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NUTRIÇÃO MINERAL DE PLANTAS

Módulo I

Conceitos e Funções dos Nutrientes

Autores:

Eng. Agrônomo Professor Gilson Sergio Bastos de Matos

Eng. Agrônomo Professor Marcos André Piedade Gama

Eng. Agrônomo Mestre Antônio Anízio Leal Macedo Neto

Belém - Pará 2020 Es

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Sumário 1. CONCEITOS, ESSENCIALIDADE, MACRO E MICRONUTRIENTES 3

1.1. NUTRIÇÃO MINERAL DE PLANTAS ........................................................... 3

1.2. ESSENCIALIDADE DE NUTRIENTES .......................................................... 3

2. ABSORÇÃO, TRANSPORTE E REDISTRIBUIÇÃO ................................ 5

2.1. INTRODUÇÃO .................................................................................................. 5

2.2. ABSORÇÃO RADICULAR .............................................................................. 5

2.3. ABSORÇÃO FOLIAR ....................................................................................... 7

2.4. TRANSPORTE ................................................................................................... 8

2.5. REDISTRIBUIÇÃO ........................................................................................... 9

3. FUNÇÕES DOS NUTRIENTES. .................................................................. 10

3.1. MACRONUTRIENTES ................................................................................... 10

3.1.1. Nitrogênio ........................................................................................................ 10

3.1.2. Fósforo ............................................................................................................. 12

3.1.3. Potássio .......................................................................................................... 145

3.1.4. Cálcio .............................................................................................................. 167

3.1.5. Magnésio ........................................................................................................ 189

3.1.6. Enxofre ............................................................................................................. 19

3.2. MICRONUTRIENTES ..................................................................................... 21

3.2.1. Boro .................................................................................................................. 21

3.2.2. Cobre ................................................................................................................ 22

3.2.3. Ferro ................................................................................................................. 23

3.2.4. Manganês ......................................................................................................... 24

3.2.5. Zinco ................................................................................................................. 25

3.2.6. Cloro ................................................................................................................. 26

3.2.7. Molibdênio ....................................................................................................... 27

4. ELEMENTOS BENÉFICOS ......................................................................... 28

4.1.1. Cobalto ............................................................................................................. 28

4.2. SÓDIO .............................................................................................................. 29

4.3. SILÍCIO ............................................................................................................ 29

4.4. SELÊNIO .......................................................................................................... 29

5. ELEMENTOS TÓXICOS ............................................................................ 300

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1. CONCEITOS, ESSENCIALIDADE, MACRO E MICRONUTRIENTES.

1.1. NUTRIÇÃO MINERAL DE PLANTAS

Os nutrientes minerais são elementos que as plantas obtêm do solo na forma de minerais

inorgânicos. Embora esses nutrientes percorram um ciclo continuo em todos os organismos, eles

adentram na biosfera através das raízes das plantas, que funcionam como “mineradores” da crosta

terrestre. Outros organismos, como fungos micorrízicos, bactérias fixadoras de nitrogênio

participam, junto com as raízes, na obtenção de nutrientes minerais.

A Nutrição Mineral perfaz o estudo de como as plantas utilizam e obtêm os nutrientes.

Perfaz estudo de fundamental importância para a aprimoração de práticas agrícolas e para a

proteção ambiental, além de compreender as relações ecológicas entre as plantas em ecossistemas

naturais.

O uso de fertilizantes, que são fontes adicionais de nutrientes às plantas, é fundamental para

a obtenção de altas produtividades e para atender a crescente demanda por alimentos. Nesse sentido,

o entendimento do papel dos nutrientes é ferramenta chave para o estudo de novas fontes de adubos

(novos remineralizadores, por exemplo), bem como o suprimento e balanço nutricional das plantas

para que não ocorram subdosagens (deficiência) ou desperdício (alimentação de luxo).

1.2. ESSENCIALIDADE DE NUTRIENTES

Entender a essencialidade dos nutrientes às plantas é ponto chave no manejo de plantios

produtivos, na eficiência de utilização de fertilizantes e remineralizadores, e na definição de práticas

de conservação ou recuperação de solos.

A análise de uma planta, bem como a alta concentração no tecido vegetal não são suficientes

para caracterizar a essencialidade de um elemento. Para um elemento ser considerado essencial às

plantas, alguns critérios devem ser considerados (Arnon & Stout, 1939; Malavolta et al., 1997; Dechen

e Nachtigall, 2018):

Os elementos podem ainda ser classificados em benéficos e tóxicos. Os benéficos são

aqueles que podem, em determinadas condições, proporcionar aumento no crescimento e na

produtividade. Os tóxicos são os elementos não enquadrados nas classes anteriores, que podem

1. A deficiência do elemento impossibilita o ciclo completo da planta;

2. O elemento não pode ser substituído por outro;

3. O elemento participa do metabolismo da planta, como parte de um composto ou de alguma reação.

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diminuir crescimento e produção (Malavolta et al., 1997). O silício, elemento presente em diversos

remineralizadores, pode ser considerado como benéfico em determinadas condições.

Os elementos necessários aos vegetais, sem considerar C, H e O, que podem ser retirados

do ar e água, são denominados de nutrientes essenciais e podem ainda ser classificados em macro e

micronutrientes (Tabela 1), em função da quantidade exigida ou do conteúdo na planta. Os

macronutrientes são exigidos em maiores quantidades pelas plantas, constituindo a maior proporção

na matéria seca (MS), e os micronutrientes são menos exigidos, participando em menor proporção

na MS.

Em resultados de análises de tecido vegetal as unidades de representação da concentração

dos nutrientes são g kg-1 para macronutrientes e mg kg-1 para os micronutrientes, geralmente

apresentados na forma elementar.

Tabela 1 - Elementos essenciais às plantas, concentrações médias na matéria seca da parte aérea. Elemento Concentração na massa seca Demonstração de essencialidade Ano

Macronutrientes g kg1

Carbono (C) 450 Saussure 1804

Oxigênio (O) 450 Saussure 1804

Hidrogênio (H) 60 Saussure 1804

Nitrogênio (N) 15 Saussure 1804

Potássio (K) 10 Sachs & Knop 1860, 1865

Cálcio (Ca) 5 Sachs & Knop 1860, 1865

Fósforo (P) 2 Ville 1860

Magnésio (Mg) 2 Sachs & Knop 1860, 1865

Enxofre (S) 1 Sachs & Knop 1865

Micronutrientes mg kg1

Cloro (Cl) 100 Boyer et al. 1954

Manganês (Mn) 50 Mazé, McHargue 1915, 1922

Boro (B) 20 Warington 1923

Zinco (Zn) 20 Sommer & Lipman 1926

Ferro (Fe) 10 Sachs & Knop 1860, 1865

Cobre (Cu) 6 Lipman & McKnney 1931

Níquel (Ni) 3 Brown et al. 1987

Molibdênio (Mo) 0,1 Arnon & Stout 1938

Fonte: Malavolta (1980) e Marschner (1985). Adaptado de Dechen & Nachtigall (2018)

Observação: dependendo da literatura de base o cobalto (Co) também pode estar classificado como

micronutriente.

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2. ABSORÇÃO, TRANSPORTE E REDISTRIBUIÇÃO

2.1. INTRODUÇÃO

A absorção de nutrientes pelas plantas é feita de forma seletiva uma vez que existe uma

quantidade de elementos contidos no solo que não são de interesse para os organismos vegetais. A

seletividade de plantas muda de acordo com sua evolução, idade, espécie e também muda em suas

diferentes partes. A seletividade também sofre adaptações devido a limitações de um determinado

nutriente que possa estar em baixas concentrações no solo, de modo a se aproveitar melhor sua

utilização. Em função disso e da necessidade de organização das práticas de adubação,

considerando época, local e fontes de insumos, é importante se considerar os processos envolvidos

na obtenção de nutrientes e na mobilidade dos mesmos dentro da planta. Para isso esses processos

se dividem em:

2.2. ABSORÇÃO RADICULAR

O nutriente (representado como “M”) entra na planta seguindo o caminho: M (solução do

solo) → M (raiz). Nesse caso a porta de acesso são as raízes ou sistema radicular, sendo a entrada

“permitida”.

Intercepção radicular: Ocorre durante o desenvolvimento das raízes, quando as mesmas

encontram os elementos na solução do solo. Isso é importante porque os nutrientes absorvidos por

esse processo precisam estar disponíveis na solução do solo.

Fluxo de massa: contato ocorre em decorrência do movimento do elemento na solução do

solo, a partir de uma região mais úmida para uma mais seca, próxima da superfície radicular. A

quantidade de elemento que pode ser carregada por esse processo é explicada pela seguinte

expressão:

𝑄𝑓𝑚 = [𝑀] × 𝑉

Na qual:

V= Volume de água absorvida;

[M]= Concentração do elemento na solução do solo.

Absorção: Entrada do elemento (M) no espaço intercelular (raiz ou folha) ou emqualquer espaço da célula;

Transporte: Movimento de M do órgão de absorção para outra parte do mesmo oupara outro órgão seu. Ex: raiz para a folha, ou da folha para raiz, caso o primeiro seja oórgão de absorção;

Redistribuição: Caminhamento do elemento de um local de residência para outro.

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Os nutrientes absorvidos por esse processo dependem da disponibilidade de água, da época

do ano em que é feito uma adubação, e da localização de aplicação do fertilizante.

Observação: a solução do solo corresponde a parte líquida composta por água e sais minerais (ou

nutrientes) na forma disponível às plantas.

Difusão: movimentação do nutriente em curta distância em função de um gradiente de

concentração, com movimentação do elemento de uma região de maior concentração (solução do

solo) para aquela de menor concentração (como a superfície radicular). A difusão é governada pela

seguinte equação:

𝑑𝑞

𝑑𝑡= 𝐷𝐴𝑃 × (𝐶1 − 𝐶2) × 𝐿

Na qual:

dq/dt = Velocidade de difusão;

D = coeficiente de difusão do íon ou molécula em água;

A = área de absorção;

P = Fração do volume de solo ocupado pela água

C1= concentração do nutriente na distância L na superfície da raiz;

C2= concentração na superfície de raiz.

A eficiência de absorção de nutrientes por difusão depende então da disponibilidade de

água, da concentração na solução do solo e da localização do fertilizante em relação às raízes.

A tabela 2 mostra que a intercepção radicular não desempenha papel relevante, exceção

para Mn+2. O fluxo de massa é importante nos casos do N, Ca, Mg, S e micronutrientes (com

exceção do Mn). A difusão contribui quase de modo exclusivo para o P e em grande parte para o K.

Tabela 2 - Contribuição relativa dos processos de contato no fornecimento de nutrientes para o

milho num solo textura média.

Íon Absorção Quantidade

Disponível

(0-20 cm)

Extrato de

Saturação Quantidade Fornecida Intercepção Fluxo Massa Difusão

kg ha-1 ppm kg ha-1

N (NO3-) 170 - - 2 168 0

P (H2PO4-) 39 45 0,5 0,9 1,8 36,3

K (K+) 135 190 10 3,8 35 96,2 Ca (Ca+2) 23 3300 50 66 175 0 Mg (Mg+2) 28 800 30 16 105 0 S (SO4

-2) 20 - - 1 19 0 Na (Na+) 16 80 5 1,6 18 0 B (H3BO3) 0,07 1 0,20 0,02 0,70 0 Cu (Cu+2) 0,16 0,6 0,10 0,01 0,35 0 Fe (Fe+2) 0,80 6 0,15 0,1 0,53 0,17 Mn (Mn+2) 0,23 6 0,015 0,1 0,05 0,08 Mo (HMoO-4) 0,01 - - 0,001 0,02 0 Zn (Zn+2) 0,23 6 0,15 0,1 0,53 0 Fonte: Barber (1996) adaptado por Malavolta (2006).

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O caminho percorrido por um elemento na planta, do exterior ao interior ocorre da seguinte

forma:

2.3. ABSORÇÃO FOLIAR

A absorção foliar tem menor relevância em relação a radicular, porém pode ser importante

em alguns casos específicos. A aplicação de fertilizantes líquidos via folhagem em complemento ao

fertilizante aplicado via solo, por exemplo, é prática comum no cultivo da soja. A absorção foliar se

dá em três passos, após o contato com a epiderme superior e/ou inferior da folha:

Figura 1 - Corte transversal de uma folha.

Fonte: Taiz et al. (2017).

Exterior para a superfície externa da membrnaplasmática (plasmalema)

Se dá a favor de um gradiente de concentração, onde aconcentração de solutos no solo é superior ao da raiz,fazendo com que os nutrientes se desloquem para o interiorda raiz. Nesse processo não há gasto de energia e ele échamado de passivo.

Superfície externa doplamalema para o interior dovacuolo

Se dá contra um gradiente deconcentração e, portanto, exigegasto de energia.

1 – Passagem na cutícula cerosa (Figura 1)

2 – Chegada à superfície externa do plasmalesma;

3 – movimento atrevés de membrana citoplasmática com a entrada no citoplasma eventualmente no vacúolo depois de atravessar o tonoplasto.

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2.4. TRANSPORTE

Transporte se refere ao movimento do elemento do local de absorção na raiz ou na folha

para outro local dentro ou fora do órgão de entrada.

O transporte a longa distância ocorre da seguinte forma:

Figura 2 - Ilustração de rotas de absorção de nutrientes pela raiz.

Fonte: Taiz et al. (2017).

O elemento passa ao espaço livre aparente por processos passivos e, com auxílio de carregadores, canais e outros componentes do processo ativo, via simplasto, atinge vacúolos e vasos;

No epitélio vascular chega à superfície do citoplasma e às cavidades do xilema;

Do xilema pode passar ao floema; o movimento lateral entre os tecidos vasculares, através do câmbio é considerável;

Do xilema (e floema) chega à parte aérea passivamente na corrente transpiratória;

O elemento pode ser transportado na forma em que foi absorvido ou em outra, como na forma orgânica por exemplo.

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2.5. REDISTRIBUIÇÃO

Redistribuição é o movimento do elemento de um local de residência (órgão) para outro

qualquer. O local de residência ou “fonte” pode ser a raiz, ramo ou a folha, e o órgão que recebe

este elemento funciona como “dreno”, que pode ser uma folha, ramo novo, um cacho, um fruto ou

uma raiz.

A redistribuição predominantemente ocorre pelo floema, e o seu nível de intensidade tem

relação com a mobilidade dos nutrientes, que pode ser agrupada em três classes:

1. Móveis: N, P, K, Mg, Cl, Mo;

2. Pouco móveis: S, Cu, Fe, Mn, Zn;

3. Quase imóveis: Ca, B.

Observação: Em termos práticos a mobilidade nos nutrientes é importante na diagnose de

deficiências nutricionais, quando se percebe que deficiências de nutrientes móveis geralmente

ocorrem inicialmente no terço inferior da copa ou nas folhas mais velhas. E quando a deficiência é

de nutriente com baixa mobilidade os sintomas são observados nas folhas mais novas.

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3. FUNÇÕES DOS NUTRIENTES.

3.1. MACRONUTRIENTES

Os macronutrientes são os mais requeridos para os vegetais, justificando a grande demanda

por fertilizantes com esses elementos. De uma forma geral, o setor agropecuário importa a maior

parte dos adubos para suprimento de N, P, K e S dos cultivos, pois as fontes brasileiras não suprem

as necessidades internas.

3.1.1. Nitrogênio

No solo, o nitrogênio (N) pode ocorrer sob formas orgânicas e minerais. Na forma orgânica

a possibilidade de perdas é bem menor, principalmente quando há um manejo adequado da matéria

orgânica do solo. Mas, estas não são formas que as plantas absorvem o N. Então o processo de

mineralização é importante na disponibilização desse elemento às plantas.

Forma de absorção:

O N é absorvido pelas plantas nas formas de nitrato (𝑁𝑂3−), preferencialmente, e amônio

(𝑁𝐻4+). Entender esse processo é chave na definição dos fertilizantes nitrogenados, na época de

aplicação desses insumos e na relação com os solos a serem trabalhados.

Funções:

Necessário para a síntese de clorofila e, por consequência, está envolvido no processo da

fotossíntese; componente das vitaminas e dos sistemas energéticos na planta; componente dos

aminoácidos, os quais formam proteínas.

Sintomas de deficiência e excesso:

O nível adequado de N produz folhas com coloração verde-escuro, devido a grande

quantidade de clorofilas. Sua falta resulta na coloração amarelada ou clorose (Figura 3), devido a

baixa quantidade de clorofila. Essa coloração aparece, principalmente, nas folhas mais velhas, uma

vez que é um nutriente móvel nas plantas.

Outros sintomas de deficiência são os seguintes (Figura 4):

Plantas raquíticas e angulosas; menor perfilhamento em cereais, como o arroz e o trigo;

baixo conteúdo de proteína, nas sementes e nas partes vegetativas; quantidade reduzida de folhas;

maior suscetibilidade a estresse por pragas, condições ambientais e doenças; baixo desenvolvimento

radicular, e menor quantidade de raízes laterais; queda na qualidade dos produtos agrícolas.

O excesso do N proporciona crescimento excessivo da parte aérea, o que pode levar ao

acamamento, em gramíneas.

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Figura 3 – Cultivo de eucalipto apresentando amarelecimento (clorose) generalizado.

Fonte: RR agroflorestal.

Figura 4 – Deficiência de N em Brachiaria brizantha cv. Marandu. A: Folhas normais. B: Folhas

com deficiência de N, que apresentam clorose, menor crescimento e coloração amarelada em forma

de “V” no limbo foliar. C: Recebeu solução nutritiva completa. D: Planta deficiente com em N,

onde o desenvolvimento é reduzido, número pequeno de perfilhos e envelhecimento precoce das

folhas. E Recebeu solução nutritiva completa. F: Planta deficiente em N, com diminuição no

desenvolvimento radicular, alongamento desproporcional da raiz.

Fonte: Oliveira et al. (2007).

A B

C D

E F

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3.1.2. Fósforo

O fósforo no solo pode ser encontrado nas formas orgânicas e inorgânicas. O fósforo de

compostos inorgânicos está sob a forma de ânions fosfatos: 𝐻2𝑃𝑂4−, 𝐻𝑃𝑂4

2− e 𝑃𝑂43−, dependendo

do pH do solo. Na planta o fósforo está na forma de fosfato e também em compostos orgânicos na

forma de fosfolipídios, ácidos nucléicos e fosfatos de inositol.

Formas de absorção:

Considerando que a maioria dos solos cultivados são ácidos, geralmente na faixa de pH

entre 3,5 – 6,5, as plantas absorvem o P como o ânion monovalente ortofosfato biácido (𝐻2𝑃𝑂4−),

que é a forma predominante nessas condições.

Funções:

Desempenha papel importante na fotossíntese, respiração, armazenamento e transferência

de energia, divisão e crescimento celular; importante na transferência de energia como parte do

trifosfato de adenosina (ATP); promove a rápida formação e crescimento das raízes, melhora a

qualidade dos frutos, hortaliças e grãos, sendo vital para a formação de sementes e está envolvido

na transferência de características hereditárias.


Os sintomas de deficiência de P se manifestam primeiro nas folhas mais velhas, uma vez

que ele se move rapidamente nos tecidos vegetais. O primeiro sinal de deficiência de P manifesta-se

na forma de plantas pequenas ou raquíticas. As folhas se apresentam torcidas e quando a deficiência

é severa ocorre o aparecimento de áreas mortas nas folhas no fruto e no caule. Algumas espécies

com sintomas deficiência de P apresentam coloração púrpura ou avermelhada (Figuras 5 e 6). A

deficiência de P também retarda a maturação dos cultivos.

A carência de P tem impacto muito negativo de P no desenvolvimento da raiz,

principalmente das raízes laterais e coloração parda da mesma (Figura 6). Por isso, que dependendo

da disponibilidade de P no solo, são comuns aplicação de altas doses desse nutriente na fase inicial

dos plantios.

São raros os sintomas de excesso de P, mas, quando se apresentam, ocorrem manchas

vermelho-escuras nas folhas mais velhas. A deficiência do Zn em solos ricos em P pode provocar

absorção em excesso de P, promovendo sintomas de deficiência parecidos com os do Zn.

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Figura 5 – Sintomas de deficiência de fósforo em citrus (A), em soja (B): folha normal e folha

deficiente; em milho (C); e em plantação de soja com “falha” nas linhas ou stands em função da

falta do adubo fosfatado (D).

Fonte: A (Malavolta et al. 1994), C (Coelho e França, 1995), D (Autores).

Figura 6 - Deficiência de P em Brachiaria brizantha cv. Marandu. A: Folhas normais. B: Folhas

com deficiência de P. C: Recebeu solução nutritiva completa. D: planta deficiente de P. E: Sistema

radicular que recebeu solução nutritiva completa. F: sistema radicular de planta deficiente de P,

onde se pode ver menor desenvolvimento.


A

C D E F

B

A B

C

D

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3.1.3. Potássio

O potássio (K) no solo é proveniente principalmente dos minerais primários e secundários

do tipo 2:1. Solos muito intemperizados, com pouca ou nenhuma quantidade desses minerais,

tendem a ter disponibilidade baixa de K às plantas, condições típicas da de grande parte dos solos

cultivados brasileiros (no cerrado e na Amazônia, por exemplo).


O potássio é absorvido da solução do solo pelas plantas na sua forma iônica de K+.

Diferente do N e do P, o K não forma compostos orgânicos nas plantas. A sua função está

relacionada a diversos processos metabólicos. Considerar a forma de absorção do K, também é

importante do ponto de vista de manejo da fertilidade com utilização de fertilizantes potássicos,

considerando época de aplicação, textura e umidade do solo.

Funções:

Quando está deficiente na planta ocorre a redução da fotossíntese e aumento da respiração,

o que resulta na redução da acumulação de carboidratos e redução no crescimento da planta;

contribui com o potencial osmótico da planta mediante a regulação da abertura e fechamento

estomático; está envolvido em várias funções fisiológicas, tais como: transporte, turgescência,

crescimento celular e ativação enzimática.


Como o K é um elemento móvel na planta, sua deficiência é observada primeiro nos

tecidos mais velhos, que são os inferiores. Os sintomas característicos são (Figuras 7 e 8):

Necrose das margens das folhas; sua deficiência não permite que os estômatos abram

totalmente e sejam rápidos ao fechar-se, o que pode levar a perda de água pela planta; as plantas

com deficiência de K crescem lentamente, apresentando sistema radicular mal desenvolvido e, em

caso de gramíneas, colmos frágeis; o caule quebradiço, que leva ao acamamento das plantas

(tombamento); as sementes e os frutos são pequenos e desuniformes; a plantas têm baixa

resistência a doenças; as sementes e frutos enrugados, além da baixa resistência a doenças e a

umidade.

São poucos os sintomas de excesso do K nas plantas, e quando isso ocorre, pode causar

desidratação nas células das plantas, com rompimento de suas membranas, o que pode levar ao

aparecimento de manchas necróticas nas folhas mais velhas.

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Figura7 – Deficiência de K em cafeeiro (A). Deficiência de K em soja (B). Deficiência de potássio

em milho (Original: EMBRAPA CNPMS) (C). Deficiência de potássio em cana-de-açúcar, à

esquerda; à direita, folha normal (Original: J. Orlando Filho) (D).

Fonte: Adaptado de Malavolta (1996).

Figura 8 - Deficiência de K em Brachiaria brizantha cv. Marandu. A: Folhas normais. B: Folhas

com deficiência de K, onde se pode ver a clorose das folhas. C: Recebeu solução nutritiva completa.

D: Planta deficiente em K, onde é possível ver seu desenvolvimento reduzido. E: Sistema radicular

que recebeu solução nutritiva completa. F: sistema radicular de planta deficiente de K, onde se pode

ver menor desenvolvimento.


A B

C D

E F

A

C D

B

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3.1.4. Cálcio

O cálcio (Ca) é um macronutriente secundário, com maiores concentrações em solos

alcalinos. Assim, quanto mais ácidos os solos, principalmente com valores de pH abaixo de 5,5,

menor disponibilidade desse nutriente às plantas. Esse elemento pode ser encontrado naturalmente

em corretivos de acidez e em remineralizadores.


O Ca é absorvido nas plantas na forma de cátion Ca2+. A absorção desse nutriente é

influenciada pelos altos teores de K+, Mg2+ e NH4+, por isso sempre é importante realizar correções

do solo e adubações baseadas em análise de solo e com equilíbrio adequado.

Funções:

Tem função estrutural e na ação de hormônios vegetais; é essencial para o crescimento de

meristemas e para o crescimento e funcionamento apropriado dos ápices radiculares; está nas

paredes celulares e nos vacúolos e organelas, como sais de ácidos orgânicos, fosfato e fitato; tem a

função de impedir danos à membrana celular, evitando a saída de substancias intracelulares;

melhora o crescimento das raízes, estimula a atividade microbiana e auxilia na disponibilidade do

Mo e na absorção de outros nutrientes.


As folhas mais jovens e outros tecidos novos desenvolvem sintomas de deficiência pelo

fato do Ca não ser translocado na planta; necrose do ápice das folhas e de seus pontos de

crescimento (Figura 9); reduzido crescimento de raízes e morte de seus pontos de crescimento

(Figura 10); como o Ca é importante para a formação da parede celular das plantas, sua deficiência

faz com que a planta apresente suas nervuras e pontos de crescimento gelatinosos; em situações

estremas, os pontos de crescimento morrem.

Não existem relatos de toxidez de Ca, o que se deve ao fato de que o Ca em excesso fique

armazenado no vacúolo das células, devido sua baixa mobilidade.

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Figura 9 - Folhas de soja com sintomas de deficiência de Ca. (A) Folhas novas encarquilhadas. (B)

Folhas novas encarquilhadas com morte da gema apical e colapso do pecíolo.

Fonte: Sfredo; Borkert (2004).

Figura 10 - Deficiência de Ca em Brachiaria brizantha cv. Marandu. A: Folhas normais. B: Folhas

com deficiência de Ca. C: Recebeu solução nutritiva completa. D: Planta deficiente em Ca. E:

Sistema radicular que recebeu solução nutritiva completa. F: sistema radicular de planta deficiente

de Ca.


A B

C D

E

F

A B

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3.1.5. Magnésio

O magnésio (Mg) é absorvido pelas plantas na forma de Mg2+. A sua absorção pode ser

fortemente afetada pela presença de K+, NH4+, Ca2+ e Mn2+.

Funções:

Em relação as suas funções, o magnésio é um ativador enzimático. Quase todas as enzimas

fosforiladas dependem da presença do Mg, que forma uma ponte entre o ATP e o ADP e a molécula

da enzima. A transferência de energia desses dois compostos é fundamental para a fotossíntese.

O Mg tem grande importância na absorção do P, onde sua absorção, na forma de 𝐻2𝑃𝑂4− é

máxima na presença de Mg2+. O Mg é, também, componente central da clorofila, que é responsável

pela fotossíntese e coloração verde das plantas.


Como o Mg é um nutriente móvel nas plantas, sua deficiência ocorre primeiro nas folhas

mais velhas. Os sintomas de deficiência de Mg são (Figuras 11 e 12):

Clorose entre as nervuras (“internerval”); as folhas podem tornar-se quebradiças e ficar

encurvadas para cima; ocorre redução e alternância das safras em plantas perenes (que são aquelas

que possuem ciclo de vida longo); o tamanho dos frutos é reduzido e há redução na acidez total e na

vitamina C; as folhas podem ficar mais finas que o normal;

pode levar a redução da fotossíntese e redução do crescimento da planta; desenvolvimento anormal

do sistema radicular, levando a quantidade exagerada de radicelas.

Praticamente não existem relatos de sobre a toxidez de Mg em plantas.

Figura 11 – Folhas com sintomas de deficiência de Mg em plantas de eucalipto.

Fonte: RR Agroflorestal

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Figura 12 - Deficiência de Mg em Brachiaria brizantha cv. Marandu. A: Folhas normais. B:

Folhas com deficiência de Ca. C: Recebeu solução nutritiva completa. D: Planta deficiente em Mg.

E: Sistema radicular que recebeu solução nutritiva completa. F: sistema radicular de planta

deficiente de Mg, desenvolvimento radicular anormal.


3.1.6. Enxofre

No solo as fontes do enxofre (S) que no solo ocorre de formas orgânica e mineral. As

fontes minerais de (S) incluem ele na forma elementar. Os minerais que possuem enxofre são: os

sulfetos pirita (FeS2), galena (PbS), blenda (ZnS), calcopirita (CuFeS2) e, de menor ocorrência, os

sulfatos: gipsita (CaSO4.2H2O) e anidrita (CaSO4).


Nas plantas o S é absorvido na forma de sulfato 𝑆𝑂42−-, principalmente pelo processo de

fluxo de massa, depois é reduzido e incorporado em compostos orgânicos no tecido vegetal.

Durante sua reciclagem ele retorna ao solo em forma orgânica, onde depois é mineralizado por

microorganismos para formas disponíveis às plantas. Além disso, de forma menos eficiente, as

folhas podem absorver o SO2 do ar.

Funções:

É um elemento importante para a produção dos aminoácidos cisteína, cistina e metionina e

tiamina, portanto está ligado a formação de proteínas, clorofila, além de compor vitaminas e alguns

hormônios nas plantas. Está presente em vários compostos responsáveis pelos odores, por exemplo,

do alho, couve-flor, cebola e repolho.

A B

C D

E F

E F

20


Uma das características de deficiência do S é a clorose das lâminas foliares nas folhas mais

jovens pois ele é um elemento pouco móvel no vegetal (Figuras 13 e 14), o contrário da deficiência

de N, que expressa clorose inicialmente em folhas mais velhas. Em áreas próximas aos centros

urbanos a deficiência de S é rara, já que o óxido de S (SO2) proveniente da deposição atmosférica

pode ser absorvido pelas plantas por meio foliar.

Figura 13 - Folhas com sintomas de deficiência de S na soja.

Fonte: Sfredo; Borkert (2004).

Figura 14 - Deficiência de S em Brachiaria brizantha cv. Marandu. A: Folhas normais. B: Folhas

com deficiência de S. C: Recebeu solução nutritiva completa. D: Planta deficiente em S. E: Sistema

radicular que recebeu solução nutritiva completa. F: sistema radicular de planta deficiente de S.


A B

A B

C D

21

3.2. MICRONUTRIENTES

Os micronutrientes são requeridos em menor proporção que os macronutrientes e podem

ser divididos em catiônicos (Cu, Fe, Mn, Ni e Zn) e aniônicos (B, Cl e Mo).

3.2.1. Boro

O boro (B), na fase sólida, é encontrado nos minerais silicatados, adsorvido em

argilominerais, na matéria orgânica e nos hidróxidos de Fe e Al. A matéria orgânica tem papel

fundamental na disponibilidade de B no solo.


Nas plantas o B é absorvido na forma de ácido bórico não dissociado (H3BO3).

Funções:

Atua facilitando o transporte de açúcares através das membranas; desempenha papel

importante no florescimento e na frutificação; antecipa a maturação de frutos; é necessário para o

adequado crescimento dos meristemas apicais.


Redução e deformação das zonas de crescimento na forma de “encarquilhamento” das

folhas; o B desemprenha papel importante no metabolismo do N e, portanto, na sua deficiência há

um acumulo de compostos nitrogenados nas partes mais velhas; crescimento reduzido das raízes;

abortamento floral; fendas em ramos, pecíolos e, às vezes no fruto, que podem se apresentar

deformadas; diminuição da concentração de clorofila (Figura 15);

Figura 15 - Deficiência de B em Brachiaria brizantha cv. Marandu. A: Folhas normais. B: Folhas

com deficiência de B. C: Recebeu solução nutritiva completa. D: Planta deficiente em B. E: Raízes

com solução nutritiva completa. F: sistema radicular de planta deficiente de B.


A B

C D

E F

A

22

3.2.2. Cobre

O cobre (Cu) é encontrado, principalmente, na forma divalente (Cu2+) como constituinte de

metais primários e secundários. A maior parte de Cu em solução forma complexos solúveis com

ácidos orgânicos, tais como o cítrico e o oxálico.

Forma de absorção: O Cu é absorvido na forma de Cu2+ e Cu-quelato, e sua absorção

ocorre através de mecanismos ativos.

Funções:

Atua como cofator em várias enzimas nas plantas; cumpre sua função principal na

fotossíntese; desempenha papel indireto na produção clorofila; contribui para melhorar o sabor de

frutas e legumes.


Os sintomas de deficiência do Cu são os mais difíceis de identificar, devido a

interferências de outros elementos (P, Fe, Mo, Zn e S). Mas as alterações mais comuns são:

Amarelecimento das folhas jovens que podem ficar também murchas e enroladas (Figura

16), ocorrendo inclinação de pecíolos e talos. As folhas tornam-se quebradiças e caem; ocorrência

de clorose e outros sintomas secundários (clorose nem sempre aparece); redução da lignificação em

alguns vasos de transporte, o que leva na redução de transporte de água e solutos; em cereais sua

deficiência provoca abortamento de flores.

Em relação a toxidez, essas se manifestam nas raízes, que tendem a perder vigor, adquirem

a cor escura, apresentam engrossamento e paralisam o seu crescimento. O excesso de Cu também

pode resultar na deficiência de Fe e na redução de absorção de P.

Figura 16 - Deficiência de Cu em plantas de milho.

Fonte: Coelho e França (1995).

23

3.2.3. Ferro

No solo, o ferro (Fe) se apresenta na forma de (Fe2+) e (Fe3+). Solos da região do cerrado

brasileiro e amazônica apresentam elevados teores de Fe em função de sua mineralogia rica em

óxidos de ferro.

Formas de absorção: Nas plantas o Fe pode ser absorvido como Fe2+ e Fe3+ e Fe-quelato e

sua absorção pelas plantas é metabolicamente controlada.

Funções:

Atua como parte de enzimas envolvidas nos processos de oxidação e de redução; catalisa a

biossíntese de clorofila; atua no mecanismo da transferência de elétrons; atua na redução de nitrito e

de sulfito.


Folhas velhas verdes e folhas jovens amareladas (Figura 17); clorose internerval de folhas

jovens, onde apenas os vasos apresentam a coloração verde; quando ocorre deficiência é severa a

clorose pode ser total, e aparecem zonas necróticas nos bordos do limbo, queda precoce das folhas

que, em casos graves, desfolha total; caules e ramos permanecem finos e curvados, levando a

redução do crescimento.

Não raros os casos de toxidez de ferro. A toxidez ocorre em cultivos de arroz alagado,

onde a concentração desse nutriente é elevada.

Figura 17 - Deficiência de Fe em Brachiaria brizantha cv. Marandu. A: Folhas normais. B: Folhas

jovens com deficiência de Fe. C: Recebeu solução nutritiva completa. D: Planta deficiente em Fe.


deficiente de Fe.


A B

C D E F

24

3.2.4. Manganês

O manganês (Mn) no solo está contido principalmente em óxidos e sulfetos e em menor

grau em carbonatos e silicatos e compostos orgânicos.


O Mn pode ser absorvido nas formas de Mn2+. Se tem evidências que a absorção do Mn é

controlada metabolicamente, mas que a sua absorção também pode ocorrer na forma passiva,

principalmente quando se encontra em concentrações tóxicas no solo.

Funções:

Atua como parte de certos sistemas enzimáticos; auxilia na síntese de clorofila; atua na

ativação de enzimas; participa no funcionamento do fotossistema II da fotossíntese, sendo

responsável pela fotólise da água.

Sintomas de Deficiência e toxidez (Figura 18):

As deficiências do Mn não são muito comuns que podem ocorrer tanto em folhas jovens,

quanto em folhas velhas e compreendem ampla variedade de manchas cloróticas e necróticas.

Considera-se que a acumulação de Mn2+ é tóxica para a maioria das plantas cultivadas, e

seus sintomas são mais visíveis em plantas jovens, através de manchas marrons nas folhas.

Figura 18 - Deficiência de Mn em Brachiaria brizantha cv. Marandu (A e B) e plantas de milho

com deficiência de Mn (C).

Fonte: A - Oliveira et al. (2007) e C – Coelho e França (1995)

A B

C

25

3.2.5. Zinco

O zinco (Zn) é encontrado nos solos e nas rochas em sua forma divalente (Zn+2). Na fração

mineral dos solos ele está, principalmente em minerais como a biotita, magnetita, hornblenda e

sulfeto de Zn. Esses minerais, ao sofrerem intemperização liberam o Zn+2 que pode ser adsorvido

aos coloides do solo ou formar complexos com a MOS.


O zinco é absorvido na forma de Zn+2. Sua mobilidade na planta é muito pequena, de

forma que ele se encontra concentrado em grande parte na raiz em detrimento dos frutos onde seu

conteúdo é pequeno.

Funções:

O Zn atua como cofator enzimático, pois é essencial para a atividade, regulação e

estabilização da estrutura protéica ou uma combinação dessas;

É constituinte estrutural das enzimas desidrogenases como: álcool, lactato, malato e

glutamato-desidrogenase, superóxido-dismutase e anidrase carbônica. Esta última catalisa a

dissolução do CO2.

Participa na ativação da trifosfato-desidrogenase, enzima essencial na glicólise, bem como

nos processos de respiração e fermentação; e da aldolases, encarregadas do desdobramento do éster

difosfórico da frutose;

Afeta a síntese e conservação de auxinas, hormônios vegetais envolvidos no crescimento,

graças à sua participação na síntese do triptofano, aminoácido precursor do ácido indolacético.


Os sintomas de deficiência de Zn iniciam com clorose nas folhas jovens em função de sua

baixa mobilidade (Figura 19); sua ausência reduz a atividade da gema terminal, o que se traduz em

um crescimento vegetativo em forma de roseta nos cultivos herbáceos e em outros cultivos os

entrenós torna-se curtos; o crescimento geral da planta e a expansão foliar são comprometidos em

função da baixa produção enzimática e síntese de auxinas; o tecido.

Em solos ácidos é comum a ocorrência de toxicidade de Zn e em solos onde os seus

materiais de origem são ricos nesses micronutrientes. Nos casos de toxicidade as folhas apresentam

pigmentações vermelhas no pecíolo e nas nervuras, sendo também encontrada a clorose, em razão

da baixa concentração de Fe (o excesso de Zn impede a redução do Fe e o seu transporte na planta).

Observação: elevados teores de fósforo no solo provenientes de uma adubação fosfatada

excessiva podem induzir a deficiência de zinco, pois esses nutrientes competem pelos

mesmos locais de absorção nas raízes.

26

Figura 19 - Deficiência de Zn em Brachiaria brizantha cv. Marandu. A: Folhas normais. B: Folhas

com deficiência de Zn. C: Recebeu solução nutritiva completa. D: Planta deficiente em Zn. E:

Sistema radicular que recebeu solução nutritiva completa. F: sistema radicular de planta deficiente

de Zn.


3.2.6. Cloro

Na natureza o cloro (Cl) é encontrado, principalmente, como ânion cloreto (Cl-). O Cl pode

ter como origem na: decomposição da rocha mãe de um solo, principalmente as rochas ígneas;

decomposição de restos orgânicos; pelas chuvas e águas de irrigação; fertilizantes e inseticidas.

Forma de absorção

O solo é absorvido pelas plantas de mesma forma como é encontrado na natureza, como

(Cl-).

Funções

É necessário no complexo de oxidação da água na fotossíntese II, levando a liberação de

O2; tem importância para a ativação de três enzimas: amilase, asparaginasintase e ATPase; pode

atuar na abertura estomática junto com o K.


Os sintomas de deficiência de Cl não são comuns porém quando ocorrem nos tecidos mais

velhões em função da elevada mobilidade desse elemento nas plantas. As alterações morfológicas

principais são redução do crescimento, murcha e senescência prematura das folhas, clorose

generalizada e necrose, bem como atrofiamento do sistema radicular. Outro sintoma que pode

ocorrer é o chamado “bronzeamento” das folhas (Figura 20).

A B

C D E F

27

Os sintomas de excesso do Cl são mais comuns e mais graves. Esses sintomas são a

redução da largura das folhas, que tendem a enrolar-se, e amplas necroses que levam ao secamento

das folhas.

Figura 20 - Sintomas de deficiência de cloro em pupunheira Bactris gasipaes H.B.K.

Fonte: Autores (Matos et al., 2013)

3.2.7. Molibdênio

Nos solos o molibdênio (Mo) existe de três formas: na solução do solo como íons

molibdato 𝑀𝑜𝑂42− ou 𝐻𝑀𝑜𝑂4

−, adsorvidos em formas lábil e não-lábil, como constituinte dos

minerais do solo e também da matéria orgânica. orgânica.

Formas de absorção

O Mo é absorvido na forma de molibdato MoO42-.

Funções

Grande parte do Mo encontra-se na enzima nitrato-redutase das raízes e colmos das plantas

superiores. O Mo também participa das enzimas sulfito-redutase e xantin-oxidase. A deficiência do

Mo repercute negativamente na formação de ácido ascórbico, no conteúdo de clorofila e na

atividade respiratória vegetal.


Folhas deformadas, mesmo mantendo a cor verde (Figura 21); folhas apresentam tamanho

reduzido, clorose e mosqueados de cor marrom em toda ou em parte do limbo foliar; surgem zonas

necróticas na ponta da folha. Por fim a folha morre provocando sua queda prematura; a deficiência

de Mo provoca concentração anormal de nitrato (𝑁𝑂3−), nas folhas e, portanto, influi no

metabolismo do N.

Casos de toxicidade de Mo são raros, mas já ocorreram em zonas de minas, mas sem

mostrar sintomas morfológicos evidentes.

28

Figura 21 - Deficiência de Mo em Brachiaria brizantha cv. Marandu. A: Folhas normais. B:

Folhas com deficiência de Mo. C: Recebeu solução nutritiva completa. D: Planta deficiente em Mo.


deficiente de Mo.


4. ELEMENTOS BENÉFICOS

Os elementos benéficos ou úteis são aqueles que estimulam o crescimento das plantas,

embora não essenciais. Dependendo das espécies, em casos isolados, alguns desses elementos

podem ser considerados essenciais.

4.1. COBALTO

4.1.1. Cobalto

Na solução do solo as formas iônicas mais comuns do cobalto (Co) são: Co2+, Co3+,

CoOH+ e 𝐶𝑂(𝑂𝐻)3−.

Nas plantas o Co pode ser absorvido como Co2+, quelados e complexos com compostos

orgânicos e fitometalóforos.

Existe diferenças nas literaturas quanto ao fato do Co ser um nutriente essencial ou

benéfico. Alguns autores afirmam que ele é essencial pelo menos para as leguminosas na fixação do

N, devido seu efeito sobre a bactéria fixadora de nitrogênio, a rhizobium.

Os sintomas de deficiência de Co se caracterizam aos mesmos do N. Quanto a sua toxidez,

os sintomas caracterizam por clorose.

A B

C D E F

29

4.2. SÓDIO

No solo o sódio (Na) encontra-se como cátion monovalente (Na+), adsorvido aos coloides

de argila.

O Na é um ativador de enzimas ATPase. Em alguns casos ele pode substituir o K na

ativação da ADP-glucosapiorfosforilase que atua na síntese do amido. O Na é requerido para o

metabolismo ácido de crassuláceas (MAC) e pela maioria de plantas que utilizam a via metabólica

C4. Muitas plantas C3 se beneficiam também de concentrações baixas de Na.

O Na é um elemento é importante principalmente para espécies natrofílicas (acumulam

muito Na) e halófitas (tolerantes a salinidade), podendo substituir o K no vacúolo, na ativação de

diversas enzimas, influenciando a osmose da membrana e regulando a mobilidade estomática.

4.3. SILÍCIO

Na solução do solo o Silício (Si) encontra-se na forma de ácido monossilícico, H4SiO4, que

é a forma absorvida pela planta.

O Si é essencial somente nas espécies de família equisetáces para completar seu ciclo de

vida, mas algumas espécies acumulam concentrações de Si em seus tecidos, contribuindo para

melhorar seu crescimento e produtividade.

O Si pode se acumular próximo a parede celular das folhas de algumas espécies, fato que

atua como inibidor de diversos estresses bióticos e abióticos aos vegetais, tal como promovendo a

resistência mecânica aos danos causados por insetos, impedimento proliferação e penetração de

fungos na nas células vegetais (como no arroz), resistência física das plantas ao tombamento,

melhoria na arquitetura foliar, entre outras vantagens. Um papel também importante do silício é

como amenizador de estresses causados por metais pesados no solo.

4.4. SELÊNIO

O Selênio (Se) não é um elemento essencial para plantas, embora esteja sendo aplicado ao

solo, em áreas deficientes, para assegurar que os alimentos possuam quantidades suficientes para

satisfazer às necessidades dos animais e do homem. O Se é absorvido pela planta como selenato

(𝑆𝑒𝑂42−).

O Se pode substitui o S na formação da cisteína e na metionina para compor aminoácidos

semelhantes, a selenocisteína e a selenometionina. Como o Si ele é considerado amenizador de

estresses bióticos e abióticos às plantas, principalmente ativando enzimas do sistema antioxidante

para eliminar radicais livres.

30

O selênio tem grande relevância para a nutrição humana, uma vez que sua deficiência

causa: cárie dental, erupções na pele, artrite e edema subcutâneo.

5. ELEMENTOS TÓXICOS

Os elementos tóxicos não são essenciais e diminuem o crescimento e a produção dos,

podendo até mesmo levar a morte do vegetal. O alumínio (Al) e os metais pesados se enquadram

nessa categoria (Quadro 2).

Os elementos Metais pesados podem ser definidos como um grupo de elementos químicos

que possuem número atômico maior que 20, densidade atômica maior que 5 g cm-3 e que estão

associados à poluição ambiental e à toxidade aos seres vivos, mesmo em concentrações baixas.

Alguns deles são micronutrientes requeridos para uma variedade de processos fisiológicos (ver

tópico 3), mas que podem ser tóxicos em altas concentrações. Outros metais pesados não

apresentam nenhuma função conhecida para as plantas, mas possuem alto teor de toxidade, podendo

alterar processos fisiológicos, inativar enzimas, bloquear grupos funcionais, deslocar e substituir

elementos essenciais e perturbar a integridade das membranas.

Muitos fertilizantes possuem naturalmente pequenas quantidades de elementos tóxicos,

portanto seus usos devem ser racionalizados mediante a análises de solo e recomendações de

adubação baseadas na literatura.

Tabela 3. Fontes e efeitos nas plantas de alguns elementos tóxicos.

Elemento Fontes Efeito tóxico para a planta*

Alumínio

(Al)

Naturalmente nos solos, presentes nos

óxidos de alumínio e livre na solução na

forma de Al3+.

Inibição na absorção de P; cor castanha ou

aparecimento de manchas; redução na taxa do

crescimento; raízes grossas e curtas e com aspecto

quebradiço.

Cádmio

(Cd)

Em rochas e fertilizantes fosfatados;

mineração e metalurgia; queima de

combustíveis fósseis; fabricação de

cimento;

Indução na deficiência de Fe2+ afetando a

fotossíntese; redução da absorção e transporte de

nitrato, Ca, Mg, P e K, bem como água; alteração

nas membranas com peroxidação dos lipídios;

distúrbio no metabolismo dos cloroplastos; inibição

das enzimas fixadoras de CO2

Cromo

(Cr)

Atividades de mineração e refino;

Atividades industriais, principalmente a

relacionada a produção de ferrocromo;

Curtimento de couro; Outras fontes:

produtos químicos, cimento, pastilhas de

freio de carro, siderurgia, fabricação de

corantes e pigmentos, preservação da

madeira.

Inibe a germinação de sementes; decréscimo na

produção de raízes; redução na fotossíntese

Chumbo

(Pb)

Fundição de minério de chumbo, queima de

carvão e uso de gasolina com chumbo em

automóveis.

Inibição no alongamento das raízes; redução da

fotossíntese pela inibição de enzimas de

descarboxilação; alteração na permeabilidade das

membranas desbalanceamento nutricional.

31

Mercúrio

(Hg)

Mineração de Cu e Zn; combustíveis

fósseis, principalmente queima de carvão;

processos industriais; incineração de

resíduos sólidos; extração artesanal de ouro;

queimadas e alguns insumos agrícolas

Obstrução do fluxo de água na planta pelo

fechamento forçado dos estômatos; alteração na

atividade mitocondrial induzindo ao estresse

oxidativo; ruptura de membranas lipídicas e

desregulação do metabolismo celular das plantas.

*Para a toxidade de Cd, Cr, Pb e Hg (Nagajyoti et al., 2010)

Observação: em alguns poucos casos o Al pode ser considerado um elemento benéfico como na cultura

do chá (Camellia sinensis) e da hortência (Hidrangea macrophylla)

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