscular esquelética pueden debersea la enfennedad o daño de cualquiera de los componentes de una unidadmotora: motoneurona somática, uniones neuromusculares o fibras muscula-res. El ténnino enfermedad neuromuscular comprende alteraciones encualquiera de los tres sitios; miopatía implica un trastorno propio del mús-culo esquelético.

caminar. La insuficiencia cardiaca o respiratoria les suele causar la muer-te alrededor de los 20 años.

En la DMD, el gen que codifica para la proteína distrofina se encuen-tra mutado, de tal manera que hay poca o no hay distrofina ~resente en elsarcolema. Sin la acción de refuerzo de la distrofina, el sarcol~a se desga-rra fácilmente durante la contracción muscular, provocando la ruptura ymuerte de las fibras musculares. Este gen se descubrió en 1987, Y para 1990se hicieron los primeros intentos de tratar la DMD a través de la terapia gé-nica. Se inyectaron mioblastos intramusculares a tres pacientes varones conDMD, éstos portaban genes funcionales; sin embargo, solo unas pocas fi-bras adquirieron la capacidad de sintetizar distrofina. Ensayos clínicos simi-lares, con pacientes adicionales, también fracasaron. Un abordaje alternati-vo es encontrar la forma de inducir la producción de la proteína utrofina, si-milar a la distrofina, por parte de las fibras musculares. Los experimentoscon ratones deficientes en distrofina sugieren que este enfoque podría darresultado.

FibromialgiaLa fibromialgia (-algia, de álgos, dolor) es un trastorno doloroso, reu-

mático no articular, que suele aparecer entre los 25 y 50 años. Se estima queen Estados Unidos, 3 millones de personas la padecen, y es 15 veces más co-mún en mujeres que en hombres. El trastorno afecta a los componentes deltejido conectivo fibroso presente en músculos, tendones y ligamentos. Unsigno evidente es el dolor resultante de la leve presión ejercida en ciertos"puntos dolorosos". Aun sin la presión, hay dolor a la palpación y rigidez delmúsculo y los tejidos circundantes. Aparte del dolor muscular, aquellos quesufren de fibromialgia informan fatiga severa, sueño alterado, dolores de ca-beza, depresión e incapacidad de llevar a cabo sus actividades diarias. El tra-tamiento consiste en reducción del estrés, ejercicio regular, aplicación de ca-lor, masajes suaves, fisioterapia, medicación para el dolor (analgésicos) y unadosis baja de antidepresivos para ayudar a que mejore el sueño.

Miastenia gravisLa miastenia gravis (mi-, de mys, músculo; a-, de á, sin, y -stenia, de

sthénos, fuerza) es una enfermedad autoinmune que causa daño crónico yprogresivo de la unión neuromuscular. El sistema inmunitario produce anti-cuerpos en forma inapropiada, que se unen a ciertos receptores de ACh y losbloquean, disminuyendo entonces el número de receptores funcionales enlas placas motoras de las fibras esqueléticas (véase lig. 10-10). Dado que el75% de los pacientes con miastenia gravis padece hiperplasia o tumores tí-micos, se cree que este tipo de anormalidades son las caus~tes del trastor-no. A medida que progresa la enfermedad, se van comprometiendo más re-ceptores. Así, los músculos se vuelven cada vez más débiles, se fatigan másfácilmente y, finalmente, dejan de funcionar.

La miastenia gravis aparece en alrededor de 1 de cada 10 000 perso-nas y es más común en las mujeres, iniciándose por lo general entre los 20y los 40 años; en hombres, las edades de inicio suelen ser de entre 50 y 60años. Los músculos de la cara y el cuello se afectan en mayor medida. En-tre los síntomas iniciales se encuentran la debilidad de los músculos ocu-lares (lo cual puede producir visión doble) y de los músculos de la gargan-ta, que provocan dificultades para tragar. Más tarde, aparecen las dificul-tades en el habla y en la masticación. Por último el compromiso puede al-canzar a los músculos de los miembros. La muerte es producto de la pará-lisis de los músculos respiratorios, aunque el trastorno no suele alcanzaresta etapa.

Los fármacos anticolinesterásicos como piridostigmina (Mestinon@)o neostigmina, primera línea del tratamiento, actúan como inhibidores dela acetilcolinesterasa, la enzima que hidroliza la ACh. De esta manera, ele-van el nivel de ACh disponible para unirse a los receptores que todavía noperdieron su función. Recientemente, se han utilizado con éxito fármacosesteroides como la prednisona, para reducir los niveles de anticuerpos.Otro tratamiento es la plasmaféresis, un procedimiento que remueve losanticuerpos del plasma. A veces, la extirpación quirúrgica del timo (timec-tomía) resulta útil.

Distrofia muscularEl término distrofia muscular (dis-, de dy's, dificultad, y trofia, de

trophée, nutrición) se refiere a un conjunto de enfermedades miodestruc-tivas hereditarias, que ocasionan la degeneración progresiva de las fibrasmusculares esqueléticas. La forma más común de distrofia muscular es ladistrofia muscular de Duchenne o DMD. Dado que el gen mutado se loca-liza en el cromosoma X, y que los hombres poseen uno solo de ellos, laenfermedad los afecta casi exclusivamente a los varones. (La herencia li-gada al sexo se describe en el cap. 29.) En todo el mundo, alrededor de 1de cada 3500 bebés varones -21000 en total- nacen con DMD cada año.El trastorno suele hacerse evidente entre los 2 y 5 años de edad, cuandolos padres notan que el niño se cae en forma frecuente y le cuesta correr ysaltar. A los 12 años, la mayoría de los chicos con DMD son incapaces de

Contracciones anormales de los músculos esqueléticos

Un tipo de contracción muscular anormal es el espasmo, una con-tracción involuntaria repentina de un solo músculo dentro de un grupogrande de ellos. Una contracción espasmódica dolorosa se conoce con elnombre de calambre. Éstos se pueden producir por flujo sanguíneo ina-decuado a los músculos, uso desmedido del músculo, deshidratación, le-sión, matenerlo en una determinada posición por un período prolongadode tiempo y bajos niveles de electrolitos en sangre, como de potasio. Untic es una contracción aislada espasmódica involuntaria por parte de mús-culos que suelen encontrarse bajo control voluntario. Ejemplos de éstosson las contracciones de los músculos de la cara o del párpado. El tem-blor es la contracción rítmica, involuntaria y sin propósito que produceagitación en el cuerpo. La fasciculación es una contracción breve e invo-luntaria de una unidad motora en su totalidad visible bajo la piel; sucedeen forma irregular, y no se asocia con el movimiento del músculo afecta-do. Las fasciculaciones pueden estar presentes en la esclerosis múltiple (p.437) o en la esclerosis lateral amiotrófica (enfermedad de Lou Gherig,véase p. 566). La fibrilación es la contracción espontánea de una única fi-bra muscular que no se ve por debajo de la piel pero que puede registrar-se por electromiografía. Las fibrilaciones pueden ser signo de la destruc-ción de motoneuronas.

CAPíTULO 10 . EL TEJIDO MUSCULAR324

"INTRODUCCiÓN (p. 295)

1. El movimiento resulta de la contracción y relajación alternadas de losmúsculos. que constituyen entre el 40-50% del peso corporal total.

2. La función primordial del músculo es transformar la energía químicaen mecánica para producir trabajo.

vasos sanguíneos. Por lo general, una arteria y una o dospañan cada nervio que penetra un músculo esquelético.

4. Las motoneuronas somáticas proveen los impulsos l__- ~--mulan la contracción del músculo esquelético.

5. Los capilares sanguíneos aportan oxígeno y nutrientes, y --

calor y los productos de desecho del metabolismo muscular.6. Las células principales del tejido muscular esquelético

fibras musculares esqueléticas. Cada una de ellas posee :.cleos porque surge de la fusión de muchos mioblastos. ~télite son mioblastos que persisten tras el nacimiento. El

GENERALIDADES DEL TEJIDO MUSCULAR (p. 295)

bulos transversales son invaginaciones del sarcolema.

7. Cada fibra muscular (célula) posee cientos de miofibrillas,

tos contráctiles del músculo esquelético. --- : y gruesos, dispuestos en compartimento s llamados sarcómeros.

8. La superposición de los filamentos gruesos y

9. Las miofibrillas se componen de tres tipos de proteínas:reguladoras y estructurales. Las proteínas contráctiles

1. Los tres tipos de tejido muscular son el esquelético, el cardiaco y elli-

so. El tejido muscular esquelético está fijado principalmente a los hue-

sos; es estriado y voluntario. El músculo cardiaco fonna la pared del

corazón; es estriado e involuntario. El tejido muscular liso se localiza

principalmente en las vísceras internas; es no estriado (liso) y su con-

trol es involuntario.

2. A través de la contracción y la relajación, el tejido muscular lleva a ca-

bo cuatro importantes funciones: producir los movimientos, estabilizar

las posiciones del cuerpo, movilizar sustancias por el cuerpo y regular

el volumen de las vísceras, y producir calor.

3. Cuatro de las propiedades de los tejidos musculares son: 1) excitabili-

dad eléctrica, la propiedad de responder a un estímulo mediante la pro-

ducción de potenciales de acción, 2) contractilidad, la capacidad de ge-

nerar tensión para realizar un trabajo, 3) extensibilidad, la capacidad de

extenderse (estirarse), 4) elasticidad, la capacidad de volver a la fonna

original tras la contracción o la extensión.

la tropomiosina y la troponina, ambos componentes de

finos. -

M Y estabiliza al filamento grueso),

sarrollo) y la distrofina (une a los filamentos finos al sarcolema).

10. Las cabezas de miosina poseen'

son:

CONTRACCiÓN Y RELAJACiÓN DE LAS FIBRASMUSCULARES ESQUELÉTICAS (p. 302)

l."caminan"

mero. A medida que se deslizan, los discos Z van acercando ycómero se acorta.

2. El ciclo contráctil es la secuencia repetida deel deslizamiento de los filamentos:

.r.EJIDO MUSCULAR ESQUELÉTICO (p. 296)

i. .,~ tejidó~ c6fte~v6s que rodeart al mlisculo Sóh el epifuisio, que cu-bre el músculo en su totalidad; el perimisio, alrededor de los fascícu-los; y el endomisio, en las fibras musculares. La fascia superficial se-para al músculo de la piel.

2. Los tendones y las aponeurósis son extensiones de tejido conectivo quese ubican por encima de las fibras musculares, que adhieren el múscu-lo al hueso o á otros músculos. Un tendón suele ser de forma alargada;una aponeurosis, ancha y aplanada.

3. Los músculos esqueléticos poseen un importante aporte de nervios y

GUíA DE ESTUDIO

2.

3.

4.

5.

6.

7.

za el ATP y genera energía, 2) la cabeza de la miosina se adhiere a laactina, fonnando un puente cruzado, 3) el puente cruzado genera fuer-za a medida que rota hacia el centro del sarcómero y 4) la unión delATP a la cabeza de la miosina provoca su desacople de la actina. Lamiosina, entonces, hidroliza el ATP, vuelve a su posición original y seune a otro sitio de la actina, a medida que continúa el ciclo.

-. El aumento de la concentración de Ca2+ en el citosol desata el desliza-miento de las fibras; la disminución lo frena.

4. El potencial de acción muscular que se propaga hacia el sistema de tú-bulos T da lligar a la apertura de los canales de liberación del Ca2+ dela membrana del RS. Los iones calcio difunden desde el RS hacia el ci-tosol y se combinan con la troponina. Esta unión hace que los comple-jos troponina-tropomiosina dejen libres los sitios de unión a la miosi-na de la molécula de actina.

-. Las bombas de Ca2+ de transporte activo transportan en forma continuael Ca2+ del sarcoplasma hacia el RS. Cuando la concentración de estosiones decrece, los complejos troponina-tropomiosina vuelven a ~ lu-gar y bloquean los sitios de unión, y la fibra se relaja.

6. Una fibra muscular desarrolla su máxima tensión cuando hay una zo-na de superposición óptima entre los filamentos gruesos y finos. Estadependencia se denomina relación tensión-longitud.

7. La unión neuromuscular (UNM) es la sinapsis entre una motoneuronasomática y una fibra muscular esquelética. La UNM comprende tantolos axones terminales y los botones sinápticos de la motoneurona co-mo la placa motora del sarcolema de la fibra muscular adyacente.

S. Cuando un impulso nervioso alcanza los botones sinápticos de una mo-toneurona, se activa la exocitosis de las vesículas sinápticas, que libe-ran acetilcolina (ACh). Ésta difunde a través de la hendidura sinápticay se une a sus receptores, iniciando el potencial de acción muscular. Esentonces que la acetilcolinesterasa rompe rápidamente la ACh en suscomponentes individuales.

8.

El reclutamiento es el proceso por el que se aumentan la cantidad deunidades motoras activas.Una sacudida es la contracción de todas las fibras de una unidad moto-ra en respuesta a un solo potencial de acción.El registro de una contracción se denomina miograma. Tiene un perío-do de latencia, uno de contracción y otro de relajación.La sumación de ondas es el aumento de la fuerza de con~acción pro-ducto de la llegada de un segundo estímulo antes de que la 'fipra se ha-ya relajado completamente después del estímulo anterior.La estimulación repetida puede producir tetania incompleta, una con-tracción muscular sostenida con relajación parcial entre los estímulos. Larepetición de los estímulos más rápidamente produce tetania completa,una contracción sostenida sin relajación parcial entre los estímulos.La activación involuntaria continua de un pequeño número de unidadesmotoras es responsable del tono muscular, que resulta esencial paramantener la postura.En una contracción isotónica concéntrica, el músculo se acorta paraproducir movimiento y reducir el ángulo de la articulación de la queparticipa. Durante la excéntrica, el músculo se alarga.Las contracciones isométricas, en las que la tensión se genera sin queel músculo cambie su longitud, son importantes porque estabilizanciertas articulaciones mientras otras se mueven.

9.

METABOLISMO MUSCULAR (po 310)

EJERCICIO Y TEJIDO MUSCULAR ESQUELÉTICO (p. 318)

1. Los diversos tipos de ejercicio pueden inducir cambios en las fibras del

músculo esquelético. Los ejercicios de resistencia (aeróbicos) provo-

can la transformación gradual de algunas fibras glucolíticas rápidas

(GR) en fibras oxidativas-glucolíticas rápidas (OGR).

2. Los ejercicios que requieren mucha fuerza por cortos períodos de tiem-

po producen incremento en el tamaño y la fuerza de las fibras GR. Es-

te aumento de tamaño se debe a la síntesis aumentada de .los filamen-

tos finos y gruesos.

TEJIDO MUSCULAR CARDIACO (p. 318)

1.

1. Las fibras musculares poseen tres fuentes de producción de ATP: la crea-tina, la respiración celular anaeróbica y la respiración celular anaeróbica.

2. La creatininasa cataliza la transferencia de un grupo fosfato de altaenergía de la fosfocreatina al ADP para formar moléculas de ATP. Jun-tas, la fosfocreatina y el ATP proveen suficiente energía para que losmúsculos se contraigan por un máximo de 15 segundos.

3. La glucosa se convierte en ácido pirúvico en las reacciones de glucóli-sis, que rinden dos ATP sin utilizar oxígeno. Esta respiración celularanaeróbica puede proveer la energía necesaria para 30 a 40 segundosde actividad muscular máxima,

4. La actividad muscular que dura más de medio minuto depende de larespiración celular aeróbica, reacciones mitocondriales que requierenoxígeno para producir ATP.

S. La incapacidad del músculo de contraerse enérgicamente tras una acti-vidad prolongada se denomina fatiga muscular.

6. La elevada utilización de oxígeno tras el ejercicio se llama recupera-ción del consumo de oxígeno.

CONTROL DE LA TENSiÓN MUSCULAR (p. 312)2.

El músculo cardiaco sólo se encuentra en el corazón. Sus fibras tienenla misma disposición de actina y miosina y las mismas bandas y discosZ que las fibras musculares esqueléticas. Las fibras se conectan unascon otras a través de los discos intercalares, que contienen tanto des-mosomas como uniones en hendidura (gap).El músculo cardiaco permanece contraído entre 10 y 15 veces más queel esquelético, a causa del aporte prolongado de Ca2+ al sarcoplasma.El tejido muscular cardiaco se contrae tras la estimulación a través desus propias fibras, automáticas. En virtud de su continua actividad rít-

1. Una motoneurona y las fibras musculares que inerva forman una uni-

dad motora. Una única unidad motora puede contener desde s610 dos a

cerca de 3 000 fibras musculares.

3.

EL TEJIDO MUSCULARCAPíTULO 10326

lIY dependiente de la:ulc REGENERACiÓN DEL TEJIDO MUSCULAR (p. 320)

TEJIDO MUSCULAR LISO (p. 19''arse en l.I de divii

imitadas cilsi6n y regel~ resume la!I1lar.

o lis(musfuncstriat

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aracte ;tic tres tiposllent :uerpcZenc ¡ido mu:¡OS;

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DESARROLLO DEL MÚSCULO (p 322)

ades derivan del

~ticos del meso-2 Los músculos esquelt

mesodenno general.denno somítico.

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ENVEJECIMIENTO Y TEJIDO MUSCULAR (p 322:

las fibras.fibras muscular,hormonales v a

lenta:onecti'lpl: adc ti!lisas

acton

le los 30 años de ellúsculo esqueléticcne

11 la fi¡lIllbién pl

(;PREGUNTAS DE AUTOEVALUAC,lene los espacios de los siguientes enunciados

T In" mntnn""rnn" .nm~ti".. V ton". 1". fihr.." ni

ÓNbloquea los siti,~ anclaje Que no

(la: proteína regulad

actina: proteína conaqu"ti!

le ronDan cuando la cabeza de rniosina cargadaal sitio de unión a la rniosina de la actina, b) el

, filamentos gruesos se deslizan hacia la línea M,

: calcio en el citosol aumenta, e) las líneas Z se

ituci,

,minI

omál

de la mism;:>n tejido cil de

AT

'fIna, la Sl

izal se de

oneuronai

rntran¡;mÍ!

ueléti~Des si

Indique si los siguientes enunciados son verdaderos o falsos

4. La caDacidad de los miocitos de resoonder a un estímulo Dara DrO(n ten-

;tiran,

'a tan-

gene.llenO!

",mo,

sión-Iogitud de la fibra son verdade¡

la tensión de la fibra disminuye, b) ~

to como para que no haya superposi

ra tensión, c) la compresión extremtpn~inn ti) la ten!linn m"yima !le de!

¡? a) si los sarcóml

Jna célula muscull

ón de los filamentlde lo!; !;arcómeros

:ñales eléa secuenc

:ladolcas se conoc

de fenómen(

del impulsc

Imo

ede ¡cular eansmis

'pII acorta, su tensi6n aumenta.uál de las siguientes son fuente? 1) fosforeatina, 2) gluc6lisis,:niración celular aer6bica. 5) a<

de ATF

) respil

10 ;ontracción muscu-

[ular anaeróbica. 4):lija la respuesta más apropiada para las siguientes preguntas

. En fisiología muscular, el período de latencia se refiere a: a) el perío6

contraerstlemora qul:ontraccióJ

.n incapa-

abezas de

Dor como

lP¡ :nérgicame[)curre tras

~as de laIOnina semiosina

cidad de un 1

Ifolongada, e

[Julo al COrnil de

>noeculareiónd,lo.

man una red que se contrae al unísono.El músculo liso de unidades múltiples se encuentra en vasos sanguí-neos de gran tamaño, vías aéreas, asociado con los folículos pilosos yen el ojo. donde ajusta el diámetro pupilar v enfoca el cristalino. Las

PREGUNTAS DE AUTOEVAlUACIÓN 327

1) aponeurosis2) fascia profunda3) fascia

superficial4) tendón5) endornisio

6) perirnisio7) epirnisio8) vaina tendinosa

(sinovial)9) fascículos

10) fibra muscular

1) fatiga muscular2) contracciones

tonicas3) sumación de

ondas

4) tetani~ompleta5) contricción

isotónicaconcéntrica

6) reclutamiento deunidadesmotoras

7) tono muscular8) contracción

isotónicaexcéntrica

9) contracciónisométrica

10) respuestaestrés-relajación

11) captacióndeoxígeno la

recuperación12) tetania

incompleta

(1) músculo

esquelético(2) músculo

cardiaco

(3) músculo liso

1) banda A2) banda 13) disco o línea Z4) banda H5) línea M6) sarcómero7) unión

neuromuscular

8) mioglobina9) células satélite

10) túbulostransversos

11) retículo

sarcoplasmátic(12) sarcolema

13) sarcoplasma

12. Establezca la correspondencia:

_a) manto de tejido conectivo areolar

que envuelve individualmente a las

fibras musculares esqueléticas¡¡j i -'-- b) tejido conectivo denso e irregular

que divide un músculo en grup~s

~1. de fibras musculares individuales¿, _c) ramos de fibras musculares

¡¡, _d) la capa de tejido conectivo más ex-

terna que rodea a un músculo es-

quelético en su totalidad

_e) tejido conectivo denso e irregular

que recubre las paredes del cuerpo

y de las fibras, y mantiene juntas a;. las unidades musculares funcionales

~ f) cordón de tejido conectivo denso yl - reg~lar. que adhiere el músculo al

r penostIo del hueso

-g) célula muscular elongada

_h) tejido conectivo areolar y adiposoi~j; que separa al músculo de la piel

, _i) elementos del tejido conectivo que

~c se extienden como una capa am-1 plia y plana, ,:¡~) tubo de tejido conectivo fibroso

que envuelve ciertos tendones

13. Establezca la correspondencia:

_a) sinapsis entre una motoneurona so-

mática y una fibra muscular

_b) invaginaciones del sarcolema, desde

la superficie y hacia el centro de la

fibra muscular

_c) mioblastos que persisten en el mús-

culo esquelético maduro

_d) membrana plasmática de una fibra

muscular

_e) proteína ligadora de oxígeno que

sólo se encuentra en las fibras

musculares

- f) sistema tubular almacenador de

Ca2+, similar al retículo endoplas-

mático liso

-g) unidad contráctil de la fibra muscu-

lar esquelética

_h) zona central del sarcómero, donde

se encuentran los filamentos finos

y gruesos_i) parte del sarcómero donde sólo se

encuentran filamentos finos, sin

gruesosj) separa a los sarcómeros entre sí

_k) zona donde sólo hay filamentos

gruesos) citoplasma de una fibra muscular.

_m) se compone de proteínas de sostén,

que mantienen a los filamentos

gruesos unidos en la banda H

14. Establezca la correspondencia: , ._a) función del tejido muscular liso que

les permite a las fibras mantener sufunción contráctil aun estando dis-tendidas

_b) breve contracción de todas las fibrasmusculares de una unidad motoramuscular en respuesta a un potencialde acción de su motoneurona

_c) contracción sostenida de unmúscu-lo. sin relajación entre estímulos

_d) contracciones mayores resultantesde la llegada de estímulos en tiem-

pos dife~tes_e) proceso de aumento del número de

unidades motoras activas- f) contracción en la que el músculo se

acorta-g) incapacidad del músculo de mantener

su fuerza de contracción o tensióndurante una actividad prolongada

_h) contracción sostenida pero alternante,con relajación parcial entre estímulos

_i) se produce por la activación involun-taria continua de un pequeño númerode unidades motoras del músculo es-quelético; su resultado es la estabili-dad del músculo esquelético

~) cantidad de oxígeno necesario parareestablecer las condiciones metabó-licas del organismo a su nivel basaltras el ejercicio

_k) contracción en la que el músculo se

alarga15. Establezca la correspondencia:

_a) posee fibras unidas por discos inter-calares

_b) los filamentos finos y gruesos no sedisponen de forma tan ordenada co-mo en los sarcómeros

_c) utiliza células satélite para reparar fi-bras musculares dañadas

_d) estriado_e) la contracción empieza lentamente,

pero dura por períodos prolongados- f) posee una contracción sostenida, por

el aporte prolongado de calcio desdeel retículo sarcoplasmático y ellí-quido intersticial

-g) no posee automatismo--"- h) utiliza a los pericitos para reparar fi-

bras musculares dañadas_i) utiliza a la troponina como proteína

reguladora~.) puede mostrar automatismo_k) utiliza a la calmodulina como proteí-

na reguladora

328 CAPíTULO 10 . El TEJIDO MUSCUlAI

1 se usan en el vuelc: ,,-~"'~ ~"Y" -- ~~..~. ~~.~.,

carne (músculos)? ¿Cómo se adaptan a sus funciones particulares'

~motoneuronas somáticas del sistema nervioso central. 11que la padecen pueden desarrollar debilidad muscula

2

El pesista lamal ha estado practicando muchas horas por día y sumúsculos aumentaron su volumen en forma notable. Él dice que sucélulas musculares se están "multiplicando como locas, haciéndol,cada vez más fuerte". ¿Usted cree esta explicación? ¿Por qué sí, o poqué no?

¡Las pechugas de pollo se componen de "carne blanca", mientras laalitas de pollo de "carne oscura". En los patos migratorios ambos grupos musculares son de carne oscura. Las pechugas de las dos especie

toria. Correlacione sus conocimientos de cómo funcionamusculares, con lo. -

~

10.11 Los pasos O a C

rezas de miosina a la actina).10.12 La glucólisis, el intercambio de fosfato entr

dación del ácido pirúvico, de los aminoácidos y dI" .~~ (respiración celular aeróbica) tiene lugar en las mitocondria;

10.1

sólo unas pocas fibras.10.14 Durante el período de latencia ocurren lo

hesión de las cabezas de miosina a la actina ~ --tación.

10.15 Si el segundo estímulo se aplicase un poco despuéitracción sería más pequeña que la ilustrada en b).

10.1ciones isométricas.

10.17 El músculo liso visceral es más parecido al cardiac(

ci6n se propaguen desde cada célula a sus vecina:

10.U

10.1 El perimisio agrupa ramos de fibras musculares en fascículos.

10.2 El retículo sarcoplasmático libera iones calcio para disparar la COI]

tracción muscular.

10.3 Los siguientes se enumeran de menor a mayor tamaño: filamentl

grueso, miofibrilla, fibra muscular.

lOA Los sarcómeros se separan uno de otro mediante las líneas o discos 2

10.5 La actina y la titina se anclan en el disco Z. Las bandas A poseen mio

sina, actina, troponina, tropomiosina y titina; las bandas 1, actina, tro

ponina, tropomiosina y titina.

10.6 Las bandas 1 y las H desaparecen durante la contracción muscular; 1

longitud de los filamentos gruesos y finos no varía.

10.7 Si no hubieraATP disponible, los puentes cruzados no serían capace

de desacoplarse de la actina. Los músculos permanecerían en estad4

de rigidez, como en el rigor mortis.

10.8 Tres de las funciones del ATP en el músculo comprenden las siguien

tes: 1) su hidr6lisis por parte de una ATPasa activa la cabeza de mio

sina para que se pueda unir a la actina y rotar, 2) su unión a la miosi

na provoca que se desacople de la actina, tras la acción contráctil, 3

activa a las bombas que transportan Ca2+ desde el citosol de vuelta ~

retículo sarcoplasmático.

10.9 La longitud del sarcómero de 2,2 ~ otorga una generosa zona de su

perposición entre las partes de los filamentos gruesos, que poseen ca

bezas de miosina, y los filamentos finos, sin que sea tan extensa co

mo para que el acortamiento del sarcómero se vea limitado.

10.10 La parte del sarcolema que contiene receptores de acetilcolina es 1.

placa motora.

na más tarde que la de la fibra muscular esquelética.10.19 El miótomo de una somita se diferencia en músculo esquelétic4

./CÓMO LOS MÚSCULOS ESQUELÉTICOSPRODUCEN MOVIMIENTO

tra que, si bien una de las.antebrazo, el vientre de este músculo yacebre el antebrazo. También se verá que losarticulaciones, como el recto femoral o el sartorio en -- --nen acciones más complejas que los músculos que cruzanarticulación.

1~ :;~,~~~:::::>"'O Tenosinovitis

La tenosinovitis es una inflamación de los tendones,de los tendones y la membrana sinovial que rodeaciones. Los tendones afectados con mayormuñeca, hombros, codo (codo de .dos de la mano (dedo en gatillo), tobillos y pie.

Sitios de fijación muscular: origen e inserción

-quido. Con frecuencia se asocia dolor espontáneo y a lación de las partes del cuerpo afectadas. A menudo elconsecuencia de traumatismos, distensión . .

tenosinovitis en elmasiado los cordones del calzado. Los gimnastas sondesarrollar '-

xima, repetitiva y crónica de las muñecas.

petitivos como la mecanografía, la peluquería,bajo en una línea de montaje. .

Sistema de palancas y sus acciones

Para producir movimiento, loslancas y las articulaciones- J - -

puede moverse alrededor de un punto fijo llamado fulcro,lizado con Ll. ,puntos diferentes: el esfuerzo (E) que produce elcarga o resistencia (R) que se opone al movimiento..

es la fuerza ejercida por la contracción muscular; -- lo común corresponde al peso de la parte del cuerpo que

ve. El

braquial flexionando el antebrazo sobre el codo comolevanta un objeto (fig.ll-lb). Cuando eldo representa el fulcro. El peso del antebrazojeto en la mano representa -del bíceps braquial que tracciona del antebrazofuerzo.

Los músculos esqueléticos que producen movimiento lo hacenejerciendo una fuerza sobre los tendones, los que a su vez traccionande los huesos o de otras estructuras (como la piel). La mayoría de losmúsculos cruzan al menos una articulación y se insertan por lo ge-neral en los huesos que forman la articulación (fig.ll-la).

Cuando un músculo esquelético se contrae, tracciona de uno delos huesos articulares hacia el otro. Los dos huesos articulantes nosuelen moverse de la misma manera en respuesta a la contracción.Un hueso permanece quieto o cercano a su posición original, ya seaporque otro músculo lo estabiliza tirando de él en dirección contra-ria o porque su estructura hace que tenga menos movilidad. Habi-tualmente, al sitio de fijación del tendón de un músculo en el hue-so estacionario se lo llama origen; al sitio de fijación del otro ten-dón del músculo en el hueso que se mueve se lo llama inserción.Una buena analogía es el resorte de una puerta. En este ejemplo, laparte del resorte fijado al marco de la puerta representa el origen; yla parte fijada a la puerta representa la inserción. Una regla prácti-ca útil es considerar al origen como proximal y la inserción distal,especialmente en los miembros; lo más frecuente es que la inser-ción se tracciona hacia el origen. La porción carnosa de músculoque se encuentra entre sus tendones se denomina vientre, la partecentral enrollada del resorte de nuestro ejemplo. Las acciones de unmúsculo son los principales movimientos que se producen cuandoel músculo se contrae. En nuestro ejemplo del resorte, sería el cie-rre de la puerta.

En condiciones normales los músculos que mueven una partedel cuerpo no cubren la parte que se mueve. La figura ll-lb mues-

330

Relación entre los músculos esqueléticos y los huesos.

el- -- -- .-' - , " . --

Preste atención al punto de aplicación de la carga (resistencia) y el esfuerzo en este ejemplo.

En la extremidad, el origen de un músculo es en general proximal y la inserción, distal.

ORIGENen la escápulaArticulación

del hombro

Escápula Tendones

~ ~---

en la escápulay el húmero

- Músculo

bíceps braquial

Esfuerzo (E) = contraccióndel bíceps braquial

VIENTREdel músculobíceps braquial

VIENTRE.del músculotríceps braquial

Húmero

~Carga o resistencia (R)= peso del objetomás el del antebrazo

Tendón

INSERCiÓNen el cúbito

Articulacióndel codo

Cúbito -

(ULNA))

Tendón

INSERCiÓNen el radio

Fulcro (F) = articulación del codo

(b) Movimiento del antebrazo al levantar un peso

Radio

JJAHK--

(a) Origen e inserción de un músculo esquelético

¿Dónde se encuentra ubicado el vientre del músculo que extiende el antebrazo?

producen un intercambio entre la fuerza, la veloci-

mover una carga pesada.

cio y a menor distancia del fulcro que la carga. La palanca rOnDadapor el húmero en la articulación del hombro (fulcro) y la fuerza pro-vista por los músculos de la espalda y el hombro producen una "des-ventaja" mecánica que permite a un lanzador de las ligas mayoreslanzar una pelota de béisbol a casi j 160 km por hora!

Las posiciones del esfuerzo, la resistencia o carga y el fulcrodeterminan que una palanca opere con ventaja o con desventaja me-cánica. Cuando la carga está cerca del fulcro y el esfuerzo se apli-ca lejos, la palanca opera con ventaja mecánica. Cuando mastica-mos la comida, la resistencia (la comida) está cerca de los fulcros(articulaciones temporomandibulares) mientras que los músculosde la masticación ejercen su fuerza lejos de las articulaciones. Alcontrario, cuando la fuerza se aplica cerca del fulcro y la carga es-tá lejos, la palanca opera con desventaja mecánica. Cuando un lan-

L

--- - -- -- -- -- -. mueven los huesos deLa palanca formada por la mandíbula en las articu-

(fulcro) y la fuerza provista por losventaja mecánica, que tri-

una palanca opera con desventaja mecá-

332 CAPíTULO 11 . El SISTEMA MUSCULAR

zador arroja una pelota de béisbol, los músculos de la espalda y delhombro aplican un esfuerzo intenso muy cerca del fulcro (la arti-culación del hombro) mientras que el peso liviano (la pelota) esimpulsado en el extremo más lejano de palanca (el hueso del bra-zo).

cha distancia. Si el esfuerzo está más cerca del

mente y una distancia mayor.Hay pocas palancas de primer género en el cuerpo.

plo es la formada por la cabeza que reposatebral (fig. 11-2a). Cuando se levanta la cabeza,ILas palancas se clasifican en.tres géneros de acuerdo con las po-

siciones del fulcro, el esfuerzo y la resistencia.

1. En una palanca de primer género (fig. 11-2a) (piense enEFR) el fulcro se encuentra entre el punto de aplicación del esfuer-zo y la resistencia. Las tijeras y el sube y baja son ejemplos de pa-lancas de primer género. Una palanca de primer género puede pro-ducir ventaja o desventaja mecánica según que el esfuerzo o la resis-tencia estén más cerca del fulcro (imagine a un adulto y un niño enun sube y baja). Como vimos en el ejemplo anterior, si el esfuerzoque se aplica (el niño) está más lejos del fulcro que la resistencia (eladulto), la carga pesada se puede mover, pero no muy rápido ni mu-

cia o carga.2. En

ción del esfuerzo. Funciona como una carretilla.gundo género siempre producen ventaja mecánicaestá siempre más cerca del fulcro que el esfuerzo.

Fig. 11-2 Tipos de palancas.

~ palancas se dividen en tres géneros de acuerdo con la posición del fulcro, el esfuerzo y la carga (resistencia).

~~

E

E

ffi

(a) Palanca de primer género (b) Palanca de segundo género

cr") ¿Qué tipo de palanca produce la mayor fuerza?

f'J

(c) Palanca de tercer género

Referencias: IE = Esfuerzo J~ = Fulcro

CÓMO lOS MÚSCULOS ESQUElÉTICOS PRODUCEN MOVIMIENTO 333

Efectos de la disposición de los fascículoslos expertos sostienen que no hay palancas de segundo género en el

cuerpo.3. En las palancas de tercer género (tig. 11-2c) (piense en

se aplica entre el fulcro y la resistencia. Estas pa-funcionan como un par de pinzas o tijeras y son las palan-

.. Las palancas de tercer género siem-producen desventaja mecánica porque la fuerza está siemprecerca del fulcro que la resistencia. En el cuerpo, esta disposi-

el rango de movimiento y la velocidad por sobre laLa articu1ación del codo, el músculo bíceps braquial y los

brazo y el antebrazo son ejemplos de palanca de tercer.-2c). Como hemos visto, cuando se flexiona el an-el codo, la articulación del codo es el fulcro, la con-

del músculo bíceps braquial provee la fuerza del esfuerzola mano y el antebrazo es la resistencia. Otro ejemplo

de una palanca de tercer género es la aducción del mus-cual la articulación de la cadera es el fulcro, la contrac-

los músculos aductores es el esfuerzo y el muslo es la re-

Recuérdese del capítulo 10 que las fibras (células) muscularesesqueléticas dentro de un músculo se disponen en haces llamadosfascículos. Dentro de un fascículo, todas las~ bras musculares se en-

cuentran paralelas unas a otras. Sin embarg , los fascículos pueden

formar uno de cinco patrones con respecto a os tendones: paralelo,fusiforme (con forma de cigarro), circular, triangular o peniforme(con forma de pluma) (cuadro 11-1).

La disposición de los fascículos afecta la fuerza y la amplitudde movimiento del músculo. Cuando una fibra muscular se contrae,se acorta hasta un 70% de su longitud en reposo. Mientras más lar-gas sean las fibras de un músculo, mayor será su amplitud de mo-vimiento. Sin embargo, la fuerza de un músculo no depende de sulongitud sino del área de su corte transversal; una fibra corta se con-trae con la misma fuerza que una larga. La disposición fascicularcon frecuencia representa un compromiso entre la fuerza y la am-plitud de movimiento. Los músculos peniformes, por ejemplo, tie-nen muchos fascículos distribuidos sobre sus tendones, que les con-

CAPíTULO 11 . El SISTEMA MUSCULAR334

fieren mayor fuerza pero menor amplitud de movimiento. En con-traste, los músculos paralelos tienen en comparación, menor canti-dad de fascículos que se extienden a lo largo de todo el músculo,por lo que tienen mayor amplitud de movimiento pero menor po-tencia.

no (agonistas) cruzan las articulaciones intercarpianas y.

ticulaciones fuera irrestricto, no seríamos capaces dededos sin flexionar la muñeca al mismo tiempo.

,,~

~",-~~;:""'C~nyeCCiOnes intramuscularesUna1nyección intramuscular penetra la piel y el tejido subcu-

táneo para entrar en el músculo propiamente dicho. Se utilizan depreferencia cuando se desea una absorción rápida del fármaco, cuan-do se necesita administrar una dosis mayor de la que se puede darpor vía subcutánea, o cuando el fármaco es demasiado irrjtáfite paraadministrarlo por vía subcutánea. Los sitios más comurtes para lasinyecciones intramusculares incluyen el músculo glútyo medio de lanalga (véase fig. 11-3b), el lado lateral del muslo en la porción me-dia del músculo vasto lateral (véase fig. 11-3a) y el músculo deltoi-des en el hombro (véase fig.1l-3b). Los músculos de estas áreas, es-pecialmente el músculo glúteo en la nalga, son bastante gruesos, yla absorción se ve favorecida por su extensa irrigación. Para evitarlas lesiones, las inyecciones intramusculares se administran en laprofundidad del músculo, lejos de los nervios y los vasos sanguí-neos. Las inyecciones intramusculares tienen mayor velocidad dedistribución que los medicamentos administrados por vía oral, pero .

son más lentas que las infusiones intravenosas. . En los ..~v...~. ~-, v. ~~.. ~-- esqueléticos, con sus vasos sanguíneos y

Coordinación dentro de grupos musculares nen una función en común. En los "~V"plo, el compartimiento flexor es anterior J ~. -~.. r- --,..

Los movimientos suelen ser el resultado de la acción conjunta sor es posterior.de m,u~hos mús.culos esqueléticos: La ~ayoría de los músculos es- "",,~queletlco.s se disponen en las articulaciones como pares opuestos A"'~ Beneficios de la elongación(antagomstas), esto es, flexores-extensores, abductores-aductores, y v ~así sucesivamente. Dentro de un grupo de opuestos, un músculo lla- La principal meta de la elongación es alcanzar lamado motor primario o agonista se contrae para producir una ac- rango normal de movimiento en las articulaciones yción mientras que el otro músculo, el antagonista, es estirado y ce-de a los efectos del agonista. Por ejemplo, en el movimiento de fle-xión del brazo sobre el codo, el bíceps braquiales el motor primarioy el tríceps braquial el antagonista (véase fig.ll-l). El agonista y elantagonista están casi siempre ubicados en lados opuestos del huesoo la articulación, como es el caso del ejemplo.

Dentro de un par de músculos opuestos, los roles del agonista y elantagonista pueden cambiar en diferentes movimientos. Por ejemplo,cuando se extiende el antebrazo sobre el codo (esto es, bajando laresistencia, fig.ll-l), el tríceps braquial se vuelve agonista y el bícepsbraquial antagonista. Los roles de los dos músculos se invierten duran-te la flexión del codo. Si el agonista y el antagonista se contraen al mis-mo tiempo y con igual fuerza no habrá movimiento alguno.

En algunas ocasiones, el agonista cruza otras articulaciones an-tes de alcanzar la articulación en la cual lleva a cabo su acción pri-maria. El bíceps braquial, por ejemplo, cruza tanto sobre la articula-ción del hombro como la del codo, llevando a cabo su acción prima-ria sobre el antebrazo. Para impedir movimientos no deseados en ar-ticulaciones intermedias o para colaborar con los movimientos delagonista, existen los músculos sinergistas (sin-, de syn, con, y -erg,de ergos, trabajo), que se contraen y estabilizan articulaciones inter-mf'ni3"- Por eiemDlo. los músculos que flexionan los dedos de la ma-

los músculos .._, ~ ~- .~U ~.~u u- -~,

acción primaria, la flexión de los dedos. Los

generalmente cerca de los motores primarios

Algunos músculos de los -,,--t'~~ dores, estabilizando el origen del músculo agonista

actuar de manera más eficiente. Los fijadores

distal. Por ejemplo, la escápula en la que se mueve con libertad y sirve de origen a

cápula debe mantenerse fija. En "u UV~~--_J" ~_. ~._J,

deltoides funciona como el motor primario, mientras quelos fijadores \"'~~-~'- t'~'v,- '--'""'~" "'y_v'V, ~~~ lo serrato anterior y otros) sostienen firmemente -- ,

parte posterior del tórax (véase fig. 11-14). ~U ...~ ,deltoides tira del húmero para abducir el brazo. ~ ~- --~mientos y en distintos momentos, los músculos pueden

- -yoría de los individuos, la mejor rutina de elongaciónelongación estática, esto es, una elongación lenta ymantiene el músculo en una posición estirada. El

-la posición durante 15 a 30 segundos. La elongaciónzar después del calentamiento para ~ vimiento de manera más efectiva. Entre

ción se encuentran los siguientes:

1. Mejora en el rendimiento físico. Unatiene la capacidad de moverse a través de un mayorvimiento, lo cual mejora el rendimiento.

2. Disminución del riesgo de lesiones. -- --ye la resistencia de varios tejidos blandos de forma que sean mel!proclives a exceder la máxima extensibilidad tisular durante una itividad (esto es, lesión de tejidos blandos).

3. Disminución del dolor muscular. El estiramiento puededucir algunos dolores musculares que se producen luego del ejcicio.

4. Mejora en la postura. Una mala postura puede ser resultadcuna posición inapropiada de varias partes del cuerpo y los efectos d

PRINCIPALES MÚSCULOS ESQUElÉTICOS 335

años. El estiramiento puede ayudar a realinear estudia los grupos musculares en los paneles remítase a la figura 11-3 en las páginas 338-339 para ver cómo cada grupo muscular se re-laciona con los otros.

Los paneles contienen los siguientes elementos:rP R E G U N T A S "o e;",:rR:;:eV' 1'*,"1:".J

Utilizando los ténninos origen, inserción y vientre en su res-puesta, describa cómo los músculos esqueléticos producen losmovimientos corporales al tirar de los huesos.

.

.

Describa loi tres tipos de palancas y dé un ejemplo de palancade primero y tercer género que se encuentren en el cuerpo.

Describa las diferentes disposiciones de los fascícrs.

¿Por qué un músculo paralelo tiene mayor amplitud de movi-miento que un músculo peniforme? \

- los roles del motor primario o agonista, antagonista, si-nérgico y fijador en la producción de varios movimientos delmiembro superior.

SE LES DA NOMBREMÚSCULOS

características descriptivas de los músculos esqueléti-el nombre a los músculos. Los nombres de la mayo-700 músculos esqueléticos contienen combinaciones

las palabras que hacen referencia a sus características. términos que hacen referencia a estas ca-

",--- - recordar los nombres de los músculos.Estas características incluyen los patrones de disposición de los

tamaño, la forma, la acción, el número de orígenes y, ! los sitios de origen y su inserción del

Estudie el cuadro 11-2 para familiarizarse con los térmi-los nombres de los músculos.

.

.

.

.

Objetivo: describe qué se debe aprender del panel.Generalidades: este párrafo provee una introducción general delos músculos en estudio y enfatiza cómo los músculos se orga-nizan en las diferentes regiones. También destaca cualquier ca-racterística distintiva de estos músculos.Nombre de los músculos: los músculos que se describen se in-cluyen en un cuadro. Las raíces de las palabras indican el ori-gen del nombre. Una vez que se familiarice con los nombres delos músculos, podrá comprender mejor sus acciones.Orígenes, inserción, acción e inervación: en estos cuadros seproporciona el origen, la inserción, la acción y la inervación decada músculo. La sección de inervación nombra al nervio o ner-vios que provocan la contracción de cada músculo. En general,los nervios craneales, que tienen origen en las partes más bajasdel encéfalo, inervan músculos de la región de la cabeza. Losnervios raquídeos o espinales, que se originan de la médula es-pinal dentro de la columna vertebral, inervan los músculos delresto del cuerpo. Los nervios craneales se designan con un nom-bre y un número romano; por ejemplo, el nervio facial (Vil).Los nervios espinales se enumeran en grupos de acuerdo con laregión de la médula espinal en la que se originan: C = cervical(región del cuello); T = torácica (región del pecho); L = lumbar(región baja de la espalda); S = sacra (región glútea). Por ejem-plo, Ti es el primer nervio espinal torácico.Relación entre los músculos y sus movimientos: estos ejerci-cios ayudarán a agrupar los músculos de acuerdo con las accio-nes que producen.Preguntas de revisión: este punto prueba los conocimientos rela-cionados específicamente con la información en cada panel, amodo de revisión, preguntas de razonamiento y/o preguntas de

aplicación.Aplicaciones clínicas: paneles seleccionados incluy~n aplica-ciones clínicas, las cuales, al igual que las del texto, exploran larelevancia clínica, profesional o en la práctica diaria de algúnmúsculo en particular o su función a través de la descripción detrastornos o procedimientos clínicos.Figuras: las figuras en los paneles pueden presentar vistas su-perficiales o profundas, anteriores o posteriores, mediales o la-terales, para mostrar la posición de cada músculo lo más clara-mente posible. A los músculos cuyos nombres se encuentran to-dos en mayúscula se hace referencia específicamente en la par-te del cuadro del panel.

~ R E GU ~T ,A$__~ E R E V .. $ I Ó N

Seleccione diez músculos de latigura 11-3 e identifique las ca-racterísticas en las que están basados sus nombres (consejo: useel prefijo, el sufijo y la raíz de cada nombre de los músculos co-mo guía).

La siguiente es una lista de los paneles y las figuras acompañan-tes que describen los principales músculos esqueléticos:-- MÚSCULOS

'ICOS... Panelll-l Músculos de la expresión facial (mímica) (fig. 11-

4), p. 34211-1 al 11-20 le asistirán en el aprendizaje de .1os

- - . -Los músculos en los paneles se dividen en grupos de ... Panelll-2 Músculosqúe mueven el globo <!>cular -músculos

extrínsecos del ojo (tig. 11-5), p. 345