membran plasma.doc
TRANSCRIPT
BAB II
MEMBRAN PLASMA
Kompetensi dasar
Mendeskripsikan struktur dan fungsi selaput plasma.
Deskripsi
Pada bab ini akan dipelajari menegenai strutur dan fungsi membran plasma. Membran
plasma utamanya disusun oleh lemak berbentuk lipid bilayer. Selain lemak, komponen
penyusun membran plasma adalah protein dan karbohidrat dengan komposisi bergantung
kepada jenis sel dan jenis spesies. Membran plasma berfungsi sebagai barier semipermeabel
terhadapa berbagai macam molekul.
PENDAHULUAN
Membran sel berfungsi sebagai barier semipermeabel yang memungkinkan molekul
yang berukuran kecil dapat keluar masuk ke dalam sel. Hasil pengamatan mikroskop elektron
terhadap membran sel menunjukkan bahwa memberan sel merupakan lipid bilayer. (disebut
sebagai fluid - mosaic model). Molekul penyusun utama adalah fosfolipid, yang terdiri dari
bagian kepala yang polar (hidrofilik) dan dua ekor nonpolar (hidrofobik). Fosfolipid ini tersusun
atas bagian nonpolar membentuk daerah hidrofobik yang diapit oleh daerah kepela yang pada
bagian dalam dan luar membran. Membran ini diketahui dengan menggunakan mikroskop
elektron
Gambar 2.1 Struktur mebran sel
MEMBRAN SEL.
Kolesterol merupakan komponen penting dari membran sel yang tertanam pada area
hidrofobik pada bagian ekor. Pada sebagaian besar bakteri membran sel tidak mengandung
kolesterol. Protein tersuspensi pada bagian membran sebelah dalam. Protein ini berfungsi
sebagai tempat pertukaran molekul ke dalam dan keluar sel. Protein integral ini biasa disebut
dengan ”gateway proteins”. Permukaan luar membran kaya dengan glikolipid di mana
karbohidrat ini berikatan dengan protein integral dan diduga berfungsi dalam pengenalan sel..
KOMPISISI KIMIA MEMBRAN SEL
Semua membran disusun dari lemak dan protein di mana setiap komponen diikat oleh
ikanan nonkovalen. Selain lemak dan protein, membran sel juga mengandung karbohidrat.
Rasio antara lemak dan protein bervariasi bergantung tipe membran seluler misalanya antara
membran pkasma dan retikulum endoplasma atau pun tipe organisme misalnya antara
prokariot dan eukariot. Sebagai membran mitokondria memiliki rasio protein/lemak yang tinggi
dibandingkan membran plasma pada sel darah merah.
Lemak
Membran bersifat amfipatik yaitu mengandung daerah hidrofilik dan hidrofopik.
Sebagian besar membran mengandung fosfat. Komponen lemak lain adalah kolesterol di
mana pada hewan tertentu dapan mencapai 50% dari molekul lemak yang terdapat pada
membran plasma. Kolesterol tidak terdapat pada sebagai besar membran plasma tubuhan dan
bakteri.
Lipida yang terdapat pada selaput dapat diekstrak dengan kloroform, eter dan
benzene. Dengan menggunakan kromatografi lapis tipis dan kromatografi gas, dapat diketahui
komposisi lipida pada selaput sel. Lipida yang selalu dijumpai adalah fosfolipid, sfingolipid,
glikolipid dan sterol. Kolesterol merupakan lipida terbanyak yang menyusun selaput sel.
Karbohidrat
Membran plasma pada eukariot memiliki karbohidart yang terikat secara kovalen
dengan protein dan lemak. Komponen karbohidrat dari memran plasma berjumlah sekitar 2 –
10% dari total berat membran plasma, bergantung kepada spesies dan tipe sel. Sebagai
contoh membran plasma sel darah merah memiliki 52% protein, 40% lemak dan 8 %
karbohidrat. Dari 8% tersebut, 7 % berikatan dengan lemak membentuk glikolipid dan 93%
berikatan dengan protein membentuk glikoprotein.
Gambar 2.2 Komponen penyusun membran sel
Selaput plasma merupakan selaput yang asimetris, molekul-molekul lipida pada
bagian luar selaput berbeda dengan lipida pada selaput bagian dalam. Demikian pula
polipeptida yang tersebut pada kedua lembaran lipid bilayer juga berbeda. Penyabaran
karbohidrat juga asimetris. Rantai-rantai molekul dari sebagian besar glikolipid, glikoprotein
dan dan proteo glikan pada selpaut plasma tidak pernah berada pada permukaan sitosolik.
Gambar pada print hal 42
Gambar Skema selaput plasma. Perhatikan penyebaran dan kedudukan pada molekul-moleku sakarida yang terikat pada protein dan lipida sehingga terbentuk glikoprotein dan glikolipid.
Protein
Bergantung pada tipe sel dan organel tertentu dalam sel, membran memiliki 12
sampai lebih dari 50 macam protein berbeda. Protein ini tidak disusun secara acak tetapi
setiap lokasi dan orientasinya disusun pada posisi relatif tertentu pada lipid bilayer. Protein
pada membran tidak simetris yakni bagian luar membran dan bagian dalam membran
tersusun berbeda. Posisi seperti ini memungkinkan membran sebelah luar beriteraksi dengan
dengan ligan sektraseluer seperti hormon dan faktor pertumbuhan sedangkan bagian dalam
dapat berinteraksi dengan molekul sitoplasma seperti protein G atau protein kinase.
Protein membran dapat diklasifikasi menjadi tiga kelas berdasarkan hubungan (posisi)
pada lipid bilayer, yaitu:
1. Protein integral
Protein integral adalah protein yang berpenetrasi kedalam lipid bilayer. Protein ini dapat
menembus membran sehingga memiliki domain pada sisi ekstra seluler dan sitoplasmik
dari membran.
2. Protein perifer
Seluruhnya berlokasi dibagian luar dari lipid bilayer, baik itu di permukaan sebelah
ekstraseluler maupun sitoplasmik dan berhubungan dengan membran malalui ikatan non
kovalen.
3. Lipid anchor protein
Terdapat disebelah luar lipid bilayer tetapi berikatan secara kovalen dengan molekul
lemak yang terdapat pada lipid bilayer.
Protein membran plasma memiliki fungsi yang sangat luas antara lain sebagai protein
pembawa (carrier) senyawa melalui membran sel, penerima isyarat (signal) hormaonal dan
meneruskan isyarat tersebut ke bagian sel sendiri atau sel lainnya. Protein selaput plasma
juga berfungsi sebagai pengikat komponen sitoskeleton dengan senyawa-senyawa
ekstraseluler. Protein-protein permukaan luar memberikan cirri individual sel dan macam
protein dapat berubah sesuia dengan diferensiasi sel. Protein-protein pada membran sel
banyak juga yang berfungsi sebagai enzim terutama yang terdapat pada selaput mitokondria,
retikulum endoplasma dan kloroplas. Sebagai contoh, senyawa-senyawa fosfolipid membran
plasma disintesis oleh enzim-enzim yang terdapat pada membran retikulum endoplasma.
Protein penyusun membran plasma dapat diekstrak dengan menggunakan SDA,
Triton-X100, urea, N-butanol atau EDTA sebagai pelarut. Setelah larut protein-protein
membran plasma dapat dipisahkan satu sama lain dengan menggunakan teknik eletroforesis
atau kromatografi.
Protein membran sel memiliki kemampuan bergerak, sehingga dapat berpidah tempat.
Perpindahan berlangsung ke arah lateral dengan jalan difusi. Namun tidak semu protein
mampu berpindah tempat. Beberapa jenis protein integral tertahan dalam selaput oleh
anyaman molekul-molekul protein yang berada tepat di bawah permukaan dalam selaput
plasma. Anyaman ini berhubungan dengan sitoskelet atau rangka sel.
Struktur fisiko-kima protein selaput sel kurang diketahui, mengingat bahwa bentuknya
sangat bervariasi. Berdasarkan kajian mikroskopis dan teknik freeze fracture diketahui bahwa
protein dalam selaput sel berbentuk globular.
PERKEMBANGAN MODEL MEMBRAN PLASMA
Penrnyataan tentang adanya lapisan yang mengelilingi suatu sel pertama kali
dikemukakan oleh Overton (1899). Overton menyatakan bahwa sifat osmosis hkash dari
protoplasma yang berlandaskan pada mekanisme kelrutan selektif. Senyawa hidrofobik dapat
masuk ke dalam sel lebih cepat dari pada senyya hidrofilik. Hal ini menurutnya disebabkan
adanya lapisan lipida yang menyebabkan zat-zat hidrofobik lebih mudah larut. Overton
menduga bahwa lapisan itu mengandung kolesterol, lesitin dan minyak lemak.
Penelitian yang dilakukan oleh Gorter dan Grendel (1925) tentang organisasi lipid di
selaput eritrosit menyimpulkan bahwa selaput eritrosit terdiri dari dua lapisan molekul lipid di
mana satu bagian polar mengarah ke sitoplasma dan yang lainnya mengarah ke lingkungan
tempat sel.
Gambar 2.3 Selaput plasma menurut Gorter dan Grendel (1925)
Danielli dan Harvey (1935) menyatakan bahwa di dalam sel, tetes minyak dan lipid,
permukaannya terikat oleh lapisan lipid dan protein yang tersusun dalam suatu organisasi
yang rapi. Molekul protein mengarah ke sitoplasma dan sekaligus berkaitan dengan bagian
plar lapisan lipid. Bagian non polar lipid mengarah ke tetes minyak.
Gambar 2.4 Selaput plasma menurut Danielli dan Harvey
Pada tahun yang sama Danielle dan Davson menyatakan bahwa selaput plasma
terdiri dari dua lapisan ganda lipid protein. Lapisan satu mengarah ke sitoplasma dan yang
lainnya mengarah ke tempat sel
Gambar 2.5 selaput plasma menurut Danielli dan Davson
Pada awal tahun 1950, Danielli melakukan modifikasi terhadap model Danielli-Davson
berdasarkan pada pengamatan yang dilakuakn dengan mikroskop polarisasi. Hasil
pengamatan yang dilakukan menunjukkan bahwa pada permukaan polar lipida terdapat
lapisan polipeptida sebagai ganti molekul globuler. Sealin itu, pada bagian luar selaput sel
terikat molekul glikoprotein dan pada selaput sel terdapat pula pori.
Di akhir tahun 1950, Robertson dengan menggunakan mikroskop elektron,
mengemukakan bahwa membran sel terdiri tiga lapisa gelap terang dengan ukuran masing-
masing 20 Å - 35 Å – 20 Å, sehingga seluruh membran berukuran 75 Å. Selaput ini dikenal
dengan unit membran.
Penemuan robertson ini menimbulkan banyak perdebatan, antara lain peranan
selaput sel, kadar fosfolipid dan perbandingan lipo-protein sangat bervariasi. Pernyataan yang
tidak terbantah adalah bahwa selaput sel terdiri dari dua lapis lipida.
Saat ini model yang diterima adalah model Singer dan Nicholson yang dikenal dengan
model mosaik cairan. Berdasarkan model ini, selaput sel terdiri dari laisan lipida ganda yang
diseling oleh protein. Beberapa protein terikat adapermukaan poar lipida, disebut dengan
protein perifer atau ekstrinsik dan beberapa lainnya menembus lapisan lipida serta yang lain
lagi terentang pada selaput dari luar sitoplasma. Protein-protein ini disebut dengan protein
integral atau intrinsik. Protein perifer dan bagian rotein integral yang berada di luar, biasanya
berikatan dengan molekul gula membentuk glikoprotein. Model ini sangat didukung dengan
hasil freeze fracture.
FUNGSI MEMBRAN SEL
1. Kompartementalisasi
Membran plasma membagi protoplasma menjadi beberapa kompartemen (ruangan).
Membran sel membungkus seluruh protoplasma. Membran inti memisahkan nukleoplasma
dengan dari stoplasma. Selain itu selaput plasma membagi sitoplasma menjadi beberapa
kompartemen yang disebut dengan organel. Adanya selaput ini pembatas ini sangat
penting karena memungkinkan kegiatan setiap kompartemen dapat berlangsung tanpa
gangguan dari kompatemen lain namun tetap dapat bekerja sama.
2. Barier selektif permeabel
Membran sel mencegah pertukaran materi secara bebas dari satu sisi ke sisi lain pada
saat bersamaan. Membran plasma harus menjamin pertukaran molekul antara bagian lur
dan dalam pada saat yang tepat.
3. Transport molekul
Membran plasma mengandung mesin transpor molekul dari satu sisi ke sisi lain yang
mencegah molekul dengan konsentrasi rendah masuk ke dalam sel daerah yang
memeiliki konsentrasi tinggi. Mesin ini memungkinkan sel mengakumulasi molekul
tertentu dalam konsentari yang lebih tinggi di bandingkan di sebelah luar.
4. Penghantaran signal
Membran plasma memainkan peran penting dalam respon sel terhadap signal. Proses itu
disebut dengan penghantaran signal. Membran sel memiliki resptor yang berkombinasi
dengan molekul tertentu (ligan). Setiap sel berbeda memiliki reseptor berbeda, yang
mampu mengenali dan berespon terhadap ligan pada lingkungan berbeda.
5. Interaksi interseluler
Membran sel memperantarai interaksi antar sel pada organisme multiseluler. Membran sel
memungkinlkan sel mengenal satu sama lain, berikatan dan saling bertukar materi dan
informasi
TRANSPORTASI MELEWATI MEMBRAN
DIFUSI SEDERHANA
Difusi adalah suatu proses spontan di mana molekul-molekul bergerak dari daerah
dengan konsentrasi tinggi ke daerah yang memiliki konsentrasi rendah. Difusi bergantung
pada pergerakan secara acak dari suatu zat terlarut. Molekul-molekul dapat melewati selaput
plasma dengan jalan difusi sederhana sangat terbatas jumlahnya dan untuk inipun selaput
plasma masih memiliki penghalang. Mikromolekul terutama jenis hidrofobik dapat melewati
membran plasma dengan mudah. Kemampuan sel untuk dapat memilah senhyaya hdrofilik
dengan berat molekul (BM) kecil dari senyawa yang memiliki BM bsar sering kali disebabkan
oleh adanya porus pada selaput plasma. Terdapat dua jenis porus. Jenis pertama yang dapat
menembus protein integral atau di antara kelompok molekul protein transmembran. Porus
jenis kedua disebut porus statistik yang terbentuk secara acak pada selaput plasma dan
menembus lipid bilayer.
Difusi dipermudah
Difusi dari sutau senyawa atau molekul melewati membran selalu terjadi dari daerah
dengan konsentasi tinggi ke daerah dengan konsentrasi rendah, akan tetapi difusi tidak selalu
terjadi melalui lipid bilayer atau suatu saluran terbuka. Sejumlah substansi diketahui berdifusi
dengan terlebih dahulu berikatan dengan suatu protein mebran yang disebut dengan fasilitatif
transporter yang memfasilitasi proses difusi. Pengikatan molekul atau senyawa pada fasilitastif
transporter pada satu sisi akan memicu perubahan komformasi pada protein dan
menyebabkan zat terlarut dapat berdifusi ke daerah yang berkonsentrasi rendah.
Senyawa yang melewati membran plasma dengan jalan difusi dipermudah juga tidak
memerlukan keterlibatan ATP, seperti halnya difusi sederhana. Namun gerakan senyawa dari
luar ke dalam atau sebaliknya lebih cepat dari pada difusi sederhana. Hal ini disebabkan oleh
adanya protein pembawa yang mempercepat pengangkutan. Molekul protein pembawa
setelah mengikat senyawa atau molekul yang akan di bawa, segera memindahkan
senyawa/molekul dari luar ke dalam atau sebaliknya.
Contoh difusi dipermudah dapat dilihat pada pe ngangkutan glukosa. Glukosa dalam
tubuh berperan sebagai sumber energi utama dan kebanyak sel memiliki protein membran
yang memfasilitasi difusi glukosa dari aliran darah ke dalam sel. Gradien konsetrasi glukosa
agar dapat terus menerus melakukan difusi dijaga oleh fosforilasi glukosa setelah mesuk ke
dalam sitoplasma, Fosforilasi ini menyebabkan konsentrasi glukosa di dalam sel terus
menerus rendah. Manusia dan mammali lainnya memiliki 5 macam protein yang telah
diidentifikasi yang berperan dalam transport glukosa. Kelima cama protein tersebut adalah
GLUT1 sampai GLUT5.
GAMBAR halaman 154 KARP
Gambar Pengaturan pengambilan glukosa pada sel otot dan lemak
Insulin sebagai hormon yang dihasilkan oleh pankrea memainkan peran npenting
dalam menjaga glula darah. Insulin bekerja dengan merangsang pengambilan glukosa dari
darah dan menyimpannya di otot sebagai glikogen atau digunakan langsung sebagai sumber
energi bagi otot, atau pun di seimpan dalam sel lemak setelah glukosa dikonverwsi menajdi
lemak. Otot jantung, otot rangka dan sel lemak memiliki protein yang memfasilitasi
pengangkutan glukosa khususnya GLUT4. Ketika level insulin rendah, sel relative
mengandung sedikit transpoter glukosa pada permukaan selnya. Akan tetapi ketika kadar
insulin meningkat, hormon bekerja pada sel taget dengan merangsang translokasi vesikel dari
sitoplasma ke permukaan sel. Hasilnya transporter glukosa menyatu dengan membran plasma
dan bekerja mengambil glukosa dari darah. Pengaturan pengambilan glukosa pada sel otot
dan lemak oleh insulin dapat dilihat pada gambar di atas.
Diabetes melitus merupakan penyakit akibat gangguan pada aktivitas insulin. Pada
penderita diabetes mellitus yang menderita sejak anak-anak (diabetes tipe I) biasanya
disebabkan oleh defisiensi insulin yang disebabkan oleh gangguan pada sel-sel penghasil
insulin. Anak-anak yang menderita diabetes tipe satu umumnya diinjeksi dengan insulin setiap
hari. Sebaliknya orang yang menderita diabetes setelah dewasa biasanya memiliki level
insulin yang normal. Permasalahannya terletak pada ketidak mampuan sel target bereaksi
terhadap hormon yang dapat disebabkan oleh kekurangan repseptor insulin atau kekurangan
transporter GLUT4.
Transport aktif
Pengangkutan senyawa melelalui membran plasma dengan melawan gradien,
berlangsung dengan sangat rumit. Mekanisme yang paling sederhana mirip dengan difusi
dipermudah namun memerlukan ATP. Terdapat dua kategori transport aktif yaitu transport
aktif primer yang langsung melibatkan ATP atau aliran elektron dan transport aktif sekunder
yang bergantung pada kekuatan selaput atau gradien ion atau tenaga kemiosmotik. Dua
macam transport aktif ini saling berkaitan dalam arti mekanisme transport aktif primer
menimbulkan suatu gradien yang memungkinkan terjadi transport aktif sekunder. Salah satu
mekanisme transport aktif adalah pemompaan ion Na+ dan K+.
Konsentrasi ion K+ di dalam sel dipertahankan untuk selalu lebih tinggi dari luar sel.
Sebaliknya konsentrasi ion Na+ dipertahankan selalu lebih endah dibanding di luar sel. Ion Na+
dan K+, dua-duanya dipompa melawan gradien konsentrasi dan pemompaan dapat vterjadi
akibat adanya hidrolisis ATP. Hidrolisis ATP terjadi karena adanya enzim ATP-ase pada
membran plasma. Pada sel plasma utuh yang berada dalam sel, natrium mengaktifkan
pemompaan dan memacu aktivitas ATP-ase dari dalam sel sedankan kalium bekerja dari
lingkungan luar membran plasma.
GAMBAR halaman 45 PRINT
Gambar Model skematik transpor Na+ dan K+ serta ATP-ase
Pengangkutan makromolekul melewati selaput plasma
Makromolekul seperti protein atau atau polisakarida tidak dapat lewat melalui protein
transmembran yang berperan sebagai pembawa. Namun sel tetap dapat memasukkan dan
mengeluarkan makromolekul-makromolekul tersebut. Pengangkutan makromolekul sangat
berbeda dengan pengangkutan mikromolekul. Mekanisme pengangkutan makromolekul dari
lingkungan eksternal ke dalam suatu vesikula dilakukan melalui suatu lipatan atau invaginasi
membran plasma. Pengambilan makromolekul dari matriks ekstraseluer dapat dibagi menjadi
dua kategori yaitu fagositosis yaitu pengambilan maromolekul padat dan pinositosis
pengambilan materi berupa cairan.
Fagositosis
Fagosistosis (“cell eating”) adalah pengambilan bahan padat yang umum dilakukan
oleh beberapa jenis sel tertentu untuk selanjutnya dibawa menuju lisosom. Organisme bersel
tunggal seperti Amoeba dan Ciliata mengambil makanan dengan menangkap partikel
makanan atau organisme kecil dengan melingkupinya dengan merman plasma. Lipatan
kemudia berfusi membentuk sutau vakuola (fagosom) yang akan terpisah dengan membran
plasma. Fagosom selanjutnya akan bergabung dengan lisosom untuk mencena makanan
secara intraseluler.
Pada beberapa hewan tingkat tinggi, fagositosis lebih merupakan suatu mekanisme
protektif dibandingkan cara pengambilan makanan. Mammalia memiliki berbagai macam sel
fagosit seperti makrofag dan neutrofil yang terdapat di dalam darah dan jaringan lain yang
akan “memakan” organisme, sel-sel yang telah rusak, sel darah merah yang telah tua ataupun
debris.
Endositosis
Endositosis secara umum dapat dibagi menjadi dua kelompok yaitu: bulk-phase
endocytosis dan receptor-mediated endocytosis. Bulk-phase endocytosis mengambil cairan
ektraseluler tanpa adanya proses pengenalan oleh permukaan membran plasma. bulk-phase
endocytosis dapat diamati dengan memberikan bahan tertentu pada medium kultur seperti
enzim horseradish peroxidase yang akan di ambil oleh sel-sel pada umumnya. Receptor-
mediated endocytosis merupakan pengambilan makromolekul tertentu (ligand) yang akan
berikatan dengan reseptor pada permukaan luar membran.
LATIHAN
1. Gambarkan struktur membran sel
2. Sebutkan macam-macam kelompok protein penyusun membran sel
3. Apa fungsi karbohidrat pada membran sel
4. Jelaskan fungsi membran sel.
SENARAI
Membran sel : merupakan barier semipermeabel yang memungkinkan molekul yang berukuran kecil dapat keluar masuk ke dalam sel.
Protein integral : protein yang berpenetrasi kedalam lipid bilayer. Protein ini dapat menembus membran sehingga memiliki domain pada sisi ekstra seluler dan sitoplasmik dari membran.
Protein perifer : protein yang seluruhnya berlokasi dibagian luar dari lipid bilayer, baik itu di permukaan sebelah ekstraseluler maupun sitoplasmik dan berhubungan dengan membran malalui ikatan non kovalen.
Lipid anchor protein : terdapat disebelah luar lipid bilayer tetapi berikatan secara kovalen dengan molekul lemak yang terdapat pada lipid bilayer