istorijska fitogeografija - nasport.pmf.ni.ac.rsnasport.pmf.ni.ac.rs/materijali/2376/04 2017-07-07...
TRANSCRIPT
V. Ranđelović, 2017 - FITOGEOGRAFIJA
1
Poglavlje 4
Istorijska fitogeografija
Šta je istorijska biogeografija?
Biološka raznovrsnost je rezultat istorijskog razvoja života na Zemlji koji se
ispoljavao kroz promene formi u prostoru i vremenu, pri čemu se pod
terminom forma ne podrazumevaju samo morfološke osobine organizama,
već i njihove molekularne osobine (na primer, DNK sekvence) (Crisci et al.,
2003). Današnja geografska distribucija živih bića je rezultat njihove
evolucije i adaptacije na kontinuirano promenljive životne uslove na Planeti,
pa se može reći da su Zemlja i živi svet na njoj evoluirali zajedno (Croizat,
1964). Disperzija fosila i organizama koji danas žive se ne može posmatrati
odvojeno ili, drugim rečima, „da bi objasnili sadašnjost moramo baciti pogled
u prošlost, ali, isto tako, da bi objasnili prošlost moramo dobro poznavati i
sadašnjost, jer je ona rezultat upravo te prošlosti“ (Janković, 1990).
Deo biogeografije koji se bavi problemima rasprostranjenja živih bića
kroz geološku istoriju naziva se istorijska biogeografija, a, shodno tome,
deo fitogeografije koji se bavi problemima evolutivnog razvoja i
rasprostranjenja biljaka od izlaska na kopno do danas naziva se
istorijska fitogeografija. Biogeografska istraživanja
tradicionalno podrazumevaju primenu ekološkog pristupa za
objašnjavanje aktuelnog rasprostranjenja živih organizama u
zavisnosti od faktora životne sredine (ekološka biogeografija) i
istorijskog, koji se bavi promenama koje su se događale u
prošlosti (istorijska biogeografija). Ova dva tradicionalna
pristupa prvi je razlikovao, još švajcarski botaničar de Kandola
(de Candolle, 1820). Ipak, ove dve discipline se ne mogu
posmatrati potpuno odvojeno. Studije iz istorijske
biogeografije se uvek bave promenama živog sveta kroz duže
vremenske intervale, obično više miliona godina, ali i
promenama uslova životne sredine u istom periodu. Istorijska
biogeografija se zbog toga može nazvati ekološkom
biogeografijom dužih vremenskih intervala.
Istorijska biogeografija ima za cilj da objasni sličnosti i
razlike u živom svetu na različitim delovima Zemlje, a pre
svega na različitim kontinentima, a mnogi dokazi u
biogeografiji zasnovani su na poznavanju istorijskog razvoja
živog sveta. Odgovore na pitanje kako su pripadnici iste vrste
ili veoma srodni organizmi naselili različite kontinente
Slika 22. Léon Croizat
Poznati francusko-italijanski
botaničar i biogeograf, tvorac
panbiogeografije.
Istorijska fitogeografija
2
odvojene velikim okeanskim prostranstvima, daje upravo istorijska
biogeografija. Primenom metoda istorijske biogeografije objašnjava se i
rasprostranjenost srodnih vrsta na visokim planinskim vrhovima ili velike
disjunkcije u okviru areala pojedinih vrsta.
Slika 22. Geološka doba u razvoju Zemlje
Fitogeografija
3
Teorije o poreklu srodnih vrsta na različitim kontinentima
Veliki značaj za razumevanje istorijskog razvoja flore i vegetacije i
rasprostranjenja biljnih vrsta ima teorija kontinentalnog drifta, prema kojoj se
položaj kontinenata menja zahvaljujući tektonici kontinentalnih ploča. Do
pojave ove teorije većina naučnika je smatrala da je položaj i broj kontinenata
stalan i nepromenljiv (teorija fiksizma), a pojava istih ili jako bliskih vrsta
na različitim kontinentima se objašnjavala postojanjem interkontinentalnih
ekstenzija u vidu kopnenih mostova u prošlim geološkim vremenima preko
kojih se obavljala disperzija vrsta, zbog čega se teorija naziva
ekstenzionizam. Jedan od najznačajnijih zastupnika ove teorije je Forbes,
koji je 1846. godine pretpostavio da je u prošlosti postojalo 5 ovakvih
interkontinentalnih mostova (Taylor, 2000; Baker, 2007). Po pretpostavkama
zastupnika ove teorije, jedan od poslednjih interkontinentalnih kopnenih
mostova, nazvan Arhhelenis, postojao je između Južne Amerike, tačnije
Brazila, i Afrike. Ovaj kopneni most je, prema ovim autorima, postojao sve
do kraja Mezozoika, a možda i do Eocena u Tercijaru, a predstavljao je
poslednji ostatak južne kontinentalne mase Gondvane (Ortman, 1910).
Savremeni biogeografi generalno odbacuju teoriju ekstenzionizma,
odnosno upotrebu teorije interkontinentalnih kopnenih mostova za
objašnjavanje porekla srodnih vrsta na međusobno udaljenim delovima
kopna, odnosno kontinentima (Zou et al., 2006). Ipak, kao što će to kasnije
biti detaljnije razmatrano, teorija interkontinentalnih kopnenih mostova nije
u potpunosti odbačena, ali se danas smatra da su takvi geološki fenomeni bili
mogući na manjim rastojanjima i to na onim delovima Planete gde je nivo
mora opadao pri čemu su se delovi dna izdizali iznad površine vode i na taj
način omogućili disperziju određenih vrsta. Jedan od takvih kopnenih
mostova postojao je u pleistocenu, na mestu današnjeg Beringovog moreuza,
a povezivao je severoistočnu Aziju i Severnu Ameriku, odnosno zapadnu i
istočnu Beringiju (Elias, Crocker, 2008).
U svojoj značajnoj biogeografskoj studiji „Space, time, form: The
biological synthesis“ Croizat (1964) iznosi ideju da je prisustvo srodnih vrsta
na međusobno odvojenim teritorijama posledica tektonskih promena i u
potpunosti odbacuje mogućnost disperzije vrsta preko kontinentalnih
mostova. Po njemu, srodne subpopulacije su posledica nastanka tektonske
barijere, u ovom slučaju su to ogromna morska prostranstva, koja je predačku
populaciju podelila, pri čemu su subpopulacije ili zadržale pređašnje
karakteristike ili su usled izolacije divergirale u različitim pravcima pri čemu
su nastajale nove vrste. Ovakva podela populacija i njihova
specijacija u uslovima izolacije poznata je pod nazivom
vikarizam, a grana biogeografije koja se bavi problemima
vikarizma naziva se vikaristička biogeografija (Huggett,
2004). Pojava vikarizma, kako ćemo to kasnije da vidimo,
nije izražena samo u slučaju interkontinentalnih disjunkcija,
već se javlja i unutar samih kontinenata, kao što je to slučaj
sa vikarnim biljnim vrstama na odvojenim planinskim
vrhovima.
Najznačajnija geološka teorija koja podržava
vikarizam je teorija kontinentalnog drifta, koju je prvi
detaljno opisao nemački geofizičar Alfred Vegener
(Wegener, 1912, 1929). Teorija kontinentalnog drifta je u
Slika 22. Alfred Wegener (1912)
Istorijska fitogeografija
4
velikoj meri rasvetlila poreklo mnogih srodnih biljnih i životinjskih taksona
sa arealima koji se odlikuju interkontinentalnom disjunkcijom, a istovremeno
pružila potporu za objašnjavanje različitosti flora i fauna na kontinentima
međusobno odvojenim velikim okeanima. Prema ovoj teoriji, geografsko
rasprostranjenje kopnenih i slatkovodnih taksona čiji su areali razdvojeni
okeanima posledica su fragmentacije nekada kontinuiranog kopna (de
Queiroz, 2005).
Teorija kontinentalnog drifta
objašnjava postojanje drevnih inter-
kontinentalnih disjunkcija u areali-
ma, koje su se zadržale do danas. Na
osnovu poznavanja živih organizama
i njihove evolucije može se razlučiti
kada su nastajale ili nestajale kop-
nene veze među kontinentima. Fosili
kopnenih životinja (pre svega gmiza-
vaca), rastavića, papratnica i golose-
menica, koje su živele tokom ranog
mezozoika, odnosno u vreme kada je
Gondvana bila jedinstveno kopno,
međusobno su veoma slični na razli-
čitim kontinentima, što ukazuje da su
im areali u to vreme bili kompaktni.
Sa druge strane, fosili kopnenih
životinja (pre svega sisara) i cvetnica,
koje su živele krajem mezozoika i
tokom tercijara, međusobno su
veoma različiti na različitim konti-
nentima, što ukazuje da su nastajale u
uslovima izolacije, odnosno u vreme
kada su se kontinentalne ploče međusobno odvojile.
Kao dokaz kontinentalnog drifta najčešće se navodi primer drevnih
gmizavaca iz roda Mesosaurus, koji su živeli u kasnom Paleozoiku, odnosno
Permu. Kao slatkovodni organizmi oni nisu mogli da pređu morske barijere,
a njihovi fosili su nađeni u J. Americi, Africi i na Antarktiku (Hallam, 1972).
Teorija kontinentalnog drifta
Istražujući fosile u Južnoj Americi i Africi, Vegener je došao do zaključka da je postojala kopnena
bliskost između ova dva kontinenta. Na osnovu saznanja o geološkoj građi kontinenata i okeanskog dna, zaključio je da lakša kontinentalna građa sastavljena od granita klizi preko čvrstog bazaltnog sloja na
dnu okeana. Po ovoj teoriji čitavo kopno je tokom paleozojske ere predstavljalo jedan granitni blok
(Pangea) koji se izdigao iznad okeana. Sredinom mezozoika, pre oko 200 miliona godina, kopno počinje da se deli latitudinalno na severno kopno Lavraziju i južno kopno Gondvanu. Ova dva kopna
su se kasnije podelila na kontinente. Najpre je u juri počelo razdvajanje južnih kontinenata, pre oko 184
miliona godina (Encarnación, 1996), da bi krajem krede ovi kontinenti bili potpuno razdvojeni i u blizini današnjeg položaja. Severni kontinenti su se razdvojili znatno kasnije, u paleocenu, pre oko 55 miliona
godina. Izdizanje visokih planinskih masiva pripisano je sudaru kontinentalnih ploča, pri čemu su se
Himalaji izdigli nakon sudara Indije i Azije početkom neogena (Dietz, Holden, 1970). Vegenerova
teorija u početku nije bila prihvaćena, ali sredinom prošlog veka ponovo postaje aktuelna i u izvesnoj meri modifikovana, tako da je danas široko prihvaćena u naučnim krugovima. Kanadski geolog Džon
Tuzo Vilson je utvrdio da kontinentalno ploče ne klize preko čvrstog bazaltnog sloja, već klize po žitkoj
astenosferi (Wilson, 1965).
Slika 22. Teorija kontinentalnog drifta
Ovom teorijom se objašnjava postojanje fosila određenih
gmizavaca (Mesosaurus i Lystrosaurus), sisara (Cynognathus) i papratnica (Glossopteris) u geološkim naslagama iz ranog
mezozoika na međusobno udaljenim kontinentima.
Fitogeografija
5
Takođe, potporu ovoj teoriji daju i primeri nekih drugih rodova gmizavaca,
kao što je Lystrosaurus, čiji su fosili nađeni u Africi, Indiji i na Antarktiku,
ali i primitivnih sisara iz mezozoika, kao što je Cynognathus, čiji su fosili
nađeni u J. Americi i Africi (Westoll, 1965; Cracraft, 1974). Među izumrlim
biljkama takođe postoje dobri dokazi teorije kontinentalnog drifta. Fosili
papratnica iz roda Glossopteris su pronađeni na prostoru J. Amerike, Afrike,
Indije, Antarktika i Australije (Schopf, 1970; Cox, Moore, 2005).
Ipak, krajem prethodnog i početkom ovog veka mnogi autori
objašnjavaju disjunkciju u arealima određenih vrsta procesom disperzije.
Disjunktni areali vrsta ili bliskih srodnika na kopnima međusobno izolovanim
morem, čija se specijacija odvijala nakon razdvajanja kontinentalnih ploča,
objašnjava se teorijom disperzije na velike razdaljine (skraćeno LDD od
engleskog termina long-distance dispersal). Ova teorija uglavnom
objašnjava poreklo određenih vrsta na izolovanim kopnima, pre svega
ostrvima, koja su do nekoliko stotina kilometara udaljena od kopna sa kojeg
vrsta potiče (Cain et al., 2000; Nathan, 2006), ali postoji i znatan broj vrsta,
posebno biljaka, koje su prevaljivale mnogo duža rastojanja, kao što je pamuk
(Gossypium), koji je sa juga Afrike dospeo u Brazil (de Queiroz, 2005).
Semena pamuka su veoma laka i imaju vlaknaste dodatke koji im
omogućavaju raznošenje vetrom na velike daljine. Osim vetrom, ovaj vid
disperzije se obavlja i pticama (pogledati odeljak o disperziji semena i
plodova).
Međutim, postoje dokazi i o disperziji određenih vrsta na mnogo veće
razdaljine, kao što je disperzija sa afričkog na južnoamerički kontinent i
obratno, uz pomoć morskih struja. Ovaj vid disperzije označava se kao
okeanska disperzija ili okeanski drift. U slučaju biljaka, postoje dva
obrasca okeanske disperzije. Semena određenih vrsta su rezistentna na
morsku vodu i poseduju strukture koje im omogućavaju plutanje na površini
vode, pri čemu ih morska struja
raznosi na velike razdaljine. Drugi
način okeanske disperzije, koji je
izuzetno redak, se može nazvati
„teorija splavova“. Prema ovoj
teoriji, u relativno savremenoj
geološkoj istoriji Zemlje, krajem
krede ili tokom tercijara i kasnije,
kada su se kontinentalne ploče već
odvojile, određene vrste biljaka i
životinja su prevaljivale velika
morska prostranstva pomoću
splavova izgrađenih verovatno od
oborenih stabala drveća i ostataka
drugih biljaka. Kao jedan od dokaza
te pretpostavke navodi se poreklo
primata u Južnoj Americi. Naime, primati na tlu Južne Amerike su se u
evoluciji pojavili u oligocenu, što je znatno kasnije u odnosu na vreme
odvajanja južnoameričkog kopna od afričkog, koje se dogodilo krajem krede,
što isključuje proces vikarizma, ali svakako pre nego što se formirao Beringov
kopneni most u pleistocenu koji bi omogućio njihovu disperziju kopnenim
putem (Sellers, 2000; Bond et al., 2015). Na ovaj način do južnoameričkog
kopna su verovatno „doputovale“ i neke druge vrste životinja, kao što su
gekoni iz roda Tarentola koji su naselili Kubu (de Queiroz, 2005).
Slika 22. Okeanska disperzija na splavovima
Pretpostavlja se da su primati na tlo Južne Amerike dospeli iz
Afrike na splavovima izgrađenim od biljaka.
Istorijska fitogeografija
6
Interkontinentalne disjunkcije biljnih areala kao jedna od centralnih tema istorijske fitogeografije
Interkontinentalne disjunkcije biljnih areala fasciniraju botaničare od
vremena kada su prvi put uočene, tako da su vremenom postale jedna od
centralnih tema fitogeografije (Raven, 1972; Givnish, Renner, 2004). Naime,
sasvim je logično da vrsta nakon svog nastanka teži da zauzme kontinuirani
deo prostora oko centra svog nastanka (centar specijacije), tako da
pojavljivanje istih ili srodnih vrsta na različitim kontinentima međusobno
odvojenim velikim morskim prostranstvima nameće pitanje kako su one
dospele do kopna na kojem nisu postojale u vreme kada se odvijala
divergencija predačkog taksona. Naravno, problem je isti ako se posmatraju
viši taksonomski nivoi od vrste, odnosno
srodni rodovi ili familije. U tom slučaju
pronalaženje obrazaca distribucije je još
kompleksnije, jer disjunkcije u arealima
mogu biti posledica više različitih
mehanizama razdvajanja, a, osim toga,
potrebno je saznati i vreme divergencije
odgovarajućih taksona – vrsta u okviru
rodova, rodova u okviru familija i familija u
okviru redova.
Rešavanje problema interkontinentalne
disjunkcije biljnih areala je postalo posebno
aktuelno nakon uvođenja molekularnih
metoda u biljnu taksonomiju, a posebno
nakon početka primene molekularnog sata za
objašnjavanje starosti, odnosno vremena
divergencije biljnih taksona (Givnish,
Renner, 2004). Datiranjem nastanka
određenog taksona i na osnovu poznavanja vremena kada su se odigravali
najznačajniji tektonski događaji, kao što je kontinentalni drift, utvrđuje se
uzrok disjunkcije i model njenog nastanka. (O disjunktnim arealima, tipovima
disjunkcija areala, različitim geografskim disjunkcijama areala i ostrvskim
arealima će biti više reči u poglavlju „Disjunktni areali i ostrvska
fitogeografija“, str. 66).
Kontinentalni drift i distribucija biljaka
Disjunkcije u arealima mnogih biljnih taksona rasprostranjenih na različitim
kontinentima između kojih se nalaze ogromna morska prostranstva, nastalih
u periodu pre odvajanja kontinenata, u vreme postojanja jedinstvene
kontinentalne ploče Pangee, a posebno u vreme postojanja južne i severne
kontinentalne ploče, odnosno Gondvane i Laurazije, objašnjavaju se teorijom
kontinentalnog drifta. Ujedno, ove biljke služe kao dokaz da su kontinenti
nekada predstavljali jedinstveno kopno. Teorija kontinentalnog drifta
pronalazi potporu i u fosilnim nalazima biljaka i u arealima recentnih taksona.
Upoređivanjem vegetacije Severne Amerike i Evroazije, a posebno u
višim geografskim širinama, uočava se velika sličnost u florističkom sastavu.
Molekularni sat
Molekularni sat je metoda za određivanje starosti, odnosno vremena nastanka taksona. Primena ove
metode podrazumeva izračunavanje dužine grana
filogenetskog drveta formiranog na osnovu analize molekula DNK, pri čemu se određuje broj
nukleotidnih supstitucija, i upoređivanje sa
poznatom starošću jednog ili više predačkih
taksona koja je pretpostavljena na osnovu geološke starosti najstarijeg poznatog fosila koji je u
srodnosti sa tim taksonima (Givnosh, Renner,
2004). Na osnovu molekularnog sata može se odrediti odnos u vremenskim distancama, ali ne i
vreme kada se divergencija dogodila, pa je
potrebno izvršiti njegovu kalibraciju. Kalibracija molekularnog sata se obavlja na osnovu datiranja
fosilnih nalaza (Benton, Donaghue, 2007).
Fitogeografija
7
Mnoge identične ili veoma srodne vrste rasprostranjene su širom arktičke i
subarktičke klimatske zone, uključujući različite vrste borova (Pinus), smrča
(Picea), jela (Abies) i drugih četinara, kao i neko listopadno drveće i žbunje
poput breza (Betula) i vrba (Salix). Sličnost u biljnom pokrivaču se neznatno
smanjuje u umerenoj zoni, odnosno zoni koja se odlikuje sezonskim
promenama, širokom temperaturnom amplitudom i prestankom razvoja
vegetacije u zimskom periodu. U umerenoj zoni Evroazije i Severne Amerike
prisutne su identične ili srodne vrste hrastova (Quercus), kestenova
(Castanea), bukava (Fagus), javora (Acer), brestova (Ulmus) i drugih biljaka
(Campbell, 1944).
Efekti kontinentalnog drifta su još uočljiviji na južnoj hemisferi. Južni
kontinenti, Afrika, Južna Amerika i Australija, koji su međusobno odvojeni
okeanima, imaju mnogo toga zajedničkog u vegetaciji, što ukazuje da su ove
kontinentalne ploče nekada bile spojene. Mnogi rodovi, pa čak i vrste,
zajednički su za Afriku i Južnu Ameriku ili Južnu Ameriku i Novi Zeland.
Istovremeno, flora i vegetacija južnih kontinenata se u velikoj meri razlikuju
od flore i vegetacije Severne Amerike i Evroazije, a zajedničke vrste su
uglavnom kosmopolitskog tipa rasprostranjenja. Ove razlike nisu posledica
samo ranog odvajanja Lavrazije od Gondvane, već i različitih ekoloških
uslova, a pre svega klime. Dok je klima severne polulopte uglavnom
kontinentalna, sa izraženim temperaturnim amplitudama, klima južne
polulopte se može označiti kao ostrvska i sa manjim temperaturnim
amplitudama, što je uslovilo bujan razvoj tropske vegetacije i do 60° južne
geografske širine. Ovakve razlike u klimi su uslovljene i odnosom površine
kopna i mora – severna hemisfera se odlikuje velikom površinom pod
kopnom, dok na južnoj hemisferi prevladavaju morska prostranstva
(Campbell, 1944).
Mahovine i kontinentalni drift. Mahovine u širem smislu (mahovine,
jetrenjače i rogljače) su prve biljke koje su naselile kopno još u ordovicijumu
(vidi poglavlje „Nastanak kopnenih biljaka“, str. 55). Većina vrsta
mahovina imaju jako široko rasprostranjenje, pri čemu su mnogi rodovi, pa
čak i vrste kosmopoliti. Oko 60% familija je rasprostranjeno širom sveta, što
ukazuje na njihovu veliku filogenetsku starost (Frahm, 2012). Osim toga,
većina od preostalih 40% mahovina imaju holarktički ili holantarktički tip
rasprostranjenja. Primera radi, oko 90% familija mahovina zajedničko je za
istočnu Aziju i Severnu Ameriku (Wu et al., 2001), dok je 2/3 vrsta
zajedničko za Evropu i Severnu Ameriku (Frahm, 2012). Ovako izražena
sličnost brioflore na nivou familija i rodova na okeanom izlovanim kopnima
navodi na zaključak da je to posledica kontinentalnog drifta (Schuster, 1984).
Posmatrano na nivou vrsta, disjunkcije u arealu nisu
samo posledica kontinentalnog drifta, već i disperzije na velike
razdaljine (Delgadillo, 1993; McDaniel, Shaw, 2003). Lep
primer vrste čiji je disjunktan areal nastao kao rezultat
kontinentalnog drifta je Pyrrhobryum mnioides (Rhizogoni-
aceae), koja je rasprostranjena u Južnoj Americi, Australiji i
Novom Zelandu (sl. 22). Potvrda da su populacije u Južnoj
Americi i Australiji međusobno vikarne je recipročna mono-
filija, što isključuje interkontinentalnu disperziju (McDaniel,
Shaw, 2003).
Recipročna monofilija
Populacije u okviru jednog
kontinuiranog dela disjunktnog
areala pripadaju istoj kladi
filogenetskog stabla, odnosno ove populacije su srodnije
jedna drugoj nego bilo kojoj
drugoj populaciji u ostalim
kontinuiranim delovima areala.
Istorijska fitogeografija
8
Slika 22. Disjunktni areal vrste Pyrrhobryum mnioides
Položaj populacija vrste u disjunktnom arealu (A-neotropski deo Južne Amerike, B-
Patagonija, C-Australia, Tasmania i Novi Zeland) i pojednostavljeno filogenetsko drvo sa
kladama koje prikazuju recipročno monofiletsko poreklo svakog odvojenog dela areala
(prerađeno prema McDaniel, Shaw, 2003)
Papratnice i kontinentalni drift. Za razliku od mahovina, čija se
starost, a samim tim i poreklo u pojedinim delovima disjunktnog areala, može
odrediti samo savremenim molekularnim metodama, papratnice su ostavile i
fosilne tragove u geološkim naslagama od momenta pojavljivanja do
kvartara. U svetlu dokazivanja teorije
kontinentalnog drifta posebno su
značajne papratnice koje su se pojavile
krajem perma i početkom trijasa,
odnosno u vreme kada su postojala dva
superkontinenta, Lavrazija i Gondvana.
Jedan od klasičnih dokaza teorije
kontinentalnog drifta se zasniva i na
fosilnim nalazima semene paprati iz
roda Glossopteris, čija je diverzifikacija
počela krajem perma, nakon ledenog
doba u karbonu i ranom permu (Sauer,
1988; Archangelsky, 1990), kada je ova
paprat bila dominantna u biljnom
pokrivaču južne polulopte (McManus et
al., 2002). Fosili različitih vrsta ovog
roda pronađeni su u Južnoj Americi,
Africi, Indiji, Australiji, na Antarktiku (sl. 22), a nedavno i na Novom
Zelandu i Novoj Gvineji (McLoughlin, 2011).
Mnoge recentne papratnice su rasprostranjene širom sveta. Iako imaju
dugu evolutivnu istoriju, današnje papratnice, od kojih je najveći broj vrsta
pravih paprati (Polypodiophyta), uglavnom su nastale, kao i semenice, u
Kredi i Tercijaru. To su najčešće zeljaste višegodišnje biljke, izuzev malog
broja jednogodišnjih i drvolikih paprati (Kato, 1993). Oko 20% svih rodova
papratnica ima kosmopolitsko, subkosmopolitsko, pantropsko ili
cirkumholarktičko rasprostranjenje, dok je kontinentalnih endemičnih rodova
relativno malo (34%). Poređenja radi, svega 3% svih rodova
skrivenosemenica ima tako široko rasprostranjenje, dok je zastupljenost
Slika 22. Distribucija fosilnih nalaza semene paprati
Glossopteris (prerađeno prema Sauer, 1988)
Fitogeografija
9
kontinentalnih endemičnih rodova 84% (Smith, 1972). Ovako veliki areali
papratnica su u najvećoj meri posledica kontinentalnog drifta, dok disperzija
na velike razdaljine, uprkos lakom rasejavanju spora, ima manji
udeo u njihovoj širokoj distribuciji. Osim toga, specijacija
papratnica je jako spora, tako da divergencija u međusobno
izolovanim delovima areala često nije uočljiva (Ranker, 1994),
što se ogleda i u zastupljenosti endemita među papratnicama na
vulkanskim ostrvima, gde su dospele disperzijom na velike
razdaljine. Na primer, na Havajima je svega 6,7% rodova
papratnica endemično, za razliku od skrivenosemenica među
kojima je oko 16% endemita (Smith, 1972; Wolf, 2001).
Kod većine papratnica širokog rasprostranjenja zastupljen
je vikarizam kao posledica tektonike kontinentalnih ploča.
Vikarizmom se objašnjava disjunkcija njihovih areala, bilo da su
u pitanju vrste ili rodovi. Jedna od najrasprostranjenijih vrsta
paprati je bujad (Pteridium aquilinum). Nekada je P. aquilinum
bio posmatran kao jedna vrsta, dok se danas smatra da je to
agregat više srodnih vrsta monofiletskog porekla. Prema
najnovijim filogenetskim istraživanjima (Der et al., 2009),
razlikuju se dve klade u filogenetskom stablu agregata P.
aquilinum. Jedna klada je primarno severna, odnosno
lavrazijska, i obuhvata severnoameričke, evropske i afričke
populacije. Iako je Afrika deo Gondvane, populacije na njenom
tlu su srodnije sa lavrazijskim populacijama. One su
najverovatnije kolonizovale Afriku za vreme ledenog doba, kada
su evropske populacije tražile utočište u južnijim predelima.
Nakon povlačenja lednika, afričke populacije su poslužile za
rekolonizaciju Evrope. Druga klada je primarno južna, odnosno
gondvanska, i obuhvata australijske i južnoameričke populacije.
Drugi dobar primer vikarizma je vrsta Onoclea sensibilis,
čiji recentan disjunktan areal zahvata istočnu Aziju i Severnu
Ameriku, pri čemu su jasno razdvojene dve klade,
istočnoazijska, koja pripada varijetetu O. sensibilis var.
interrupta, i severnoamerička, O. sensibilis var. sensibilis, što
isključuje mogućnost disperzije na velike razdaljine (Gastony,
Ungerer, 1997). Ovaj zaključak podržavaju i fosilni nalazi vrste
iz paleocena na tlu Evrope i zapadne Severne
Amerike (Wolf, 2001).
Cycadopsida i kontinentalni drift.
Klasa Cycadopsida obuhvata dva reda,
Medullosales i Cycadales, od kojih je u
savremenoj flori zastupljen samo drugi red,
dok prvi obuhvata izumrle predstavnika.
Široko rasprostranjenje predstavnika reda
Cycadales dovodi se u vezu sa tektonikom
kontinentalnih ploča. Do pojave teorije
kontinentalnog drifta, njihova distribucija je
bila prava enigma za botaničare, jer se
krupna semena ovih biljaka rasejavaju na
male udaljenosti. Izumrle predačke vrste
koje su prethodile savremenim cikasima
pojavile su se tokom evolucije još u vreme
Slika 22. Areal reda Cycadales
Red obuhvata tri familije – Cycadaceae, Stangeriaceae i
Zamiaceae, koje su rasprostranjene širom tropske,
suptropske i umerene zone južne polulopte, a na američkom
kontinentu zahvataju i najjužnije delove severne polulopte.
Slika 22. Pteridium aquilinum
Slika 22. Onoclea sensibilis
Istorijska fitogeografija
10
kada su kontinenti bili
spojeni u jedinstveno kopno
Pangeu, najverovatnije još u donjem permu (Zhu, Du, 1981; Hermsen et al.,
2006). Najveću raznovrsnost cikasi su dostigli tokom mezozoika, kada su bili
rasprostranjeni širom Gondvane. Nakon razdvajanja kontinenata,
predstavnici sve tri familije su se zadržali na međusobno odvojenim kopnima,
tako da je njihov areal danas disjunktan. Osim toga, i areali određenih rodova
iz ovih familija su takođe disjunktni, ali je to u pojedinim slučajevima
posledica disperzije na velike razdaljine, jer se diverzifikacija tih rodova
odigrala u tercijaru i to uglavnom u oligocenu. To važi za rod Cycas
(Cycadaceae) (Wang, Ran, 2014),
koji je rasprostranjen u Africi, na
Madagaskaru, u jugoistočnoj Aziji,
na Filipinima, na ostrvima
Polinezije i Mikronezije, u severnoj
Australiji, Kini i Japanu. Diver-
zifikacija familije Zamiaceae počela
je mnogo ranije, po svemu sudeći
još u trijasu (Hermsen et al., 2006),
tako da rodovi iz podfamilije
Zamoideae na tlu Srednje i Južne
Amerike (Zamia i Ceratozamia) i
rodovi iz podfamilije Encephalar-
toideae (Macrozamia i Lepidozamia
iz Australije i Encephalartos iz
Afrike) predstavljaju recipročno
monofiletske grupe (Treutlein,
Wink, 2002).
Četinari i kontinentalni drift. Rasprostranjenje četinara (red Pinales)
se često navodi kao dokaz teorije kontinentalnog drifta, a posebno za
kontinente koji su činili Gondvanu (Sneath, 1967). Međutim, ova
pretpostavka je prihvatljiva na nivou familija i rodova, dok je za većinu vrsta
dokazano da su njihovi disjunktni areali posledica disperzije na velike
razdaljine ili preko kontinentalnih mostova, a pre svega Beringovog
kontinentalnog mosta koji je postojao u pleistocenu (Wang, Ran, 2014).
Slika 22. Cycas revoluta
A-biljka sa muškim šišarkama, B-ženske šišarke sa
semenima, C-semena
Osobine semena reda Cycadales
Veoma krupna, zaobljena i obojena semena
ovih biljaka mogu da se raseju na jako male
udaljenosti od majke biljke, pri čemu na
disperziju uticaj ima pre svega gravitacija, ali i ptice i sisari koji se hrane njihovim sočnim
omotačem. Sama semena sadrže toksične
materije (na primer, cikazin) pa ih životinje ne koriste u ishrani. Rasejavanje vodom je
isključeno, jer su semena teška i brzo potonu.
Osim toga, cikasi uglavnom naseljavaju staništa koja su udaljena od vode, pa je
okeanska disperzija na splavovima nošenim
morskim strujama gotovo nemoguća. Poznate
se samo tri vrste roda Cycas koje žive na obalama mora i čija se semena održavaju na
površini vode, što im omogućava disperziju
morskim strujama (Dehgan, Yuen, 1983).
Slika 22. Zamia furfuracea (levo) i Macrozamia fraseri
(desno)
Fitogeografija
11
Karakterističan primer disjunktnog areala koji predstavlja rezultat
kontinentalnog drifta je areal familije Araucariaceae i pripadajućih rodova
Araucaria, Agathis i Wollemia. Ova familija je primarno rasprostranjena na
južnoj hemisferi, odnosno u Južnoj
Americi, Australiji, Novom Zelandu,
Novoj Gvineji, Novoj Kaledoniji i
drugim ostrvima južnog Pacifika. Sve
vrste roda Araucaria (19 vrsta) i
većina vrsta roda Agathis (13 vrsta)
rasprostranjene su na južnoj hemisferi.
Nekoliko vrsta roda Agathis svojim
arealima zahvataju i malezijska ostrva
severno od Ekvatora, gde su dospele
migracijom iz južne hemisfere na
prelasku iz pliocena u pleistocen.
Monotipski rod Wollemia je otkriven
krajem 20. veka u Novom Južnom
Velsu u Australiji (Setogouchi et al.,
1998).
Rod Araucaria je najraznovrsniji u familiji, a
rasprostranjen je u Brazilu, Argentini, Čileu (Južna
Amerika), Australiji, Novoj Gvineji, Novoj Kaledoniji
i na ostrvima Norfolk. Disjunktno rasprostranjenje
roda je po svemu sudeći vikarnog porekla, odnosno,
ovakav obrazac rasprostranjenja je, prema Ravenu i
Akselrodu (Raven, Axelrod, 1972, 1974) rezultat
mezozojskog razdvajanja kontinenata i kontinentalnog
drifta. Najraniji fosilni nalazi roda datiraju iz perioda
jure i predstavljaju najstarije fosile među recentnim
četinarskim rodovima. Araucaria je bila dominantna u
mezozojskim šumama južne hemisfere, mada su fosili
ovog roda pronađeni i širom severne hemisfere, što
ukazuje da evolucija roda datira i u vreme postojanja
Pangee, odnosno u period gornjeg trijasa ili donje jure.
Današnji areal roda je reliktan i veoma sličan arealima
ostalih rodova iz takozvane Gondvana grupe, kao što je
rod Notofagus (Setogouchi et al., 1998).
Filogenetska analiza zasnovana na fosilnim
nalazima i genskim sekvencama (rbcL sekvenca)
pokazala je da je diverzifikacija roda Araucaria počela
u donjoj juri, pri čemu su se razdvojile dve klade. Jedna klada obuhvata
klaster sa vrstama iz sekcije Eutacta, koje se odlikuju semenima sa četiri
kotiledona, dok druga klada obuhvata tri klastera vrsta koje se odlikuju
semenima sa dva kotiledona, a
odgovaraju sekcijama Araucaria,
Intermedia i Bunya (sl. 22).
Najstarija sekcija u okviru roda je
Eutacta, kojoj pripadaju i fosili
nađeni na tlu severne hemisfere, što
ukazuje da je njena diverzifikacija
počela pre razdvajanja Lavrazije i
Gondvane. Fosili ostalih sekcija
Slika 22. Distribucija roda Araucaria
Slika 22. Araucaria angustifolia -
habitus, grana sa listovima (desno) i
filogenetsko stablo roda (levo)
Genska sekvenca rbcL
U rekonstrukciji filogenetskih stabala
papratnica i golosemenica često se
primenjuje rbcL genska sekvenca. To je sekvenca hloroplast DNK koja nosi
informaciju o sintezi enzima ribulozo-
bifosfatne karboksilaze-oksigenaze -
Rubisco (Hasebe et al., 1994).
Istorijska fitogeografija
12
nađeni su samo na tlu južne hemisfere. Predački taksoni ovih sekcija su
nastali u toku mezozoika i naseljavali su Gondvanu nakon razdvajanja
Lavrazije od Gondvane, a pre potpunog razdvajanja savremenih
kontinentalnih ploča. Fosili zajedničkih predačkih taksona pronađeni su u
geološkim naslagama ranog tercijara, što ukazuje da je njihova evolucija u
odvojene sekcije završena pre odvajanja Južne Amerike od Antarktika,
najkasnije u eocenu (Setogouchi et al., 1998).