ENDOCITOSIS y LISOSOMAS

La endocitosis es un proceso por el cual la célula introduce moléculas grandes o partículas, y

lo hace englobándolas en una invaginación de la membrana citoplasmática, formando una

vesícula que termina por desprenderse de la membrana para incorporarse al citoplasma.

Cuando la endocitosis da lugar a la captura de partículas se denomina fagocitosis, y cuando

son solamente porciones de líquido las capturadas, se denomina pinocitosis. La pinocitosis

atrapa sustancias de forma indiscriminada, mientras que la endocitosis mediada por

receptores sólo incluye al receptor y a aquellas moléculas que se unen a dicho receptor, es

decir, es un tipo de endocitosis muy selectivo.

El mecanismo de endocitosis más común es la fagocitosis, este consiste en la introducción

de una molécula de gran tamaño al medio intracelular. Primero la molécula se apoya en una

zona de la membrana celular produciéndose una invaginación, al ingresar a la célula, la

molécula queda envuelta en membrana plasmática dando lugar a

una vesícula denominada fagosoma. El fagosoma será digerido por los lisosomas, los

orgánulos encargados de realizar la digestión celular.

La endocitosis es por ejemplo el método que utilizan las neuronas para recuperar

un neurotransmisor liberado en el espacio sináptico, para ser reutilizado. Sin este proceso, se

produciría un fracaso en la transmisión del impulso nervioso entre neuronas.

El proceso contrario a la endocitosis es la exocitosis. Endocitosis y exocitosis son dos

procesos que están regulados por la célula para mantener constante la membrana plasmática,

ya que permiten su regeneración pues los fagosoma que contienen las moléculas fagocitadas

se forman a partir de la membrana plasmática y cuando el proceso de digestión celular llevado

a cabo por los lisosomas finaliza se lleva a cabo la excreción celular por exocitosis

recuperándose la membrana utilizada para la formación del fagosoma.

La vesícula formada se llama endosoma que fusionará con un lisosoma donde se produce la

digestión intracelular del contenido de esta.

Las células que llevan a cabo la pinocitosis presentan una región en la membrana plasmática

que está recubierta por una proteína (la clatrina) en su cara citosólica, de forma que cuando la

molécula se deposita sobre esa región de membrana se forma un caparazón revestido que la

rodea, posteriormente perderá ese revestimiento para poder ser digerida por los lisosomas.

Las células fagociticas especializadas presentan receptores de membrana que cuando

contactan con fragmentos celulares inducen la formación de pseudópodos que la recubren

formando los fagosomas.

Posteriormente los lisosomas se fusionan con la pared de los fagosomas vertiendo sus

enzimas hidrolíticas que actúan a pH ácido(próximo a 5) y llevan a cabo la degradación de los

fragmentos celulares.Aquella parte que no puede ser digerida se eliminará al exterior

mediante exocitosis en el proceso conocido como defecación celular.

La endocitosis mediada por clatrina se produce en todas las clases de células de mamíferos y

cumple funciones importantes como la absorción de nutrientes y la comunicación intracelular.

La endocitosis mediada por clatrina es el principal mecanismo de internalización de

macromoléculas y componentes de la membrana plasmática.

La endocitosis mediada por caveolina es un proceso regulado por complejos de señalización a

través de la GTPAasa. Esta vía es utilizada por patógenos para escapar de la degradación por

enzimas lisosomales. Las caveolas son invaginaciones de la membrana en forma de botella,

que tienen un tamaño entre 50 y 100 nm, las cuales están revestidas por caveolina.

LISOSOMA

Los lisosomas son orgánulos relativamente grandes, formados por el retículo endoplasmático

rugoso y luego empaquetadas por el complejo de Golgi, que contienen enzimas hidrolíticas y

proteolíticas que sirven para digerir los materiales de origen externo (heterofagia) o interno

(autofagia) que llegan a ellos. Es decir, se encargan de la digestión celular. Son estructuras

esféricas rodeadas de membrana simple. Son bolsas de enzimas que si se liberasen,

destruirían toda la célula. Esto implica que la membrana lisosómica debe estar protegida de

estas enzimas. El tamaño de un lisosoma varía entre 0.1-1.2 μm.

El pH en el interior de los lisosomas es de 4,8 (bastante menor que el del citosol, que es

neutro) debido a que las enzimas proteolíticas funcionan mejor con un pH ácido. La

membrana del lisosoma estabiliza el pH bajo bombeando iones (H+) desde el citosol, así

mismo, protege al citosol e igualmente al resto de la célula de las enzimas digestivas que hay

en el interior del lisosoma.

Las enzimas lisosomales son capaces de digerir bacterias y otras sustancias que entran en la

célula por fagocitosis, u otros procesos de endocitosis.

Los lisosomas utilizan sus enzimas para reciclar los diferentes orgánulos de la célula,

englobándolos, digiriéndolos y liberando sus residuos en el citosol. De esta forma los

orgánulos de la célula se están continuamente reponiendo. El proceso de digestión de los

orgánulos se llama autofagia. Por ejemplo, las células hepáticas se reconstituyen por completo

una vez cada dos semanas.

Las enzimas más importantes del lisosoma son:

Lipasas, que digiere lípidos;

Glucosidasas, que digiere carbohidratos;

Proteasas, que digiere proteínas;

Nucleasas, que digiere ácidos nucleicos

Formación de lisosomas primarios[editar]

Los lisosomas primarios son orgánulos derivados del sistema de endomembranas. Cada

lisosoma primario es una vesícula que brota del aparato de Golgi, con un contenido de

enzimas hidrolíticas (hidrolasas). Las hidrolasas son sintetizadas en el retículo endoplasmático

rugoso y viajan hasta el aparato de Golgi por transporte vesicular. Allí sufren una glicosilación

terminal (proceso químico en el que se adiciona un carbohidrato a otra molécula) de la cual

resultan con cadenas glucídicas ricas en manosa-6-fosfato (manosa-6-P). La manosa-6-P es

el marcador molecular, la «estampilla» que dirige a las enzimas hacia la ruta de los lisosomas.

Se ha estudiado una enfermedad en la cual las hidrolasas no llevan su marcador; las

membranas del aparato de Golgi no las reconocen como tales y las empaquetan en vesículas

de secreción para ser exocitadas. Quienes padecen esta enfermedad acumulan hidrolasas en

el medio extracelular, mientras sus células carecen de ellas.

Lisosomas secundarios y digestión celular[editar]

Los lisosomas primarios contienen una variedad de enzimas hidrolíticas capaces de degradar

casi todas las moléculas orgánicas. Estas hidrolasas se ponen en contacto con sus sustratos

cuando los lisosomas primarios se fusionan con otras vesículas. El producto de la fusión es un

lisosoma secundario. Por lo tanto, la digestión de moléculas orgánicas se lleva a cabo en los

lisosomas secundarios, ya que éstos contienen a la vez los sustratos y las enzimas capaces

de degradarlos.

Existen diversas formas de lisosomas secundarios, según el origen de la vesícula que se

fusiona con el lisosoma primario:

Fagolisosomas. Se originan de la fusión del lisosoma primario con una vesícula procedente de

la fagocitosis, denominada fagosoma. Se encuentran, por ejemplo, en los glóbulos blancos,

capaces de fagocitar partículas extrañas que luego son digeridas por estas células.

Endosomas tardíos. Surgen al unirse los lisosomas primarios con materiales provenientes de

los endosomas tempranos. Los endosomas tempranos contienen macromoléculas que

ingresan por los mecanismos de endocitosis inespecífica y endocitosis mediada por receptor.

Este último es utilizado por las células para incorporar, por ejemplo, las lipoproteínas de baja

densidad o LDL.

Autofagolisosomas. Es el producto de la fusión entre un lisosoma primario y una vesícula

autofágica o autofagosoma. Algunos orgánulos citoplasmáticos son englobados en vesículas,

con membranas que provienen de las cisternas del retículo endoplasmático, para luego ser

reciclados cuando estas vesículas autofágicas se unen con los lisosomas primarios.

Lo que queda del lisosoma secundario después de la absorción es un cuerpo residual. Los

cuerpos residuales contienen desechos no digeribles que en algunos casos se exocitan y en

otros no, acumulándose en el citosol a medida que la célula envejece. Un ejemplo de cuerpos

residuales son los gránulos de lipofuscina que se observan en células de larga vida, como las

neuronas.

ENDESOSOMA

El endosoma es un orgánulo de las células animales y fúngicas delimitado por una

sola membrana, que transporta material que se acaba de incorporar por endocitosis mediado

por un receptor en el dominio extracelular en el lugar que se inicia la invaginación. La mayor

parte del material es transferido a los lisosomas para su degradación.

Existen dos tipos de endosomas, dependiendo de su ubicación.Cuando se produce la

endocitosis, el material "ingerido" es englobado en una depresión endocítica (Estas

depresiones suelen ocupar alrededor del dos por ciento de la membrana plasmática). Este

englobamiento es llamado vesícula endocítica y se fusionará luego con el endosoma

temprano, que tiene un pH ligeramente ácido y está ubicado en la periferia de la célula.

Una vez en el endosoma temprano, el material endocitado puede seguir dos caminos:

Ser reciclado por medio de endosomas de reciclaje (fragmentos del endosoma

temprano), e ir de vuelta al mismo dominio de membrana o a otro, proceso

llamado transcitosis.

Seguir la ruta hacia el endosoma tardío para ser degradado.

De seguir la segunda ruta, el endosoma temprano, o fragmentos de él, los denominados

endosomas de migración, se unirán con el endosoma tardío cerca del aparato de Golgi,

que tiene una ubicación más central y un pH un poco más ácido que el endosoma

temprano. Esto último le permitirá facilitar la función de las enzimas hidrolíticas que recibe

del aparato de Golgi, formando así finalmente los lisosomas, orgánulos especializados en

degradación.

IMÁGENES

ENDOCITOSIS

ENDESOSOMA