Estructura yDiversidad genética

de poblaciones

Estructura yDiversidad genética

de poblaciones

Mercedes Rivas

ESTRUCTURA DE LA DIVERSIDAD GENÉTICAEN PLANTAS:

Forma en que se organiza la diversidad genética en los individuos,dentro y entre poblaciones

Plantas: Homocigotas - Heterocigotas

Dentro de poblaciones = Intrapoblaciones:Homogeneidad - Heterogeneidad (criterio: número de genotipos)

Dentro de poblaciones = Intrapoblaciones:Homogeneidad - Heterogeneidad (criterio: número de genotipos)

Entre poblaciones = Interpoblaciones. Diferencias alélicas y enfrecuencias génicas y genotípicas

Entre especies y entre géneros: Mayores diferencias(cromosómicas, ploidías, génicas)

La estructuración de la diversidad genética entre ydentro de las poblaciones se relaciona en gran medida,con el Sistema de Reproducción de la especie.

SISTEMAS DE REPRODUCCIÓN Y ESTRUCTURAGENÉTICA DE LAS POBLACIONES DE PLANTAS

Reproducción sexual: Autógamas y Alógamas

Reproducción asexual: Apomícticas y Reproducciónvegetativa

LA ESTRUCTURA GENÉTICA DE LAS POBLACIONES DEUNA ESPECIE AFECTA:

Variación genéticaMétodos para crear variaciónMétodos de selecciónMétodos de selecciónTipo de cultivarMultiplicación de semillas

ALÓGAMAS:

Mecanismo prevalente de reproducción de las plantas

Maíz, girasol, trébol blanco, trébol rojo, lotus, raigrás,festuca, pino, eucalyptus, zanahoria, cebolla, zapallo,manzano, peral, etc.

Incluye especies con fecundación cruzada obligada aespecies que admiten la autofecundación.

Presentan mayores posibilidades de adaptación en ellargo plazo.

Mecanismo prevalente de reproducción de las plantas

Maíz, girasol, trébol blanco, trébol rojo, lotus, raigrás,festuca, pino, eucalyptus, zanahoria, cebolla, zapallo,manzano, peral, etc.

Incluye especies con fecundación cruzada obligada aespecies que admiten la autofecundación.

Presentan mayores posibilidades de adaptación en ellargo plazo.

Morfológicos:Monoecia

Factores que favorecen la fecundación cruzada:

Flormasculinade zapallo

Flor femenina de zapallo

Dioecia: Salix, Palma datilera, Baccharis,espárrago, papaya, etc.

InflorescenciasMasculina yfemenina delombú

• Fisiológicos: protandria y protoginia

protoginiaprotandria

Butia capitata –floración masculina(protandria)

Inflorescencia masculinade maíz (protandria)

Mecanismo genético que favorece lafecundación cruzada:

Incompatibilidad genética: Laautofecundación y la fecundación entreparientes se encuentra impedida por lapresencia de genes de incompatibilidadgenética. Ocurre una reacción deincompatibilidad entre el polen y el pistilocuando se comparten los mismos alelos deincompatibilidad. Difundida en leguminosas,gramíneas, crucíferas, solanáceas

Incompatibilidad genética: Laautofecundación y la fecundación entreparientes se encuentra impedida por lapresencia de genes de incompatibilidadgenética. Ocurre una reacción deincompatibilidad entre el polen y el pistilocuando se comparten los mismos alelos deincompatibilidad. Difundida en leguminosas,gramíneas, crucíferas, solanáceas

Incompatibilidad gametofítica para un locus

Familias: leguminosas,solanáceas, rosáceas,liliáceas

Familias: leguminosas,solanáceas, rosáceas,liliáceas

2 loci multialélicos: S y Z

S1S2Z1Z2 X S1S2Z1Z3madre padre

S1Z1 S1Z3 S2Z1 S2Z3

S1S2Z1Z2 NO SI NO SI

Familias: Gramíneas

Incompatibilidad gametofítica para dos loci

2 loci multialélicos: S y Z

S1S2Z1Z2 X S1S2Z1Z3madre padre

S1Z1 S1Z3 S2Z1 S2Z3

S1S2Z1Z2 NO SI NO SI

Familias: Gramíneas

1 locus multialélicoS1S3 X S1S2DominanciaS1>S2 0% descendenciaS2>S1 100% descendencia

Todo el polen de una planta tiene la misma reacción deincompatibilidad

Familias: compuestas, crucíferas, convolvuláceas

Incompatibilidad esporofítica

1 locus multialélicoS1S3 X S1S2DominanciaS1>S2 0% descendenciaS2>S1 100% descendencia

Todo el polen de una planta tiene la misma reacción deincompatibilidad

Familias: compuestas, crucíferas, convolvuláceas

Anemofilia

Nube de polen en pinos

Zoofilia

Melitofilia

Cantarofilia(coleópteros)

Ornitofilia

Quiropterofilia

Lepidopterofiia

Melitofilia

Población heterogéneaPlantas heterocigotas parala mayoría de los loci

EQUILIBRIO HARDY – WEINBERG: Población grande enpanmixia, en ausencia de selección, migración, mutaciones: semantienen las frecuencias génicas de generación engeneración.

Ejemplo – individuos (genotipos) en una población de unaalógama:

Para los loci A, B y C con 2 alelos respectivamente:27 genotipos posibles (3n)

Para los loci A, B y C con 3, 2 y 4 alelosrespectivamente:180 genotipos diferentes.

Para los loci A, B y C con 3, 2 y 4 alelosrespectivamente:180 genotipos diferentes.

Expandiendo la idea a miles de loci: las plantas sonheterocigotas para un número Importante de loci y cadaIndividuo presenta un genotipo único.

También hay loci monomórficos (1 único alelo presente en la población).

Ejemplo de diferencias genéticas entre Poblaciones deuna alógama:

Locus A en población 1:

p: 0.48 q: 0.34 r: 0.18

Locus A en población 2:

p: 0.24 q: 0.63 r: 0.13

Población 3: tiene otros alelos para el locus A

Locus A en población 1:

p: 0.48 q: 0.34 r: 0.18

Locus A en población 2:

p: 0.24 q: 0.63 r: 0.13

Población 3: tiene otros alelos para el locus A

En el equilibro H-W:

• P = p2 H = 2pq Q = q2 (2 alelos)

• P = p2 Q = q2 R = r2

H = 2pq + 2pr + 2qr (3 alelos)

• P = p2 H = 2pq Q = q2 (2 alelos)

• P = p2 Q = q2 R = r2

H = 2pq + 2pr + 2qr (3 alelos)

CAUSAS DE ALEJAMIENTO DEL EQUILIBRIO H-W:

Tamaño pequeño de poblaciónApareamientos que no ocurren al azarMigraciónSelecciónMutaciones

AUTÓGAMASPlantas que básicamente se autofecundan

Flores hermafroditas cleistógamas o en las que ocurre lapolinización antes que la flor se abra (ausencia de mecanismosque impidan autofec).

Arroz, trigo, cebada, soja, avena, poroto, arveja, lechuga,tomate, lentejas, garbanzos, etc.

Arroz, trigo, cebada, soja, avena, poroto, arveja, lechuga,tomate, lentejas, garbanzos, etc.

Este tipo de reproducción se da en cultivos anuales y“malezas” básicamente. Asegura reproducción y colonizaciónde genotipos exitosos en el corto plazo.

Menor flexibilidad o adaptación en el largo plazo.

Homocigota AA que se autofecunda: descendenciaAA

Heterocigota Aa (F1) que se autofecunda:

F2: 50% Aa 25% AA 25% aa

F3: 25% Aa 37.5% AA 37.5% aa..F7: 0.78% Aa 49.6% AA 49.6% aa

En cada generación de autofecundación se reducen a lamitad los heterocigotas, quedando sólo individuoshomocigotas.

Homocigota AA que se autofecunda: descendenciaAA

Heterocigota Aa (F1) que se autofecunda:

F2: 50% Aa 25% AA 25% aa

F3: 25% Aa 37.5% AA 37.5% aa..F7: 0.78% Aa 49.6% AA 49.6% aa

En cada generación de autofecundación se reducen a lamitad los heterocigotas, quedando sólo individuoshomocigotas.

LÍNEA PURA: PROGENIE DE UN INDIVIDUOHOMOCIGOTA QUE SE AUTOFECUNDA. GENOTIPOÚNICO HOMOCIGOTA.

En una población natural y en las variedades locales ocriollas pueden coexistir varias líneas puras

La mayoría de los cultivares de autógamas estánconstituidos por una única línea pura.

La mayoría de los cultivares de autógamas estánconstituidos por una única línea pura.

Las diferencias entre poblaciones estarán dadaspor poseer diferentes líneas puras o por presentardiferentes frecuencias genotípicas de las mismas.

Ejemplos:

Cultivar de autógamas: Una Línea pura: A1A1B1B1

100% de los individuos son genéticamente iguales

Variedad criolla o población de una autógama: Ej: 3 líneaspuras:

30% de los individuos son de la LP A1A1B2B2

50% de los individuos son de la LP A1A1B5B5

20% de los individuos son de la LP A3A3B3B3

Ejemplos:

Cultivar de autógamas: Una Línea pura: A1A1B1B1

100% de los individuos son genéticamente iguales

Variedad criolla o población de una autógama: Ej: 3 líneaspuras:

30% de los individuos son de la LP A1A1B2B2

50% de los individuos son de la LP A1A1B5B5

20% de los individuos son de la LP A3A3B3B3

Apomixis gametofítica (Aposporia y Diplosporia):

Esporofito (2n)Pseudogamia:Se requiere de lapolinización para laformación deendosperma o paraque se forme elembrión apomíctico

APOMIXIS:Reproducción mediante semillas de origen asexual

Gametofito (saco embrionario 2n)

Esporofito (2n)

Pseudogamia:Se requiere de lapolinización para laformación deendosperma o paraque se forme elembrión apomíctico

Principales familias: Poaceae (Paspalum, Axonopus, Setaria, Calamagrostis,Poa, Pennisetum, Schizachyrium, Eragrostis, Andropogon, Botriochloa),Asteraceae, Rosaceae

Embrionía adventicia:

Esporofito (2n)

Esporofito (2n)

Normalmente asociada a poliembrionía (Ej: Citrus)

La descendencia de una planta apomícticaobligada es idéntica a la planta madre.

CLON APOMÍCTICO: HOMOGÉNEO

En una población pueden existir varios clones

PLANTAS HETEROCIGOTAS PARA LA MAYORÍA DE LOS LOCI

Apomixis facultativa: conviven en unamisma planta la capacidad de reproducirsepor apomixis y mediante reproducciónsexual.

Existencia de plantas que sólo presentanreproducción sexual (en muy bajaproporción, son raras).

Apomixis facultativa: conviven en unamisma planta la capacidad de reproducirsepor apomixis y mediante reproducciónsexual.

Existencia de plantas que sólo presentanreproducción sexual (en muy bajaproporción, son raras).

REPRODUCCIÓN VEGETATIVA:

Tubérculos, rizomas, estolones, bulbos (naturales)

Estacas, injertos, acodos (artificiales). Cultivo in vitro.

Esporofito Esporofito

Mecanismo natural:

Convive con reproducción sexual

Bulbos (Ej.: Tulipán)Estolones (Ej: Trébol blanco, Stenotaphrum secundatum)Cormos (Ej.: Gladiolo)Raíces tuberosas (Ej.: Dalia, Boniato)Rizomas (Ej.: Cala, Paspalum notatum, Typha)Tallos (Ej: papa)

Mecanismo natural:

Convive con reproducción sexual

Bulbos (Ej.: Tulipán)Estolones (Ej: Trébol blanco, Stenotaphrum secundatum)Cormos (Ej.: Gladiolo)Raíces tuberosas (Ej.: Dalia, Boniato)Rizomas (Ej.: Cala, Paspalum notatum, Typha)Tallos (Ej: papa)

Especies que:Producen órganos vegetativos (papa, boniato, caña

de azúcar, ajo)Dificultad:Floraciones reducidas- Problemas de esterilidad

Producen frutos (frutales de hoja caduca, frutilla).Floraciones normales

Especies que:Producen órganos vegetativos (papa, boniato, caña

de azúcar, ajo)Dificultad:Floraciones reducidas- Problemas de esterilidad

Producen frutos (frutales de hoja caduca, frutilla).Floraciones normales

PERPETUACIÓN DEL MISMO GENOTIPO: CLONPOBLACIÓN NATURAL: UNO O VARIOS CLONESPLANTAS HETEROCIGOTAS

CLON

Autógamas Alógamas Apomícticas Reproduc-ciónvegetativa

Reproducciónpor:

Semillas Semillas Semillas Órganosvegetativos

Individuos Homocigotas Heterocigotas Heterocigotas Heterocigotas

CUADRO RESUMEN

Descendenciade 1 individuo

HomogéneaLP

Heterogénea HomogéneaClon

HomogéneaClon

Poblaciones 1 o varias LP Heterogénea 1 o variosclones

1 o variosclones

Depresión porConsanguini-dad

NO SI SI SI

CARACTERES CUANTITATIVOS: estadística descriptiva, análisisde varianza y análisis multivariados.

CARACTERES CUALITATIVOS: estadística descriptiva, pruebasde diferencias en frecuencias, análisis multivariados.

ESTIMACIÓN DE LA DIVERSIDAD GENÉTICA:Para características morfológicas, fenológicas y productivas (fenotipos):

CARACTERES CUANTITATIVOS: estadística descriptiva, análisisde varianza y análisis multivariados.

CARACTERES CUALITATIVOS: estadística descriptiva, pruebasde diferencias en frecuencias, análisis multivariados.

Ejemplo: histograma defrecuencias absolutas para 5colores de fruto.

Índices para estimar diversidad genética (típicamentecon marcadores moleculares):

% de loci polimórficos: P (desde 0 en una LP avalores máximos del orden de 50%).

Monomórfico: una sola variante de un gen (un único alelo presente)Polimórfico: más de una variante de un gen

Promedio n°de alelos/locus: A (valor mínimo 1 enuna LP por ejemplo).

Índices para estimar diversidad genética (típicamentecon marcadores moleculares):

% de loci polimórficos: P (desde 0 en una LP avalores máximos del orden de 50%).

Monomórfico: una sola variante de un gen (un único alelo presente)Polimórfico: más de una variante de un gen

Promedio n°de alelos/locus: A (valor mínimo 1 enuna LP por ejemplo).

Indice de diversidad genética: H e =2pq(heterocigosis esperada)

Para 2 alelos, Valor máximo cuando p y q = 0.5 (mayorvarianza)

H e = 0.5 tanto en una población de una alógamacuando p y q = 0.5; como en una población mezclade dos LP con p y q = 0.5

Se promedia a través de los loci estudiados

Indice de diversidad genética: H e =2pq(heterocigosis esperada)

Para 2 alelos, Valor máximo cuando p y q = 0.5 (mayorvarianza)

H e = 0.5 tanto en una población de una alógamacuando p y q = 0.5; como en una población mezclade dos LP con p y q = 0.5

Se promedia a través de los loci estudiados

Bibliografía mínima:

• Capítulo 2 (Poehlman y Sleper)• Capítulo 13 (Poehlman y Sleper)