nutricao mineral de plantas

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  • ,CURSO DE PS-GRADUAO LATO SENSU (ESPECIALIZAO) A DISTNCIA

    SOLOS E MEIO AMBIENTE

    NUTRIO MINERAL DE PLANTAS

    Valdemar Faquin

    Universidade Federal de Lavras - UFLA Fundao de Apoio ao Ensino, Pesquisa e Extenso - FAEPE

    Lavras MG

  • PARCERIA

    Universidade Federal de Lavras - UFLA

    Fundao de Apoio ao Ensino, Pesquisa e Extenso - FAEPE

    REITOR

    Antnio Nazareno G. Mendes

    VICE-REITOR

    Ricardo Pereira Reis

    DIRETOR DA EDITORA

    Marco Antnio Rezende Alvarenga

    PR-REITOR DE PS-GRADUAO

    Marcelo Silva de Oliveira

    PR REITOR ADJUNTO DE PS-GRADUAO LATO SENSU

    Joel Augusto Muniz

    COORDENADOR DO CURSO

    Jos Maria de Lima

    PRESIDENTE DO CONSELHO DELIBERATIVO DA FAEPE

    Edson Amplio Pozza

    EDITORAO

    Centro de Editorao/FAEPE

    IMPRESSO

    Grfica Universitria/UFLA

    Ficha Catalogrfica preparada pela Diviso de Processos Tcnicos da

    da Biblioteca Central da UFLA

    Nenhuma parte desta publicao pode ser reproduzida,

    por qualquer meio, sem a prvia autorizao.

    Faquin, Valdemar Nutrio Mineral de Plantas / Valdemar Faquin. -- Lavras: UFLA / FAEPE, 2005.

    p.: il. - Curso de Ps-Graduao Lato Sensu (Especializao) a Distncia: Solos e Meio Ambiente.

    Bibliografia.

    1. Planta. 2. Nutrio Mineral. 3. Exigncia nutricional. 4. Solo. 5. Fertilidade. 6.

    Produo Agrcola. 7. Qualidade. I. Faquin V. II. Universidade Federal de Lavras. III. Fundao de Apoio ao Ensino, Pesquisa e Extenso. IV. Ttulo.

    CDD 581.1335

    631.81

  • SUMRIO

    1 INTRODUO .......................................................................................................... 5

    1.1 COMPOSIO ELEMENTAR DA PLANTA ........................................................... 5

    1.2 SISTEMA SOLO-PLANTA ..................................................................................... 6

    1.3 OS ELEMENTOS ESSENCIAIS ............................................................................. 7

    1.4 REAES ENTRE NUTRIO MINERAL, FERTILIDADE DO SOLO E

    ADUBAO ........................................................................................................... 9

    2 ABSORO, TRANSPORTE E REDISTRIBUIO .............................................. 13

    2.1 ABSORO INICA RADICULAR ...................................................................... 13

    2.1.1 Introduo ......................................................................................................... 13

    2.1.2 O Contato do on com a raiz.............................................................................. 15

    2.1.3 Mecanismos de absoro.................................................................................. 16

    2.1.4 Cintica da absoro inica .............................................................................. 24

    2.1.5 Papel do clcio .................................................................................................. 36

    2.1.6 Fatores que afetam a absoro inica radicular................................................ 37

    2.2 ABSORO INICA FOLIAR .............................................................................. 49

    2.2.4 Velocidade de absoro e mobilidade dos nutrientes na floema...................... . 55

    2.2.5 Fatores que afetam a absoro foliar ................................................................ 56

    2.3 TRANSPORTE E REDISTRIBUIO .................................................................. 69

    3 EXIGNCIAS NUTRICIONAIS E FUNES DOS NUTRIENTES ......................... 73

    3.1 EXIGNCIAS NUTRICIONAIS ............................................................................. 73

    3.2 FUNES DOS NUTRIENTES ........................................................................... 80

    4 ELEMENTOS TEIS E ELEMENTOS TXICOS ................................................. 140

    4.1 INTRODUO ................................................................................................... 140

    4.2 ELEMENTOS TEIS .......................................................................................... 140

    4.2.1 Sdio ............................................................................................................... 140

    4.2.2 Silcio ............................................................................................................... 142

    4.3 ELEMENTOS TXICOS .................................................................................... 143

  • 4.3.1 Alumnio .......................................................................................................... 146

    4.3.2 Cdmio ............................................................................................................ 148

    4.3.3 Chumbo ........................................................................................................... 148

    4.3.4 Bromo .............................................................................................................. 150

    4.3.5 Iodo ................................................................................................................. 150

    4.3.6 Flor ................................................................................................................ 151

    4.3.7 Selnio ............................................................................................................ 151

    4.3.8 Cromo ............................................................................................................. 152

    5 NUTRIO MINERAL E QUALIDADE DOS PRODUTOS AGRCOLAS ............ 153

    5.1 INTRODUO ................................................................................................... 153

    5.2 EFEITO DOS NUTRIENTES NA QUALIDADE DOS PRODUTOS

    AGRCOLAS ...................................................................................................... 157

    5.2.1 Efeito sobre tubrculos, razes e produtoras de acar .................................. 157

    5.2.2 Efeito sobre produtoras de gros (cereais e oleaginosas) .............................. 159

    5.2.3 Efeito sobre as hortalias e frutas ................................................................... 165

    5.3 CONSIDERAES FINAIS ............................................................................... 173

    LITERATURA CITADA .............................................................................................. 175

  • 1 INTRODUO

    1.1 COMPOSIO ELEMENTAR DA PLANTA

    A anlise elementar da matria seca da planta mostra que cerca de 90% do total

    de elementos corresponde ao C, O e H; o restante, aos minerais. Este fato bem

    ilustrado na Tabela 1.1, para a cultura da soja.

    TABELA 1.1 Composio elementar de uma cultura de soja (31 de gros e 51 de restos, matria seca)

    Elemento Kg/h Elemento g/ha

    Carbono (C) 3.500 Boro (B) 100

    Hidrognio 450 Cloro (Cl) 10.000

    Oxignio (O) 3.300 Cobre (Cu) 100

    Nitrognio (N) 320 Ferro (Fe) 1.700

    Fsforo (P) 30 Mangans (Mn) 600

    Potssio (K) 110 Molibdnio (Mo) 10

    Clcio (Ca) 80 Zinco (Zn) 200

    Magnsio (Mg) 35 Cobalto (Co) 5

    Enxofre (S) 2 - -

    Outros (*) 138 - -

    (*) Alumnio (Al), Silcio (Sl), Sdio (Na), etc.

    Fonte: MALAVOLTA (1980).

    So trs os meios que contribuem com elementos qumicos para a composio

    das plantas:

    ar C (como CO2)

    gua H e O

    solo os demais = elementos minerais, aqui simbolizados como M.

  • EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrio Mineral de Plantas

    6

    Do ponto de vista quantitativo, o solo o meio menos importante no fornecimento

    de elementos s plantas; entretanto, o mais facilmente modificvel (torn-lo produtivo)

    pelo homem, tanto no aspecto fsico (arao, gradagem, drenagem) quanto no qumico

    (calagem e adubao). E a calagem e a adubao so a maneira mais rpida, mais

    barata e maior de que se dispe para aumentar a produo de alimentos, fibras e

    energia. Como o homem come planta ou planta transformada e a planta tem que se

    alimentar, somente alimentando a planta adequadamente possvel alimentar o homem

    e ainda fornecer-lhe energia alternativa e a vestimenta que necessita. E isto justifica por

    que estudar Nutrio Mineral de Plantas.

    Portanto, o estudo da Nutrio Mineral de Plantas tem muita relao com o da

    Fertilidade do Solo e com o da Fertilidade do Solo com o de Adubos e Adubao.

    1.2 SISTEMA SOLO-PLANTA

    Como visto, o solo o meio que atua como reservatrio de minerais necessrios

    s plantas. O esquema abaixo uma viso geral de compartimentos e vias de

    comunicao ou de transferncia de um elemento (M), geralmente um nutriente de

    planta. O sistema aberto em que os M so constantemente removidos de um lado, a

    uma fase slida (reservatrio) e acumulados no outro, a planta:

    M (adubo)

    M (fase slida) M (soluo) M (raiz) M (parte area)

    FASE SLIDA = RESERVATRIO

    = matria orgnica + frao mineral Soluo = compartimento para a absoro radicular

    Reaes de transferncia:

    fase slida soluo = disponibilidade dessoro mineralizao da matria orgnica

    soluo fase slida = adsoro fixao imobilizao

    soluo raiz = absoro

    raiz soluo = troca, excreo, vazamento

    raiz parte area = transporte a longa distncia

    parte area raiz = redistribuio

  • Introduo

    7

    A soluo do solo o compartimento de onde a raiz retira ou absorve os

    elementos essenciais. Quando a fase slida (matria orgnica + minerais) no

    consegue transferir para a soluo do solo quantidades adequadas de um nutriente

    qualquer (M), necessria sua aplicao mediante o emprego do fertilizante, M

    (adubo), que contm o elemento em falta. Isto significa que a prtica da adubao,

    consiste em cobrir a diferena entre a quantidade do nutriente exigida pela planta e o

    fornecimento pelo solo, multiplicado por um fator K, cujo valor numrico sempre maior

    que 1, para compensar as perdas do adubo.

    1.3 OS ELEMENTOS ESSENCIAIS

    Somente a anlise qumica da planta no suficiente para o estabelecimento da

    essencialidade de um elemento. As plantas absorvem do solo, sem muita

    discriminao, os elementos essenciais, os benficos e os txicos, podendo estes

    ltimos, inclusive, lev-las morte. Todos os elementos essenciais devem estar

    presentes nos tecidos das plantas, mas nem todos os elementos presentes so

    essenciais. Segundo MALAVOLTA, 1980 (citando Arnon e Stout, 1939 e Ingen-Housz,

    sculo XIX), um elemento considerado essencial quando satisfaz dois critrios de

    essencialidade:

    Direto - o elemento participa de algum composto ou de alguma reao, sem

    o qual ou sem a qual a planta no vive;

    Indireto - trata-se basicamente de um guia metodolgico:

    na ausncia do elemento a planta no completa seu ciclo de vida;

    o elemento no pode ser substitudo por nenhum outro;

    o elemento deve ter um efeito direto na vida da planta e no exercer

    apenas o papel de, com sua presena no meio, neutralizar efeitos

    fsicos, qumicos ou biolgicos desfavorveis para a planta.

    A Tabela 1.2, apresenta cronologicamente um breve histrico da descoberta e

    demonstrao da essencialidade dos elementos. Alm do C, O e H (orgnicos), treze

    elementos (minerais) so considerados essenciais para o desenvolvimento das plantas,

    sendo estes divididos por aspectos puramente quantitativos em dois grupos:

    Macronutrientes: N, P, K, Ca, Mg e S

    Micronutrientes: B, Cl, Cu, Fe, Mn, Mo e Zn

    Alguns elementos podem afetar o crescimento e desenvolvimento das plantas,

    embora no se tenha determinado condies para caracteriz-los como essenciais.

  • EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrio Mineral de Plantas

    8

    MARSCHNER (1986) inclui nesta categoria o sdio, silcio, cobalto, nquel, selnio e

    alumnio. O Co essencial para a fixao biolgica do N2 em sistemas livres e

    simbiticos (MARSCHNER,1986) e a essencialidade do Si (TAKAHASHI &

    MIYAKE,1977) e do Ni (BROWN et al.,1987) tem sido proposta.

    TABELA 1.2 Descoberta e demonstrao da essencialidade dos elementos

    Elemento Descobridor Ano Demonstrao da

    Essencialidade Ano

    C Xx Xx De Saussure 1804

    H Cavendish 1766 De Saussure 1804

    O Priestley 1774 De Saussure 1804

    N Rutherford 1772 De Sassure 1804

    P Brand 1772 Ville 1860

    S Xx Xx Von Sachs, knop 1865

    K Davy 1807 Von Sachs, knop 1860

    Ca Dany 1807 Von Sachs, knop 1860

    Mg Dany 1808 Von Sachs, knop 1860

    Fe Xx Xx Von Sachs,knop 1860

    Mn Scheele 1744 McHargue 1922

    Cu Xx Xx Sommer 1931

    Lipman & Mac Kinnon 1931

    Zn Xx Xx Sommer & Lipman 1926

    Mo Hzelm 1782 Arnon & Stout 1939

    B Gay Lussac & Thenard 1808 Sommer & Lipman 1926

    Cl Schell 1774 Broyer et al 1954

    FONTE: GLASS (1989), EM BATAGLIA ET AL.,(1992).

    Os macronutrientes tm, em geral, seus teores expressos em percentagem (%) e

    os micronutrientes em partes por milho (ppm), todos na forma elementar. A nica

    distino na classificao entre macro e micronutrientes a concentrao exigida pelas

    plantas. Os macronutrientes ocorrem em concentraes de 10 a 5.000 vezes superior

    dos micronutrientes. EPSTEIN (1975) apresentou as concentraes mdias dos

    nutrientes minerais na matria seca, suficientes para um adequado desenvolvimento

    das plantas (tabela 1.3); embora deve-se ter presente, porm, que muita variao existe

    dependendo da planta e do rgo analisado.

  • Introduo

    9

    TABELA 1.3 Concentrao mdia dos nutrientes minerais na matria seca suficientes para um adequado desenvolvimento das plantas

    Elementos Concentrao na matria seca Nmero relativo de tomos

    moles/g Ppm

    Mo 0,001 0,1 1

    Cu 0,10 6 100

    Zn 0,30 20 300

    Mn 1,0 50 1000

    F 2,0 100 2000

    B 2,0 20 2000

    Cl 3,0 100 3000

    %

    S 30 0,1 30000

    P 60 0,2 60000

    Mg 80 0,2 80000

    Ca 126 0,5 125000

    K 250 1,0 250000

    N 1000 1,5 1000000

    Fonte:EPSTEIN (1975).

    Segundo MALAVOLTA (1980), s vezes os micronutrientes so referidos como

    oligoelementos, elementos traos, elementos menores, ou microelementos; tais

    expresses no devem ser utilizadas pelos seguintes motivos: oligo quer dizer raro e

    os micronutrientes so comuns a todas as planta superiores: embora ocorram em

    pequena proporo, o resultado pode ser quantificado os teores esto acima do que

    se considere como traos; no so menores nas suas funes pois o crescimento e a

    produo podero ser limitados (diminudos ou impedidos) tanto pela falta de Mo como

    pela de N; microelemento qualquer elemento, nutriente ou no, que aparea em

    proporo considerada como muito pequena. Do mesmo modo macroelemento no

    sinnimo de macronutriente: o arroz e a cana-de-acar contm altas propores de Si

    que no essencial.

    1.4 REAES ENTRE NUTRIO MINERAL, FERTILIDADE DO SOLO E ADUBAO

    A adubao pode ser definida como a adio de elementos (nutrientes) de que a

    planta necessita para viver, com a finalidade de obter colheitas compensadoras de

    produtos de boa qualidade nutritiva ou industrial, provocando-se o mnimo de

    perturbao no ambiente. Em resumo, sempre que o fornecimento dos nutrientes pelo

    solo (reservatrio) for menor que a exigncia da cultura, torna-se necessrio recorrer ao

    uso de adubos.

  • EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrio Mineral de Plantas

    10

    Segundo MALAVOLTA (1987), qualquer que seja a cultura, quaisquer que sejam

    as condies de solo e de clima, na prtica da adubao procura-se responder a sete

    perguntas:

    1) qu? qual nutriente est deficiente; 2) quanto? quantidade necessria; 3) quando? poca em que deve ser fornecido; 4) como? maneira como tem que ser aplicado; 5) pagar? aspecto econmico; 6) efeito na qualidade do produto? 7) efeito na qualidade do ambiente?

    A resposta a cada pergunta demanda experimentao e pesquisa nas reas de

    nutrio mineral, fertilidade do solo e adubao. Os conhecimentos adquiridos sero

    difundidos e aplicados pelo agricultor; novas indagaes estabelecero um mecanismo

    de realimentao. A Figura 1.1 ilustra as relaes entre as reas, com o objetivo de

    responder s questes formuladas, a saber:

    FIGURA 1.1 As relaes entre nutrio de plantas, fertilidade do solo e adubao (MALAVOLTA, 1976).

  • Introduo

    11

    1) Determinao dos elementos limitantes

    - sintomas de carncia: anormalidades visveis e especficas do elemento em

    falta no solo;

    - anlise do solo: avaliao quantitativa do elemento em falta;

    - diagnose foliar: a composio da folha indica o elemento que falta no solo;

    - ensaios de adubao: identificao do elemento em falta atravs da resposta

    diferencial da planta aplicao de adubos.

    2) Estabelecimento das quantidades necessrias

    - exigncias quantitativas: a anlise mineral da planta d as quantidades dos

    elementos exigidos;

    - anlise do solo: calibradas com ensaios de adubao pode dar as quantidades

    a aplicar;

    - ensaios de adubao: determinao das doses necessrias por interpolao ou

    extrapolao dos resultados obtidos em experimentos, nos quais se verificou a resposta

    da planta adio de quantidades diferentes de fertilizante ou corretivo.

    3) poca de aplicao

    - anlise peridica da planta: determinao dos perodos de maior exigncia;

    - ensaios de adubao: fornecimento dos elementos em pocas diversas,

    seguido de observao do seu efeito na produo e na composio da planta.

    4) Localizao

    - distribuio do sistema radicular: determinao da distribuio das razes

    absorventes por observao direta ou por medida da absoro do elemento colocado

    em diferentes posies no solo;

    - comportamento do elemento no solo: mecanismos que determinam o contacto

    entre o elemento e a raiz, como preliminar obrigatria para sua absoro;

    - ensaios de adubao: absoro do elemento colocado em posies diferentes

    relativamente semente ou planta, medida pela colheita ou pela anlise da cultura.

    5) Rentabilidade

    - anlises da relao entre preo de adubo e lucro obtido: dados de ensaios

    de adubao com doses crescentes do elemento.

  • EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrio Mineral de Plantas

    12

    6) Efeito na qualidade do produto colhido

    - anlises qumicas ou sensoriais: alteraes provocadas pelo adubo na

    composio do produto ou na sua aceitao pelo consumidor.

    7) Efeito na qualidade do ambiente

    - observaes e anlises de solo, gua e ar: alteraes nos teores de

    constituintes normais, aparecimento de produtos estranhos; seu efeito no homem e no

    animal.

    Considerando-se a adubao como um fim, verifica-se, pelo exposto, que para

    ating-lo h necessidade de um esforo interdisciplinar e harmonioso entre nutrio de

    plantas e fertilidade do solo.

  • 2 ABSORO, TRANSPORTE E

    REDISTRIBUIO

    2.1 ABSORO INICA RADICULAR

    2.1.1 Introduo

    Algumas definies so necessrias:

    Absoro processo pelo qual o elemento M passa do substrato (solo, soluo

    nutritiva) para uma parte qualquer da clula (parede, citoplasma, vacolo).

    Transporte ou translocao a transferncia do elemento, em forma igual ou

    diferente da absorvida, de um rgo ou regio de absoro para outro qualquer (p. ex. da

    raz para a parte area).

    Redistribuio a transferncia do elemento de um rgo ou regio de acmulo

    para outro ou outra em forma igual ou diferente da absorvida (p. ex, de uma folha para um

    fruto; de uma folha velha para uma nova).

    Pensou-se durante muito tempo que os elementos contidos na soluo do solo

    fossem absorvidos por simples difuso, caminhando a favor de um gradiente de

    concentrao, indo de um local de maior (a soluo externa) para outra de menor (o suco

    celular) concentrao. Quando, entretanto, comparam-se as anlises do suco celular com

    a do meio em que viviam diferentes espcies, verificou-se que, de modo geral, a

    concentrao interna dos elementos era muito maior daquela do meio externo e que havia

    uma certa seletividade na absoro dos elementos. Isto o que mostra a Tabela 2.1.

  • EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrio Mineral de Plantas

    14

    TABELA 2.1 Relao entre a concentrao de ons no suco celular e no meio

    Nitella clavata Valonia macrophysa

    on A. B. Relao A. B. Relao

    gua doce Suco celular B/A gua do mar

    Suco celular B/A

    -------------- Mm -------------- -------------- Mm --------------

    Potssio 0,05 54 1.080 12 500 42

    Sdio 0,22 10 45 498 90 0,18

    Clcio 0,78 10 13 12 2 0,17

    Cloro 0,93 91 98 580 597 1

    Fonte: Hoagland (1948), em MARSCHNER (1986).

    Em plantas superiores, embora em menor intensidade, a seletividade tambm uma

    caracterstica do processo de absoro inica (Tabela 2.2.). A concentrao de potssio,

    fosfato e nitrato reduz marcantemente com o tempo, em relao ao sdio e sulfato. A taxa

    de absoro, especialmente do K e do Ca, difere entre as espcies e a concentrao

    inica interna geralmente maior que a do meio; isto mais evidente no caso do

    potssio, fosfato e nitrato.

    TABELA 2.2 Mudanas na concentrao de ons na soluo e a concentrao no suco celular das razes de milho e feijo

    Concentrao externa Concentrao no

    on Aps 4 dias Suco celular

    Inicial Milho Feijo Milho Feijo

    ----------------------------------- mM -----------------------------------

    Potssio 2,00 0,14 0,67 160 84

    Clcio 1,00 0,94 0,59 3 10

    Sdio 0,32 0,51 0,58 0,6 6

    Fosfato 0,25 0,06 0,09 6 12

    Nitrato 2,00 0,13 0,07 38 35

    Sulfato 0,67 0,61 0,81 14 6

    Fonte: MARSCHNER (1986).

    Os resultados apresentados nas tabelas demonstram que a absoro inica

    caracterizada por:

    Seletividade certos elementos minerais so absorvidos preferencialmente;

    Acumulao a concentrao dos elementos, de modo geral, muito maior no suco

    celular do que na soluo externa;

  • Absoro, Transporte e Redistribuio

    15

    Gentipo existem diferenas entre espcies de plantas nas caractersticas de

    absoro.

    Assim, algumas questes podem ser formuladas: como a clula ou a planta regula a

    absoro inica? Como os ons ultrapassam as membranas plasmticas (plasmalema e

    tonoplasto) e contra um gradiente de concentrao? Estes aspectos sero discutidos

    ainda neste captulo.

    2.1.2. O Contato do on com a raiz

    Para que o on seja absorvido necessrio que ocorra o estabelecimento do contato

    on-raiz, que se faz atravs dos seguintes processos:

    Intercepo radicular medida que a raiz se desenvolve, entra em contato com

    ons da fase lquida e slida do solo. A contribuio deste processo muito pequena e a

    quantidade proporcional relao existente entre a superfcie das razes e a superfcie

    das partculas do solo.

    Fluxo de massa o movimento do on em uma fase aquosa mvel (= soluo do

    solo), devido a um gradiente de tenso da gua adjacente (mais mida). Os elementos

    dissolvidos so assim carregados pela gua para a superfcie radicular por de massa; a

    quantidade de M que pode entrar em contato com a raiz por este processo :

    Qfm = [M] x V

    Onde:

    [M] = concentrao do elemento na soluo do solo

    V = volume de gua absorvido pela planta

    Neste processo, os nutrientes so transportados no solo a maiores distncias.

    Difuso o movimento do on em um fase aquosa estacionria a curtas distncias

    e obedece a lei de Fick:

    dx

    dcDF

    onde:

    F = velocidade de difuso (quantidade difundida, em moles, por unidade de seco

    na unidade de tempo)

    dc/dx = gradiente de concentrao

    c = concentrao (moles/l)

    x = distncia (cm)

  • EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrio Mineral de Plantas

    16

    D = coeficiente de difuso

    Maiores detalhes do transporte de nutrientes no solo por estes processos so dados

    no Mdulo 3 deste curso (Fertilidade do Solo: Dinmica e Disponibilidade de

    Nutrientes).

    A contribuio relativa dos trs processos no suprimento de nutrientes para o milho

    dada na Tabela 2.3. O fluxo de massa importante para o N, Ca, Mg, S e

    micronutrientes, e a difuso o principal processo de contato do P e K do solo com as

    razes. Estes processos so alguns dos fatores que determinam a localizao do adubo

    em relao semente ou planta. Os adubos contendo os elementos que se movem por

    difuso, por exemplo, devem ser localizados de modo a garantir o maior contato com a

    raiz, pois caso contrrio, devido ao pequeno movimento, as necessidades da planta

    podero no ser satisfeitas.

    TABELA 2.3 Contribuio relativa da intercepo radicular, do fluxo de massa e da difuso no fornecimento de nutrientes para as razes do milho num solo barro limoso

    Quantidades fornecidas por

    on Absoro Intercepo Fluxo de massa Difuso

    ---(Kg/ha)--- -------------------- (Kg/ha) --------------------

    N(NO- 3 170 2 168 0

    P(H2PO4) 35 0,9 1,8 36.3

    K(K ) 175 3,8 35 136

    Ca(Ca+ ) 35 66 175 0

    Mg(Mg+ ) 40 16 105 0

    S(SO4- ) 20 1 19 0

    Na(Na+ ) 16 1,6 18 0

    B(H3BO3) 0,20 0,2 0,70 0

    Cu(Cu+ ) 0,16 0,01 0,35 0

    Fe(Fe+ ) 1,90 0,22 0,53 0,17

    Mn(Mn+ ) 0,23 0,11 0,05 0,08

    Mo(HMO4) 0,01 0,001 0,02 0

    Zn(Zn+ ) 0,30 0,11 0,53 0

    Colheita total Parte area- 15.680 Kg/ha Gros-9.470 Kg/ha Fonte: Barber (1966), MALAVOLTA (1980).

    2.1.3 Mecanismos de absoro

    Quando se colocam razes destacadas para absorver ons de uma soluo em

  • Absoro, Transporte e Redistribuio

    17

    funo do tempo, encontra-se freqentemente os resultados representados na Figura 2.1,

    onde se estudou a absoro de fsforo e clcio pelo arroz e feijoeiro (de 30 minutos at 4

    horas).

    FIGURA 2.1 Curva de absoro de clcio e fsforo radioativos por razes destacadas de arroz e de feijoeiro

    (MALAVOLTA et al, 1989).

    No caso dos dois elementos, particularmente no do clcio, verifica-se que as curvas

    desdobram-se em dois segmentos: o primeiro deles corresponde a um perodo mais

    rpido de absoro que vai at 30-60 minutos; o segundo, que dura at o fim do perodo

    experimental, mais lento.

    Os dois segmentos definem dois tipos de mecanismo de absoro:

    Passivo corresponde ocupao do apoplasto radicular; o elemento entra sem

    que a clula necessite gastar energia, deslocando-se de uma regio de maior

    concentrao, a soluo externa, para outra de menor concentrao, a qual corresponde

    parede celular, espaos intercelulares e superfcie externa do plasmalema; essas

    regies delimitam o Espao Livre Aparente (ELA) e a quantidade de M nele contida

    corresponde a uns 15% do total absorvido; essa entrada processa-se por fluxo de massa,

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    18

    difuso, troca inica, equilbrio de Donnan; os mecanismos passivos rpidos e reversveis,

    isto , o elemento M contido no ELA pode sair dele.

    O ELA compreende o Espao Livre da gua, no qual os ons so livremente

    acessveis e o Espao Livre de Donnan onde, devido presena de cargas negativas

    originadas de radicais carboxlicos (R-COO-) dos componentes da parede celular, os

    ctions podem acumular por troca inica e os nions so repelidos. A distribuio de ons

    no Espao Livre de Donnan a mesma que ocorre na superfcie carregada

    negativamente das partculas de argila no solo. Os ctions divalentes apresentam uma

    troca preferencial nestes stios. As plantas diferem consideravelmente na capacidade de

    troca de ctions (CTC) nas suas razes: 10-30 meg/100 g de raiz seca no caso das

    monocotiledneas e 20-90 no caso das dicotiledneas.

    Embora a CTC no seja um passo essencial na passagem dos ons atravs da

    membrana plasmtica para o citoplasma, a mesma apresenta um efeito indireto que o

    aumento da concentrao de ctions no apoplasto. Como resultado, uma correlao

    positiva tem sido observada entre a CTC de razes e a absoro de Ca2+ e K+ em

    diferentes espcies de plantas.

    Ativo trata-se da ocupao do simplasto radicular e corresponde ao segundo

    segmento na figura. Faz com que M atravesse a barreira lipdica (gordurosa) da

    plasmalema, atingindo o citoplasma. Deste, o elemento pode chegar ao vacolo depois de

    vencer a outra barreira representada pelo tonoplasto. Para isso, a clula tem que gastar

    energia (ATP) fornecida pela respirao, uma vez que M caminha de uma regio de

    menor concentrao (ELA) para outra de maior concentrao. O mecanismo ativo lento

    e irreversvel; M s deixa o citoplasma ou o vacolo se as membranas forem danificadas.

    Portanto, as membranas plasmticas so as responsveis pela seletividade na

    absoro de ctions e nions e constituem-se numa efetiva barreira para a difuso de

    ons para o citoplasma (influxo) ou no sentido contrrio, do citoplasma para o ELA

    (efluxo). A figura 2.2, mostra esquematicamente uma clula vegetal o que facilita o

    entendimento.

  • Absoro, Transporte e Redistribuio

    19

    FIGURA 2.2 Representaco esquemtica dos componentes da clula vegetal

    As membranas plasmticas so estruturas complexas intricadas de protenas,

    lpdeos e, em menor proporo, de carboidratos, cujas molculas apresentam grupos

    hidroflicos (grupos OH, NH2, fosfato, carboxlico) e regies hidrofbicas (cadeias de

    hidrocarbonetos). Os componentes ligam-se por pontes de hidrognio, ligaes

    eletrostticas e hidrofbicas. Em mdia a composio das membranas de

    aproximadamente 55% de protenas (estrutural e enzimas de transporte), 40% de lipdeos

    e 5% de carboidratos (MENGEL & KIRKBY, 1987).

    As protenas no tm somente uma funo estrutural, mas freqentemente so

    enzimas e, assim, responsveis por reaes bioqumicas. Aquelas que se estendem

    atravs das membranas formam canais entre as duas faces (interna e externa), o que

    pode ser importante para a passagem de partculas hidroflicas, como molculas de gua

    e ons inorgnicos.

    Os lipdeos tm a funo de impedir a difuso de solutos hidroflicos, p.ex., ons

    inorgnicos, aminocidos e acares, atravs das membranas. Os lipdeos mais

    importantes das membranas so os fosfolipdeos, glicolipdeos e esteris. O grupo fosfato

    dos fosfolipdeos podem ligar-se eletrostaticamente ao grupo NH3+ das protenas, entre si

    ou com grupos carboxlicos das protenas atravs das pontes de clcio. Assim, o CA

    assume particular importncia na manuteno da estrutura e funcionamento das

    membranas, como ser discutido no tem 2.1.5 deste captulo.

    Resumindo, no processo ativo de absoro o on deve vencer as barreiras da

    plasmalema e do tonoplasmo e d-se contra gradiente de concentrao; lento,

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    20

    irreversvel e necessita da introduo de energia. Recorda-se na Tabela 2.2, por exemplo,

    que a concentrao de K no suco celular de razes de milho 80 vezes maior do que no

    meio externo. Em contraste, a concentrao de sdio apresenta pouca diferena entre os

    dois meios.

    O mecanismo (ou mecanismos) para a absoro ativa, metablica, ainda no est

    totalmente esclarecido. aceito que um on ou uma molcula para serem absorvidos

    requerem uma ligao especfica com um carregador, e existe uma exigncia direta ou

    indireta de energia para que o transporte seja realizado.

    Atualmente aceito que a membrana biolgica contm molculas chamadas

    ionforos, as quais tm um importante papel no transporte de ons atravs da membrana.

    Os ionforos so molculas orgnicas com alto peso molecular, que so capazes de

    formar complexos solveis com lipdeos e ctions. Nestes complexos o ction

    aprisionado no interior da molcula orgnica por ligaes dipolares com tomos de

    oxignio de grupos carbonil, carboxil, lcool e ter.

    Na Figura 2.3. est apresentada a estrutura do ionforo valinomicina, produzido pela

    espcie Streptomyces (MENGEL & KIRKBY,1987). A molcula consiste de trs

    seqncias de lactato-valina-isohidroxivaleriato-valina.

    FIGURA 2.3 Estrutura do complexo valinomicina-K+ (MENGEL & KIRKBY, 1987).

  • Absoro, Transporte e Redistribuio

    21

    A ligao carregador-on, transporte e consumo de energia na forma de ATP, que

    regenerado do ADP + Pi via respirao, esto apresentados na Figura 2.4, conforme

    MARSCHNER (1986).

    FIGURA 2.4 Modelo de um carregador de membrana transportador de ons

    (A),associado ao gasto de energia (fosforilao oxidativa) e ao transporte inico (B) (MARSCHNER,1986).

    Bomba Inica e ATPase

    A bomba inica, um mecanismo associado atividade de ATPases de membranas,

    tem sido proposto para avaliar a energia gasta e o transporte inico ativo atravs de

    membranas (MENGEL & KIRKBY,1987).

    As ATPases, localizadas nas membranas, e ativadas por ctions com diferentes

    especificidades (uns mais, outros menos), so capazes de desdobrar o ATP em ADP

    mais P-inorgnico, quando h liberao de energia para ser utilizada no transporte inico.

    Pode-se indicar o desdobramento da seguinte maneira:

    HPiADPATP ATPase

    Um esquema hipottico mostrando os possveis mecanismos de ao de uma

    ATPase est apresentado na Figura 2.5.

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    22

    FIGURA 2.5 Esquema hipottico de uma bomba de H+ (ATPase), bombeando 2 H+ por 1 ATP para fora da clula

    As reaes admitidas podem ser apresentadas assim:

    X- + JO- + 2H+ HX + JOH (1)

    HX + JOH + ATP X-J + ADP + Pi (2)

    X-J + H2O HX + JOH (3)

    HX + JOH X- + JO- + 2H+ (4)

    A enzima induz a um gradiente de pH atravs da membrana pelo bombeamento do

    H+ para fora da clula. Por este processo, o lado interno (citoplasma) torna-se

    relativamente mais negativo ou alcalino (-) que o externo (+). O potencial resultante

    consiste de componentes eletroqumicos que podem ser descritos pela equao:

    Pmf = pH +

    onde: Pmf = fora motriz protmica ou gradiente eletroqumica do H+ Atravs da membrana.

    pH = diferena na concentrao de H+ nos dois lados da membrana

    = diferena no potencial eltrico atravs da membrana

  • Absoro, Transporte e Redistribuio

    23

    A fora motiva protnica (Pmf) a fora pela qual os prtons so transportados

    contra um gradiente eletroqumico atravs da membrana. O processo de transporte tem

    todas as caractersticas de transporte ativo. A energia necessria derivada do ATP e

    tem-se mostrado que o potencial da bomba de H+ diretamente dependente do

    suprimento de ATP. Supe-se que a expulso de 2 H+ consome uma molcula de ATP.

    Basicamente, a bomba de prtons induz a um gradiente de pH atravs da membrana e o

    mecanismo reverso produz ATP nos tilacides das membranas dos cloroplastos ou nas

    membranas internas da mitocndria. O princpio da bomba de prtons, como mostrado no

    esquema hipottico da Figura 2.5, est estreitamente relacionado com o processo de

    fosforilao de MITCHELL (1966). No primeiro passo, carregadores X- e JO- da

    membrana reagem com H+ do citoplasma (reao 1). Os produtos resultantes HX e JOH

    induzem hidrlise do ATP (reao 2) para a formao do complexo X-J. Este complexo

    hidrolisado (reao 3) em dois compostos HX e JOH, os quais so desprotonados do

    outro lado da membrana (reao 4). Ocorre ento a formao novamente de X- e JO- e

    inicia-se um novo ciclo. O resultado final desta sequncia de reaes a transferncia de

    2 H+ atravs da membrana associada hidrlise de uma molcula de ATP. Por este

    processo, um potencial eletroqumico construdo atravs da membrana, com o lado de

    dentro da membrana tornando-se mais negativo em relao ao lado de fora. Ctions que

    esto do lado de fora da membrana so, ento, trocados por H+, o que a despolariza. Este

    tipo de absoro de ctions depende da permeabilidade da membrana, a qual difere

    consideravelmente para os vrios tipos de ctions.

    A absoro de nions no pode ser explicada como um processo a favor do

    potencial eltrico, pois neste caso a carga negativa move-se em direo clula

    carregada negativamente. Supe-se que nions do meio externo podem ser absorvidos e

    trocados por OH- ou HCO3-. HODGES (1973) props um modelo hipottico levando em

    considerao a absoro de ctions e de nions por clulas de plantas. O modelo

    mostrado na Figura 2.6, representa uma ATPase e um carregador de nions. A ATPase

    torna o citoplasma mais alcalino e o OH- citoplasmtico aciona o carregador de nions.

    Hidroxilas so expulsas e nions so absorvidos pelas clulas. Se ATPases esto

    diretamente envolvidas na absoro ativa de nions, no est ainda completamente

    esclarecido.

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    24

    FIGURA 2.6 Modelo de uma ATPase como carregadora de ctions associada a um

    carregador de nions (HODGES, 1973).

    2.1.4 Cintica da absoro inica

    A absoro de ons pelas plantas dependente de suas concentraes no meio.

    Esta relao no linear, mas segue uma curva assinttica. A Figura 2.7 mostra uma

    curva experimental de como varia a absoro de fsforo por razes de arroz e de feijoeiro

    ,quando aumenta a concentrao do mesmo na soluo externa: a absoro cresce

    rapidamente a princpio (baixas concentraes) e depois tende a ficar mais ou menos

    constante, em concentraes mais altas, tendendo assim para um valor mximo

    assinttico. A curva muito semelhante que se obtm quando a velocidade de uma

    reao enzimtica colocada em funo da concentrao do substrato. Esta analogia foi

    vista claramente pela primeira vez por EPSTEIN & HAGEN (1952), que relacionaram o

    processo de um carregador de ons atravs de membranas com a atividade enzimtica

    em um substrato. A equao matemtica que define a relao entre as duas variveis

    (velocidade e concentrao) e que preenche os requisitos de uma curva hiperblica

    (Figura 2.7) a equao de Michaells-Menten. Aplicando-a absoro inica tem-se:

    VVmax M

    Km M

    . [ ]

    [ ]

  • Absoro, Transporte e Redistribuio

    25

    Onde: V = velocidade de absoro = quantidade de M absorvido na unidade de tempo por unidade de peso de raiz Vmax = velocidade mxima de absoro = quantidade absorvida quanto todas as

    molculas do carregador estiverem ocupadas transportando ons [M] = concentrao externa do elemento M Km = constante de Michaelis-Meten = concentrao do elemento no meio que garante

    da Vmax = medida da afinidade do elemento pelo carregador.

    FIGURA 2.7 Efeito da concentrao externa de fosfato na absoro por razes de

    arroz (Km = 0,167 mols/l) e feijoeiro (Km = 0,229). (MALAVOLTA et al., 1989)

    O valor do km calculado fazendo-se:

    VVmax

    2

    Substituindo-se na equao, tem-se:

    Vmax Vmax M

    Km M

    M

    Km M2

    1

    2

    . [ ]

    [ ]

    [ ]

    [ ]

    Km M M Km M [ ] [ ] [ ]2

  • EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrio Mineral de Plantas

    26

    Assim, Km corresponde concentrao externa do elemento que garante metade da

    velocidade mxima de absoro. Quanto menor o Km, maior a afinidade do M pelo seu

    carregador. Neste sentido, os dados da Figura 2.7 sugerem que o carregador de fsforo

    de raiz de arroz tenha maior afinidade, isto , seja mais eficiente que o do feijoeiro.

    O Vmax e o Km so, portanto, os parmetros cinticos de absoro e caractersticas

    da prpria planta que conferem mesma uma maior ou menor capacidade de absoro

    do elemento a uma dada concentrao no meio.

    Como as razes das plantas no esgotam complemente o nutriente M da soluo,

    mas reduzem-no a uma concentrao mnima onde o influxo = efluxo (V=0), da a

    introduo de um novo parmetro, tambm caracterstica da prpria planta, na equao

    de Michaelis-Menten, a concentrao mnima (Cmin = [M]min):

    VVmax M M min

    Km M M min

    . ([ ] [ ] )

    ([ ] [ ] )

    A representao grfica da cintica de absoro de M levando em considerao a

    Cmin encontra-se na Figura 2.8. Do ponto de vista prtico, interessam espcies e

    variedades que apresentam Km e Cmin baixos, pois isto significa, pelo menos em

    princpio, que as mesmas sero capazes de aproveitar-se de baixos nveis do elemento

    no solo. A Tabela 2.4, mostra como podem variar os valores dos parmetros cinticos de

    absoro em funo de elementos, espcies e mesmo entre variedades da mesma

    espcie.

    A determinao da eficincia de absoro de dada forma inica, por exemplo P

    como H2PO4, feita essencialmente com base em Km e/ou Cmin, a seleo de espcies,

    cultivares e gentipos de plantas quanto tolerncia a alumnio (Al) e a baixos nveis de P

    no meio de crescimento; os estudos envolvendo a verificao e a avaliao dos efeitos de

    condies de estresse hdrico sobre a absoro de ons, alm dos trabalhos relativos

    interferncia de dado nutriente (on) sobre a absoro de outro antagonismos,

    sinergismos, o efeito de micorrizas no processo de absoro de P, etc so alguns

    exemplos nos quais a cintica de absoro inica constitui valioso instrumento

    metodolgico, quando no essencial.

    A determinao experimental (grfica ou matemtica) dos valores dos parmetros

    cinticos da absoro inica, Vmax, Km e Cmin, pode ser vista no tem Determinao

    dos parmetros cinticos de absoro (Vmax, Km e Cmin) inica radicular, pelo

    mtodo da exausto, detalhada mais adiante.

  • Absoro, Transporte e Redistribuio

    27

    FIGURA 2.8 Cintica da absoro levando-se em considerao o Cmin (= influxo lquido)

    TABELA 2.4 Parmetros cinticos de absoro de nutrientes de algumas espcies e cultivares

    Parmetros Cinticos

    Espcies Elemento Vmax Km Cmin

    N mot/m2.s ------- mol/l -------

    Arroz (sequeiro) K 13 25 2

    Arroz (BR-IRGA-409) K 16 19 2,5

    Arroz (EEA 406) K 13 5,5 1,8

    Arroz (Bluebelle) K 11 - -

    Coiza P 0,4 2 0,4

    Milho NO3- 10 10 4

    P 4 3 0,2

    K 40 16 1

    Soja P 0,8 2 0,1

    Trigo P 5,1 6 3

    Fonte: VOLKWEISS (1986).

  • EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrio Mineral de Plantas

    28

    Se a faixa de variao na concentrao de M for suficientemente ampla (de baixas

    para muito altas), quando se faz o grfico de Michaelis verifica-se o aparecimento de duas

    isotermas, conforme se v na Figura 2.9, a qual define o chamado mecanismo duplo de

    absoro:

    O primeiro mecanismo (ou carregador) apresenta alta afinidade pelo K

    (Km=0,021mM) e funciona na faixas concentraes;

    O segundo mecanismo (ou carregador) mostra afinidade baixa pelo on (Km = 20

    mM) e opera na faixa de altas concentraes.

    possvel que o mecanismo 2 atue quando se faz adubaes potssicas pesadas

    no sulco de plantio em solos com baixa capacidade de troca catinica, j que isso

    aumenta muito a concentrao do elemento na soluo do solo.

    FIGURA 2.9 Operao do mecanismo duplo para absoro de potssio por razes cevada (EPSTEIN, 1975).

  • Absoro, Transporte e Redistribuio

    29

    Determinao dos parmetros cinticos de absoro (Vmax, Km e Cmin) inica radicular, pelo mtodo da exausto

    Introduo

    Esquematicamente, pode-se representar um ensaio de absoro inica radicular

    como se segue:

    Razes*

    [ ] . ( ) [ ] .M sol inicialfuncaotempo

    fatoresM Tecido M sol final

    *Razes destacadas ou planta inteira

    A quantidade absorvida:

    M absorvido = [M] soluo inicial [M] soluo final, ou

    M absorvido = (M -Tecido) anlise do material

    Mtodos

    Tradicional

    Coloca-se plantas (razes) para absorver M em solues com concentraes

    crescentes e em cada concentrao mede-se a velocidade (v) de absoro (= quantidade

    de M abs/unidade de raiz x unidade tempo), obtendo-se a curva que relaciona: [M]

    soluo = x, com a v = y. Esta curva, normalmente, uma hiprbole equiltera,

    representada pela equao de Michaelis e Menten, como visto:

    V = Vmax . [M]

    KM + [M]

    No clculo dos parmetros cinticos, ajustam-se os dados experimentais de [M] x v,

    forma linear da equao de Michaelis e Menten, segundo as transformaes propostas

    por LINEWEAVER & BURK (1934), HOFSTEE (1952) ou outra.

    Mtodo de exausto do M da soluo (CLAASSEN & BARBER, 1974)

    Consiste em colocar-se a planta absorver M em soluo de concentrao conhecida,

    e medir a sua depleo em funo do tempo.

  • EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrio Mineral de Plantas

    30

    Este mtodo, proposto por CLAASSEN & BARBER (1974, usado para

    determinao dos parmetros cinticos de absoro inica em baixas concentraes de

    M na soluo e para plantas inteiras.

    Tem a vantagem de exigir um menor nmero de plantas (vasos), para a obteno da

    curva de absoro, em relao ao mtodo tradicional, pois a prpria planta estabelece a

    concentrao de M na soluo em funo do tempo de absoro. Este mtodo permite

    ainda a determinao da concentrao mnima ([M]min = Cmin), concentrao esta onde

    V = 0, pois, de acordo com esta metolodogia, as razes das plantas no esgotam

    completamente o nutriente da soluo, mas reduzem-no a uma concentrao mnima

    onde o influxo = efluxo (influxo lquido = 0).

    Assim, para a determinao do influxo lquido de M, um novo termo deve ser

    includo na equao de Michaelis e Menten, como visto:

    V = Vmax . ([M] [M] min )

    Km + ([M] [M] min)

    As flutuaes dos valores de influxo de M, nos diferentes intervalos de amostragens,

    indicam a necessidade de grande rigor quando se trabalha com este mtodo, porquanto

    podem ocorrer variaes que so conseqncias prprias do manuseio da metodologia

    analtica e do material gentico em estudo. Assim sendo, sugere-se trabalhar com o maior

    nmero de repeties possveis e com duplicatas das alquotas em cada perodo de

    amostragem.

    O uso experimental deste mtodo exige a realizao de experimentos prvios, a fim

    de se determinar a concentrao inicial de M na soluo, para se obter a curva

    caracterstica de exausto de M, num perodo de 5-9 horas de absoro. Neste perodo,

    fazendo-se amostragens da soluo em intervalos de 0,5 a 1,0 h, o nmero e pontos

    experimentais sero suficientes para a determinao dos parmetros cinticos de

    absoro (Vmax, Km e Cmin). O uso de perodos de absoro muito prolongados

    desaconselhvel, devido ao crescimento do sistema radicular da planta neste perodo, o

    que ir mascarar os resultados. Mesmo assim, alguns pesquisadores (p. ex.: CANAL &

    MIELNICZUK, 1983; VILELA & ANGHINONI, 1984) deixam as plantas na soluo de

    absoro por perodos maiores do que aquele necessrio para a obteno da curva de

    exausto (5-9h), com finalidade de obter a Cmin aps 24 h de absoro.

    A Tabela 2.5., mostra um exemplo do manuseio deste mtodo num experimento

    (uma repetio) de absoro de P pela soja IAC-2 (CASTELLS, (1984).

  • Absoro, Transporte e Redistribuio

    31

    TABELA 2.5 Concentrao de fsforo na soluo determinada nos diferentes perodos de amostragens e valores calculados do influxo de fsforo para o Gentipo IAC-2

    P P - 1 - - 2 -

    Tempo Conc. Volume Quant. Q Q/t Influxo P Influxo P

    H M Ml moles moles moles.h-1

    moles.g-1

    .h-1

    moles.g-1

    .h-1

    0,0 21,15 1499,00 31,704 - - - -

    0,5 19,192 1492,45 28,643 3,061 6,122 0,452 -

    1,0 17,601 1484,90 26,136 2,507 5,104 0,370 0,411

    1,5 15,581 1477,35 23,019 3,117 6,234 0,460 0,460

    2,0 14,603 1469,60 21,462 1,557 3,114 0,230 -

    2,5 12,216 1462,25 17,863 3,599 7,198 0,531 0,381

    3,0 10,235 1454,70 14,889 2,974 5,948 0,439 0,439

    4,0 6,410 1441,60 9,241 5,648 5,648 0,417 0,417

    5,0 4,085 1428,50 5,835 3,406 3,406 0,251 0,251

    6,0 2,027 1415,40 2,869 2,966 2,966 0,219 0,219

    6,5 1,193 1407,85 1,679 1,190 2,380 0,176 0,176

    7,0 0,834 1400,30 1,168 0,510 1,022 0,075 0,075

    7,5 0,520 1392,75 0,724 0,440 0,888 0,066 0,066

    8,0 0,551 1385,20 0,763 - - - -

    8,5 0,344 1377,65 0,473 0,290 0,580 0,043 0,043

    9,0 0,260 1370,10 0,356 0,117 0,234 0,017 0,017

    Fonte: CASTELLS, 1984.

    Observa-se:

    A concentrao inicial de P na soluo foi de 21,15M determinada previamente

    para obteno da curva de depleo do P no intervalo de 0,0 a 9,0 h (Figura 2.10);

    As amostragens foram feitas de 0,5 em 0,5 h at a 3 h e aps a 6; e de hora em

    hora da 3 a 6 h;

    O volume inicial do vaso foi de 1,50 l;

    O volume de soluo em cada tempo de amostragem foi estimado, deduzindo-se do

    volume do tempo anterior a alquota amostrada + volume transpirado (este foi estimado

    pesando-se o conjunto vaso + planta, no comeo e no final do ensaio);

    Sucessivamente, foram determinados: quantidade de P = Q; Q; Q/t = Influxo P-

    1e Influxo P-2;

    O influxo-1 mostra as flutuaes de valores nos diferentes intervalos de

    amostragem, o que normalmente ocorre; o influxo-2 trata-se de uma tentativa visando

    amenizar estas variaes;

  • EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrio Mineral de Plantas

    32

    Ressalta-se que com apenas uma repetio (1 vaso) obteve-se 16 valores de [P] e

    seus respectivos influxos (=V); comparativamente ao mtodo tradicional este exigiria 15

    vasos;

    Relacionando-se os valores de [P] e de v (influxo), os parmetros cinticos so

    determinados. Para isso, diferentes mtodos podem ser utilizados, citando-se:

    Mtodo do duplo recproco (LINEWEAVER & BURK,1934)

    Mtodo de HOFSTEE (1952)

    Mtodo grfico (CANAL & MIELNICZUK, 1983)

    Mtodo grfico-matemtico (RUIZ,1985)

    Mtodo estatstico (WILKINSON,1961)

    FIGURA 2.10 Exausto do P da soluo (dados da Tabela 2.5.)

    Como exemplo de clculo dos parmetros cinticos (Vmax e Km), usando a

    transformao linear da equao de Michaelis-Menten segundo LINEWEAVER & BURK

    (1934), tem-se:

    vVmax M

    Km M

    . [ ]

    [ ] = equao de Michaelis-Menten

  • Absoro, Transporte e Redistribuio

    33

    Tomando-se a recproca dos 2 termos:

    ][.max

    ][1

    MV

    KmM

    v

    1 1 1

    v Vmax

    Km

    Vmax M .

    [ ]

    onde:

    1

    vy

    1

    Vmax a

    Km

    Vmaxb

    1

    [ ]Mx

    Portanto:

    1

    Vmax ponto de interseco na ordenada;

    Km

    Vmax coeficiente angular da reta

    No exemplo (Tabela 2.5.) tomando-se os valores dos inversos do influxo-2 (1/v = y) e

    da concentrao de P (1/[P] =x) referentes aos tempos de 1,0 a 7,5 h, atravs da

    regresso linear entre as duas variveis, obtm-se a seguinte equao:

    11 62 7 402

    1

    v P , , .

    [ ]

    Como:

    a 1

    Vmaxe b

    Km

    Vmaxtemos; :

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    34

    Vmax moles P g raiz fresca h

    Km MP

    0 617

    4 569

    1 1, . .

    ,

    Figura 2.11. mostra a representao grfica deste mtodo.

    FIGURA 2.11 Transformao de LINEWEAVER & BURK (dados da Tabela 2.5 de 1,0 a 7,5h; onde 1/v = 1/influxo-2 e 1/[P]= 1/concentrao P)

    A representao da cintica de absoro de P absoluta, utilizando a equao de

    Michaelis-Menten mostrada na Figura 2.12, e a taxa de absoro lquida, considerando

    na equao a Cmin que aparece na Figura 2.13, a qual ilustra bem os parmetros

    cinticos discutidos (Vmax, Km e Cmin).

    Baseado no mtodo grfico-matemtico (RUIZ, 1985) de determinao dos

    parmetros cinticos de absoro inica RUIZ & FERNANDES F (1992) elaboraram um

    Software para estimar as constantes Vmax e Km, o que facilita o pocesso e o torna mais

    preciso.

  • Absoro, Transporte e Redistribuio

    35

    FIGURA 2.12 Representao da taxa de absoro de P absoluta.

    FIGURA 2.13 Representao da taxa de absoro de P lquida

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    36

    2.1.5 Papel do Clcio

    Admite-se que o clcio seja indispensvel para a manuteno da estrutura e o

    funcionamento normal das membrana celulares. A permeabilidade das membranas a

    compostos hidroflicos depende consideravelmente da concentrao de Ca2+ e de H+ no

    meio. Trabalhos tm mostrado que sob condies de pH menores que 4,5, as membranas

    tornam-se mais permeveis favorecendo o efluxo (vazamento) de ctions o K+ por

    exemplo. Este efeito desfavorvel da acidez sobre a absoro de ons que

    contrabalanceado pela presena de concentraes de Ca2+ tem sido considerado

    suficiente para a manuteno da permeabilidade normal das membranas.

    Este efeito do Ca2+ atribudo s pontes que o mesmo forma entre os radicais

    aninicos dos componentes da membrana fosfato dos fosfolipdeos e carboxlicos das

    protenas. Em meio cido o Ca2+ destas ligaes substitudo por H+, o que aumenta

    drasticamente a permeabilidade das membranas pelo uso de agentes quelantes e

    promove o mesmo efeito e o efluxo (vazamento) de ons e compostos orgnicos de baixo

    peso molecular observado.

    Este efeito do clcio sobre a absoro inica chamado de efeito Viets (VIETS,

    1944), que observou que a absoro de outros ctions (K+, p. ex.) era estimulado pela

    presena do Ca2+ em baixas concentraes no meio.

    A Figura 2.1.4. ilustra bem o efeito do pH e do clcio na absoro de K+ por razes

    de cevada. Em pH abaixo de 4.0, na ausncia de Ca2+ no meio, a membrana perde suas

    caractersticas de transporte e de reteno de ons e o efluxo (vazamento) de K+

    observado. Na sua presena, o efeito depressivo do H+ foi reduzido, observando-se uma

    absoro lquida positiva (influxo) mesmo em valores de pH extremamente baixos.

    Portanto, a manuteno de um nvel adequado de clcio no solo necessrio para

    garantir, entre outras coisas, a absoro adequada de nutrientes.

  • Absoro, Transporte e Redistribuio

    37

    FIGURA 2.14 Absoro lquida de K+ nfluenciada pelo pH e presena/ausncia de Ca2+ na soluo externa. (Adaptado de MARSCHNER, 1986)

    2.1.6 Fatores que afetam a absoro inica radicular

    Uma srie de fatores externos (do meio) e internos (da planta) tm sido enumerados

    como influentes no processo de absoro. CLARKSON (1985) enumera diversos

    parmetros que so utilizados nos modelos matemticos para explicar a absoro de

    nutrientes do solo, que so distribudos em vrios grupos (Figura 2.15). Um grupo de

    fatores do solo, acrescido da taxa de transpirao da planta, define a taxa qual um dado

    nutriente chegar superfcie da raiz, condio necessria, como visto, para que um

    nutriente seja absorvido. Neste grupo tambm esto includos parmetros de distribuio

    de razes. Um segundo grupo de parmetros define a taxa de crescimento da superfcie

    de absoro, chamados de fatores morfolgicos, os quais condicionaro a rea ou

    superfcie absorvida do sistema radicular. A grande influncia de fungos micorrzicos VA

    na absoro de P devido ao aumento da rea de absoro. Um terceiro grupo (Vmax,

    Km e Cmin). Portanto, fatores relacionados com a disponibilidade dos nutrientes no solo,

    com as caractersticas morfolgicas do sistema radicular e com a capacidade de absoro

    (parmetros cinticos) pelas razes, conferem planta o influxo de ons, capaz ou no

    de atender suas exigncias nutricionais.

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    38

    FIGURA 2.15 Esquema dos parmetros que tm sido usados para elaborar modelos matemticos para explicar a absoro de nutrientes pelas razes no solo (CLARKSON, 1985).

    Os principais fatores (externos e internos) e seus efeitos na absoro inica

    radicular so apresentados a seguir:

    FATORES EXTERNOS

    a. Disponibilidade

    A primeira condio para que o on M seja absorvido que o mesmo esteja na forma

    disponvel e em contato com a superfcie da raiz. Portanto, todos os fatores que afetam a

    disponibilidade, tambm afetam a absoro, citando-se como exemplos: o teor total do

    elemento no solo; pH; aerao; umidade; matria orgnica; temperatura; presena de

    outros ons. O aumento da disponibilidade aumenta a concentrao de ons na soluo e,

    dentro de limites, a velocidade de absoro, como visto na Figura 2.7.

    b. pH

    O pH apresenta um efeito direto na absoro pela competio entre o H+ e os

    outros ctions e do OH- com os outros nions. Como os valores de pH abaixo de 7,0

    (cido) so mais comuns em solos, o efeito do H+ tem tomado maior importncia. Um

    padro tpico da influncia do pH externo sobre a taxa de absoro de ctions foi

    mostrado na Figura 2.14, para o K+. Com o aumento da concentrao de H+ (abaixamento

  • Absoro, Transporte e Redistribuio

    39

    do pH), a absoro de K+ declina drasticamente, principalmente na ausncia de Ca2+,

    onde em pH menor que 4,0 ocorre inclusive o efluxo (vazamento) do K+ interno (efeito j

    discutido no item 2.1.5.).

    Entre os valores de pH 4,0 a 7,0 ocorreria a competio entre o H+ e o K+ pelos

    stios dos carregadores na membrana. Entretanto, bastante provvel que com o

    abaixamento do pH, ou seja, aumento da concentrao de H+ no meio externo, a

    eficincia da bomba inica ligada a ATPases de membrana (discutida no tem 2.1.3.)

    decresce e a absoro passiva de H+ aumentada (MARSCHNER, 1986). Evidncias

    para essa afirmao est na observao do decrscimo do eletropotencial de clulas

    radiculares de 150 mV a pH 6,0 para 100 mV a pH 4,0; com isso a absoro de ctions

    a pH baixo inibida.

    Um outro efeito do pH na absoro denominado de efeito indireto; acredita-se

    que nas condies de solo este seja o principal e est relacionado com a disponibilidade

    dos elementos, nutrientes ou no. Pode-se dizer que maior disponibilidade maior

    concentrao de M na soluo do solo e, portanto, maior absoro. A Figura 2.16 ilustra

    como o pH influencia a disponibilidade dos elementos no solo. Explicao detalhada deste

    comportamento apresentada no Mdulo 3 deste curso (Fertilidade do solo: Dinmica e

    Disponibilidade de Nutrientes). A Figura mostra que, tal como acontece com o efeito direto

    do pH, para o efeito indireto a faixa de pH 6,0-6,5 a mais favorvel para o crescimento

    das plantas, visto que nesta faixa a disponibilidade de alguns nutrientes mxima (caso

    dos macronutrientes) e no limitante para outros (micronutrientes). Aqui est uma das

    razes para a importncia da calagem adequada de solos cidos.

    FIGURA 2.16 Relao entre pH e disponibilidade de elementos no solo

  • EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrio Mineral de Plantas

    40

    c. Aerao

    Como visto no tem 2.1.3. a absoro ativa depende de energia metablica (ATP)

    originada na respirao. A Figura 2.17 mostra a relao entre a tenso de O2 e a taxa de

    absoro de P por razes de cevada. Conseqentemente, a deficincia nutricional um

    dos fatores que limita o crescimento de plantas em solo (ou substrato) pobre em aerao.

    As prticas que aumentam a aerao do solo como arao, gradagem, subsolagem

    tendem a aumentar, pois, a absoro dos elementos do solo.

    A aerao afeta tambm a disponibilidade dos nutrientes no solo como, por

    exemplo, a atividade de microorganismos que transformam a matria orgnica, que

    oxidam NH4+ a NO3

    - e S2- a SO42-, formas absorvidas pelas plantas, necessitam de O2. A

    aerao, por outro lado, pode diminuir a disponibilidade do ferro, que oxidado da forma

    ferrosa para a frrica, menos disponvel; o contrrio acontece nas condies de menor

    aerao onde o Fe2+ e Mn2+ podem ser acumulados a nveis txicos em solos inundados.

    FIGURA 2.17 Efeito da tenso de O2 sobre a taxa de absoro de P por razes destacadas de cevada (Hopkins, 1956, em MENGEL & KIRKBY, 1987).

    d. Temperatura

    Na faixa de 0 a 30 C a absoro cresce de modo praticamente linear com a

    elevao da temperatura. Isto se explica pelo fato de que dentro de limites h um

    aumento da atividade metablica da planta, principalmente a intensidade respiratria; o

    que bem ilustrado na Figura 2.18.

  • Absoro, Transporte e Redistribuio

    41

    FIGURA 2.18 Efeito da temperatura sobre as taxas de respirao (), absoo de P

    () e K () por segmentos de raiz de milho (Bravo e Uribe, 1981, em MARCHNER, 1986).

    e. Umidade

    No se pode falar em disponibilidade de qualquer elemento em condies de solo

    seco. Para a mineralizao do N, S, P, B etc. da matria orgnica pela atividade

    microbiana, a gua particularmente necessria. A gua tambm constitui-se no veculo

    natural para o movimento dos ons no solo (fluxo de massa, difuso). Como exemplo,

    considera-se o baixo teor de umidade no solo, como um fator preponderante para maiores

    incidncias de podrido apical em frutos de tomate um sintoma tpico de deficincia de

    clcio na cultura mesmo em solos considerados frteis neste nutriente. Nestas

    condies, quantidades insuficientes de clcio atingem as razes por fluxo de massa,

    induzindo anormalidade.

    f. O prprio elemento

    Os elementos so absorvidos com velocidades diferentes, em geral obedecendo

    seguinte ordem decrescente:

    nions NO3- > Cl- > SO4

    2- > H2PO4-

    ctions NH4+ > k+ > Na+ > Mg2+ > Ca2+

    O on acompanhante, como conseqncia disso, tambm influencia a absoro do

    seu par: assim, por exemplo, a absoro mxima do NH4+ ocorrer quando ele estiver

  • EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrio Mineral de Plantas

    42

    acompanhado de No3-; a velocidade ser mnima se estiver junto com o H2PO4

    -.

    g. Interao entre ons

    Como a soluo do solo apresenta uma gama altamente heterognea de ons

    (Tabela 2.6), a presena de um pode modificar a velocidade de absoro de outro de

    duas maneiras: inibio e sinergismo.

    TABELA 2.6 Concentrao dos elementos na soluo do solo em micromoles/l

    on Deficiente Crtica Mdia

    NO3- 10 700 200 500 9.000

    NH4+ 0,5 400 2 1.800 -

    K+ 1 100 3 120 800

    Ca2+

    0,5 600 6 1.000 1.900

    Mg2+

    2 300 9 400 3.100

    H2PO4- 0,1 12 0,2 90 < 1

    SO42- - 4 1.200

    Cu2+ (1)

    0,001 0,002 0,01 0,6

    Mn2+(1)

    0,001 1 0,001 42 0,002 70

    Zn2+(1)

    0,001 0,005 0,005 0,2 0,003 3

    (1) 28-99,8% da concentrao dada como complexos orgnicos.

    Fonte: Asher & Edwards (1978) em MALAVOLTA et al., (1989).

    Inibio consiste na diminuio da absoro de M devido presena de outro;

    competitiva quando os dois elementos M e I (inibidor) se combinam com o mesmo stio

    do carregador na membrana; no competitiva quando a ligao se faz com stios

    diferentes. No primeiro caso, o efeito do I pode ser anulado aumentando-se a

    concentrao do M; o que no acontece no segundo caso. Um exemplo tradicional de

    inibio competitiva observado entre o Ca, Mg e K (Tabela 2.7). Portanto, a manuteno

    de teores equilibrados destes ctions no solo atravs de calagem e de adubao

    adequadas, um princpio bsico para se evitar a induo de deficincia de alguns deles

    nas culturas por este processo.

    TABELA 2.7. Efeito do K+ e do Ca2+ sobre a absoro do 28Mg2+ por plntulas de cevada (concentrao de cada ction = 0,25 meq/l)

    Mg2+

    absorvido (meq/10 g raiz fresca . 8 h)

    Parte planta Mg Cl2 MgCl2 + CaSO4 MgCl2 + CaSO4 + KCl

    Raiz 165 115 15

    Parte area 88 25 6,5

    Fonte: Schimansky (1981), em MARSCHNER (1986).

  • Absoro, Transporte e Redistribuio

    43

    Ocorrendo inibio h mudanas na transformao de Lineweaver & Burk, que

    passa a ser:

    Competitiva:

    1 1 11

    v Vmax

    Km

    Vmax M

    I

    KI

    [ ]

    [ ]

    onde:

    [ I ] = concentrao do inibidor

    Ki = constante para dissociao do complexo carregador inibidor

    No competitiva:

    1 11

    v Vmax

    Km

    Vmax M

    I

    KI

    . [ ]

    [ ]

    A representao grfica dada na Figura 2.19. Como se v, havendo inibio

    competitiva o ponto de interseco da ordenada permanece o mesmo, mudando apenas

    o coeficiente angular da reta. Neste caso, no h mudana no Vmax, pois aumentando a

    concentrao do M o efeito do I anulado; mas h mudana no Km. Se houver inibio

    no competitiva mudam tanto o ponto de interseco na ordenada quanto o coeficiente

    angular da reta. Neste caso, h mudana no Vmax, pois aumentando a concentrao do

    M o efeito do I anulado; mas no h mudana no Km.

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    44

    FIGURA 2.19 Transformaes de Lineweaver & Burk para inibio competitiva (A) e no competitiva (B)

    Sinergismo a presena de um dado elemento aumenta a absoro de outro; o

    Ca2+ em concentraes baixas aumenta a absoro de ctions e nions (Efeito Viets) por

    seu papel na manuteno da integridade funcional das membranas, o que tem

    conseqncia na prtica da adubao; o Mg2+ aumenta a absoro do fsforo.

    Na Tabela 2.8. aparecem os casos mais comuns de efeitos de um on sobre a

    absoro de outro.

  • Absoro, Transporte e Redistribuio

    45

    TABELA 2.8 Exemplos de efeitos interinicos

    on Segundo on Presente Efeito do segundo sobre o primeiro

    Mg2+

    , Ca2+

    K+

    Inibio competitiva

    H2PO4- Al

    3+ Inibio no competitiva

    K+, Ca

    2 Al

    3+ Inibio competitiva

    H2BO3- NO3

    -,NH4

    + Inibio no competitiva

    K+ Ca

    2+ (alta concentrao) Inibio competitiva

    SO42- SeO4

    2- Inibio competitiva

    SO42- Cl

    - Inibio competitiva

    MoO42- SO4

    2- Inibio competitiva

    Zn2+

    Mg2+

    Inibio competitiva

    Zn2+

    Ca2+

    Inibio competitiva

    Zn2+

    H2BO3- Inibio no competitiva

    Fe2+

    Mn2+

    Inibio competitiva

    Zn2+

    H2PO4- Inibio competitiva

    K+ Ca

    2+ (baixa concentrao) Sinergismo

    MoO4- H2PO4

    2- Sinergismo

    Cu2+

    MoO42- Inibio no competitiva

    Fonte: MALAVOLTA et al., (1989).

    h. Micorrizas

    Micorriza o termo que define a associao entre fungos do solo e razes de plantas

    formando uma simbiose. Maiores detalhes sobre essa simbiose so apresentados no

    Mdulo 4 deste curso Biologia do Solo (SIQUEIRA, 1993).

    Os principais benefcios das micorrizas sobre o crescimento das plantas so devido

    ao aumento da superfcie de absoro e maior explorao do volume do solo pelo sistema

    radicular das plantas. Isto se reflete em maior absoro de nutrientes, principalmente

    aqueles que se movem no solo por difuso, notadamente o P. Este efeito geralmente

    ocorre em condies sub-timas de P no solo (teores baixos e mdios); em teores muito

    baixos e altos pouco efeito observado.

    Os resultados da Figura 2.20 mostram que para a mesma produo de gros (90%

    da produo mxima), a micorrizao da soja reduziu em 43% e 23% a dose e o nvel

    crtico de P no solo, respectivamente.

    Poucos trabalhos tm estudado o efeito da micorriza nos parmetros cinticos de

    absoro (CRESS et al., 1979; KARUNARATNE et al., 1986; FAQUIN et al. 1990 e

    SLVEIRA, 1990) e embora os resultados sejam ainda discordantes, parece que devido ao

    aumento da superfcie de absoro o Vmax maior e o Cmin menor nas plantas

    micorrizadas, conferindo mesma maior capacidade de absoro a uma dada

    concentrao de P na soluo. A Figura 2.21. mostra que tanto por unidade de peso

  • EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrio Mineral de Plantas

    46

    fresco de raiz (A) quanto por planta (B) as plantas micorrizadas, a uma mesma

    concentrao de P na soluo, apresentaram um influxo lquido mdio, respectivamente,

    de 22 a 50% maior que as no micorrizadas.

    FIGURA 2.20 Doses de fsforo necessrias para produo de 90% da produo mxima de gros pela soja micorrizada (M) e no micorrizada (NM) - *P disponvel pela resina. (FAQUIN, 1988)

  • Absoro, Transporte e Redistribuio

    47

    FIGURA 2.21 Influxo lquido de P: (A) por unidade de raiz fresca (gramas); (B) por planta, influenciado pela micorrizao (M-micorrizada; NM-no micorrizada), em plantas de soja cultivadas em condies sub-timas de P. (FAQUIN, 1990)

    FATORES INTERNOS

    Potencialidade gentica

    Embora as razes das plantas absorvam todos os elementos (nutriente ou no) que

    estiverem em forma disponvel na soluo do solo, o processo de absoro inica, como

    quase tudo na vida da planta, est sob controle gentico. Como visto na introduo deste

    captulo (Tabela 2.2), a absoro inica apresenta uma certa seletividade e existem

    diferenas entre gentipos nas caractersticas de absoro. H diferenas na capacidade

    ou na velocidade de absoro entre espcies e variedades. As diferenas manisfestam-se

    de diversas maneiras, a saber:

    nos valores dos parmetros cinticos Vmax, Km e Cmin (Tabela 2.4.);

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    48

    na capacidade de solubilizar elementos na rizosfera;

    mediante excrees radiculares;

    na mudana de valncia do ferro (Fe3+ para Fe2+), o que aumenta sua

    solubilidade e absoro.

    Estado inico interno

    A relao entre a concentrao externa e a taxa de absoro de um dado on no

    caracterizada por valores de Km ou Vmax. A relao varivel, dependendo em particular

    da concentrao interna do elemento, isto , do estado nutricional da planta. Em geral,

    quando a concentrao interna de um on aumenta, a taxa de absoro declina e vice-

    versa. De acordo com MALAVOLTA et al. (1989) a capacidade que a raiz possui para

    absorver M limitada: a clula no um saco sem fundo. Assim, justifica-se a tcnica

    experimental de se omitir da soluo o elemento em estudo, por um perodo de 40 h antes

    do ensaio de absoro, para a obteno do modelo cintico (ver FAQUIN et al., 1990).

    Mas, em se tratando de ensaios com N-NO3- no , a princpio, recomendvel tal fome,

    pois o N-NO3- tido por muitos como ativador (indutor) da redutase do nitrato, enzima que

    tida por vrios autores embora haja grande polmica sobre o assunto como

    carregador de N-NO3-. Tambm a excluso ou fome de clcio questionvel, dado o

    papel do Ca sobre a integridade da membrana.

    A Tabela 2.9 ilustra bem o efeito do estado inico interno sobre a taxa inicial de

    absoro de SO42-. Os menores valores na taxa de absoro foram verificados, quando a

    soluo de pr-tratamento das razes de trigo apresentavam maiores concentraes de

    sulfato, visto o aumento na concentrao interna do nutriente.

    TABELA 2.9 Absoro inicial de sulfato por razes de trigo pr-tratadas com solues de diferentes concentraes

    Pr-tratamento (mM de SO42-

    ) Absoro subsequente (nmol SO42-

    /g raiz . h)

    0,50 32

    0,25 40

    0,05 92

    0,0005 197

    Fonte: Person (1969), em MARSCHNER (1986).

    a. Nvel de carboidrato

    Os carboidratos so os principais substratos respirveis como fonte de energia para

    o processo de absoro. Dentro de limites, a velocidade de absoro ser tanto maior

    quanto mais alto o nvel de carboidratos na raiz; o que ilustra a Tabela 2.10.

  • Absoro, Transporte e Redistribuio

    49

    TABELA 2.10 Contedo de carboidratos na raiz e a taxa de absoro de K por razes destacadas de cevada

    Carboidrato (1)

    Absoro de K

    (mg glicose / g raiz fresca) (nmol / g raiz fresca . h)

    3.0 49

    1.9 36

    1,5 18

    1,3 9

    (1) Carboidratos totais expressos em unidades de glicose.

    Fonte: Mengel (1962), em MARSCHNER (1986).

    b. Intensidade transpiratria

    O efeito da transpirao indireto: a corrente transpiratria, que no xilema conduz M

    para a parte area, pode aumentar a tenso puxador o elemento contido nos espaos

    intercelulares e na parede celular da raiz. Alm disso, havendo maior transpirao

    favorecido o gradientes de umidade no solos, o que aumenta o fluxo de massa para a

    raiz.

    c. Morfologia das razes

    Como mostrado na Figura 2.15, os fatores morfolgicos taxa de crescimento da

    raiz; raio mdio das razes; freqncia de plos absorventes; comprimento de plos

    absorventes e (freqncia de micorrizas) so parmetros considerados no

    estabelecimento de modelos matemticos para explicar a absoro de nutrientes no solo.

    Portanto, as plantas que apresentam um sistema radicular mais desenvolvido, razes mais

    finas, bem distribudas, com maior proporo de plos absorventes, apresentam uma

    maior rea absortiva e melhor explorao do volume do solo e maior capacidade de

    absoro. Especialmente elementos cujo contato com a raiz se faz por difuso.

    2.2 ABSORO INICA FOLIAR

    Introduo

    As plantas de interesse agrcola, na sua maioria, apresentam-se divididas em trs

    partes distintas, com adaptaes especficas que possibilitam as suas funes

    caractersticas. As folhas, de aspecto laminar, tm por funo as trocas gasosas e

    recepo de luz solar para a fotossntese e transpirao. O caule, de aspecto colunar e de

    resistncia varivel tem por funo, na maioria das vezes, a sustentao da parte area,

    bem como de ligao e transporte. As razes, alm da fixao do vegetal ao substrato,

    tm como funo bsica a absoro de gua e dos nutrientes no solo.

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    50

    Esta diviso de funes entre as partes da planta deu-se com a sua adaptao ao

    habitat terrestre. Embora as folhas tenham se especializado como rgo de sntese, elas

    no perderam a habilidade de absorver gua e nutrientes, que era uma funo comum no

    seu habitat original o oceano. E esta capacidade das folhas em absorver gua e

    nutrientes constitui-se a base para a aplicao foliar de nutrientes pela prtica da

    adubao foliar, bem como de outros produtos como herbicidas, hormnios etc.

    A adubao foliar um processo em que a nutrio das plantas feita atravs das

    partes areas, principalmente das folhas. Contudo, no deve ser encarada como

    substitutiva da adubao radicular, principalmente para os macronutrientes, o que exigiria

    um grande nmero de aplicaes para atender s exigncias das plantas.

    Em seu breve resumo histrico, MALAVOLTA (1980) relata que as primeiras

    informaes sobre a adubao foliar datam do sculo XIX e que, no Brasil, ao que parece,

    os primeiros trabalhos sobre absoro foliar de nutrientes, tanto em condies

    controladas como em condies de campo, surgiram no final da dcada de 1950 e incio

    de 1960, realizados com o cafeeiro na ESALQ-USP, Piracicaba-SP e no IAC-Campinas.

    O principal objetivo de se estudar a absoro foliar est no uso eficiente da

    adubao foliar. Hoje, a adubao foliar utilizada no mundo inteiro em diferentes

    culturas e tem como interesse prtico, dentre outros:

    Corrigir deficincias eventuais dentro do ciclo da planta;

    Fornecimento de micronutrientes, principalmente em culturas perenes, onde no solo

    apresenta menor eficincia;

    Aumentar a eficincia de aproveitamento dos adubos;

    Fornecimento de nutrientes em cobertura, quando h impossibilidade de aplicao

    mecnica no solo (Ex.: N em cana de acar com 4-6 meses por avio);

    Fornecimento de clcio diretamente aos frutos, evitando desordens nutricionais (Ex.:

    ma e tomate);

    Distribuio mais uniforme dos adultos.

    Aspectos Anatmicos

    A Figura 2.22. ilustra a anatomia foliar: (A) corte transversal da lmina e (B) detalhe

    da cutcula no revestimento externo da folha. Observa-se (A) que, tanto a superfcie

    superior quanto a inferior, so revestidas externamente por uma camada cerosa,

    hidrorrepelente, a cutcula que apresenta na sua composio a cutina, pectina,

    hemicelulose, cidos graxos e ceras. A cutcula, em geral, mais espessa na face adaxial

    que na abaxial. Nesta face, predominantemente, aparecem os estmatos, tambm

    revestidos internamente pela cutcula. Os estmatos aumentam sobremaneira a superfcie

    para o contato com a soluo.

    Assim, a cutcula constitui-se na primeira barreira penetrao de solues

    provenientes de aplicaes foliares, devendo estas solues atravessar a cutcula,

  • Absoro, Transporte e Redistribuio

    51

    penetrando no apoplasto e, posteriormente, atravessar a plasmalema, que a segunda

    barreira, para ento atingir o simplasto e serem utilizadas ou transportadas para outras

    clulas ou rgos. As clulas so interligadas formando o simplasto, atravs dos

    plasmodesmas (B). Os ectodesmas so importantes vias de acesso dos nutrientes

    absorvidos atravs da cutcula. Os tricomas (plos) interferem na molhabilidade da

    superfcie foliar.

    Ao contrrio do que se pensava, a cutcula no uma camada contnua; ela

    apresenta microcanais e rupturas que permitem a passagem de solues.

    FIGURA 2.22 Aspectos da anatomia foliar: (A) corte transversal da lmina; (B) detalhe da cutcula revestindo a epiderme

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    52

    Vias e Mecanismos da Absoro Foliar

    Com a introduo dos radioistopos nos estudos da nutrio mineral das plantas foi

    possvel esclarecer vrios aspectos da absoro foliar dos nutrientes.

    A absoro foliar obrigatoriamente cutcular, devido ao revestimento da superfcie

    foliar, inclusive a cmara sub-estomtica, pela cutcula. Estudos efetuados com a cutcula

    foliar isolada enzimaticamente mostraram que a mesma permevel difuso de ctions

    e nions, mais no sentido de fora para dentro (influxo) do que o contrrio (efluxo).

    Observou-se tambm, que a passagem da uria atravs da cutcula algumas vezes

    mais rpida que a dos outros elementos (Rb+, Ca2, Cl-, SO42) e que aumentou com a

    concentrao, mas no proporcionalmente; o que sugere que a passagem da uria pela

    cutcula no seja por difuso simples, mas por difuso facilitada. MALAVOLTA (1980)

    explica admitindo-se que a uria possa romper ligaes qumicas entre os componentes

    da cutcula, tornando-a mais permevel. Parece que a uria tambm aumenta a

    permeabilidade da prpria membrana celular (plasmalema e tonoplasto).

    Assim, esta caracterstica torna a uria muito importante na prtica da adubao

    foliar, pois alm de aumentar a sua prpria absoro, aumenta tambm a dos outros ons

    presentes na soluo, como mostra a Figura 2.23.; nas concentraes de uria utilizadas,

    h um efeito linear na absoro do fsforo das duas fontes.

    Em geral, se aceita que a absoro foliar de nutrientes, tal como acontece com a

    radicular, se processa em duas etapas:

    Passiva consiste num processo no metablico, onde o nutriente aplicado na

    superfcie foliar atravessa a cutcula ocupando o ELA (Espao Livre Aparente), formado

    pela parede celular, espaos intercelulares e superfcie externa do plasmalema (ver

    Figura 2.22.B). Seria a ocupao do apoplasto foliar.

    Ativa constitui-se num processo metablico lento; d-se contra um gradiente de

    concentrao e exige o fornecimento de energia (ATP) para vencer as membranas

    plasmticas. Seria a ocupao do simplasto foliar.

  • Absoro, Transporte e Redistribuio

    53

    FIGURA 2.23 Efeito da uria na absoro foliar de fosfatos de amnio pelo feijoeiro. (MALAVOLTA, 1980)

    Est bem demonstrado que duas so as fontes possveis de energia (ATP) para a

    absoro ativa a fosforilao oxidativa (respirao) das mitocndrias e a fotofosforilao

    ou fosforilao fotossinttica (ciclca e no cclica), que ocorre nos cloroplastos

    iluminados. A participao da primeira foi demonstrada com a utilizao de inibidores

    respiratrios e da segunda sugerida pela diminuio na absoro quando as folhas

    permanecem no escuro.

    Tal como ocorre na absoro radicular (item 2.1.3), a participao de carregadores

    no processo ativo da absoro foliar sugerida. Resultados experimentais de aplicao

    da cintica enzimtica conduziram a grficos como o da Figura 2.24, com a obteno dos

    mesmos valores de Km e Vmax para a absoro de K+ tanto para razes de cevada

    quanto para folha de milho.

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    FIGURA 2.24 Velocidade de absoro de K por razes de cevada e folha do milho. A curva um grfico da equao de Michaelis-Menten (Km = 0,022 mM; Vmax = 12 moles/g tecido fresco . h) (EPSTEIN, 1975).

    Contrariamente ao que ocorre nas razes, o elemento absorvido pelas folhas pode

    atingir o floema tanto pelo apoplasto por difuso pelas paredes e espaos intercelulares

    quanto pelo simplasto, atravs das comunicaes citoplasmticas, os plasmodesmas. O

    transporte a longa distncia para outros rgos, quando ocorre, tem lugar principalmente

    pelo floema, o processo exigindo energia. A Figura 2.25 resume bem os possveis

    caminhos que os solutos percorrem no processo de absoro foliar at o transporte a

    longa distncia, quando ocorre.

  • Absoro, Transporte e Redistribuio

    55

    FIGURA 2.25 Possveis caminhos dos solutos atravs da folha. (Modificado de HANES & GOH, 1977, Sci. Hort., Z(4):291-302).

    2.2.4 Velocidade de absoro e mobilidade dos nutrientes na floema

    A velocidade de absoro foliar varia de nutriente para nutriente e de planta para

    planta, considerando todos os outros fatores em igualdade de condies. A Tabela 2.11

    mostra as velocidades de absoro foliar de nutrientes, baseadas no tempo necessrio

    para a absoro de 50% do total aplicado s folhas, dados reunidos por Wittwer (1964).

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    TABELA 2.11 Velocidade de absoro de nutrientes aplicados s folhas

    Nutriente Tempo para 50% de absoro (*)

    Nitrognio (uria) - 36 horas

    Fsforo 01 15 dias

    Potssio 01 04 dias

    Clcio 10 96 horas

    Magnsio 10 - 24 horas

    Enxofre 05 10 dias

    Cloro 01 04 dias

    Ferro 10 20 dias

    Mangans 01 02 dias

    Molibdnio 10 20 dias

    Zinco 01 02 dias

    (*) em funo da planta considerada.

    A mobilidade, ou seja, o transporte dos nutrientes das folhas para outros rgos pelo

    floema, tambm varia de elemento para elemento, sendo os mesmos classificados desde

    altamente mveis at imveis, como o Ca e B (Tabela 2.12.); nestes casos a aplicao

    foliar do elemento no d resultados to satisfatrios quanto a aplicao no solo. De

    acordo com MALAVOLTA (1980), da velocidade de absoro e da mobilidade depende,

    em grande parte, a possibilidade do fornecimento foliar de nutrientes planta na prtica

    da adubao foliar.

    TABELA 2.12 Mobilidade comparada dos nutrientes aplicados nas folhas. Em cada grupo os elementos aparecem em ordem decrescente

    Altamente Mveis Parcialmente Imveis

    Mveis Imveis

    Nitrognio Fsforo Zinco Boro

    Potssio Cloro Cobre Clcio

    Sdio Enxofre Ferro

    Molibdnio

    Fonte: MALAVOLTA (1980).

    2.2.5 Fatores que afetam a absoro foliar

    A absoro foliar influenciada por uma srie de fatores, alguns externos, ligados

    ao meio, e outros internos, ligados prpria planta, que afetam, portanto, a eficincia da

    adubao foliar.

  • Absoro, Transporte e Redistribuio

    57

    FATORES EXTERNOS

    a. Molhabilidade da superfcie foliar

    Para que a penetrao do nutriente acontea necessrio que a superfcie foliar

    seja molhada. A capacidade da soluo molhar a superfcie funo do ngulo de

    contato entre ambas, o que depende da tenso superficial da gota e da natureza da

    superfcie, a qual, devido prpria composio da cutcula, apresenta caractersticas

    hidrorrepelentes. O advento dos agentes molhantes ou adesivos (surfactantes) foi um

    grande avano na prtica da aplicao de produtos via foliar. Estes produtos tm como

    objetivo principal, romper a tenso superficial da gotcula e da cutcula, promovendo o

    molhamento da superfcie foliar; reduzem a evaporao da gua da soluo e apresentam

    um grande poder de penetrao, principalmente na cmara sub-estomtica, favorecendo

    sobremaneira a absoro de nutrientes e reguladores vegetais pelo uso destes produtos.

    b. Temperatura e umidade relativa do ar

    A gua da soluo o veculo para a penetrao dos nutrientes na folha. A

    temperatura e a umidade relativa do ar afetam a velocidade de secamento da soluo

    aplicada e, portanto, a possibilidade de estabelecimento de uma pelcula lquida na

    superfcie da folha. A combinao destas duas variveis, contribuindo para a diminuio

    do gradiente entre as presses de vapor na folha e no ar ambiente favorece a absoro.

    Portanto, umidade relativa alta e temperaturas amenas favorecem a absoro foliar,

    devido a uma menor evaporao da gua da soluo, mantendo a cutcula sempre

    hidratada; deve-se ter presente, porm, que a prpria transpirao favorece a

    manuteno da umidade de cutcula, aspecto to importante quanto a gua da prpria

    soluo. Na prtica, portanto, as condies mais favorveis para a aplicao foliar de

    elementos seria pela manh e no final da tarde. Nas horas mais quentes, a absoro seria

    menor, no s pelo secamento da soluo, mas tambm pelo murchamento das folhas, o

    que leva ao fechamento dos estmatos, importante via de acesso dos nutrientes no

    processo.

    c. Composio da soluo

    Como se viu na Tabela 2.11., os diferentes nutrientes apresentam velocidade

    tambm diferentes de absoro. Por outro lado, a absoro de um dado elemento pode

    ser afetada (aumentada ou diminuda) por outros fatores da prpria soluo: a velocidade

    de absoro de N varia em funo da sua forma o N-amdico (uria) > N-NO3- > N-NH4

    +.

    A alta velocidade de absoro da uria pode provocar toxidez planta, devido liberao

    de altas concentraes de amnia (NH3) pela atividade da urease da folha.

    3222 2( NHCOOHNHCOurease

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    A tolerncia das culturas uria varia muito, como se v na Tabela 2.13. Verificou-

    se que o dano causado pela uria em folhas de tomateiro foi reduzido pela presena de

    MgSO4 na soluo, provavelmente, devido a