Fisiologia Vegetal

1. NUTRICIÓN MINERAL EN PLANTAS

Objetivo Fijación del nitrógenoFisiología de la nutrición Elementos esenciales Mecanismos de absorción de iones por las células de la raíz

Funciones de los nutrientes minerales (macro nutrientes)

Toma de nutrientes por las hojas y otras estructuras aéreas

Funciones de los nutrientes minerales (micro nutrientes)

Métodos para el estudio de la nutrición mineral

Deficiencias minerales

Soluciones nutritivas REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

1.1 Objetivo

El objetivo primordial del estudio de la nutrición mineral es entender como la planta absorbe, transloca y utiliza los diferentes iones para cumplir con todas sus funciones fisiológicas. Para adquirir el conocimiento sobre las necesidades nutritivas de las especies vegetales se dará una mirada a la participación del suelo, la composición elemental, los elementos que le son esenciales para su adecuado funcionamiento, la forma como estos son tomados y empleados y la caracterización de sus deficiencias.

Adicional a esto debe tenerse claridad sobre el mecanismo de transporte de sustancias a través del floema y el ciclo de los elementos en la naturaleza.

1.2 Fisiología de la nutrición

La casi totalidad del organismo vegetal se compone de tres elementos: carbono, hidrógeno y oxigeno. Hemos visto que el primero de ellos procede del anhídrido carbónico atmosférico, y que el hidrógeno contenido en las sustancias orgánicas vegetales tiene su origen en el agua absorbida por la raíz, mientras que el oxigeno procede en parte de esta agua y en parte de los gases atmosféricos C0 y O .

Las plantas, sin embargo, no pueden vivir solamente con el aire y el agua, sino que también necesitan cierto número de elementos químicos, que por lo general, le son proporcionados a expensas de las sustancias minerales del suelo y a través del sistema radicular. Aunque estos elementos constituyen solo una pequeña porción del peso anhidro de la planta, frecuentemente del orden del 2-10%, no dejan por ello de ser fundamentales para el bienestar del vegetal, lo que explica sean considerados como elementos esenciales para la nutrición.

Los elementos químicos esenciales para la planta son 17: carbono, hidrógeno, oxigeno, nitrógeno, fósforo, azufre, calcio, potasio, magnesio, hierro, zinc, manganeso, cloro, cobre, boro, níquel y molibdeno. Uno de estos elementos, el nitrógeno aunque absorbido del suelo por las plantas, procede en última instancia del nitrógeno

atmosférico, pero los elementos restantes se encuentran y proceden, por tanto, de los minerales que integran las rocas de la corteza terrestre.

Con pocas excepciones, los elementos químicos esenciales para el desarrollo vegetal parecen ser los mismos en todas las plantas superiores, y muchos de ellos son también necesarios para los demás organismos vivos. En determinados casos existen, sin embargo, algunos elementos que no parecen ser esenciales para aquellos y solo son para otro grupo de seres. 

1.3 Mecanismos de absorción de iones por las células de la raíz

Transporte a corta distanciaTransporte a larga distancia (xilema y floema)

 1.3.1 Transporte a corta distancia

Las sales del suelo no pueden entrar a la célula por difusión simple, pues como la membrana es semipermeable no permite, por definición, que la atraviesen los solutos, sino sólo los solventes; si las sales pudieran pasar por la membrana, atravesándola con el flujo del agua, al cesar la absorción, por ejemplo en la noche, saldrían de la célula según la ley general de difusión, de la zona de mayor a la de menor concentración, ya que en la vacuola hay una solución mucho más concentrada que en el suelo. Por otra parte, se ha comprobado experimentalmente que las sales no ingresan en proporción al agua absorbida; si así fuese, una planta en clima caluroso absorbería más nutrientes que en clima fresco.

Al hablar de la absorción de nutrientes debe distinguirse, desde luego, entre la de moléculas y la de iones. La planta toma sus nutrientes minerales en forma iónica, pero eventualmente absorbe moléculas, sea por la hoja o la raíz; este proceso es importante en la aplicación de ciertos fertilizantes y pesticidas de uso general.

El tamaño de la molécula, que hasta cierto punto se correlaciona con el peso molecular, afecta la penetración; las moléculas muy grandes tienen muy poca posibilidad de entrar a la célula, pero aun en el caso de moléculas pequeñas tienen mayor penetración, en igualdad de coeficiente de partición.

Las sales minerales que están disponibles con mayor facilidad para las raíces son las que se encuentran disueltas en la solución del suelo, si bien su concentración suele ser baja.

A excepción del carbono, las plantas terrestres toman los componentes esenciales de su biomasa del suelo. Así, macronutrientes y micronutrientes son incorporados desde la solución salina del suelo hasta el interior de las células, donde son almacenados, metabolizados o transportados a otras células, tejidos u órganos.

Una característica que comparten todas las células vivas es su capacidad de mantener en su interior iones y moléculas notablemente fuera del equilibrio. En gran medida, esa propiedad se debe a las características estructurales y funcionales de la membrana plasmática, plasmalema en las células vegetales. El plasmalema es algo más que una doble capa lipídica compuesta por distintos tipos de fosfolípidos y esteroles; contiene distintos tipos de proteínas, algunas de ellas con una marcada actividad enzimática, a

través de las cuales existe un continuo tráfico de iones que permite a las células incorporar y acumular nutrientes, excluir iones o sustancias tóxicas, o intervenir en distintas respuestas a estímulos hormonales o medioambientales.

No todos los iones se transportan a través del plasmalema de la misma forma o a través del mismo tipo de proteína. Algunos son transportados y acumulados en condiciones cercanas al equilibrio, otros se transportan y se acumulan muy por encima o muy por debajo del mismo. En el primer caso se habla de transporte pasivo o difusivo; en el segundo, de transporte activo.

Un ion se mueve de forma pasiva si lo hace a favor de la fuerza física que actúa sobre él, denominada fuerza ion motriz. Un ion es transportado de forma activa si su movimiento se realiza en contra de dicha fuerza, para lo cual las células vivas emplean energía metabólica. Saber calcular la fuerza ion motriz es imprescindible para distinguir ambos tipos de transporte.

El transporte de iones, ya sea pasivo o activo, requiere energía, física en el primer caso y metabólica en el segundo. En una célula, la fuente de energía es el metabolismo, que produce energía química y poder reductor. La energía metabólica se transforma en energía útil para el transporte de iones en las membranas a través de la actividad de las bombas primarias. Estas bombas son proteínas de membrana que mueven iones (masa y carga) en contra de su gradiente de potencial electroquímico, utilizando energía metabólica y generando gradientes tanto de concentración como eléctricos. El transporte de iones que tiene lugar a través de las bombas primarias se denomina transporte primario. Debido a la capacidad de las bombas primarias para generar diferencias de potencial eléctrico al tiempo que catalizan la hidrólisis del ATP, las bombas primarias reciben el nombre de electroenzimas.

Las células vegetales no tienen bombas Na+-K+ La bomba primaria del plasmalema es una bomba de protones que los saca del citoplasma y los vierte al exterior consumiendo ATP (ATP fosfohidrolasa de protones o H (Fig.).

La energía metabólica, en el caso de las membranas vegetales, se acumula en forma de asimetría en la concentración de H+ y como diferencia de potencial eléctrico entre el citoplasma y el exterior, es decir, como gradiente de potencial electroquímico de protones o fuerza W motriz:

En el caso de las células vegetales, el componente eléctrico es mucho más importante que la asimetría de concentración por dos razones. En primer lugar, en el funcionamiento de la H no existe un flujo aso ciado de otro ion que compense, ni siquiera parcialmente como en células animales, el déficit de carga positiva del citoplasma. Esto hace que el potencial de membrana de las células vegetales sea muy negativo, entre - 160 y -250 mV según la especie. En segundo lugar, la asimetría de protones que genera la bomba se disipa parcialmente debido a la capacidad amortiguadora del me dio externo, por un lado, y a los mecanismos de homeostasis del pH del citoplasma, por otro (Fig.).

En la literatura bioquímica, las H+ ATPasa del plasmalema se denominan de tipo P

porque forman una unión covalente con el fosfato, proveniente del ATP, durante cada ciclo de bombeo de W al exterior. Debido a la particular unión con el Pi durante la catálisis, las H+-ATPasas del plasmalema son sensibles a la presencia de ortovanadato, ya que este ion bloquearía el lugar de unión para el fosfato. En vesículas aisladas del plasmalema, la presencia de concentraciones de este ion del orden micromolar (mM) inhibe la actividad de

Figura. Bomba Na de células animales y bomba de H (H en células vegetales. En las células animales la salida de carga positiva asociada al Na se compensa parcialmente por la entrada de K En células vegetales, el bombeo de H no está acoplado al flujo de ningún otro ion.

Figura. Flujo de protones y regulación del pH citoplasmético de una célula vegetal. 1) H de tipo P, bomba primaria que transforma energía metabólica (ATP) en fuerza protón motriz (A en el plasmalema. 2) H ATPasa, tipo V, del tonoplasto. 3) Pirofosfatasa. 4) Sistema de cotransporte (simporte). 5) Sistema de transporte invertido o antiporte. 6) Canal aniónico permeable al malato. 7) Fosfoenolpiruvato carboxilasa. 8) Enzima málica.

La bomba, si bien in vivo la inhibición es mucho más pequeña debido probablemente a la escasa permeabilidad de las membranas a este ion. Por esta razón, cuando se pretende una inhibición de la bomba se usan inhibidores de la respiración, cianuro o azida por ejemplo, que cortan el suministro de ATP a la bomba, incluso en células foto- sintéticas iluminadas. Es importante destacar que la actividad de la H -ATPasa y, en consecuencia, el Em de las células vegetales, sean fotosintéticas o no, se mantiene en oscuridad; por tanto, igual que en las células animales, el ATP que usan proviene mayoritariamente del metabolismo respiratorio.

Además de la H -ATPasa, las plantas poseen en el plasmalema un segundo tipo de bomba primaria. Se trata de una Ca -H ATPasa, que saca Ca del citoplasma al tiempo que incorpora H en un proceso igualmente dependiente de ATP. Esta bomba es también del tipo P ya que el bombeo de Ca requiere la formación de un intermediario fosfatado durante la catálisis. La contribución de esta bomba a la acumulación de energía en el plasmalema es muy pequeña ya que, además de ser menos electrogénica que la H ATPasa, es mucho menos activa que ésta. Su función es evacuar Ca del citoplasma, para mantener su concentración en tomo a 0.1 MM en este compartimento celular.

El transporte secundario consume la energía acumulada en las membranas por las bombas primarias. El consumo de energía debido a la actividad del transporte secundario se refleja en la despolarización de la membrana. A diferencia del transporte primario, que genera una diferencia de potencial eléctrico y es, por tanto, electro génico, el transporte secundario disipa la diferencia de potencial acumulada en la membrana y es, por tanto, electroforético. El transporte secundario de iones se establece a través de dos tipos de proteínas de membraa: canales iónicos, en el caso del transporte pasivo, y transportadores (carriers), en el caso del transporte activo.

Los canales son proteínas que funcionan como poros selectivos en la membrana. Su distribución es práctica mente universal en las membranas de todas las células y orgánulos celulares. En plantas se han descrito hasta la fecha distintos tipos de canales para K para Ca y para CL . Recientemente se han descubierto canales para el agua, denominados acuaporinas, especialmente abundantes en membranas sometidas a un flujo grande de agua. Los canales iónicos no sólo aparecen en el plasmalema, sino que también están presentes en el tonoplasto, retículo endoplásmico, mitocondria, membrana interna del cloroplasto y membrana tilacoidal. Un canal de K típico estaría constituido por cuatro subunidades de entre 65 y 100 kDa que formarían el poro y que contendrían un filtro de selectividad y sensores a distintos tipos de estímulos.

A finales de los años setenta, dos investigadores ale manes, Neher y Sakmann, usaron una técnica nueva para el estudio de los flujos iónicos en las membranas. Se trataba de, en vez de insertar electrodos muy finos dentro de las células, adherir un electrodo de punta roma a la superficie de éstas. La técnica se denominó patch-clamp y su aplicación a células vegetales requie re disgregar las células del tejido y eliminar la pared celular mediante un tratamiento con diversas enzimas celulolíticas. Se obtiene entonces una célula vegetal sin pared que se denomina protoplasto.

La adhesión firme del electrodo a la superficie del protoplasto se llama sellado y se detecta por la alta resistencia que presenta al paso de la corriente eléctrica, que se sitúa

alrededor de lO ohmios ( ). Mediante esta técnica es posible medir la corriente asociada al flujo de iones a través de la pequeña superficie que queda sellada por el electrodo y que se debe a la actividad de unos pocos canales. También es posible, haciendo un agujero en la membrana del protoplasto, registrar el paso de la corriente a través de todo el plasmalema (Fig).

Los experimentos de patch-clamp revelan que los canales están abriéndose y cerrándose continuamente a una velocidad altísima (Fig.). A esta propiedad de abrirse y cerrarse se denomina gating y la probabilidad de apertura refleja la actividad del canal. El flujo de iones a través de los canales es, pues, un proceso discontinuo. La cantidad de iones que fluyen a través de un canal cuando está abierto, está determinada por su conductancia y por la magnitud de la fuerza ion motriz.

Figura. Esquema de la configuración de la pipeta y del protoplasto en un experimento de patch-clamp. La pipeta debe quedar firmemente adherida al exterior de la célula (sellado) tras lo cual, succionando o tirando, se puede acceder al interior de la célula (A) o retirar una pequeña porción del plasmalema (B). En el primer caso se registra la actividad de los sistemas de transporte de toda la célula y, en el segundo, la actividad de los que se encuentran incluidos en el pequeño trozo que se retira.

La representación gráfica de la intensidad de corriente que atraviesa los canales en función del voltaje que se aplica da lugar a las denominadas curvas I-V (intensidad voltaje), cuya pendiente es una medida de la conductancia del canal (Fig.). Asumiendo que el flujo de iones a través de la doble capa lipídica de las membranas es prácticamente nulo, la permeabilidad de una membrana para un determinado ion es un valor integrado del número de canales, su conductancia y su actividad (gating).

Tanto en el plasmalema como en el tonoplasto, los canales más abundantes son los de K+ A diferencia de los canales de K+ de células animales, los de las plantas son

permeables a un gran número de cationes monovalentes. Por ejemplo, en Nitella, en orden decreciente, los canales de K son permeables a Rb+ NH Na4+ Li+ y Cs+.

La actividad de los canales es sensible a una serie de estímulos ambientales o fisiológicos. En el plasmalema existen canales aniónicos que responden a la turgencia y a la hiperpolarización, de forma que cuando la membrana sobrepasa un determinado valor negativo de Em o la turgencia es demasiado alta, los canales aniónicos se abren, dejan escapar una cierta cantidad de CI- que despolariza la membrana, se libera K y, como consecuencia, se elimina agua. La concentración de Ca2+ en el citoplasma es determinante para la regulación de los canales tanto del plasmalema como del tonoplasto. Un incremento en la concentración de Ca2+ libre en el cito plasma de las células oclusivas, como respuesta a oscuridad o al ABA, induce el cierre de canales de entrada de K+ y la apertura de canales de salida de K+ y de canales aniónicos, lo que determina la pérdida de turgencia de las células oclusivas y, en consecuencia, el cierre del estoma. El máximo de Ca2+ que induce el cierre de los estomas puede estar ocasionado por la activación de proteínas G, inositol 1 ,4,5-trifosfato (IP3) o ABA, ya que inducen la entrada de Ca2+ en el citoplasma y, en el caso del IP3 la liberación de Ca2+ de la vacuola (véanse Capítulos 18 y 22).

Los iones alcanzan la zona de absorción de la raíz por difusión a través de la solución salina del suelo, son arrastrados por el movimiento del agua hacia la raíz o entran en contacto con las zonas de absoición a medida que la raíz creee. Los nutrientes minerales se distribuyen por toda la planta a través del xilema. impulsados por la corriente ascendente de agua que genera el (lujo de transpiración (véase Capítulo 3). Así. tic la misma forma que el agua debe tntnsportarse radialmente en la raíz para alcanzar el xilema. los iones siguen un camino similar. Al igual que el agua. el transporte radial de iones por la raíz tiene lugar a través del apoplasto y del simplasto .

Figura. Esquema de las vías simplástica y apoplástica para la incorporación de nutrientes a través de la raíz. En la primera, los iones son incorporados a través de los pelos radicales u otras células de la epidermis y transportados célula a célula hasta los elementos conductores del xilema. La vía apoplástica contempla la posibilidad de un transporte extracelular de los iones hasta la endodermis, donde la existencia de una banda impermeable en el apoplasto, la banda de Caspari, obliga al paso a través del

plasmalema. Una vez en el periciclo, los iones pueden seguir la vía extracelular hasta los elementos conductores del xilema.

Las células vegetales están separadas por la pared celular, que forma una matriz porosa continua denomina da espacio libre aparente, espacio periplásmico o apoplasto. Agua, iones y moléculas de pequeño tamaño pueden difundir libremente a través del apoplasto, de forma que, en teoría, un ion puede viajar radialmente en la raíz por esta vía (Fig.). A lo largo de este recorrido, los iones pueden ser absorbidos por las células tanto de la epidermis como del córtex. La existencia de la banda de Caspari en las células de la endodermis supone una barrera infranqueable en el camino hacia el xilema: tanto agua como nutrientes deben obligatoria mente atravesar el plasmalema de las células que componen la endodermis. La permeabilidad, selectividad y afinidad de los canales y transportadores localizados en el plasmalema de las células de la endodermis determinan, en última instancia, qué solutos y a qué velocidad se incorporan o se liberan.

Otra vía posible para la entrada de iones es la sim- plástica (Fig.). En este caso, los iones son primero incorporados a las células de la epidermis o, incluso, del córtex y luego son transportados, célula a célula, a través del córtex, la endodermis y el periciclo hasta el xilema. El transporte de una célula a otra incluiría el paso a través del plasmalema, la pared celular, la lámina media que comparten ambas células o, de forma alternativa, los iones pueden transportarse de una célula a otra a través de los plasmodesmos, que son conexiones tubulares (de 20 a 60 nm de diámetro) entre células, que atraviesan la pared celular y la lámina media y que ponen en contacto los citoplasmas de dos células adyacentes en la mayoría de las plantas. Dentro de los plasmodesmos hay otro tubo que parece estar ocluido, de nominado desmotúbulo, formado por membranas del retículo endoplásmico, que se extendería así de una célula a otra. La densidad de plasmodesmos es muy alta, unos 15 por im y, cuantitativamente, parecen ser la vía principal para el transporte transcelular de agua e iones.

La existencia de micorrizas confiere a las plantas cierta ventaja para la absorción y el transporte de iones. En primer lugar, los sistemas de transporte del hongo tienen, con frecuencia, una mayor afinidad para determinados iones. En tal caso, una plan ta con micorrizas puede extraer del suelo algunos nutrientes a concentraciones más bajas de lo que sería capaz una raíz sin ellas. Tal es el caso del fosfato. En segundo lugar, las micorrizas representan una considerable extensión de la zona de absorción, que no quedaría ya reducida a la porción subapical, con pelos radiculares, de la raíz. Por último, la distribución intrarradical de las hifas del hongo, especialmente en el caso de las endomicorrizas, proporciona una vía rápida de trans porte de agua e iones hasta el xilema como alternativa a la simplástica y la apoplástica.

1.3.2 Transporte a larga distancia 

Transporte a través del xilema Transporte por el floema Transporte lateral Circulación

  1.3.2.1 Transporte a través del xilema

Los estudios realizados por Scout y Hoagland (1939), en los que se utilizo potasio radioactivo para que la planta lo absorbiera y luego observar a que sectores de la planta se había trasladado y a través de que tejido, se demostró claramente como el potasio es transportado a través del xilema en dirección ascendente. Los iones son transportados disueltos en el flujo de agua producido cuando la planta transpira, aunque la movilidad de los iones pueda estar fuertemente influenciada por fuerzas de adhesión a las paredes de los vasos, o por gradientes de potencial entre sectores internos del sistema de flujo, se considera que el transporte de iones es pasivo a la corriente transpiratoria.

Por otro lado cuando en plántulas la transpiración es insuficiente para producir el flujo de agua, y cuando en las plantas se interrumpe la transpiración, los solutos son transportados con dirección a los órganos de asimilación, de aquí parte la idea de que la transpiración no es esencial para el transporte de iones. Sin embargo Lophusinsky observo que cuando se incrementa la tasa transpiratoria, se incrementa la absorción y el transporte de iones, aunque el flujo de nutrientes no incrementa de la misma forma que el flujo de el agua. Aun no se a podido explicar esta respuesta; no se sabe si solamente se debe a que aumenta el arrastre del solvente, o si se crea un gradiente de potencial entre el suelo y la estela, que incrementaría la difusión de solutos al interior de la planta.

1.3.2.2 Transporte lateral

En el experimento de Scout y Hoagland (1939) se observo un movimiento lateral de iones entre el xilema y el floema a través del cambium, según Biddulph (1959) esto se produce debido a la acumulación de iones en las células de el cambium, obstruye el arrastre pasivo de iones en el xilema, arrastrando los iones a través de el cambium, si hay diferencia de concentraciones entre el floema y el cambium, hay flujo de iones, mientras que si no hay diferencia, no se produce el flujo.

1.3.2.3 Transporte por el floema

Estudios con marcadores radioactivos, muestran como el transporte descendente de iones es realizado a través del floema, y también un transporte ascendente aunque muy poco. Biddulph y Markle (1944) estudiaron la procedencia de estos iones y concluyeron que los iones que son movilizados a través del floema no tienen relación la absorción de la raíz, sino que proceden de las hojas que movilizan los nutrientes para ser reutilizados por hojas jóvenes, inmediatamente antes de que comiencen a caer.

1.3.2.4 Circulación

Generalmente los iones básicamente se movilizan de manera ascendente por el xilema (los provenientes de la absorción) y en menor medida por el floema (los provenientes de las hojas viejas), descienden por el floema (iones que salen de las hojas), y su

movimiento lateral (entre xilema y floema) a través del cambium. Esta circulación como patrón general de la forma como los nutrientes circulan en la planta, esta sustentada en los resultados obtenidos durante décadas de experimentación, lo que ha contribuido a establecer esta teoría como un principio natural y general en las plantas

1.4 Toma de nutrientes por las hojas y otras estructuras aéreas

Los nutrientes generalmente se aplican al suelo para ser absorbidos por la raíz, pero la planta también lo hace por la hoja lo que tiene ciertas ventajas: economía, para evitar algún factor edáfico, para tener una respuesta más rápida, etcétera, Ej. cuando la deficiencia del suelo en N o P es muy grande, no puede darse la cantidad total del elemento en aspersión foliar, pues resultaría una solución con excesiva presión osmótica y provocaría efectos nocivos; pero en concentraciones menores y adiciones parciales de N, P y K pueden darse.

La entrada de los fertilizantes en aspersión foliar ocurre a través de los estomas y la cutícula, pero se discute cuál camino es más importante. Un factor importante es el ángulo de contacto con la solución aplicada y la superficie mojada; en cambio, no juega papel importante la adición de emulsionantes o humectantes, a diferencia de lo que ocurre con la entrada de moléculas de pesticidas. En general, las hojas jóvenes absorben mejor que las viejas.

El N de la urea es absorbido y transportado rápidamente. Aunque ésta es una aspersión muy usada, se conoce poco de sus mecanismos.El transporte de los iones absorbidos foliarmente no se hace por el xilema sino por el floema.

Respecto a la respuesta de los cultivos con aspersión foliar; en piña, es tan efectiva como la aplicación al suelo. La caña de azúcar absorbe bien la urea, P y sacarosa. En árboles frutales varía la reacción: en cítricos, las aplicaciones de urea, Mg y oligoelementos son muy efectivas: en manzano son eficaces, pero no por igual en todas las variedades; en perales y drupáceos o frutos de hueso, la aplicación de urea es inefectiva, sin conocerse la causa. En los frutales no se puede aplicar potasio, pues habría que aspersar con soluciones muy concentradas para dar la cantidad requerida. En hortalizas y otros cultivos se evitan deficiencias de Ca y Mn; los elementos N, P y K pueden darse, pero no parece ser ventajoso con respecto a la aplicación al suelo; sin embargo, la aspersión foliar es útil si se aplica al empezar la floración o fructificación.

1.5 Métodos para el estudio de la nutrición mineral

Desde 1804, los científicos empezaron a darse cuenta de que las plantas requieren de calcio, potasio, azufre, fósforo y hierro. Después, hacia 1860, fisiólogos vegetales alemanes reconocieron la dificultad de determinar los tipos y cantidades de elementos esenciales para el crecimiento vegetal en un medio tan complejo como es el suelo. Por ello procedieron a cultivar plantas con la raíz inmersa en una solución de sales minerales (solución nutritiva) de composición química controlada y limitada solo por el grado de pureza de los compuestos disponibles en aquel entonces. El cultivo de plantas en esta forma se conoce como hidroponía, cultivo sin suelo o cultivo en solución. Mas tarde otros investigadores demostraron que muchas plantas crecen mejor si la raíz esta ventilada. A medida que se desarrollaron técnicas de purificación de aguas y sales para cultivos hidropónicos se hizo posible un control más exacto de los elementos accesibles

para la planta. Esto resulto de importancia especial para varios elementos que se requieren en cantidades muy pequeñas (traza), la técnica de cultivo en solución tiene desventajas; una de ellas es la necesidad de airear la raíz. Otra es la necesidad de reemplazar o complementar la solución cada pocos días si sé pretender conseguir el crecimiento máximo; esto se debe a que la composición de la solución cambia de manera continua, ya que ciertos iones se absorben más rápido que otros.

Para evitar algunos problemas en los cultivos líquidos muchos fisiólogos utilizan arena de cuarzo blanco o perlita como soporte de las raíces. Las soluciones nutritivas simplemente se vierten o se les hace gotear a intervalos adecuados en cantidades considerables. Para algunos estudios en los que es necesario medir la captación de iones por la raíz los cultivos en solución constituyen el único método adecuado.

1.6 Soluciones nutritivas

El principal medio mineral de las plantas es el suelo: sin embargo. el suelo es un medio muy heterogéneo que presenta de un lugar a otro grandes variaciones, tanto químicas como físicas y biológicas dependiendo del material que forma la roca madre, del clima, topografía, edad y factores biológicos. Por tanto, no tardaron mucho tiempo los científicos en darse cuenta de la imposibilidad de emplear suelos como medio para el crecimiento de plantas. Si se quiere realizar algún tipo de estudio serio sobre nutrición mineral.

Las soluciones nutritivas representan un medio excelente para regular la cantidad y la proporción relativa de la sales minerales suministradas a las plantas en cualquier experimento. En una solución de cultivo típica, las plantas se mantienen con las raíces sumergidas en la solución que contiene los elementos nutritivos. Es necesario que la solución se mantenga oxigenada mediante burbujeo de aire, los nutrientes y el pH de la solución dentro de niveles adecuados y otras condiciones como luz y temperatura.

Desde comienzos del siglo XX, muchos investigadores concentraron sus esfuerzos en la consecución de la mejor solución nutritiva para el crecimiento de plantas en general o al menos para una especie dada. Pronto se hizo evidente que no existía tal fórmula óptima. El análisis de los resultados demostró que tal objetivo era imposible de conseguir ya que para una misma especie se encontraba que distintas soluciones podían ser las óptimas según la estación del año en que se realizase el experimento o según se modificasen las condiciones experimentales de longitud del día, temperatura, intensidad de iluminación, etc. De hecho es lógico que así ocurra, ya que en condiciones naturales igual crecimiento óptimo puede obtenerse para un determinado cultivo en varios suelos fértiles, aunque su composición sea distinta. En la tabla 1 se da la composición de algunas de las soluciones nutritivas más utilizadas.

En todas las soluciones se suministran siempre tres macronutrientes en forma de cationes: potasio, calcio y magnesio. Otros tres aparecen siempre en forma aniónica: nitrato, fosfato y sulfato. Todos los macronutrientes, por tanto, pueden ser suministrados por tres sales como nitrato cálcico, fosfato potásico y sulfato magnésico: sin embargo, a la hora de preparar soluciones nutritivas se añaden al menos cuatro sales, ya que esto permite una mayor flexibilidad al establecer las proporciones entre los distintos iones.

Además de los macronutrientes, debe prepararse también una solución de

micronutrientes. En las soluciones nutritivas más antiguas, como las de Knop y Crone, no se tenía en cuenta este factor, ya que por aquel tiempo se desconocía la necesidad de estos componentes; de todas formas, todos se suministraban en las soluciones nutritivas, bien aportadas por el agua que se utilizaba o bien como contaminantes de las sales que se añadían.

El pH de las soluciones del suelo oscila entre valores por debajo de 4 en los suelos más ácidos, hasta valores algo por encima de 8 en los más alcalinos. Algunas especies vegetales están adaptadas a vivir en estos valores extremos de pH, aunque la mayoría sólo presentan un crecimiento aceptable para valores de pH entre 5 y 7, por lo cual estos son los valores de pH entre los que oscilan todas las soluciones nutritivas

TABLA 1 Composición de algunas soluciones nutritivas utilizadas en nutrición mineral

Solución de Knop g/lKNO3 0,2

Ca (NO 3)2 0,8

KH2PO4 0,2

MgSO4 7 H20 0,2

FePO4 0,1

 

Solución de Crone g/lKNO3 1

Ca3 (PO4)2 0,25

CaSO4 0,25

Fe3(PO4)2 7 H20 0,25

MgSO 7 H20 0,25

 

Solución de Hoagland y Arnon (macronutrientes) g/lKNO3 1.02

Ca (NO 3)2 0,492

NH4H2PO4 0,23

MgSO 7 H20 0,49

   

Solución de Hoagland Arnon (micronutrientes) mg/lH3BO3 2,86

MnCl2 4 H20 l,8l

CuSO4 5 H20 0,08

ZnSO4 7 H20 0,22

H2MoO4 H20 0,09

FeSO4 7 H20 0,5% 0,6 ml

Ac. tartárico 0,4% l a 3 veces/semana

La importancia del pH en las soluciones nutritivas es grande, ya que ejerce una influencia considerable en la solubilidad de varios componentes. Así, el ion férrico (Fe 3+) a pH 8 precipita como hidróxido férrico Fe (OH) con lo que el hierro deja de ser asequible a la planta que crece en esa solución y aparecen síntomas de carencia en ese elemento. Con valores de pH por encima de 7, ciertos elementos como Cu Zn o Mn tampoco son asequibles a la planta que crece en esa solución. Sin embargo, el problema se resuelve si son añadidos como sales del agente quelante EDTA (Fig. 4). En estas condiciones se mantienen en solución y, por tanto, son perfectamente asequibles para las plantas. También pueden utilizarse para mantener el pH de una solución nutritiva cambiadores iónicos. Otro aspecto del pH es el efecto que los iones hidrógeno e hidroxilo tienen sobre las membranas de las células corticales de la raíz, afectando la absorción activa de iones.

Figura 4. Quelato Zn-EDTA.a) Estabilizan elementos estructurales;b) Neutralizan la carga eléctrica en un metal, de modo que pueda ser llevado por fases lípidas, en concentraciones altas, que no se podrían alcanzar de otro modo;c) Ayudan a controlar la reactividad del ion; d) Por su estabilidad contribuyen para acumular el ion.

Otro aspecto importante a considerar en las soluciones nutritivas es su potencial osmótico. Cuanto mayor sea la concentración de solutos menor será el potencial hídrico del agua en la que están disueltos; esto quiere decir que la tendencia del agua a difundir disminuye por la presencia de solutos. Los potenciales osmóticos más corrientes de plantas que crecen en medios no salinos oscilan entre -10 y -20 bares; mientras que los potenciales osmóticos de las soluciones nutritivas oscilan entre -0,5 y -l bar. Los potenciales osmóticos de las soluciones del suelo en áreas no salinas y bajo condiciones de suministro adecuado de agua, raramente son inferiores a -2 bares. Por tanto, y teniendo en cuenta que el movimiento del agua entre dos soluciones siempre es en el sentido de mayor a menor potencial hídrico, los potenciales osmóticos de las soluciones nutritivas en condiciones normales no suponen un obstáculo a la entrada del agua en las plantas.

A veces, ciertas dificultades aconsejan introducir algunas modificaciones al preparar las soluciones nutritivas. Las más frecuentes son los llamados cultivos de arena o de grava, Que consisten en la preparación de un medio de soporte inerte formado por arena lavada, grava o material plástico, cuya misión es actuar como soporte de la planta que es periódicamente irrigada con la solución nutritiva, bien vertiéndola sobre su superficie, dejándola gotear sobre su superficie u obligándola a subir desde el fondo del recipiente mediante un sistema de bombeo. De los tres métodos, el primero es el más fácil de manejar pero permite poco control.

El cultivo por goteo puede regularse de modo que la cantidad de solución que va entrando sea la misma que la que drena del recipiente. Este método permite un suministro continuo de líquido nutritivo y un control parcial de la cantidad de nutrientes que llegan al sistema radicular. El último Sistema, la subirrigación, puede ponerse en marcha automáticamente y suministra también un control parcial de la cantidad de nutrientes que llegan a las raíces de las plantas. Este sistema es el más conveniente de los tres, pero es el que plantea más dificultades y es el más caro de los montajes.

Estas técnicas presentan dos grandes dificultades. En primer lugar no son aconsejables para estudios de micronutrientes, ya que los soportes inertes pueden aportar algún contaminante que invalida los resultados.

En segundo término, cuando se quiera obtener raíces para analizarlas, parte del sistema radical puede perderse al tratar de separar lo del soporte sólido. Estas técnicas son particularmente aconsejables para la producción comercial de plantas alimenticias u ornamentales.

IMPORTANCIA DEL pH

El pH del suelo es un factor muy importante en la nutrición y, en general, en la vida de la planta; los cultivos toleran mejor la alcalinidad y se considera que los suelos cultivables tienen un pH entre cinco y nueve. Puede considerarse que el pH del suelo es importante por cuatro razones: a) por causar deficiencias de algunos elementos en la planta; b) por inducir exceso nocivo de ciertos elementos en la planta; c) por favorecer a ciertos patógenos, y d) por un efecto directo en el desarrollo del vegetal.

Con pH alcalino, el hierro adquiere forma inasimilable para la planta, y el calcio y sodio se concentran hasta en un 15% y al agregar NaOH y Ca(OH) producen presiones osmóticas altas que impiden el crecimiento de las plantas, excepto de las halofitas.

Por el contrario, en suelos con pH seis o menor, el fósforo se vuelve poco asimilable; el calcio, sodio y magnesio se lavan en exceso, y se puede producir intoxicación por exceso de hierro y aluminio. Por otra parte, algunos patógenos son muy susceptibles al pH del suelo, como Plasmodiophora brassicae, que causa la "pudrición" de la col, y el hongo que produce la actinomicosis de la papa.

Las sales del suelo no se encuentran en solución, sino absorbidas en las partículas edáficas; arcilla y materia orgánica pueden fijar en su superficie cationes o aniones que son intercambiados en la interfase sólido-líquido. Cuando se agrega una solución al suelo, los cationes de la solución pueden reemplazar a los que estaban absorbidos.

Solamente una fracción del elemento en el suelo es activa y se busca en la solución de equilibrio. La cantidad total del elemento en el suelo le da una presión de disolución que interacciona con otros factores de solubilidad en el suelo (estructura, textura, etcétera).

A menudo no hay correlación entre el fósforo del suelo y la respuesta de la planta, lo cual se debe a que con pH ácido decrece la cantidad de fósforo disponible.El azufre proviene, en parte, de restos orgánicos y, por otra, de material inorgánico

como yeso (CaSO 2H2 O) pirita y sulfatos de K+, Na+ y Mg.

En las soluciones nutritivas la importancia del pH es grande, ya que ejerce una influencia considerable en la solubilidad de varios componentes. Así, el ion férrico (Fe 3+) a pH 8 precipita como hidróxido férrico Fe (OH) con lo que el hierro deja de ser asequible a la planta que crece en esa solución

1.7 Fijación del Nitrogeno

Tradicionalmente, desde los tiempos de Liebig, los elementos encontrados en las plantas se dividen en mayores, si se encuentran en cantidades relativamente altas (N, P, K, S) y menores, cuando están presentes en muy pequeñas cantidades (Cu, Fe, Mg; etc.). Sin embargo, debe tenerse muy claro el concepto de que esta división no implica importancia metabólica, pues si un elemento menor como el cobre o el molibdeno es esencial, su carencia determinará el desarrollo anormal de la planta aunque sólo se necesitan pocos miligramos por kilogramo de tejido.

Los elementos químicos que se encuentran en las células vegetales pueden ser muchísimos, pero el hecho de encontrar un elemento en una planta no es suficiente para concluir que sea esencial para su vida, ya que los minerales son absorbidos principalmente por intercambio iónico del medio, de acuerdo a leyes físicas y no a la importancia que tengan en el metabolismo. Para considerar que un elemento dado es esencial, es preciso demostrar (criterio de Arnon):

1. Cuando en ausencia de un determinado elemento la planta no puede completar su ciclo biológico.2. La acción del elemento debe ser específica, es decir, ningún otro elemento puede sustituirlo totalmente.3. El elemento debe estar implicado directamente en la nutrición vegetal, bien como constituyente de un metabolito esencial, o que sea requerido para el funcionamiento de un enzima.

Bollard y Butier diferencian entre elemento esencial según el criterio de Amon y elemento funcional que es aquel que actúa de modo preciso en el metabolismo, sea o no esencial.

Si un trozo de material vegetal fresco se seca en una estufa a 105° C durante 24 horas, el material seco resultante constituirá solo aproximadamente el 15 por l00 del peso fresco inicial. Entre el 90 y el 95 por 100 de este residuo seco estará constituido por tres elementos, carbono, oxígeno e hidrógeno, procediendo los tres del aire y del agua. El resto del material seco constituye lo que denominamos el contenido mineral de la planta y que es tomado por ésta del suelo.

Un análisis químico de un vegetal nos revelará la presencia de un gran número de elementos químicos; algunos de ellos serán esenciales para la vida del vegetal mientras que otros no lo serán. La presencia de estos últimos es debida a que los mecanismos de absorción no son capaces de seleccionar entre uno y otros.

Hasta mediados del siglo XIX los científicos no dispusieron de un método que les permitiera conocer qué elementos eran esenciales) cuáles no; este método fue el de la preparación de medios de cultivo de composición conocida, en los cuales podía

eliminarse un elemento y ver su efectos sobre el desarrollo vegetal. De esta forma ha podido establecerse que además del carbono, hidrógeno oxígeno otros 13 elementos (tabla 2) son esenciales para el desarrollo de las plantas. Estos elementos esenciales pueden a su vez subdividirse en macro nutrientes y micro nutrientes, según que sean requeridos por los vegetales en grandes o pequeñas cantidades. Entre los macro nutrientes tenemos: Nitrógeno, fósforo, potasio, azufre, calcio y magnesio. La lista de los micro nutrientes está formada por los siguientes elementos: manganeso, boro, hierro, zinc, cobre, cloro, níquel y molibdeno.

TABLA 1

Elementos esenciales y concentraciones adecuadas en plantas

ElementoForma utilizable

por la planta

Concentración en tanto por 100 en el

tejido seco

Numero relativo de átomos en relación con el molibdeno

Molibdeno MoO4 0.00001 1

Níquel Ni 0.0001 1Cobre Cu Cu 0.0006 100Zinc Zn 0.0020 300Manganeso Mn 0.0050 1.000Hierro Fe , Fe 0.010 2.000

Boro BO , B O 0.002 2.000

Cloro Cl 0.010 3.000Azufre SO4 0.1 30.000

Fósforo H PO HPO 0.2 60.000

Magnesio Mg 0.2 80.000Calcio Ca 0.5 125.000Potasio K 1.0 250.000

Nitrógeno NO NH 1.5 1.000.000

Oxígeno O H O 45 30.000.000

Carbono CO 45 35.000.000

Hidrogeno H O 6 60.000.000Modificado de F. B. Salisbury y C. W. Ross, Plant Physiologv, Wadsworth Pu. Co. Inc. Belmont, 1969.

Todo elemento esencial es también funcional, aunque a veces sea oscuro su papel y en cuál molécula activa se incluye Los elementos pueden funcionar: a) como constituyentes celulares; b) como enzimas o coenzimas; c) como antagónicos en el balance metabólico; d) como amortiguadores de pH, y e) como factores osmóticos. 

1.8 Elementos esenciales

Tradicionalmente, desde los tiempos de Liebig, los elementos encontrados en las plantas se dividen en mayores, si se encuentran en cantidades relativamente altas (N, P, K, S) y menores, cuando están presentes en muy pequeñas cantidades (Cu, Fe, Mg; etc.). Sin embargo, debe tenerse muy claro el concepto de que esta división no implica

importancia metabólica, pues si un elemento menor como el cobre o el molibdeno es esencial, su carencia determinará el desarrollo anormal de la planta aunque sólo se necesitan pocos miligramos por kilogramo de tejido.

Los elementos químicos que se encuentran en las células vegetales pueden ser muchísimos, pero el hecho de encontrar un elemento en una planta no es suficiente para concluir que sea esencial para su vida, ya que los minerales son absorbidos

principalmente por intercambio iónico del medio, de acuerdo a leyes físicas y no a la importancia que tengan en el metabolismo. Para considerar que un elemento dado es esencial, es preciso demostrar (criterio de Arnon):Bollard y Butier diferencian entre elemento esencial según el criterio de Amon y elemento funcional que es aquel que actúa de modo preciso en el metabolismo, sea o no esencial.

Si un trozo de material vegetal fresco se seca en una estufa a 105° C durante 24 horas, el material seco resultante constituirá solo aproximadamente el 15 por l00 del peso fresco inicial. Entre el 90 y el 95 por 100 de este residuo seco estará constituido por tres elementos, carbono, oxígeno e hidrógeno, procediendo los tres del aire y del agua. El resto del material seco constituye lo que denominamos el contenido mineral de la planta y que es tomado por ésta del suelo.

Un análisis químico de un vegetal nos revelará la presencia de un gran número de elementos químicos; algunos de ellos serán esenciales para la vida del vegetal mientras que otros no lo serán. La presencia de estos últimos es debida a que los mecanismos de absorción no son capaces de seleccionar entre uno y otros.

Hasta mediados del siglo XIX los científicos no dispusieron de un método que les permitiera conocer qué elementos eran esenciales) cuáles no; este método fue el de la preparación de medios de cultivo de composición conocida, en los cuales podía eliminarse un elemento y ver su efectos sobre el desarrollo vegetal. De esta forma ha podido establecerse que además del carbono, hidrógeno oxígeno otros 13 elementos (tabla 1) son esenciales para el desarrollo de las plantas. Estos elementos esenciales pueden a su vez subdividirse en macro nutrientes y micro nutrientes, según que sean requeridos por los vegetales en grandes o pequeñas cantidades. Entre los macro nutrientes tenemos: Nitrógeno, fósforo, potasio, azufre, calcio y magnesio. La lista de los micronutrientes está formada por los siguientes elementos: manganeso, boro, hierro, zinc, cobre, cloro y molibdeno.

1. Cuando en ausencia de un determinado elemento la planta no puede completar su ciclo biológico.2. La acción del elemento debe ser específica, es decir, ningún otro elemento puede sustituirlo totalmente.3. El elemento debe estar implicado directamente en la nutrición vegetal, bien como constituyente de un metabolito esencial, o que sea requerido para el funcionamiento de un enzima.

TABLA 1Elementos esenciales y concentraciones adecuadas en plantas

ElementoForma utilizable

por la plantaConcentración en tanto por 100 en el tejido seco

Numero relativo de átomos en relación con el

molibdeno

Molibdeno MoO 0.00001 1

Cobre Cu Cu 0.0006 100Zinc Zn 0.0020 300Manganeso

Mn 0.0050 1.000

Hierro Fe , Fe 0.010 2.000

Boro BO3, B4 O 0.002 2.000

Cloro Cl 0.010 3.000Azufre SO4 0.1 30.000

Fósforo H PO HPO 0.2 60.000

Magnesio Mg 0.2 80.000Calcio Ca 0.5 125.000Potasio K 1.0 250.000

Nitrógeno NO NH 1.5 1.000.000

Oxígeno O H O 45 30.000.000

Carbono CO 45 35.000.000

Hidrogeno H O 6 60.000.000Modificado de F. B. Salisbury y C. W. Ross, Plant Physiologv, Wadsworth Pu. Co. Inc. Belmont, 1969.

Todo elemento esencial es también funcional, aunque a veces sea oscuro su papel y en cuál molécula activa se incluye Los elementos pueden funcionar:  1.9 Funciones de los nutrientes minerales (macro nutrientes)  

Nitrógeno CalcioFósforo AzufrePotasio Magnesio

 Podemos definir el metabolismo mineral como el proceso mediante el cual los elementos nutritivos minerales se incorporan en metabolitos vegetales, o bien actúan como cofactores o agentes catalíticos en varios procesos metabólicos en el interior de las células vegetales. A continuación nos referirnos al papel que en el metabolismo vegetal desempeñan los elementos minerales esenciales.

1.9.1 Nitrógeno

a) como constituyentes celulares;b) como enzimas o coenzimas;c) como antagónicos en el balance metabólico; d) como amortiguadores de pH, ye) como factores osmóticos

Es considerado como el cuarto elemento más abundante en vegetales después del carbono, hidrógeno y oxígeno. Como componente de proteínas, coenzimas, nucleótidos y clorofila está implicado en todos los procesos de crecimiento y desarrollo vegetal. Su principal síntoma de carencia, la clorosis, se debe a una inhibición de la síntesis de clorofila. Las plantas pueden absorber el nitrógeno en forma catiónica como ion amonio, o en forma aniónica como ion nitrato. A menos que el medio de cultivo esté tamponado, la absorción de amonio tiende a disminuir el pH mientras que la absorción de nitrato tiene efectos contrarios. En la mayoría de los suelos bien aireados, los nitratos son la forma principal de reserva nitrogenada. La absorción de amonio suele provocar en las plantas una gran demanda de carbohidratos, ya que al poder ser utilizado inmediatamente en la síntesis de aminoácidos se requiere un suministro adecuado de esqueletos carbonados que por aminación se transformarán en aminoácidos. La absorción de nitratos no provoca este efecto ya que tiene que ser primeramente reducido y, por ello, la demanda de carbohidratos es menor. El ion amonio puede actuar como activador de varios enzimas, generalmente los mismos para los que el potasio actúa como catión activador.

1.9.2 Fósforo.

Gran parte del fósforo del suelo se encuentra en forma inorgánica, especialmente en forma de iones fosfato H HPO La cantidad de una y otra forma depende del pH de modo que a pH bajo se favorece la forma HPO3 y a pH elevado, la forma HPO Fundamentalmente es absorbido en la forma ácida. Al contrario que otros elementos tomados también en forma aniónica, nitrato y sulfato, el fosfato, no necesita ser reducido en el interior de la célula antes de ser incorporado en compuestos orgánicos. Forma parte de los ácidos nucleicos, adenosin-fosfatos (AMP, ADP, ATP) piridin nucleótidos (NAD, NADP) por lo que participa en todas las reacciones energéticas del metabolismo, procesos anabólicos y transferencia de las características hereditarias. Su deficiencia, por tanto, provoca severas alteraciones del metabolismo y desarrollo vegetal. El fósforo forma parte también de otros componentes de las plantas como el piridoxal fosfato, que actúa como coenzima de los sistemas de transaminación, y ácido fítico, principal forma de reserva de fósforo en las semillas.

1.9.3 Potasio.

Este elemento es el único catión monovalente que es esencial no solamente para los vegetales, sino también para todos los seres vivos, con la excepción de algunos microorganismos en los que puede ser sustituido por el rubidio. Aunque la mayoría de las plantas requieren cantidades relativamente grandes de potasio, no ha sido aislado ningún metabolito vegetal que contenga este elemento. El principal papel del potasio es el de actuar como activador de numerosos enzimas entre los que podemos citar: acético tiokinasa, aldolasa, piruvato kinasa, succinil-CoA sintetasa, ATPasas, etc. No está aún aclarado el porqué para una acción simplemente catalítica como es la de actuar como activador enzimático requieren las plantas concentraciones relativamente elevadas de potasio. Se ha sugerido por algunos investigadores que el potasio mantiene un ambiente ionico apropiado para preservar la estructura tridimensional necesaria en orden a obtener una potasio también parece desempeñar un papel importante en el transporte de azúcares por el floema, y de hecho el potasio está implicado en la teoría electro-osmótica de transporte de solutos por el floema (Cap. 7). También durante los últimos

años ha ido ganando cada vez más aceptación el papel del potasio en los mecanismos reguladores de la abertura y cierre de estomas.

Fig 3 Mecanismo de apertura y cierre de los estomas A) Bomba de protones y transporte de K+ y Cl – B) Transporte de K+ y malato. PEP y OAA

1.9.4 Calcio.

Este elemento puede actuar en plantas bajo dos formas: como componente estructural de paredes y membranas celulares y como cofactor de varios enzimas. Clásicamente, el calcio ha sido asociado con la estructura de la pared celular de la cual formaría parte como pectato cálcico localizado en la lámina media. La supuesta eliminación de calcio mediante el agente quelante EDTA se ha utilizado como método para el aislamiento de células vegetales. Su función en la pared celular se supone que es contribuir por algún mecanismo aun no conocido a la rigidez de la pared misma. También se ha relacionado el calcio con la funcion de la membrana celular. Al microscopio electrónico puede comprobarse como en tejidos deficientes en este elemento, las membranas parecen desorganizadas. También la eliminación de calcio mediante agentes quelantes provoca un aumento en el flujo iónico en uno otro sentido hacia ambos lados de la membrana. El calcio puede actuar como agente protector contra os iones hidrogeno, concentraciones salinas elevadas o bien contra otros iones presentes en el medio potencialmente tóxicos. Como cofactor enzimático son conocidos los efectos termo-estabilizadores del calcio en las a-amilasas. También actúa Lomo activador de fosfatasas en patata, algunas ATPasas de cloroplastos y de la fosfolipasa D de col y zanahoria.

1.9.5 Azufre.

Es absorbido por las plantas en forma de sulfato y debe ser reducido antes de poder ser incorporado en componentes orgánicos. Su función más importante es la participación en la estructura de las proteínas formando parte de tos aminoácidos azufrados. cisteina, cistina y metionina. También forma parte el azufre de compuestos como tiamina, biotina y coenzima A, metabolitos esenciales en el metabolismo de las plantas, ya que actúan como cofactores o coenzimas de varios sistemas enzimáticos. Otra función del azufre se

encuentra en los grupos sulfidrilo presentes en muchas enzimas y que en muchos casos son necesarios para su actividad.

1.9.6 Magnesio.

Al igual que el calcio, el magnesio puede encontrarse en plantas como elemento estructural o como cofactor enzimático, Su panel estructural es formando parte de la molécula de clorofila, aunque bajo esta forma sólo constituye el 10 por 100 del magnesio presente en las hojas. Como activador enzimático, el magnesio es cofactor de casi todos las enzimas que actúan sobre sustratos fosforilados, por lo que es de una gran importancia en el metabolismo energético. El magnesio presenta fenómenos de antagonisnio con otros iones, fundamentalmente con el calcio y el potasio. Tal antagonismo es tan fuerte que la presencia de uno de ellos en el medio puede provocar deficiencia del otro elemento al impedir su absorción.

1.10 Funciones de los nutrientes minerales (micro nutrientes)  

Hierro CloroManganeso Boro Zinc Molibdeno Cobre  

 1.10.1 Hierro.

Al igual que otros elementos que ya hemos visto, el hierro funciona como componente estructural y como cofactor enzimático. Forma parte estructural de los citocromos, citocromo oxidasa, catalasa. Peroxidasa y ferredoxina. Se encuentra tanto en sistemas respiratorios como fotosintetizadores. Aproximadamente, el 75 por l00 del hierro celular está asociado con los cloroplastos, determinando el importante papel que este elemento desempeña en la fotosíntesis. El hierro es esencial para la síntesis de clorofila. Cuando se suministra a plantas hierro en diferentes concentraciones, se observa una buena correlación entre contenido de hierro y contenido de clorofila. Trabajos realizados hace algunos años, primero con el alga Euglena y después en espinaca, parecen indicar que el hierro es necesario para la actividad de la enzima y aminolevulinato deshidratasa, se consideró que este paso podría controlar la síntesis de clorofila en sistemas deficientes en hierro.

1.10.2 Manganeso.

El papel del manganeso que ha sido estudiado más intensamente durante los últimos años es el que desempeña en la liberación de oxígeno que tiene lugar en el fotosistema II durante la fotosíntesis. La hipótesis más aceptada es la de que actúa como transportador de electrones entre el agua y el fotosistema II. La deficiencia de manganeso provoca también una desorganización en la estructura de la membrana de los cloroplastos lo que se traduce en una inhibición del fotosistema II. La respiración es también profundamente afectada por la deficiencia en manganeso ya que este elemento actúa como activador de muchas enzimas del ciclo de Krebs. Otros enzimas activados por manganeso son la arginasa, que convierte la arginina en urea y ornitina y el enzima málico dependiente de NAD en plantas C-4. Los requerimientos de manganeso, en general, no son muy específicos, ya que este elemento puede ser sustituido por

magnesio, obteniéndose casi la misma eficiencia. Cuando este elemento se encuentra presente en concentraciones elevadas puede inducir una deficiencia de hierro debido a los efectos competitivos que se establecen entre estos dos elementos.

1.10.3 Zinc.

Los marcados efectos que la deficiencia de zinc tiene en el crecimiento vegetal se deben a las relaciones de este elemento con los niveles de auxinas. En plantas deficientes en zinc, la concentración de ácido indolácetico disminuye antes de que aparezcan los primeros síntomas. Gran cantidad de trabajos realizados sobre el efecto del zinc en la biosíntesis de auxinas, parecen indicar que este elemento desempeña un papel importante en la ruta metabólica que desde triptófano conduce a la formación de ácido indolácetico. Además de su papel en la biosíntesis de las auxinas, el zinc participa en el metabolismo vegetal como activador de varios enzimas. La primera enzima que se descubrió (anhidrasa carbónica) necesitaba zinc para su actividad. Otras enzimas que requieren zinc son: alcohol deshidrogenasa algunas piridin nucleótido deshidrogenasas, glucosa-6-fosfato deshidrogenasa y triosa fosfato deshidrogenasa. Una característica importante de la deficiencia de zinc es el acúmulo de compuestos nitrogenados solubles, como aminoácidos y aminas, lo que sugiere una inhibición de la síntesis de proteínas, probablemente por el efecto activador que la deficiencia de zinc tiene sobre a actividad ribonucleásica.

1.10.4 Cobre.

Este elemento forma parte de un grupo de enzimas tales como tirosinasa, lacasa fenolasas y ácido ascórbico oxidasa, todas ellas caracterizadas por la utilización directa del oxigeno en la oxidación del sustrato. El cobre interviene también en la fotosíntesis, formando parte de la plastocianina, proteína que participa en el transporte de electrones fotosintéticos. La deficiencia de cobre interfiere de alguna forma con la síntesis de proteínas y al igual que la deficiencia de zinc provoca un acumuló de compuestos nitrogenados solubles.

1.10.5 Cloro.

Es probable que el cloro desempeñe más de una función específica en el metabolismo vegetal, pero por ahora la única que se conoce es el desprendimiento de oxígeno en el fotosistema II. Su función exacta en este mecanismo no se conoce pero se ha sugerido que actúa en el lado oxidante del fotosistema II probablemente protegiéndole contra la fotoinactivación mediante la eliminación de oxidantes perjudiciales producidos durante la fotolisis del agua. No se ha encontrado nunca deficiencia de cloro en condiciones naturales.

1.10.6 Boro.

Aunque los síntomas de deficiencia en boro son espectaculares no se conoce con exactitud cual es el mecanismo de acción de este elemento. Uno de los síntomas característicos de la deficiencia en boro es la acumulación de sustancias fenolicas formadas por la condensación de eritrosa-4-fosfato, formado en la ruta de las pentosas fosfato y de piruvato formado en la glucólisis, el boro parece regular la degradación de glucosa por estas dos vías, ya que se ha demostrado que se combina con el ácido-6,

fosfo-glucónico, sustrato inicial de la ruta de las pentosas fosfato. Este complejo inhibe la actividad del enzima 6- fosfogluconato deshidrogenasa resultando en una disminución de la formación de eritrosa-4-fosfato: en ausencia de boro no se produce tal inhibición y se favorece la formación de fenoles. Probablemente el efecto mejor conocido sea su función en el transporte de azúcares. Se supone que el boro forma un complejo con los azúcares facilitando de esta forma el transporte de los mismos a través de la planta. Otras sugerencias alternativas son las que suponen que el boro inhibe la síntesis de almidón manteniéndose los azúcares en formas solubles fácilmente transportables, si bien el boro aumenta la síntesis de sacarosa, que es el principal azúcar transportado en vegetales. También se ha sugerido que el boro puede desempeñar alguna función en el metabolismo del RNA y en la síntesis de ácido giberelico ya que en plantas deficientes en este elemento se observa una disminución en el contenido en ácido ribonucleico y en ácido giberelico.

1.10.7 Molibdeno.

Desde hace algún tiempo se sabe que la función fundamental del molibdeno en el metabolismo vegetal esta en relación con la fijación de nitrógeno atmosférico y con la asimilación de los nitratos. La esencialidad de este elemento fue claramente establecida cuando se demostró que formaba parte de la enzima nitrato reductasa. Por ello, la sintomatología es mucho más acusada cuando el nitrógeno se suministra en forma de nitrato que en forma de ion amonio. En las plantas con deficiencia de molibdeno los niveles de azúcares y ácido ascórbico son generalmente mas bajos que en las plantas control. El molibdeno forma parte también de una de las proteínas que constituyen el enzima nitrogenasa. 1.11 Deficiencias minerales

Nitrógeno ManganesoFosforo ZincPotasio Cobre Calcio CloroAzufre BoroMagnesio MolibdenoHierro Interactuar con el Applet

Se considera que una planta es deficiente en un elemento cuando su concentración en los tejidos cae por debajo de los niveles que permiten un crecimiento óptimo. Una deficiencia puede desarrollarse cuando la concentración del elemento en cuestión en el suelo o en la solución nutritiva es baja, o bien si el elemento está presente en una forma química que no puede ser utilizada por la planta. A veces puede también desarrollarse una deficiencia debido a los efectos antagónicos entre distintos elementos, de tal forma que la presencia de un elemento en una determinada concentración puede impedir la absorción de otro. Cuando un tejido es deficiente en un elemento esencial, se producen una serie de alteraciones metabólicas que pueden retrasar o incluso interrumpir los procesos de crecimiento y desarrollo. Si las deficiencias son muy severas, se pueden desarrollar en la planta una serie de síntomas patológicos que pueden permitir a los agricultores familiarizados con éstos. Sin embargo, las alteraciones metabólicas con la consiguiente disminución en el rendimiento, pueden tener lugar sin que aparezca ningún síntoma de deficiencia, o mucho antes de tales síntomas aparezcan, por lo que es

necesario disponer de un método que nos permita conocer en un momento dado el estado nutricional de una planta. El método más utilizado no es el del análisis de tejidos.Este análisis está basado en la determinación de la concentración crítica que es la concentración de un determinado elemento que se encuentra justo por debajo de aquella que produce un crecimiento óptimo. Deben obtenerse curvas de cosecha para cada cultivo y para cada elemento, de tal manera que conozcamos cuál es la concentración crítica de cada elemento y poder compararla con los resultados obtenidos en el campo. Para cada cultivo es necesario determinar qué parte de la planta es la más indicativa de su estado nutritivo, qué método de muestreo en el campo es el más adecuado y en qué momento del ciclo biológico cuántas veces durante la estación de crecimiento deben realizarse estos análisis. Para elementos con gran movilidad dentro de la planta, como el potasio o nitrógeno, su concentración en la hoja es un buen índice de su estado nutricional. Pero para elementos que son muy inmóviles dentro de la planta como el calcio, los análisis foliares son irrelevantes con respecto al estado nutritivo de otras partes de la planta.

Como hemos mencionado anteriormente, la identificación de una determinada deficiencia sólo está al alcance de especialistas muy familiarizados con los síntomas de deficiencia, y aun a veces esta identificación es casi imposible de ser realizada con éxito, ya que en condiciones de campo es muy raro que aparezca una deficiencia en un solo elemento: es más normal que una deficiencia sea múltiple, lo que hace muy difícil dar un diagnóstico basado exclusivamente en la sintomatología. Otro factor que supone una complicación más para el diagnóstico visual es el hecho de que muchos síntomas, como clorosis o amarillamiento, seguido por necrosis de las áreas cloróticas, son comunes en las deficiencias de varios elementos esenciales. Hay que tener en cuenta también que los síntomas de deficiencia en un determinado elemento pueden variar mucho entre plantas diferentes por lo que el conocimiento de la sintomatología en una especie dada puede ser muy poca ayuda a la hora de tratar de identificar esa misma deficiencia entre otra especie.

Una observación muy importante al emitir un diagnóstico es la de si los síntomas aparecen primero en las hojas jóvenes o viejas, ya que esto nos puede dar una idea sobre la movilidad o inmovilidad del elemento dentro de la planta. Si durante el crecimiento se manifiesta una carencia, los elementos móviles presentes en las hojas viejas se desplazan a los meristemo, apareciendo los síntomas primero en estas hojas viejas, mientras que los inmóviles permanecen fijos en ellas apareciendo los síntomas primero en las hojas jóvenes.

Vamos a describir a continuación los síntomas de carencia más característicos que aparecen en las plantas como resultado de las deficiencias en los elementos esenciales.

1.11.1 Nitrógeno.

Exceptuando la sequía, no hay otra deficiencia que presente unos Síntomas tan dramáticos como la de nitrógeno. La clorosis es el síntoma más característico y que debido a la gran movilidad de este elemento, aparece primero en las hojas viejas.

En monocotiledóneas la clorosis comienza en la punta de las hojas y avanza hacia la base. En casos de extrema deficiencia todas las hojas aparecen amarillentas.

Frecuentemente se forman pigmentos antociánicos como en las tomateras, en las que puede observarse una coloración púrpura en los pecíolos y nervios de las hojas.

Planta normal y deficiente de nitrógeno

1.11.2 Fosforo.

Uno de los primeros síntomas que se observan en muchas especies es una coloración verde oscura o verde azulada de las hojas. Otro síntoma muy general es a formación de pigmentos antociánicos adquiriendo las hojas una coloración púrpura. En maíz, este color púrpura aparece en los bordes de la hoja, mientras que en tomate aparece en las venas de la hoja. Debido a la gran movilidad del fósforo son las hojas viejas las primeras en presentar los síntomas. Se reduce el crecimiento de la planta y en condiciones de extrema carencia las plantas presentan un aspecto achaparrado.

1.11.3 Potasio.

El síntoma general más característico de la deficiencia de potasio es la aparición de un moteado de manchas cloróticas seguido por el desarrollo de zonas necroticas en la punta los bordes de as hojas. Debido a la movilidad de este elemento los síntomas aparecen primero en las hojas maduras, en algunas especies las hojas presentan coloración verde oscura o verde azulada confundiéndose con la deficiencia de fósforo. En general, una planta deficiente en potasio, presenta un aspecto achaparrado debido al acortamiento de los entrenudos. En condiciones extremas, las yemas terminales y laterales pueden morir.

1.11.4 Calcio.

Los síntomas de deficiencia en calcio son fáciles de observar y muy espectaculares. Las regiones meristemáticas de los tallos, hojas y raíces son atacadas fuertemente y pueden acabar muriendo, cesando el crecimiento de estos órganos. Las raíces pueden acortarse, en los bordes de las hojas jóvenes aparece clorosis seguida de necrosis. También es un síntoma característico la malformación de las hojas jóvenes, siendo el síntoma más fácil de reconocer la forma de gancho que adquieren las puntas de las hojas. Debido a la inmovilidad del calcio dentro de la planta los síntomas aparecen primero en las hojas jóvenes. Las deficiencias de calcio son más frecuentes en los suelos ácidos, de tal forma que la deficiencia en este elemento va acompañada por niveles tóxicos de iones hidrógeno y de iones de metales pesados como aluminio y manganeso que son solubles en medio ácido. Las raíces dañadas por la deficiencia de calcio son más susceptibles a la infección de bacterias y hongos.

1.11.5 Azufre.

Los síntomas de deficiencia en azufre son parecidos a los de la deficiencia en nitrógeno. Se presenta una clorosis general seguida en algunas especies por la producción de pigmentos antociánicos. Sin embargo, hay una diferencia fundamental, ya que debido a la inmovilidad de este elemento los síntomas aparecen primero en las hojas jóvenes.

1.11.6 Magnesio.

La clorosis intervenal en las hojas es uno de los síntomas más característicos de la deficiencia en este elemento, aunque la variedad de síntomas en especies es tan grande que se hace difícil el poder dar síntomas generales de deficiencia en magnesio. A veces se producen también, como en el algodón, pigmentos antociánicos en las hojas. Los síntomas, cualesquiera que sean, se presentan primero en las hojas maduras, dato indicativo de su movilidad dentro de la planta.

1.11.7 Hierro.

Debido a la relativa inmovilidad de este elemento, el síntoma más característico es una clorosis general de las hojas jóvenes, que puede comenzar como intervenal, pero al cabo del tiempo también los nervios acaban perdiendo la clorofila. La deficiencia en hierro es bastante frecuente en árboles frutales.

1.11.8 Manganeso.

Los síntomas de deficiencia en manganeso varían mucho de unas especies a otras, aunque el más frecuente suele ser una clorosis intervenal, pudiendo también aparecer manchas necróticas en las hojas. Generalmente, los síntomas suelen aparecer primero en as hojas más jóvenes, aunque también, se dan casos de aparición anterior en las hojas viejas. En las semillas de leguminosas puede presentarse necrosis en los cotiledones o en el embrión.

1.11.9 Zinc.

Los primeros síntomas corresponden a una clorosis localizada entre los nervios de las hojas más viejas, que se suele iniciar en el ápice y en los bordes. Se produce un retardo en el crecimiento que se manifiesta en forma de hojas más pequeñas y entrenudos más cortos. El aspecto irregular de las hojas es quizás el síntoma más fácil de reconocer. En casos extremos, la floración y la fructificación Son frecuentemente dañados. La planta entera adquiere un aspecto de roseta o achaparrado.

1.11.10 Cobre.

Aunque los síntomas pueden variar mucho en las distintas especies, esta deficiencia suele provocar una necrosis del ápice de las hojas jóvenes que progresa a lo largo del

margen de la hoja, pudiendo quedar los bordes enrollados. Las hojas pueden presentar clorosis, muriendo a menudo los brotes jóvenes.

1.11.11 Cloro.

El elemento cuya esencialidad para los vegetales ha sido confirmada más recientemente. El marchitamiento de las hojas es el síntoma más frecuente observado en la deficiencia de cloro. En tomate aparece un color bronceado en las hojas, seguido de clorosis y necrosis.

1.11.12 Boro.

Debido a su inmovilidad, los síntomas se presentan en primer lugar en las zonas más jóvenes, tanto de raíces como de tallos, cuyos ápices terminales pueden acabar muriendo. Las hojas presentan una textura dura y cobriza y los tallos quebradizos y agrietados. En general, las flores no llegan a formarse. Las infecciones bacterianas tanto de tallos como de raíces son, a veces, una consecuencia secundaria de la deficiencia de boro.

1.11.13 Molibdeno. 

Los síntomas de deficiencia comienzan con una clorosis intervenal pudiendo confundirse con una deficiencia de manganeso.

Las zonas cloróticas pueden necrosarse logrando que la hoja se seque por completo. La floración se ve fuertemente inhibida y si llegan a formarse flores éstas caen antes de producir fruto. En coliflor puede observarse un síntoma muy característico de deficiencia de molibdeno, que consiste en que los tejidos de la hoja se secan por completo, quedando solamente el nervio central y algunos restos de lámina foliar se conoce a este síntoma como "cola de látigo" por el aspecto que toma la hoja.  Applet Clave para la Detección de Deficiencias de NutrientesEste applet permite visualizar de acuerdo con una serie de características especificadas a lo largo del capítulo, seleccionar y mostrar un ejemplo típico de una deficiencia de nutrientes. Para ejecutarlo es necesario tener habilitado el soporte para Java®.