el triunfo de la sociobiología

8/20/2019 El triunfo de la sociobiología

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Nova Acta Cientíca Compostelana (Bioloxía), 21: 1-17 (2014) - ISSN 1130-9717

El triunfo de la Sociobiología

The Triumph of Sociobiology

A. CORDERO R IVERA

Grupo de Ecoloxía Evolutiva e da Conservación. Universidade de Vigo, EUET Forestal

Campus Universitario, 36005 Pontevedra

[email protected]

(Recibido: 07/02/2014; Aceptado: 24/02/2014; Publicado on-line: 05 /05 /2014)

ResumenEl estudio del comportamiento desde una perspectiva evolutiva ha conseguido organizar en un marco teórico

toda una serie de conductas que hasta hace unas décadas carecían de sentido. La “sociobiología” ha sido una de lasúltimas especializaciones biológicas en aanzarse, pero ha tenido un notable éxito en la academia. Dicho éxito nova sin embargo acompañado de una visión positiva por parte de muchos componentes de la sociedad humana, quecritican la aproximación metodológica adaptativa, particularmente cuando se trata del estudio de la conducta de

Homo sapiens. En este ensayo se revisan algunos conceptos clave para entender la evolución del comportamiento,y se rebaten críticas (injustas) sobre dicha metodología.Palabras clave: etología, ecología del comportamiento, infanticidio, apareamientos forzados, conicto sexual

AbstractThe study of animal behaviour from an evolutionary perspective has allowed organising in a coherent theoreti-

cal framework a diverse number of behaviours, which until a few decades ago were unexplained. The most recent biological speciality that has arisen from these studies is the Sociobiology, which has been highly successful in theAcademia. Nevertheless, that success is not accompanied by a positive social view, which criticise the adaptivemethodology, especially when applied to the study of human behaviour. In this essay, I revise some of the key

concepts to understand the evolution of behaviour, and refute some of the (unfair) criticisms to that methodology.Keywords: ethology, behavioural ecology, infanticide, forced copulations, sexual conict

ARTÍCULO DE DIVULGACIÓN

INTRODUCCIÓN

Seguramente el lector se habrá sorprendido alver el título de este ensayo. Imaginemos por unmomento que este texto no tratase de evolución delcomportamiento, sino de cualquier otra especiali-dad cientíca. Sin duda títulos como “El triunfo dela química inorgánica”, o “El triunfo de la mecánicacuántica” sonarían muy extraños. Sin embargo,

este título lo he tomado prestado de un libro deALCOCK (2001), cuyo objetivo es precisamenteresaltar que la Sociobiología, como especialidadcientíca, ha triunfado, es decir, se ha aanzadoen los departamentos universitarios, ha mostradocapacidad predictiva como se espera de toda buenaciencia, y es sin duda una de las especialidades másdinámicas de la biología evolutiva. Y sin embargo,sigue siendo mal interpretada y considerada por


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muchos como una perversión de la ciencia a favorde los intereses de grupos dominantes, sean estos por sexo, clase o cualquier otra característica.¿Cómo es esto posible?

La sociobiología es la ciencia que estudia elcomportamiento social, utilizando las técnicasexperimentales y epistemológicas de la biologíaevolutiva. Cuando hablamos de comportamiento,enseguida viene a nuestra mente la imagen de unanimal moviéndose, quizás para escapar de undepredador, o para capturar una presa. Pero elcomportamiento es en realidad algo mucho máscomplejo que el movimiento. En estos momentosestoy realizando un comportamiento muy sos-ticado, pero apenas se mueven mis dedos en el

teclado del ordenador. De hecho muchos de loscomportamientos que los organismos (y no sólolos animales) realizan cotidianamente no tienennada que ver con el movimiento. Particularmente preero denir el comportamiento como la respuesta de una entidad orgánica ante los factores

ecológicos, sean estos de índole externa o interna

a dicha entidad . Excluyo de esta denición lasrespuestas estrictamente siológicas, puesto queno son detectables sin instrumentación sosticada,

y son el objeto de estudio de la Fisiología. Esta de-nición permite englobar en un mismo concepto elcomportamiento de individuos, pero también el degrupos de individuos, o incluso el comportamientode sistemas complejos, incluyendo organismosde varias especies e incluso ecosistemas (cuandodicho comportamiento no es simplemente la sumade los comportamientos individuales) y, haciaabajo en la escala de organización biológica, elcomportamiento de células y orgánulos celulares.

Mi punto de vista (seguramente heterodoxo) esque el comportamiento es el objeto de estudio dela Ecología, ciencia que a menudo se dene comoel estudio de las interacciones entre los organismosy el ambiente, ya desde la proposición original dela palabra ecología por HAECKEL (1866). Porconsiguiente, el análisis del comportamiento es unestudio genuinamente ecológico, es decir, relacio-nado con los organismos a sus diferentes nivelesde organización, y con los factores del medio.

La Sociobiología, y especialmente la aplicaciónde sus teorías al comportamiento humano, ha sidonotablemente polémica. Mi objetivo aquí es mostrarlos aspectos más importantes de la teoría evolu-

tiva que nos permiten entender la evolución delcomportamiento, demostrar cómo la metodologíaadaptativa nos permite hacer predicciones acercade los comportamientos, y cómo nuestra especietambién puede abordarse desde una perspectivagenuinamente biológica, dejando de lado las ideo-logías. Es precisamente la inuencia ideológicala que está detrás de interpretaciones erróneas dela evolución por selección natural, que han deter -minado una polémica estéril y han contribuido aconfundir al público no especializado.

EL COMPORTAMIENTO EVOLUCIONA

Es evidente que una simple acumulación deobservaciones, sin una teoría subyacente tienemás relación con la latelia que con la ciencia(DELÉAGE, 1993). Por ello es necesario, para cual-quier actividad cientíca, establecer su cuerpoteórico, y determinar la relación entre las teorías ylas observaciones que forman parte del campo deestudio especíco. No cabe duda de que la principalteoría para interpretar los fenómenos biológicos esla Teoría de la Evolución por Selección Natural

propuesta por Darwin (MAYR , 1998).Lo que evoluciona son las poblaciones (por

medio del cambio de las frecuencias génicas), peroesta evolución ocurre en un ambiente determinado:el “Teatro” ecológico de HUTCHINSON (1965). Loscaracteres conductuales son habitualmente difícilesde medir, pueden mostrar una enorme plasticidad,y por ello muchas personas asumen que no puedehaber evolución del comportamiento, o por lomenos, que el comportamiento es demasiado lábil

como para que se puedan identicar pautas. Nadamás lejos de la realidad.

Durante el siglo XX la Etología, denida comoel estudio del comportamiento animal, se desarrollóy sin duda alcanzó su madurez cuando tres etólo-gos (Konrad Lorenz, Niko Timbergen y Karl vonFrisch) recibieron el premio Nobel de Medicina yFisiología en 1973, por sus estudios del compor -tamiento de animales en libertad ¡muchos de loscuales eran insectos! No obstante, se consideró

que sus descubrimientos sobre la organización yel desencadenamiento de las pautas de comporta-miento individual y social, tenían implicacionesen aspectos médicos.


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Cordero Rivera, A.: El triunfo de la Sociobiología 3

La principal diferencia entre el objeto de estu-dio de las Ciencias no biológicas y las Cienciasde la Vida es precisamente el hecho de que loselementos vivos de los ecosistemas cambian y seadaptan, y, en consecuencia, no pueden tratarsecomo elementos idénticos ni en el tiempo ni en elespacio. El comportamiento no es una excepción,y evoluciona rápidamente, siguiendo las mismasleyes que otros caracteres, y podemos reconocerfácilmente las adaptaciones a las que esta evolu-ción ha dado lugar. Se conocen incluso casos decomportamientos con herencia mendeliana, esdecir, determinados por un solo gen (HALL, 1985).

EL CONCEPTO DE ADAPTACIÓN

La adaptación es el objeto de estudio de laEcología Evolutiva (COCKBURN, 1991; FOX etal., 2001; PIANKA, 2000). La Ecología Evolutivaes una visión general del funcionamiento de la Naturaleza, en la cual se enfatiza la variabilidadfenotípica y la evolución. No es algo realmentenuevo, puesto que incluso ELTON (1927: 187)en su clásico Animal Ecology dedica un capítulo

a las relaciones entre Ecología y Evolución, con-cluyendo:

“All these points about adaptation, numbers andselection, prove that ecological work has a veryimportant contribution to make to the study of theevolution problem”.

Existen múltiples deniciones de adaptación, pero una particularmente clara es la propuesta por R EEVE & SHERMAN (1993) como una variante fenotípica que proporciona la mayor ecacia bio-

lógica entre una serie especicada de variantes enun medio determinado. Nótese que esta deniciónno hace referencia al nivel de aplicación. La So-ciobiología, que asume en su método de trabajoque el comportamiento social es adaptativo, es portanto una especialización de la Ecología Evolutiva.

La adaptación de los organismos es únicamente producida por la Selección Natural (R OSE, 2001;R OSE & LAUDER , 1996). Ningún otro mecanismoevolutivo es capaz de producir adaptaciones.

Algunos han defendido que la Selección Naturalactuando sobre poblaciones, comunidades o inclusoecosistemas también puede producir adaptacio-nes (WILSON, 2001), pero esto es sólo posible si

se cumplen las premisas necesarias para que laSelección Natural actúe (E NDLER , 1986; MAYR ,1998: 561-562):

1. Tiene que existir variabilidad fenotípica entrelas unidades

2. Los fenotipos deben tener diferente ecacia biológica

3. Existe heredabilidad de los rasgos fenotí- picos

El debate acerca de los niveles de selecciónha sido muy importante en la historia de la Bio-logía Evolutiva (K ELLER , 1999) y es crucial paraentender la polémica que ha surgido en la décadade 1980 sobre la Sociobiología. Indudablementelos individuos muestran estas tres características,

y por ello son el principal nivel de actuación dela Selección Natural (WILLIAMS, 1966; 1992). Laselección de genes fue una idea muy controvertidacuando se propuso inicialmente (DAWKINS, 1989), pero posteriormente se ha demostrado que enciertas circunstancias es muy poderosa (HURST &SCHILTHUIZEN, 1998). Durante la década de 1960hubo un gran énfasis en la selección de grupo(WYNNE-EDWARDS, 1962), aunque la investigación posterior ha demostrado que muy rara vez la Se-

lección puede producir una adaptación a nivelessuperiores al individuo (CORDERO R IVERA, 1999).Por ejemplo, una revisión cita sólo tres casosdonde se ha demostrado una adaptación a nivelde población (BAER et al ., 2000; a pesar de lo ma-nifestado por WILSON, 2001). El lector interesado puede encontrar una discusión detallada de estosaspectos en MORENO (2008).

Para claricar estos aspectos, veamos en detalleun experimento de Selección Articial al nivel del

ecosistema realizado por SWENSON et al. (2000).Estos autores han trabajado con “ecosistemas” delaboratorio, constituidos por macetas donde sesembraba una especie de planta y por pequeñosacuarios. El objetivo de la investigación era ponera prueba la hipótesis de que los ecosistemas puedenresponder a la selección articial, deduciendo deeste hecho que existe heredabilidad al nivel deecosistema (GOODNIGHT, 2000), y por consiguientecapacidad para la evolución de adaptaciones a nivel

ecosistémico. Para producir “ecosistemas hijos”trasplantaban una parte pequeña del suelo de lasmacetas “progenitoras” a las “hijas”, y algo similarse hacía con el agua de los acuarios.


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El criterio de selección estuvo basado en varia-

bles ecosistémicas (biomasa vegetal, pH), que son elresultado de la interacción de multitud de especiesmicrobianas con el ambiente físico-químico (propiedades emergentes). Se seleccionó una línea que

manifestaba altos valores del carácter fenotípicoy otra que manifestaba la tendencia opuesta. Esdecir, en cada generación se elegían las macetasdonde la planta crecía más rápido y aquéllas endonde crecía más lentamente, y de esas macetasse recogía el inóculo para la siguiente generación.Esta estrategia ha sido usada repetidas veces enexperimentos de selección articial (FALCONER ,1989), y habitualmente produce una divergenciaacusada entre las líneas “altas” y “bajas” (Fig. 1).

El experimento (Fig. 1B) proporcionó resul-tados nada sorprendentes: las líneas altas y bajasapenas mostraron diferencias, e incluso se cruzaron(por ejemplo en la generación 7 la línea baja mos-traba valores más altos que la línea seleccionada

hacia valores altos del carácter; un mal resultado para un experimento de selección articial). A pesarde todo, se consiguieron diferencias signicativasentre líneas en algunas generaciones. Sin embargola divergencia entre las líneas no mostró ningunatendencia, en claro contraste con lo que se observaen los experimentos de selección articial de indi-viduos (Fig. 1A). Esto demuestra que no ha habidoadaptación. SWENSON et al (2000) argumentanque sus resultados demuestran selección a nivel

ecosistémico, y discuten la posibilidad de que este proceso también pueda ocurrir en la naturaleza(“Natural ecosystem selection”). Lamentablementese olvidan de que la tercera premisa para que puedatener lugar una adaptación a este nivel (es decirla heredabilidad de los rasgos fenotípicos) no secumple para los ecosistemas. Los ecosistemas nose reproducen: los lagos no dar lugar a otros lagos,ni las marismas generan nuevas marismas, ni losríos, ni los bosques, …

Es evidente que este experimento lo único quedemuestra es que se pueden seleccionar comu-nidades biológicas atendiendo a una propiedademergente (el pH de los estanques por ejemplo), pero esto no tiene ninguna trascendencia más alláde las cámaras de cultivo en las que se realizóel experimento. Lo que los autores han hecho esseleccionar una fracción de las especies micro- bianas presentes en los ecosistemas originales,y en consecuencia han conseguido ecosistemas

“hijos” que son constitutivamente diferentes delos iniciales, y por ello sus propiedades emergentestambién lo son. Los únicos casos en los que lasadaptaciones a niveles superiores al individuo han

Figura 1. (A) Selección articial para aumentar y disminuirel peso de los ratones a las seis semanas (Fuente: FALCONER & MACKAY, 1996, p. 195). (B) Resultados de un experimentode selección articial sobre ecosistemas terrestres (macetas),mostrando la biomasa sobre el suelo de Arabidopsis thaliana en macetas inoculadas con 6 g de suelo procedente de lageneración anterior (Fuente: SWENSON et al ., 2000). Nótesecómo en (A) las dos líneas divergen claramente, pero esadivergencia no se observa en (B).

Figure 1. (A) Articial selection to increase and diminish theweight of mice at six weeks of age (Source: FALCONER &MACKAY, 1996, p. 195). (B) Results of an experiment ofarticial selection on terrestrial ecosystems (owerpots),showing the above ground biomass of Arabidopsis thaliana in pots inoculated with 6 g of soil from the previous gene- ration (Source: SWENSON et al ., 2000). Note that in (A) thelines are clearly diverging, but this is not the case in (B).

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sido demostradas, tienen que ver con interaccionesmutualistas o parásito-huésped, donde es evidenteque se maniestan las características fenotípicasde las especies implicadas, y donde se cumple quela unidad de reproducción es precisamente el dúode simbiontes. Esta adaptación no tiene por tantonada de sorprendente.

Tenemos por consiguiente que concluir que laSelección Natural produce fácilmente adaptacionesa nivel individual, difícilmente a niveles inferioresal individuo, y casi nunca a niveles superiores.Usualmente el comportamiento mostrará adapta-ciones a nivel del individuo que lo realiza.

LA EVOLUCIÓN DEL COMPORTAMIEN-TO: DOS CASOS DE ESTUDIO

Veamos ahora dos ejemplos del uso de la me-todología adaptacionista (que es la metodologíaque se usa en los estudios sociobiológicos) paraanalizar la evolución del comportamiento. Elmétodo utilizado es el denominado “hipotético-deductivo”, que se basa en el planteamiento dehipótesis para explicar un determinado fenómeno

(OKSANEN, 2001). Estas hipótesis permiten dedu-cir predicciones a partir de su estructura lógica, ymediante la comparación entre la realidad y las predicciones podemos determinar si la hipótesis puede o no ser rechazada. Nótese que la hipótesisque se utiliza para hacer las predicciones es la que sedenomina “hipótesis nula” en el método estadísticode contraste de hipótesis, y en consecuencia sólo puede ser rechazada o no rechazada, pero nunca podemos asegurar que es cierta1.

El infanticidio en los leones

La mayor parte de las hembras de los felinosson muy agresivas con cualquier macho que seaproxime a sus crías, y ello es comprensible ya queel infanticidio por parte de los machos es común.Ocurre a menudo en los leones africanos, donde

los machos que conquistan un territorio mataninmediatamente a las crías de las hembras delterritorio. Se sabe que el infanticidio ocurre en lostigres, leopardos, pumas e incluso en el gato do-

méstico (WILSON

& MITTERMEIER

, 2009). Ante estecomportamiento, aparentemente negativo “parala especie” podemos plantearnos una hipótesisadaptativa a nivel individual. Si el comportamien-to de infanticidio es adaptativo para el macho quelo realiza, entonces podemos predecir que incre-mentará su éxito reproductor. En consecuenciaesperamos que los machos que matan a las crías delos rivales que dominaban el territorio antes de suaparición consigan reproducirse con mayor éxito

que los que permiten a las hembras continuar conla cría de los cachorros. Los datos recogidos en elSerengueti indican que efectivamente las hembrasque pierden sus crías por el ataque de los nuevosmachos, entran en celo inmediatamente (aunquetardan en quedar preñadas) y se aparean con losmachos infanticidas, dando nacimiento a nuevascrías en 8 meses. Por el contrario las hembras cuyascrías no son aniquiladas por los nuevos machos,no entran en celo hasta pasados unos meses, que

dedican al cuidado de las crías anteriores, y pa- ren las crías de los nuevos machos territoriales unos18 meses después de la conquista del territorio(WILSON &MITTERMEIER , 2009). Si tenemos presen-te que, en término medio, los machos son capacesde dominar un territorio durante sólo dos años, esevidente que el comportamiento de infanticidioes muy positivo para el macho. Además esta ideatambién predice que los machos matarán a todas lascrías que nazcan poco después de tomar posesión

del territorio, puesto que serán aún descendientesde los machos anteriores. Efectivamente esto eslo que ocurre.

Ahora bien, podríamos preguntarnos por quéno todos los machos matan a las crías en estas cir-cunstancias. La respuesta está en la frase anterior:“es muy positivo para el macho”. Las hembrasno necesariamente se benecian del infanticidio, especialmente si ya han invertido muchos

1 Usualmente la “hipótesis nula” es la que se basa en la suposición de que no hay ningún patrón en la naturaleza, porque esla hipótesis que permite hacer predicciones con mayor facilidad. Pero es un nombre poco apropiado, porque induce a pensarque la hipótesis que se pondrá a prueba tiene que ser siempre un modelo neutro, lo cual no es cierto. Por ejemplo, cuando secomparan las frecuencias observadas de fenotipos con las predicciones de un modelo mendeliano de herencia, este modelo nos

proporciona una “hipótesis nula”, pero hace predicciones precisas a partir de un supuesto que no es en absoluto un modelo neutro.


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recursos en las crías, y por lo tanto se crea un con-icto de intereses, un conicto sexual (ARNQVIST & R OWE, 2005), cuya resolución depende de los

costes y benecios de cada sexo ante el fenómenodel infanticidio. De hecho se han descrito variasrespuestas de las hembras ante el infanticidio, algu-nas muy evidentes como los ataques a los nuevosmachos, a los cuales pueden causar daños muyserios, y que en ocasiones acaban con la muertede la hembra, o el alejamiento de las hembras concrías, que abandonan la manada. Existen tambiénrespuestas más sutiles, como la incapacidad paraquedar preñadas durante un período de unos 110

días después de la conquista del territorio por losnuevos machos (PACKER & PUSEY, 1983) (Fig.2B). Una posible explicación, que hasta donde séno se ha investigado, es que este retraso permitiese

evitar tener crías demasiado pronto, que pudierantambién sucumbir ante el infanticidio. Otra posibili-dad sería que este retardo permitiese a las hembras

asegurarse de que los nuevos machos son capacesde defender el territorio por un tiempo, empezandoa criar con más garantías de poder llevar adelantela cría. No sabemos qué circunstancias determinaneste comportamiento de las hembras, pero tienesentido suponer que está en relación con el infan-ticidio, puesto que en ausencia de nuevos machoslas hembras quedan preñadas inmediatamente si pierden a las crías por otras razones (Fig. 2B).

Nótese que este análisis adaptativo del com-

portamiento de infanticidio no sólo pone el comportamiento en un contexto más amplio, sino quetambién predice que sólo los machos deben realizareste comportamiento, y no las hembras, que no

Figura 2. (A) El comportamiento social de los leones se basa

en el grupo territorial, constituido por 1-2 machos adultos(normalmente hermanos entre sí) y una serie de hembras. Laimagen muestra un macho y su harem en el Parque Nacionalde Nairobi (Kenia), mientras devoran una cebra. Foto: A.Cordero. (B) Cuando un territorio es conquistado por nuevosmachos, éstos incrementan su éxito reproductor mediante elinfanticidio, es decir, la muerte de las crías de los anteriores

propietarios del territorio, y de las crías nacidas en las siguientessemanas (que obviamente no pueden ser hijas de los nuevosmachos). Las hembras quedan inmediatamente preñadascuando pierden una cría (día 0 en el gráco) si siguen conlos mismos machos territoriales, pero hay un retraso de unos

110 días cuando pierden las crías por infanticidio (nuevosmachos). Una explicación de este comportamiento es que

permite a las hembras distanciar el nacimiento de las nuevascrías, disminuyendo la probabilidad de que sean agredidas

por los machos. Fuente: (PACKER & PUSEY, 1983).

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P o r c e n t a j e a c u m u l a d o d e h e m b r a s

Mismos machos

Nuevos machos

100 200 3000

Días hasta el siguiente nacimiento

Figure 2. (A) The social behaviour of lions is based in theterritorial group, formed by 1-2 adult males (usually brothers)and a group of females. The picture shows a male and his haremin the National Park of Nairobi (Kenya), while devouring azebra. Picture: A. Cordero. (B) When a territory is taken off

by new males, they increase their reproductive success byinfanticide, the killing of all cubs from the previous males, andall the new-borns in the following weeks (which are obviouslynot their descendants). Females become immediately pregnantwhen they lose one cub (day 0 on the plot) if they remain withthe same territorial males, but there is a delay of about 110days when they lose a cub due to infanticide (new males).One explanation for this behaviour is that females are in thisway able to distance the birth of new cubs, diminishing thusthe likelihood they are attacked by the males. Source:(PACKER & PUSEY, 1983).

A B


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obtendrían benecios del mismo. A veces se hanobservado hembras de león atacando a crías, perosiempre de otras manadas. En este caso se trata deun comportamiento de depredación o competenciaclaramente explicable por otros mecanismos, y noes un caso de infanticidio.

El apareamiento forzado en las damiselas(Odonatos)

Seguramente el lector habrá observado algunavez los vuelos acrobáticos de las damiselas en unrío. En Europa son comunes las especies del géneroCalopteryx, cuyos machos con alas coloreadas deazul o negro son muy conspicuos (Fig. 3A). Parael apareamiento, los machos realizan un cortejomuy elaborado, como puede comprobarse en elvídeo disponible en CORDERO R IVERA & A NDRÉS (2002). Sin embargo, en ciertas poblaciones esrelativamente común observar que los machos norealizan el cortejo y se abalanzan sobre las hembras en puesta, a las que aparentemente fuerzan para que se apareen con ellos (CORDERO R IVERA,1999). En términos antropocéntricos hablaríamos

de una violación. El conicto entre sexos al quehacía referencia en el apartado anterior se mani-esta de manera muy evidente en el momento delapareamiento. Desde BATEMAN (1948) tenemosuna explicación de este conicto: los machos ge-neralmente incrementan su éxito reproductor concada apareamiento, mientras que las hembras seven limitadas por su fecundidad o su capacidadde cuidar y mantener a la prole. Esto genera dos presiones de selección claramente divergentes, ya

que el número óptimo de apareamientos es superior para los machos que para las hembras (ARNQVIST & NILSSON, 2000).

En este caso tenemos dos comportamientosalternativos en los machos: cortejar a la hembradurante un tiempo hasta que ésta acepte el aparea-miento (Fig. 3A), algo que sólo pueden hacer losmachos capaces de defender un territorio, o bienintentar capturar a las hembras mientras éstas estánen puesta, y persistir hasta lograr la cópula, una

alternativa posible para cualquier macho, con o sinterritorio (Fig. 3B). Podemos por lo tanto predecirque si el apareamiento forzado es adaptativo paralos machos, éstos tenderán a comportarse así cuanto

mayor sea la densidad de la población, puesto quea altas densidades los cortejos son interrumpidosfrecuentemente por los rivales, y no se produce lacópula. Además como el número de territorios eslimitado, al incrementarse la densidad habrá cadavez más machos para los cuales la única alternativade cópula sea el apareamiento forzado. Por otrolado, para que el apareamiento forzado evolucione,es necesario que las hembras cooperen en la cópulay pongan huevos tanto si han sido cortejadas comosi han sido forzadas. Si las hembras nunca pusie-sen huevos después de un apareamiento forzado,este comportamiento no podría transmitirse a ladescendencia, y no podría mantenerse.

En la Fig. 3B se muestra un ejemplo de este

comportamiento de cópula forzada en la especieCalopteryx haemorrhoidalis. Además se muestracómo a densidades más altas, es más probableque el apareamiento sea forzado, especialmentea partir de la primera cópula de la hembra (Fig.3C). Por otro lado, los datos demuestran que lashembras tienden a aparearse más frecuentementecuantas más veces son molestadas por los machos,y ponen huevos con la misma probabilidad despuésde una cópula con cortejo o forzada. Todos estos

resultados indican que el apareamiento forzado esuna alternativa exitosa bajo condiciones de altadensidad poblacional, y es por lo tanto un comportamiento adaptativo para el macho (CORDERO R IVERA & A NDRÉS, 2002).

Ahora bien, ¿existen machos que fuerzan elapareamiento y otros que cortejan? No. Ambasestrategias de conducta pueden ser realizadasaparentemente por cualquier macho, ya que elseguimiento de machos marcados individualmente(como en la Fig. 3B) muestra que son capaces deusar una u otra alternativa. La evolución de estecomportamiento es posible porque existen sistemasgenéticos que incluyen la capacidad de ajustar elcomportamiento a las condiciones ecológicas, yno machos con una u otra capacidad. Es decir, loque la selección ha determinado en este caso es laexistencia de plasticidad fenotípica, que permitemayor ecacia que una respuesta ja.

LA POLÉMICA SOBRE LA SOCIOBIOLOGÍA

En los años 1970-1980 se produjo un intensodebate acerca de qué constituye una adaptación, y


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Figura 3. Comportamiento de cortejo (A) y de cópula forzada(B) en Calopteryx haemorrhoidalis. En el primer caso, elmacho se está exhibiendo en un vuelo lento, que usa sóloel primer par de alas y es muy costoso energéticamente. En

el segundo caso, dos machos están intentando atrapar a unahembra que estaba realizando la puesta. Si lo consiguen,forzarán el apareamiento. Fotos A. Cordero. (C) Proporciónde cópulas que fueron forzadas en dos zonas del río, para la

primera cópula de la hembra en cada día y las sucesivas (unahembra llegó a aparearse hasta 11 veces). La Zona A tuvo unaelevada densidad en 1997, y casi el 40% de las hembras fueronforzadas en su primera cópula (el 80% en las sucesivas). A

partir de 1999 la densidad fue baja, y las cópulas forzadasraras o ausentes en los primeros apareamientos, pero de nuevocomunes en los sucesivos. En la zona B la densidad fue siem-

pre muy elevada y al menos la mitad de las cópulas fueronforzadas, independientemente del orden. Estos resultados

están en concordancia con lo esperado si el comportamientoforzado fuese adaptativo para los machos. Los números entre

paréntesis indican el número de cópulas observado de cadatipo. Fuente: (CORDERO R IVERA & A NDRÉS, 2002).

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P r o p

o r c i ó n

d e

c ó p u l a s

f o r z a d a s

Primera cópula

Siguientes (max. 11)

1997 (37,37) 1999 (31,8) 2000 (8,4) 2001 (13,7) 1999 (19,16) 2000 (26,12) 2001 (26,17)

Zona A Zona B

Figure 3. Courtship behaviour (A) and forced copulation (B)in Calopteryx haemorrhoidalis. In the rst case, the maledisplays in a slow ight, which uses only the forewings, andis energetically very costly. In the second case, two males

are trying to seize a female in tandem, while she was layingeggs. If they are successful, a forced mating usually follows.Pictures A. Cordero. (C) The proportion of matings observedin two parts of the river, for the rst copulation observed foreach female and the following matings on the same day (onefemale mated 11 times). Zone A was of very high density in1997, and almost 40% of females were forced on their rstmating (80% in the following). Starting in 1999 density waslower, and forced copulations rare or absent, on the rst ma-tings, but again common in the following matings. At zoneB density was always very high, and at least 50% of matingswere forced, irrespective of order. These results are in agree-ment with the expected if forced copulations were adaptive

for males. Numbers in parentheses indicate the number ofmatings observed of each type. Source: (CORDERO R IVERA &A NDRÉS, 2002).

A B

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y siológicas) y las causas nales (evolutivas)de un comportamiento. La sociobiología estáinteresada en el análisis del comportamiento enel último nivel, y no en el nivel próximo. Cuandoestudiamos los sistemas neuronales que permitena un murciélago detectar a una polilla en vuelo,estamos interesados en el nivel próximo del estudiodel comportamiento. La pregunta empezaría por¿Cómo…? Cuando planteamos de qué modo estecomportamiento aumenta la ecacia biológicade los murciélagos, estudiamos el último nivel onivel evolutivo. La pregunta empezaría por ¿Porqué…? Es perfectamente justicable, teórica ymetodológicamente, este procedimiento, que permite probar hipótesis sobre el comportamiento

sin conocer su base genética. Hemos visto que esmuy exitoso para el estudio del comportamientode infanticidio y apareamientos forzados. Si lahipótesis es rechazada por los experimentos, en-tonces habremos descartado una idea equivocaday podremos concentrarnos en las alternativas.

“Existen aspectos de nuestra conducta que clara-

mente no son adaptaciones. Por tanto, la socio-

biología es errónea”

Esta argumentación surge en los debates conlos defensores de las tesis sociales y culturalescomo únicas explicaciones válidas para el comportamiento humano. Desmontadas otras falaciascon la lógica de los argumentos, se pasa a citarcualquier actividad humana que va en contra dela lógica evolutiva. Los ejemplos favoritos son elcelibato de algunos grupos religiosos y la homo-sexualidad. La conclusión a la que quieren llegar

es que si alguna conducta humana disminuye laecacia biológica de quien la realiza, entonces lasociobiología no puede ser correcta.

En este argumento está implícito que los so-ciobiólogos creen que absolutamente todas lasfacetas del comportamiento de los animales sonadaptativas. Sin embargo esto es falso. Ningúncientíco serio ha defendido nunca esa postura.Asumir que un comportamiento es adaptativo essólo un método de trabajo que permite generar

hipótesis refutables. Algunos críticos han insistidode forma reiterada en que la hipótesis nula debe sersiempre que el comportamiento no es adaptativo,demostrando un absoluto desconocimiento del

método cientíco hipotético-deductivo: la hipó-tesis nula sólo puede ser rechazada pero nuncaaceptada. Por consiguiente es imprescindible usarideas adaptativas y no adaptativas como hipótesisnulas para poder discernir entre las alternativas.Un problema serio es que muchas hipótesis noadaptativas no llevan a ninguna predicción, y porlo tanto no son buenas hipótesis cientícas, de ahíque usar las hipótesis adaptativas como hipótesisnulas sea mucho más eciente.

“Las consecuencias reproductoras de nuestra

conducta no se tienen en cuenta en la toma de

decisiones”

Otras críticas plantean que los humanos rara-mente o nunca hacemos las cosas pensando en lasconsecuencias reproductivas del comportamiento.Esto es seguramente cierto. Pero sin duda si unleón pudiese hablar no diría que mató a las crías desus rivales porque “quiero hacer que las hembrasdel territorio que acabo de conquistar estén listas para reproducirse conmigo inmediatamente y asíaumentar mi ecacia biológica”. Nadie piensaseriamente que los animales mediten sobre las

consecuencias reproductivas de su conducta. Dehecho no es necesario siquiera asumir que los ani-males pueden pensar y meditar. Las plantas, que notienen cerebro ni nada que se le asemeje, tambiénrealizan “infanticidios”, abortando con preferenciaunos frutos frente a otros, o dedican más energía ala función femenina que a la masculina en ciertascircunstancias (o al revés), y se ha demostrado queesos comportamientos son adaptativos.

Entonces, si un ser sin cerebro como una planta

es capaz de comportarse de forma adaptativa, ¿porqué debemos exigir que los comportamientos huma-nos sean meditados para que sean adaptativos? Esevidente que esta crítica se cae por su propio peso.

“La sociobiología sirve para justicar la injusti-

cia social, el racismo, sexismo, y otras conductas

éticamente reprobables”

Una de las críticas más virulentas a la sociobio-

logía se deriva del hecho de que algunos consideranque sirve de justicación “cientíca” para políticassociales injustas. Según los críticos, decir que uncomportamiento es adaptativo, equivale a decir que


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está genéticamente determinado y que es bueno, y por lo tanto no puede ni debe ser cambiado. Esta esla falacia naturalista. Es decir, estas críticas armanque hay una intención moral en las investigacio-nes que asumen que el comportamiento humanoes adaptativo. Es posible que algunos cientícos persigan nes morales con sus investigaciones.Sin embargo, la intención moral es a menudo másevidente en la crítica que en la hipótesis adaptati-va. Un ejemplo nos mostrará la inconsistencia dela crítica. En un alegato contra el “determinismo biológico”, una de esas etiquetas que tanto gustana los críticos de la sociobiología, se dice:

“Compartimos el compromiso de elaborar en el futurouna sociedad — socialista — más justa. Y reconoce-

mos que una ciencia objetiva se integra plenamenteen la lucha por crear esa sociedad, así como tambiéncreemos que la función social de la mayor parte dela ciencia actual es evitar la creación de esa sociedadmediante la preservación de los intereses dominantes,tanto en clase como en género y raza” (LEWONTIN etal ., 1989) (El énfasis es mío).

Esta cita, de prominentes defensores del “deter -minismo social”, es intrínsecamente contradictoriaya que asume que la “ciencia objetiva” tiene unaclara orientación política (socialista en este caso), justo el defecto que critican en la ciencia actual (quesería según ellos “conservadora”). La orientación política y el deseo de encontrar justicaciones“cientícamente objetivas” para sus ideologíasha llevado a cientícos brillantes a defender ideascontradictorias, siendo Richard C. Lewontin y elfamoso divulgador Sthephen J. Gould dos clarosejemplos de comportamiento donde la ideologíaha oscurecido la crítica cientíca (SEGERSTRÅLE,2000).

No cabe duda de que los avances cientícos pueden ser usados en modos muy diferentes de losque el investigador tenía en mente cuando trabaja- ba sobre una idea. Como ALCOCK (1993) destaca,las investigaciones de Einstein sobre la relaciónentre materia y energía sirvieron, muy a su pesar, para el desarrollo de la bomba atómica. El puntoimportante, que los críticos ocultan consciente- mente al gran público, es que la sociobiología es unadisciplina que pretende explicar cómo evoluciona

el comportamiento, y no pretende justicarlo. Estadistinción no es problemática cuando el caso deestudio tiene que ver con animales no humanos.Los cientícos que estudian el infanticidio en los

leones o el virus del SIDA no son acusados de haceralegatos a favor del infanticidio o la enfermedaddel SIDA. De la misma manera quien estudia elsignicado adaptativo de la violación en humanosno está defendiendo a los violadores. Únicamenteinvestiga sobre ese comportamiento. La interacciónentre los genes y el ambiente deja cabida para lalibertad, de tal forma que cada uno sigue siendoresponsable de sus actos, independientemente delos genes que lleva en sus células. Es tan absurdodecir que alguien está genéticamente predestina-do a ser un violador, como decir que es violador porque el ambiente en el que ha vivido no le hadejado otra alternativa.

ESTUDIANDO EL COMPORTAMIENTOHUMANO

La sociobiología proporciona un marco evoluti-vo en el que plantear hipótesis contrastables acercadel comportamiento animal y humano. Ahora bien, debido a la enorme variedad de estructurassociales que nuestra especie presenta ¿cómo po-demos pensar que el comportamiento reproductor

es adaptativo si existen sociedades poliándricas, poligínicas y monógamas? ¿Es el comportamientosexual humano completamente arbitrario?

Para algunos estudiosos del comportamientohumano, que se aproximan a nuestra especiedejando de lado la biología, es claramente inútil plantear hipótesis sociobiológicas sobre nuestrocomportamiento, ya que la diversidad de organi-zaciones sociales que nuestra especie presenta esuna evidencia suciente de que hemos escapado

de nuestra historia evolutiva. Esta corriente deopinión (determinismo ambiental) piensa quenuestro comportamiento es arbitrario (social),y por tanto no tiene sentido buscar signicadosadaptativos para él.

Por el contrario, la visión sociobiológica incluyede manera explícita a la biología y a la cultura, perodejando claro que la cultura está basada en nuestra biología. Las hipótesis sociobiológicas sobre elcomportamiento humano se pueden clasicar en

tres categorías:• Tipo I. El comportamiento de interés tieneun efecto positivo actualmente sobre laecacia biológica de los individuos que lo


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realizan. Sería por lo tanto una adaptación,y, de acuerdo con nuestra denición, debe proporcionar mayor éxito reproductor queotras alternativas plausibles.

• Tipo II. El comportamiento es actualmentenegativo en términos de ecacia, pero fue positivo en el pasado cuando nuestra especiese encontraba bajo diferentes condicionesambientales. Se mantiene por inercia, perodado un tiempo suciente debería desapa-recer.

• Tipo III. El comportamiento no es ni fuenunca adaptativo, pero es una consecuenciasecundaria de otro comportamiento que esnetamente positivo para el éxito reproductor

(efecto pleiotrópico, es decir, ligazón entregenes que modulan diferentes caracteres almismo tiempo).

El infanticidio femenino en los esquimales

Sin duda uno de los ambientes más hostiles parala supervivencia humana es el Ártico. A pesar deello, numerosas tribus de esquimales han vivido

en lugares donde la temperatura media anual nosobrepasa los -13ºC, demostrando la asombrosacapacidad de nuestra especie para superar lasdicultades ambientales. Para ello fue necesariodesarrollar tecnologías especiales para la caza,construcción de refugios, elaboración de vestidos,y otras técnicas de supervivencia. Pero además, seha argumentado que los esquimales no sólo tienenque adaptar la tecnología al ambiente, sino tambiénsu estructura social y comportamiento. Uno de los

rasgos conductuales que más han horrorizado a loseuropeos cuando contactaron con las tribus esqui-males era su costumbre de dejar morir a muchasniñas a los pocos días de su nacimiento. Los casosextremos aparecen en las tribus Netsilingmiut, con46-50 niñas por cada 100 niños en datos de censostomados a principios del siglo XX (IRWIN, 1989).

Algunos autores han supuesto que el infanticidiofemenino ha servido a los esquimales para mantener bajas densidades de población y no sobreex-

plotar los recursos. No obstante esta idea se basaen selección de grupo, y como hemos discutidoes muy poco convincente, puesto que los gruposque no se autorregulasen, sobrepasarían fácilmente

a los que sí lo hicieran (WILLIAMS, 1966). Otrosinvestigadores han propuesto que se trata de unmedio para regular el tamaño de la familia, unaespecie de planicación familiar extrema. Sinembargo, existen métodos mucho menos traumá-ticos para este propósito, y además el tamaño defamilia también se regularía con el infanticidio delos niños, que no tenía lugar.

Los que deenden que la cultura humana esarbitraria, y por lo tanto totalmente independientede los genes, argumentarían que este es un ejemplode un comportamiento aberrante, y una prueba dela cultura primitiva de esas tribus. El infanticidiofemenino no tendría ninguna causación: es ladecadencia cultural y un claro caso de machismo.

Muchos antropólogos no aceptan actualmenteargumentos como éste, especialmente si tenemos presente que el infanticidio es realizado por la propia madre de la criatura y supone un trauma psicológico muy fuerte. ¿Entonces, por qué lo prac-ticaban? (El infanticidio se suprimió al incorporarselas leyes occidentales a los territorios esquimales).

Si el infanticidio femenino es adaptativo parala pareja que lo realiza, pero especialmente para lamadre, tiene que haber producido un incremento

en el éxito reproductivo de los individuos que lohan practicado comparado con los que no lo hanhecho. Una explicación es que el infanticidio seaun mecanismo para cambiar la proporción de sexosy adaptarla a las condiciones ambientales. Si estoes así, tiene que haber una correlación entre laintensidad del infanticidio y la severidad del ambiente (IRWIN, 1989). La Fig. 4 muestra la relaciónentre la temperatura media anual de la zona y la proporción de sexos entre los niños, y entre los

adultos. Como puede observarse, el infanticidiofemenino no se practicaba de manera aleatoriacon relación a la severidad del ambiente: existeuna correlación signicativa entre la proporciónde niñas y la temperatura anual (0,85), de tal ma-nera que a temperaturas más altas el infanticidiodesaparece y la proporción de sexos en la infan-cia es de 1:1. La Fig. 4 también muestra que engeneral, independientemente de la temperatura,la proporción de sexos entre los adultos aparece

sesgada hacia las mujeres. Es decir, a pesar de laenorme mortalidad femenina en las primeras etapascausada por el infanticidio, la desproporcionadamortalidad de los varones jóvenes, especialmente


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entre los 30-35 años, durante sus actividades de

caza, determina que haya más mujeres adultas quehombres. De hecho, en promedio, se necesitabanlas vidas en secuencia de dos hombres para criara los hijos de una sola mujer (IRWIN, 1989), y estotambién podría ser una explicación de los muchoscasos de poliandria entre los esquimales.

Hay que señalar aquí que este es un caso de plasticidad ajustada al ambiente, y probablementedebida a la evolución cultural. Es obvio que sonlos genes los que dan soporte a la cultura, pero en

este caso, dadas las tendencias innatas al cuidadode las crías, el infanticidio puede haber surgido por selección de costumbres con un importantecomponente de selección de grupo.

El apareamiento forzado en humanos

En un libro titulado “Historia natural de laviolación: las bases biológicas de la coerciónsexual” el biólogo Randy Thornhill y el antropó- logo Craig Palmer realizan un detallado análisisde la ideología preponderante en la sociedadnorteamericana acerca de por qué ocurren lasviolaciones, y desarrollan varias hipótesis basadasen las consecuencias biológicas del apareamientoforzado (THORNHILL & PALMER , 2000a). Comoel lector se puede imaginar, un libro así ha re-sultado tremendamente polémico, y los autoresdel libro eran perfectamente conscientes de ello. No obstante, aún a riesgo de ser vilipendiados en

numerosos escritos (como puede comprobarsefácilmente buscando el título del libro en la red),se han embarcado en una tarea que sólo les puedereportar efectos negativos.

Que los apareamientos forzados ocurren entodas las culturas humanas es algo fuera de dis- cusión. También es sabido que en todas esasculturas la violación se considera un crimen yes por lo tanto un comportamiento prohibido ysocialmente inaceptable. THORNHILL & PALMER

(2000a) argumentan que, al menos en la socie-dad occidental, la opinión prevalente es que laviolación es el producto de un comportamientomachista, de dominación y acoso a las mujeres,y que no tiene ninguna relación con el sexo. Estateoría es sorprendentemente aceptada sin titubear por numerosas personas, y es claramente el para-digma predominante en las ciencias sociales ennumerosos países. Si en lugar de tratarse de nuestraespecie, estuviésemos hablando de orangutanes,

donde la violación es bastante frecuente, nadie pondría en duda de que el apareamiento forzado esun comportamiento sexual, ciertamente agresivo, pero sexual. La diferencia con Homo sapiens esla cultura: el hecho social.

Considerar que detrás de la violación está úni-camente el hecho social, y que no tiene ningunarelación con la biología, lleva a la conclusión deque con educación este problema se resolverá. Noobstante, a pesar de los logros educativos de los

últimos 50 años en las sociedades occidentales,no parece que la incidencia de la violación hayamostrado signos de disminuir (al menos no conozcoestudios que hayan encontrado esta tendencia). Lo

0

20

40

60

80

100

120

140

Niñas/100 niños

Mujeres/100 hombres

-15 -10 -5 0 5

Temperatura media anual (ºC)

N ú m e r o d e n i ñ a s o m u j e r e s

Figura 4. Relación entre la temperatura media anual (unamedida de la severidad del ambiente) y la proporción deniñas y mujeres en distintas tribus de esquimales. Nótese queel infanticidio femenino era más intenso en las zonas másfrías (r=0,85), y que entre los adultos la proporción de sexosse mantiene sesgada hacia las mujeres. Datos recopilados a

principios del siglo XX, antes de que las leyes occidentalescambiasen las costumbres de las tribus. La línea horizontalindica una proporción de sexos paritaria. Fuente: IRWIN (1989).

Figure 4. The relationship between average annual tempe-rature (a measure of the severity of the environment) andthe proportion of girls and women in different inuit villages.Female infanticide was more intense in the coldest areas(r=0.85), but among the adults sex-ratio is biased to women.These data were gathered in the early years of XX century,

before western legal regulations changed inuit behaviour. Thehorizontal line indicates 1:1 sex-ratio. Source: IRWIN (1989).


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mismo se puede armar de la mal llamada “vio-lencia de género” (en lugar de violencia sexual),una lacra cada vez más preocupante, y que lejosde desaparecer, es un hecho casi diario. El cambiosocial por si solo no ha sido capaz de atajar estalacra. Pero podría haber otras formas de actuaciónque sí tengan éxito.

En contraste, considerar que la violación tieneconsecuencias reproductivas, y por lo tanto sujetasa lo largo de nuestra historia a la selección natural,nos lleva a plantearnos la importancia de la biologíaen el comportamiento humano. La tesis central dellibro de Thornhill y Palmer —véase un resumen enTHORNHILL &PALMER (2000b)— es que la violaciónforma parte del repertorio sexual de los machos

humanos, y que por tanto cualquier hombre es potencialmente un violador . Admitámoslo, esta esuna conclusión descorazonadora (especialmente para los hombres). No obstante hay evidencias queapuntan en esa dirección, como el desproporcio-nado aumento de las violaciones durante los con-ictos armados, cuando los costes de la violaciónson mucho menores que en condiciones normales.Esta armación ha sido interpretada en el sentidode que todos los hombres serán violadores en al-

gún momento de su vida. Esto es completamentefalso, obviamente. Lo que la armación signicaes que los varones poseen la base genética para estecomportamiento, pero éste sólo se desencadenaráen determinadas circunstancias, como hemos dis-cutido en el caso del apareamiento forzado en laslibélulas. Comprender esas circunstancias es crucial para poder luchar contra esta lacra. A diferencia delas libélulas, nosotros tenemos un código moral, yeso signica que aún en condiciones ambientales

que favorezcan una determinada conducta, pode-mos (y debemos en este caso) evitarla.

La violación podría ser un comportamientoadaptativo para los machos humanos, como lo es para los machos de muchas otras especies. Estaarmación no implica ningún contenido moral,sólo maniesta una hipótesis. Pero también podríaser el resultado colateral de otras adaptaciones parala reproducción, y ser por lo tanto un comporta-miento maladaptativo. A pesar de lo que se puede

leer en muchas de las críticas sobre THORNHILL & PALMER (2000a), en el libro los autores no sedecantan por ninguna de las dos explicaciones, puesto que los datos disponibles no son conclu-

yentes. De hecho Thornhill está más a favor dela hipótesis de la adaptación y Palmer cree quees más probable la hipótesis colateral (THORNHILL & PALMER , 2000b). El adjetivo “natural” se usacon relación a este comportamiento sin ningunaimplicación moral, como los autores dicen demanera explícita, aunque de nuevo sus críticosno sepan (¿o no quieran?) leerlo. La violación estan “natural” como puede serlo el robo, el asesina- to, la guerra, la ayuda mutua, el altruismo ocualquier otro comportamiento que los humanosrealizamos.

Si la violación ha sido un comportamientoadaptativo en la evolución humana (Tipo I ennuestra clasicación), es de esperar que los machos

implicados en el mismo habrán incrementado suéxito reproductivo. Es importante resaltar que lahipótesis se basa en que el apareamiento forzadoes parte de un repertorio de reproducción, y no laúnica opción reproductiva para algunos individuos.Algunos violadores son enfermos mentales, perootros son personas aparentemente normales. Evi-dencia a favor de la hipótesis adaptativa es el hechode que las violaciones dan lugar a embarazos (enUSA en un 2,5% de los casos, según Thornhill y

Palmer). Asimismo es de esperar que las víctimasde las violaciones sean preferentemente las mujeresen sus edades más fértiles (20-30 años). Existenmuy pocos datos sobre estos aspectos cruciales,y los que existen son de calidad dudosa ya quemuchas violaciones no son nunca denunciadas. Noobstante, los datos disponibles para Estados Unidossugieren que las mujeres entre 20 y 30 años sonvíctimas de violaciones en una frecuencia supe-rior a lo esperado por azar (THORNHILL & PALMER ,

2000a). Esto debería estudiarse con rigurosidad.THORNHILL &PALMER (2000a) sugieren además quelas mujeres con mayores probabilidades de sufrirun ataque por parte de un violador deben tomar precauciones (evitar encuentros en zonas aisladas,no comportarse de forma provocativa, etc). Estose ha criticado diciendo que se culpa a la víctima“por provocar”. Sin embargo, a nadie sensato sele ocurriría pasear por una zona marginal en unaciudad de un país pobre haciendo ostentación de

dinero. Quien eso hiciese se estaría comportandode forma temeraria. No sería culpable si le asaltan para robarle, pero ciertamente no es la mejor estra-tegia en esas circunstancias. En conclusión, ante


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la amenaza de agresión sexual indudablemente lainteligencia es la mejor aliada.

Si la violación es un comportamiento maladap-tativo, consecuencia colateral de otros compor -tamientos sexuales, entonces es de esperar quelos violadores ataquen a cualquier mujer, sindistinción de edad o poder social, e incluso a ni-ños (de ambos sexos) o a otros varones. Sabemosque las violaciones de niños y las violacioneshomosexuales también ocurren, lo que apunta aun comportamiento maladaptativo. Nada impideen realidad que ambas causas hayan contribuidoa la evolución de esta conducta, que es lo su-cientemente compleja como para que no podamoshablar “del” comportamiento de apareamiento

forzado, puesto que existen muchas tipologíasen esta conducta delictiva. Lo único que parececlaro es que este comportamiento tiene un componente sexual evidente, y que estamos todavíalejos de encontrar métodos ecientes para con-trarrestarlo.

CONCLUSIONES

Todavía hoy se leen armaciones de cientícosy personas cultas que deenden que la evoluciónse aplica a todos los aspectos de la vida, exceptoal comportamiento humano, porque es arbitra-

rio, fruto de la cultura. Espero que las páginas precedentes hayan mostrado que esta posición eslógicamente inconsistente. Ciertamente nuestra especie ha desarrollado culturas de enorme variedad,con adaptaciones extraordinarias a las condicionesambientales, y esto lo hemos conseguido gracias

a nuestro acervo genético. Otras especies, inclusolos primates más cercanos genéticamente, no hansido capaces de estos logros. La diferencia estáen los genes.

Un error frecuente acerca de la sociobiología esinterpretar que asumir (o incluso demostrar) queexiste una base genética para cualquier aspectoconductual implica una armación moral sobreel comportamiento. Esta es una falacia demasiadoextendida como para ser casual. Negar la biología

humana es tan absurdo como negar la cultura. Noexiste cultura humana sin los genes humanos, dela misma manera que no existen humanos sin sucultura. Somos animales culturales. Pero la conduc-

ta “natural” no es necesariamente la más deseabledesde nuestra escala de valores.

Otra crítica repetida acerca de la sociobiologíaes la denominada “falacia naturalista”. Esta fala-cia se comete cuando se deriva la necesidad de lanaturalidad. Que un comportamiento sea natural,y que tenga un componente genético, no implicanada acerca de nuestra capacidad para cambiarlo.Cuando un análisis rutinario detecta síntomas in-equívocos de predisposición a un cáncer, la terapiaconsiste en un cambio ambiental. La mayor partede esos cánceres no se desarrollarán, a pesar de queen algunos casos el componente genético es muyfuerte. La fenilcetonuria es una enfermedad pocofrecuente que afecta a las personas que no poseen

la capacidad para descomponer apropiadamente elaminoácido llamado fenilalanina. Se puede evitarsu aparición, a pesar de que es una enfermedadhereditaria, con una dieta extremadamente bajaen fenilalanina. La diferencia está en el ambien-te. Podemos y debemos actuar para cambiar estecomportamiento.

Asumir que un comportamiento ha estado bajolos efectos de la selección natural signica asumirque existe un componente genético detrás. Pero

debe quedar claro que no se asume la existenciade “genes para la violación”. Esto es tan absurdocomo asumir que existen “genes para la conduc-ción de un automóvil”. Muchos críticos están tanobcecados con su ideología que no aciertan a veresta cuestión. Los comportamientos, especialmentelos humanos, son complejos e integrados en unaestrategia individual. Por conveniencia podemosdescomponerlos en unidades arbitrarias, perosiendo conscientes de que es sólo una estrategia

de estudio. El comportamiento sexual humano estáciertamente bajo selección natural, y ahí reside la base genética de múltiples conductas, incluyendola violación, de la misma manera que nuestracapacidad para conducir un automóvil tiene quever con las bases genéticas que nos permiten laorientación espacial y la coordinación motora.

La ideología política y moral de cada personaes una fuerte inuencia que condiciona sin dudanuestra forma de ver e interpretar el mundo. A

pesar de ello podemos evitar caer en las falaciasque hemos discutido, y no repetir la historia de lacontroversia sociobiológica. El mejor antídoto esel conocimiento. Recomiendo encarecidamente al


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lector el libro de John Alcock de donde he tomado prestado el título de este artículo (ALCOCK , 2001),y el análisis detallado de los protagonistas y suscreencias políticas en las primeras controversiassobre los aspectos biológicos del comportamientohumano (SEGERSTRÅLE, 2000). Para quienes deseen profundizar en aspectos evolutivos de nuestraconducta, recomiendo el libro de SOLER (2009).Dichas obras son muy esclarecedoras.

AGRADECIMIENTOS

Quiero dedicar este ensayo a John Alcock, cu-yos libros de texto han sido fundamentales en mi

decisión de dedicarme a la Ecología Evolutiva, yque ha inspirado el título y parte de la estructuradel ensayo. Agradezco también los comentariosy sugerencias de los dos revisores. Lo que aquíse describe ha servido de marco conceptual ami investigación más reciente, incluyendo los proyectos CGL2011-22629 y CGL2008-2799,nanciados por el (ya extinguido) Ministerio deCiencia e Innovación. Lamentablemente la Cienciaha desaparecido de los Ministerios…

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