maja jordanova - evolucija, skripta

5/24/2018 Maja Jordanova - Evolucija, Skripta

1/125

I nsti tut za bi ol ogi ja

Pri rodno-matemati ~ki f akul tet

Maja Jordanova

EVOLUCI JA

( I nt er na sk r i pt a za st udent i od ek ol o{ k a nasok a)

Skopje, 2004

1


2/125

2

VOVED VO EVOLUCI JA

Obedi nuvaj}i gi si te del ovi od bi ol ogi jata pod eden zaedni ~ki teoretski ~ador,

evol uci jata pretstavuva kamen temel ni k na modernata bi ol ogi ja. Evol uci jata nema

te ok koncept, no mi sl eweto na nekoi l u|e deka e mekanaukae dal eku od vi sti na.

I zu~uvaweto na mehani zmi te i pravci te na evol uci jata e f asci nantno, i nteresno i

zna~ajno. ^esto na tel evi zi ski te programi , i l i vo ~asopi si te mo` ete da sl u{ nete

al armantni i zvestuvawa za destr ukti vni promeni vo razl i ~ni obl asti na zemjata koi go

zagrozuvaat ` i vi ot svet vo ni v i doveduvaat do negovo i s~eznuvawe. Se po~esto se

postavuva pra{awe kako mo` eme za na{ e sopstveno dobro da go so~uvame

bi odi verzi tetot koj postoi na zemjata i go ostavi me vo nasl edstvo na i dni te generaci i .

Nau~ni ci te veruvaat deka teori jata na evol uci jata go nudi najdobroto nau~no

objasnuvawe za di vezi tetot i za nastanokot na ` i votot na zemjata. Ottuka i zu~uvaweto

na evol uci jata pokraj toa { to e i nteresno, so razbi raweto na procesi te koi vodat kon

adaptaci jata, i l i i zumi raweto na organi zmi te }e bi deme sposobni da donesuvame

i spravni odl uki so koi nema destr ukti vno da vl i jaeme na bi osf erata.

Bi ol ogi jata ja prou~uva strukturata, f unkci jata, razvi tokot, rasprostranetosta

i evol uci jata na organi zmi te. Spored Maer bi ol ogi jata mo` e da se podel i na na

f unkci onal na i evol uci ona. Ova podel ba se bazi ra na metodol ogi jata, teor i ski te

koncepti , odnosi te so drugi te pr i r odni nauki no i vrz osnova na odredeni f i l ozof ski

probl emi .

F unkci onal nata bi ol ogi ja i spi tuva vogl avnomprocesi i me|usebni i nterakci i

pome|u struktur i te koi gi so~i nuvaat bi ol o{ ki te si stemi od mol ekul i do cel i

organi zmi . P ra{ aweto koe go postavuvaat bi ol ozi te od ovaa obl ast e KAKO ne{ to

i zgl eda, i l i f unkci oni ra. Osnoven metod vo f unkci onal nata bi ol ogi ja e eksper i mentot

so koj se el i mi ni raat i /i l i kontr ol i raat si te promenl i vi gol emi ni .

Evol uci onata bi ol ogi ja i ma poi nakov koncept i metodol o{ ko-teor i ski

probl emi . Taa prestavuva obl ast koja trgnuva od soznani jata nasobrani od si te bi ol o{ki

di sci pl i ni , a sodr` i vo sebe i el ementi od psi hol ogi ja i f i l ozof i ja poradi { to

evol uci oni te bi ol ozi ponekoga{ gi narekuvaat f i l ozof i na bi ol ogi jata. Vo

evol uci onata bi ol ogi ja osnovno pra{ awe e ZO [ TO . Me|utoa ova pra{ awe i ma dve

razl i ~ni zna~ewa; mo` e da zna~i kako nast anuvaat i l i por adi { t o nast anuvaat

odredeni struktur i i f unkci i na organi zmi te. P rakti ~no sekoe pra{ awe vrzano za

evol uci jata i ma pove}e od eden to~en odgovor.

Osnovna preokupaci ja na sovremeni te evol uci oni bi ol ozi e barawe na

objasnuvawe za postoeweto na odredeni karakter i sti ki na i vi te si stemi , posebno vo


3/125

3

odnos na pri l agodenost na ` i votnata sredi na. Denes najpotpol ni objasnuvawa za

procesi te na bi ol o{kata evol uci ja ni dava takanare~enata si nteti ~ka teori ja na

evol uci jata, a edna od nejzi ni te osnovni di sci pl i ni e popul aci onata geneti ka.

^ar l s Darvi n se smeta za osnovopol o` ni k na sovremenata ter i ja na evol uci jata

i ako toj sami ot vo svoi te del a go nema kori steno termi not evol uci ja. P romeni te na

` i vi te si stemi koi bi mo` el e da se svedat pod savremenoto sva}awe na evol uci jata

Darvi n gi ozna~uval kako pot ek l o so modi f i k ac i i .

Vo razl i ~ni per i odi od razvojot na bi ol ogi jata se menuval e i si noni mi te za

evol uci jata. Vo XVIIIvek termi not evol uci jata (l at . evolutio= razvi tok) bi l si noni mza

sekoja progresi vna bi ol o{ka promena, vkl u~uvaj}i gi i promeni te koi mo` at da

nastanat vo tek na i ndi vi dual ni ot r azvi tok kako i promeni te koi se odnesuvaat na

f osi l ni te ostatoci . Taka na pr i mer , za Hekel evol uci jata bi l a si noni mza razvi tok na

del ovi od organi zmot koi ve}e postoel e vo generat i vni te kl etki .

Se smeta deka Spenser (Herbert Spencer, 1820-1903) prv po~nal da go kor i sti

termi not evol uci ja vo negovo sovremeno zna~ewe. Vo svojata kni ga P r v pr i nc i p koja

bi l a publ i kovana vo 1862 toj dal op{ ta def i ni ci ja za termi not evol uci ja. Spored ovaa

def i ni ci ja evol uci ja e nepr eki nat o pr eo| awe od nepovr zana, neodr edena i homogena

sost o jba vo sost o jba na povr zanost , odr edenost i het er ogenost po pat na nepr ek i dna

d i f er enci j ac i j a vo t ek na koja so~uvanot o dvi ` ewe pomi nuva par al el n i

t r ansf or mac i i . P ove}e e od o~i gl edno deka Spenserovata def i ni ci ja koja se zasni va na

pr i nci pi te na f i zi ka, e cel osno nesoodvetna za bi ol o{ ki te si stemi i kako takva

voop{to ne pri donese za razvojot na evol uci onata bi ol ogi ja.

Za ` al pome|u sovremeni te bi ol ozi seu{ te ne postoi sogl asnost okol u

def i ni raweto na termi not evol uci jata. Naj~esto se def i ni ra kako pr omena na

r el at i v nat a f r ek f enc i j a na geni v o popul ac i j at a na or gani zmi . Me|utoa gol embroj

evol uci oni sti ovaa def i ni ci ja ja smetaat kako nesoodvetna bi dej}i gi zanemaruva dvata

zna~ajni i zvori na genetska var i jabi l nost vo popul aci jata. Toa se rekombi naci i te

(r azmena na genetski mater i jal pome|u homol ogni hromozomi ) i nezavi snoto

kombi ni rawe na geni vo procesot na pol ovo razmno` uvawe. Ovi e dva mehani zmi kaj

pove}eto organi zmi doveduvaat do sozdavawe na novi genski kombi naci i (genoti povi ), no

pojava na novi genoti povi ne mora da dovede i do promena na rel at i vnata f r ekf enci ja na

na geni vo popul aci ja.

Ako se pr i f atat ovi e pr i medbi nai zgl ed najednostavno re{ eni e bi bi l o

def i ni r aweto na evol uc i j at a kako p r omena vo f r ek f enci j at a na genot i povi. Ovaa

def i ni ci ja bi mo` el a da i ma nekoj smi sol za aseksual ni organi zmi . Za organi zmi te koi

se razmno` uvaat pol ovo e potpol no nepr i f at l i va. Kaj seksual ni te organi zmi


4/125

4

verojatnosta da se pojavi i sti genoti p e prakt i ~no ramna na nul a, taka da ra|aweto na

ednojaj~ani bl i znaci (bi dej}i i maat i st genoti p) bi prestavuval o gol em evol uci ski

happening.

I ako e te{ ko pr i def i ni raweto na evol uci jata da bi dat opf ateni si te nejzi ni

aspekti , pove}eto dene{ ni evol uci oni bi ol ozi pr i def i ni raweto trgnuvaat od sl edni te

postul at i :

- Osnovnat a evol uc i ska ed i ni c a vo koj a se mani f est i r aat pr ocesi t e na

evol uc i j a e popul ac i j at a.

- Evol uc i j a t a e p r omena vo popul aci j a t a vo t ek na v r eme. P romeni te na

organi zmot se ostvaruvaat vo tek na ni z generaci i . P r i toa za da ovi e promeni se smetaat

evol uci oni t i e mora da se ostvarat vo genet sk i ot si st em na popul ac i j at a .

- B i o l o { ka t a evol uc i j a e p r oces na menuvawe na eden ot vor en si st em vo t ek

na vr eme.

- Ovi e promeni se ostvaruvaat vo p r avec na { t o poha r moni ~n i odnosi na

bi ol o{ k i t e si st emi so sr edi nat a koj a gi opk r u` uv a .

Ostvarena naso~ena promena na bi ol o{ ki te si stemi , koja prestavuva

podobruvawe ozna~uva ona { to bi mo` el e spored A jal a da go nare~eme bi ol o{ ki

progres. Spored A jal a progres nastanuva koga postoi naso~ena promena kon podobra

sostojba, i l i sposobnost. Me|utoa probl eme koga tr eba da se dade odgovor na pra{ aweto:

Vr z baza na { to }e i zvr{ i me procenka { to e podobro? P ostojat pove}e kr i ter i umi za

def i ni rawe na bi ol o{ ki ot progres. Na pr i mer Si mpson naveduva { est kri etr i umi : (1)

brojnost na edi nki na eden takson; (2) broj na sredi ni vo koj toj takson mo` e da i vee; (3)

zgol emen stepen na adapti ranost na edi nki te i popul aci jata; (4) mo` nost za

speci jal i zaci ja; (5) kontr ol a na i votnata sredi na i (6) zgol emuvawe na str ukturnata

kompl eksnost. P r i toa kako { to i sami ot potenci ra ni eden od ovi e kr i ter i umi ne e a

priorinajdobar .

I pokraj si te te{ koti i vo odnos na opredl uvawe na uni verzal ni kri ter i umi za

progres koi bi se odnesuval e za si te ` i vi organi zmi , kako i probl emi te okol u

def i ni r aweto na evol uci jata, bi ol o{ kata evol uci ja bi mo` el e da ja def i ni rame kako

P ROC ES N A P ROGRES I V NI P ROMEN I V O GEN ETS KI T E SI STEM I K O I

P RI M A RN O SE BA ZI RA AT N A I ZM EN ET I TE I N TERA KC I I N A

P O P UL A C I JA TA I SREDI N A TA .


5/125

5

I STORI SKI PREGLED NA EVOLUCI ONI I DEI

Eevol uci jata go prou~uva razvi tokot na i vi te su{ testva na zemjata. Ovoj proces

se bazi ra vogl avno na i nterakci jata pome|u popul aci ja, odnosno organi zmi te i ni vnata

sredi na. Spored teor i jata na evol uci jata si te organski vi dovi i si te i vi su{ testva sepromenl i vi . Sekoj od ni v vo odredeno vreme pretstavuva soodvetna etapa vo razvi tokot

na i vi ot svet. Taka i dene{ ni ot ` i v svet pretstavuva sovremena etapa vo pr i rodno-

i stor i ski ot, f i l ogenetski razvi tok, a dene{ ni te vi dovi vodat potekl o od vi dovi koi vo

mi natoto ja nasel uval e na{ ata pl aneta. Sovremeni ot ` i v svet e r ezul tat na edna

dol gotr ajna evol uci ja.

Na 24 noemvr i 1859 za prv pat se prezenti rani ubedl i vi dokazi za evol uci jata od

strana na ar l s Darvi n vo negovoto del o P ot ek l ot o na vi dovi t e . So ova, za toa vreme,

radi kal no del o, Darvi n go predi zvi kal postoe~ki ot nau~en pogl ed i ja { oki ralzapadnata kul tura. Darvi novi ot pogl ed za potekl oto na vi dovi te ostro se sproti stavi l

na op{ to pri f atenoto, konvenci onal no mi sl ewe deka pl anetata zemja, koja e stara samo

nekol ku i l jada godi ni , e nasel ena so f ormi na ` i vot koi ne se menuvaat i se

i ndi vi dual no sozdadeni od strana na Tvorec i l i Kreator vo tek na samo edna nedel a, vo

koja toj go sozdal cel i ot uni verzum. Darvi novi te i dei go svr tea naopaku so vekovi op{ to

pri f atenoto mi sl ewe za postanokot na i votot . No za da ja r azbereme i ntel ektual nata

revol uci ja koja zapo~na so Darvi n morame da se vrat i me na i dei te koi postoea vo

dal e~noto mi nato za zemjata i za potanokot na i vi ot svet.

Skal a na i votot i pri rodna teol ogi ja

Sovremenata teori ja za evol uci jata e rezul tat na dol gotr ajni nau~ni

i str a uvawa ~i i koreni dosegaat se do anti ~ko vreme. Nabquduvaj}i ja pri rodata u{ te

anti ~ki te f i l ozof i ja i staknuval e i dejata za promenl i vost, osobeno Herakl i t spored

koj se te~e se se menuva. Mnogumi na toga{ ni f i l ozof i nastojuval e da najdat

objasnuvawe za potekl oto i raznovi dnosta na ` i vi ot svet. Ti e smetal e deka ` i votot

nastanal od pramater i ja voda, ogi n, zemja (pa dur i i kal ), vozduh, i l i nekoja druga

neorganska mater i ja od koja nagl o mo` el e da nastanat ` i vi te su{ tetstva. Taka

Anaksi mander (VI vek p.n.e) smetal deka od zemja prvo nastanal e r asteni jata, potoa

` i votni te, a na kraj ~ovekot, a spored Empedokl e (Vvek p.n.e) od pramater i ja nezavi sno

eden od drug nastanal e edi ni del ovi od tel oto koi podocna sosema sl u~ajno se spoi l e vo

edna cel i na, vo eden i voti nski organi zam.


6/125

6

Brojni kl asi ~ni gr~ki f i l ozof i veruval e vo skal esta evol uci ja na i vi ot svet,

no od ni v najgol emo vl i jani e na zapadnata kul tura i maa P l aton (427-347 p.n.e) i negovi ot

u~eni k A r i stotel (384-322 p.n.e.). P l aton veruval vo dva zbora: vi st i nsk i svet -

i deal en, i l i ve~en i i l uzor en svet , i l i svet so nedostatoci , koj go percepi rame so

na{ i te seti l a. Var i jaci i te koi mo` at da se vi dat kaj rasti tel ni te i ` i vot i nski te

popul aci i spored P l aton bi l e prestavni ci so nedostatoci vo odnos na i deal nata,

esenci jal nata f orma, a samo i deal ni te f ormi se vi st i ni t i . Vakvata f i l ozof i jata na

P l aton, poznata kako i deal i zam i l i esenc i j al i zam, potpol no ja i skl u~uva evol uci jata,

koja navi sti na bi bi l a neprodukti vna vo svet vo koj postojat i deal ni organi zmi koi se

per f ektno adapti rani na sredi nata vo koja i veat.

A r i stotel , vni matel ni ot nabquduva~ na pr i rodata, uvi del deka organi zmi te

mo` at da se rangi raat od rel at i vno ednostavni do mnogu pokompl eksni . Toj veruval deka

si te f ormi na i vot mo` at da se organi zi r aat, vrz baza na zgol emuvaweto na ni vnata

sl o` enost, vo skal a poznata kako skal a na i vot ot . Na po~etno mesto vo ovaa skal a

spored A r i stotel stojat mi neral i te, potoa rasteni jata, pa zoof i t i te (akti ni i ), po ni v

sl eduvaat ` i votni te bez krv (vo ovaa grupa spa|al e mol uski , mal akostraka, i nsekti i

` i votni so ~erupki ), pa ` i votni te so krv (r i bi , vl eka~i , pt i ci i ci ca~i ) na ~el o so

~ovekot , a na kr ajot na skal ata e ~i st at a f or ma . Me|utoa pome|u organi zmi te vo ovaa

skal a spored A r i stotel ne postoi ni kakov soodnos ni tu pak t i e proi zl eguvaat edni od

drugi . Ti e spored nego bi l e ve~no dadeni stepeni na pri bl i ` uvawe kon sovr{ enata,

~i sta f orma kako krajna cel . Vi duvaweto na ovoj anti ~ki mi sl i tel deka vi dovi te se

f i ksi rani , i l i permanenti i ne se menuvaat bi l o op{ to pr i f ateno pove}e od 2 000

godi ni .

I nteresno e kako A r i stotel ja objasnuval var i jabi l nosta na organi zmi te. Spored

negovata teor i ja za pol ovo r azmno` uvawe, semeto na ma jakot nosi ei d i odnosno

i nstrukci i koi odreduvaat kako ` enski ot mater i jal (catamenia) }e se obl i kuva vo

organi zam. Ako procesot na obl i kuvawe na potomci (r eprodukci jata) bi de popre~en

kako rezul tat na del uvawe na razl i ~ni si l i (tr auma vo tekot na razvojot, abnormal nost

na rodi tel i te, i l i rodi tel i pr i pa|aat na razl i ~ni vi dovi ), bi se dobi l o potomstvo koe

otstapuva od normal nata sostojba. Ova otstapuvawe A r i stotel go narekol t er at a

(nakazi ), pa ottuka poteknuva i i meto na nau~nata di sci pl i na teratol ogi ja. Za i dejata

deka semeto gi nosi i nf ormaci i na i dni ot organi zam, nobel ovecot Del bruk predl o` i l

posthumno na Ar i stotel da mu se dodel i Nobel ova nagrada za otkri vawenaDNA.

P redrasudi te vo odnos na evol uci jata i postanokot na ` i vi ot svet dl aboko se

vkoreni ja vo Bi bl i sko-hr i st i janskata kul tura pod vl i jani e na kr eac i oni zmot. Spored

k r eac i ni st i ~k o-esenc i jal i st i ~k at a dogma pr i r odat a i ` i vi ot svet se pr oduk t na


7/125

7

nemat er i j al ni si l i , ne se menuvaat i se t ak vi kakvi { t o gi sozdal Tvor ecot . Ni eden

od evol uci oni st i pred Darvi n ne bi l sposoben, i l i ne se usuduval da i se sproti stavi na

ovaa dobro zakoreneta dogma na f i ksi rani vi dovi . Dur i i vo per i odot na darvi ni zmot vo

Evropa i Amer i ka domi ni ra{ e t eol ogi j at a ,f i l ozof i j a naso~ena k on ot k r i vawet o na

pl anovi t e na T vor ec ot so i spi t uvaw et o na r ezul t at i t e od negovat a r abot a . Spored

teol ozi te adaptaci jata na organi zmi te na sredi nata prestavuva dokaz deka Tvorecot go

di zajni ral sekoj vi d za to~no opredel eni usl ovi na sredi nata.

Gl avna preokupaci ja vo i str a uvaweto na zool ozi te i botani ~ar i te pod

vl i jani eto na teol ogi jata vo ovoj per i od be{ e kl asi f i ci raweto na vi dovi te krei rani

od str ana na Gospod. Vakvata ori entaci ja na i str a uva~i te, poznata kako

i nvent ar i zac i ja vo koja se nastojuval o da se i zraboti i nventar na ` i vi te organi zmi ,

pr i donel a za razvojot na osnovni te pr i nci pi za grupi rawe na i votni te i r asteni jata vo

si stemi , i go nametna opredel uvaweto na osnovni si stematski kategori i .

Vo XVIIIvek { vedski ot f i zi ~ar i botani ~ar Kar l L i ne (1707-1778) vovede red vo

kl asi f i ci raweto na raznovi dni ot ` i v svet ad majorem Dei gloriam(sl ob. prev. vo sl ava na

Gospod). L i ne e tatko na sovremenata taksonomi jata, pri nci pi te za kl asi f i kaci jata na

` i votni te i rasteni jata i bi ol o{kata, bi narna nomenkl atura za ozna~uvawe na

vi dovi te. Negovi ot si stemna kl asi f i kaci ja go so~i nuval e pet hi erarhi ski podredeni

kategori i : kl asa, red, rod, vi d i var i etet. Spored bi narnata nomenkl atura na l at i nski

jazi k so prvi ot zbor se ozna~uval rodot, a so vtori ot vi dot. So vnesuvawe na ovoj

uni verzal en na~i n na ozna~uvawe voveden e red vo haosot koj dotoga{ vl adeel vo

si stemati kata vo odnos na i menuvaweto, opredel uvaweto i opi { uvaweto na ovi e osnovni

si stematski kategori i . No i pokraj grupi raweto na vi dovi te spored odredeni

taksonomski pri nci pi kako tel eol og L i ne veruval deka vi dovi te se permanenta

kreaci ja. Toj go razvi l svojot si stemza kl asi f i kaci ja samo za da go i znese na vi del i na

pl anot na Gospod, i l i kako { to sami ot znael da ka e: Gospod krei ral , L i ne

kl asi f i ci ral . I roni ~no, no samo eden vek podocna taksonomski ot si stemna L i ne }e

bi de ednen od kl u~ni te argumenti vo Darvi novata teor i ja za postanokot na i vi ot svet.

Vo l i stata na nau~ni ci odXVIIIi XIXvek koi baremvo odel en per i od od svoeto

tvore{ tvo go zastapuvaa mi sl eweto deka i vi te su{ tetstva gi sozdal Tvorecot i i st i te

se nepromenl i vi (kreaci oni zami f i ksi zam) pokraj L i ne mo` at da se sretnat i mnogu

drugi poznati i mi wa. Osnovnata pri ~i na za pri f a}aweto na kreaci oni zmot vo toj

per i od be{ e takanare~eni ot standarden ar gument vr z baza na di zajnot , spored koj

pri l agodenosta na ` i vi te su{ testva na sredi nata koja gi opkr u uva i postoeweto na

svr si shodnosta, naso~ena kon cel ta vo ni vnata gradba i odnesuvawe (odnosno postoeweto

na tel eol ogi ja) uka uva na Tvorec, Di zajner .


8/125

8

Dobar pri mer i si gurno najpro~ueni ot argument vrz baza na di zajnot e za -

~asovni kot koj uka uva na postoewe na ~asovni ~ar koj go naveduva P ejl i (1743-1805) vo

svoeto del o P r i r odna teol ogi ja. Eden od najgol emi te predi zvi ci vo svojata teori ja na

evol uci jata za Darvi n prestavuval tokmu probl emot koj go postavi l P ejl i . Kl asi ~na

f ormul aci ja na argumentot koj se povi kuva na di zajn e: sekoj objekt koj i ma svoja

sl o` ena st r uk t ur a, i l i f unk ci j a i mpl i c i r a post oew e na i nt el egent en t v or ec na

t oj obj ek t .P ejl i toa go objasni l so sl edni ot pri mer : ako na zemja najdeme ~asovni k,

negovoto postoewe nedvosmi sl eno uka` uva na postoewe na ~asovni ~ar , bi dej}i e

nevozmo` no postoeweto na ~asovni kot da go prepi { eme na spontanoto sobi rawe na

mater i jal i , koi bi bi l e vo takvi me|usebni odnosi koi bi dovel e do negovo

f unkci oni rawe. Me|utoa, ako na zemja najdeme kamen ne mo` eme da se povi kame na

Tvorec, bi dej}i kamenot nastanuva po pat na razl i ~ni geol o{ki procesi . Mnogu

pogol emata sl o` enost na ~asovni kot vo odnos na kamenot spored P ejl i e pri ~i na da se

povi kame na Tvorec.

P onatamu, P ejl i ja sporeduva sl o` enosta na ~aovni kot so sl o` enosta na i vi te

organi zmi tvrdej}i : kako { to za ~aovni kot mora da postoi i ntel i genten tvorec taka i

organi zmot, so si te svoi sl o` eni i so opredel ena namena organi , mora da i ma svoj Tvorec

koj gi napravi l i osmi sl i l . Spored P ejl i , dobro pr i l agodeni te organi zmi ni kako ne

mo` el e da nastanat po pat na ~i sta sl u~ajnost. e Vsu{ nost najdobr i ot dokaz za postoewe

na Tvorecot e postoeweto na sami te organi zmi koi se mani f estaci ja na negovata rabota.

P ejl i evata teori ja be{ e pr i f atena od najgol emdel nau~ni ci pa i sami ot Darvi n dol go

vreme bi l pod nejzi no vl i jani e, kako { to stoi i vo edno negovo pi smo Mi sl amdeka na

ni edna kni ga ne sum i se voshi tuval vo tol kava mera kol ku na P ejl i evata P r i rodna

teol ogi ja. Nekoga{ ja znaev cel ata napamet.

Ki vi e, f osi l i i teori ja na katastrof i

F osi l i te se ostatoci od organi zmi , i l i ni vni del ovi od razni per i odi od

mi natoto hermeti ~ki zarobeni vo karpi . Najgol embroj f osi l i se pronajdeni zarobeni

vo sedi menti te na dnoto na ezerata i mori wata. So tal o` eweto na novi sedi mentni

nasl agi nad star i te i so ni vnata kompresi ja vo sedi mentarni karpi pronajdeni te f osi l i

vo ni v se dobar dokaz deka vo i stori jata na zemjata nastanuval e promeni te na f l orata i

f aunata.

Osnovopol o` ni k na pal eontol ogi jata, naukata koja gi prou~uva f osi l i te, e

f rancuski ot anatomi st K i vi e (1769-1832). Sogl eduvaj}i ja promenata na f osi l ni te

vi dovi vo P ar i ski ot basen, toj konstat i ral deka i stor i jata na i vi ot svet e zapi { ana


9/125

9

vo sl oevi te koi sodr ` at f osi l i . K i vi e zabel e al deka sekoj sl oj se karakter i zi ra so

uni katna f osi l ni vi dovi , a kol ku sl ojot e podl abok (postar ), tol ku postojat pomal ku

sl i ~nost i pome|u f osi l ni te ostatoci od toj sl oj i postoe~kata f l ora i f aunata. Toj

i sto taka zabel e al deka od sl oj do sl oj se pojavuvaat nekoi novi vi dovi , a nekoi

i s~eznuvaat. Od negovi te i str a uvawa kako l ogi ~en se nametnuvaat zakl u~okot za

i stor i sko preobrazuvawe na organi zmi te, no ne i za Ki vi e koj smetal deka grani ci te

pome|u f osi l ni te sl oevi odgovarat na vremeto vo koe se sl u~uval e gol emi katastr of i i

postavuva t eor i j at a na kat ast r of i . Spored ovaa teori ja vo tek na geol o{kata

i stori ja na zemjata se javuval e pr i rodni katastrof i (transgresi ja i r egresi ja na mori wa,

popl avi i po` ar i so ogromni di menzi i , masovno spu{ tawe na l edni ci i dr .) koi

uni { tuval e gol em del od toga{ nata f l ora i f auna. P otoa na taa ter i tor i jata

nastanuval e novi rasti tel ni i ` i vot i nski obl i ci koi nemal e ni kakva vrska so

prethodni te uni { teni te od katastrof ata. Ovi e katastrof i spored Ki vi e ne samo {to

bi l e ogromni i ~udesni , tuku nastanuval e von vl i jani e na zakoni te na pri rodata bi dej}i

so ni v ne upravuval e bo enski te su{ testva. Vsu{ nost toj smetal deka so katasrof i te

koi se sl u~uval e se uni { tuval e prvobi tni te ` i vi organi zmi koi seu{ te ne bi l e

sozdadeni od strana na Gospod, a ne gl edal pri ~i na poradi koja bi se menuval ` i vi ot svet

koj Gospod go sozdal . Za ` al ovoj gol em, i skl u~i tel en nau~ni k objekti vno gi razvi l

osnovi te na progresi vnoto u~ewe na evol uci jata na i vi ot svet, no subjekti vno stoel na

pozi ci ja na kreaci oni zam.

Gradual i zamvo teologi jata

Vo kompeti ci ja so Ki vi evata teori ja za katastrof i se najde i dejata na { kotski ot

geol og Huton koj vo 1795 godi na ja predl aga teor i jata za gradual i zam. Huton gi objasnuva

stadi umi te vo nastanokot na zemja so pri mena na pr i nc i pot na gr adual i zamspored koj

t emel ni t e pr omeni se k umul at i vni pr oduk t i na spor i no k ont i nui r ani pr oc es i.

Spored nego razl i ~ni te f ormi na predel ot mo` at da se objasnat so mehani zmi te koi

momental no se odvi vaat na zemjata. Na pr i mer : sedi mentni te steni koi so odronuvawe vo

kawoni te se odvojuvaat od zemji { teto mo` at preku reki te da se prenesaat i sti gnat do

mori wata i okeani te.

Vode~ki geol og vo vremeto na Darvi n, ^ar l s L ajel (1797-1875) go razubavi

Hutonovi ot gradual i zam so uni f or mi st i ~ka t eor i j a spored koja zemji nat a kor a se

f or mi r al a i st or i sk i pod dejst vo na i st i t e f ak t or i k oi del uvaat i vo sovr emeni t e

usl ovi, a toa se vodata, kl i mata, vozduhot, vul kani te, zemjotresi te, ` i vi ot svet i dr .

P okraj ova anal i zi raj}i ja f aunata od eocen, mi ocen i pl i ocen L ajel doka al deka


10/125

10

f aunata na ovi e tr i epohi proi zl eguva edna od druga, kako rezul tata na postapni no

konti nui rani preobrazbi .

Darvi n bi l pod si l no vl i jani e na dvata zakl u~oka koi proi zl eguvaa od

i str a uvawata na Huton i L ajel : (1) ako geol o{ki te promeni se rezul tat na bavni

kont i nui rani dejstvi ja toga{ zemjata mora da e mnogu stara, mnogu mnogu postara od 6 000

godi ni kol ku { to dotoga{ smetal e teol ozi te pod vl i jani e na bi bl i jata i (2) bavni te

supti l ni procesi koi se odvi vaat dol g vremenski per i od mo` at da predi zi kaat zna~ajni

promeni . No Darvi n ne bi l prv koj go pr i meni l zakonot za gradual i zamvo bi ol o{kata

evol uci ja.

Lamarkovata teri ja za evoluci jata

Vo 1809 godi na, godi nata vo koja e roden ^ar l s Darvi n, @an Bati st L amark (1744-

1829) koj ja publ i kuva prvata teori ja za evol uci jata se smeta za prv, prav, pi oner na

evol uci oni zmot. Kopmpar i raj}i gi f osi l ni te ostatoci so postoe~ki te vi dovi na

` i votni L amark go sogl edal postoeweto na pove}e hronol o{ki ser i i (od postar i do

poml adi f osi l i ), koi vodel e kon moderni te, postoe~ki te vi dovi . Taka i L amark kako i

A r i stotel doa|a do skal ata na i vi te su{ testva no so taa razl i ka { to negovata skal a

pove}e nal i kuva na eskal ator , koj nastanal so tek na vreme i vo koj od edna grupa na

organi zmi se razvi l a druga grupa. Na dnoto na ovoj eskal ator se nao|al e mi kroskopski te

organi zmi , za koj L amark veruval deka nastanuvaat so spontana generaci ja od ne i vata

mater i ja. Ovi e organi zmi potoa, po pat na pri rodni t e neewa kon kompl eksnost,

pomi nuval e vo povi soki f ormi . Za ` al kompl eksnosta L amark ja i zedna~uval so

per f ekci ja, a bi dej}i organi zmi te t e neel e kon per f ektnost t i e so tek na vreme

stanuval e se podobr i , i se podobro se adapti ral e kon svojata sredi na.

L amark najmnogu go pametat po mehani zmi te koi gi predl o` i l za da go objasni

postanokot na vi dovi te kako rezul tat na adaptaci jata na sredi nata. Toj smetal deka so

menuvawe na sredi nata nastanuvaat novi pr i l agodbi na organi zmi te, odnosno novi

adaptaci i : Usl ovi te vo sredi nata od vreme na vreme se menuvaat, a so toa mora da se

menuvaat i potrebi te na organi zmot koj vo ti e usl ovi ` i vee. P oradi toa doa|a do

zgol emeno kori stewe na edni organi , a namal eno kor i stewe na drugi . Or ganot koj pove}e

se kor i sti posi l no se razvi va, a toj oni e koi posl abo, i l i voop{ to ne se kor i stat

zakr` l avuvaat . P r i mer i te koi gi ci t i ral L amark vo pr i l og na ovoj pr i nci p se razvojot

na bi cepsi te na racete na rabotni ci te koi upotr ebuval e te{ ki ~ekani , i sekako dobro

poznati ot pri mer so i raf ata. Spored L amark poradi nastojuvawata na i raf ata da gi

dof at i povi soki te l i tovi na granki te do{ l o do i zdol ` uvawe na nejzi ni ot vrat.


11/125

11

Vo odnos na vtori ot pri nci p na adaptaci ja, L amark veruvaal vo prenesuvaweto na

steknati te karakter i st i ki . Spored ovoj pr i nci p nastanati te modi f i kaci i koi

nastanuvaat kaj edi nki te vo tek na ni vni ot ` i vot se prenesuvaat na ni vni te potomci .

Taka dol gi ot vrat na i raf ata nastanal gradual no, kako kumul ati ven produkt od gol em

broj predoci kaj koi sekoja generaci ja i mal a se podol g i podol g vrat (sl . 1). P revedeno so

dene{ ni te termi ni ef ektot od i stegnuvaweto na vratot kaj ` i raf ata preku DNA vo

gameti te se prenesuva na potomstvoto. Zasega vo naukata ne postojat dokazi deka steknati

karakter i sti ki mo` at da se nasl edat.

Vo dene{ no vreme i pokraj toa { to odel ni avtor i ja i smejuvaat L amarkovata

teori ja za evol uci jata, toj sepak zasl u uva po~i t za svojata neortodoksna teori ja koja

bi l a navi sti na vi zi onerska vo mnogu pogl edi ; vo negovoto sogl eduvawe deka evol uci jata

e najdobroto objasnuvawe za f osi l i te zapi si , za postoe~ki ot di verzi tet vo i vi ot svet,

kako i vo sogl eduvaweto na adaptaci jata na organi zmi te na sredi nata kako pr i maren

produkt vo evol uci jata.

Vo vreme na Darvinizmot

Ve}e ni e pozanata scenata vo vremeto na takanare~enata Darvi nova revol uci ja.

P r i rodnata teol ogi ja so svojot pogl ed na sreden svet vo koj sekoja f orma na i vot i ma

per f ekten ` i vot vo svojata sredi na, bi dej}i bi l a speci jal no krei rana za nea, su{ te

domi ni ra vo i ntel ektual ni te krugovi vo toga{ noto op{ testvo. Se javuvat nekol ku

obl aci koi se somnevaat vo permanentnosta, f i ksi ranosta na vi dovi te no seu{ te ni koj

ne se osmel uva da predi zvi ka ol uja na hori zontot.

Da se zapoznaeme sega nakr atko so gl avni ot akter, ^ar l s Darvi n (1809-1882).

Darvi n e roden vo Angl i ja i u{ te kako dete poka uval i nteres kon pr i r odata no po

` el ba na rodi tel i te najprvi n studi ral medi ci na. P redavawata mu bi l e dosadni i

odbi vni taka da gi napu{ ti l studi i te vo Edi nburg i se zapi { al na Teol o{ ki ot f akul tet

vo Kembr i x, kako { to mu bi l o nal o` eno od strana na rodi tel i te. So zal o` ba na

negovi ot prof esorot po botani ka - Hensl u na Darvi n mu se dovereni pri rodnonau~ni te

i str a uvawa so voeni ot brod Bi gl pod komanda na kapetanot F r i c Roj. Bl agodareni e na

petgodi { noto patuvawe okol u svetot so Bi gl , Darvi n i mal mo` nost da pri sustvuva na

spektakul arni geol o{ki nastani vo ^i l e (pi rotehni kata na vul kanot Osorno,

zemjotr esi te vo Val di vi a i dr .) koi go ubedi ja vo to~nosta na Hutonovi ot i L ajel ovi ot

i skaz: pov r { i nat a na zemjat a kon t i nui r ano se menuva. P okraj ova, { to e u{ te

pozna~ajno Darvi n sogl edal deka doko l ku povr { i nat a na zemjat a per manent no se


12/125

12

menuva, t oga{ i ` i v i o t svet na nejze mor a da e f or si r an da se menuva vo sogl asnost so

p r omen i t e na negovat a oko l i na.

Vo tekot na patuvaweto Darvi n kol ekci oni ral i l jadni ci vi dovi od f aunata i

f l orata na J u na Amer i ka, Nov Zel and, Avstral i ja i J u na A f r i ka. Toj zabel e al deka

razl i ~ni del ovi od zemjata, so i denti ~ni kl i matski usl ovi , se nasel eni so razl i ~ni

ti povi na rasteni ja i ` i votni , no postojat gol emi sl i ~nosti pome|u vi dovi te na i st

konti nent i pokraj razl i ki te vo kl i matski te usl ovi . Na ostrovi te Gal apagos Darvi n

konstat i ral gol ema sl i ~nost vo f l orata i f aunata pome|u razl i ~ni te ostrovi , no i sto

taka zabel e al deka sekoj ostr ov se karakter i zi ra so razl i ~ni i karakteri sti ~eni

vi dovi (osobeno pti ci ) karakter i sti ~ni samo za toj ostrov. Gol embroj na i votni koi

` i veel e na Gal apagos ne mo` el a de se najdat ni kade drugde vo svetot, no sl i ~ni na ni v

vi dovi bi l e pr i sutni vo Ju na Amer i ka. Vo vreme koga gi kol ekci oni ral 14 ti pa na

sf i ngal ki (Geospize) na Gal pagoski te ostrovi i pokraj sl i ~nosti te pome|u ni v Darvi n se

somneval deka se r aboti za razl i ~ni vi dovi , no dur i po vra}aweto nazad vo Angl i ja ja

razre{ i l svojata di l ema. Orni tol ozi te go potvrdi ja negovoto mi sl ewe deka se raboti za

razl i ~ni vi dovi . Darvi n ne mo` el da shvati koja bi bi l a pr i ~i nata da Tvorecot sozdade

razl i ~ni vi dovi pti ci na sekoj ostrov i zakl u~i l deka e nevozmo` no vi dovi te da bi l e

speci jano krei rani i f i ksi rani .

Vrz baza na ovi e soznani ja i bel e{ ki te od patuvaweto Darvi n zapo~nal da ja

sogl eduva povrzanosta pome|u nastanok na novi vi dovi i adaptaci jata na organi zmi te na

sredi nata vo koja ` i veat. Spored Darvi n poj avat a na sl i ~ni vi dovi t e na r azl i ~ni

ost r ovi e r ezul t at na ni vni ot zaedni ~k i pr edok , a r azl i k i t e pome| u i vot ni t e k oi

gi nasel uval e ost r ovi t e se dol ` at na r azl i k i t e vo usl ovi t e na sr edi nat a na sekoj od

ost r ovi t e . Odnosno novi vi dovi bi nast anal e kako r ezul t at na post apno

akumul i r awe na adapt ac i i kon r a zl i ~ni usl ovi na sr edi nat a. Na pri mer , ako eden vi d

se f ragmenti ra vo pove}e popul aci i koi bi ` i veel e vo razl i ~ni usl ovi na sredi nata i

bi bi l e i zol i rani so geograf ski bar i er i (kako { to e toa sl u~aj so Gal apagoski te

ostrovi ), kako rezul tata na adaptaci i te na l okal ni te usl ovi na sredi nata se pove}e }e se

javuvaat razl i ki pome|u ovi e popul aci i { to posl edovatel no so tek na vreme }e

rezul t i ra da t i e bi dat tol ku razl i ~ni za da se smetaat kako razl i ~ni vi dovi .

P o vra}aweto vo Angl i ja Darvi n prodol ` i l da sobi ra dokazi za evol uci jata i da

go bara pri rodni ot mehani zam koj bi mo` el da predi zvi ka so tek na vreme postapni

promeni na vi dovi te. i i taj}i gi trudovi te na Mal tus, Darvi n doa|a do i dejata deka

pri rodnata sel ekci ja bi mo` el a da bi de mehani zmot koj doveduva do postapni promeni .

P ove}e od 20 godi ni po vra}aweto so Bi gl Darvi n go odl o` uval objavuvaweto na

svoi te i dei i za evol uci jata. No vo 1958 dobi va pi smo od pri rodonau~ni kot Vol es (1823-


13/125

13

1913), koj ja i str a uval f l orata i f aunata na Mal ezi ja i I ndi ja, so mol ba da i zvr{ i

procenka na negovi ot trud. Vo svojot trud Vol es samostojno ja razvi l teori jata na

pri rodnata sel ekci ja, koja vo osnova bi l a skoro i denti ~na na Darvi novata. Na Darvi n mu

bi l o pove}e od jasno deka mora { to e mo` no pobrgu da ja publ i ku svojata teor i ja za

evol uci ja so pomo{ na pri rodna sel ekci ja. Nabrgu po prezenti raweto na dvata truda na

Vol es i eden svoj esej vo 1958 pred L i neovoto zdr u eni e vo L ondon (23 godi ni po

vra}aweto na Bi gl ) Darvi n kone~no go publ i kuva P otekl oto na vi dovi te. I ako Vol es

prv ja objavi l i dejata za potekl o na vi dovi te, Darvi n mnogu podobro ja razvi l , potkr epi l

so dokazi i el abor i l al pr i rodnata sel ekci ja poradi { to se smeta kako gl aven avtor na

ova teori ja.

Osnovni pri nci pi na darvi ni zmot

1. Pri nci p na zaedni ~ko potekl o

Vo prvata edi ci ja na P otekl oto na vi dovi te Darvi n namesto zborot evol uci ja go

kor i stel termi not pot ek l o so modi f i k ac i ja koj bi l odraz na negovi ot pogl ed kon

` i votot . Spored Darvi n si te i vi organi zmi se me|usebno povrzani vo odnos na svoeto

potekl o, odnosno si te poteknuvaat od eden nepoznat prototi p koj ` i veel vo dal e~noto

mi nato. Bi dej}i potomci te na ovoj prv organi zam ` i veel e vo razl i ~ni stani { ta

(habi tati ) vo tek na mi l i oni godi ni , ti e akumul i r al e razl i ~ni modi f i kaci i , i l i

adaptaci i za podobro pr i l agoduvawe kon usl ovi te na sredi nata. Spored Darvi n,

i stor i jata na ` i vi ot svet e kako drvo so gol em broj granki i gran~i wa (si mbol i za

di verzi tetot na ` i vi ot svet) koi proi zl eguvaat od zaedni ~ko stebl o. P red sekoe

razgranuvawe na ova evol uci sko stebl o se nao|a zaedni ~ki predok, a mnogu od granki te na

stebl oto, pa dur i i nekoi od pogol emi te, se i su{ i l e. Spored dene{ ni te podatoci ,

aproksi mati vno 99% od si te vi dovi koi dosega ` i veel e na zemjata se i s~eznati

(i zumreni ).

2. Pri rodna sel ekci ja i adaptaci ja

I pokraj nasl ovot na kor i cata P otekl oto na vi dovi te, Darvi n samoto potekl o na

vi dovi te go prezenti ra na mal broj strani ci , a gl avno se koncentr i ra kako popul aci i te,

i l i i ndi vi dual ni te vi dovi stanuvaat podobro adapti rani na svojata okol i na preku

pr i rodnata sel ekci ja.

Konceptot za pr i rodnata sel ekci ja e i zgraden vrz osnova na nekol ku premi si :


14/125

14

1. I ndi vi dui te vo popul aci jata se r azl i kuvaat pome|u sebe po mnogu

karakter i sti ki

2. Ovi e var i jaci i mo` e da se nasl edat

3. ^l enovi te na popul aci jata produci raat pove}e potomstvo otkol ku { to mo` e

da opstane vo odnos na dostapni te resursi na i votnata sredi na

4. Oni e i ndi vi dui koi nasl edi l e karakter i st i ki koi podobro odgovaraat vo

dadeni te usl ovi te na sredi nata ostavaat pove}e potomstvo vo odnos na

edi nki te koi se posl abo pr i l agodeni te na sredi nata

Od ova proi zl eguva deka pri r odnata sel ekci ja nastanuva preku i nterakci jata na

sredi nata i pr i sutnata var i jabi l nost vo popul aci jata. Odnosi te pome|u organi zmi te i

ni vnata i votna sredi na mo` at da bi dat mnogu razl i ~ni , na pr i mer odnosi pome|u pl en-

predator, odnosot kon bol est i , kon kl i ma, hranata i t .n. Cel i ot ovoj spl et na odnosi

Darvi n go ozna~i l so termi not borba za opstanokod koja na osnov na i ndi vi dual ni te

razl i ki nu no proi zl eguva pr i rodnata sel ekci ja.

I dejata deka borbata za opstanok nastanuva poradi prenasel enosta Darvi n ja

dobi l ~i taj}i go esejot na Mal tus za humanata popul aci ja. Spored Mal tus gol emdel od

stradaweta na l u|eto, razni te bol est i , gl adta i vojni te, se nei zbe na posl edi ca na

potenci jal ot za zgol emuvawe na humanata popul aci ja vo odnos na dostapni te kol i ~estva

na hrana i drugi te raspol o` i vi resur si . Vi sok reprodukti ven potenci jal e

karakter i sti ka na si te vi dovi . No od mnogute pol o` eni jajca, semenski mater jal (kaj

rasteni jata), i l i novorodeni ml adi samo edna mal a f rakci ja go kompl et i ra svojot

razvi tok i ostava potomstvo. Ostanati te }e bi dat i zedeni od predatori te, smrzanati ,

i zgl adneti , zabol eni i l i poradi nekoja druga pri ~i na nema da bi dat vo mo` nost da

ostavat potomstvo. Najsi l ni te, najbrzi te, naji zdr` l i vi te, odnosno najpr i l agodeni te

organi zmi i maat { ansi da ostavat potomstvo, a se el i mi ni raat posl abo pri l agodeni te

edi nki , odnosno ugi nuvaat pred da se reproduci r aat.

Var i jaci i te i prekumerni ot r eprodukti ven potenci jal se dve karakter i st i ki na

popul aci i te koji ja pravat mo` na pr i rodnata sel ekci ja. Spored Darvi n najostra borba

za opstanok i mame pome|u nasl i ~ni te edi nki bi dej}i t i e i maat i najsl i ~ni ` i votni

potrebi . Taka da najgol emi { ansi za pre i vuvawe i maat oni e edi nki koi vo odnos na

svoi te ` i votni potr ebi najmnogu se razl i kuvaat od ostanati te (na pr i mer koi se

sposobni da se preorjenti raat na drug vi d na hrana). I l i ka ano so drugi zborovi

najgol emi se { ansi te za odr` uvawe na oni e vi dovi koi i maat najgol ema

i nter i ndi vi dual na var i jabi l nost. P r i rodnata sel ekci ja gi skeni ra var i jaci i te koi

postojat pome|u i ndi vi dui te od i st vi d i f avori zi ra edni vo odnos na drugi .


15/125

Dal i sel ekci jata mo` e da dovede do znatni promeni vo popul aci jata? Dokazi za

potvrden odgovor na postavenoto pra{ awe Darvi n nao|a vo ve{ ta~kata sel ekci ja kaj

rasteni jata i doma{ ni te

` i votni . ^ovekot i zvr{ i l

modi f i kaci ja na kor i sni te

vi dovi vr{ ej}i so generaci i

sel ekci ja na i ndi vi dui so

barani karakter i st i ki , koi

potoa gi kor i stel pr i

procesot na reprodukci ja. Ako

tol ku mnogu promeni mo` at da

se dobi jat so ve{ ta~ka

sel ekci ja za kratok vremenski

per i od toga{ e l ogi ~no da i

pr i rodnata sel ekci ja i ma

kapaci tet da predi zvi ka

modi f i kaci ja na vi dovi te po

i qada, i l i mi l i on generaci i .

15

e go sumi rame Darvi novi ot pogl ed na postanok na vi dovi te pri ka uvaj}i go

i zdol `

oderna si nteza

ove}eto bi ol ozi stanaa evol uci oni st i nekol ku godi ni po publ i kuvaweto na

P otek

]

uvaweto na vratot kaj Darvi novi te vo odnos na L amarkovi te ` i raf i (sl . 1).

Spored Darvi n razl i ~ni te f ormi na i vot nastanal e kako rezul tat na modi f i kaci i te

koi se razvi l e kaj ni vni te zaedni ~ki predoci , a gl aven mehani zamza postanok na ovi e

modi f i kaci i bi l a pr i rodnata sel ekci ja koja del uval a konti nui rano, enormno dol g

vremenski per i od.

M

P

l oto na vi dovi te, no Darvi n ne dobi gol emi pr i znani ja za pr i rodnata sel ekci ja

kako mehani zamna evol uci jata. Gl aven probl embe{ e nepostoeweto na genetska teor i ja

koja bi objasni l a kako nastanati te var i jaci i kaj rodi tel i te se prenesuvaat na

potomstvoto. Darvi n mo` el da go zabel e i prenesuvaweto na osobi ni te od edna na druga

generaci ja, no ne mo` el da go objasni . P renesuvaweto na osobi ni ni z generaci i e od

f undamental en zna~aj za pri rodnata sel ekci ja, no nemo` ej}i da najde podobro

objasnuvawe Darvi n se svrtel nazad na L amarkovi ot koncept na prenesuvawe na


16/125

16

sen e podatokot deka Darvi n i Mendel bea sovremeni ci , no ni koj vo

nau~na

eori i za evol uci jata po Darvi n

o per i odot koj sl ede{ e po objavuvaweto na P otekl oto na vi dovi te evol uci oni te

mehani

eodarvi ni zam

vaa grupa na teori i , na ~el o so teori jata na eden od najgol emi te bi l ozi vo toa

vreme

steknati te karakter i sti ki , koj e sosema kontradi ktoren so negovi ot model za

evol uci jata.

I ntere

ta javnost vo toj per i od ne obrna vni mani e na Mendel ovi te pri nci pi na

nasl eduvawe, koi mo` e da go razre{ at Darvnovi ot paradoks i da i dadat mnogu pogol em

kredi bi l i tet na pr i rodnata sel ekci ja. Da i roni jata bi de u{ te pogol ema Mendel mu gi

i sprati l svoi te i dei na Darvi n, koj za ` al ne go voo~i l zna~ajot na Mendel ovi te

i str a uvawa.

T

V

zmi (pr i rodnata sel ekci ja, nasl eduvaweto na steknati te osobi ni , i sl u~ajni te

promeni vo genetski ot mater i jal ) prerasnaa vo tr i odvoeni teori i za evol uci jata.

Sekoja od ovi e teori i se povi kuva{ e na Darvi n, me|utoa i staknuva samo eden, i l i dva od

navedeni te mehani zmi . Ednata od ni v, neodar vi ni st i ~k at a , go i staknuva{ e samo

zna~ajot na pri r odnata sel ekci ja. Teori ja koja go pri f ati nesl eduvaweto na steknati te

osobi ni naj~esto se ozna~uva kako l amak r i zam i l i neo l amar k i zam. Tretata, takanare~ena

t eor i j a na mut ac i oni zmot , se razvi paral el no so pojavata na geneti kata.

N

O

Vajsman (August Weismann, 1834-1914), obi ~no se def i ni ra kako Darvi nova teor i ja

na evol uci jata bez povi kuvawe na bi l o koja f orma na nasl eduvawe na steknati te

osobi ni . P oradi ova evol uci oni st i te moral e da pronajdat drugi i zvor i na pr i rodni

pojavi od koi potpol no }e zavi si pr i rodnata sel ekci ja. Za Vajsman i zvor na

i di vi dual nata var i jabi l nst bi l o pol ovoto razmno` uvawe. Vo tek na opl oduvaweto,

spored nego dve grupi na nasl edni f aktori se kombi ni raat . Kako { to sami ot vel e{ e:

J as smetam deka t i e kombi naci i se pri ~i nata za nasl eduvawe na i ndi vi dual ni te

karakter i sti ki i veruvamdeka reprodukci jata na takvi te karakter i st i ki ja prestavuva

su{ ti nata na pol ovoto razmno uvawe. Smi sol ot na procesot na pol ovoto razmno uvawe

e sozdavawe na i ndi vi dual ni razl i ki koi }e obl i kuvaat mater jal od koj so pr i rodnata

sel ekci ja }e se f ormi raat novi vi dovi . P okraj uka uvaweto na ul ogata na pol ovoto

razmno uvawe kako generator na i ndi vi dual nata var i jabi l nost ({ to go potvrdi

sovremenata geneti ka), Vajsman prv go postavi l pra{ aweto za ul ogata na pri rodnata


17/125

17

smanovata hi poteza za konti nui tet na

"germp

amarki zam(Neol amarki zam)

Sosema sproti vno na neodarvi ni sti te, predstavni ci te na ovaa grupa na teori i i go

i maat

u~ni ci go vkl u~uvaat i l i senkoi zmot, teori ja na

evol uc

sel ekci ja vo regul i raweto na i votni ot ci kl us i e tvorec na prvata teor i ja za stareewe

na organi zmi te. Za Vajsman i drugi te neodarvi ni sti sekoja mani f estaci ja na ` i vot e

proi zvod na del uvaweto na pri rodnata sel ekci ja.

Za sovremeni te geneti ~ar i zna~ajna e i Vaj

l azmata", koja vo osnova se poka a deka e to~na. P rou~uvaj}i go razvojot na nekoi

organi zmi (Hydromedusae) toj voo~i l deka pol ovi te kl etki se sozdavaat vo rani te

stadi umi od r azvi tokot na organi zmot, po samo nekol ku kl eto~ni del bi a potoa se

stavaat na l eds do onoj moment dodeka ne po~ne procesot na pol ovo razmno` uvawe na

adul tni ot or gani zam. P r i toa ne postoi mo` nost ostatokot od organi zmot

("somatopl azmata")da vl i jae na pol ovi te kl etki i ni vni ot nasl eden mater jal , odnosno

ne postoi mehani zamza nasl eduvawe na steknati te osobi ni . So brojni eksper i menti i na

drugi vi dovi ` i votni Vajsman doka al deka navi sti na ne e vozmo` no nasl eduvawe na

steknati osobi ni .

L

pri f ateno nasl eduvaweto na steknati te osobi ni . Ovoj stav e sosema pogre{ en,

bi dej}i go otf r l a osnovni ot L amarkov evol uci onen mehani zam- vrodena tendenci ja na

organi zmi te kon zgol emuvaweto na kompl eksnosta vo organi zaci jata so tek na vreme.

Nekoi bi ol ozi i i maat napraveno obi d i eksper i mental no da go potvrdat nasl eduvawetona steknati te osobi ni . Taka, avstr i ski ot embri ol og Kamerer tvrdel deka mo` e da

doka` e deka Alytes obstreticans (vi d ` aba) ako se i zl o` i na novi usl ovi na sredi nata,

toga{ }e se nasl edaat steknati te osobi ni . Koga se poka al o deka negovi ot eksper i ment

bi l f al si f i kat K amerer se samoubi l .

Vo ovaa grupa na teori i nekoi na

i jata ~i j avtor e L i senko (Tr of i mDeni sovi } L i senko 1889-1976). L i senkoi zom

kako teor i ja pretendi ral a da go zavzeme mestoto na darvi novata teor i ja, a pokasno i na

sovremenata teori ja za evol uci jata. L i senko i negovi te sl edbeni ci se povi kuvaa naDarvi n, i ako od nego go prevzemaa samo stavot za nasl eduvawe na steknati te osobi ni , a

potpol no go otf r l i ja konceptot na pri rodnata sel ekci ja koja se bazi ra na i nterspeci ska

kompeti ci ja. I sto taka, t i e go i maat otf r l eno Darvi novoto mi sl ewe deka evol uci jata e

postepen proces, tvrdej}i deka novi vi dovi nastanuvaat so nagl i evol uci ski skokovi .

Ni vni ot stav najdobro }e go i l ustr i rame so edno od "dosti gnuvawata" na L i senkovata

teor i ja, negovata i deja za sadewe na drvja vo grupi so gol ema gusti na. Negi raj}i ja


18/125

18

tavuva gol ema te{ koti ja preci zno da gi opi { at

stavov

utaci oni zam

azvojot na ovaa grupa na teori i e povrzana so Mendel ovi te trudovi . Si te

i nterp

mutaci i (nov

2. ci ja nema gol em zna~aj za evol uci jata. Vo najdobar sl u~aj

3. ual nata

Spr eruval vo konti nui r ani , mal i , i ndi vi dual ni razl i ki ,Haks

eto okol u pri rodata na nasl ednata var i jabi l nost pome|u Darvi n od

edna strana i Haksl i i Gol ton od druga, prethode{ e na gol emi ot sukob pome|u

i ntraspeci skata kompeti ci ja kako str ana i deja na "kl asnata sol i darnost", sl abi ot r ast

na drvjata L i senko go tol kuval so skl onosta na edi ne~ni te stebl a da se "` r tvuvaat za

op{ to dobro". Vakvi te stavovi , koi bea pol i t i ~ki oboeni , se razbi ra deka bea op{ to

pri f ateni vo zemji te na takanare~eni ot nau~en soci jal i zam, vo sogl asnost so

i deol ogi jata vo toga{ noto op{ testvo.

Na sovremeni te bi ol ozi i mpres

i te na Li senko, vo odnos na nasl eduvaweto, poradi negovata nekonzi stentnost i

nejasen na~i n na prezenti rawe. Sepak bi mo` el o da se ka` e deka negovata teor i ja za

nasl eduvawe sodr` i dva osnovni el ementi : (1) adapti vna reakci ja na organi zmi te -

organi zmi te go menuvaat svoeto nasl edstvo vo pravec na pogol ema pr i l agodenost kon

usl ovi te na sredi nata koi predi zvi kuvaat promeni na organi zmi te i (2) nasl eduvawe na

steknati te karakter i st i ki .

M

R

retaci i na evol uci oni te procesi od strana na prvi te geneti ~ar i "mendel i sti "

F ri z, (Hugo De Vries 1848-1935), Bejtson (William Bateson 1861-1926) i J ohansen

(Wilhem Johansen 1837-1927) mo` at dasesvedat na tr i osnovni el ementi :

1. Si te evol uci oni promeni se posl edi ci na pojava na novi

di skonti nui tet).

P r i rodnata sel ek

nejzi noto zna~eni e se sostoi vo el i mi ni raweto na { tetni te mutaci i .

Bi dej}i evol uci oni te promeni nastanuvaat samo so mutaci i , i ndi vi d

var i jabi l nost (na na~i n na koj na opi { al Darvi n mal i promeni na

nasl edni ot mater jal ) ne proi zveduva ni { to novo, pa poradi toa nema ni kakov

zna~aj za evol uci jata.

oti vno na Darvi n koj vl i (Thomas Huxley, 1824-1895)i F r ensi s Gol ton (1822-1911) smetaa deka ef ekti te

na pr i r odnata sel ekci ja se bazi raat na di skonti nui rana (gol ema) var i jabi l nost. Vo

sogl asnost so ovoj stav, spored ni v evol uci ski te procesi bi se odi gruval e br zo i so

gol emi skokovi .

Nesogl asuvaw


19/125

19

takan

evol uci jata

kata geneti ka so osnovi te na

na evol uci jata kone~no bea nadmi nati pome|u 1936-1947 godi na koga

e f orm

pored ovaa teori ja se pr i rodnata sel ekci ja i

promen

n na~i n. Ovaa teor i ja se

tr udi

are~eni te "mendel i st i " i "bi ometr i ~ar i " koj nastana po otkr i vaweto na

Mendel ovi te trudovi . Bi ometr i ~ar i te P i r son (Carl Pearson, 1857-1936)i Vel don (Frank

Raphael Walter Weldon, 1860-1906) ja podr` uvaa Darvi novata teor i ja spored koja

osnoven i zvor na nasl ednata var i jabi l nost na koja del uva pri rodnata sel ekci ja se

mal i te promeni na nasl edni ot mater jal . Sproti vno od ni v mendel i st i te (De F r i z,

J ohansen) smetaa deka edi nstveno gol emi te mutaci i prestavuvaat zna~aen i zvor za

var i jabi l nost vo pr i rodni te popul aci i .

Nova sintezaSi nteti ~ka teori ja za

Te{koti i te okol u i ntegr i r aweto na mendel i st i ~

Darvi novata teori ja

i rana teori ja za evol ci jata nare~ena "nova si n t eza"i l i "si nt et i ~k a t eor i ja za

evol uc i jat a ". I meto na ovaa teor i ja go i ma dadeno Haksl i koj vo 1942god. objavi kni ga

pod nasl ov Evol uc i j a: nova si n t eza. Dob anski (Theodosius Dobzhansky, 1900-1975),

Si mpson(George Simpson, 1902-1984), Majer (Ernst Mayr, 1904-),St ebi nsi Haksl i uspeaa da

poka at dekaosnovni te evol uci oni f enomeni , kako { to e speci jaci jata, postanokot na

evol uci oni novi ni , evol uci oni trendovi i cel ata si ntet i ~ka hi erarhi ja uspe{ no mo` at

da se objasnat so pomo{ na teor i i te na popul aci onata geneti ka, koja 30-te godi ni na 20

vek ja razvi l e F i { er , Rajt i Hol dejn.

P ove}eto bi ol ozi denes ja zastapuvaat ovaa "sovremena si nteza". Osnovni teel ementi na evol uci oni te procesi s

i te vo genetski ot mater jal . Spored nea edi nstven pravi l en pr i stap vo

re{ avaweto na razl i ~ni te probl emi vo domenot na evol uci jata e treti raweto na

popul aci jata kako osnovna edi ni ca vo evol uci ski te dvi ` ewa.

Se smeta deka si nteti ~kata teori ja na evol uci jata gi odbra najdobr i te del ovi od

porane{ ni te hi potezi koi gi kombi ni ra na nov i or i gi nal e

da gi proceni edi ne~ni te ul ogi na mnogobrojni te f aktori koi se odgovorni za

evol uci ski promeni . Se r aboti za teori ja na dva f aktor i : r aznoobraznosta i skl adnotopri l agoduvawe na ` i vi ot svet, koi se posl edi ca na permanentnoto sozdavawe na

var i jaci i i sel ekti vnoto del uvawe na pr i rodnata sel ekci ja. I pokraj toa { to ovaa

teori ja e i zgradena vrz osnova na Darvi novi i dei taa vo sebe sodr` i i mnogu

postdarvi ni sti ~ki el ementi { to e sosema l ogi ~no so ogl ed da pojmovi te: mutaci ja,

var i jabi l nost, popul aci ja, nasl eduvawe, i zol aci ja i vi d bea pr i l i ~no magl ovi ti vo

vremeto na Darvi n.


20/125

20

Vi sti nskata ul oga koja sredi nata ja i ma vo evol uci jata ne mo` e{ e

da se r

Kako { to i samata evol uci jata e baven proces, taka i razvojot na ovaa moderna

teori ja ode{ e bavno.

azbere dodeka ne be{ e potpol no razbrana pri rodata na mutaci i te i sel ekci jata.

P ol i geni te ne mo` ea da se anal i zi raat i razberat dodeka ne bea razbrani zakoni te na

nasl eduvaweto. Za da se razbere procesot na speci jaci ja mora{ e prvo da se razbere

pri rodata na vi dovi te i ni nata geograf ska var i jaci ja. Razvojot na geneti kata,

morf ol ogi jata, bi ogeograf i jata, si stemati kata, pal eontol ogi jata, embr i ol ogi jata,

f i zi ol ogi jata, ekol ogi jata i si te ostanati granki vo bi ol ogi jata ovozmo` i ja razvojot na

evol uci jata i r azbi raweto na evol uci oni te promeni . Me|utoa da ne zaboravi me deka

sovremenata teori ja na evol uci jata e samo sega{ na, dene{ na f aza vo i stori ski ot razvoj

na evol uci oni te i dei , pa vo toj smi sl ol ni ovaa teori ja nemo` e da se smeta za zavr{ ena.


21/125

21

DOKAZI ZA EVOLUCI JA

I.Pal eontol o{ki dokazi

P al eontol ogi ja (pal eobi ol ogi ja) e nauka koja go prou~uva i zmureni ot ` i v svet

vr z baza na negovi te f osi l ni ostatoci . Tr adi ci onal na ul oga na pal eontol ogi jata e da

dade podatoci za i stor i jski ot razvi tok na i vi ot svet. I pokraj pote{ koti i te so koi se

sudruva ovaa nauka, kako { to se f ragmenti ranosta na so~uvani te ostatoci na i votni te

i rasteni jata, te{ koti jata vo pronao|aweto na f osi l i te, sl o` enosta na procesot na

f osi l i zaci ja i sl i ~no, sepak taa ni pr u a ubedl i vi dokazi za evol uci jata kako pr i roden

f enomen.

Mnogu od zakl u~oci te vo odnos na evol uci jata i zvedeni se vrz baza na

prou~uvaweto na organi zmi te koi se i denes pri sutni , me|utoa anal i zata na f osi l ni te

ostatoci e neophodna za donesuvawe na kone~ni stavovi za evol uci ski te promeni koi se

sl u~uval e vo geol o{ kata skal a na vremeto. Dopr i nosot na pal eontol ogi jata za

poznavaweto na evol uci oni te mehani zmi i procesi e nezna~i tel en, me|utoa povereni eto

vo bi l o koja sovremena teori ja za evol uci jatata bi bi l o zagrozeno bez postoeweto na

f osi l i .

F osi l ni dokazi

F osi sl i te (l at. fossilis = i skopan) se okameneti ostatoci , i l i t ragovi na

organi zmi koi ` i veel e nekoga{ . Vo f osi l i spa|aat cel i organi zmi , del ovi od

organi zmi , tr agovi od ni vnata akti vnost (na pr i mer oti soci od stapal o), i l i hemi ski

f osi l i (organski mater i i speci f i ~ni za ` i vi ot svet). F osi l i te gl avno mo` at da se

najdat vo sedi mentni steni (kako {to se kre~naci ), a poretko vo metamorf ni steni .

F osi l i zaci jata zapo~nuva koga organi zmi te }e se najdat zatrupani vo sedi menten

sl oj. P r i toa tvrdi te del ovi od tel oto (koski te, ~erupki te kaj ` i votni te, i l i

dr venesti te del ovi na rasteni jata) i maat najgol ema { ansa da bi dat so~uvani . Mnogu e

pomal a verojatnosta meki te del ovi od tel oto da ostavat f osi l ni tragovi .

Se do pol ovi nata na XIX vek, f osi l i te bi l e tol kuvani kako posl edi ca na

katastrof i . Vo Darvi novo vreme i poborni ci te i prot i vni ci te na negovata teor i ja za

potvrda na svoeto gl edi { te kako dokaz gi naveduvaa f osi l i te. P oborni ci te na negovata

teori ja gi nabquduvaa f osi l i te kako di rekten dokaz za evol uci ja, a proti vni ci te ja


22/125

22

kor i stea necel osnosta na f osi l ni te ostatoci , uka uvaj}i na toj na~i n na nedostatoci ,

i l i vo krajna l i ni ja na neodr` i vost na Darvi novoto u~ewe.

Deneska se smeta deka f osi l i te se di rekten dokaz za evol uci jata, koi ni

ovozmo` uvaat: rekonstrukci ja na i zumreni organi zmi ; procenka na brzi nata na

evol uci jata; dobi vawe na podatoci za i stor i jata na bi odi verzi tetot; dobi vawe na

podatoci za pri ~i ni te za i zumi rawe na vi dovi te i dobi vawe na podatoci za adapti vna

radi jaci ja (evol uci ski proces po pat na koj od edna edi nstvena razvojna l i ni ja

nastanuvaat r azl i ~ni adapti vni t i povi ).

Sukcesi vnosta na f osi l ni te f ormi e kompati bi l na so drugi te dokazi za

evol uci jata vo odnos na gl avni te granki na potekl oto na vi dovi te vo drvoto na i votot.

Na pr i mer dokazi te od bi ohemi ja, mol ekul arna bi ol ogi ja i kl eto~na bi ol ogi ja gi

smestuvaat prokar i ot i te kako predoci na cel i ot ` i v svet, i navi sti na najstar i te

f osi l ni ostatoci pr i pa|aat na prokar i ont i te. Drug pr i mer e hronol o{koto pojavuvawe

na razl i ~ni kl asi na ver tebratni ` i votni vo f osi l ni te ostatoci . F osi l ni te ostatoci

na r i bi te se postari od oni e na vodozemci te, potao sl eduvaat repti l i te, a na kraj

pti ci te i ci ca~i te.

F osi l ni te ostatoci bea sosema f ragmentni vo vremeto na Darvi n, taka da toj

i mal probl em so oskudni te f osi l i na takanare~eni te pr eodni f or mi da go povr ze

sovremeni ot, postoe~ki ` i v svet so ni vni te predoci te. P odatoci te za i vi ot svet koj

postoel porano se u{ te se nekompl etni i pokraj toa { to pal eontol ozi te prodol ` uvaat

da pronao|aat zna~ajni novi f osi l i , taka da mnogu od gl avni te vrski denes ne ni

nedostasuvaat.

P reodni te f ormi koi po svoi te osobi ni zavzemaat i ntermedi erna pol o` ba

pome|u srodni te taksonomski grupi zboruvaat za ni ven di vergenten razvoj od zaedni ~ki

predok. Kaj rbetni ci te preodni f ormi se: Eusthenopteron, Seymouri, Archaeopteryx i

Archaeorni, Theromorpha.

Eusthenopteron (f osi l na { akoperka) e preodna f orma pome|u r i bi i kopneni

rbetni ci koja (goren devon)

Seymouria- pome|u vodozemci i vl e~ugi (perm)

Archeopteryx -ot, bi zarnata kreatura, gi povrzuva pt i ci te so ni vni ot r epti l ski

predok. P rapti ci te i mal e dol ga opa{ ka od 18-20 pre{ l eni , predni te ekstremi tet i i m

bi l e preobrazeni vo kri l a, no zavr{ uval e so tr i sl obodni prst i so kanxi . Na vi l i cata

i mal e zabi , a kl unot ne bi l prekri en so ro` nata mater i ja. Rebrata bi l e tenki , gradnata

koska pl osnata kako kaj krokodi l i te. Ova se osobi ni koi gi prebl i ` uvaat kon vl e~ugi .

Od druga strana cel ata povr{ i na bi l a prekr i ena so perduvi { to e nesomneno osobi na na

pti ci te.


23/125

23

Zverogu{ ter i te Theromorpha se prodna f orma koja spored op{ ti ot i zgl ed na

skel etot uka uva deka se raboti za r epti l i . Me|utoa ~erepot e so eden jabol ~en l ak, so

edna sna no razvi ena dol novi l i ~na koska i tvrdo nepce. P ol o` bata pak na tel oto,

nozete se pod tel oto, a ne od strana kako kaj vl e~ugi te zboruva za ni vnata sl i ~nost so

ci ca~i te.

II.Bi ogeograf ski dokazi

Bi ogeograf i jata e bi ol o{ka di sci pl i na koja go prou~uva geograf skoto

rasprostranuvawe na rasteni jata i ` i votni te, kako i ekol o{ ki te i i stor i ski te

f aktori koi vl i jaat vrz ni vnoto rasprostranuvawe. Spored karakter i st i ki te na

f aunata mo` eme da razl i kuvame nekol ku zoogeograf ski obl asti , a ako go sporedi me

` i voti nski ot svet od ovi e obl ast i se dobi vaat i nteresni podatoci za negovata

evol uci ja.

Taka na pr i mer ` i voti nski ot svet na evroazi skata i severnoamer i ~kata

zoogeograf ska obl ast, nezavi sno { to vo ovi e obl asti postojat zna~i tel ni razl i ki vo

odnos na kl i matski te i drugi te usl ovi na sredi nata, sodr` i cel ni z na zaedni ~ki , i l i

pak sl i ~ni vi dovi kako { to se bi zonot (evropski i amer i ~ki ), i r vasot, di vokozata,

dabarot, ri sot, zajakok, l i si cata i mnogu drugi drugi . Gol emata sl i ~nost nesomneno

uka uva na zaedni ~koto potekl o na ovi e f auni . P red f ormi raweto na Ber i ngovi ot

moreuz, koj nastanal nekade kon krajot na l edenoto vreme, Azi ja i Severna Amer i ka bi l e

vo neposreden kontakt so {to bi l a ovozmo` ena mi graci ja i me{ awe na f aunata od ovi e

obl asti . Razl i ki te koi deneska postojat mo` el e da nastanat po f ormi raweto na

Ber i ngovi ot moreuz, kako rezul tat na ter i tor i jal nata i zol i r anost { to e eden od

osnovni te usl ovi na nezavi sna evol uci ja na vi dovi te. No vremeski ot per i od (od l edenoto

doba do denes) ne e dovol en za da se razvi jat nekoi pogol emi razl i ki pome|u ni v.

Gol emata razl i ka vo odnos na avstr al i skata f auna koja se karakter i zi ra so

pr i sustvo na najpri mi ti vni te grupi na ci ca~i : marsupi jal i ja i monotr emata, se

objasnuva so ranata i zol aci ja (vo tek na jura, i l i kreda) na ovoj konti net od azi skoto

kopno, mnogu pred pojavata na vi { i te pl acental ni ci ca~i . Taka da f aunata na ovoj

konti nent se razvi l a vo otsustvo na kompeti ci ja na vi { i te ci ca~i .

Sl i ~en pr i mer za evol uci jata prestavuva i ostr ovskata f l ora i f auna. F aunata

na konti nental ni te ostrovi e sl i ~na so f aunata na konti nentot koj se nao|a vo negova

bl i zi na i od koj ostrovot vodi potekl o, a razl i ki te se vo sogl asnost so starosta na

ostrovot, odnosno vremeto na negovoto odvojuvawe od kopnoto.


24/125

Sosema druga sl i ka i mame kaj okeanski te ostrovi koi se so vul kansko, i l i

koral sko potekl o, i koi ni koga{ nemal e neposredna vrska so nekoj konti nent. P oradi

ova f aunata na ovi e ostrovi e heterogena, a zaposednati se oni e ekol o{ki ni { i ~i i

` i tel i mo` el e na nekoj na~i n da st i gnat (naj~esto da prel etaat, i l i prepl i vaat) do

ostrovot. P okraj ova ostrovski ot ` i v svet se karakter i zi ra so gol em stepen na

endemi zam, { to e rezul tat na ni vnata i zol aci ja od konti nenti te so { to bi l o

onevozmo` eno me{awe na f aunata.

III. Taksonomski dokazi

Spored Darvi n, pr i rodnata hi erarhi ja na L i neovata { ema ja ref l ekti ra

razgranetata geneol ogi ja na drvoto na ` i vi ot svet, so organi zmi na razl i ~no

taksonomsko ni vo povr zani vo odnos na svoeto potekl o od zaedni ~ki predoci .

K l asi f i kaci jata sama po sebe ne go potvrduva pri nci pot za zaedni ~ko potekl o, no

zemena zaedno so drugi te dokazi za evol uci jata, zna~eni eto na taksonomi jata kako dokaz

za evol uci jata e o~i gl edna. Na pri mer , genetski te anal i zi poka aa deka oni e vi dovi koi

se bl i ski spored svoi te anatomski karakter i sti ki i drugi taksonomski kri ter i umi se

navi st i na vo krvno srodstvo.

IV. Sporedbeno-anatomski dokazi

Zaedni ~koto potekl o e evi dentno vo anatomski te sl i ~nosti pome|u vi dovi te

grupi rani vo i sta taksonomska kategori ja. Na pr i mer , i sti te skel etni el ementi gi

so~i nuvaat ekstremi tet i te na ma~kata,

l i l jakot, gl u{ ecot, kr tot i si te drugi

mamal i ski organi zmi i pokraj toa { to

ni vnata f unkci ja e razl i ~na (sl . 2).

Bazi ~nata sl i ~nost na ovi e

ekstremi tet i e posl edi ca na potekl oto

na si te mamal i ski organi zmi od eden

zaedni ~ki predok. Var i jaci i te koi se

javuvaat na i sta anatomska tema se

rezul tat na ni vnata modi f i kaci ja za

razl i ~na f unkci ja i prestavuvaat

homol ogni struktur i .

24


25/125

Homol ogni st r uk t ur i (gr~. homologeo=se sogl asuvam) e t er mi n k oj bi ol ozi t e go

k or i st at za st r uk t ur i , i l i or gani k oi i maat i st o pot ek l o, ednak va gr adba, i st a

t opogr af i ja no i zvr { uvaat r azl i ~ni f unkc i i . O~i gl edno e deka homol ogi jata na

organi te ne mo` e da se objasni so sl i ~nost na ni vnata f unkci jata, ni tu pak so sl i ~ni te

usl ovi na sredi nata. Homol ogi jata mo` el a edi nstveno da bi de nasl edena od zaedni ~ki ot

predok, a ni vnata pr i l agodenost na razl i ~ni f unkci i e r ezul tat na evol uci jata na

ni vni te nosi tel i vo razl i ~ni ` i votni sredi ni .

Najstar i homol ogni struktur i se v est i gal ni t e (r udi ment i r ani t e) or gani ,

rudi menti rani struktur i so margi nal na, i l i ni kakva upotr eba za organi zmot. Ti e

prestavuvaat i stor i ski ostatoci od struktur i te koi kaj predokot i mal e bi tna f unkci ja

no pove}e ne se esenci jal ni . Na pr i mer skel etot na nekoi zmi ji sodr` i r udi menti na

koski od nozete na svojot predok koj mo` el da odi . Na prv pogl ed mo` e da i zgl eda deka

rudi menti rani te organi go potvrduvaat L amarkovoto mi sl ewe za kori stewe i

nekori stewe na organi te, no ti e mo` at da se objasnat so konceptot na pri rodnata

sel ekci ja. I meno, bi bi l o krajno beskori sno konti nui rano da se snabduvaat so krv i

hranl i vi mater i i , i da zaf a}aat prostor organi koi

pove}e nemaat gl avna f unkci ja. I ndi vi dui te so

reduci rani verzi i na ovi e organi bi bi l e zatoa

f avor i zi rani od sredi nata, i pr i rodnata sel ekci ja koja

del uva preku stoti ci , i l i i l jadni ci generaci i bi i mal a

tendenci ja da gi odstrani ovi e struktur i .

P okraj homol ogni postojat taka nare~eni

anal ogni st r uk t ur i (sl . 3). Toa se or gani k oi i maat

sl i ~en obl i k ne por adi f i l ogeni jat a t uk u por adi

zaedni ~ka bi o l o { ka ul oga ( f unkc i j a) .

V.Sporedbeno embri olo{ki dokazi

Bl i ski organi zmi pomi nuvaat ni z sl i ~ni stadi umi vo svojot embr i onal en

razvi tok. Vo po~etni te stadi umi od embr i onal ni ot razvi tok na r i bi te, vodozemci te,

vl e~i gi te, pt i ci te i ci ca~i te postojat pove}e sl i ~nosti otkol ku razl i ki . Vo

ponatamo{ni ot embri onal en razvi tok kaj r azl i ~ni ver tebrati se pove}e i pove}e

embri oni te se razl i kuvaat pome|u sebe i se gubi ni vnata morf ol o{ka sl i ~nost.

I nspi r i rani so Darvi novi ot pri nci p na potekl o so modi f i kaci i , mnogu

embri ol ozi na krajot na devetnaeseti ot vek go predl agaat ekstremni ot pogl ed

25


26/125

26

ontogeni jata e rekapi tul aci ja na f i l ogeni jata. Ovoj aksi omzna~i deka embri onal ni ot

razvi tok na i ndi vi dual ni te organi zmi (ontogeni jata) e povtoruvawe na evol uci onata

i stor i ja na vi dot (f i l ogeni ja). Ova teor i jata na rekapi tul aci ja sepak e neodr` i va

bi dej}i i rani te stadi umi na razvi tokot mo` at da bi dat modi f i ci rani vo pravec na

evol uci jata. Samo pr i vi dno i zgl eda kako da vi { i te rbetni ci proa|aat ni z adul tni te

stadi umi na poni ski te. Vsu{ nost sl i ~ni se samo ni vni te embr i oni bi dej}i si te

rbetni ci go povtoruvaat onoj del od embri ogenezata koj go nasl edi l e od zaedni ~ki ot

predok, a razl i ki te se rezul tat na ni vnata ponatamo{na evol uci ja.

VI. Mol ekul arno-bi ol o{ki dokazi

Na mol ekul arno ni vo nasl edni te f aktori , geni te, koi determi ni raat nekoja

bi ol o{ ka osobi na na organi zmot, se sekvenci od mol ekul ot na DNA. Vokol ku

Darvi novata teori ja za zaedni ~ko potekl o na vi dovi te e to~na bi o~ekuval e dva vi da koi

se bl i ski vo odnos na drugi kr i ter i umi da i maat i pogol ema sl i ~nost vo odnos na DNA

mol ekul i i protei ni . To~nosta na ovaa pretpostavka e potvrdena od strana na

mol ekul arni te bi ol ozi koi r azvi ja metodi za merewe na stepenot na sl i ~nost vo

sekvenci te na nukl eoti di te naDNAekstrahi rana od razl i ~ni vi dovi . Kol ku se dva vi da

pobl i sku taksonomski tol ku pogol emprocent od ni vnataDNAe i denti ~en.

Bl i ski te vi dovi , i sto taka i maat protei ni so sl i ~ni ami noki sel i nski sekvenci ,

{ to e vo sogl asnost so ni vnoto zaedni ~ko potekl o so ogl ed da protei ni te se kodi rani od

str ana na geni te. Dur i i taksonomski dal e~ni organi zmi , kako na pri mer l u|eto i

bakter i i te, i maat nekoi i st i protei ni . Takov e respi ratorni ot protei n, ci tohroms, koj

e pri suten kaj si te aerobni vi dovi . Vo tek na dol gotr ajna evol uci ja so mutaci i nastanal a

substi tuci ja na ami noki sel i ni te na odel ni mesta vo ovoj protei n, no sepak mol ekul ot na

ci tohroms e so sl i ~na struktura i f unkci ja kaj si te vi dovi organi zmi .

Uni verzal ni ot genetski kod e sekako eden od dokazi te za povrzanost na si te i vi

organi zmi . Uni verzal ni ot jazi k na genetskot kod (koj nastanal kaj prvi te f ormi na

` i votot), pomi nal ni z si te granki na evol uci jata i e zaedni ~ka karakteri st i ka na si te

` i vi organi zmi .


27/125

27

EVOLUCI JA NA POPULACI I

Popul aci ja

Evol uci jata nastanuva kako rezul tat od i nterakci jata pome|u popul aci jata i

nejzi nata sredi na. So ogl ed na zna~ajot koj go i ma popul aci jata vo evol uci onata teori ja

pred se }e i zvr{ i me def i ni rawe na termi not popul aci jata. P opul ac i j at a pr est avuva

gr upa na or gan i zmi (ed i nk i ) od eden vi d koi mo` at da se vkr st uvaat nepr e~eno i ko i

nasel uvaat odr edena obl ast . Me|utoa vo evol uci onata teori ja pojmot popul aci ja se

odnesuva na takanare~ena l okal na popul aci ja. L okal na popul ac i j a pr est avuva skup na

edi nk i od i st vi d k oi nasel uvaat i st l ok al i t et vo k oj bi l o k oi edi nk i od spr ot i ven

pol mo` at so i st a ver ojat nost da se spar at i ost avat pot omst vo i k oi ` i veat na

i st o st ani { t e.

L okal nata popul aci ja ~esto se ozna~uva i kakoDEMA . Dob` anski i zrazot dema go

kori sti za sekoja l okal na popul aci ja nezavi sno od na~i not na razmno uvawe (seksual en,

i l i aseksual en). Za reprodukti vna zaedni ca, odnosno l okal na popul aci ja koja se

razmno` uva pol ovo toj go kor i st i termi notmendel i st i ~ka popul ac i j a.

El ementarnata edi ni ca vo koja mo` e da se mani f esti ra evol uci jata prestavuva

popul aci jata. Edi nki te vo popul aci jata se rezul tat na i nterakci jata pome|u genoti pot i

sredi nata i kako takvi prestavuvaat pr i vremeni mani f estaci i . Od evol uci ska gl edna

to~ka edi nkata e ef emerna, a samo popul aci jata opstanuva vo tek na vreme. Evol uci jata

mo` e da se meri samo kako promena vo popul aci jata od edna do druga generaci ja.

P r i rodnata sel ekci ja vkl u~uva i nterakci ja pome|u i ndi vi dual ni te organi zmi i

ni vnata sredi na, no evol uci jata ne del uva na i ndi vi dual ni te organi zmi taa del uva na

popul aci jata. Odnosno vo pr i rodata sel ekci jata nastanuva na i ndi vi dual ni organi zmi , a

evol uci jata nastanuva na ni vo na popul aci i . P r i toa pr i rodnata sel ekci ja mo` e da gi

ampl i f i ci ra, i l i odstrani samo oni e var i jaci i koi se nasl eduvaat. Or gani zmi te mo` at

da se modi f i ci raat vo tekot na svojot ` i vot i so toa da bi dat podobro adapti r ani na

svojata sredi nata, no ovi e steknati osobi ni ne mo` aat da se nasl edat.

P r i i zu~uvaweto na evol uci jata morame da pravi me razl i ka pome|u adaptaci jata

na organi zmot koja e rezul tat na negovata sopstvena akci ja, od pri rodnata adaptaci ja

koja nastanuva vo popul aci jata so tek na mnogu generaci i kako rezul tat na pri rodnata

sel ekci ja. I sto t aka neophodno e da se razbere vremeskata i regi onal nata speci f i ~nost

na pr i rodnata sel ekci ja; f aktori te na i votnata sredi na var i raat od mesto do mesto i


28/125

28

od vreme na vreme. Taka da adaptaci jata koja vo edna si tuaci ja mo` e da bi de kor i sna, vo

drugi usl ovi mo` e dur i da bi de i { tetna.

Geneti ka na popul aci i

Si te bi ol ozi se sogl asuvaat deka vi dot prestavuva taksonomska f undamental na

edi ni ca kaj ` i vi te organi zmi , no okol u def i ni raweto { to e vi d s u{ te ne e post i gnat

konsenzus. Vo evol uc i j at a v i dot naj~est o se def i n i r a kako gr upa na popul ac i i koi

i maat pot enci j al za r epr odukc i j a vo pr i r odni usl ovi . Sekoj vi d i ma svoj areal na

rasprostranuvawe vo koj i ndi vi dui te ne se ramnomerno di str i bui rani , tuku se obi ~no

koncentr i rani vo nekol ku l okal i zi rani popul aci i . Ovi e popul aci i mo` at da bi dat

i zol i rani . P r i toa retko nastanuva razmena na genetski mater jal pome|u i zol i rani

popul aci i na eden vi d. Vakvata i zol aci ja naj~esto se javuva kaj popul aci i koi se nao|aat

na ostrovi , nepovrzani ezera, i l i pl ani ni odel eni so ni zi ni .

P opul aci i te ne se sekoga{ i zol i rani , ni tu pak mora da postojat ostr i grani ci

pome|u ni v. Sepak i ako popul aci i te ne se me|usebe i zol i rani , i ndi vi dui te vo ramki te

na sekoja od popul aci i te se koncentr i rani vo takanare~eni popul ac i sk i c ent r i . P oradi

ova postoi mnogu pogol ema verojatnost ~l enovi te od edna popul aci ja da stapat vo

reprodukci ja so ~l enovi od i stata popul aci ja, otkol ku so ~l enovi na druga popul aci ja od

i st vi d. General no, i ndi vi dui te koi se vo bl i zi na na popul aci ski te centr i se vo

pobl i ski rel aci i edni so drugi otkol ku so i ndi vi dui od druga popul aci ja. P ome|u dva

popul aci ski centr i mo` e da postojat takanare~eni i nt er medi er ni zoni vo koi se

pri sutni ~l enovi od dadeni ot vi d no so pomal a brojnost.

I ndustri ski mel ani zamkako pri mer za pri rodna sel ekci ja

Najci t i rani ot i najdokumenti rani ot pr i mer za pr i rodnata sel ekci ja se

odnesuvaat na { i reweto vo popul aci jata na temnata boja na tel oto (mel ani zam, koj e

usl oven so domi nanten al el na edni ot gen) kaj nekoi vi dovi peperugi vo i ndustr i ski teregi oni na razl i ~ni zemji kako { to se Angl i ja, SA D i drugi . Ovoj f enomen, poznat kako

i ndustr i ski mel ani zam, e voo~en kaj pogol embroj vi dovi no}ni peperugi . Ti e vo tek na

denot se nao|aat vo nekoj vi d katal epti ~ka sostojba, na stebl ata na drvjata (obi ~no na

onaa strana na koja se nao|aat l i { ai te) kade so svojata kr i pti ~na oboenost

(nemel ani nski f ormi i maat tel o so crno-bel i pegi , posvetl i se mnogu vo odnos na

mel ani nski te f ormi ) se za{ ti teni od potenci jal ni te predator i pti ci te. P ojavata na


29/125

29

i ndustr i ski ot mel ani zam, odnosno rel at i vnoto brzo zgol emuvawe na brojot na

mel ani nski te f ormi vo i ndustr i ski zagadeni te regi oni najmnogu e prou~uvano kaj vi dot

Biston betularia.

Mel ani nski te f ormi mnogu brgu se { i rea vo i ndustr i ski zagadeni te regi oni na

Angl i ja. P rema podatoci te na Ketl ev, prvi vakvi f ormi se pojavi l e vo Man~ester vo

1848 i bi l e zastapeni vo popul aci jata so 1%. P edeset godi ni podocna ova brojka

i znesuval a dur i 95%. Ketl er utvrdi l vo ser i ja ekspermenti deka di f erenci jal noto

predatorstvo na mel ani nski te i nemel ani ski te f ormi na peperugi , od strana na pti ci te

(odnosno sel ekci jata) se gl avnata pri ~i na za vakvata sostojba. Svetl i te f ormi

ednostavno bi l e pol esen pl en vo zagadena sredi na.

P ojavata na i ndustr i ski ot mel ani zamprestavuva pr i mer za evol uci ja na eden vi d;

pr i mer koj ~ovekot neposredno go pratel i koj i denes go nabquduva. I meno se smeta deka

mel ani nskata f orma e ve}e vo ramki na podvi d, i ako za prv pat e zabel e ana vo 1850

godi na.

Mi kroevol uci ja i genski f ond

Zbi rot na si te geni vo popul aci jata vo opredel eno vreme (vo edi ni ca vreme) se

ozna~uva kako genski f ond. Gensk i ot f ond na edna popul ac i j a gi sodr ` i si t e gensk i

al el i , na si t e gensk i l ok usi , k aj si t e i ndi vi dui od popul ac i jat a.Toj prestavuva f ond

na al el i na edna generaci ja, od koj gi dobi vaat svoi te geni ~l enovi te na narednata

generaci ja vo popul aci jata.

Kaj di pl oi dni te vi dovi sekoj l okus e prestaven dva pati vo genomot na

i ndi vi duata, koja mo` e da bi de homozi gotna, i l i heterozi gotna vo odnos na sekoj

edi ne~en par na genski l okusi . Ako si te ~l enovi na popul aci jata se homozi gotni za i st

genski al el , toga{ vel i me deka al el i te se f i ksi rani vo genski ot f ond. Mnogu po~esto

eden gen i ma 2, i l i pove}e al el i , koi i maat opredel ena rel ati vna f rekf entnost vo

genski ot f ond. Na pr i mer , vo popul aci jata na no}ni peperugi koi ` i veat vo

nezagadeni te regi oni na Angl i ja, pogol ema e f rekf enci jata na genski te al el i za svet l a

boja vo popul aci jata vo odnos na genski te al el i za temna boja. No vo per i odot na

i ndustr i jal i zaci jata do{ l o do promena na f rekf enci jata na al el i te i toa, zgol emuvawe

na al el i te za temna boja na smetka na al el i te za svetl a boja. Vakvata promena na

genski ot f ond vo popul aci jata, odnosno promenata vo r el ati vnata f rekf enci ja na

genski te al el i vo sukcesi vni te generaci i prestavuva pr i mer za mi kroevol uci ja. Spored

ova,mi k r oev ol uc i j a e pr oces na evol uc i ja, vo pokr at ok vr emenski per i od vo r amki t e na

poni sk i si st emat sk i k at egor i i (obi ~no do vi d).


30/125

Hardi -Vajnbergov ekvi l i bri um

Seksual noto me{ awe na geni ne mo` e da go smeni genski ot i mi x na popul aci jata

vo odsustvo na drugi f aktori . Nezavi sno ni z kol ku mnogu generaci i nastanuva

segregaci ja na genski te al el i , pr i mejoza i ni vna rekombi naci ja pr i f er t i l i zaci ja,

f rekf enci jata na geni te vo genski ot f ond na popul aci jata ostanuva konstantna, vokol ku

nemame vl i jani e na nekoj drug f aktor. Ovoj aksi ome poznat kako Hardi - Vajnbergov

ekvi l i br i um(ravnote a).

Za da vi di me { to

zna~i za popul aci jata da

bi de vo ekvi l i br i um }e

zami sl i me i zol i rana

popul aci ja na eden vi d

rasti teni e (sl . 4). Bojata

na cvetot kaj r asteni eto

e determi ni r ana so

genski l okus koj se

sre}ava vo dve al el ni

f ormi , edna domi nantna

(R) za cr vena boja i

recesi vna (r) za bel a boja

na cvetovi te.

Vo na{ ata i magi narna popul aci ja koja e sostavena od 500 edi nki 20 edi nki se so

bel a boja na cvetovi te, i 480 so cr vena boja od koi 320 se homozi goti (RR), a 160 se

heterozi goti . Vkupno vo popul aci ja i mame 1000 genski l okusi , a domi nantni ot al el e

pri suten na 800 l okusi (329 x 2 = 640zaRRi 160 x 1 = 160zaRredi nki te). Toa zna~i deka

f rekf enci jata naRal el ot vo genski ot f ond na ovaa popul aci ja e 80%, i l i 0,8, a al el ot r

i ma f rekf enci ja od 20%, i l i 0,2.

Da prosl edi me kakva }e bi de f rekf enci jata na ovi e al el i (Ri r) vo narednata

generaci ja. Vo popul aci jata naj~esto spojuvaweto na gameti se sosema sl u~ajno, odnosno

si te kombi naci i i maat ednakva mo` nost. Sekoja gameta i ma eden l okus za boja na

cvetovi te, a R i ral el i te se sre}avaat so i sta f rekf enci ja so koja bi l e pr i sutni vo

popul aci jata koja gi produci ral a ovi e gameti . Taka da { ansata da gameta sodr` i al el Re

30


31/125

0,8, odnosno za al el re 0,2. Ako ja presmetame f rekf enci jata na tr i te mo` ni genoti povi

vo narednata generaci ja, mo` nosta da bi dat i zbrani dvaRal el i od f ondot na gameti e

0,64, odnosno 64% od rasteni jata vo ovaa generaci ja }e i maat genoti pRR. F r ekf enci jata

na aa i ndi vi dui te e 0,04 i l i 4%, a 32% i l i 0,32 od rasteni jata }e bi dat heterozi goti Rr

i l i rR.

Da rezi mi rame, vo vtorata generaci ja vo odnos na genski te l okusi i mame 0.64RR,

0.32Rri 0.04rr. Toa zna~i da f rekf enci jata naRal el ot vo popul aci jata }e bi de 0,8 (0.64

+0.32/2), a na ral el ot 0,2 (0.04+0.32/2). Vsu{ nost dobi vame potpol no i sta f rekf enci ja na

genski te al el i kako vo prethodnata generaci ja. I st i ot r ezul tat bi go dobi l e i vo sekoja

naredna generaci ja. Ova zna~i deka genetski ot f ond na popul aci jata e vo ekvi l i bri um.

Kori stej}i go i sti ot pri mer }e ja i zvedeme genetskata f ormul a poznata kako

Hardi -Vajnbergova ravenka za presmetuvawe na f rekf enci jata na genski te al el i i

genoti povi te vo popul aci jata. Anal i zata }e ja ograni ~i me samo na dva al el a, eden

domi nanten vo odnos na drugi ot, i ako ova ravenka mo` e da se adapti ra i na si tuaci ja koga

i mame 3, i l i pove}e al el i za i st l okus. Vo popul aci jata za genski l okus na koj mo` e da

bi dat pri sutni dva al el a, so bukvata p}e ja ozna~i me f rekf enci jata na edni ot, a so q

f rekf enci jata na vtor i ot al el . Vo na{ ata zami sl ena popul aci jap = 0.8, q = 0.2, a p = q =1.

Ako se samo dva al el a i ja znaeme f rekf enci jata na edni ot od ni v, l esno mo` eme da ja

31


32/125

32

presmetame f rekf enci jata na vtor i ot al el i l i 1- p = q i l i 1- q = p. Vo zi gotot pri

kombi ni raweto na gameti te (ni vni te al el i ) verojatnosta za RR genoti pot e p2.

F r ekf enci jata na homozi gotni i ndi vi dui za vtor i ot genski al el (rr) e q2, a verojatnosta

da se najdat kaj zi gotot dvata al el a (Rr) epq. Bi dej}i postojat dve razl i ~ni mo` nost i da

se najdat ovi e dva vo genoti pot (Rr i rR), vo zavi snost koj od rodi tel i te go dava

domi nantni ot a koj r ecesi vni ot al el f rekf enci jata na heterozi gotni te i ndi vi dui vo

popul aci jata e 2pq. Zbi rot na f rekf enci jata na si te mo` ni genoti povi vo popul aci jata

mora da i znesuva 1 dobi vame deka: p2+ 2pq + q

2= 1

Hardi - Vajnbergov ekvi l i br i umni ovozmo` uva da ja presmetame f rekf enci jata

na geni te vo genski ot f ond vokol ku ja znaeme f rekf enci jata na genoti povi te. Toj ni

dava i podatok { to mo` eme da o~ekuva vo popul aci ja koja ne e vo evol uci ja. Ovoj

ekvi l i br i umse odr` uva samo ako se i spol net i si te dol u navedeni usl ovi :

1.

P opul aci jata e mnogu gol ema2. P opul aci jata e i zol i r ana, nema mi graci ja na i ndi vi dui od/i l i vo druga

popul aci ja

3. Nema promeni vo genski ot f ond kako rezul tat na mutaci i

4. P areweto pome|u edi nki te vo popul aci jata e sl u~ajno

5. Si te genoti povi se ednakvi vo odnos na reprodukti vni ot uspeh

Od seto ova pove}e e od o~i gl edno deka Hardi - Vajnbergov ekvi l i bri umdava opi s

na i deal ni popul aci i kakvi { to vo pr i r odata ne postojat. Zatoa vo naredni te pogl avja

}e razgl edame kako vo real nosta, vo usl ovi koi postojat vo pri rodata nastanuva

evol uci ja na popul aci i te.

Pri ~i ni za mi kroevol uci ja

Za da nastane evol uci ja mora da postojat mehani zmi koi }e gi zgol emat, i l i

f ormi raat genski te var i jaci i kako i mehani zmi koi }e gi namal at var i jaci te.

Mehani zmi koi potenci jal ni mo` at da dovedat do mi kroevol uci ja se: (1) genetski dr i f t ;

(2) protok na geni ; (3) mutaci ski pr i t i sok; (4) pr i rodna sel ekci ja i spored nekoi avtori

(5) i zbor na par tner za reprodukci ja.

Sekoj od ovi e f aktori prestavuva devi jaci ja na eden od pette usl ovi za Hardi -

Vajnbergov ekvi l i br i um. P r i toa od si te nabrojani f aktor i za mi kroevol uci ja,

edi nstveno pr i rodnata sel ekci ja doveduva do adaptaci ja na popul aci jata na nejzi nata

sredi na. Ostanati te f aktori se ozna~uvaat kako ne-darvi ni sti ~ki poradi ni vnata


33/125

33

naj~esto neadapti vna pri roda. Nekoi od nabroeni te mehani zmi mo` at da gi namal at, a

nekoi da gi zgol emat genetski te var i jaci i vo popul aci jata.

1. Genetski dri f t

P r i rodni te popi l aci i ne se i del ani bi dej}i pred se sekoja popul aci i ja vo

pri rodata e so ograni ~ena gol emi na. P oradi ova vo sekoja real na popul aci ja, nezavi sno

kol i ku e taa gol ema, pr i f ormi raweto na narednata generaci ja nastanuva sl u~ajno

otstapuvawe vo f rekf enci jata na genski te al el i . Si noni mza genetska su~ajnost e pojmot

genetski dr i f t . Genet sk i dr i f t e sl u~ajno o t st apuvawe vo f r ek f enci j at a na

gensk i t e al el i , koe nast anuva n i z gener ac i i pr i zi mawe na uzor ok od gamet i .Genski te

al el i te na edna popul aci ja se prenesuvaat i go f ormi raat genski ot f ond na narednata

generaci ja. P r i toa vo pri rodata, vo najgol embroj sl u~ai , brojot na gameti vo bi l o koja

generaci ja mnogukr atno go nadmi nuva brojot na edi nki koj se dobi va vo narednata

generaci ja. Ka ano so drugi zborovi samo mal del od f ormi rani te gameti u~estvuvaat

maja jordanova - evolucija, skripta

Documents