1

IV SVOJSTVA I STRUKTURA POPULACIJE

Jasmina Krpo-Ćetković

2

U centru pažnje dosadašnjih izlaganja bili su odnosi individualnog organizma prema sredini u kojoj živi.

Organske vrste u prirodi ne mogu se shvatiti kao prost zbir izolovanih jedinki – njihov stvarni oblik postojanja jesu populacije.

3

POPULACIJA PREDSTAVLJA PROSTORNO-VREMENSKI INTEGRISANU GRUPU JEDINKI ISTE VRSTE KOJE SU MEĐUSOBNO POVEZANE NIZOM

ODNOSA, A PRE SVEGA ODNOSIMA REPRODUKCIJE

JEDINKE U POPULACIJI RASPOLAŽU ZAJEDNIČKIM SKUPOM NASLEDNIH FAKTORA (GENOFONDOM) I

ČESTO PRIPADAJU ODREĐENOM EKOSISTEMU (mogu biti i deo nekoliko ekosistema u zavisnosti od vagilnosti)

4

Atributi populacije: veličina (brojnost, relativna i apsolutna gustina) disperzija i prostorni raspored natalitet (i stope nataliteta) mortalitet (i stope mortaliteta, preživljavanje) morbiditet (i stope morbiditeta) socijalno i teritorijalno ponašanje, socijalna struktura karakteristike rastenja populacije (eksponencijalno, sigmoidno), stope rastenja biotički potencijal uzrasna i polna struktura

5

POPULACIJE IMAJU VIŠE RAZLIČITIH KARAKTERISTIKA – ATRIBUTA - KOJE SU OSOBENE

ZA GRUPU A NE ZA POJEDINE ČLANOVE GRUPE

Populacija poseduje genetske karakteristike koje su direktno u vezi sa ekološkim karakteristikama, kao što su adaptivnost,

reproduktivni uspeh i održivost (verovatnoća ostavljanja potomaka tokom dužeg vremenskog perioda)

6

Dakle, populacija poseduje karakteristike ili “biološke atribute” koje deli sa svojim članovima kao i one atribute koji su svojstveni grupi.

Populacija ima svoju životnu istoriju, kao i organizam, jer raste, diferencira se i održava se. Ima definisanu organizaciju i strukturu. S druge strane atributi kao stopa rasta, stopa smrtnosti, uzrasna struktura pripadaju samo populaciji. Jedinka se rađa, stari i umire ali nema pomenute atribute.

Neki atributi se mogu meriti eksperimentalno, a neki u prirodnim populacijama. Nije moguće precizno izmeriti sve atribute, ali se neki mogu izvesti analizom podataka o nekim drugim.

7

BROJNOST I GUSTINA

8

BROJNOST

• parametar veličine populacije

GUSTINA

• gustina populacije predstavlja veličinu populacije u odnosu na jedinicu prostora

• obično se izražava kao broj jediniki ili biomasa na jedinici prostora – 200 stabala na hektar, 5 miliona dijatoma na kubni metar vode, 200 kilograma ribe po hektaru površine vode

9

OPŠTA GUSTINA

EKOLOŠKA (SPECIFIČNA) GUSTINA

Opšta gustina = broj ili biomasa po jedinici ukupnog prostora

Ekološka ili specifična gustina = po jedinici staništa (habitata), prostora koji stvarno može kolonizovati populacija (jedinica stvarno naseljenog prostora)

10

Močvare Everglades u toku sušnog perioda - opšta gustina riba se smanjuje ali se ekološka povećava u sve manjim i manjim barama. Rode se gnezde u periodu najveće ekološke gustine riba, da bi lakše prehranile mladunce.

PRO

CE

NJE

NA

GU

STIN

A

RIB

E

Mycteria americana

NIVO VODE

OPŠTA GUSTINA

EKOLOŠKA GUSTINA POČETAK POLAGANJA JAJA RODE

DU

BIN

A V

OD

E

MESECI U GODINI

11

Često je važnije znati da li populacija raste ili opada, od same trenutne brojnosti.

U tom slučaju korisni su indeksi relativne brojnosti, u odnosu

na vreme - npr. broj ptica opažen po satu posmatranja. Indeksi relativne brojnosti su značajni i u lovstvu, npr. kada je

bitno znati da li se populacija smanjila ili ne u odnosu na prošlu godinu.

Podaci se dobijaju proverom na terenu, intervjuisanjem

lovaca, lovnom statistikom, cenzusom gnezda. Podaci se sumiraju kao broj opaženih ili ubijenih u određenom vremenskom periodu.

12

Drugi koristan pokazatelj jeste učestalost pojavljivanja (procentualno učešće – frequency of occurrence), npr. procenat uzoraka u kojima je nađena određena vrsta.

Često se kombinuju gustina, dominantnost i učestalost da bi se dobio indeks značajnosti vrste.

13

Kada analiziramo populaciju, gustina će obično biti prvi atribut koji privlači pažnju. Kao i neki drugi atributi, vrlo je varijabilna, ali ipak postoje neke gornje i donje granice. Npr. u šumi može biti prosečno 10 ptica po hektaru i 20.000 artropoda po m2, ali nikada neće biti 20.000 ptica po m2 ili 10 artropoda po hektaru!

14

Gornja granica je definisana:

1. protokom energije (produktivnošću ekosistema) 2. trofičkim nivoom kome organizam pripada 3. veličinom i stopom metabolizma organizma

Donja granica

nije tako dobro definisana, ali u stabilnim ekosistemima mehanizmi homeoreze održavaju gustinu uobičajnih ili dominantnih vrsta na određenom nivou

15 Opseg gustine sisara po trofičkim stupnjevima i po veličini. Niži trofički stupnjevi imaju

veću gustinu

mrmot (Marmota monax)

prugasta veverica (Tamias)

tvor (Mephitis)

lasica

ris

puma

lisica

crni medved

miš (Peromyscus)

veverica

voluharica (Microtus)

jelen

jedu lišće

jedu semenke/voće

jedu meso

16

17

Brojevi prenaglašavaju značaj malih organizama, a biomasa značaj velikih organizama, dok komponente protoka energije obezbeđuju pogodnije indekse za poređenje populacija unutar ekosistema. Jedna od najvećih teškoća pri merenju i izražavanju gustina potiče iz činjenice da su jedinke neke populacije neujednačeno distribuirane u prostoru. Velika pažnja se mora posvetiti izboru veličine i broja uzoraka za određivanje gustine.

18

APSOLUTNE METODE 1. totalno prebrojavanje – cenzus (Fisher & Vevers 1944 prebrojali svetsku populaciju Sula bassana u sev.

Atlantiku 165.600 ± 9500) 2. metoda kvadrata – uzorkovanje jedinice prostora – precizno prostorno

definisan deo populacije) – prebrojavanje organizama u uzorcima odgovarajuće veličine i broja

– voda (planktonska mreža, bageri, crpci) – vazduh (usisivači) – zemljište, stelja (cilindri, kvadratni ram, Tulgrenov aparat, prosejavanje) – sa biljaka i vegetacije (biocenometar, makaze,

zamagljivanje, otresanje) 3. markiranje i ponovni ulov (za pokretne životinje)

N= MC/R (Linkoln-Petersenov indeks)

19

RELATIVNE METODE 1) indeksi gustine (skale brojnosti vrsta; po jedinici učinka/truda) – vizuelno ili audio-vizuelno (u transektu, u tački) – kečer (košenje) – lovne klopke – koča 2) indirektni pokazatelji brojnosti (brojnost u prethodnom

periodu) – produkti (egzuvije, jaja, ljuske, izmet, paučina,

gnezda) – efekti - oštećenja (mine, gale, sušenje delova,

gubici u prinosu) – tragovi

20

PRELAZNE METODE 1) transekti (opažanja, klopki i aktivnog lova) –

apsolutni (određene i neodređene širine) – relativni (minimalni, kilometarski) 2) regresione metode (totalno izlovljavanje ) – Leslijeva metoda – uklanjanje jedinki iz populacije)

• apsolutne – broj jedinki na jedinicu prostora (gustina populacije)

• relativne – broj jedinki na jedinicu napora (CPUE – catch per unit effort)

21

TRANSEKT

22

PROTOKOL ZA MORSKE PTICE

ravna površina litica pećina rupa/jazbina

aero-foto snimak & prebrojavanje sa

zemlje

foto snimak

direktno brojanje

nema pouzdane

metode kvadrat/tr

ansekt

velika mala

23

DISPERZIVNOST POPULACIJE

24

EMIGRACIJE, IMIGRACIJE – u jednom pravcu MIGRACIJE – periodični odlazak i povratak

Disperzija populacije predstavlja kretanje jedinki (uključujući i semena, spore, larve) u ili iz populacije ili

areala aktivnosti* populacije.

POPJEDINAČNO MASOVNE DISPERZIJE

*areal aktivnosti – prostor na kome jedinke neke populacije obavljaju svoje dnevno-noćne aktivnosti

25

Disperzija dopunjava natalitet i mortalitet u oblikovanju populacionog rasta i gustine. U većini slučajeva jedinke stalno ulaze ili izlaze iz populacije.

Često ovakav postepeni tip disperzije ne mora imati efekta na celu populaciju (naročito ako je velika), ili zato što su emigracije u ravnoteži sa imigracijama, ili zato što natalitet i mortalitet kompenzuju gubitke i dobitke. U drugim slučajevima masovne disperzije uključuju brze promene sa odgovarajućim efektom na populaciju.

26

Veliki uticaj na disperziju imaju barijere kao i vagilnost (urođena sposobnost za kretanje) jedinki.

Disperzija je način na koji se nove ili depopulisane

oblasti kolonizuju.

Značajna je komponenta i za protok gena i proces specijacije.

27

Migracije su poseban vid populacione disperzije koji uključuje aktivna, a ponekad i

pasivna, sezonska ili eventualno diurnalna, premeštanja sa jednog na drugo mesto sa

boljim uslovima opstanka.

Često su to masovna kretanja ili čak kretanja čitave populacije.

Dešavaju se samo kod vagilnih organizama (naročito artropoda i vertebrata).

28

Migracije omogućavaju ne samo naseljavanje oblasti koje su povremeno nepovoljne već i održavanje veće prosečne gustine i aktivnosti populacije. Nemigratorne populacije često moraju da smanje gustinu na drugi način ili da imaju neki vid dormancije tokom nepovoljnog perioda.

29

Primer kod kukuvije (Tyto alba) u SAD – disperzija mladih unutar 150 km od gnezda je slučajna i u svim pravcima,

a dalje od toga je isključivo ka jugu

Drugi primer – slepi miš (Eptesicus fuscus) unutar 8 km disperzija je slučajna, a dalje takođe ka jugu

30

Kretanja mogu biti u okviru areala aktivnosti u kome populacija živi, a mogu biti i izvan njegovog okvira.

Kod nekih vrsta migrira čitava populacija, a kod drugih samo odrasle, polno zrele jedinke ili pak samo ikra ili mlađ (kod riba) ili juvenilne jedinke.

Migraciono kretanje je pasivno ili aktivno. Strujanje vode može nositi ikru nekih vrsta ili tek izleglu mlađ, često i na velike udaljenosti.

31

1. POTRAGA ZA HRANOM 2. ODLAZAK NA MREST/MESTO

RAZMNOŽAVANJA (reprodukcija) 3. ODLAZAK NA ZIMOVANJE

Glavni uzroci migracija mogu biti:

32

Migracije izazvane potragom za hranom česta su pojava. Životinje se kreću od mesta

mresta/razmnožavanja ili mesta zimovanja do oblasti bogatih hranom. Pri tome prevaljuju

veće ili manje razdaljine. Za njima često migriraju i njihovi predatori.

33

• velika migracija – gnu (1,5 milion), zebra (>200.000), Tomsonova gazela, Grantova gazela, eland, impala

34

Connochaetes gnou Equus zebra Gazella sp.

Loxodonta africana

35 Loxodonta africana

36

Lemmus

• gnezdo snežne sove sa 70 mrtvih leminga

37

• leptir monarh (Danaus)

38

Sem horizontalnih, postoje i vertikalne migracije. Ribe koje se hrane planktonom migriraju iz dubljih u pliće slojeve i obratno, prateći migracije planktona.

Pojedini organizmi uzimaju hranu samo noću. U toku dana miruju, a noću čitave grupe ili jata migriraju do mesta gde se nalazi hrana. To su tzv. dnevno-noćne migracije (diurnalne). Mogu biti izazvane dejstvom temperature, sadržaja kiseonika (u vodi) i nekih drugih faktora.

Sezonske migracije su povezane sa izmenom fizičkih osobina staništa. Obično, kada temperatura padne, životinje se kreću i traže toplija mesta (irvas, bizon).

39

Kada temperaturni ili neki drugi uslovi postanu nepovoljni, aktivnost se smanjuje i životinje se

premeštaju sa mesta ishrane na mesta zimovanja.

Odlazak na zimovanje većine vrsta uslovljen je određenom uhranjenošću, količinom masnog tkiva, a

ponekad i stanjem polnih žlezda.

Ukoliko do određenog vremena životinje nisu dovoljno uhranjene ili nije ispunjen neki drugi uslov, migracija

izostaje.

40

Bison bison

Rangifer sp.

41

podne ponoć podne

VERTIKALNA MIGRACIJA ZOOPLANKTONA (kopepode, sitne meduze, mizidni rakovi)

42

Migratorna kretanja zbog mresta su masovna kretanja od mesta zimovanja ili ishrane do

mesta koja su najpogodnija za odlaganje jaja i ishranu juvenilnih jedinki.

43

Najuočljivije migracije zbog mresta zapažene su kod prohodnih (dijadromnih) vrsta riba (ribe koje prelaze iz slatkovodne sredine u morsku ili obratno zbog mresta).

Vrste koje se kreću iz mora da polože ikru u reke označene su kao anadromne (losos, jesetra, moruna, pastruga), a vrste koje iz reka odlaze na mrešćenje u more jesu katadromne vrste (jegulje).

44

Acipenseriformes, Acipenseridae

Acipenser naccarii – jadranska jesetra

Acipenser sturio – atlantska jesetra EX u Dunavu

45 Acipenser nudiventris - sim

Acipenser gueldenstaedti – ruska jesetra

Acipenser stellatus – pastruga

Huso huso – moruna

46

Clupeiformes, Clupeidae

•Alosa tanaica – azovska haringa

•Alosa immaculata – crnomorska haringa

47

Za vreme migracija jedinke se ne hrane i trpe čitav niz promena: menja im se osmotski i krvni pritisak, sadržaj vitamina u tkivima.

Uočavaju se i morfološke promene: smanjuje im se crevo, jeguljama se izdužuje glava, a oči postaju krupnije. Mužjaci lososa dobijaju grbu na leđima, a usni aparat im se takođe menja. Menja se i boja tela, što kod nekih vrsta predstavlja zaštitu (srebrna boja trbuha kod jegulje), a kod drugih predstavlja tzv. “svadbeno ruho”.

48

49

50

Na mesto mresta lososi posle više stotina prevaljenih kilometara stižu potpuno iscrpljeni, a čim se završi mrest, odrasli uginu (pacifički, a atlantski ne).

Slično je i sa jeguljama. Posle više hiljada kilometara, kada stignu u Sargasko more, mreste se i polažu jaja na dubini od preko 1000 m, posle čega odmah uginu. Larve prenose struje do evropskih obala gde se metamorfoziraju i ulaze u reke i tamo ostaju do polne zrelosti. Anguilla anguilla i A. rostrata

51

Sargasko more

Anguilla anguilla (evropska jegulja) Anguilla rostrata (američka jegulja) • brojevi označavaju veličinu u mm

52

53

am. tek izvaljana ev. tek izvaljana

am. 2 meseca ev. 2 meseca

am. 5 meseci ev. 8 meseci

am. 10 meseci ev. 18 meseci

am. 1 godina ev. 3 godine

američka 6-10 godina

evropska 8-15 godina

odrasla jegulja

obrasci migracija larvalni stadijumi vrsta i uzrast

54

staklasta jegulja

elver

55

• odrasle jegulje plivaju oko 6 meseci do Sargaskog mora (5000-6000 km), a larve i do 3-4 godine nazad do Evrope

56

Kod drugih vrsta riba - neke se pomeraju iz limnetičke zone ka litoralnoj zoni, bliže obali, ili obrnuto.

Druge se iz dubljih slojeva kreću radi razmnožavanja ka površini, gde ima planktonskih organizama kojima se njihova mlađ hrani, a neke iz gornjih slojeva odlaze u dublje slojeve.

57

Eschrichtius robustus (sivi kit)

Megaptera novaeangliae (grbavi kit)

kril (Euphausiidae)

58

MIGRACIJE KITOVA - u vreme reprodukcije odlaze u tropska mora gde je voda topla pa tek rođeni mladunci koji nemaju dovoljno sala mogu da prežive

• nakon rađanja migriraju u polarna mora bogata krilom; putovanje traje više meseci, za to vreme adulti se ne hrane, a mladunci sisaju (rastu, povećava se sloj sala)

• sivi kit (Eschrichtius robustus)

• grbavi kit (Megaptera novaeangliae) (5000 km)

• plavi kit (Balaenoptera musculus) ...

59

PROSTORNI RASPORED POPULACIJE

60

Životinjski organizmi mogu biti sesilni i vagilni.

Vagilnost = stepen pokretljivosti, reagovanje na stimuluse sredine – traženje pogodnog mesta, napuštanje nepogodnog.

Kretanjem se može širiti ili menjati areal.

Rezultat kretanja jedinki neke životinjske populacije u datom trenutku jeste njihov prostorni

raspored u staništu – dinamička kategorija u funkciji vremena.

61

Prostorni raspored populacije

1. slučajni 2. uniformni 3. grupni (neujednačen, neslučajan)

1) slučajni 2) uniformni 3) slučajni grupni 4) uniformni grupni 5) združeni grupni (sa velikim praznim prostorima između)

62

63

64

Slučajni je relativno redak u prirodi, dešava se kada je okruženje homogeno (ujednačeno povoljno) i nema tendencije za stvaranje grupa.

Ponekad usamljeni predatori, pauci, paraziti.

Uniformna distribucija se javlja kada je kompeticija među jedinkama jaka ili gde postoji antagonizam. Ujednačeno nepovoljna sredina. Pustinje, teritorijalne životinje, ponekad drveće u šumi.

Grupni raspored predstavlja najčešći obrazac. Ukoliko jedinke populacije teže da obrazuju grupe određene veličine – npr. parove ili vegetativne klonove kod biljaka, distribucija grupa se više približava slučajnoj.

65

Slučajna distribucija prati zvonastu krivu normalne distribucije.Ovaj tip se u prirodi može očekivati kada mnogo “malih” faktora deluje zajedno.

Kada nekoliko “većih” faktora dominira, kao što je uobičajeno, i kada postoji jaka tendencija za stvaranje grupa zbog reprodukcije ili nečeg drugog, teško je očekivati sasvim slučajnu distribuciju.

66

Određivanje tipa distribucije, nivoa grupisanja (ako ga ima) i veličine i trajnosti grupa jeste neophodno da bi se razumela priroda populacije, a naročito ako je potrebno korektno izmeriti gustinu.

Zato su metode uzorkovanja i statističke analize koje odgovaraju jednom tipu sasvim neodgovarajuće za drugi tip.

Npr. nekada se naoko neslučajna (grupna) distribucija može sastojati od slučajno ili uniformno raspoređenih jedinki.

Ekstremni primer – određivanje distribucije mrava

• prvo treba odrediti raspored (broj) kolonija kao jedinice populacije i onda odrediti prosečan broj jedinki po koloniji, a ne pokušavati izbrojati jedinke slučajnim uzorcima

67

Metode za određivanje prostornog rasporeda:

postupci za izračunavanje lokalnih abundancija

kartografsko prikazivanje staništa izračunavanje srednjih rastojanja

susednih jedinki (nearest neighbour)

68

Prvo – utvrđivanje stvarne distribucije dobijene serijom uzoraka sa Poissonovom serijom koja daje raspored po principu slučajnosti. Drugo – prikazuje se raspored svakog člana populacije (insekti u krošnji u voćnjacima). Treće – određivanje stvarne udaljenosti među jedinkama na neki standardizovani način. Kada se kvadratni koren rastojanja nanese na apscisu, a frekvencija na ordinatu, oblik poligona ukazuje na tip distribucije. Simetrični zvonasti pokazuje slučajni tip, nagnut na desno uniformni, a na levo grupni (jedinke su bliže nego što se očekuje). Ovaj metod je najbolji za stacionarne životinje i biljke, a može se koristiti za određivanje razmaka između kolonija, jazbina, rupa, gnezda.

Ovako se može izračunati i gustina populacije – količnik ispitane površine i srednjeg rastojanja na kvadrat:

100 cm x 100 cm = 10.000 cm2 10.000/10 cm2 = 100 jedinki

69

IZOLACIJA I TERITORIJALNOST

Izolacija obično predstavlja rezultat: 1) interindividualne kompeticije za resurse

kojih nema dovoljno i 2) direktnog antagonizma

U oba slučaja kao rezultat se može dobiti slučajna ili uniformna distribucija. I kod nižih životinja, biljaka i mikroorganizama može se govoriti o nekom vidu teritorijalnosti koja je izazvana hemijskim činiocima (antibiotici, alelopatija), a ne neuralnim (ponašanje) kao kod viših.

70

AREAL AKTIVNOSTI (prostor u kome se odvija dnevno-noćna aktivnost) TERITORIJA

Individue, parovi ili porodične grupe vertebrata i viših invertebrata obično imaju ograničenu aktivnost u okviru nekog definisanog prostora koji se naziva individualni areal aktivnosti (home range). Veličina zavisi od vrste životinje i njene vagilnosti. Ukoliko se taj prostor aktivno brani od jedinki sopstvene vrste, naziva se teritorijom. Teritorijalnost je najviše naglašena kod vertebrata i artropoda sa komplikovanim obrascima reproduktivnog ponašanja, kao što je građenje gnezda, polaganje jaja i briga i zaštita mladih.

71

redukuje kompeticiju i sprečava prenamnožavanje i

iscrpljenje rezervi

TERITORIJALNOST

PRIMERI: Passeriformes, Canidae, Felidae, Pinnipedia, Cervidae...

NAČIN: miris, zvuk, vizuelno, ritualna agresija

72

73

I grupisanje i teritorijalnost su česti u prirodi i mogu se javiti kod istih vrsta

– npr. kod ptica: imaju teritorije tokom reproduktivnog perioda, a zimi se skupljaju u grupe.

Različiti polovi i uzrasne kategorije takođe mogu pokazivati različite obrasce u isto vreme (adulti se odvajaju a mladi skupljaju).

Kod viših životinja teritorijalnost često sledi iz aktivnog antagonizma. Mnoge životinje se izoluju i ograničavaju svoje glavne aktivnosti na definisano područje u okviru areala aktivnosti, koji variraju od par cm2 do mnogo km2 kao kod pume, grizlija. Areali aktivnosti se često preklapaju.

74 grizzly marking

75

Terrapene carolina (kornjača) – nije teritorijalna vrsta

Turdus philomelos (drozd) – teritorijalna vrsta

76

Uspešnost prikazana kao dnevni dobitak ili gubitak telesne težine kod paukova koji imaju teritoriju u poređenju sa lutalicama – jedinkama koje nisu uspele da zauzmu teritoriju. Tokom nepovoljnih sezona mali broj paukova bez teritorije uspe da preživi i ostavi potomstvo (Riechert, 1981).

lutalice

vlasnici teritorije

gubitak dobitak

77

Klasifikacija teritorija a) čitavo područje parenja, hranjenja i

odgajanja mladih b) parenje i gnežđenje, ali ne hranjenje c) samo parenje d) samo gnezdo e) deo gde se ne vrši odgajanje mladih

78

U prvom slučaju teritorija je nepotrebno prevelika. Borbe oko granica izbegavaju se kod većine vrsta. Vlasnici oglašavaju na neki način svoje pravo na teritoriju, tako da potencijalni uljezi izbegavaju da uđu.

Pošto je slučaj da se brani deo za hranjenje ređi, to znači da reproduktivna izolacija i kontrola imaju veći značaj za preživljavanje od izolacije mesta za hranjenje, tj. izvora hrane.

Teritorijalnost ne sprečava samo prenamnožavanje već omogućava i brzi oporavak populacija u slučaju neuobičajenog mortaliteta, jer će izvestan broj jedinki koji nisu učestvovale u reprodukciji brzo naći oslobođen prostor.

79

Kada se poveća brojnost populacije a postoji teritorijalnost dolazi do migratornih kretanja

(emigracija) čime se odstranjuje "višak" jedinki – predstavlja regulatorni mehanizam

gustine populacije.

80

Agregacija i Alijev (Allee) princip Warder Clyde Allee (1885 – 1955) američki zoolog i ekolog

Grupisanje predstavlja rezultat: 1) odgovora na lokalne razlike u staništu, 2) odgovora na dnevne ili sezonske promene vremenskih

prilika, 3) reproduktivnih procesa i 4) socijalnih udruživanja (kod viših životinja)

81

82

Nivo grupisanja u populaciji neke vrste zavisi od prirode staništa (uniformno ili diskontinuirano), vremenskih uslova ili drugih fizičkih faktora, tipa reprodukcije i stepena socijalnosti.

Grupisanje može povećati kompeticiju među jedinkama za nutrijente, hranu, prostor, ali se ovo kompenzuje povećanim preživljavanjem u grupi.

Jedinke u grupi često imaju nižu stopu mortaliteta tokom nepovoljnih perioda, jer grupa može modifikovati mikroklimatske uslove, ili povećati stepen odbrane od napada drugih organizama nego izolovane jedinke.

83

SMANJENO GRUPISANJE ISTO KAO I PRETERANO GRUPISANJE MOŽE

PREDSTAVLJATI LIMITIRAJUĆI FAKTOR (Alijev princip)

Nivo grupisanja koji, kao i ukupna gustina, kao rezultat ima optimalni rast populacije i preživljavanje, varira u zavisnosti od vrste i uslova

Primer: verovatnoća preživljavanja napada uspešnog predatora kod jednog vrapca u grupi od 4 vrapca iznosi 75% (3/4), a u grupi od 100 vrabaca iznosi 99% (99/100).

84

Ilustracija Alijevog principa: u nekim populacijama rast i preživljavanje su najveći kada je veličina populacije mala (A), dok je u drugima usled intraspecijske protokooperacije najpovoljnija srednja veličina populacije (B). U drugom slučaju premala gustina može biti nepovoljna isto kao i prevelika gustina (Allee et al., 1949).

85

Kod biljaka se javlja pasivna agregacija kao odgovor na neki faktor okruženja - drveće sa pokretnim (slučajno) i nepokretnim (grupno) semenom.

Socijalna agregacija (kod životinja) ima definisanu organizaciju, sa hijerarhijom.

Hijerarhija može biti linearna, kao u vojsci, ili složena sa vođama, dominantnim jedinkama, kooperacijom, pa sve do grupa koje se ponašaju kao jedan organizam (jata riba, insekti, ptice).

86

87

Koji će od ova dva tipa obrazaca (grupisanje ili teritorijalnost) u

određenom slučaju prevladati tokom evolucije zavisi koja alternativa

obezbeđuje najveći nivo preživljavanja na duže staze