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LOS ISÓMEROS Y SU RELACIÓN CON PRODUCCIÓN DE LECHE DE VACAS HOLSTEIN FRIESIANRev Mex Cienc Pecu 2013;4(3):339-360

Los isómeros cis-9, trans-11 y trans-10, cis-12 de ácidolinoleico conjugado y su relación con producción

de leche de vacas Holstein-Friesian. Revisión

Relationship between 9-cis, 11-trans and 10-trans, 12-cisconjugated linoleic acid isomers and milk yield in

Holstein-Friesian cows. Review

Rufino López Ordaza, José Guadalupe García Muñiza, Amado Islas Espejela, RodolfoRamírez Valverdea, Agustín Ruíz Floresa, Ismael Ponce Candelarioa, Reyes López Ordazb

RESUMEN

Los objetivos de la presente revisión fueron estudiar los mecanismos de la adición de cis-9, trans-11 y trans-10, cis-12 del ácido linoleico conjugado (ALC) en la dieta y su relación con producción de leche. Ambos isómeros se formanpor la isomerización del ALC por la bacteria ruminal Butyrivibrio fribisolvens. También pueden ser producidos pordesaturación del ácido vaccénico (18:1, trans-11) en el intestino delgado o el hígado de la vaca lechera. En humanos,el consumo de ambos se relaciona con funciones antiaterogénicas hipocolesterolemia, estimulantes del sistema inmune,protector contra ciertos tipos de cáncer, antioxidante y reductor del peso corporal. Por el contrario, en la vaca laadición de los isómeros incrementa el volumen de leche y reduce su contenido de grasa. El incremento en volumense atribuye al cis-9, trans-11; mientras que la reducción de grasa se atribuye al tras-10, cis-12. La partición de laenergía reduce el periodo del balance negativo de energía (BNE) postparto. Este hecho se asocia con un mejoramientode la eficiencia reproductiva y la salud de la vaca. La reducción de la grasa de leche por los isómeros o por las dietasque inducen reducción de grasa de leche se explica por la presencia de inhibidores de la síntesis de grasas. Enconclusión, la adición de los isómeros a las dietas de vacas lecheras no influye en el consumo de materia seca, loscambios de peso y la producción de proteína. Por el contrario, la inclusión en la dieta de ambos isómeros incrementael volumen de leche y se reduce su contenido de grasa.

PALABRAS CLAVE: Ácido linoleico conjugado, Isómeros trans, Butyrivibrio fibrisolvens.

ABSTRACT

The purpose of the present review was to explore the mechanisms of addition of 9-cis, 11-trans and 10-trans, 12-cisconjugated linoleic acid (ALC) isomers to dairy cow diets and their relationship to milk yield. Both isomers are formedby isomerization of linoleic acid by the rumen bacteria Butyrivibrio fibrisolvens. They can also be produced by desaturationof vaccenic acid (11-trans 18:1) in the small intestine and liver of dairy cows. In humans, consumption of theseisomers is associated to hypocholesterolemic, antiatherogenic functions, stimulating the immune system, providingprotection against certain types of cancer, as an antioxidant and stimulating drops in body weight too. In contrast,dairy cows fed with both isomers show an increase in milk yield associated to reduced milkfat content. Isomer 9-cis,11-trans is responsible for increases in milk yield; whereas 10-trans, 12-cis is related to a drop in milk fat. Energypartition has a big impact on reducing postpartum negative energy balance. This is associated to an increase in cowreproductive activity and condition. Milk fat depression owing to either conjugated linoleic acid isomers or milk fatdepressing diets can be explained through presence of fat synthesis inhibitors. In conclusion, addition of both isomersto dairy cow diets during lactation do not affect DMI, body weight and condition and protein yield. Quite the reverse,addition of both isomers to dairy cow diets during lactation increases milk yield and diminishes milk fat content.

KEY WORDS: Conjugated linoleic acid, trans isomers, Butyrivibrio fibrisolvens.

Recibido el 30 de junio de 2011. Aceptado el 1 de noviembre de 2011.a Posgrado en Innovación Ganadera. Departamento de Zootecnia. Universidad Autónoma Chapingo. Km. 38.5 Carretera México-Texcoco. 56230. Chapingo, México.

Tel/Fax: 015959521621. [email protected]. Correspondencia al último autor.b Departamento de Genética y Estadística. Universidad Nacional Autónoma de México. México.

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Rufino López Ordaz, et al. / Rev Mex Cienc Pecu 2013;4(3):339-360

INTRODUCCIÓN

En las cuencas lecheras nacionales, la mayoríade las vacas llegan al parto con condicionescorporales malas, donde comúnmente recibendietas con forrajes fibrosos que no les permitencubrir las necesidades de mantenimiento ygestación. En este escenario, la vaca no alcanzaa recuperar las reservas corporales de grasa yproteína, no estimula la población microbianaruminal, y no prepara sus rutas endocrinas ymetabólicas para responder a los requerimientosde la glándula mamaria posparto, lo quetípicamente conduce a una serie de problemasmetabólicos alrededor del parto (1).Posteriormente, al incio de la lactancia, y debidoa un incremento dramático en la demanda denutrientes para síntesis de leche, y que coincidecon una reducción del consumo de materia seca(CMS) preparto, la vaca experimentará unbalance negativo de energía (BNE)(2).

Una alternativa para reducir el impacto del BNEposparto es reducir las pérdidas de energíamediante la depresión temporal de grasa deleche (GL). La reducción de GL inducida por ladieta representa una disminución en la síntesisde la misma sin alterar la producción, elcontenido de proteína y otros componentes dela leche. Lo anterior, puede explicarse por laacción de los ácidos grasos (AG) insaturadosde la dieta que alteran el ambiente ruminal ypromueven la formación de intermediarios queinhiben la síntesis de GL(3,4).

Los intermediarios biológicamente activosincluyen al cis-9, trans-11 y trans-10, cis-12.La adición de dichos intermediarios a las dietasde vacas lecheras por más de 20 semanas delactancia, no influyen en el CMS, los cambiosde peso (PV) y condición corporal (CC),producción de leche (PL) y proteína, y elcomportamiento reproductivo de los animales(5).Sin embargo, se observó una tendencia amejorar la PL y el retorno más rápido a laactividad ovárica de los animales suplementadoscon los isómeros de ácido linoleico conjugado(ALC).

INTRODUCTION

In Mexico’s dairy basins, most cows reachpartum in low body condition, owing to dietsr ich in f iber which do not meet bothmaintenance and gestation requirements. In thisscenario, cows do not recover fat and proteinbody reserves; do not stimulate an increase inrumen microbial population and do not prepareendocrine and metabolic paths able to respondto postpartum mammary gland needs. Usuallythis leads to development of metabolic problemsat the prenatal period(1). Afterwards, at thebeginning of lactation, in response to a dramaticincrease in nutrient demand for milk synthesis,which coincides with pre-partum dry matter(CMS) intake, dairy cows show a negativeenergy balance (BNE)(2).

An alternative for reducing post-partum BNEimpact is reducing energy loss throughtemporary milk fat (GL) depression. Diet inducedGL reduction amounts to a decrease of itssynthesis without altering either milk yield, orprotein content and content of other milkcomponents. This can be explained by the actionof unsaturated fatty acids (AG) in diets whichaffect the ruminal environment and promotesynthesis of intermediate substances orintermediates which inhibit mi lk fatsynthesis(3,4).

These biologically active intermediates includecis-9, trans-11, trans-12 and cis-12. Addition ofthese substances to dairy cow diets for morethan 20 wk of lactation, do not influence animaldry matter intake (CMS), body weight (PV) andbody condition (CC), milk yield (PL) and proteincontent and reproductive performance(5).Nonetheless, a tendency was detected towardsboth milk yield increase and a more rapid returnof ovary activity in animals supplemented withconjugated linoleic acid isomers (ALC).

Based on the above, the purpose of the presentliterature review was studying how conjugatedlinoleic acid isomers in diets stimulate milk fatreduction and milk yield increase, reproductive

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LOS ISÓMEROS Y SU RELACIÓN CON PRODUCCIÓN DE LECHE DE VACAS HOLSTEIN FRIESIAN

Con base en lo anterior, los objetivos de lapresente revisión de literatura fueron estudiarcomo los isómeros de ALC en la dietapromueven la reducción de la grasa eincrementan el volumen de leche, la eficienciareproductiva y la salud de las vacas lactantes.

Efecto de los isómeros de ácido linoleicoconjugado (ALC) en el consumo demateria seca, el peso y la condicióncorporal

El efecto de los isómeros de ALC en el CMS fueinvestigado en ratas, ratones, cerdos(6), ovinos(7),bovinos productores de carne(8,9) y lecheros(10-13).En la mayoría de estos estudios se observóque la adición de ALC a las dietas no influye enel CMS(12,14), mientras que otros estudiosencontraron resultados contradictorios(15).

Los isómeros de ALC son producidos en elrumen por bio-hidrogenación ruminal de losácidos grasos poli-insaturados de la dieta porButirivibrio fibrosolvens(16) y por la conversiónendógena del acido vaccénico (trans-11 C18:1)por la 9 desaturasa en la glándula mamariade las vacas lecheras(4). El ALC representa unaserie de isómeros con estructuras y posicionesdiferentes, de los cuales dos en particular sonconsiderados como biológicamente activos. Elisómero cis-9, trans-11 es asociado confunciones anticancerígenas(17), mientras que eltrans-10, cis-12 se relaciona con la reparticióny la distribución de la energía que conducen ala reducción de grasa corporal(18). Lasinvestigaciones con animales de laboratorio(19),ovinos(7), bovinos productores de carne(20), ybovinos lecheros(13,14) demostraron que laadición de ALC mejora el comportamientoanimal, reduce el tejido adiposo y altera elmetabolismo de lípidos. Los mecanismosmediante los cuales se producen dichastransformaciones todavía no son completamenteentendidos. Por ejemplo, Ivan et al(7) indicaronque la adición de 2.70 % de ácido linoleico, deaceite de girasol en la dieta de ovinos, ocasionóuna reducción masiva en la población deprotozoarios del rumen. La reducción se asoció

efficiency and overall health in lactating dairycows.

Effect of conjugated linoleic acidisomers in dry matter intake and bodyweight and condition

The effect of conjugated linoleic acid isomersin dry matter intake was studied in mice(12),rats(9), swine(6), sheep(7) and beef(8) and dairycattle(10,11,13). In most studies addition ofconjugated linoleic acid isomers to diets doesnot influence dry matter intake(12,14), whileother studies report contradictory results(15).

ALC isomers are processed in rumen by meansof biohydrogenation of poly-unsaturated fattyacids by Butyrivibrio fibrisolvens(16) and throughvaccenic acid (11-trans C18:1) endogenicconversion by 9 desaturase in the mammaryglands(4). ALC represents a series of isomerswith different structures and positions, of whichtwo are considered as biologically active. The9-cis, 11-trans is associated to anticarcinogenicfunctions(17), while the 10-trans, 12-cis isrelated to energy sharing and distributionconductive to body fat reduction(18). Researchcarried out on laboratory animals(19), sheep(7)

and beef(20) and dairy(13,14) cattle show thatALC addition improves animal performance,reduces adipose tissue and alters lipid metabolism.Mechanisms of these transformations are notcompletely understood. For example, Ivan etal(9) mention that addition of 2.70 % linoleicacid, sunflower oil in sheep diets produced adrastic reduction of protozoa in rumen. Thisdrop was associated to increases in daily weightgain, feed conversion efficiency and ALCincrease.

ALC addition reduces both fat deposit andsynthesis(21) and dorsal fat layer depth infinishing pigs. Nonetheless, addition of ALCisomers has had little effect on fat deposit dropin pigs with low CC, so it is difficult to putforward conclusive results. Notwithstandingthese comments, it seems possible to speculatethat differences in carcass conformation can be

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con el mejoramiento de ganancia diaria de peso,la eficiencia de conversión del alimento y elincremento en ALC.

La adición de ALC reduce el depósito y síntesisde grasa(21) y también el grosor de la capadorsal(6)en porcinos en finalización. Sinembargo, la adición de isómeros de ALC hasido poco efectiva en la reducción del depósitode grasa en cerdos con CC pobre, por lo quees difícil obtener resultados concluyentes. Apesar de estas observaciones, se puedeespecular que las diferencias en la composiciónde la canal pueden ser explicadas, al menosparcialmente, por las diferencias en lacomposición de los isómeros incluidos en lasdietas, los genotipos, y el estado fisiológico

explained, at least partially, by differences inisomer composition in diets, by genotype andby physiological stage (growth, finish, etc.) ofanimals fed with ALC.

In dairy cows, ALC effect on CMS is dependenton both the amount and isomer compositionincluded in mixtures, and also on feeding timeperiod with ALC, breed differences and lactationstage(3). When diets were complemented withALC in low amounts (< 0.05 % of CMS) and9-cis, 11-trans and 12-cis content was practicallyequal, CMS did not change. However, whenanimals were fed high amounts of 9-cis and11-trans, CMS was similar to that of animalswithout ALC, or with 10-trans and 12-cis intheir diets, or complemented with either fish

Cuadro 1. Efecto de la adición de isómeros purificados y fuentes naturales de ácido linoleico conjugado (ALC; g/día)en el consumo de alimento, producción y componentes de leche de vacas Holstein-Friesian en confinamiento

Table 1. Effects due to addition of purified and natural sources conjugated linoleic acid isomers (g d-1) on feed intake,milk yield and milk components in confined Holstein-Friesian cows

Conjugatedlinoleic DMI MY Milk fat Milk proteinacid, g d-1 Timeframe (kg d-1) (kg d-1) % g d-1 % g d-1 Reference

0.0 21 days pre-partum /63 postpartum 13.5ab 43.4 3.82a 1650a 2.85 124031.6 14.8a 43.8 3.43b 1460b 2.81 122063.2 12.7b 43.8 3.08c 1300c 2.79 1200 Castañeda-Gutiérrez et al(13)

0.0 14 days pre-partum /140 postpartum 23.5 44.3 3.60 1570 2.77 121430.4 23.9 47.1 3.15 1452 2.74 1264 Bernal-Santos et al(4)

0.0 10 days pre-partum /21 postpartum 17.9 33.4 4.57a 1465a 4.02 120862.0 16.4 33.7 3.97ab 1288ab 3.49 1191125.0 18.2 35.5 3.32b 1146ab 3.76 1234187.0 16.0 34.3 3.10b 1026b 3.68 1218 Moore et al(29)

0.0 4 days - 19.7 3.97a 784a 3.05 59820.0 - 21.2 2.50b 534b 2.96 62440.0 - 21.9 2.28b 501c 2.97 65080.0 - 20.3 1.53c 313c 2.99 602 Mackle et al(30)

0.0 70 days - 46.1ª 3.20a 1480a 3.00 138050.0 - 50.7b 2.68b 1360b 2.99 1500 Chouinard et al12)

0.0 5 days 22.5 21.5 2.81a 599a 3.31 69630.6 22.0 20.4 1.43b 290b 3.37 67560.2 21.4 20.9 1.38b 295b 3.53 71791.8 20.2 18.3 1.23b 222b 3.46 627 Chouinard et al21)

DMI= Dry matter intake.MY= Milk yield.

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(crecimiento, finalización, etc.) de los animalesa los cuales se les suministró el ALC.

En la vaca lechera, el efecto del ALC en el CMSdepende de la cantidad y de la composición deisómeros incluidos en la mezcla, el periodo dealimentación con ALC, las diferencias raciales ydel estado de lactancia(3). Cuando los animales secomplementaron con cantidades bajas (< 0.05 %del CMS de la dieta) de ALC, y el contenido decis-9, trans-11 y trans-10, cis-12 fue aproxima-damente igual, el CMS no se alteró. Sin embargo,cuando los animales recibieron cantidades altasde cis-9, trans-11, el CMS fue similar a losanimales sin ALC en la dieta, con trans-10, cis-12, o complementados con aceite de pescado,cártamo o girasol(5,12,13,15)(Cuadro 1).

Los estudios recientes indican que la infusiónen abomaso de los isómeros de ALC reducenconsiderablemente la proporción y el contenidode ácidos grasos (AG) de la leche de bovinos(22-25) y no influyen en el CMS de la dieta, el PVy la CC de los animales(13). Por ejemplo, elsuministro por el abomaso de 10 g d-1 de trans-10, cis-12 o cis-9, trans-11 no influyó en elconsumo de alimento de vacas Holstein-Friesianmultíparas durante la parte media y final de lalactancia(26). La infusión vía abomaso de dichoscompuestos pretende proteger a los mismosde la fermentación ruminal y evitar la bio-hidrogenación de los compuestos poli-insaturados. En otro estudio con vacas Holstein-Friesian al inicio de la lactancia, Van Soosten etal(27) observaron que la adición de 10 g día-1

de trans-10, cis-12 o cis-9, trans-11 redujo elcontenido y la producción de grasa en 25.4 y17.1 %, respectivamente; y no se afectó elconsumo de energía neta, la energía retenidaen leche, y el balance energético del animal.Tampoco se observó una reducción en el pesodel hígado, la grasa mesentérica y otrosdepósitos de grasa. Los autores concluyeronque la energía se particiona hacia síntesis deleche en los primeros 42 días de lactancia.

Bernal-Santos et al(5) observaron que la adiciónde 90 g al día de ALC no influyó en el consumo

oil, safflower oil or sunflower oil(5,12,13,15)

(Table 1).

Recent studies specify that ALC isomer infusionin abomasum substantially reduces both fattyacid proportion and content in bovine milk(22,25)

and do not influence either CMS in diets or PVand CC in animals(13). For example, providing10 g d-1 directly in abomasum of either 10-trans, 12-cis or 9-cis, 11-trans had no influenceon feed intake in multiparous Holstein-Friesiancows during the middle and final stages oflactation(25). Abomasum infusion of thesecompounds seeks to protect them from ruminalfermentation and to prevent bio-hydrogenationof poly-unsaturated compounds. In a study(27)

on Holstein-Friesian cows at the beginning oflactation, refer that addition of 10 g d-1 of either10-trans, 12-cis or 9-cis, 11-trans reduced bothfat yield and content by 17.1 % and 25.4 %,respectively, and net energy intake was notaffected, same as energy withheld in milk andenergy balance of animals. No fall in liverweight, mesenteric fat and other fat depositswere observed too, and the authors concludedthat energy is parti tioned towards milkproduction in the first 42 d of lactation.

Bernal-Santos et al(5) mention that adding 90g d-1 of ALC did not influence either dry matterintake, glucose plasmatic levels, non-esterifiedfatty acids or ketones in the pre-partum process.Data indicate that treatment with ALC atbeginning of lactation reduces GL synthesis andthat apparently ALC is associated to nutrientpartition for milk synthesis and to a lesserdegree to the energy balance. However, noeffect was seen in either feed intake, dailyweight gain or in CC. Literature associated toALC aptitude for reducing body fat in dairy cattleclose to partum is meager. In consequence,many questions remain unanswered, includingthe effect of ALC isomers on daily weight gain,dry matter intake, energy balance and hormoneinterrelations surrounding partum.

Addition of purified ALC isomers and ALC fromnatural sources do not present a negative effect

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de MS, las concentraciones plasmáticas deglucosa, los AG no esterificados o los cuerposcetónicos durante el periodo preparto. Los datosindican que el tratamiento con ALC al inicio dela lactancia reduce la síntesis de GL; yaparentemente, los ALC están asociados con lapartición de nutrientes para la síntesis de lechey en menor proporción con el balance deenergía. Sin embargo, no se observó efectoalguno en consumo de alimento, en la gananciadiaria de peso (GDP) o CC de los animales. Laliteratura relacionada con la habilidad del ALCpara reducir la grasa corporal de los bovinoslecheros alrededor del parto es todavíaincompleta. Como consecuencia hay muchaspreguntas por resolver incluyendo el efecto delos isómeros de ALC en la GDP, el CMS, laeficiencia de conversión alimenticia, el balancede energía y las interrelaciones hormonalesalrededor del parto.

La adición de isómeros purificados de ALC yfuentes naturales de ALC no tienen efectosnegativos en el CMS de los animales como semuestra en el Cuadro 1(5,12,13,15,25), lo quesugiere que no hay un efecto directo en ladensidad y el consumo de energía de las dietas.Por lo tanto, no hay evidencia de un efectopositivo en la fermentación. Sin embargo, seobservó una reducción en el contenido de GLconforme incrementa la adición de los isómerosde las dietas. El efecto mayor se observa conla adición de 60 g vaca-1 día-1 y se relacionócerradamente con la adición de cis-12, trans-10. Por el contrario, el volumen de leche semejoró sólo en uno de los estudios y laconcentración de proteína no mostró cambiosimportantes. Adicionalmente, en ninguno de losexperimentos analizados se observaronproblemas importantes con la aceptabilidad delos concentrados cuando se incluyeron AG yALC de distintas fuentes (Cuadro 1). Todos losexperimentos analizados fueron conducidos convacas multíparas, con periodos de adaptaciónadecuados (más de dos semanas), y donde losfuentes de ALC suplementadas fueron mezcladosen concentraciones inferiores al 6.0 % con granosde cereales del concentrado total.

on dry matter intake as shown in Table 1(5,12,13,15,25), suggesting there is no directeffect on both diet density and energy intake.Therefore, evidence is lacking of a positive effecton fermentation. Nevertheless, a drop in GLwas seen pursuant to an increase in isomers indiets. The greater effect was observed when60 g d-1 cow-1 was added to diets closelycorrelated to 12-cis, 10-trans addition. On theother hand, an increase in milk yield increasewas mentioned in only one study and proteincontent did not show changes of importance.In addition, in none of the studies problems ofany importance related to concentrateacceptance were reported when AG and ALCfrom different sources were added (Figure 1).All these studies were carried out onmultiparous cows with adequate adaptationperiods (more than two weeks). ALC sourceswere mixed with grains of the whole concentratein levels lower than 6.0 %.

Effects due to conjugated linoleic acidaddition (ALC) on milk fat decrease andon milk yield increase

Several studies(5,14,23,27,28) mention that ALCaddition to dairy cows diets reduce milk fatyield. ALC addition in quantities less than 0.5 %of diets drastically reduce fatty acid levels inmilk(13,28,29). A possible relationship betweenoctadecenoic trans acids and milk fat reductionwas first suggested by Davis and Brown(30). Thishypothesis was confirmed in later studies(26,27,31,32)

on the effect of abomasal infusion of ALC on milkfat levels and yield during lactation. Nevertheless,several dietetic conditions, including vegetableoils, complete diets with low or high fibercontent and antioxidant complexes produce apronounced drop in milk fat composition andyield(24,25,27,32) (Table 2).

Several theories and hypothesis arose in orderto explain milk fat reduction throughdiets(3,4,33,34). The most accepted wasformulated by Bauman and Grinari(3) whoforward a model related to fat bio-hydrogenationbased on the fact that under certain conditions

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Efecto de la adición de ALC en lareducción de grasa y el incremento enproducción de leche

En diversos estudios se ha observado que laadición de ALC en la dieta de las vacas lecherasreduce el contenido de GL(5,14,23,27,28). Laadición de ALC en cantidades inferiores a 0.5 %de la dieta redujo drásticamente la concentraciónde AG en leche(13,28,29). La primera sugerenciade una posible relación entre los ácidos transoctadecanoicos y la reducción de GL fuepropuesta por Davis y Brown(30). Dicha hipótesisfue confirmada en estudios más recientes enlos que se observó que la infusión en abomasode ALC reducen el contenido y la producciónde GL durante la lactancia(26,27,31,32). Sin

Cuadro 2. Efecto de la adición de fuentes naturales y artificiales de ácido linoleico conjugado (ALC; g d-1) ysales de Ca y Na en el consumo de alimento, producción y componentes de la leche de vacasHolstein-Friesian en confinamiento

Table 2. Effects due to addition of artificial and natural sources conjugated linoleic acid isomers (g d-1) and Caand Na salts on feed intake, milk yield and milk components in confined Holstein-Friesian cows

Conjugated linoleic DMI MY Milk fat Proteinacid, g d-1 (kg d-1) (g d-1)2 % g d-1 % g d-1 Reference

150.0 A. P.* - 17.76 3.17 3.35100 A. P. + 50 algae - 17.56 3.49 3.5050 A. P. + 100 algae - 17.55 3.74 3.71150 algae - 19.26 3.43 3.42 AbuGazaleh et al(31)

0.0 23.5 37.8 3.39 1240 3.05 1090100.0 conjugated linoleic acid 23.5 35.2 2.54 950 3.03 1140100.0 Ca t-fatty acid** 25.1 35.9 3.30 1180 2.89 1040200.0 Ca t-fatty acid 23.9 36.2 3.04 1110 2.97 1080400.0 Ca t-fatty acid 23.0 36.4 2.98 1050 3.08 1080 Piperova et al(23)

Control 18.5ª 32.1 2.11 659 3.12 1005Control + 0.8% (NaHCO3) 17.5ª 30.5 2.18 653 3.15 961Low in dry matter 15.0b 32.2 2.26 702 3.11 995Soybean oil 17.7a 32.0 2.88 898 3.14 998 Qui et al(30)

240, Stearic acid 26.9a 44.6ª 3.42ª 1480ª 2.98 1300a

240, Lauric acid 20.0b 35.8b 2.59b 920b 2.90 1040b

240, Myristic acid 25.7a 44.2ª 3.12b 1380ª 2.89 1250a Hristov et al(32)

DMI= Dry matter intake.MY= Milk yield.* Fish oil.** Ca from trans fatty acids.

normal rumen bio-hydrogenation paths sufferalterations for producing intermediate fattyacids, and some of these are inhibitors of milkfat synthesis(14,26,27). Milk fat downturn inducedby intake of diets formulated for milk fatreduction (DRGL) present several facets. Oneof these is related to unsaturated fatty acidaddition to diets and another to changes inrumen microbial activity. These changes involvean alteration in development of 10-trans 18:1and other related intermediates(3,32).

Grinari et al(23) mention that milk fat reductionis contingent to an increase in 10-trans 18.1and suggest that this isomer, or other relatedmetabolites, should be those responsible for

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embargo, numerosas condiciones dietéticasincluyendo aceites vegetales, dietas completas conmucha o poca fibra y compuestos antioxidantescausan reducciones drásticas en la composicióny producción de GL(24,25,27,32) (Cuadro 2).

Las indicaciones previas permitieron la apariciónde varias teorías en aras de explicar losmecanismos de la reducción de GL por ladieta(3,4,33,34). La suposición más reconocidafue propuesta por Bauman y Griinari(3), quienessugirieron una teoría relacionada con la bio-hidrogenación de las grasas. Dicha teoría sebasa en que en ciertas condiciones, las rutasde bio-hidrogenación del rumen son alteradaspara producir AG intermediarios, de estos,algunos son inhibidores atingentes de la síntesisde GL(14,26,27). La depresión de la GL inducidapor el consumo de dietas para reducir grasa deleche (DRGL) tiene varias vertientes. Una delas principales se relaciona con la adición deAG insaturados a la dieta y otra con cambiosen la actividad microbiana del rumen. Dichoscambios involucran una alteración en las rutasde bio-hidrogenación que resulta en elincremento en la formación de trans-10 18:1 yotros intermediarios relacionados(3,32).

Griinari et al(23) indicaron que la reducción deGL corresponde a un incremento del contenidode trans-10 18:1 y sugieren que dicho isómerou otros metabolitos relacionados deben ser losresponsables de la reducción de GL. Por suparte, Baumgard et al(29) indicaron que lainfusión de 10 g día-1 de trans-10, cis-12 deALC en abomaso (aproximadamente 0.05 %del CMS) de vacas al inicio de la lactanciadisminuyó en 42.0 y 44.0 % el contenido y laproducción de GL. Los tratamientos no tuvieronefectos en el CMS, la producción o la proteínade la leche. Los efectos fueron específicos paralos componentes de GL y directamente para elisómero trans-10, cis-12, debido a que lainfusión abomasal de cis-9, trans-11 no influyóen la GL. Dicho efecto fue confirmadoposteriormente, cuando se adicionó 6.0 g d-1

de trans-10, cis-12 en comparación 92.1 g d-1

de trans-10 18:1 en el abomaso de vacas en la

the fall in milk fat. On the other hand, Baumgardet al(29) comment that a 10 g d-1 10-trans, 12-cis conjugated linoleic acid abomasal infusion(roughly 0.05 % of dry matter intake) in earlylactating dairy cows caused a fall of 42.0 %and 44.0 % in milk fat content and yield,respectively. These treatments did not affectdry matter intake, protein content or milk yield,and can be considered specific for milk fatcomponents and unequivocally for isomer 10-trans, 12-cis because abomasal infusion ofisomer 11-trans, 9-cis did not have any influenceon milk fat content and yield. This wasconfirmed later when a 6.0 g d-1 10-trans, 12-cis abomasal infusion was compared to a 92.1g d-1 10-trans 18:1 abomasal infusion at mid-lactation in dairy cows(35) (Table 3). The authorsconcluded that isomer 10-trans releasesantilipogenic agents which could contribute toa drop in milk fat synthesis.

In a study(36) on doses and responses it ismentioned that 10-trans, 12-cis abomasalinfusion at 3.5, 7.0 and 14.0 g d-1 decreasedmilk fat yield by 25, 33 and 50 %, respectivelyand milk fat content by 24.0, 36.0 and 47.0 %,respectively, when compared to control. Resultsseen in the aforementioned studies point outthat extremely low levels of 10-trans, 12-cis(3.5 g d-1 or 0.016 % of dry matter in diet)inhibited milk fat synthesis by 50 %. In thesame study it is mentioned that feed intake,milk yield and protein content were not affected.Fatty acid composition showed that de novosynthesis of short to medium chain length fattyacids decreased in response to high conjugatedlinoleic acid amounts. Contrariwise, low doses(3.5 g d-1) influenced fatty acid de novosynthesis, too. Changes in fatty acid compositionin milk show that 9-desaturase is inhibitedby high 10-trans, 12-cis conjugated linoleic acidisomer quantities and did not suffer changes atlow doses. Besides, only imperceptible amountsof the 10-trans, 12-cis isomer are necessaryfor reducing fat synthesis markedly (25 %).

In another study, Baumgard et al(26) mentionthat effects of conjugated linoleic acid isomer10-trans, 12-cis were specific for the mammary

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parte media de la lactancia(35) (Cuadro 3); losautores concluyeron que el isómero trans-10libera agentes antilipogénicos y puedencontribuir a la reducción de síntesis de GL.

En un estudio de dosis y respuestas, seobservó(36) que la infusión en abomaso de 3.5,7.0 y 14.0 g diarios de trans-10, cis-12 mermóla producción de GL en 25, 33 y 50 %, y lareducción del porciento de grasa fue 24.0, 37.0y 46.0 %, respectivamente, comparado con lano adición del isómero. Los resultadosobservados en los estudios anteriores indicanque niveles extremadamente bajos (3.5 g d-1 ó0.016 % de MS de la dieta) de trans-10, cis-12inhibieron la síntesis de GL en 50 %. En elmismo estudio, observaron que el consumo dealimento, la PL y el contenido de proteína nofueron afectados. La composición de AG revelóque la síntesis de novo de AG de cadena cortay media se redujeron por la dosis altas de ALC.Contrariamente, la dosis baja (3.5 g día-1)también influyó en la síntesis de novo de AG.Los cambios en la composición de AG de laleche demostraron que la actividad de 9-desaturasa fue inhibida por las dosis más altasde trans-10, cis-12 de ALC y no se alteró porla dosis baja. Además, sólo se requierencantidades imperceptibles de trans-10, cis-12para reducir acentuadamente la síntesis degrasa (25.0 % de la reducción).

En otro estudio, Baumgard et al(26) concluyeronque los efectos de trans-10, cis-12 de ALCfueron específicos para la glándula mamaria,con respuestas del tejido adiposo a señaleshomeostáticas reguladoras de la lipólisis(epinefrina), metabolismo de la glucosa, lípidosy energía. Además, los mismos autoresindicaron que dichas variables no fueronafectadas por la adición de trans-10, cis-12 deALC a las dietas de vacas lecheras. Otrosreportes indican que trans-10 cis-12 inducencitosinas y quimiocinas, las cuales a través delas señales autocrinas-paracrinas conducen auna reducción de la adipogénesis en el tejidoadiposo(32).

gland, with responses of the adipose tissue tolipolysis regulation homeostatic signaling(epinephrine), glucose, lipid and energymetabolism. The same authors comment thatthese variables were not affected by additionof the 10-trans, 12-cis isomer to milk cow diets.Other authors report that the 10-trans, 12-cis18:2 isomer induces production of cytosine andchemokine, which through autocrine-paracrinesignaling lead to adipogenesis reduction in fattissues(32).

As reported in previous studies, 10-trans, 12-cis 18:2 conjugated linoleic acid isomer is apowerful milk fat synthesis inhibitor(28), while9-trans, 11-cis isomer show a lower effect.However, Lock et al(37) recently demonstratedthat addition of this last isomer to dairy cowdiets reduced milk fat synthesis, although at alesser degree than 10-trans, 12-cis. This impliesthat other conjugated linoleic acid isomers canreduce milk fat synthesis too. For example,Maxin et al(38) observed that infusion of amixture of propionate and conjugated linoleicacid reduced milk fat percentage by 9.0 % andmilk fat yield by 15.0 %. In the same study itis stated that the effect of propionate +conjugated linoleic acid isomer 10-trans, 12-cisand propionate + acetate in milk fat secretionare additive and that propionate by itself cancontribute to milk fat reduction too.

Results in these studies (Table 1) suggest thatmilk fat yield diminished if fat or conjugatedlinoleic acid isomers were added to dairy cowdiets. This is due to improvement in efficiencyof energy use and not to its intake, because nodifferences were found in either dry matterintake, or changes in both body weight andcondition. Besides, addition of conjugatedlinoleic acid isomers did not affect either milkor protein yield and content of lactose, proteinand other milk components.

Conjugated linoleic acid actionmechanisms

Near 95 % of fatty acids are esterified intotriglycerides and the remainder is found as

348


Como se observó en los estudios anteriores, elisómero trans-10, cis-12 es un inhibidor potentede la síntesis de GL(28), mientras que el cis-9,trans-11 tiene un efecto menor. Sin embargo,recientemente Lock et al(37) demostraron quela adición del isómero cis-9, trans-11 a la dietasde las vacas disminuyó la síntesis de GL, aunqueel efecto fue menor comparado con trans-10,cis-12. Este hecho implica que existen otrosisómeros de ALC que pueden ser responsablesde la reducción de la grasa. Por ejemplo, Maxinet al(38) observaron que la infusión de unamezcla de propionato + ALC disminuyó elporcentaje de grasa en 9.0 % y la producciónde GL en 15.0 %. En el mismo estudio sedemostró que los efectos de propionato yacetato, y propionato y trans-10, cis-12 en lasecreción de GL fueron aditivos; y quepropionato por si solo puede contribuir a lareducción de GL.

Los resultados de los estudios revisados (Cuadro1) sugieren que la producción de GL fuegeneralmente reducida por la adición de grasao isómeros de ALC en la dieta. Probablementedebido a un mejoramiento en la eficiencia deutilización de la energía y no al consumo de lamisma, debido a que no se observarondiferencias en el CMS, los cambios de PV y laCC. Además, la adición de isómeros de ALC nomostró efectos en el volumen de lecheproducido, la producción y contenido deproteína, lactosa y otros componentes de laleche.

Mecanismo de acción de ALC

Aproximadamente el 95.0 % de los ácidosgrasos son esterificados en triglicéridos, y elresto se encuentra como fosfolípidos, ésteresde colesterol, diglicéridos, monoglicéridos yfracciones libres de AG. La depresión de grasay el patrón de AG de leche se relacionandirectamente con la disminución de AG decadena larga(37). Sin embargo, la síntesis deGL requiere de la coordinación de múltiplesprocesos bioquímicos y eventos celulares en eltejido epitelial mamario. También requieren del

phospholipids, cholesterol esters, diglycerides,monoglycerides and free fatty acids fractions.Fat decrease and fatty acid pattern in milk aredirectly related to a fall in long chain fatty acidcontent(37). However, milk fat synthesis requirescoordination of several biochemical and cellularprocesses in the mammalian epithelium. Theyrequire too the action of several enzymesinvolved in transportation of metabolites, newfat via de novo synthesis, lipid degradation andabsorption and fat globule excretion. Eventhough fat globule excretion and origin are notcompletely understood, in ruminants fatty acidsstem from two origins, de novo synthesis inmammalian epithel ial cells and use ofbloodstream preformed compounds(39).

Fatty acids are esterified in the endoplasmicreticule, assembled in fat globules and movedto the cell apex. A great number of proteinsare associated to the membrane that surroundsthe fat globule, which is essential for its release.On the other hand, scant evidence is availablethat 10-trans, 12-cis and diets, which reducemilk fat, either alone or in conjunction, areable to effectively manipulate its downturn.Apparently, this process is more complex andinvolves inhibition of transporters as synthesisbreakpoint and secretion of other mi lkcomponents due to lipid cytotoxic effects.

For 10-trans, 12-cis and milk fat reduction dietsto fulfill their roles, a fall in de novo synthesisis necessary, and processed fatty acids suggestcoordinated enzyme regulation in lipid synthesis.Baumgard et al(36) proved that 10-trans, 12-cisinduces a fall in milk fat in the mammaliangland. Afterwards, several studies support thisconcept of expression reduction of enzymeswhich synthetize lipids for both instances,addition of 10-trans, 12-cis and milk fatdepressing diets.

Succinctly, enzymes reported as part of the milkfat reduction process include: fatty acid synthasemessenger ribonucleic acid (mRNA), acetyl-CoA-carboxylase, lipoprotein lipase, 9-desaturase(40), fatty acid acetyl-CoA-ligase,

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concurso de enzimas involucradas en eltransporte de metabolitos, de grasa nueva víasíntesis de novo, de la degradación y absorciónde lípidos, y la excreción de los glóbulos degrasa. A pesar de que la excreción y el origendel glóbulo de grasa todavía no soncompletamente entendidos, en rumiantes losAG provienen de dos fuentes: síntesis de novoen la célula epitelial mamaria y la utilización decompuestos preformados en la circulaciónsanguínea(39).

Los AG son esterificados en el retículoendoplásmico y ensamblados en glóbulos degrasa se mueven al ápice de la célula. Unnúmero grande de proteínas se asocian con lamembrana globular de la grasa que rodea alglóbulo y son esenciales para la liberación delmismo. En otro sentido, hay poca evidencia deque el trans-10, cis-12 y las dietas que reducenla grasa de leche (DRGL) solos o conjugadospuedan manipular la depresión de la misma;aparentemente, el proceso es más complejo einvolucra una inhibición de los transportadores;como punto de rompimiento de la síntesis y lasecreción de otros componentes de leche debidoa efectos citotóxicos de los lípidos.

Para que trans-10, cis-12 y DRGL promuevanla depresión de la grasa de la leche se requiereuna reducción de la síntesis de novo, y losácidos grasos procesados sugieren unaregulación coordinada de enzimas de la síntesisde lípidos. Baumgard et al(36) demostraron quetrans-10 cis-12 induce la depresión de GL en laglándula mamaria. Posteriormente, variosreportes apoyan el concepto de la reducción enla expresión de enzimas que sintetizan lípidospara ambos casos: la adición de trans-10, cis-12 y DRGL.

Someramente, las enzimas reportadas comoparte del proceso de reducción de grasa de laleche incluyen: ácido ribonucleico mensajero(mARN) de ácido graso sintetasa, acetil Co-Acarboxilasa, l ipasa lipoproteínica, 9-desaturasa(40); ácido graso acetil-CoA-ligasa,glicerol-fosfato-aciltransferasa, y acil-glicerol-fosfato-acil-transferasa entre otras(41).

glycerol-phosphate-acyltransferase and acyl-glycerol-phosphate-acyltransferase, amongothers(41).

It has also been expostulated that addition of10-trans, 12-cis or milk fat depressing dietspromote suppression of active nuclear fragmentsin mammary epithelium that respond to sterolslinked to protein-1 (lipogenic genes, FREP-1) inmammary epithelium tissue(42). Inactive FREP-1is complexed to an accompanying protein whichis fastened to the endoplasmic reticule throughan association with a third protein that couldbe insulin 1 or 2 inductor gene. Later, FREP-1is activated by dissociation of the insulininductor gene from the FREP-1 andaccompanying protein complex, allowingtranslocation to Golgi’s apparatus where it istransformed into an active fragment, thereupon,FREP enters the nucleus and activatestranscription of genes involved in lipidmetabolism, which are linked to responseelements regulated by sterols. Functions of thefamily of transcription factors include lipidsynthesis regulation, which suggests thepresence of a central control ler (43).Nevertheless, the direct or indirect connectionbetween 10-trans, 12-cis and activation sterolsignaling has not been entirely established andneither have the mechanisms through whichthey are inhibited by other bio-active fatty acids.

As well as sterols linked to protein signals, ithas too been proposed a response site, knownas responsive spot 14 (S14), linked to thethyroid enzyme. This compound is found inlipid synthetizing tissues, including mammarytissue during lactation and liver, and is increasedby insulin lipogenic signaling, and carbohydrateintake(33). A similar compound, MIG 12,(sometimes called S14 too), accomplishes likefunctions, is expressed in liver and in adiposetissue, except in rats mammary gland and caneven perform functions parallel to S14 in non-mammary tissues. Recent papers confirm S14and MIG14 redundant functions in hepatocytesand have characterized them as cytoplasmic.MIG-12 participates too as a regulator of

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También se ha postulado que la adición detrans-10, cis-12 o DRGL promueven unasupresión de fragmentos nucleares activos derespuesta a esteroles ligados a la proteína-1(genes lipogénicos; FREP-1) en el tejido epitelialmamario(42). El FREP-1 inactivo se acomplejacon una proteína acompañante que está ancladaen el retículo endoplásmico a través de laasociación con una tercera proteína que puedeser el gene inductor de insulina 1 ó 2.Posteriormente, FREP-1 es activado pordisociación del gene inductor de insulina a partirdel complejo FREP-1 y la proteína acompañante,permitiendo la translocación al aparato de Golgi,donde es transformado en un fragmento activo.Acto seguido, FREP entra al núcleo y activa latranscripción de genes involucrados en elmetabolismo de lípidos que están unidos a loselementos de respuesta regulados por esteroles.Las funciones de la familia de factores detranscripción incluyen la regulación de la síntesisde lípidos; lo que sugiere la presencia de unregulador central de la misma(43). Sin embargo,la conexión directa o indirecta entre trans-10,cis-12 y las señales de esteroles de activaciónno ha sido completamente establecida, nitampoco los mecanismos de cómo se inhibenpor otros AG bio-activos.

Al igual que las señales de esteroles ligados aproteínas, también se propuso un sitio derespuesta ligado a la hormona tiroidea conocidocomo S14. Dicho compuesto se encuentra entejidos sintetizadores de lípidos, incluyendo eltejido mamario en lactancia y el hígado y seincrementa por las señales lipogénicas deinsulina y el consumo de carbohidratos(33). Uncompuesto parecido, MIG12 (algunas vecestambién llamado S14) tiene funciones similaresa S14, y se expresa en el hígado y en el tejidoadiposo excepto en la glándula mamaria deratones, y puede tener funciones paralelas alS14 en tejidos no mamarios. Las publicacionesrecientes han comprobado las funcionesredundantes de S14 y MIG12 en los hepatocitosy lo han caracterizado como una funcióncitoplasmática. MIG12 también participa comoregulador de la intensidad de polímeros

intensity of change of transitional polymers frominactive to active acetyl-CoA-carboxylase. MIG-12 mammary expression is not changed byeither 10-trans, 12-cis or milkfat depressingdiets. However, the bond between them allowssome interactions and overlapping, which makesmore intriguing the mechanisms links betweenS14 and MIG12.

Factors that control the flow of free fatty acidsbetween esterification and hepatic oxidation indairy cattle are not yet completely understood.Long chain fatty acid translocation tomitochondria, a step necessary for -oxidation,is regulated by carnitine palmitoyltransferase-1(CPT-1)(44). In ruminants, CPT-1 activity isinhibited by malonyl-CoA and methylmalonyl-CoA(44). Nature and management intensity ofdairy cows diets in the transition period canaffect CPT-1 levels in liver and activity of othermetabolic enzymes. Grum et al(45,46) observedalterations in hepatic lipid metabolism inperiparturient dairy cows. In both studies,palmitate perisoxomal oxidation increased inresponse to adding fat to diets. Not only total-oxidation but perisoxomal oxidation tooshowed negative correlation with hepatic lipidaccumulation, suggests that modifications inlipids metabolism of fat induced in diets,perform an essential role in exposing fatty liveras a metabolic dysfunction in periparturient dairycows.

Polyunsaturated fatty acids in diets reducebloodstream triglycerides and milk fat globulesize too. Besides, they improve sensitivity toinsulin and increase non hepatic glucose use inrats(47). Those changes take place throughtranscription of genes which codify proteinsinvolved in lipid oxidation or by suppression oftheir expression(48). Peroxisome proliferation-activated receptor (PPAR ) is critical for cellmultipl ication and differentiation andinflammatory response(47,49). PPAR- not onlymediates fatty acid metabolism in liver but alsocan be activated by several saturated andunsaturated fatty acids including palmitic, oleic,linoleic and arachidonic from diets(50).

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transicionales de inactivos a activos de acetil-CoA-carboxilasa. La expresión mamaria deMIG12 no es alterada por trans-10 cis-12 o porDRGL. Sin embargo, la relación entre ellospermite algunas interacciones o traslapes, loque hace más intrigante la relación demecanismos entre S14 y MIG12.

Cuadro 3. Efecto de la infusión en abomaso de cis-9, trans-11 y trans-10, cis-12 de ácido linoleico conjugado (ALC;g/día) en el consumo de alimento, producción y componentes de la leche de vacas Holstein-Friesian encondiciones de confinamiento

Table 3. Effects due to 9-cis, 11-trans and 10-trans, 12-cis conjugated linoleic acid isomers abomasal infusion (g d-1)on feed intake, milk yield and milk components in confined Holstein-Friesian cows

Milk fat ProteinConcept Timeframe DMI (kg d-1) MY (kg d-1) % g d-1 % g d-1 Reference

0.00 5 days, middle lactation 22.0 30.1 4.03a 1,211a 3.35 1.005FD3 + 6 g 10-trans, 12-cis 20.9 30.0 2.36c 705c 3.36 1.00292.1 g 10-trans 20.6 30.7 3.17b 975b 3.17 1.028 Shinfield et al(34)

0.0 10-trans, 12-cis 21 days pre-partum and 14.8 23.4 4.40a 1.02 3.42 0.79+ 10 g 9-cis, 12-trans 105 days postpartum 14.1 24.5 3.78b 0.92 3.32 0.80 Van Soosten et al(35)

0.0 11 days 18.59 24.2a 2.38a 560a 3.06a 700ab

47.55 9-cis, 11-trans+ 45.6 10-trans,12-cis 18.59 15.00b 1.78b 240b 4.42b 610b

150 g Safflower 19.27 26.60b 2.37a 630a 3.16a 830b

150 g/day tallow 18.42 23.00a 2.62a 590a 2.99a 660a Bell & Kenelly(25)

SN4+9-cis, 11-trans 28 days pre-partum and 20.4 30.4 - 1040 - 920SN+10-trans, 12-cis 49 days postpartum 19.8 29.6 - 780 - 900SF5+9-cis, 11-trans 19.8 29.8 - 1000 - 900SF+10-trans, 12-cis 19.8 30.0 - 1760 - 880 Loor & Herbein(9)

0.0 15 days 21.4 25.3 4.17 1055 3.32 8362.0 (10-trans, 12-cis) 24.4 34.6 3.53 1215 3.32 11174.0 (10-trans, 12-cis) 21.1 28.0 3.29 893 3.26 9056.0(10-trans, 12-cis) 22.0 28.6 2.92 842 3.20 918 Wiswanadha et al(46)

0.0 5 days 26.4 3.00a 772a 3.02 7993.5 10-trans, 12-cis 26.5 2.28b 579b 3.00 8017.0 10-trans, 12-cis 25.8 1.90c 515b 3.10 79514.0 10-trans, 12-cis 23.5 1.61d 383c 3.12 720 Baumgard et al(36)

0.0 5 days 35.2 3.04ª 1068ª 2.74ª 96510.0 9-cis, 11-trans 36.9 2.94ª 1086ª 2.73ª 100810.0 10-trans, 12-cis 36.2 1.92b 696b 2.57b 930 Baumgard et al(27)

DMI= Dry matter intake; MY= Milk yield; 3 Full diet (Sorghum-Soybeans); 4 Sunflower; 5 Safflower.

Seiberg et al(51) observed that selective feedingin transition Holstein-Friesian cows depress nonesterified fatty acid levels in the first two post-partum weeks, which suggests that supplementscontaining trans fatty acids are able to preventexcessive lipolysis at the beginning of lactation(Table 3). Besides, addition of conjugated

352


Los factores que controlan el flujo de AG libresentre la esterificación y la oxidación hepáticatodavía no son completamente entendidos enbovinos lecheros. La translocación de AG decadena larga a la mitocondria, un pasorequerido para la ß-oxidación, es regulado porcarnitina palmitoiltransferasa-1 (CPT-1)(44). Enrumiantes, la actividad de la CPT-1 es inhibidapor malonil-CoA y metilmalonil-CoA(44). Lanaturaleza y el grado de manejo de las dietasde las vacas durante el periodo de transiciónpueden afectar los niveles hepáticos de CPT-1y la actividad de otras enzimas metabólicas.Grum et al(45,46) observaron alteraciones en elmetabolismo hepático de lípidos en el periodopreparto e inicio de la lactancia. En ambosestudios, la oxidación perisoxomal de palmitatose incrementó por la adición de grasa a la dieta.La observación de que no sólo la ß-oxidacióntotal sino también la perisoxomal se correlacionónegativamente con la acumulación hepática delípidos, sugiere que la alteración en elmetabolismo de los lípidos de la grasa inducidaen la dieta, juega un papel fundamental en lapresentacion del hígado graso como disfunciónmetabólica de vacas lecheras alrededor delparto.

Los AG poli-insaturados de la dieta reducen lostriglicéridos sanguíneos y el tamaño de laspartículas de GL. Además, mejoran lasensibilidad a la insulina, y aumentan lautilización de glucosa no hepática en ratas(47).Dichos cambios ocurren mediante latranscripción de genes que codifican proteínasinvolucradas en la oxidación de lípidos o porsupresión de las expresiones de los mismos(48).El receptor perisosomal de proliferación-activada (PPAR-), es clave en la multiplicación ydiferenciación de células, y las respuestasinflamatorias(47,49). El PPAR- no sólo coordinael metabolismo de los AG en el hígado sinotambién puede activarse por varios AGsaturados e insaturados incluyendo el ácidopalmítico, el oleico, linoleico y araquidónicoprocedentes de las dietas(50).

Recientemente, Selberg et al(51) observaron quela alimentación selectiva de vacas Holstein-

linoleic acid isomers had minimal effects onliver lipids plasmatic level at beginning oflactation. The suggestion that trans fatty acidsregulate PPAR- mRNA transcription in the firstmonths of lactation increases the possibility thataddition of those acids can increase fatperoxisomal oxidation in dairy cows in earlylactation.

Cell mechanisms that mediate milk fatdepression follow certain unidentified paths stillnot completely understood which require specificresearch beneficial for acquiring knowledgerelative to fatty acid synthesis, regulation, anddistribution in mammary gland tissues and theirconnection to fatty acids from diets. Complexityof this subject makes it very attractive from aneconomic perspective and of animalmanagement, milk intake and terminal diseasesin humans.

Effects of diet 9-cis, 11-trans and 10-trans, 12-cis on reproductive activity

Fatty acids, whatever be their source, gothrough an elongation and desaturation processwhich spawns fatty acids having differentbiochemical properties. Elongation involvesaddition of two carbons catalyzed by elongase.Desaturation is a process catalyzed by diversedesaturases which insert double valence bondsin the alkyl chain(11,39,52). Desaturases areclassified in accordance with the insertion pointof the double bond. Insertion point possibleranges vary according to different organisms.For example linoleic acid (C18:2, n-6), anessential fatty acid required for synthesis ofarachidonic acid (C20:4, n-6) and other steroidcompounds(53).

Fat in diets benefits reproductive activity byproviding energy(54). For example, an increasein fatty acid precursors allows a greatersecretion of prostaglandins and steroids whichcan alter both uterus and ovary functions andtherefore affect the pregnancy rate. At the celllevel, fatty acids produce different effects ingene transcription, which codify for essentialproteins in reproductive events. Some fatty acids

353


Friesian en transición reducen la concentraciónde AG no esterificados (AGNE) en las dossemanas posteriores al parto; lo que sugiereque los suplementos con AG del tipo transpueden prevenir la lipólisis excesiva al inicio dela lactancia (Cuadro 3). Además, la adición deisómeros de ALC tuvo efectos mínimos en lasconcentraciones plasmáticas de lípidos hepáticosen el inicio de la lactancia. La indicación deque los AG trans regulan la transcripción delARNm de PPAR-, en los primeros meses de lalactancia, incrementa la posibilidad de que laadición con dichos ácidos puedan aumentar laoxidación perisosomal de grasa en la lactanciatemprana de vacas lecheras.

Los mecanismos celulares que gobiernan lareduccion de grasa de la leche todavía tienenvarias rutas no identificadas; las cualesrequieren estudios específicos para generarnuevos conocimientos con relación a la síntesis,regulación y distribución de los AG en el tejidoglandular mamario, y su relación con los AGprocedentes de las dietas. La complejidad deltema lo hace muy atractivo desde el punto devista económico, manejo de los animales,consumo de leche y enfermedades terminalesen humanos.

Efecto cis-9 trans-11 y trans-10 cis-12 dela dieta en la actividad reproductiva

Cualquiera que sea la fuente, los AG pasan porun proceso de elongación y desaturación quegenera AG con propiedades bioquímicasdiferentes. La elongación involucra la adiciónde unidades de dos carbonos por acción deelongasa. La desaturación es un procesocatalizado por las enzimas desaturasas queinsertan una doble ligadura en la cadena deacilos(11,39,52,). Las desaturasas se clasificande acuerdo a la posición de la inserción de ladoble ligadura. El rango de posibles insercionesde enlaces dobles varía de acuerdo alorganismo. Por ejemplo, el ácido linoléico (C18:2,n-6) es un ácido graso esencial requerido parala síntesis del ácido araquidónico (C20:4, n-6) yotros compuestos esteroidales(53).

derived from bio-hydrogenation processes asisomers 10-trans, 12-cis and 9-cis, 11-trans,have shown that they increase the amount ofunsaturated fatty acids in adipose tissues andin milk, too(37).

LH secretion, follicular dynamics andcorpus luteum functions

Unsaturated fatty acid strategic supplementationpotential for improving reproductive behaviorimplies an area of greater interest, due togrowing problems in dairy cow fertility. Theoutstanding aspects can be synthesized in eitherimproving fatty acid profiles through diets orby addition of conjugated linoleic acid isomers.

Fatty acid profile improvement through dietshas been subject to addition of a wide varietyof both natural and artificial sources (Table 1),while addition of conjugated linoleic acid isomershas been primarily concentrated in only two,10-trans, 12-cis and 9-cis, 11-trans. One of thefirst studies that linked conjugated linoleic acidin diets with reproductive events in dairy cattlewas published by Bernal-Santos et al(5), in whichit is reported that no adverse effects on daysto first ovulation, gestation and pregnancypersistence in the first twenty weeks werefound. However, that study was performed ona low number (15) of animals in each treatment.Later on, Catañeda-Gutiérrez et al(15) studiedthe effect of dietary supplements of conjugatedlinoleic acid at two doses (31.6 and 63.2 g d-1),and report less days to first ovulation with thehigher dose (Table 3). Isomers included in thisstudy were 8-trans, 10-cis (21.2 %), 9-cis, 11-trans (21.8 %), 10-trans, 12-cis (29.0 %) and11-cis, 13-trans (28.0 %). However, the numberof pregnant cows before d 185 postpartum wasgreater in the lower dose group. Nevertheless,the pregnancy rate before 126 d was similar inboth groups receiving conjugated linoleic acid(31.1 vs 33.3 %), while it was much lower(18.7 %) in the control group.

Beneficial effects of supplementation withconjugated linoleic acid have been reportedregarding fertility rates, including shortening of

354


La grasa de la dieta favorece la actividadreproductiva mediante el suministro deenergía(54). Por ejemplo, el incremento en ladisponibilidad de los precursores de AG permiteel aumento en la secreción de esteroides yprostaglandinas, los cuales pueden alterar lasfunciones del útero y ovario y afectar la tasade preñez. A nivel celular, los AG tiene efectosdiferentes en la trascripción de genes quecodifican proteínas esenciales en los eventosreproductivos. Algunos AG derivados del procesode bio-hidrogenación como los isómeros trans-10, cis-11 y cis-9, trans-11 han demostradoque incrementan la cantidad de AG insaturadosque alcanzan el tracto gastrointestinal bajo delos rumiantes y se incorporan en tejido adiposoy en leche(37).

Secreción de LH, dinámica folicular yfunciones del cuerpo lúteo

El potencial de la suplementación estratégicade AG no saturados para mejorar elcomportamiento reproductivo representa una delas áreas de mayor interés, debido a losproblemas crecientes de fertilidad de la vacalechera. Las vertientes más sobresalientes sepueden resumir en: el mejoramiento de losperfiles de AG vía dieta y la adición de isómerosde ALC.

El mejoramiento de los perfiles vía dieta hatenido una variedad amplia de fuentes naturalesy artificiales (Cuadro 1), mientras que losisómeros de ALC, aparentemente, se hanconcentrado en dos: cis-9, trans-11 y trans-10,cis-12. Uno de los primeros estudios querelacionó el ALC en la dieta con los eventosreproductivos en los animales lecheros fuepublicado por Bernal-Santos et al(5); en esteestudio no se observaron efectos adversos dedías a la primera ovulación, la gestación, y elmantenimiento de la preñez durante lasprimeras 20 semanas. Sin embargo, el estudiofue limitado por el número de animales portratamiento (15 vacas). Posteriormente,Castañeda-Gutiérrez et al(15) estudiaron elefecto de la complementación con diferentes

days before first postpartum ovulation, highplasma progesterone levels in the early lutealphase, increase of Insulin-like Growth Factor-1(IGF-1) in plasma and higher pregnancy rates.De Veth et al(55) analyzed several studies onconjugated linoleic acid effects on partum –first heat interval, partum – conception intervaland on the pregnancy rate. Results show strongcorrelation not only on the nature of responsebut on the predicted supplementation 10-trans,12-cis dose by means of the three studiedvariables. Partum – conception interval andsuccessful average pregnancy were optimalwhen 10 g d-1 10-trans, 12-cis were added todiets.

As shown in previous studies, fatty acid additionto diets is associated to animal energy balanceand with fatty acids found in feeds,too(53,54,56,57). However, mechanisms throughwhich energy is partitioned for PL and fatdepression are still not sufficiently explained.For example, luteinizing hormone (LH) secretionand follicle growth in dairy cows is partiallyregulated by animal energy balance(58). Anegative balance lengthens postpartum anestrusand diminishes LH pulse frequency, which arerequired for growth and development of ovarianfol l icles at the pre-ovulatory stage inbovines(59,60,61).

Lucy et al(56) report an increase in the numberof medium sized follicles (6.0 to 9.0 mm) anda decrease of small follicles (3.0 to 5.0 mm) incows fed with cotton seeds (14 %) and longchain fatty acid Ca salts (2.2 % of corn drymatter). These changes can mirror an increasein medium and small follicles. A greater numberof small follicles imply a greater reserve offollicles available for later development.Diameter of the bigger follicles (18.2 vs 12.4mm) and of medium sized (10.9 vs 7.4 mm)were greater in cows fed long chain fatty acidCa salts during the synchronized estrus cycle.

In a later study(57) the same authors mentionthat increases in follicle size in cows fed longchain fatty acid Ca salts is due to the fat source

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niveles de ALC: (31.6 y 63.2 g día-1); losisómeros incluidos fueron trans-8, cis-10 (21.2%), cis-9, trans-11 (21.8 %), trans-10, cis-12(29.0 %), y cis-11, trans-13 (28.0 %), yobservaron que los días a la primera ovulaciónfueron numéricamente más bajos en losanimales alimentados con la dosis baja de ALC(Cuadro 3). Además, se observó que laproporción de vacas preñadas antes del día185 fue más alta en los animales suplementadoscon la dosis baja. El porciento de vacas preñadasantes de los 126 días fue similar para los gruposque consumen ALC (31.1 vs 33.3 %) ynuméricamente superiores al grupo testigo(18.7 %).

También se han reportado efectos benéficos dela suplementación de ALC en los índices defertilidad, incluyendo la reducción del intervaloprimera ovulación, elevados niveles deprogesterona en plasma durante la fase lúteatemprana, incremento de IGF-1 en plasma y elincremento en la tasa de preñez. De Veth etal(55) analizaron varios estudios para determinarlos efectos de ALC en el intervalo parto primercelo, intervalo parto concepción y el porcentajede preñez. Los resultados mostraronconcordancia fuerte no sólo en la naturaleza dela respuesta, sino también en la dosis de trans-10 cis-12 predicha de suplementación por mediode las tres variables estudiadas. El intervaloparto concepción y el éxito promedio de preñezfueron óptimos cuando se adicionaron 10 g detrans-10, cis-12 de ALC día-1.

Como se demostró en los estudios anteriores,la adición de AG a las dietas se relacionacon los efectos en el balance de energíadel animal y con los AG contenidos en losal imentos(53,54,56,57). Sin embargo, losmecanismos mediante los cuales se particionala energía para PL y la reducción de la grasatodavía permanecen sin dilucidarse. Por ejemplo,la secreción de LH y el crecimiento folicular envacas lecheras está regulada parcialmente porel balance de energía del animal(58). El balancenegativo prolonga el anestro posparto y reducela frecuencia de pulsos de LH que son

and not to energy balance improvement. Inboth groups of animals, the energy balancewas very similar. Both studies(56,57) demonstratethat ovulation of bigger follicles can result information of a bigger corpus luteum, withgreater steroid output capacity.

Addition of long chain fatty acids and conjugatedlinoleic acid modulate progesterone production(P4) too, through increases in cholesterolavailability, decrease in prostaglandin (PGF2)synthesis in uterus and possible alteration inIGF-1 and Growth Hormone secretion(50,60).The fact that fat supplementation in dairy cowsfrequently result in an increase in plasma P4levels indicates that cholesterol availabilitystimulates a greater P4 secretion in ovaryluteotropic cells. The main corpus luteumfunction is P4 production and secretion. Inaddition, P4 prepares uterus for embryoembedding and gestation persistence. Increasesin plasma P4 levels have been associated toconception rate increases in beef cows(62).

Silvestre et al(59) mention that addition of fattyacid Ca salts enriched with conjugated linoleicacid produced sporadic PGF2 increases inplasma in the transition period. In postpartum(40 d) fatty acid Ca salts supplementation notonly reduced pregnancy losses after the firstinsemination but pregnancy after second serviceincreased, especially when cows are fedsunflower oil in the transition period. A greaterconjugated linoleic acid proportion was observedwhen feed supplements containing sunflowerwere fed in the peripartum stage, which resultedin a greater conjugated linoleic acid introductionin maternal caruncular tissue.

Previous results show a tendency to repeatthemselves in many ways. For example,Hutchinson et al(13) observed that lipidencapsulated conjugated l inoleic acidsupplementation did not affect conception rateat first and second service and did not showpractically any effect between treatments inpartum – first heat interval, 21.0 ± 2.5 vs 23.3± 2.6 d, for control and encapsulated

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requeridos para el crecimiento de los folículosováricos en el estado preovulatorio de losbovinos(59,60,61).

Lucy et al(56) observaron un incremento en elnúmero de folículos de tamaño mediano (6.0 a9.0 mm) y una reducción de folículos pequeños(3.0 a 5.0 mm) en vacas alimentadas consemilla de algodón (14.0 %) y sales de Ca deAG de cadena larga (2.2 % de la MS de maíz).Estos cambios pueden reflejar un incrementode folículos pequeños a medianos. Un númeromayor de folículos pequeños reflejan unalmacén grande de folículos disponibles paraun desarrollo posterior. Los diámetros de losmás grandes (18.2 vs 12.4 mm) y losintermedios (10.9 vs 7.4 mm) fueron mayoresen vacas alimentadas con sales de Ca de AGde cadena larga durante el ciclo estrualsincronizado.

En un estudio posterior(57) observaron que elincremento en el tamaño de los folículos de lasvacas que consumen sales de Ca de AG decadena larga, fue debido a la fuente de grasay no al mejoramiento positivo del balance deenergía. En ambos grupos de animales, elbalance de energía fue similar. Los estudios deLucy et al(56,57) demostraron que la ovulaciónde los folículos más grandes puede resultar enla formación de un cuerpo lúteo más grande,con un incremento en la capacidad deproducción de esteroides de los animales.

La adición de AG de cadena larga y ALC tambiéntienen eventos moduladores de la producciónde progesterona (P4) por medio del incrementoen la disponibilidad del colesterol, la reducciónen la síntesis de prostaglandinas (PGF2) en elútero, y posiblemente la alteración de lasecreción GH e IGF-(50,60). El hecho de que lasvacas lecheras complementadas con grasafrecuentemente tengan incrementos en laconcentración plasmática de P4, indica que ladisponibilidad de colesterol promueve su mayorsecreción en las células luteotrópicas del ovario.La función principal del cuerpo lúteo es laproducción y secreción de P4. Además, P4

conjugated linoleic acid, respectively. However,number of services per conception tended todecrease. Interval between births and partum- conception interval did not show differencesbetween treatments. Circulating progesteronelevels in the first 21 d after insemination werenot affected by encapsulated conjugated linoleicacid, regardless if gestation was or was notestablished.

Prostaglandins (PGF2) play a key role at thebeginning of the postpartum ovarian functionup to a new gestation and are directly involvedin postpartum uterus involution. Uterus releasesPGF2 in each estrus cycle to go back to a newcorpus luteum if cow is not pregnant and thusbeginning a new cycle(53). PGF2 are necessaryat partum because on the one hand increaseblood coagulation and platelet agglutination andon the other hand increase water retention,blood pressure and kidney salt retention.Moreover, PGF2 improve T-cell immune system,which contributes to reduce both inflammatoryresponses and cholesterol output(63).

As mentioned at the beginning of the presentreview, the role of conjugated linoleic acid indiets has been studied in depth, however,conjugated linoleic acid and isomers directeffects on cow reproductive efficiency remainwithout explanation. Fat positive influence canbe linked to either the energy balance in animalsor to the specific profile of the isomer includedin the feed supplement. Based on this, fattyacids can improve reproductive efficiencythrough an increase in ovarian steroidogenesis,or insulin manipulation for ovarian follicledevelopment or PGF2 inhibition and productionin the transition period.

CONCLUSIONS

Inclusion of 10-trans, 12-cis and 9-cis, 11-transconjugated linoleic acid isomers in dairy cowsdiets does not influence dry matter intake,changes in body weight and protein yield. Onthe other hand, their inclusion increases milkyield and depresses milk fat content.

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prepara al útero para la implantación delembrión y el mantenimiento de la gestación.También, el incremento en las concentracionesplasmáticas de P4 ha sido asociado con elmejoramiento de la tasa de concepción en lasvacas lecheras(62).

Silvestre et al(59) indicaron que la adición desales de Ca de AG enriquecidos con ALC resultóen esporádicos incrementos de PGF2 en plasmadurante el periodo de transición. En el posparto(40 días), la suplementación con sales de Cade AG no sólo redujeron las pérdidas por preñezdespués de la primera inseminación, sino queincrementó el porcentaje de preñez al segundoservicio, particularmente, cuando las vacasconsumen aceite de girasol durante el periodode transición. También se observó que la mayorproporción de ALC en suplementos con girasoldurante el periodo preparto resultó en unamayor incorporación de ALC en el tejidocaruncular materno.

Los resultados anteriores tienden a repetirsede varias formas. Por ejemplo, Hutchinson et al(13)

observaron que la adición de AG encapsuladosno tuvo efectos entre tratamientos en elintervalo parto primer celo (21.0 ± 2.5 vs 23.3± 2.6 días) para el testigo y AG encapsulados,respectivamente. La tasa de concepción al primeroo al segundo servicio no fue afectada por lasuplementación de ALC. Sin embargo, el númerode servicios por concepción tendió a reducirse.El intervalo entre partos y el intervalo partoconcepción no fue diferente entre tratamientos.Las concentraciones de progesterona circulantedurante los primeros 21 días después de lainseminación no fueron afectadas por el ALCencapsulado independientemente de si lagestación estaba o no establecida.

Las prostaglandinas (PGF2) juegan un papelprimordial en el inicio de la actividad ováricadespués del parto y hasta que la vaca empiezala gestación. Las PGF2 están directamenteimplicadas en la involución uterina después delparto. El útero libera PGF2 durante cada cicloestral para regresar a un nuevo cuerpo lúteo si

la vaca no está gestante e iniciar otro ciclonuevo(53). Las PGF2 son requeridas durante elparto; por una parte, incrementan laaglutinación de plaquetas y la coagulación dela sangre, y por otra, incrementan la retenciónde sales en el riñón, la retención de agua y lapresión sanguínea. Además, mejoran el sistemainmune de las células T, que contribuyen en lareducción de respuestas inflamatorias y reducenla producción de colesterol(63).

Como se indicó al inicio de esta revisión, elpapel del ALC a las dietas se ha estudiadointensamente; sin embargo, los efectos directosde ALC y sus isómeros en la eficienciareproductiva de la vaca aún permanecen sindilucidarse. La influencia positiva de la grasapuede relacionarse con el balance de energíadel animal, o con el perfil específico del isómeroincluido en el suplemento. Con base en loanterior, los AG pueden mejorar la reproducciónincrementando la esteroidogénesis ovárica, lamanipulación de la insulina para estimular eldesarrollo de folículos ováricos o la inhibición yproducción de PGF2 en el periodo de transición.

CONCLUSIONES

La adición de los isómeros cis-9, trans-11 ytrans-10, cis-12 de ácido linoleico conjugado

Inclusion of 10-trans, 12-cis and 9-cis, 11-transconjugated linoleic acid isomers in dairy cowsdiets partitions energy in order to reduce bodyreserves mobilization postpartum. This drop isassociated with a decrease in postpartum netenergy balance, which allows for a decrease inmetabolic disorders and to hasten the return ofovarian activity.

Conjugated linoleic acid 9-cis, 11-trans isomerholds a close association to milk yield, while10-trans, 12-cis is linked to milk fat depression.Both acting in unison improve body condition.

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en las dietas de vacas lecheras no influye en elCMS, los cambios de peso y la producción deproteína. Por el contrario, la inclusión de losisómeros en la dieta incrementa el volumen deleche y promueven la reducción de su contenidode grasa.

La inclusión de los isómeros cis-9, trans-11 ytrans-10, cis 12 de ácido linoleico conjugadoen la dieta de vacas lactantes particionan laenergía para reducir la movilización de reservascorporales postparto. Dicha rebaja se relacionacon la disminución del BNE postparto; lo quepermite reducir los trastornos metabólicos yacelerar el regreso a la actividad ovárica de lasvacas.

El isómero cis-9, trans-11 tiene una relaciónestrecha con el incremento en el volumen deleche; mientras que el trans-10, cis-12 se asociacon la reducción en el contenido de GL. Lacombinación de ambos promueve elmejoramiento de la condición corporal.

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