Micrografía al microscopio electrónico de barridode células de Escherichia coli.

Célulaes.wikipedia.org /wiki/C%C3%A9lula

Una célula (del latín cellula, diminutivo de cella, ‘hueco’)[1] esla unidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De hecho,la célula es el elemento de menor tamaño que puedeconsiderarse vivo.[2] De este modo, puede clasificarse a losorganismos vivos según el número de células que posean: sisólo tienen una, se les denomina unicelulares (como puedenser los protozoos o las bacterias, organismos microscópicos);si poseen más, se les llama pluricelulares. En estos últimos elnúmero de células es variable: de unos pocos cientos, como enalgunos nematodos, a cientos de billones (1014), como en elcaso del ser humano. Las células suelen poseer un tamaño de10 µm y una masa de 1 ng, si bien existen células muchomayores.

La teoría celular, propuesta en 1838 para los vegetales y en 1839 para los animales,[3] por MatthiasJakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que todos los organismos están compuestos por células, yque todas las células derivan de otras precedentes. De este modo, todas las funciones vitales emanan dela maquinaria celular y de la interacción entre células adyacentes; además, la tenencia de la informacióngenética, base de la herencia, en su ADN permite la transmisión de aquella de generación engeneración.[4]

La aparición del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al nacimiento de la primera célula.Si bien existen muchas hipótesis que especulan cómo ocurrió, usualmente se describe que el proceso seinició gracias a la transformación de moléculas inorgánicas en orgánicas bajo unas condicionesambientales adecuadas; tras esto, dichas biomoléculas se asociaron dando lugar a entes complejoscapaces de autorreplicarse. Existen posibles evidencias fósiles de estructuras celulares en rocas datadasen torno a 4 o 3,5 miles de millones de años (giga-años o Ga.).[5][6][nota 1] Se han encontrado evidenciasmuy fuertes de formas de vida unicelulares fosilizadas en microestructuras en rocas de la formaciónStrelley Pool, en Australia Occidental, con una antigüedad de 3,4 Ga. Se trataría de los fósiles de célulasmás antiguos encontrados hasta la fecha. Evidencias adicionales muestran que su metabolismo seríaanaerobio y basado en el sulfuro.[7]

Existen dos grandes tipos celulares: las procariotas (que comprenden las células de arqueas y bacterias)y las eucariotas (divididas tradicionalmente en animales y vegetales, si bien se incluyen además hongos yprotistas, que también tienen células con propiedades características).

Índice

1 Historia y teoría celular

1.1 Descubrimiento

1.2 Teoría celular

1.3 Definición

2 Características

2.1 Características estructurales

2.2 Características funcionales

2.3 Tamaño, forma y función

3 Estudio de las células

4 La célula procariota

4.1 Arqueas

4.2 Bacterias

5 La célula eucariota

5.1 Compartimentos

5.1.1 Membrana plasmática y superficie celular

5.1.2 Estructura y expresión génica

5.1.3 Síntesis y degradación de macromoléculas

5.1.4 Conversión energética

5.1.5 Citoesqueleto

5.2 Ciclo vital

6 Origen

7 Véase también

8 Notas

9 Referencias

10 Bibliografía

11 Enlaces externos

Historia y teoría celular

La historia de la biología celular ha estado ligada al desarrollo tecnológico que pudiera sustentar suestudio. De este modo, el primer acercamiento a su morfología se inicia con la popularización delmicroscopios rudimentarios de lentes compuestas en el siglo XVII, se suplementa con diversas técnicashistológicas para microscopía óptica en los siglos XIX y XX y alcanza un mayor nivel resolutivo mediantelos estudios de microscopía electrónica, de fluorescencia y confocal, entre otros, ya en el siglo XX. Eldesarrollo de herramientas moleculares, basadas en el manejo de ácidos nucleicos y enzimas permitieronun análisis más exhaustivo a lo largo del siglo XX.[8]

Descubrimiento

Robert Hooke, quien acuñó el término «célula».

Dibujo de la estructura del corcho observado porRobert Hooke bajo su microscopio y tal comoaparece publicado en Micrographia.

Las primeras aproximaciones al estudio de la célula surgieronen el siglo XVII;[9] tras el desarrollo a finales del siglo XVI delos primeros microscopios.[10] Estos permitieron realizarnumerosas observaciones, que condujeron en apenasdoscientos años a un conocimiento morfológico relativamenteaceptable. A continuación se enumera una breve cronología detales descubrimientos:

1665: Robert Hooke publicó los resultados de susobservaciones sobre tejidos vegetales, como el corcho,realizadas con un microscopio de 50 aumentos construidopor él mismo. Este investigador fue el primero que, al veren esos tejidos unidades que se repetían a modo deceldillas de un panal, las bautizó como elementos derepetición, «células» (del latín cellulae, celdillas). PeroHooke sólo pudo observar células muertas por lo que nopudo describir las estructuras de su interior.[11]

Década de 1670: Anton van Leeuwenhoek, observó diversas células eucariotas (como protozoos yespermatozoides) y procariotas (bacterias).

1745: John Needham describió la presencia de «animálculos» o «infusorios»; se trataba deorganismos unicelulares.

Década de 1830: Theodor Schwann estudió la célulaanimal; junto con Matthias Schleiden postularon que lascélulas son las unidades elementales en la formación delas plantas y animales, y que son la base fundamental delproceso vital.

1831: Robert Brown describió el núcleo celular.

1839: Purkinje observó el citoplasma celular.

1857: Kölliker identificó las mitocondrias.

1858: Rudolf Virchow postuló que todas las célulasprovienen de otras células.

1860: Pasteur realizó multitud de estudios sobre elmetabolismo de levaduras y sobre la asepsia.

1880: August Weismann descubrió que las célulasactuales comparten similitud estructural y molecular concélulas de tiempos remotos.

1931: Ernst Ruska construyó el primer microscopioelectrónico de transmisión en la Universidad de Berlín.Cuatro años más tarde, obtuvo una resolución ópticadoble a la del microscopio óptico.

1981: Lynn Margulis publica su hipótesis sobre la endosimbiosis serial, que explica el origen de lacélula eucariota.[12]

Teoría celular

El concepto de célula como unidad anatómica y funcional de los organismos surgió entre los años 1830 y1880, aunque fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke describió por vez primera la existencia de lasmismas, al observar en una preparación vegetal la presencia de una estructura organizada que derivabade la arquitectura de las paredes celulares vegetales. En 1830 se disponía ya de microscopios con unaóptica más avanzada, lo que permitió a investigadores como Theodor Schwann y Matthias Schleidendefinir los postulados de la teoría celular, la cual afirma, entre otras cosas:

Que la célula es una unidad morfológica de todo ser vivo: es decir, que en los seres vivos todo estáformado por células o por sus productos de secreción.

Este primer postulado sería completado por Rudolf Virchow con la afirmación Omnis cellula excellula, la cual indica que toda célula deriva de una célula precedente ( biogénesis). En otraspalabras, este postulado constituye la refutación de la teoría de generación espontánea o ex novo,que hipotetizaba la posibilidad de que se generara vida a partir de elementos inanimados.[13]

Un tercer postulado de la teoría celular indica que las funciones vitales de los organismos ocurrendentro de las células, o en su entorno inmediato, y son controladas por sustancias que ellassecretan. Cada célula es un sistema abierto, que intercambia materia y energía con su medio. Enuna célula ocurren todas las funciones vitales, de manera que basta una sola de ellas para tener unser vivo (que será un ser vivo unicelular). Así pues, la célula es la unidad fisiológica de la vida.

Finalmente, el cuarto postulado de la teoría celular expresa que cada célula contiene toda lainformación hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y elfuncionamiento de un organismo de su especie, así como para la transmisión de esa información ala siguiente generación celular.[14]

Definición

Se define a la célula como la unidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula es elelemento de menor tamaño que puede considerarse vivo. Como tal posee una membrana de fosfolípidoscon permeabilidad selectiva que mantiene un medio interno altamente ordenado y diferenciado del medioexterno en cuanto a su composición, sujeta a control homeostático, la cual consiste en biomoléculas yalgunos metales y electrolitos. La estructura se automantiene activamente mediante el metabolismo,asegurándose la coordinación de todos los elementos celulares y su perpetuación por replicación a travésde un genoma codificado por ácidos nucleicos. La parte de la biología que se ocupa de ella es lacitología.

Características

Las células, como sistemas termodinámicos complejos, poseen una serie de elementos estructurales yfuncionales comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los distintos tipos celulares presentanmodificaciones de estas características comunes que permiten su especialización funcional y, por ello, laganancia de complejidad.[15] De este modo, las células permanecen altamente organizadas a costa deincrementar la entropía del entorno, uno de los requisitos de la vida.[16]

Características estructurales

La existencia de polímeros como la celulosa en lapared vegetal permite sustentar la estructuracelular empleando un armazón externo.

Estructura tridimensional de una enzima, un tipode proteínas implicadas en el metabolismocelular.

Individualidad: Todas las células están rodeadas de unaenvoltura (que puede ser una bicapa lipídica desnuda, encélulas animales; una pared de polisacárido, en hongos yvegetales; una membrana externa y otros elementos quedefinen una pared compleja, en bacterias Gram negativas;una pared de peptidoglicano, en bacterias Gram positivas;o una pared de variada composición, en arqueas)[9] quelas separa y comunica con el exterior, que controla losmovimientos celulares y que mantiene el potencial demembrana.

Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que formala mayor parte del volumen celular y en el que estáninmersos los orgánulos celulares.

Poseen material genético en forma de ADN, el materialhereditario de los genes, que contiene las instruccionespara el funcionamiento celular, así como ARN, a fin de que el primero se exprese. [17]

Tienen enzimas y otras proteínas, que sustentan, junto con otras biomoléculas, un metabolismoactivo.

Características funcionales

Las células vivas son un sistema bioquímico complejo. Lascaracterísticas que permiten diferenciar las células de lossistemas químicos no vivos son:

Nutrición. Las células toman sustancias del medio, lastransforman de una forma a otra, liberan energía yeliminan productos de desecho, mediante el metabolismo.

Crecimiento y multiplicación. Las células son capaces dedirigir su propia síntesis. A consecuencia de los procesosnutricionales, una célula crece y se divide, formando doscélulas, en una célula idéntica a la célula original,mediante la división celular.

Diferenciación. Muchas células pueden sufrir cambios deforma o función en un proceso llamado diferenciacióncelular. Cuando una célula se diferencia, se forman algunas sustancias o estructuras que noestaban previamente formadas y otras que lo estaban dejan de formarse. La diferenciación es amenudo parte del ciclo celular en que las células forman estructuras especializadas relacionadascon la reproducción, la dispersión o la supervivencia.

Señalización. Las células responden a estímulos químicos y físicos tanto del medio externo comode su interior y, en el caso de células móviles, hacia determinados estímulos ambientales o endirección opuesta mediante un proceso que se denomina quimiotaxis. Además, frecuentemente lascélulas pueden interaccionar o comunicar con otras células, generalmente por medio de señales omensajeros químicos, como hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento... en serespluricelulares en complicados procesos de comunicación celular y transducción de señales.

Evolución. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y pluricelularesevolucionan. Esto significa que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja frecuencia en todaslas células de modo regular) que pueden influir en la adaptación global de la célula o del organismo

Comparativa de tamaño entre neutrófilos, célulassanguíneas eucariotas (de mayor tamaño), ybacterias Bacillus anthracis, procariotas (demenor tamaño, con forma de bastón).

superior de modo positivo o negativo. El resultado de la evolución es la selección de aquellosorganismos mejor adaptados a vivir en un medio particular.

Las propiedades celulares no tienen por qué ser constantes a lo largo del desarrollo de un organismo:evidentemente, el patrón de expresión de los genes varía en respuesta a estímulos externos, además defactores endógenos.[18] Un aspecto importante a controlar es la pluripotencialidad, característica dealgunas células que les permite dirigir su desarrollo hacia un abanico de posibles tipos celulares. Enmetazoos, la genética subyacente a la determinación del destino de una célula consiste en la expresiónde determinados factores de transcripción específicos del linaje celular al cual va a pertenecer, así comoa modificaciones epigenéticas. Además, la introducción de otro tipo de factores de transcripción medianteingeniería genética en células somáticas basta para inducir la mencionada pluripotencialidad, luego estees uno de sus fundamentos moleculares.[19]

Tamaño, forma y función

El tamaño y la forma de las células depende de sus elementosmás periféricos (por ejemplo, la pared, si la hubiere) y de suandamiaje interno (es decir, el citoesqueleto). Además, lacompetencia por el espacio tisular provoca una morfologíacaracterística: por ejemplo, las células vegetales, poliédricas invivo, tienden a ser esféricas in vitro.[20] Incluso pueden existirparámetros químicos sencillos, como los gradientes deconcentración de una sal, que determinen la aparición de unaforma compleja.[21]

En cuanto al tamaño, la mayoría de las células sonmicroscópicas, es decir, no son observables a simple vista. Apesar de ser muy pequeñas (un milímetro cúbico de sangrepuede contener unos cinco millones de células),[15] el tamañode las células es extremadamente variable. La célula más pequeña observada, en condiciones normales,corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 μm, encontrándose cerca del límite teórico de 0,17 μm. [22]

Existen bacterias con 1 y 2 μm de longitud. Las células humanas son muy variables: hematíes de 7micras, hepatocitos con 20 micras, espermatozoides de 53 μm, óvulos de 150 μm e, incluso, algunasneuronas de en torno a un metro. En las células vegetales los granos de polen pueden llegar a medir de200 a 300 μm y algunos huevos de aves pueden alcanzar entre 1 (codorniz) y 7 cm (avestruz) dediámetro. Para la viabilidad de la célula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en cuenta larelación superficie-volumen.[16] Puede aumentar considerablemente el volumen de la célula y no así susuperficie de intercambio de membrana lo que dificultaría el nivel y regulación de los intercambios desustancias vitales para la célula.

Respecto de su forma, las células presentan una gran variabilidad, e, incluso, algunas no la poseen biendefinida o permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de huso), estrelladas, prismáticas, aplanadas,elípticas, globosas o redondeadas, etc. Algunas tienen una pared rígida y otras no, lo que les permitedeformar la membrana y emitir prolongaciones citoplasmáticas (pseudópodos) para desplazarse oconseguir alimento. Hay células libres que no muestran esas estructuras de desplazamiento pero poseencilios o flagelos, que son estructuras derivadas de un orgánulo celular (el centrosoma) que dota a estascélulas de movimiento.[2] De este modo, existen multitud de tipos celulares, relacionados con la funciónque desempeñan; por ejemplo:

Células contráctiles que suelen ser alargadas, como las fibras musculares.

Células con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso nervioso.

Células con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar la superficie decontacto y de intercambio de sustancias.

Células cúbicas, prismáticas o aplanadas como las epiteliales que recubren superficies como laslosas de un pavimento.

Estudio de las células

Los biólogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las células. Obtieneninformación de sus formas, tamaños y componentes, que les sirve para comprender además lasfunciones que en ellas se realizan. Desde las primeras observaciones de células, hace más de 300 años,hasta la época actual, las técnicas y los aparatos se han ido perfeccionando, originándose una rama másde la Biología: la Microscopía. Dado el pequeño tamaño de la gran mayoría de las células, el uso delmicroscopio es de enorme valor en la investigación biológica. En la actualidad, los biólogos utilizan dostipos básicos de microscopio: los ópticos y los electrónicos.

La célula procariota

Las células procariotas son pequeñas y menos complejas que las eucariotas. Contienen ribosomas perocarecen de sistemas de endomembranas (esto es, orgánulos delimitados por membranas biológicas,como puede ser el núcleo celular). Por ello poseen el material genético en el citosol. Sin embargo, existenexcepciones: algunas bacterias fotosintéticas poseen sistemas de membranas internos.[23] También en elFilo Planctomycetes existen organismos como Pirellula que rodean su material genético mediante unamembrana intracitoplasmática y Gemmata obscuriglobus que lo rodea con doble membrana. Esta últimaposee además otros compartimentos internos de membrana, posiblemente conectados con la membranaexterna del nucleoide y con la membrana nuclear, que no posee peptidoglucano.[24][25][26]

Por lo general podría decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo se ha observadoque algunas bacterias, como Bacillus subtilis, poseen proteínas tales como MreB y mbl que actúan de unmodo similar a la actina y son importantes en la morfología celular. [27] Fusinita van den Ent, en Nature, vamás allá, afirmando que los citoesqueletos de actina y tubulina tienen origen procariótico.[28]

De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente complejo, en algunoscasos exclusivo de ciertos taxa, como algunos grupos de bacterias, lo que incide en su versatilidadecológica.[13] Los procariotas se clasifican, según Carl Woese, en arqueas y bacterias.[29]

Arqueas

Estructura bioquímica de la membrana dearqueas (arriba) comparada con la de bacterias yeucariotas (en medio): nótese la presencia deenlaces éter (2) en sustitución de los tipo éster(6) en los fosfolípidos.

Las arqueas poseen un diámetro celular comprendido entre 0,1y 15 μm, aunque las formas filamentosas pueden ser mayorespor agregación de células. Presentan multitud de formasdistintas: incluso las hay descritas cuadradas y planas.[30]

Algunas arqueas tienen flagelos y son móviles.

Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranasinternas que delimiten orgánulos. Como todos los organismospresentan ribosomas, pero a diferencia de los encontrados enlas bacterias que son sensibles a ciertos agentesantimicrobianos, los de las arqueas, más cercanos a loseucariotas, no lo son. La membrana celular tiene unaestructura similar a la de las demás células, pero sucomposición química es única, con enlaces tipo éter en suslípidos.[31] Casi todas las arqueas poseen una pared celular(algunos Thermoplasma son la excepción) de composicióncaracterística, por ejemplo, no contienen peptidoglicano(mureína), propio de bacterias. No obstante pueden clasificarsebajo la tinción de Gram, de vital importancia en la taxonomía de bacterias; sin embargo, en arqueas,poseedoras de una estructura de pared en absoluto común a la bacteriana, dicha tinción es aplicable perocarece de valor taxonómico. El orden Methanobacteriales tiene una capa de pseudomureína, que provocaque dichas arqueas respondan como positivas a la tinción de Gram.[32][33][34]

Como en casi todos los procariotas, las células de las arqueas carecen de núcleo, y presentan un sólocromosoma circular. Existen elementos extracromosómicos, tales como plásmidos. Sus genomas son depequeño tamaño, sobre 2-4 millones de pares de bases. También es característica la presencia de ARNpolimerasas de constitución compleja y un gran número de nucleótidos modificados en los ácidosribonucleicos ribosomales. Por otra parte, su ADN se empaqueta en forma de nucleosomas, como en loseucariotas, gracias a proteínas semejantes a las histonas y algunos genes poseen intrones.[35] Puedenreproducirse por fisión binaria o múltiple, fragmentación o gemación.

Bacterias

Estructura de la célula procariota.

Las bacterias son organismosrelativamente sencillos, de dimensionesmuy reducidas, de apenas unas micras enla mayoría de los casos. Como otrosprocariotas, carecen de un núcleodelimitado por una membrana, aunquepresentan un nucleoide, una estructuraelemental que contiene una granmolécula generalmente circular deADN.[17][36] Carecen de núcleo celular ydemás orgánulos delimitados pormembranas biológicas.[37] En elcitoplasma se pueden apreciar plásmidos,pequeñas moléculas circulares de ADNque coexisten con el nucleoide y quecontienen genes: son comúnmenteusados por las bacterias en laparasexualidad (reproducción sexualbacteriana). El citoplasma tambiéncontiene ribosomas y diversos tipos de gránulos. En algunos casos, puede haber estructuras compuestaspor membranas, generalmente relacionadas con la fotosíntesis.[9]

Poseen una membrana celular compuesta de lípidos, en forma de una bicapa y sobre ella se encuentrauna cubierta en la que existe un polisacárido complejo denominado peptidoglicano; dependiendo de suestructura y subsecuente su respuesta a la tinción de Gram, se clasifica a las bacterias en Gram positivasy Gram negativas. El espacio comprendido entre la membrana celular y la pared celular (o la membranaexterna, si esta existe) se denomina espacio periplásmico. Algunas bacterias presentan una cápsula.Otras son capaces de generar endosporas (estadios latentes capaces de resistir condiciones extremas)en algún momento de su ciclo vital. Entre las formaciones exteriores propias de la célula bacterianadestacan los flagelos (de estructura completamente distinta a la de los flagelos eucariotas) y los pili(estructuras de adherencia y relacionadas con la parasexualidad).[9]

La mayoría de las bacterias disponen de un único cromosoma circular y suelen poseer elementosgenéticos adicionales, como distintos tipos de plásmidos. Su reproducción, binaria y muy eficiente en eltiempo, permite la rápida expansión de sus poblaciones, generándose un gran número de células que sonvirtualmente clones, esto es, idénticas entre sí.[35]

La célula eucariota

Las células eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual. [15] Presentan una estructurabásica relativamente estable caracterizada por la presencia de distintos tipos de orgánulosintracitoplasmáticos especializados, entre los cuales destaca el núcleo, que alberga el material genético.Especialmente en los organismos pluricelulares, las células pueden alcanzar un alto grado deespecialización. Dicha especialización o diferenciación es tal que, en algunos casos, compromete lapropia viabilidad del tipo celular en aislamiento. Así, por ejemplo, las neuronas dependen para susupervivencia de las células gliales.[13] Por otro lado, la estructura de la célula varía dependiendo de lasituación taxonómica del ser vivo: de este modo, las células vegetales difieren de las animales, así comode las de los hongos. Por ejemplo, las células animales carecen de pared celular, son muy variables, notiene plastos, puede tener vacuolas pero no son muy grandes y presentan centríolos (que son agregadosde microtúbulos cilíndricos que contribuyen a la formación de los cilios y los flagelos y facilitan la división

Diagrama de una célula animal. (1. Nucléolo, 2.Núcleo, 3. Ribosoma, 4. Vesícula, 5. Retículoendoplasmático rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7.Citoesqueleto (microtúbulos), 8. Retículoendoplasmático liso, 9. Mitocondria, 10. Vacuola,11. Citoplasma, 12. Lisosoma. 13. Centríolos.). Diagrama de una célula vegetal

celular). Las células de los vegetales, por su lado, presentan una pared celular compuesta principalmentede celulosa), disponen de plastos como cloroplastos (orgánulo capaz de realizar la fotosíntesis),cromoplastos (orgánulos que acumulan pigmentos) o leucoplastos (orgánulos que acumulan el almidónfabricado en la fotosíntesis), poseen vacuolas de gran tamaño que acumulan sustancias de reserva o dedesecho producidas por la célula y finalmente cuentan también con plasmodesmos, que son conexionescitoplasmáticas que permiten la circulación directa de las sustancias del citoplasma de una célula a otra,con continuidad de sus membranas plasmáticas.[38]

Compartimentos

Las células son entes dinámicos, con un metabolismo celular interno de gran actividad cuya estructura esun flujo entre rutas anastomosadas. Un fenómeno observado en todos los tipos celulares es lacompartimentalización, que consiste en una heterogeneidad que da lugar a entornos más o menosdefinidos (rodeados o no mediante membranas biológicas) en las cuales existe un microentorno queaglutina a los elementos implicados en una ruta biológica.[39] Esta compartimentalización alcanza sumáximo exponente en las células eucariotas, las cuales están formadas por diferentes estructuras yorgánulos que desarrollan funciones específicas, lo que supone un método de especialización espacial ytemporal.[2] No obstante, células más sencillas, como los procariotas, ya poseen especializacionessemejantes.[40]

Membrana plasmática y superficie celular

La composición de la membrana plasmática varía entre células dependiendo de la función o del tejido enla que se encuentre, pero posee elementos comunes. Está compuesta por una doble capa de fosfolípidos,por proteínas unidas no covalentemente a esa bicapa, y por glúcidos unidos covalentemente a lípidos oproteínas. Generalmente, las moléculas más numerosas son las de lípidos; sin embargo, la proteínas,debido a su mayor masa molecular, representan aproximadamente el 50% de la masa de lamembrana.[39]

Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmática es el modelo del mosaico fluido, deJ. S. Singer y Garth Nicolson (1972), que desarrolla un concepto de unidad termodinámica basada en lasinteracciones hidrófobas entre moléculas y otro tipo de enlaces no covalentes.[41]

Esquema de una membrana celular. Se observa labicapa de fosfolípidos, las proteínas y otras moléculasasociadas que permiten las funciones inherentes a esteorgánulo.

El ADN y sus distintos niveles deempaquetamiento.

Dicha estructura de membrana sustenta un complejomecanismo de transporte, que posibilita un fluidointercambio de masa y energía entre el entornointracelular y el externo.[39] Además, la posibilidad detransporte e interacción entre moléculas de célulasaledañas o de una célula con su entorno faculta a estaspoder comunicarse químicamente, esto es, permite laseñalización celular. Neurotransmisores, hormonas,mediadores químicos locales afectan a células concretasmodificando el patrón de expresión génica mediantemecanismos de transducción de señal.[42]

Sobre la bicapa lipídica, independientemente de lapresencia o no de una pared celular, existe una matriz que puede variar, de poco conspicua, como en losepitelios, a muy extensa, como en el tejido conjuntivo. Dicha matriz, denominada glucocalix (glicocáliz),rica en líquido tisular, glucoproteínas, proteoglicanos y fibras, también interviene en la generación deestructuras y funciones emergentes, derivadas de las interacciones célula-célula.[13]

Estructura y expresión génica

Las células eucariotas poseen su material genético en,generalmente, un sólo núcleo celular, delimitado por unaenvoltura consistente en dos bicapas lipídicas atravesadas pornumerosos poros nucleares y en continuidad con el retículoendoplasmático. En su interior, se encuentra el materialgenético, el ADN, observable, en las células en interfase,como cromatina de distribución heterogénea. A esta cromatinase encuentran asociadas multitud de proteínas, entre lascuales destacan las histonas, así como ARN, otro ácidonucleico.[43]

Dicho material genético se encuentra inmerso en una actividadcontinua de regulación de la expresión génica; las ARNpolimerasas transcriben ARN mensajero continuamente, que, exportado al citosol, es traducido aproteína, de acuerdo a las necesidades fisiológicas. Asimismo, dependiendo del momento del ciclocelular, dicho ADN puede entrar en replicación, como paso previo a la mitosis.[35] No obstante, las célulaseucarióticas poseen material genético extranuclear: concretamente, en mitocondrias y plastos, si loshubiere; estos orgánulos conservan una independencia genética parcial del genoma nuclear.[44][45]

Síntesis y degradación de macromoléculas

Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgánulos y demás estructuras celulares,se encuentran inmersos multitud de tipos de maquinaria de metabolismo celular: orgánulos, inclusiones,elementos del citoesqueleto, enzimas... De hecho, estas últimas corresponden al 20% de las enzimastotales de la célula.[13]

Estructura de los ribosomas; 1) subunidad mayor,2) subunidad menor.

Imagen de un núcleo, el retículo endoplasmático y elaparato de Golgi; 1, Núcleo. 2, Poro nuclear.3, Retículoendoplasmático rugoso (REr).4, Retículoendoplasmático liso (REl). 5, Ribosoma en el RE rugoso.6, Proteínas siendo transportadas.7, Vesícula(transporte). 8, Aparato de Golgi. 9, Lado cis del aparatode Golgi.10, Lado trans del aparato de Golgi.11,Cisternas del aparato de Golgi.

Ribosoma: Los ribosomas, visibles al microscopioelectrónico como partículas esféricas,[46] son complejossupramoleculares encargados de ensamblar proteínas apartir de la información genética que les llega del ADNtranscrita en forma de ARN mensajero. Elaborados en elnúcleo, desempeñan su función de síntesis de proteínasen el citoplasma. Están formados por ARN ribosómico ypor diversos tipos de proteínas. Estructuralmente, tienendos subunidades. En las células, estos orgánulosaparecen en diferentes estados de disociación. Cuandoestán completos, pueden estar aislados o formandogrupos (polisomas). También pueden aparecerasociados al retículo endoplasmático rugoso o a laenvoltura nuclear.[35]

Retículo endoplasmático: El retículo endoplasmáticoes orgánulo vesicular interconectado que formacisternas, tubos aplanados y sáculos comunicadosentre sí. Intervienen en funciones relacionadas con lasíntesis proteica, glicosilación de proteínas,metabolismo de lípidos y algunos esteroides,detoxificación, así como el tráfico de vesículas. Encélulas especializadas, como las miofibrillas o célulasmusculares, se diferencia en el retículosarcoplásmico, orgánulo decisivo para que seproduzca la contracción muscular.[15]

Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es un orgánuloformado por apilamientos de sáculos denominadosdictiosomas, si bien, como ente dinámico, estospueden interpretarse como estructuras puntualesfruto de la coalescencia de vesículas.[47][48] Recibelas vesículas del retículo endoplasmático rugoso quehan de seguir siendo procesadas. Dentro de lasfunciones que posee el aparato de Golgi se encuentran la glicosilación de proteínas, selección,destinación, glicosilación de lípidos y la síntesis de polisacáridos de la matriz extracelular. Poseetres compartimientos; uno proximal al retículo endoplasmático, denominado «compartimento cis»,donde se produce la fosforilación de las manosas de las enzimas que han de dirigirse al lisosoma;el «compartimento intermedio», con abundantes manosidasas y N-acetil-glucosamina transferasas;y el «compartimento o red trans», el más distal, donde se transfieren residuos de galactosa y ácidosiálico, y del que emergen las vesículas con los diversos destinos celulares. [13]

Lisosoma: Los lisosomas son orgánulos que albergan multitud de enzimas hidrolíticas. Demorfología muy variable, no se ha demostrado su existencia en células vegetales.[13] Unacaracterística que agrupa a todos los lisosomas es la posesión de hidrolasas ácidas: proteasas,nucleasas, glucosidasas, lisozima, arilsulfatasas, lipasas, fosfolipasas y fosfatasas. Procede de lafusión de vesículas procedentes del aparato de Golgi, que, a su vez, se fusionan en un tipo deorgánulo denominado endosoma temprano, el cual, al acidificarse y ganar en enzimas hidrolíticos,pasa a convertirse en el lisosoma funcional. Sus funciones abarcan desde la degradación demacromoléculas endógenas o procedentes de la fagocitosis a la intervención en procesos de

La vacuola regula el estado de turgencia de la célulavegetal.

Modelo de una mitocondria: 1, membrana interna;2, membrana externa; 3, cresta mitocondrial; 4,matriz mitocondrial.

apoptosis.[49]

Vacuola vegetal: Las vacuolas vegetales, numerosasy pequeñas en células meristemáticas y escasas ygrandes en células diferenciadas, son orgánulosexclusivos de los representantes del mundo vegetal.Inmersas en el citosol, están delimitadas por eltonoplasto, una membrana lipídica. Sus funcionesson: facilitar el intercambio con el medio externo,mantener la turgencia celular, la digestión celular y laacumulación de sustancias de reserva ysubproductos del metabolismo.[38]

Inclusión citoplasmática: Las inclusiones son acúmulos nunca delimitados por membrana desustancias de diversa índole, tanto en células vegetales como animales. Típicamente se trata desustancias de reserva que se conservan como acervo metabólico: almidón, glucógeno,triglicéridos, proteínas... aunque también existen de pigmentos.[13]

Conversión energética

El metabolismo celular está basado en la transformación de unas sustancias químicas, denominadasmetabolitos, en otras; dichas reacciones químicas transcurren catalizadas mediante enzimas. Si bienbuena parte del metabolismo sucede en el citosol, como la glucólisis, existen procesos específicos deorgánulos.[42]

Mitocondria: Las mitocondrias son orgánulos de aspecto,número y tamaño variable que intervienen en el ciclo deKrebs, fosforilación oxidativa y en la cadena de transportede electrones de la respiración. Presentan una doblemembrana, externa e interna, que dejan entre ellas unespacio perimitocondrial; la membrana interna, plegada encrestas hacia el interior de la matriz mitocondrial, poseeuna gran superficie. En su interior posee generalmenteuna sola molécula de ADN, el genoma mitocondrial,típicamente circular, así como ribosomas más semejantesa los bacterianos que a los eucariotas.[13] Según la teoríaendosimbiótica, se asume que la primera protomitocondriaera un tipo de proteobacteria.[50]

Estructura de un cloroplasto.

Modelo de la estructura de un peroxisoma.

Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgánuloscelulares que en los organismos eucariotasfotosintéticos se ocupan de la fotosíntesis. Estánlimitados por una envoltura formada por dosmembranas concéntricas y contienen vesículas, lostilacoides, donde se encuentran organizados lospigmentos y demás moléculas implicadas en laconversión de la energía lumínica en energíaquímica. Además de esta función, los plastidiosintervienen en el metabolismo intermedio,produciendo energía y poder reductor, sintetizandobases púricas y pirimidínicas, algunos aminoácidos ytodos los ácidos grasos. Además, en su interior es común la acumulación de sustancias dereserva, como el almidón.[13] Se considera que poseen analogía con las cianobacterias.[51]

Peroxisoma: Los peroxisomas son orgánulos muycomunes en forma de vesículas que contienenabundantes enzimas de tipo oxidasa y catalasa; de tanabundantes, es común que cristalicen en su interior. Estasenzimas cumplen funciones de detoxificación celular.Otras funciones de los peroxisomas son: las oxidacionesflavínicas generales, el catabolismo de las purinas, labeta-oxidación de los ácidos grasos, el ciclo del glioxilato,el metabolismo del ácido glicólico y la detoxificación engeneral.[13] Se forman de vesículas procedentes delretículo endoplasmático.[52]

Citoesqueleto

Las células poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y estructura, pero más aún,este es un sistema dinámico que interactúa con el resto de componentes celulares generando un altogrado de orden interno. Dicho andamiaje está formado por una serie de proteínas que se agrupan dandolugar a estructuras filamentosas que, mediante otras proteínas, interactúan entre ellas dando lugar a unaespecie de retículo. El mencionado andamiaje recibe el nombre de citoesqueleto, y sus elementosmayoritarios son: los microtúbulos, los microfilamentos y los filamentos intermedios.[2][nota 2][53][54]

Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos de actina están formados por una proteínaglobular, la actina, que puede polimerizar dando lugar a estructuras filiformes. Dicha actina seexpresa en todas las células del cuerpo y especialmente en las musculares ya que está implicadaen la contracción muscular, por interacción con la miosina. Además, posee lugares de unión a ATP,lo que dota a sus filamentos de polaridad.[55] Puede encontrarse en forma libre o polimerizarse enmicrofilamentos, que son esenciales para funciones celulares tan importantes como la movilidad yla contracción de la célula durante la división celular.[47]

Citoesqueleto eucariota: microfilamentos en rojo,microtúbulos en verde y núcleo en azul.

Micrografía al microscopio electrónico de barridomostrando la superficie de células ciliadas delepitelio de los bronquiolos.

Microtúbulos: Los microtúbulos son estructuras tubularesde 25 nm de diámetro exterior y unos 12 nm de diámetrointerior, con longitudes que varían entre unos pocosnanómetros a micrómetros, que se originan en los centrosorganizadores de microtúbulos y que se extienden a lolargo de todo el citoplasma. Se hallan en las célulaseucariotas y están formadas por la polimerización de undímero de dos proteínas globulares, la alfa y la betatubulina. Las tubulinas poseen capacidad de unirGTP.[2][47] Los microtúbulos intervienen en diversosprocesos celulares que involucran desplazamiento devesículas de secreción, movimiento de orgánulos,transporte intracelular de sustancias, así como en ladivisión celular (mitosis y meiosis) y que, junto con losmicrofilamentos y los filamentos intermedios, forman elcitoesqueleto. Además, constituyen la estructura internade los cilios y los flagelos.[2][47]

Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios son componentes del citoesqueleto. Formadospor agrupaciones de proteínas fibrosas, su nombre deriva de su diámetro, de 10 nm, menor que elde los microtúbulos, de 24 nm, pero mayor que el de los microfilamentos, de 7 nm. Son ubicuos enlas células animales, y no existen en plantas ni hongos. Forman un grupo heterogéneo, clasificadoen cinco familias: las queratinas, en células epiteliales; los neurofilamentos, en neuronas; losgliofilamentos, en células gliales; la desmina, en músculo liso y estriado; y la vimentina, en célulasderivadas del mesénquima.[13]

Centríolos: Los centríolos son una pareja de estructurasque forman parte del citoesqueleto de células animales.Semejantes a cilindros huecos, están rodeados de unmaterial proteico denso llamado material pericentriolar;todos ellos forman el centrosoma o centro organizador demicrotúbulos que permiten la polimerización demicrotúbulos de dímeros de tubulina que forman parte delcitoesqueleto. Los centríolos se posicionanperpendicularmente entre sí. Sus funciones son participaren la mitosis, durante la cual generan el huso acromático,y en la citocinesis,[56] así como, se postula, intervenir en lanucleación de microtúbulos.[57][58]

Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de lasuperficie celular con motilidad; con una estructura basadaen agrupaciones de microtúbulos, ambos se diferencianen la mayor longitud y menor número de los flagelos, y enla mayor variabilidad de la estructura molecular de estos últimos.[13]

Ciclo vital

Diagrama del ciclo celular: la intefase, en naranja,alberga a las fases G0, S y G 1; la fase M, encambio, únicamente consta de la mitosis ycitocinesis, si la hubiere.

El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempomediante el cual una célula madre crece y se divide en doscélulas hijas. Las células que no se están dividiendo seencuentran en una fase conocida como G0, paralela al ciclo.La regulación del ciclo celular es esencial para el correctofuncionamiento de las células sanas, está claramenteestructurado en fases[47]

El estado de no división o interfase. La célula realiza susfunciones específicas y, si está destinada a avanzar a ladivisión celular, comienza por realizar la duplicación de suADN.

El estado de división, llamado fase M, situación quecomprende la mitosis y citocinesis. En algunas células lacitocinesis no se produce, obteniéndose como resultadode la división una masa celular plurinucleada denominadaplasmodio.[nota 3]

A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la dotación genética se mantiene, existe una variantede la división celular, propia de las células de la línea germinal, denominada meiosis. En ella, se reduce ladotación genética diploide, común a todas las células somáticas del organismo, a una haploide, esto es,con una sola copia del genoma. De este modo, la fusión, durante la fecundación, de dos gametoshaploides procedentes de dos parentales distintos da como resultado un zigoto, un nuevo individuo,diploide, equivalente en dotación genética a sus padres.[59]

La interfase consta de tres estadios claramente definidos. [2][47]

Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con síntesisde proteínas y de ARN. Es el período que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio dela síntesis de ADN. En él la célula dobla su tamaño y masa debido a la continua síntesis detodos sus componentes, como resultado de la expresión de los genes que codifican lasproteínas responsables de su fenotipo particular.

Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicación o síntesis del ADN .Como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromátidas idénticas.Con la duplicación del ADN, el núcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de ADNque al principio.

Fase G2: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la síntesis deproteínas y ARN. Al final de este período se observa al microscopio cambios en la estructuracelular, que indican el principio de la división celular. Termina cuando los cromosomasempiezan a condensarse al inicio de la mitosis.

La fase M es la fase de la división celular en la cual una célula progenitora se divide en dos célulashijas idénticas entre sí y a la madre. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida en: profase,metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la telofase mitótica.

La incorrecta regulación del ciclo celular puede conducir a la aparición de células precancerígenas que, sino son inducidas al suicidio mediante apoptosis, puede dar lugar a la aparición de cáncer. Los fallosconducentes a dicha desregulación están relacionados con la genética celular: lo más común son lasalteraciones en oncogenes, genes supresores de tumores y genes de reparación del ADN .[60]

Origen

La aparición de la vida, y, por ello, de la célula, probablemente se inició gracias a la transformación demoléculas inorgánicas en orgánicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas, produciéndose másadelante la interacción de estas biomoléculas generando entes de mayor complejidad. El experimento deMiller y Urey, realizado en 1953, demostró que una mezcla de compuestos orgánicos sencillos puedetransformarse en algunos aminoácidos, glúcidos y lípidos (componentes todos ellos de la materia viva)bajo unas condiciones ambientales que simulan las presentes hipotéticamente en la Tierra primigenia (entorno al eón Arcaico).[61]

Se postula que dichos componentes orgánicos se agruparon generando estructuras complejas, loscoacervados de Oparin, aún acelulares que, en cuanto alcanzaron la capacidad de autoorganizarse yperpetuarse, dieron lugar a un tipo de célula primitiva, el progenote de Carl Woese, antecesor de los tiposcelulares actuales.[29] Una vez se diversificó este grupo celular, dando lugar a las variantes procariotas,arqueas y bacterias, pudieron aparecer nuevos tipos de células, más complejos, por endosimbiosis, estoes, captación permanente de unos tipos celulares en otros sin una pérdida total de autonomía deaquellos.[62] De este modo, algunos autores describen un modelo en el cual la primera célula eucariotasurgió por introducción de una arquea en el interior de una bacteria, dando lugar esta primera a unprimitivo núcleo celular.[63] No obstante, la imposibilidad de que una bacteria pueda efectuar unafagocitosis y, por ello, captar a otro tipo de célula, dio lugar a otra hipótesis, que sugiere que fue unacélula denominada cronocito la que fagocitó a una bacteria y a una arquea, dando lugar al primerorganismo eucariota. De este modo, y mediante un análisis de secuencias a nivel genómico deorganismos modelo eucariotas, se ha conseguido describir a este cronocito original como un organismocon citoesqueleto y membrana plasmática, lo cual sustenta su capacidad fagocítica, y cuyo materialgenético era el ARN, lo que puede explicar, si la arquea fagocitada lo poseía en el ADN, la separaciónespacial en los eucariotas actuales entre la transcripción (nuclear), y la traducción (citoplasmática).[64]

Una dificultad adicional es el hecho de que no se han encontrado organismos eucariotas primitivamenteamitocondriados como exige la hipótesis endosimbionte. Además, el equipo de María Rivera, de laUniversidad de California, comparando genomas completos de todos los dominios de la vida haencontrado evidencias de que los eucariotas contienen dos genomas diferentes, uno más semejante abacterias y otro a arqueas, apuntando en este último caso semejanzas a los metanógenos, en particularen el caso de las histonas.[65][66] Esto llevó a Bill Martin y Miklós Müller a plantear la hipótesis de que lacélula eucariota surgiera no por endosimbiosis, sino por fusión quimérica y acoplamiento metabólico de unmetanógeno y una α-proteobacteria simbiontes a través del hidrógeno (hipótesis del hidrógeno).[67] Estahipótesis atrae hoy en día posiciones muy encotradas, con detractores como Christian de Duve.[68]

Harold Morowitz, un físico de la Universidad Yale, ha calculado que las probabilidades de obtener labacteria viva más sencilla mediante cambios al azar es de 1 sobre 1 seguido por 100.000.000.000 deceros. «Este número es tan grande —dijo Robert Shapiro— que para escribirlo en forma convencionalnecesitaríamos varios centenares de miles de libros en blanco». Presenta la acusación de que loscientíficos que han abrazado la evolución química de la vida pasan por alto la evidencia aumentante y«han optado por aceptarla como verdad que no puede ser cuestionada, consagrándola así comomitología».[69]

Véase también

Célula artificial

Acelular

Protobionte

Notas

1. ↑ Algunos autores consideran que la cifra propuesta por Schopf es un desacierto. Por ejemplo,destacan que los presuntos microfósiles encontrados en rocas de más de 2,7 Ga. de antigüedadcomo estromatoloides, ondulaciones, dendritas, efectos de «cercos de café», filoides, rebordes decristales poligonales y esferulitas podrían ser en realidad estructuras auto-organizadas quetuvieron lugar en un momento en que los macrociclos geoquímicos globales tenían mucha másimportancia, la corteza continental era menor y la actividad magmática e hidrotermal tenía unaimportancia capital. Según este estudio no se puede atribuir estas estructuras a la actividadbiológica (endolitos) con toda seguridad.

2. ↑ Cabe destacar que el citoesqueleto no es un elemento exclusivo del tipo celular eucariota: hayhomólogos bacterianos para sus proteínas de mayor relevancia. De este modo, en procariotas elcitoesqueleto también contribuye a la división celular, determinacion de la forma y polaridad, etc.

3. ↑ A veces se denomina incorrectamente sincitio a la mencionada masa pluricelular, si bien eltérmino sólo debe emplearse para describir a las células que proceden de la fusión de célulasmononucleadas y no a aquellas producto de la ausencia de citocinesis.

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11. ↑ Extracto de la descripción por Hooke (Universidad de Berkeley)

[...]I could exceedingly plainly perceive it to be all perforated and porous,much like a Honey-comb, but that the pores of it were not regular [..] thesepores, or cells, [..] were indeed the first microscopical pores I ever saw, and

perhaps, that were ever seen, for I had not met with any Writer or Person, thathad made any mention of them before this. [...]

Hooke

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Enlaces externos

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