las enzimas
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LAS ENZIMAS
Las enzimas1 son moléculas de naturaleza proteica y estructural que catalizan reacciones
químicas, siempre que sean termodinámicamente posibles: una enzima hace que una reacción
química que es energéticamente posible (ver Energía libre de Gibbs), pero que transcurre a
una velocidad muy baja, sea cinéticamente favorable, es decir, transcurra a mayor velocidad
que sin la presencia de la enzima.2 3 En estas reacciones, las enzimas actúan sobre unas
moléculas denominadas sustratos, las cuales se convierten en moléculas diferentes
denominadas productos. Casi todos los procesos en las células necesitan enzimas para que
ocurran a unas tasas significativas. A las reacciones mediadas por enzimas se las denomina
reacciones enzimáticas.
Debido a que las enzimas son extremadamente selectivas con sus sustratos y su velocidad
crece sólo con algunas reacciones, el conjunto (set) de enzimas sintetizadas en una célula
determina el tipo de metabolismo que tendrá cada célula. A su vez, esta síntesis depende de la
regulación de la expresión génica.
Como todos los catalizadores, las enzimas funcionan disminuyendo la energía de activación
(ΔG‡) de una reacción, de forma que se acelera sustancialmente la tasa de reacción. Las
enzimas no alteran el balance energético de las reacciones en que intervienen, ni modifican,
por lo tanto, el equilibrio de la reacción, pero consiguen acelerar el proceso incluso millones de
veces. Una reacción que se produce bajo el control de una enzima, o de un catalizador en
general, alcanza el equilibrio mucho más deprisa que la correspondiente reacción no
catalizada.
Al igual que ocurre con otros catalizadores, las enzimas no son consumidas por las reacciones
que catalizan, ni alteran su equilibrio químico. Sin embargo, las enzimas difieren de otros
catalizadores por ser más específicas. Las enzimas catalizan alrededor de 4 000 reacciones
bioquímicas distintas.4 No todos los catalizadores bioquímicos son proteínas, pues algunas
moléculas de ARN son capaces de catalizar reacciones (como la subunidad 16S de los
ribosomas en la que reside la actividad peptidiltransferasa).5 6 También cabe nombrar unas
moléculas sintéticas denominadas enzimas artificiales capaces de catalizar reacciones químicas
como las enzimas clásicas.7
La actividad de las enzimas puede ser afectada por otras moléculas. Los inhibidores
enzimáticos son moléculas que disminuyen o impiden la actividad de las enzimas, mientras que
los activadores son moléculas que incrementan dicha actividad. Asimismo, gran cantidad de
enzimas requieren de cofactores para su actividad. Muchas drogas o fármacos son moléculas
inhibidoras. Igualmente, la actividad es afectada por la temperatura, el pH, la concentración de
la propia enzima y del sustrato, y otros factores físico-químicos.
Algunas enzimas son usadas comercialmente, por ejemplo, en la síntesis de antibióticos y
productos domésticos de limpieza. Además, son ampliamente utilizadas en diversos procesos
industriales, como son la fabricación de alimentos, destinción de vaqueros o producción de
biocombustibles.
ACIDOS NUCLEICOS
Son compuestos orgánicos de elevado peso molecular, formados por
carbono, hidrógeno, oxígeno, nitrógeno y fósforo. Cumplen la
importante función de sintetizar las proteínas específicas de las células
y de almacenar, duplicar y transmitir los caracteres hereditarios. Los
ácidos nucleicos, representados por el ADN (ácido desoxirribonucleico)
y por el ARN (ácido ribonucleico), son macromoléculas formadas por la
unión de moléculas más pequeñas llamadasnucleótidos.
NUCLEÓTIDOS
Son moléculas compuestas por grupos fosfato, un monosacárido de
cinco carbonos (pentosa) y una base nitrogenada. Además de constituir
los ácidos nucleicos forman parte de coenzimas y de moléculas que
contienen energía. Los nucleótidos tienen importantes funciones, entre
ellas el transporte de átomos en la cadena respiratoria mitocondrial,
intervenir en el proceso de fotosíntesis, transporte de energía
principalmente en forma de adenosintrifosfato (ATP) y transmisión de
los caracteres hereditarios.
Esquema de un nucleótido
Grupos fosfato
Son los que dan la característica ácida al ADN y ARN. Estos ácidos
nucleicos, al tener nucleótidos con un solo radical (monofosfato) son
estables. Cuando el nucleótido contiene más grupos fosfato (difosfato,
trifosfato) se vuelve inestable, como sucede con el adenosintrifosfato o
ATP. En consecuencia, se rompe un enlace fosfato y se libera la energía
que lo une al nucleótido. Los grupos fosfato forman parte de la bicapa
lipídica de las membranas celulares.
Pentosas
Son monosacáridos con cinco carbono en su molécula. En los ácidos
nucleicos hay dos tipos de pentosas, la desoxirribosa presente en el
ADN y la ribosa, que forma parte del ARN.
Bases nitrogenadas
También hay dos tipos. Las derivadas de la purina son la adenina y
la guanina y las que derivan de la pirimidina son la citosina, la timina y
el uracilo.
Bases nitrogenadas
La timina está presente solo en
el ADN, mientras que el uracilo está únicamente en el ARN. El resto de
las bases nitrogenadas forma parte de ambos ácidos nucleicos.
La asociación de los nucleótidos con otras
estructuras moleculares permite la transmisión de caracteres
hereditarios y el transporte de energía.
NUCLEÓSIDOS
Es la unión de una pentosa con una base nitrogenada, a través del
carbono 1’ del monosacárido con un nitrógeno de la base. Al
establecerse la unión química se desprende una molécula de agua.
Esquema de un nucleósido
Los nucleósidos se identifican de
acuerdo a la base nitrogenada de la cual provienen. Si derivan de bases
purínicas llevan el sufijo “osina”. Si lo hacen de bases pirimidínicas se
agrega la terminación “idina”. Además, si el nucleósido está unido a la
desoxirribosa se le agrega el prefijo “desoxi”.
Nomenclatura de los nucleósidos
De acuerdo a lo
señalado, un nucleótido está formado por un nucleósido unido a uno o
más grupos fosfato. Los nucleótidos se identifican de manera similar
que los nucleósidos, omitiendo la última vocal y añadiendo la palabra
“fosfato”, por ejemplo, adenosin fosfato, desoxicitidin fosfato, uridin
fosfato, etc.
Los ácidos nucleicos
son larguísimas cadenas formadas por millones de nucleótidos que se
unen entre sí por enlaces de fosfatos. La base nitrogenada del
nucleótido se une al carbono 1’ de la molécula de pentosa y el grupo
fosfato al carbono 5’. La columna vertebral de la cadena o hilera la
constituyen el grupo fosfato y la pentosa.
ACIDO DESOXIRRIBONUCLEICO (ADN)
Es una molécula sumamente compleja que contiene toda la información
genética del individuo. El ADN regula el control metabólico de todas las
células.
El ADN posee una doble cadena o hilera de polinucleótidos, ambas con
forma helicoidal y ensamblada a manera de escalera. Es un ácido
nucleico presente en el núcleo, en las mitocondrias y en los
cloroplastos de todas las células eucariotas. Se dispone de manera
lineal, aunque en las procariotas tiene forma circular y está disperso en
el citoplasma.
Para su estudio se lo divide en cuatro estructuras.
Estructura primaria del ADN
Como fue señalado, cada nucleótido está compuesto por una molécula
de ácido fosfórico, una desoxirribosa como pentosa y cuatro bases
nitrogenadas que son la adenina, citosina, guanina y timina.
Estructura secundaria del ADN
El ADN está formado por dos hileras o cadenas de polinucleótidos. El
nucleótido de cada hilera sigue a otro nucleótido, y este a su vez al
siguiente. De esta forma, cada nucleótido se denomina de acuerdo a la
secuencia de cada base nitrogenada. Por ejemplo, una de las
secuencias puede ser G-T-A-C-A-T-G-C. Una determinada secuencia de
nucleótidos del ADN se denomina gen. Los genes se ubican en un
determinado lugar de los cromosomas, y ejercen funciones específicas.
Las bases
nitrogenadas de una cadena o hilera están orientadas hacia las bases
nitrogenadas de la otra hilera complementaria, unidas entre sí por
puentes de hidrógeno.
Las bases
enfrentadas de cada hilera no lo hacen al azar, sino que la adenina se
une siempre a la timina (A-T) mediante dos puentes de hidrógeno y la
citosina hace lo propio con la guanina (C-G) a través de tres puentes de
hidrógeno, tal como puede verse en el siguiente esquema. De esta
forma, las dos hileras permanecen conectadas en toda su longitud.
La forma en que se disponen
las cuatro bases nitrogenadas a lo largo de toda la cadena es la
responsable de codificar la información genética de la célula, con
instrucciones para controlar el desarrollo y las funciones del individuo.
Numerosas proteínas como las histonas y factores de transcripción se
adosan a la molécula de ADN con el fin de regular su expresión.
Estructura secundaria del ADN
Estructura terciaria
del ADN
El ADN no está libre dentro del núcleo de la célula, sino que está
organizado en un complejo llamado cromatina. Se denomina cromatina
a la estructura formada por ADN y proteínas histónicas y no histónicas.
La cromatina está inmersa en el jugo nuclear cuando la célula está en
interfase, es decir, entre dos mitosis. En esa etapa, la molécula de ADN
forma largos y numerosos filamentos que se enrollan a sucesivas
moléculas de proteínas especiales llamadas histonas. Esto produce que
el ADN sufra una importante compactación, puesto que en cada
enrollamiento el ADN da casi dos vueltas sobre cuatro pares de
histonas. Esas histonas, que se reconocen como H2A, H2B, H3 y H4,
forman el octámero de histonas al agruparse de a pares.
El ADN enrollado junto al octámero
se denomina cromatosoma. Entre dos cromatosomas se ubica el ADN
espaciador, al que está asociada otra proteína histónica llamada H1,
que mantiene en posición al ADN en el octámero.
Cada cromatosoma
seguido de la histona H1 y del ADN espaciador forma las unidades
fundamentales de la cromatina de las células eucariotas, llamadas
nucleosomas. Los nucleosomas, con unos 100 ángstrom de diámetro,
adoptan la forma de un collar de perlas, forma en que se observa la
cromatina mediante microscopía electrónica cuando la célula está en
interfase.
Disposición en collar de perlas de la fibra de cromatina
Estructura cuaternaria del ADN
Los nucleosomas también se compactan enrollándose de manera
helicoidal. Forman estructuras de alrededor de 300 ángstrom de
diámetro, denominadas solenoides. Cuando la célula entra en mitosis,
las fibras de cromatina se pliegan entre sí y se compactan aún más,
formando los cromosomas.
Las proteínas no
histónicas actúan como un andamiaje sobre los solenoides,
ensamblándose en forma de espiral. Estas proteínas brindan un
armazón a la fibra de cromatina y colaboran en su plegamiento.
Funciones del ADN
-Almacenamiento de la información genética
-Replicación de su propia molécula
-Síntesis de ARN (transcripción)
-Transferencia de la información genética
La replicación o duplicación de la molécula de ADN se produce en la
interfase de la división celular, más precisamente en la fase S, con el
objetivo de conservar la información genética. Los puentes de
hidrógeno que unen las dos hileras de polinucleótidos se rompen, con
lo cual ambas cadenas se separan, sirviendo cada una de molde para
fabricar una nueva hilera complementaria. La enzima ADN polimerasa
se encarga de agregar nucleótidos fabricados por la célula que están
esparcidos en el núcleo. Dicha enzima los va añadiendo a cada hilera
separada conforme con la secuencia adenosina-timina y citosina-
guanina (A-T y C-G). Al terminar la duplicación se obtienen dos
moléculas idénticas de ADN de forma helicoidal, cada una con una
hilera original y otra hilera neoformada.El núcleo tiene ahora el doble
del ADN y de proteínas que al principio. De esta manera, la información
genética de la célula madre será transmitida a las células hijas al
producirse la mitosis.
ACIDO RIBONUCLEICO (ARN)
A diferencia del ADN que posee desoxirribosa y timina, el ARN está
formado por ribosa como monosacárido y uracilo como una de las
bases nitrogenadas. El ARN forma una sola cadena de polinucleótidos
dispuesta en manera lineal. Está presente en el citoplasma de las
células procariotas y eucariotas.
La formación o síntesis de ARN se realiza a partir del ADN mediante la
enzima ARN polimerasa, que copia una secuencia de nucleótidos
(genes) de una hilera del ADN.
El ARN controla las etapas intermedias en la formación (síntesis) de
proteínas.
Existen cuatro tipos de ARN con distintas funciones. Ellos son el ARN
mensajero, el ARN de transferencia, el ARN ribosómico y el ARN
heteronuclear.
-ARN mensajero (ARNm)
Se forma a partir del molde de una hilera de ADN. El ARN mensajero
transporta la información para sintetizar una proteína copiada del ADN,
desde el núcleo hasta el citoplasma, pasando por los poros de la
membrana nuclear o carioteca. Luego se acopla a los ribosomas,
organelas celulares donde se produce la síntesis de proteínas. Un
codón está formado por tres nucleótidos del ARNm. Cada codón
contiene un aminoácido diferente. Por lo tanto, a partir de la sucesión
de los nucleótidos del ARNm se arma la secuencia de aminoácidos de la
proteína. Debe recordarse que una serie de aminoácidos forman una
proteína. El ARNm se degrada rápidamente por acción enzimática.
-ARN de transferencia (ARNt)
Tiene por función transportar aminoácidos hacia el ribosoma. En un
extremo de su estructura, el ARNt posee un lugar específico para que
se fije el aminoácido. En el otro extremo tiene un anticodón, formado
por tres nucleótidos que se unen al codón del ARNm por puentes de
hidrógeno.
-ARN ribosómico (ARNr)
Se unen a proteínas para formar los ribosomas, organelas formadas por
dos subunidades, una mayor y otra menor. En los ribosomas se produce
la síntesis de proteínas. El ARNr se sitúa en el citoplasma, y es el tipo
de ácido ribonucleico más abundante de las células. El ARN nucleolar,
ubicado en el nucléolo de las eucariotas, es el precursor del ARN
ribosómico.
-ARN heteronuclear (ARNh)
Se aloja en el núcleo celular y su función es actuar como precursor de
los distintos tipos de ARN.
Cuadro resumen
Estructura celular