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ESTACIÓN BIOLÓGICA SENDA DARWIN: ECOLOGÍA-SOCIEDAD 113

Revista Chilena de Historia Natural 83: 113-142, 2010 © Sociedad de Biología de Chile

TEMA ESPECIAL: INVESTIGACIÓN A LARGO PLAZO

REVISTA CHILENA DE HISTORIA NATURAL

Estación Biológica Senda Darwin: Investigación ecológica de largo plazoen la interfase ciencia-sociedad

Senda Darwin Biological Station: Long-term ecological research at the interface betweenscience and society

MARTÍN R. CARMONA1, 2, 5, J. C. ARAVENA6, MARCELA A. BUSTAMANTE-SÁNCHEZ1, 2, JUAN L. CELIS-DIEZ1, 2,ANDRÉS CHARRIER2, IVÁN A. DÍAZ8, JAVIERA DÍAZ-FORESTIER1, MARÍA F. DÍAZ1, 10, AURORA GAXIOLA1, 2, 5,

ALVARO G. GUTIÉRREZ7, CLAUDIA HERNANDEZ-PELLICER1, 3, SILVINA IPPI1, 4, ROCÍO JAÑA-PRADO1, 2, 9,PAOLA JARA-ARANCIO1, 4, JAIME JIMENEZ13, DANIELA MANUSCHEVICH1, 2, PABLO NECOCHEA11, MARIELANUÑEZ-AVILA1, 2, 8, CLAUDIA PAPIC11, CECILIA PÉREZ2, FERNANDA PÉREZ1, 2, 5, SHARON REID1, 2, LEONORA

ROJAS1, BEATRIZ SALGADO1, 2, CECILIA SMITH-RAMÍREZ1, 2, ANDREA TRONCOSO12, RODRIGO A.VÁSQUEZ1, 4, MARY F. WILLSON1, RICARDO ROZZI1 & JUAN J. ARMESTO1, 2, 5, *

1 Instituto de Ecología y Biodiversidad (IEB), Facultad de Ciencias, Universidad de Chile, Las Palmeras 3425,Ñuñoa, Casilla 653, Santiago, Chile

2 Centro de Estudios Avanzados en Ecología y Biodiversidad (CASEB), Departamento de EcologíaPontificia Universidad Católica de Chile, Alameda 340, Casilla 114-D, Santiago, Chile, 833-1150

3 Centro de Estudios Avanzados en Zonas Áridas (CEAZA), Casilla 599 - Raúl Bitrán s/n, Colina El Pino, La Serena, Chile4 Departamento de Ciencias Ecológicas, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile, Las Palmeras 3425,

Ñuñoa, Casilla 653, Santiago, Chile5 Laboratorio Internacional de Cambio Global (LINCGlobal), UC-CSIC, Departamento de Ecología

Pontificia Universidad Católica de Chile, Alameda 340, Casilla 114-D, Santiago, Chile, 833-11506 Centro de Estudios del Quaternario (CEQUA), Avenida Bulnes 01890, Casilla 737, Punta Arenas, Chile

7 Department of Ecological Modelling, Helmholtz Centre for Environmental Research (UFZ),Permoserstr. 15, 04318 Leipzig, Germany

8 Instituto de Silvicultura, Facultad de Ciencias Forestales y Recursos Naturales, Universidad Austral de Chile,Campus Isla Teja s/n, Casilla 567, Valdivia, Chile

9 School of Biological Sciences, University of Canterbury, Private Bag 4800, Christchurch 8140, New Zealand10 Departamento de Ciencias Biológicas, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Andrés Bello, Santiago, Chile

11 PricewaterhouseCoopers, Av. Andrés Bello 2711 Piso 3, Las Condes, Santiago, Chile12 Comisión Nacional de Ciencia y Tecnología, CONICYT, Canadá 308, Providencia, Santiago, Chile

13 Laboratorio de Vida Silvestre, Universidad de Los Lagos, Fuchslocher 1305, Casilla 933, Osorno, Chile*Autor correspondiente: [email protected]

RESUMEN

La Estación Biológica Senda Darwin (EBSD) constituye un centro de investigación inmerso en el paisajerural del norte de la Isla de Chiloé (42º S), donde fragmentos del bosque siempreverde original coexistencon praderas de uso ganadero, turberas de Sphagnum, matorrales sucesionales, plantaciones de Eucalyptus yotras formaciones de origen antropogénico. Desde 1994 hemos realizado estudios de largo plazo centradosen algunas especies de plantas (e.g., Pilgerodendron uviferum D. Don) y animales (e.g., Aphrasturaspinicauda Gmelin, Dromiciops gliroides [Thomas]) catalogados como amenazados o escasamente conocidosy en ecosistemas nativos de importancia regional y global (e.g., turberas de Sphagnum, bosque Valdiviano yNordpatagónico). Las investigaciones han considerado las respuestas de las especies y de los ecosistemasfrente al cambio antropogénico del paisaje y cambio climático, así como los efectos de diferentes formas demanejo. Este escenario es semejante al de otras regiones de Chile y Latinoamérica lo que da generalidad anuestros resultados y modelos. En este período, investigadores asociados a la EBSD han producido más deun centenar de publicaciones en revistas nacionales e internacionales y 30 tesis de pre y postgrado.Entendiendo el papel clave de los seres humanos en los procesos ecológicos de la zona rural, la EBSD hadesarrollado un programa de educación ecológica y vinculación del avance científico con la sociedad local ynacional. La integración de la EBSD a la naciente red de Sitios de Estudios Socio-Ecológicos de Largo Plazoen Chile consolidará y fortalecerá la investigación básica y aplicada que realizamos para proyectarla hacia lasiguiente década.

Palabras clave: área protegida privada, biodiversidad, bosques templados, educación, investigación socio-ecológica de largo plazo.

114 CARMONA ET AL.

ABSTRACT

Senda Darwin Biological Station (SDBS) is a field research center immersed in the rural landscape ofnorthern Chiloé island (42º S), where remnant patches of the original evergreen forests coexist with openpastures, secondary successional shrublands, Sphagnum bogs, Eucalyptus plantations and otheranthropogenic cover types, constituting an agricultural frontier similar to other regions in Chile and LatinAmerica. Since 1994, we have conducted long-term research on selected species of plants (e.g.,Pilgerodendron uviferum) and animals (e.g., Aphrastura spinicauda, Dromiciops glirioides) that areconsidered threatened, poorly known or important for their ecological functions in local ecosystems, and onecosystems of regional and global relevance (e.g., Sphagnum bogs, North Patagonian and Valdivian rainforests). Research has assessed the responses of species and ecosystems to anthropogenic land-use change,climate change, and the impact of management. During this period, more than 100 scientific publications innational and international journals, and 30 theses (graduate and undergraduate) have been produced byscientists and students associated with SDBS. Because of our understanding of the key role that humans playin ecological processes at this agricultural frontier, since the establishment of SDBS we have beencommitted to creative research on the communication of science to society and ecological education. Theintegration of SDBS to the nascent Chilean network of long-term socio-ecological research will consolidateand strengthen basic and applied research to project our work into the next decade.

Key words: biodiversity, education, long-term socio-ecological research, private protected area, temperaterainforests.

INTRODUCCIÓN

Los bosques templados del sur de Sudamérica,distribuidos entre los 35° y 55º S en el margenoccidental del continente, se caracterizan porel alto grado de endemismo de muchos taxa,entre los cuales se encuentran relictos deantiguas biotas ya desaparecidas (Armesto etal. 1996, Vil lagrán & Hinojosa 1997).Aproximadamente en el punto medio del rangolatitudinal de estos bosques, en el extremonorte de la Isla Grande de Chiloé, se encuentrala Estación Biológica Senda Darwin (42º53’ S,73º40’ O), en adelante EBSD.

Esta zona presenta al menos trescaracterísticas de interés para estudiosecológicos con un foco en el funcionamiento yservicios de los ecosistemas: (1) Aquí losglaciares alcanzaron su límite noroccidentaldurante el último período glacial (Villagrán etal. 1995), lo que implica que los bosquesactuales colonizaron dicha zona haceaproximadamente 20 mil años, desplazandoformaciones de turberas y matorrales,siguiendo el calentamiento postglacial. Así, losbosques mantienen un grado de resilienciafrente a grandes perturbaciones y cambiosclimáticos pasados, que nos puede informarsobre sus potenciales respuestas a cambiosfuturos. (2) Actualmente coexisten aquí losdos tipos forestales nativos más importantes ycon mayor diversidad biológica del bosquesiempreverde lluvioso, el bosque Valdiviano yNordpatagónico, ambos asociados a especies

emblemáticas de plantas y animales queforman parte del patrimonio natural de laregión. El conocimiento de la dinámica y lasformas de manejo sustentable de estosbosques es aún limitado (Gutiérrez et al.2009). (3) Es una frontera agrícola-forestal(Jaña-Prado et al. 2006), donde el proceso decambio de uso del suelo está ocurriendo congran rapidez (Echeverría et al. 2007), asociadoa la fragmentación y conversión de los bosquesnativos en otros tipos de cobertura“antropogénica” tales como praderas,plantaciones de eucaliptos, turberas deSphagnum (pomponales), y matorrales. Estoscambios están produciendo efectos biológicosy culturales que estamos recién comenzando acomprender.

La EBSD contiene una muestrarepresentativa del mosaico de comunidadesque caracteriza esta zona (Fig. 1, Apendice),brindando la oportunidad de investigar ycomprender el funcionamiento de losecosistemas en un paisaje rural semejante aotras regiones del sur de Chile y Sudamérica(Armesto et al. 1998), y entender los cambiosbiológicos y culturales que modelarán elpaisaje en el futuro. Durante más de 15 años,la EBSD ha apoyado la investigación científicade punta sobre biodiversidad y procesosecosistémicos que se ha llevado a cabo en esteambiente rural. En este período, con elauspicio y apoyo de EBSD, se han generadomás de un centenar de publicacionescientíf icas, en revistas nacionales e


internacionales, y 30 tesis de pre y postgrado(Fig. 2). Las investigaciones se han centrado enun grupo ecológicamente relevante de especiesde plantas y animales del bosque (e.g., especiesamenazadas, mutualistas, dominantes,funcionalmente claves, etc.) y en su contextoecosistémico. Muchas investigaciones seextienden más allá de los tres años quecaracterizan la mayoría de los estudiosecológicos en Chile, por lo que se definen comoestudios de largo plazo (Armesto 1990). El

objetivo de este artículo es presentar unasíntesis de los avances y proyecciones de lasprincipales líneas de trabajo de la EBSD,especialmente aquellas de largo plazo - tanto eninvestigación como en educación y difusión dela ciencia. Recientemente, la EBSD se haintegrado a la naciente Red Chilena de EstudiosSocio-Ecológicos de Largo Plazo (ESELP), cuyaorganización, objetivos y agenda sonpresentadas en esta sección temática especialde la Revista Chilena de Historia Natural.

Fig. 1: Mapa de la Estación Biológica Senda Darwin (EBSD), distinguiendo los principales tiposde vegetación del paisaje rural, y parte de la infraestructura presente. Coordenadas geográficas(Estación climatológica): 42º53’ S, 73º39’ W. Superficie total: 115 ha.

Map of Senda Darwin Biological Station (EBSD), showing the main vegetation types of the rural landscape, and partof the station’s facilities. Geographic coordinates (Weather station): 42º53’ S, 73º39’ W. Total surface: 115 ha.

116 CARMONA ET AL.

PROGRAMA DE INVESTIGACIÓN

Caracterización climática

La caracterización del clima local, susfluctuaciones estacionales e interanuales, asícomo las tendencias de largo plazo,representan un componente esencial para todoestudio de ecosistemas terrestres. La EBSDcuenta desde 1997 con un registro continuo(con resolución temporal de una hora) de ladirección y velocidad del viento, radiaciónsolar global, temperatura del aire y suelo,humedad relativa del aire y precipitación. Estees el único registro climático instrumental

vigente en la zona norte de Chiloé y constituyeun referente para los estudios ecológicos en lazona. El resumen de los registros mensualesde temperatura y precipitación (Fig. 3, Tabla1) permite caracterizar los patrones deestacionalidad de variabilidad climática. Lavariabilidad interanual (estimada por el CV:coeficiente de variación entre años) de laprecipitación mensual es mayor en los mesesde verano (CV = 71, 74 y 64 %, para diciembre,enero y febrero, respectivamente) que eninvierno (CV = 31, 32 y 24 %, para junio, julio yagosto), mientras que la variabilidad interanualde la temperatura media mensual es mayor enotoño e invierno (CV = 27, 25 y 23 % para

Fig. 2: Número de publicaciones en revistas ISI y tesis (pre y postgrado) generadas a partir detrabajos en la EBSD y sus alrededores, o por investigadores vinculados a ella, en intervalos de tresaños, salvo el último (*) que solo incluye el año 2008 y hasta abril del 2009.

Number of ISI publications and thesis (under and postgraduate) generated from studies within EBSD and itssurroudings, or by associate researchers, counted by three years intervals, but the last one (*) including only year2008 up to April 2009.

PregradoMagísterDoctorado


mayo, junio y julio). Los promedios anuales detemperatura y precipitación hasta la fecha sonde 10º C y 2,110 mm, respectivamente (Tabla1). En el largo plazo estos datos puedendescubrir tendencias que no son detectablescon datos de corto plazo. En particular,estamos interesados en la variabilidad de lamagnitud y frecuencia de precipitaciones deverano, para las cuales se pronostica unadeclinación en la zona austral de Chile (DGF &CONAMA 2006), y en comparar estastendencias con otros registros climáticos delargo plazo de la región (e.g., Puerto Montt).La implementación de la red ESELP permitiráconectar una red de estaciones climáticas a

través de una variedad de ecosistemas entre laregión semiárida y subantártica, con datosrespaldados automáticamente en un servidorcentral.

Parcelas permanentes y dinámica de bosques

Las mediciones de largo plazo en bosquesnaturales son esenciales para detectartendencias en los ciclos de crecimiento yregeneración, asociadas a f luctuacionesclimáticas y/o perturbaciones a escala local,regional o global (Armesto et al . 1996,Garreaud & Battisti 1999, Gutiérrez et al.2009). Además, el monitoreo de bosques es

Fig. 3: Promedios mensuales y variabilidad interanual de la temperatura del aire y precipitaciónsegún datos de la Estación Meteorológica de la Estación Biológica Senda Darwin (1997-2008).Barras de error: ± 1 DE (n = 8-13 años, según disponibilidad de datos).

Monthly averages and inter-annual variability of air temperature and precipitation from data of weather station ofEBSD (1997-2008). Error bars: ± 1 SE (n = 8-13 years, upon data availability).

118 CARMONA ET AL.

una herramienta fundamental para evaluar laefectividad de las áreas protegidas y medidasde conservación de la biodiversidad, así comolas consecuencias del manejo en el largo plazo(Arroyo et al. 1999, Lindenmayer & Franklin2002). No obstante, el monitoreo de variablesindicadoras del estado de los ecosistemas esuna tarea aún no consolidada en el estudio delos bosques nativos chilenos. La red demonitoreo de bosques de la EBSD es unainiciativa pionera para estudiar las respuestasde los bosques nativos a regímenes deperturbación y futuros cambios climáticos.

Las parcelas instaladas en bosquesprimarios y secundarios de EBSD en 1998(Aravena et al. 2002), ampliaron una rediniciada en otros bosques de Chiloé en 1989(Tabla 2). Actualmente, la red de monitoreo enChiloé cuenta con 10 parcelas en bosquesValdivianos y 13 en Nordpatagónicos(Gutiérrez et al. 2009), cuatro en bosques dealerce y cuatro en ciprés de las Guaitecas. Auna escala más amplia, colaborando con otrossitios de estudios de largo plazo, se haninstalado parcelas permanentes (PP) en losparques o reservas de Fray Jorge (Gutiérrez etal. 2008a), Los Ruiles y los Queules en Chilecentral, y en bosques subantárticos del ParqueEtnobotánico Omora (Tabla 2). En total, la redliderada por la EBSD incluye un total de 40 PPgeoreferenciadas, localizadas en áreasprotegidas o predios privados (Tabla 2). Elprotocolo de muestreo se describe en Aravenaet al. (2002). En el paisaje rural del norte de laIsla de Chiloé y alrededores de la EBSD, sehan identificado bosques antiguos o primarios,con árboles de más de 500 años (Gutiérrez etal. 2004) (Tabla 2).

Recientemente, el remuestreo de unbosque secundario establecido postincendio enla EBSD (sitio SD1, Aravena et al. 2002) revelópatrones de cambio de la estructura delbosque que refleja las primeras décadas delrepoblamiento. La estructura de diámetros(dap) de 1998 muestra una concentración delas especies en las clases diamétricasinferiores (< 10 cm, Fig. 4), y algunosindividuos remanentes del bosque originalmuertos en pie y vivos con dap > 20 cm(Weinmannia trichosperma Cav. y Nothofagusnitida (Phil .) Krasser). Los remanentesfacil itarían el reclutamiento de especiesarbóreas a través de un aumento de la lluvia de

TABLA 1

Resumen del registro climático de la EBSD,período 1997-2008 (excluyendo meses con

datos faltantes por falla instrumental).

Summary of climate record of EBSD, period 1997-2008(excluding months with missing data due to

instrumental failure).

Variable Valor

Temperatura media anual (°C) 9.6

Mínima-Máxima (°C)*

General 4.0 - 19.1

Verano (Dic-Feb) 6.1 - 19.1

Otoño (Mar-May) 4.6 - 17.0

Invierno (Jun-Ago) 4.0 - 11.0

Primavera (Sep-Nov) 4.0 - 15.2

Precipitación media anual (mm) 2109.9

Proporción de precipitación

Verano 13.2 %

Primavera 20.2 %

Otoño 27.8 %

* Considerando el promedio mensual de temperaturamínima y máxima.

semillas dispersadas por aves (“efectopercha”). En el área, el establecimiento deplántulas de árboles ocurrió sobre estructurasleñosas remanentes (e.g., tocones y troncoscaídos), tal como fue documentado por Papic(2000). Al cabo de una década, los individuoscon dap < 10 cm siguen siendo los másfrecuentes, pero aumentó la representación deárboles de clases diamétricas intermedias (10-35 cm, Fig. 4). Drimys winteri J.R. et G. Fostery Nothofagus nitida, especies pioneras derápido crecimiento en áreas abiertas hanpredominado en la década de estudio. Además,se registró un incremento de la diversidad deespecies de árboles juveniles (dap < 5 cm) y dela proporción de especies tolerantes a sombra(e.g., Caldcluvia paniculata (Cav.) D. Don,Saxegothaea conspicua Lindl. y Podocarpusnubigena Lindl.). Registros de largo plazo,complementados por estudios experimentales(Papic 2000, Bustamante, datos nopublicados), permitirán entender los patronesy mecanismos de la dinámica sucesional enbosques en Chiloé.


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120 CARMONA ET AL.

La mayoría de los monitoreos en bosquesnativos en Chile corresponden a parcelas enbosques secundarios que han sido manejadoso degradados por extracción de leña, maderay/o pastoreo (Lara et al. 2000). Aunque elmuestreo periódico de bosques secundarios esmuy relevante para evaluar prácticas silvícolasy sus efectos, es necesario establecer parcelasen bosques antiguos, en ausencia de grandesimpactos humanos, para evaluar prediccionessobre los mecanismos físicos (e.g.,perturbaciones y tendencias climáticas) ydemográficos (e.g., mortalidad yreclutamiento) que afectan la estructura ycomposición de los bosques (Gutiérrez et al.2009).

El monitoreo de PP en bosques permiteponer a prueba hipótesis acerca de laestabilidad, resiliencia de los bosques frente adiferentes perturbaciones (Hendrickson 2003).Por ejemplo, es posible documentar efectoscolaterales de la fragmentación sobre lapersistencia de interacciones planta-animal yestructura de los bosques (Laurance et al.1998, Gutiérrez et al. 2009). También se puedeevaluar la importancia de elementosestructurales de bosques antiguos, comoárboles viejos y troncos caídos, para laconservación de la biodiversidad, dinámica yfunciones ecosistémicas (Díaz et al. 2005,2006, Jaña-Prado 2006, 2007, Carmona et al.2002, Christie & Armesto 2003).

Fig. 4: Cambios en la estructura de diámetros de un bosque secundario de la EBSD después de 10años de sucesión postincendio.

Changes of diameter structure of a secondary forest of EBSD after 10 years of post-fire succession.

Un subconjunto de la red de PP (Tabla 2)ha hecho posible conocer los cambios devariables edáficas (e.g., relacióncarbono:nitrógeno) y procesos biogeoquímicos(e.g., fijación no simbiótica de nitrógeno,mineralización neta de nitrógeno) a lo largo deuna cronosecuencia sucesional (Aravena et al.2002, Pérez et al. 2004, Carmona 2004). Estosestudios revelaron una gran resiliencia deestos procesos a la perturbación por incendiosmoderados de origen antropogénico.Comparaciones de procesos biogeoquímicosdel suelo en bosques intactos y sometidos amanejo forestal indican disrupciones dealgunas funciones básicas (Pérez et al. 2009).Combinando estos estudios con el monitoreodemográfico permiten comprender procesosde la interfase planta-suelo y sus efectos sobrela dinámica del rodal.

Ecología y manejo de turberas

Las turberas dominadas por musgos delgénero Sphagnum son humedalescaracterizados por acumular profundosdepósitos de materia orgánica endescomposición, con escaso o nulocrecimiento de plantas leñosas. Se distribuyenen regiones con altas precipitaciones (> 2000mm), en depresiones del terreno con drenajepobre, donde se acumula agua o esta fluyelentamente. Las turberas desempeñan


funciones ecológicas claves, ya que almacenanagua de lluvia y deshielo, mantienen la calidaddel agua que drena los esteros, y almacenangrandes cantidades de carbono orgánico delenta descomposición (Clymo & Hayward1982, Clymo et al. 1998, Gorham 1991, Mooreet al. 1998).

En Chiloé existen dos tipos de turberas:naturales o primarias y secundarias, generadaspor acción del ser humano, también llamadasturberas antropogénicas y conocidaslocalmente como “pomponales” (Díaz et al.2008). Las turberas naturales t ienenacumulaciones de turba superiores a 50 cm deprofundidad y datan desde el último cicloglacial (18 a 20 mil años AP), cuando lasturberas ocuparon gran parte del territorio deChiloé (Vil lagrán 2001). Las turberasantropogénicas presentan menor acumulaciónde turba y se forman sobre el suelo mineraldespués de incendios de bosques o grandestalas rasas que datan del siglo XX. Este tipo deturberas secundarias están presentes en laEBSD (Fig. 1).

Por casi dos décadas, agricultores de laRegión de Los Lagos han utilizado las turberaspara extraer musgo (Sphagnum magellanicumBrid.) que se exporta deshidratado y prensadocomo material para viveros y otros usos. Laextracción de musgo actualmente no estáregulada, debido a que ninguna agencia estatalo privada reconoce responsabilidad sobre elrecurso, generando un proceso de degradaciónpaulatina de estos ecosistemas.

Desde el año 2004, hemos evaluado elestado de este ecosistema con el fin deproponer mejores formas de uso. Hemosproducido dos documentos disponibles ennuestro sitio web (http://www.sendadarwin.cl),uno sobre la importancia de las turberas y elpompoñ (Sphagnum) en la Isla de Chiloé y unaguía de campo de la exclusiva y rica flora decerca de 30 especies que crece sobre lasturberas. Se han realizado talleres decapacitación en el conocimiento de la flora ehidrología de las turberas con dos comunidadesHuilliches (Púlpito y Romazal), además detalleres y cursos de capacitación paraorganismos públicos, un simposio y unseminario internacional en la ciudad de PuertoMontt para discutir aspectos legales yambientales de la sustentabilidad de lasturberas (Díaz et al. 2008).

Sobre estas bases, se generó e implementóun modelo productivo y comercial en loshumedales de la región. Junto con la consultoraSurambiente Ltda., Cooperativa San Andrés yAsociación Gremial de Productores de Musgoponpon. Se realizaron experimentos de campoen parcelas de los mismos agricultores paraestimar el crecimiento y productividadpostcosecha del musgo (Díaz & Tapia, datos nopublicados). Además, se proporcionó asesoríatécnica a agricultores para avanzar hacia unmanejo sustentable de sus humedales medianteprotocolos regulados de extracción y asesoríaen la exportación (Díaz 2008).

Para continuar esta investigación, donde seobtuvieron los primeros datos sobrecrecimiento y productividad en áreasmanejadas y no manejadas, desde noviembrede 2008 se está evaluando la regeneración,crecimiento y productividad de Sphagnum bajodistintas condiciones de luz y humedad. Estosexperimentos, en los que participan agentespúblicos, privados y la comunidad, generannuevo conocimiento científico con relevanciasocial, sentando las bases para un manejorazonable de este recurso natural ausente de laatención de las instituciones ambientales delEstado.

Ecología de matorrales sucesionales

En las últimas décadas, bosques nativos deChiloé han sido masivamente reemplazados pormatorrales sucesionales, humedales, con escasaregeneración arbórea, y praderas antropogénicas(Díaz 2004, Echeverría et al. 2007). El estudio dela dinámica de regeneración de áreasdegradadas producto de actividades antrópicasha sido un foco de las investigaciones en laEBSD. Aunque muchos matorrales estánrodeados a corta distancia (< 300 m) por bosquesque constituyen fuentes de propágulos, hemosconstatado que han permanecido sincolonización arbórea por al menos 50-60 años.Los principales colonizadores arbóreos, Drimyswinteri (Winteraceae) y Nothofagus nitida(Nothofagaceae) están a menudo ausentes deestas áreas. Nuestro interés ha sido conocer losfactores bióticos y abióticos que limitan lacolonización.

Alteraciones del ciclo hidrológico asociadascon el cambio del uso del suelo desde bosquea matorral o pradera (Díaz et al . 2007)

122 CARMONA ET AL.

sugieren que un fi ltro ambiental (sensuFattorini & Halle 2004) que l imita lacolonización se debe al anegamiento estacionalde los suelos. Los niveles de la napa freáticason entre 10 y 50 cm más altos en los suelosdel matorral que en bosques aledaños, inclusodurante los meses de verano (Díaz et al. 2007).El establecimiento de plántulas arbóreasocurre exclusivamente sobre montículoselevados formados por detritus leñoso,sugiriendo que es necesaria la elevación de lasplantas por el nivel freático (Papic 2000).

Las semillas de muchas especies arbóreasde Chiloé son activamente dispersadas poraves frugívoras y no presentan latencia(Armesto & Rozzi 1989, Willson et al. 1996). Lalluvia de semillas es un factor limitante en elproceso de colonización arbórea de praderas omatorrales antropogénicos (Jaña-Prado 2007),independiente de la distancia al bosque. Lavegetación no arbórea que sobrevive laperturbación o se establece en los primerosaños puede facilitar este proceso. Matorralessecundarios dominados por el arbustoBaccharis patagonica H. et A. reciben menoslluvia de semillas de árboles que matorralesdominados por dos especies arbustivas deBerberis (Bustamante-Sánchez & Armesto,datos no publicados). Esta diferencia puedeestar determinada por la actividad y conductade las aves frugívoras, que visitanpreferentemente arbustos con frutos carnosos(Berberis spp.), en contraste a arbustos consemillas secas. (Armesto et al. 2001, Jaña-Prado 2007).

En la fase postdispersión, la depredación desemillas por aves y roedores y la facilitaciónson importantes moduladores delreclutamiento arbóreo en áreas de matorral ypraderas. Matorrales secundarios dominadospor la especie pionera B. patagonica presentanmayor depredación de semillas que praderas(Tabla 3), limitando el establecimiento deplántulas arbóreas. La especie pioneraEmbothrium coccineum J.R. et G. Fostergerminó y fue capaz de establecerse en áreasabiertas cubiertas por el musgo Sphagnummagellanicum y bajo arbustos (Díaz & Armesto2007), mientras la germinación y/osobrevivencia de Amomyrtus luma Mol. yEucryphia cordifolia Cav. solo tuvo lugar bajoun dosel arbustivo (Bustamante-Sánchez et al.,datos no publicados).

Hasta la fecha hemos identificado algunosde los procesos y mecanismos que retardan ofaci l i tan la regeneración en áreassucesionales, a través de estudios de una odos temporadas (e.g., Díaz & Armesto 2007,Armesto et a l . 2001, Jaña-Prado 2007,Bustamante-Sánchez et a l . , datos nopublicados). Es necesario extender estosestudios a escalas temporales máscongruentes con la dinámica sucesional, quepermitan capturar efectos de la variabilidadtemporal en clima y fecundidad de los árbolessobre la regeneración (Clark et al. 1999). Lanaciente red Chilena de ESELP posibilitaráestudios a escala decadal de las dinámicaspoblacionales de especies pioneras y tardías alo largo de la sucesión.

TABLA 3

Porcentaje medio de remoción o depredación de semillas de ocho especies leñosas principalmentepor roedores y aves granívoras en un matorral de Baccharis patagonica y en una pradera. Seinstalaron estaciones (una placa petri por cada especie, con 10 semillas cada una) durante el

verano y otoño de 2005. El número de semillas remanentes se contó después de cinco noches deexposición a los granívoros. En paréntesis se muestra el error estándar.

Mean percentage of seed predation, principally by rodents and granivorous birds, of eight woody species in ashrubland of Baccharis patagonica and a pastures. Seed predation stations were installed (one petri dish per specieswith 10 seeds each one) during the summer and fall of 2005. The number of seeds left was counted after five nights

of exposure to the granivores. Between parentheses is shown the standard error.

Verano Otoño

Matorral 29.2 (4.1) N = 92 87.3 (2.7) N = 105Pradera 5.3 (1.9) N = 93 66.8 (4.1) N = 105Prueba de Kruskal-Wallis H(1,185) = 28.39; P < 0.001 H (1, 210) = 11.14; P < 0.001


Estudio experimental del cambio climático

Tanto los modelos de cambio climático para lazona templada del sur de Sudamérica como losdatos instrumentales, predicen disminucionese irregularidad de las lluvias estivales para laspróximas décadas (DGF & CONAMA, 2006).Por esto, en el año 2007 iniciamos unexperimento de largo plazo que simula unareducción de magnitud 20-30 % de laprecipitación de verano en dos bosquessecundarios de 60-80 años (dosel de 15-20 m)dominados por Nothofagus nitida, Drimyswinteri, y Caldcluvia paniculata. Para este finse instaló un sistema experimental que excluyeun porcentaje de la lluvia que escurre a travésdel dosel en el interior de parcelas de 20 x 20m, comparadas a dos parcelas control de lasmismas dimensiones. Este estudio de largoplazo sigue un protocolo similar a unexperimento de exclusión total de lluvia en unahectárea de bosque tropical estacional deBrasil (Nepstad et al. 2002). Hasta estemomento se ha aplicado el tratamiento deexclusión de lluvia durante dos veranosconsecutivos en uno de los bosques, y se hanevaluado las respuestas de la vegetación (e.g.tasa de crecimiento radial de los árboles,cobertura de helechos, caída de hojarasca) y elsuelo (e.g., tasas de respiración del suelo,descomposición de hojarasca). Se mantienenregistros de la humedad del suelo ytemperatura del aire durante todo el año,incluyendo el periodo estival en parcelascontrol y con exclusión. Este experimentobusca determinar la resiliencia de los procesosecosistémicos y poblacionales del bosquetemplado al cambio climático, especialmenteconsiderando que la sequía estival es un factorlimitante del reclutamiento arbóreo (Papic2000).

Chucaos: Biología poblacional y conservación

El chucao (Scelorchilus rubecula [Kittlitz];Rhinocryptidae) (Fig. 5A) es un aveemblemática y endémica de los bosqueslluviosos del sur de Chile y suroeste deArgentina en hábitats con densa coberturavegetal (Willson 2006). Anidan en cavidades,ocupando agujeros en árboles vivos y muertos,troncos caídos, montículos de tierra yocasionalmente acumulaciones de hojarasca y

cúmulos de epífitas (DeSanto et al. 2002).Debido a que es una especie sensible a lapérdida y fragmentación del bosque (Sievinget al. 2000) pueden servir como referente parala conservación de otras especies restringidasal bosque. Durante 15 años se estudiaron laspoblaciones de chucao en la EBSD yfragmentos de bosque del sector rural,documentando aspectos desconocidos de subiología e historia natural, y los efectos de lafragmentación y pérdida de cobertura delbosque sobre su éxito reproductivo y sumovilidad a través del paisaje (e.g., Willson etal. 1994, Willson 2006).

Los chucaos son aves no migratorias quehabitan el sotobosque (primeros 2 m verticalesdel bosque) y que rara vez vuelan largasdistancias. Se alimentan de invertebrados de lahojarasca del bosque, y algunas presasmayores como pequeños anfibios o frutossobre el suelo (Willson 2006). Son muyterritoriales y cada pareja defiende unterritorio promedio de 1 ha. Ocasionalmente,conflictos territoriales derivan en un combatefísico, especialmente en la temporada denidificación. Los chucaos alcanzan su adultezal año después de nacer, son socialmentemonógamos y ambos padres cuidan a suscrías. Un 44 % de los adultos sobreviven desdela edad de un año a la edad de dos años, perodesde los dos a los siete años la sobrevivenciaalcanza un 72 % (Willson & Pendleton 2008).La longevidad promedio es 2-3 años, aunquepueden vivir hasta siete.

Los depredadores del chucao incluyen avesrapaces diurnas y nocturnas. El chucao amenudo despliega señales de alarma sivisualiza un chuncho (Glaucidium nanum[King]) y esconde a sus polluelos si detecta aun peuquito (Accipiter chilensis [Vieillot]) o unconcón (Strix rufipes King) en la vecindad desu nido. Perros y gatos domésticos constituyenuna amenaza seria para esta especie en elpaisaje rural. Los principales depredadores denidos son probablemente roedores y el monitodel monte (Dromiciops gliroides) (Willson2006). El éxito reproductivo es mayor en nidosprotegidos por largos túneles de entrada. Eltamaño de la nidada es dos y ocasionalmentetres huevos en nidos en bosques fragmentadosdel paisaje rural del norte de Chiloé. El éxitode los nidos de chucaos fue c. 72 % en bosquecontinuo y 63 % en bosque fragmentado,

124 CARMONA ET AL.

comparado con 20-30 % en aves de nidosabiertos en la misma zona (DeSanto et al.2002, Willson et al. 2005). La tala de bosquessigue siendo una amenaza para los chucaos,debido a que la extracción de los grandesárboles implica la pérdida de sitios seguros denidificación. La tala, el pastoreo y pisoteo delganado destruyen la cobertura del sotobosque,aumentando la exposición a depredadores yreduciendo la producción de hojarasca, dondelos chucaos encuentran su alimento.

Algunos fragmentos de bosque del sectorrural están completamente rodeados porpraderas, que los aíslan de otros parches debosque. Debido a que las praderas constituyenbarreras para la dispersión de los chucaos, elaislamiento aumenta su potencial de

consanguinidad y disminuye su éxitoreproductivo (Castellón & Sieving 2006a, 2006b,Willson 2004). Juveniles marcados tienenmenor probabilidad de dispersarse cuandonacen en fragmentos rodeados por praderasque cuando nacen en fragmentos de bosqueconectados por corredores densos devegetación. Un 21 % de juveniles nacidos enfragmentos aislados permanecieron allí hasta lamadurez, comparado con solo un 3 % enfragmentos conectados. Además, un 18 % de losmachos en fragmentos aislados no lograronconseguir pareja, en tanto que en fragmentosconectados solo 1 % no se reprodujo. Loscorredores de vegetación densa usados por loschucaos (Sieving et al. 2000) pueden tener unospocos metros de ancho (3-5 m), cuando las

Fig. 5: Especies de aves y mamíferos más intensamente estudiadas en la EBSD y la red ESELP. A:Chucao (Scelorchilus rubecula; fotografía: Juan Luis Celis). B: Monito del monte (Dromiciops gliroi-des; fotografía: Andrés Charrier). C: Rayadito (Aphrastura spinicauda; fotografía: Juan José Sanz). D:Caja anidera para estudios en rayadito y otras aves de los bosques templados, con protecciónmetálica para evitar el ingreso del monito del monte, un depredador de aves y polluelos.

Bird and mammal species most intensively studied in EBSD and the LTSER network: A: Chucao (Scelorchilusrubecula). Photography: Juan Luis Celis. B: Monito del monte (Dromiciops gliroides). Photography: Andrés Cha-rrier. C: Rayadito (Aphrastura spinicauda). Photography: Juan José Sanz. D: Nesting box for rayadito studies andother temperate forest birds, with protection against monito del monte, an egg and chick predator.


distancias de dispersión son del orden de 10-100 metros. Sin embargo, en sectores donde lasáreas abiertas son extensas y los fragmentos debosque son escasos la dispersión es menosprobable y el riesgo para las poblaciones deChucaos (y otras aves de sotobosque) es mayor(Castellón & Sieving 2007).

Estudios de largo plazo de esta especieendémica han permitido proponer diseños depaisaje que facil itan la persistencia depoblaciones viables en ambientes rurales(Willson & Armesto 2003). La implementaciónde estos diseños requiere la participación deactores sociales y políticos, principalmente lospropietarios de tierras rurales.

Demografía y conservación del monito del mon-te (Dromiciops gliroides)

El monito del monte (Dromiciops gliroides)(Fig. 5B), marsupial endémico de los bosquestemplados lluviosos de Sudamérica austral(Hershkowitz, 1999), es una de las especiesmenos conocidas entre los mamíferos de Chile(Celis-Diez et al. 2010). Su singularidad radicaen que es considerado un “fósil viviente” porser el único representante vivo del OrdenMicrobiotheria, una línea filogenéticamenteprimitiva de los marsupiales (Palma &Spotorno 1999). Su distribución estárestringida a los bosques templados de Chile yArgentina (Lobos et al. 2005), desde el bosqueMaulino (35° S) hasta Chiloé continental,incluyendo la isla de Chiloé (43° S).Actualmente, D. gliroides es una especiepotencialmente amenazada de acuerdo a UICNdebido a la pérdida de su hábitat. Estudios deesta especie realizados en la EBSD abarcanrelaciones filogeográficas entre poblaciones deChiloé y del continente, aspectos básicos de subiología, conducta y cuantificación de sudensidad poblacional en fragmentos de bosqueprimario y sometidos a extracción selectiva.Estos estudios han documentado que tanto laspoblaciones de la isla de Chiloé como de laRegión de Los Lagos y de Bariloche(Argentina) en el continente son derivadas depoblaciones ancestrales ubicadas más al norte(Himes et al. 2008) en la costa de Chile,producto de la historia glacial de los bosques(Villagrán 2001).

Dromiciops gliroides es el único mamíferosudamericano que hiberna (Bozinovic et al.

2004), cuando en invierno escasea su alimentoconstituido por insectos y frutos. En esteperíodo nidifica en cavidades naturales entroncos o nidos construidos con ramas, hojasde quila y especies de musgos y helechos en eldenso sotobosque (Jiménez & Rageot 1979,Celis-Diez et al. 2010).

Desde noviembre de 2005 se mantiene unprograma de monitoreo anual de poblacionesde Dromiciops gliroides en parches de bosquesy matorrales del paisaje rural cercano a laEBSD, con el f in de estimar tendenciasdemográficas en el largo plazo. Hasta la fechase han estimado densidades comparables enparches de bosques primarios y en bosquessujetos a tala selectiva, pero solo presenciamarginal en matorrales (Celis-Diez et al. 2010).En ambos tipos de bosque las tasas decrecimiento poblacional son positivas, y laspoblaciones tienden a aumentar en periodosestivales en comparación con el periodoinvernal previo.

No se detectaron diferencias entre bosquesprimarios o sujetos a tala selectiva en laprobabilidad de sobrevivencia de Dromiciopsdurante el período 2005-2009 a pesar de que ladensidad de árboles grandes (> 30 cm dediámetro del tronco), como un indicador deabundancia de cavidades naturales disminuyea la mitad en bosques expuestos a talaselectiva. La alta densidad de quila en bosquesperturbados, como consecuencia de laapertura del dosel, mitigaría en parte laausencia de sitios de anidación, al mismotiempo que proveería protección contra losdepredadores.

A nivel parasitológico, hemos documentadotres especies de ectoparásitos de D. gliroides.Dos especies de pulga (Chiliopsylla allophyla[Rothschild] y Plocopsylla diana Beaucournuet al.) presentes también en roedores, y elprimer registro en Chile de la garrapata Ixodesneuquenensis Ringuelet, específica de D.gliroides (Marín-Vial et al. 2007). También seregistró un parásito digestivo, el nemátodoPterygodermatites sp. (Rictulariidae) y lapresencia de un nuevo hemoparásito, unaespecie ancestral dentro del grupo Hepatozoonsp., que habría evolucionado en conjunto conDromiciops (Merino et al. 2009). Su potencialvector específico, en base a evidencia genética,sería la garrapata Ixodes neuquenensis (Merinoet al. 2009).

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El zorro de Darwin, un carnívoro emblemáticode Chiloé, hoy en peligro crítico

Entre las tres especies de zorros chilenos, elzorro de Darwin (Lycalopex fulvipes Martin) esla más pequeña y la única endémica de Chile.Este zorro, debido a sus bajos númerospoblacionales, a su distribución casiexclusivamente insular y la pérdida de suhábitat es considerado en peligro crítico deextinción (Jiménez et al. 2004). Entre losmamíferos chilenos, y entre los cánidos a nivelmundial, es una de las especies con mayorprioridad de conservación (Cofré & Marquet1998, Macdonald et al. 2004). Hasta hace pocosaños fue considerado una subespecie de lachilla (Lycalopex griseus [Gray]) presente soloen la Isla Grande de Chiloé (Osgood 1943,Miller et al. 1983), hasta que se encontró unapoblación pequeña en la Cordil lera deNahuelbuta, unos 600 km al norte de Chiloé(Medel et al . 1990). Actualmente, esconsiderado una especie genéticamentediferente y ancestral de los cánidossudamericanos, que tuvo una distribución másamplia en el pasado (Yahnke et al. 1996). A suvez, es el carnívoro terrestre más grande de laisla, con un importante papel en la tramaecológica de los bosques y la cultura rural deChiloé.

Desde mediados de la década de los 70,hemos estudiado su distribución, hábitosalimenticios, preferencias de hábitat, uso delespacio, estructura social y su relación con elimpacto humano en el paisaje de Chiloé. Apesar que fue descrito sobre la base de unejemplar colectado por Charles Darwin en1834, el conocimiento de su ecología e historianatural fue hasta hace poco muy pobre(Osgood 1943, Medel et al . 1990).Actualmente, se le detecta en paisajes ruralesde Chiloé que contengan fragmentos debosque nativo, desde el nivel del mar hasta lascumbres de la cordillera costera o de Piuché(650 m) y desde los alrededores de EBSD en lazona norte hasta los bosques de Iñío en elextremo sur de la isla (Jiménez et al. 20051).

Aunque se pensaba que la especie eradependiente de bosques nativos maduros(Miller et al. 1983), estudios con radio-telemetría en al menos seis localidades de todala isla y en 35 individuos diferentesdemuestran que hoy el zorro habita el mosaicode bosques maduros y secundarios, mezcladoscon matorrales y áreas abiertas que dominanel paisaje de Chiloé; se le ve también en dunascosteras y playas, donde encuentra alimento,independiente del grado de perturbación delhábitat (Jiménez et al., datos no publicados).Su alimentación es variada y oportunista,incluyendo pudúes, micromamíferos, aves,insectos, invertebrados costeros, algas,mariscos y frutos carnosos dependiendo dellugar y la estación del año (Jiménez & Rau19992, Jiménez 2007). Durante el otoñoconsume gran cantidad de frutos y dispersasemillas de peta (Myrceugenia planipes [H. etA.]), chupón de las rocas (Fascicularia bicolor(R. et P.) Mez) y chupón común (Greigiasphacelata (R. et P.) Regel), a distancias > 700m desde las fuentes (Jiménez 2007). Tambiéndispersa frecuentemente semillas de Unciniasp. pegadas al pelo.

El zorro de Darwin está activo todo el día,presenta bajo dimorfismo sexual y su color ymorfología corporal son propias de mamíferosde bosques húmedos (Jiménez & McMahon2004, Jiménez 2007). A diferencia de lamayoría de los cánidos, no defiendenterritorios exclusivos y sus ámbitos de hogarpresentan alta sobreposición entre machos yhembras de diferentes edades (Killian 2005,Jiménez 2007). El impacto humano sobre losbosques nativos no afecta su presencia cuandoel grado de fragmentación de bosques es bajo.Actualmente, el mayor peligro para laconservación de esta especie es la persecucióndirecta por el hombre y sus mascotas (Jiménez& McMahon 2004). Los campesinos chilotestienen escaso conocimiento de su biología ysus percepciones son negativas hacia el zorro(Díaz 2005). Es frecuente que zorros deDarwin sean cazados por humanos o muertospor sus perros. Además, hemos encontradoecto (González-Acuña et al . 2007) y

1 JIMÉNEZ JE, P RUTHERFORD, C BRICEÑO, ELEEGWATER & SM FUNK (2005) The criticallyendangered Darwin’s fox (Pseudalopex fulvipes),where and how many are left? Combining field dataand GIS modelling, XIX Congreso anual de laSociety for Conservation Biology, Brasilia, Brazil.

2 JIMÉNEZ JE & JR RAU (1999) Dieta del zorro deDarwin en Chiloé: Variabilidad espacial y temporal.Resumen, II Taller de Carnívoros, organizado porel Servicio Agrícola y Ganadero, Coihaique.


endoparásitos (Jiménez et al . , datos nopublicados) compartidos con los perrosdomésticos, quienes pueden transmitirenfermedades virales, como distemper canino(Jiménez et al., datos no publicados). Laconservación y viabilidad de esta especieamenazada en Chiloé dependerá fuertementedel manejo del paisaje rural y de la tenenciaresponsable de perros en las comunidadesrurales.

Estudio de largo plazo del rayadito (Aphrasturaspinicauda)

Desde el año 2002 hemos realizado estudios delargo plazo sobre una de las aves másfrecuentes del bosque nativo (Rozzi et al. 1996,Cornelius et al. 2000), el rayadito o yiqui-yiqui(Aphrastura spinicauda; Furnariidae) (Fig. 5C),en la EBSD. Dichas investigaciones seextendieron en años posteriores a otros sitiosde la naciente red ESELP (Parque EtnobotánicoOmora y Parque Nacional Fray Jorge), con elfin de conocer la variabilidad intraespecífica anivel fenotípico, genético e histórico en uncontexto geográfico. Esta ave es endémica delos bosques templados australes de Chile yArgentina y habita desde el Parque NacionalFray Jorge (30° S) hasta el Cabo de Hornos(56° S) (Johnson & Goodall 1967, Remsen 2003,Rozzi 2003). Es un ave pequeña (11-13 g),principalmente insectívora, ocupantesecundaria de cavidades en árboles para anidar;vive en grupos conspicuos durante la época noreproductiva (Vuilleumier 1967, Grigera 1982,Ippi & Trejo 2003, Moreno et al. 2005, Cornelius2008). Dado su extenso rango latitudinal (c.2,800 km), las poblaciones experimentancondiciones ambientales y presiones selectivascontrastantes. En este sentido, su estudio puedecontribuir a comprender las causas de cambiosmicroevolutivos e incluso procesos deespeciación o subespeciación (e.g., Foster 1999,Quispe et al. 2009). Con el objeto de estudiaralgunos rasgos de historia de vida del rayadito,se instalaron cajas anideras (Fig. 5D) enbosques de la EBSD y el fundo Los Cisnes en lazona norte de Chiloé, las cuales sonmonitoreadas anualmente durante la temporadareproductiva. Durante el período reproductivoadultos y polluelos utilizan dichas cajas nido,por lo que es posible marcarlos para suseguimiento e identificación posterior. Así

podemos registrar el tamaño y períodos depuesta (Moreno et al. 2005), el dimorfismosexual en el cuidado parental, diferenciasmorfológicas (Moreno et al. 2007), datosparasitológicos (Merino et al. 2008) y rasgosconductuales (Moreno et al. 2007, Ippi et al. yVásquez et al., datos no publicados).

Hasta la fecha (2008), en bosques delsector rural de la Isla de Chiloé, el rayaditopuede ser caracterizado como una especie conalta inversión parental, cuatro (valor modal)huevos grandes en relación a su tamañocorporal y un largo período de dependencia delos polluelos, caracteres más similares a los deespecies de aves tropicales que a los de avesque habitan bosques en latitudes altas delhemisferio norte (Moreno et al. 2005). Ambospadres presentan escaso dimorfismo sexual yparticipan por igual de la incubación yalimentación de los polluelos (Moreno et al.2007), así como de la defensa del nido (Ippi etal., datos no publicados).

Dado que el rayadito pertenece a una de lasfamilias de aves más diversas del planeta (másde 200 especies) y al suborden Suboscine, unode los menos conocidos (Irestedt et al. 2001,Jaramillo 2003, Remsen 2003), la informaciónde largo plazo sobre su ecología e historiaevolutiva podría contribuir a descubrir nuevasformas mediante las cuales los organismosenfrentan condiciones ambientales diversas ocambiantes en el tiempo y espacio. Estetrabajo ofrece una novedosa base teóricaaplicable al estudio de muchas especies quehabitan en Sudamérica. Por otro lado, elestudio de largo plazo de especiesdependientes de bosques, como el rayadito,permitiría, establecer modelos o indicadorespara políticas de conservación y/o manejo deotras especies filogenéticamente cercanas(véase Vásquez & Simonetti 1999), pero menosconocidas, que utilizan cavidades naturales engrandes árboles de los bosques nativos.

Reconociendo los vínculos entre biodiversidad yestructura de los bosques

Muchos bosques templados y tropicales secaracterizan por la presencia de estructurasfísicas y biológicas de grandes dimensionescomo son árboles emergentes del dosel,muertos en pie, troncos caídos, tocones, yparches de vegetación densa en el sotobosque

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(e.g., Aravena et al. 2002, Carmona et al. 2002,Gutiérrez et al. 2009, Van Pelt 2007). Estasestructuras proveen hábitats y recursos paradiversas especies de plantas y animales en losecosistemas (Franklin et al . 1981). Losbosques templados antiguos del sur de Chilepresentan típicamente un doselmultiestratificado (Gutierrez et al. 2009),dominado por especies arbóreassiempreverdes de hojas anchas, con troncoscargados de epífitas y enredaderas,frecuentemente con un denso sotobosque dequila (bambú) en claros del dosel formadospor caída de árboles (Gutiérrez et al. 2008b).Reid et al. (2004) mostraron que las aves delsotobosque habitan bajo la cobertura de quila(Chusquea sp.), donde se refugian de losdepredadores y obtienen alimento. Dosespecies de aves del sotobosque, el colilarga(Sylviorthorhynchus desmursii Des Murs,Furnariidae) y el churrín de la Mocha(Eugralla paradoxa (Kittlitz), Rhinocryptidae)pasan la mayor parte de su ciclo de vida en losdensos parches de quila (McPherson 1999,Díaz et al. 2006). Otras tres especies, el chucao(Scelorchilus rubecula), churrín (Scytalopusmagellanicus [Gmelin]) y el hued hued(Pteroptochos tarnii Kittlitz), pertenecientes ala familia Rhinocryptidae, se refugian bajo laquila y nidifican en troncos con cavidadescercanos al suelo (DeSanto et al. 2002, Willsonet al. 2005). Otras estructuras de bosquesantiguos, los grandes árboles emergentes deldosel (generalmente pioneros longevos) yárboles muertos en pie aportan sitios deanidación para especies de aves como elcarpintero negro (Campephilus magellanicus[King]), el choroy (Enicognathus leptorhynchus[King]) y el rayadito (Aphrastura spinicauda,Willson et al. 1996, Cornelius 2006). Enbosques jóvenes (30-80 años) con similarcomposición florística que bosques antiguos (>200 años), pero que carecen de grandesárboles y sotobosque denso, el número deespecies de aves disminuye de 16 a 9 y laabundancia se reduce en 60 % (Díaz et al.2005).

El estrato superior del bosque, el dosel,ubicado a veces por sobre 30 metros, es aúnuna frontera del conocimiento debido a ladificultad para acceder a él. Carecemos dedatos sobre muchos procesos biológicos yquímicos que ocurren en la interfase entre el

bosque y la atmósfera, como las tasas defotosíntesis, la intercepción de niebla y denutrientes disueltos en la precipitación y laevapotranspiración desde las copas de árboles.Además el dosel alberga una gran diversidadde pequeños organismos, especialmenteinvertebrados, musgos y líquenes, muchosdesconocidos para la ciencia (Ozzane et al.2003, Benzing 2004, Erwin 2004). Estudiosrecientes (Díaz 2009) de las copas de árbolesemergentes del dosel (25-30 m de altura) enbosques costeros de tipo Valdiviano, conmínima perturbación humana, cercanos a laEBSD (e.g., Gutiérrez et al. 2008b) hanmostrado que un solo gran árbol emergentealberga un 30 % de todas las especies deepífitas vasculares descritas para la región debosques templados siempreverdes y un 50 %de las especies chilenas conocidas la familiaHimenophyllaceae (helechos película). Esdecir, cada gran árbol del dosel constituye unaextraordinaria reserva de diversidad. Labiomasa de epífitas se relacionó positivamentecon el tamaño del árbol, estimándose más de10 toneladas de epífitas por ha (Tejo et al.2006). Estos estudios abren numerosasinterrogantes: ¿cuál es la dinámica decolonización de árboles por epífitas einvertebrados y su dependencia de la forma yedad de los árboles?, ¿qué mecanismospermiten a las enredaderas y epífitas“trasladarse” entre los árboles?, y ¿cuáles sonlas funciones ecológicas de la gran diversidady biomasa de epífitas en el dosel? (Díaz 2009).Estudios en curso buscan responder laspreguntas: ¿cuánto contribuye la biomasaverde de las epífitas a la productividadprimaria del bosque?, y ¿cómo esta biomasaexplica la diversidad de invertebrados y avesen el dosel? (Ellwood & Foster 2004, Cruz-Angón & Greenberg. 2005). Una perspectivade largo plazo en el estudio del dosel de losbosques es necesaria para entendervariaciones en la biodiversidad y productividadprimaria de bosques manejados, bajo futurosescenarios de cambio en los regímenes deprecipitación y temperatura.

Ensambles de polinizadores en bosques de Chiloé

Hemos estudiado durante casi una década elensamble de polinizadores en el mosaico debosques y praderas representado por el paisaje


rural. La mayoría de las especies del bosquetemplado tienen polinizadores bióticos (Smith-Ramírez & Armesto 1994, Smith-Ramírez 1993,Riveros 1991). La red de interacciones planta-polinizador del bosque del norte de Chiloéincluye 128 especies de polinizadores y 26especies de plantas, con un total de 316interacciones mutualistas (Smith-Ramírez et al.2005). Los estudios se han concentrado en 11especies de arbustos, 9 de árboles y 5enredaderas. Los principales polinizadoresidentificados fueron 21 especies dehimenópteros, 52 dípteros, 47 coleópteros ycuatro especies de aves. Embothrium coccineum(Proteaceae) fue la única especie polinizada porun paseriforme, Elaenia albiceps, además delpicaflor, Sephanoides sephaniodes (Molina)(Smith-Ramírez & Armesto 2003).

La red de interacciones planta-polinizadorha sido caracterizada como altamenteasimétrica, ya que unas pocas especies deplantas monopolizan muchas especies depolinizadores, y un número bajo depolinizadores visitan la mayoría de las especiesde plantas (Ramos-Jil iberto et al. 2009).Además la red muestra una estructura anidada,es decir, las interacciones de las especiesmenos conectadas son un subconjunto de lasde aquellas más conectadas.

Simulaciones de pérdida de especies de lared plantas-polinizadores, que podrían ocurrira futuro por efectos de pérdida de hábitat oexplotación de bosques, muestran que si losárboles (o los parches de bosque) fuesenextraídos del paisaje rural de Chiloé estopodría resultar en una masiva extinción deplantas y animales. Esto no ocurriría si seeliminaran los arbustos, con excepción de laespecie clave Tepualia stipularis (H. et A.), con47 especies de polinizadores, cuya pérdidacausaría un decrecimiento en el anidamientode la red. La pérdida de los himenópteros de lared de polinizadores, aunque no son el grupomás diverso, produciría una extinción encadena de polinizadores y plantas del sistema(Ramos-Jiliberto et al. 2009). Los himenópterason el grupo de insectos más generalistas, yaque una especie (Bombus dahlbomii Guérin)realizó alrededor de un 50 % de las visitas aflores. La extinción de esta especie afectaría lared total de interacciones.

Los estudios de polinizadores generalmenteabarcan una sola temporada de floración. Sin

embargo, estudios de largo plazo (3-9 años) enla EBSD de los visitantes de flores de E.coccineum , Amomyrtus meli , Myrceugeniaplanipes y M. ovata (H. et A.) Berg. var. ovata(Smith-Ramírez et al. 2005) y Eucryphiacordifolia (C. Smith, datos no publicados) enfragmentos de bosque y en árboles aislados delpaisaje rural, muestran que la riqueza deespecies de polinizadores y frecuencia de visitasfue variable entre años (E. cordifolia) ydependiente del tamaño del fragmento (E.coccineum) (Smith-Ramírez et al. 2007). En elcaso de E. cordifolia y las especies de mirtáceashemos registrado un patrón inverso de lafrecuencia de visitas de abeja europea Apismellifera Linnaeus y el abejorro nativo B.dalhbomii, en años alternados. Es decir, losaños que Apis es más frecuente (c. 40 % de lasvisitas), Bombus es escaso (6 % de las visitas), yen la siguiente temporada este patrón seinvierte. Entre las posibles explicaciones deeste fenómeno se está investigando en estudiosde largo plazo los parásitos específicos de estoshimenópteros.

Ensayos de restauración ecológica

La restauración ecológica busca imitar lasucesión y acelerar la recuperación natural deun ecosistema degradado para restablecer labiodiversidad y/o los servicios ambientales. Laintervención puede incluir la introducción deespecies, el manejo de procesos que hayansido alterados o de especies amenazadas, o lareversión o suspensión de los procesos dedegradación. Los experimentos derestauración que hemos implementado en laEBSD son acciones que buscan restaurarespecies en declinación y procesos ecológicos.

Inmersos en el paisaje rural del norte deChiloé se encuentran pequeñas poblacionesremanentes de ciprés de las Guaitecas,Pilgerodendron uviferum (D. Don) Florín, laconífera más austral del mundo y endémica delsur de Chile y Argentina (39-55° S). En ellímite norte de su distribución geográfica laspoblaciones de esta especie han sidoseveramente reducidas y degradadas por laquema de bosques, extracción de madera, ycambio de uso de suelo. Pequeñas poblacionesde Pilgerodendron persisten en el paisaje ruralcon una baja diversidad genética (Allnutt et al.2003) y comúnmente restringidas a suelos con

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drenaje pobre (Armesto et al. 1995). Bajo esteescenario, decidimos realizar experimentospara identif icar estrategias efectivas derestauración y promover así la recuperación deesta valiosa especie maderera en el paisajerural. Desde el año 2002 hemos monitoreado elreestablecimiento de Pilgerodendron en áreasde matorrales sucesionales, evaluandoparticularmente el efecto del sustrato (musgosdel género Sphagnum) y de la sombragenerada por arbustos sobre el crecimiento ysobrevivencia de plantas establecidas deestacas provenientes de cinco poblaciones delnorte de Chiloé. Las estacas fueron enraizadasy mantenidas durante dos años en elinvernadero de la EBSD y luego trasplantadasa ocho parcelas experimentales de 7 x 7 m,distribuyendo los individuos de las cinco

poblaciones en forma aleatoria entre lasparcelas. Cuatro parcelas se ubicaron en unsitio con alta (> 60 %) y cuatro en un sitio conbaja (< 10 %) cobertura del musgo Sphagnum,que reflejan mayor y menor saturación delsuelo respectivamente. En cada sitio lasplantas se distribuyeron regularmente, cada 1m, en microhábitats con y sin cobertura dearbustos. Después de cuatro años, elcrecimiento de los cipreses ha sido menor enespacios abiertos. El crecimiento fuefavorecido bajo la sombra de arbustos yhelechos, y por bajas coberturas de Sphagnum(Fig. 6). La sobrevivencia del ciprés,independientemente de la población deprocedencia, fue mayor en suelos con bajacobertura de Sphagnum y condiciones desombra.

Fig. 6: Crecimiento en altura de individuos juveniles de Pilgerodendron uviferum plantados en dossitios de matorral secundario en la EBSD bajo dos condiciones de sustrato, cobertura alta o bajade Sphagnum, y dos condiciones de cobertura de arbustos, en espacios abiertos o bajo sombra.Las plantas fueron producidas en el vivero de la EBSD a partir de esquejes de cipreses de cincopoblaciones diferentes. Las curvas corresponden al ajuste de una línea de tendencia polinomial. Semuestran los valores medios ± 1 EE.

Height growth of juvenile individuals of Pilgerodendron uviferum planted at two secondary shrubland sites of EBSDunder two substrate conditions, high and low Sphagnum cover, and two shrub cover conditions, open area andunder shrub shadow. The plants were produced within the greenhouse of EBSD from five different remainingnatural populations. The curves correspond to polynomial trend fit. Mean values ± 1 SE are shown.


El mayor crecimiento de P. uviferum bajosombra, a pesar de considerarse una especiecolonizadora, muestra que los arbustos yhelechos cumplen una importante función de“nodriza” para esta especie, facilitando susobrevivencia y crecimiento en áreas abiertas.En contraste, altas densidades de Sphagnum,un indicador de suelos anegados, inhiben elcrecimiento de P. uviferum en la zona deestudio. Se sugiere la restauración depoblaciones de ciprés bajo arbustos densos yen sit ios con buen drenaje, como unaestrategia efectiva para la recuperación de estaespecie amenazada. A pesar de su crecimientolento, su madera durable, fina y aromática esusada por artesanos y para fabricación depuertas y ventanas. Un desafío de largo plazoes evaluar los efectos de la plantación sobre lanapa freática y comparar sus efectos conplantaciones de eucaliptos que han sidointroducidos masivamente en áreas decipresales quemados.

Los proyectos de restauración a nivel deuna especie pueden ser infructuosos si noestán acompañados de esfuerzos paramantener y reparar procesos ecológicosdañados. Estudios de sucesión en matorralesdel norte de la isla han mostrado que la bajadispersión de semillas puede ser un factorlimitante de la regeneración arbórea y que elestablecimiento sobre detritus leñoso esmayor que sobre suelo abierto (Papic 2000).Considerando estos antecedentes, en julio de2004 iniciamos un experimento cuyo objetivofue determinar la posible facilitación de laregeneración arbórea en una praderaabandonada mediante el uso de perchasartificiales para atraer las aves dispersantes desemillas y la presencia de diferentes sustratos(detritus leñoso, troncos y suelo) bajo lasperchas. Los resultados muestran que lasperchas artificiales aumentaron varias veces lalluvia de semillas de especies arbóreas yarbustivas dispersadas por aves al área abierta(Fig. 7).

Sin embargo, a pesar de la l luvia depropágulos, el establecimiento de las especiesleñosas nativas ha sido nulo en los tres tiposde sustratos durante cuatro años, a pesar deque el área se encuentra rodeada de bosques adistancias < 500 m. En consecuencia, otrosfactores edáficos o ambientales limitan elestablecimiento arbóreo en la pradera.

Posiblemente, es necesario considerar en ellargo plazo el uso de “plantas nodrizas” y deestructuras naturales o artificiales que mejorenlas condiciones de sombra e incrementen lallegada de semillas.

Corredores biológicos

En los paisajes rurales, los bosques ribereñosy zonas de matorral denso conforman“corredores biológicos” que conectan parchesde bosque aislados por praderas (Argent &Zwier 2007), constituyendo vías potencialespara la dispersión activa y pasiva de plantas yanimales silvestres (Johansson et al. 1996,Tewksbury et al. 2002, Haddad et al. 2003). Poresto, cabe esperar que su presencia en elpaisaje incremente el desplazamiento deorganismos y la conectividad de los hábitatssilvestres. Sin embargo, la efectividad de loscorredores como facilitadores del movimientode animales en el paisaje antropogénico debeser evaluada en cada caso.

Las aves del sotobosque (familiasRhinocryptidae y Furnariidae) puedendesplazarse por corredores de ancho > 25 m(Sieving et al. 2000). Corredores densos devegetación tienen efectos positivos sobre labiología reproductiva del coli larga(Sylviorthorhynchus desmursii), churrín de laMocha (Eugralla paradoxa) (Sieving et al.2000) y chucao (ver sección anterior). El únicoestudio de mamíferos en corredores ribereñosen la EBSD se centró en el gato guiña(Leopardus guigna [Molina]), documentandoque esta especie usa quebradas con aguacorriente, cubiertas por bosque denso paramoverse a través del paisaje rural (Sandersonet al. 2002).

Las interacciones ecológicas también seven modificadas en los corredores. Ladepredación de nidos artificiales (Willson et al.2001) fue mayor en corredores angostos (< 10m de ancho) que en corredores anchos (> 50 mde ancho). Estudios recientes sobre la funciónecológica de los bosques ribereños en elpaisaje (Jaña-Prado 2007), comparandobosques alejados de riberas de ríos (50-100 mde altitud) en la EBSD y terrenos vecinos,muestran diferencias en la lluvia de semillasdispersadas por aves frugívoras y ladepredación de semillas de especies leñosaspor roedores. Trampas de semillas ubicadas en

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bosques ribereños de Chiloé recibieron unnúmero de semillas superior en un orden demagnitud al colectado en los márgenes ointerior de bosques no ribereños (Fig. 8), almismo tiempo que el porcentaje dedepredación de semillas fue menor encomparación a otros hábitats.

La alta cantidad de semillas de especiesdispersadas por aves en bosques ribereñossugiere que las aves frugívoras usan másfrecuentemente estos hábitats. Los bosques delas riberas contribuirían a mantener laconectividad del paisaje rural para avesfrugívoras y plantas cuyos frutos sonconsumidos por las aves. Asimismo, losárboles ribereños, que reciben más luz que enel interior del bosque podrían actuar comoatrayentes de las aves y fuentes de propágulospara el resto del mosaico rural (Jaña-Prado2007).

PROGRAMA DE EDUCACIÓN ECOLÓGICA EINSERCIÓN EN EL ENTORNO RURAL

El conocimiento generado por lasinvestigaciones científicas realizadas en laEBSD ha sido difundido directamente ausuarios de la comunidad local y regional, sinningún tipo de “intermediario” y en forma casiinmediata. Esta es una fortaleza propia de lossitios de estudios ecológicos de largo plazo.

La metodología denominada “ciclo deindagación de primera mano” (Rozzi et al.2000, Feinsinger 2003, Papic & Armesto 2005),canalizada a través de talleres de Enseñanzade la Ecología en el Patio de la Escuela(EEPE) se practica en escuelas rurales de laIsla Grande de Chiloé desde el año 1997,promovida por el programa de educación de laEBSD. Dicha metodología se basa en lacapacitación directa de profesores, alumnos,

Fig. 7: Número promedio de semillas por trampa de cuatro especies leñosas (Drimys winteri,Amomyrtus luma, Berberis buxifolia, Berberis darwini) registradas durante la temporada de mues-treo (primavera-verano) del año 2005 en trampas de semillas bajo perchas artificiales (n = 15) ytrampas sin perchas (n = 15) instaladas en una pradera de la EBSD. Barras de error: ± 1 EE.

Average number of seeds per trap of four woody species recorded during the sampling period (Spring-Summer) ofyear 2005 within traps under artificial perches (n = 15) and traps without perches (n = 15) installed in a abandonedpasture of EBSD. Error bars: ±1 SE.


guardaparques y propietarios para responderpreguntas simples sobre su entorno usando elmétodo científico. El método requiere que losparticipantes en los talleres hagan suspreguntas y lleven a cabo las observaciones yexperimentos necesarios para responderlas,además de presentar al grupo de trabajo susconclusiones y reflexiones. Desde el año 2000a la fecha, la EBSD ha dictado talleres paramás de 500 escolares y 60 docentes deEducación Básica de Chiloé, que se hanextendido también a otros puntos del país(Puerto Montt, Valdivia, Santiago, La Serena).A su vez, los participantes de los talleres hanreplicado la metodología de indagación deprimera mano con sus estudiantes en susestablecimientos educacionales, sumando unefecto multiplicativo.

El ciclo de indagación es también unaherramienta didáctica para apoyar laconservación e investigación ecológica en áreasnaturales protegidas, privadas o públicas, através del trabajo con los guardaparques.

Personal de CONAF ha participado en talleresdedicados específicamente al diseño yrealización de estudios sobre biodiversidad y eldesarrollo de senderos de instrucción para losvisitantes. Los talleres permiten también eldiálogo entre científicos y estudiantes decentros académicos asociados a la EBSD ycomunidades locales, promoviendo lasindagaciones en colaboración, y el análisis delos problemas de interés para las comunidadesde guardaparques y maestros, que puedenestimular estudios de más largo plazo.

El bajo costo de los talleres, el uso derecursos locales, evitando el empleo deherramientas sofisticadas, inaccesibles aescuelas o parques, en la investigación y lacomunicación pública de los resultados yreflexiones que derivan de las indagacionesrealizadas, hacen de esta metodología unmedio ideal para formar una comunidadcreadora de conocimientos y con capacidadcrítica respecto de su entorno ambiental ysocial.

Fig. 8: Porcentaje de semillas dispersadas en hábitats ribereños y no ribereños (borde e interior),en relación al total de semillas caídas en trampas (eje izquierdo, barras negras). Diferencia entrehábitats: χ2 = 1,025, df = 2, P < 0.001. También se presenta el porcentaje promedio de remoción desemillas por depredadores de Embothrium coccineum y Aristotelia chilensis (eje derecho, barrasgrises) en los diferentes hábitats. Diferencia entre medias: t interior-ribereño = 4.89; P < 0.001, t borde-

ribereño = 2.91; P < 0.05, t interior-borde = 2.12; P < 0.05 (después de corrección por Bonferroni).

Percentage of dispersed seeds within riparian and non-riparian habitats (border and interior of forest), in relation tothe total number of fallen seeds in the traps (left axis, black bars). Differences between habitats: χ2 = 1,025, df = 2,P < 0.001. Mean percentage of seed removal by predators of Embothrium coccineum and Aristotelia chilensis (rightaxis, grey bars) within each habitat is also shown. Differences between means: t interior-riparian = 4.89; P < 0.001, t edge-

riparian = 2.91; P < 0.05, t interior-edge = 2.12; P < 0.05 (after Bonferroni correction).

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La metodología EEPE, también ha sidoaplicada para difundir la ecología deecosistemas. Junto a un grupo de 60 alumnos detres escuelas rurales de la comuna de Ancud, seinvestigó durante el año escolar 2006 el procesode descomposición de la materia orgánica, con lafinalidad de que niños y niñas comprendieransus bases biogeoquímicas y su relación con elcrecimiento de las plantas, visualizando elproceso directamente en el patio de sus escuelas.En cada escuela se instalaron ensayos dedescomposición (método de bolsa de malla) conhojas de dos especies leñosas nativas (Aristoteliachilensis Mol. “Maqui” y Nothofagus nitida“Coigüe de Chiloé”) y dos sustratos orgánicos deorigen antropogénico (papel blanco y madera depino). Además se montaron experimentos eninvernadero de cultivo de especies leñosasnativas en diferentes medios. Los sustratosorgánicos presentaron distintas tasas dedegradación durante el periodo de ensayo (seismeses), donde las hojas de especies nativasperdieron mayor masa que los otros materiales(Fig. 9). Los resultados documentaron

indirectamente la acción de diferentes tipos deorganismos descomponedores y fueronpresentados en un Congreso Científico Escolarrealizado en la EBSD.

En forma paralela a la EEPE, las especiescarismáticas de animales (amenazados oecológicamente menos conocidos) presentesen la EBSD y sus alrededores han servidocomo pilares centrales de talleres deeducación y materiales de difusión dirigidos ainformar y crear interés en la comunidad localy nacional. Por ejemplo, el marsupial monitodel monte, ha sido el objeto de programas detelevisión local y nacional y reportajes deprensa. Mayor información se difunde porinternet, afiches y charlas para colegios,organizaciones locales y gubernamentales. Elprograma de educación de la EBSD hadifundido los estudios sobre el zorro deDarwin (L. fulvipes) y el pudú (Pudu pudu[Molina]), dentro de un programa conjuntocon organizaciones locales que promueven suprotección, la tenencia responsable yesterilización de mascotas en zonas rurales.

Fig. 9: Degradación (pérdida de masa) de hojas de dos árboles nativos (Aristotelia chilensis yNothofagus nitida), papel y madera de pino durante seis meses en los patios de escuelas rurales dela comuna de Ancud (N = 3). Las letras distintas indican diferencias significativas (P < 0.05) entrelos distintos tipos de material orgánico en descomposición de acuerdo a un ANDEVA.

Degradation (mass loss) of leaves of two native trees (Aristotelia chilensis y Nothofagus nitida), paper and pinewood during six moths in rural schoolyards of Ancud district (N = 3). Different letters shows significant differences(P < 0.05) between decomposing organic materials according to ANOVA.


Vínculos con la comunidad local

Uno de los objetivos de la EBSD es establecermecanismos efectivos de comunicación entreecólogos y otros profesionales con lacomunidad local. Parte de la infraestructuradesarrollada en la EBSD con este objetivo es elCentro de Educación Ambiental “Beagle” y elSendero de Interpretación “Pichihuillilemu”(pequeño bosque del Sur). El “Beagle” hapermitido la realización de talleres y cursoscon público local. Su arquitectura y ubicaciónjunto al bosque ribereño (Fig. 1) estimula eltrabajo creativo y la curiosidad por el entorno.De la misma forma, el “Pichihuillilemu” recibela visita de más de 100 escolares y numerososturistas cada año, quienes aprenden sobre laflora, fauna y ecología del bosque chilote.Algunos talleres sobre temas específicos, talescomo la aplicación del conocimiento científicoa la propagación de especies nativas (usando elVivero “Luis Cavieres”) y manejo amigable delbosque nativo para conservar la biodiversidad,han atraído mucho púbico de la comunidadrural.

Otras vías de comunicación delconocimiento generado en la EBSD al públicono científico son artículos en la prensa local(diarios La Estrella de Chiloé y El Insular), elBoletín de la EEPE (Audubon Society) y latelevisión local. Por ejemplo, el proyecto deconservación del zorro de Darwin permitió lacreación, junto a la productora nacionalCábala, de 16 microprogramas sobre el estudiode esta especie emblemática. Además la EBSDse ha hecho el propósito de estar presenteregularmente en Muestras Costumbristasanuales de la comuna de Ancud, principalcelebración de la comunidad chilota, donde secombinan la cultura y tradiciones con elaprovechamiento de la biodiversidad. Eltrabajo con la comunidad ha permitidotransferir el conocimiento directamente a lospequeños propietarios y habitantes rurales(Tabla 3). La inefectividad en el traspaso delconocimiento científico a los que toman lasdecisiones o aplican esta informaciónconstituye una de las mayores causas desubdesarrollo y de la pérdida de capitalnatural. Para reparar parte de esta deficiencia,la EBSD mantiene un programa de educaciónpermanente, l iderado directamente porinvestigadores (estudiantes universitarios de

pre y postgrado y profesionales), encoordinación con otros sitios dentro delInstituto de Ecología y Biodiversidad (IEB).

Proyecto agroproductivo

Desde su creación, un objetivo de la EBSD hasido desarrollar actividades productivaspropias del entorno rural del norte de Chiloé,aprovechando los terrenos y en conformidadcon el modo de vida local. A partir del año2008 estamos desarrollando un nuevo proyectoagroproductivo que tiene por principal objetivoconvertir a la EBSD en un modelo deproducción agrícola y forestal sustentable,integrando la conservación de la biodiversidad,en el norte de la Isla Grande de Chiloé. Estemodelo se basa en el desarrollo de actividadeseconómicas innovadoras y de baja inversión,que esperamos puedan replicarse en otrasáreas rurales del sur de Chile, especialmentecon pequeños propietarios. Un elementoesencial de este trabajo es la cooperación entrela EBSD y propietarios vecinos, encombinación con talleres de capacitacióncientífica y técnica para el manejo de especiestradicionales y nuevas, que aprovechen elpotencial productivo de la zona.

La producción actual de la EBSD se basa enel ganado ovino y esquila de lana, cultivo depapas nativas y ajos chilotes, cosecha demanzanas para la producción de chicha yvinagre (a pequeña escala), además de laproducción de plantas nativas de vivero. Partede la producción es para consumo interno yparte se comercializa. Nuestro plan esdiversificar y aumentar progresivamente laproducción dentro de las superficiesdestinadas para este fin en el plan de manejodel predio. Entre las nuevas propuestas está un“huerto experimental” mixto de especiesarbóreas nativas que generarán una variedadde productos forestales no madereros ymadereros, basados en especies de valortradicional como Gevuina avellana Mol.,Amomyrtus luma y Embothrium coccineum.Estas especies de origen en la EBSD se hanpropagado en nuestro vivero. En colaboracióncon el programa de Artesanías de la PontificiaUniversidad Católica de Chile participamos enun estudio sobre fibras vegetales utilizadastradicionalmente por comunidades de Chiloé.Este proyecto complementario a los estudios

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socioecológicos de largo plazo de la EBSD,permitirá la aplicación de informacióncientífica por la comunidad, a corto, mediano ylargo plazo.

CONCLUSIÓN Y PROYECCIONES

El paisaje rural del norte de Chiloé, donde seencuentra la EBSD, ofrece oportunidades paraintegrar el conocimiento y uso de recursosbiológicos a través de un gradiente completodesde bosques antiguos, con árboles de másde tres siglos, y escasa perturbación antrópica,hasta ambientes dependientes de la acciónhumana, como praderas, cultivos agrícolas yplantaciones forestales. En la matrizseminatural del paisaje rural coexistendistintos usos del suelo, parches de bosquesnativos, praderas y matorrales en diferentesestados sucesionales, creando un espacio deconvivencia humana con las plantas y animalesnativos. Además, la EBSD es parte de unambiente rural donde el esti lo de vidatradicional del habitante chilote se mezcla conel rápido y cambiante mundo globalizado. Eneste contexto, la investigación ecológica delargo plazo es relevante para entender cómolos cambios en los ecosistemas terrestres,determinados por la creciente demanda globalpor recursos, la expansión de especiesintroducidas y de nuevos cultivos (e.g.,salmón) y nuestras prácticas de manejo,afectarán la biodiversidad y otras funcionesecológicas de importancia regional y global.

Dos ejemplos de servicios de losecosistemas a la sociedad que estamosinvestigando son: (1) la productividad primaria(incluyendo la fijación y retención de carbono)en bosques antiguos y sucesionales, y (2) lasustentabilidad del ciclo hidrológico en zonasrurales, donde son afectados directamente porla tala de bosques, la explotación y drenaje dehumedales, y las plantaciones forestales. Talesestudios requieren un enfoque ecosistémico,experimental e investigación ecológica de largoplazo. Esta información es esencial paraproponer prácticas de manejo sustentable y usodel paisaje a escala local. Los cambios globales,incluyendo el cambio climático, afectarán lasculturas locales, a través de la pérdida dediversidad de especies propias e introducciónde especies exóticas, homogenización de

paisajes y pérdida de recursos tradicionales.Estudios ecológico-sociales de largo plazo nossirven para idear estrategias que permitanmantener un flujo sostenido de bienes yservicios de los ecosistemas, reduciendo lasexternalidades y maximizando los beneficiospara la sociedad regional. Por ejemplo, laconservación de los bosques para la producciónde agua para el consumo humano tiene un valoreconómico favorable para la sociedad (TheEconomist, January 2005). El tema de lacapacidad de recuperación (o resiliencia) de losecosistemas nativos después de catástrofesnaturales como incendios o sequías es relevanteante un escenario de cambio climático, quepredice una disminución de las precipitacionesen Chile sur-central. Los estudios de largo plazonos permiten obtener datos experimentalessobre los efectos de tales cambios. Un valoragregado de los bosques templados ysubantárticos es su carácter de fronteras ante elavance humano en el planeta (Mittermeier et al.2003), especialmente debido a la ausencia depolución atmosférica, que domina enecosistemas templados del hemisferio norte.Los bosques chilenos (y sus sistemas fluvialesasociados) constituyen modelos de la condiciónpreindustrial de los ciclos de nutrientes (Hedinet al. 1995, Perakis & Hedin 2002, Armesto etal. 2009). Estudios de largo plazo nos permitenanticipar los cambios en los procesosbiogeoquímicos que sustentan los ecosistemasante el avance de la agricultura y laindustrialización.

Un aporte innovador de la red chilenaESELP es la mantención de registrosfenológicos y reproductivos de numerosasespecies de plantas y animales nativos quehabitan los ambientes rurales. Estos registrossimples y de bajo costo son relevantes paradetectar, prevenir o mitigar los efectos delacelerado cambio del paisaje (Echeverría et al.2007), y anticipar los cambios climáticosesperados en la región. En este sentido,investigaciones sistemáticas, censosperiódicos y modelos demográficos deespecies focales de fauna de diverso origen ycarácter, pero sensibles a cambios del paisaje,como son el rayadito, el chucao y/o el monitodel monte, pueden aportar información valiosasobre la persistencia de la biodiversidad en elpaisaje rural, bajo diferentes escenarios realeso simulados de manejo, cambios de cobertura


y alteraciones del clima. Nuestro aprendizajeen el paisaje chilote puede enseñarnos cómoenfrentar exitosamente el futuro.

MATERIAL COMPLEMENTARIO

La versión en inglés de este artículo estádisponible como Material Complementarioonline en http://rchn.biologiachile.cl/suppmat/2010/1/MC_Carmona_et_al_2010.pdf

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a quienes contribuyeron aadquirir parte de los terrenos que hoyconforman la EBSD (en orden alfabético): J.Bacigalupo, L. Cavieres, F. Jaksic, H. Jiménez,P. León, H. Núñez, A. Peñaloza, C. Villagrán, J.Yáñez. También agradecemos el generosoapoyo en diversas etapas del proyecto de: O.Barbosa, I. Casassa, T. Castellón, C. Cornelius,E. del Val, E. Elgueta, P. Feinsinger, A. Garrido,J. Hertz, J. G. Kenagy, J. Larraín, I. Lazzoni, A.Magrach, E. Mancilla, P. Marín, S. Merino, A.Mora, J. Moreno, P. Naulin, T. Naulin, M.Piazzón, F. Pugnaire, R. Quispe, R. Riveros, A.Rodríguez, M. Rodríguez-Gironés, C. Sabag, J.Sanderson, L. Santamaría, K. E. Sieving, F.Valladares, A. Vidal, C. Villavicencio, W. vanDongen, H. Yáñez, G. Zegers, R. Zúñiga y variasgeneraciones de estudiantes y docentes delcurso Ecología de Bosques. Agradecemos elcompromiso y dedicación de Juan Vidal(encargado del vivero) y Yuri Zúñiga (actualguardaparque de la EBSD). Finalmente,agradecemos a las siguientes fuentes definanciamiento: Fondo de las Américas (Chile),Darwin Initiative (UK), Cátedra Presidencial enCiencias (a JJA), Proyectos Fondecyt 1020550,1050225, 1060186, 1090794, 11085007, 3070011,Fondecyt-FONDAP 1501-0001 (a CASEB,Pontificia Universidad Católica de Chile),INCO-DC program of the European Union(Biocores y Reforlan), Becas doctoralesCONICYT, ICM-P05-002 (Mideplan) al IEB-Chile, PBF-23-CONICYT al IEB-Chile, USNational Science Foundation (a MFW), DAAD(a AGG), Gary Machlis and The CannonNational Parks Science Scholars Program (aIAD), CIPMA-GEF (2003), National GeographicSociety, Fundación COPEC, CORFO-Innova,

Universidad Santo Tomás, Departamento deGeofísica, Universidad de Chile, FundaciónBBVA (BIOCON06/109 y 110), EXPLORA-Conicyt y Bosque Modelo Chiloé. Agradecemostambién el apoyo permanente de CONAMA,CONAF, SAG, X Región y la comunidad chilota.

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Editor Asociado Invitado: Christopher AndersonRecibido el 6 de julio de 2009; aceptado el 5 de febrero de 2010

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APENDICE

La Estación Biológica Senda Darwin

Actualmente, la EBSD es administrada por la Fundación Senda Darwin –ex Instituto deInvestigaciones Ecológicas Chiloé– institución sin fines de lucro dedicada a la integración de lainvestigación científica con la educación, la aplicación del conocimiento en la toma de decisionessobre conservación y manejo de bosques templados (Rozzi & Armesto 1996, Rozzi et al. 2000). Lospredios que conforman actualmente la EBSD han sido adquiridos en forma secuencial gracias alaporte de una serie de personas comprometidas con la idea de conservar el bosque nativo (veragradecimientos). En el año 2003 la EBSD fue reconocida por la Corporación Nacional Forestal(CONAF) como Área Silvestre Protegida Privada, consolidando esta iniciativa de conservación,investigación y educación liderada por ecólogos.

¿Por qué el nombre “Senda Darwin”?

El nombre de la EBSD fue elegido para recordar la visita y recorrido del naturalista inglés CharlesDarwin a la zona norte de la Isla de Chiloé, en el año 1834 (Willson & Armesto 1996). Darwintambién es una fuente de inspiración para los investigadores y estudiosos de la Historia Natural,quien fue el precursor de muchas de las ideas centrales de las ciencias ecológicas, y colectóalgunas especies emblemáticas de plantas y animales que habitan la zona, como por ejemplo elsapito de Darwin (Rhinoderma darwini), el zorrito chilote (Lycalopex fulvipes) y el “calafate”(Berberis darwini).

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