einfluss langdauernder Überflutungen auf die stoffproduktion von glanzgraswiesen

KAREL KOPECK~

Botanisches Institut der Tschechoslowakischen Akademie der Wissenschaften, Prfihonice bei Praha

Einfluss langdauernder Uberflutungen auf die Stoffproduktion von Glanzgraswiesen

Abst rac t

Es sind die Ergebnisse der Stoffproduktion-Analysen von Phalaris arundinacea-Best~nden im Hinblick auf die hydrologischen Bedingungen der Jahre 1965 und 1966 angegeben. Die Analysen wurden auf den Standorten dreier Stufen d.er Orlice-Flussaue (NO-B6hmen) durchgeftihrt, die sich yon einander durch die Dauer der Uberflutung, der H6he der Hoch- wassers~iule sowie durch den Verlauf des Erosions-Akkumulationsprozesses unterscheiden. In der Zeit yore 1. IV. bis 30. VI. 1965 war die untere Stufe der Flussaue (Zone I) w~i_hrend 91 Tagen, die mittlere Stufe der Flussaue (Zone II) w~ihrend 55 Tagen und die obere Stufe der Flussaue (Zone III) w~ihrend 20 Tagen tiberflutet. Mitte Juli 1965 betrug die oberirdische

2 ~t Nettoproduktion in der Zone 1 65,47 -4- 3.6,89 g /m, in der Zone I I 245,84 -4- 3.17,44 g /m, in der Zone I I I 1443,05 -b 3. 70,69 g/mL Im Frfihjahr 1966 waren die Best/inde nur kurz- fristig fiberflutet. Die oberirdische Juli-Nettoproduktion in der Zone I, I I und I I I betrug 1277,61 4- 3.99,00 g/m 2, 1480,63 4- 3.68,57 g/m 2 und 1954,63 -4- 3. 124,21 g/m 2.

E I N L E I T U N G

Ausserordent l ich starke Regenfiille in der ersten H~ilfte des J . 1965 verursach ten das A n d a u e r n der Frf ih jahrs i iber f lu tungen in den ~ b e r s c h w e m m u g s g e b i e t e n der Unterl~iufe der meisten tschechoslowakischen Ftiisse noch zu Beginn des Sommers . De r Einfluss dieser l~ber f lu tungen au f die S tof fprodukt ion und die Gesamten twick lung yon Phalaris arundinacea-Bestfmden wurde in der Aue a m U n t e r l a u f der Orl ice ( N O - B 6 h m e n ) untersucht . Ein grosser Tei l der un tersuchten Best~inde war im J . 1965 zu Beginn der Vege ta t ionsper iode bis in die letzte J u n i d e k a d e iiberflutet. I n den Te r ra inve r t i e fungen der Flussaue s tagnier te Wasser noch zu Ju l i an fang , lokal w~ihrend des ganzen Sommers 1965.

348 FOLIA GEOBOTANICA ET PHYTOTAXONOMICA, 2, 1967

Die tJberflutungen becinflussten die Entwicklung und die Artenzusammen- setzung der Best~inde durch die abnormal lange direkte Einwirkung des Wassermilieus, sowie durch die ungewShnliche Intensit~it der Erosions- Akkumulationsprozesse. Nach der verschiedenen Dauer der ~berflutung, der H6he der Wassers~iule und der Intensit~it des Erosions-Akkumulationsprozesses in den verschiedenen HShenstufen der unebenen Aue-Oberfl~iche zu schliessen, entstand eine ausdrucksvotle Differenzierung bei der Entwicklung der ober- und unterirdischen Biomasse der Glanzgrasbest~inde. Ich habe versucht, diese Unterschiede zu erfassen und sie mit der Entwicklung gleicher Best~inde unter ganz verschiedenen hydrologischen Bedingungen im J. 1966 zu ver- gleichen. Es handelte sich daher um eine Erfassung des Verlaufes und Wertung der Ergebnisse eines riesigen Experimentes, dessen Vorbereitung und Realisierung die Natur selbst durchftihrte.

B E G R E N Z U N G D E R P R O B E F L A C H E N U N D I H R E P H Y T O Z O N O L O G I S C H E C H A R A K T E R I S T I K

Um den Einfluss der ~berf lutungen auf die Entwicklung von Glanzgras- best~inden beurteilen zu k6nnen, war es notwendig, geniigend grosse Probe- fl~iehen in denverschiedenen H6henstufen der Aue abzugrenzen, die sich durch die Dauer der ~berf lutung und die H6he der Wassers~iule bei sonst gleichen oder sehr ~ihnlichen klimatischen und Bodenbedingungen unterschieden. Als am geeignesten wurde eine ausgedehnte Terrainvertiefung der Orlice-Aue unterhalb von T ni~t6 n. Orl. in einem Gesamtausmasse von etwa 6,5 ha gew~ihlt. Die Aue-Oberfl~iche, die von der Mitre der Terrainvertiefung leicht ansteigt, schloss im Siiden an den Uferwall des Flussbettes an, im Norden an h6her gelegene Feldfl~ichen und Baugrtinde bei der Strasse von T~ni~t6 n. Orl. nach Hradec Kr~ilov6.

Tabelle 1. Beiliiufige Zahl der ~berfiutungstage der Glanzgras-Best~de in den Zonen I bis I I I zwischen dem 1. IV. bis 30. IX. 1965 und 1966

(~berflutungsdauer (Tagezahl)

Jahr 1965 1966

Zeitspanne I. IV.-30. VI. 1. VIII.-30. IX. 1. IV.--30. VI. 1. VII.--30. IX.

Zone I 91 18 16 50 Zone II 55 I0 4 20 Zone III 20 2 0 10

Die Mitte der Terrainvertiefung (s. Tafel 1:2), die w~ihrend der Vege- tationsperiode 1965 dauernd tiberflutet war, verwuchs mit Makrophyten- Gesellschaften des Verbandes Phragmition communis W. Koc~ 1926 und des

K O P E C K S : E I N F L U S S L A N G D A U E R N D E R O B E R F L U T U N G E N 349

Tabelle 2. Durchschnhtlicher Zahl bltihender Glanzgrassprosse auf I m 2 in den Best~inden der I., II. und III. Zone (untere, mittlere mad obere Stufe der Flussaue)

Zone I II III

1965 -- 14,9 4- 3.2,8 182,2 4- 3.9,1 1966 129,1 4- 3. 12,8 175,5 -t- 3.10,1 189,5 4- 3.8,9

Verbandes Oenanthion aquaticae HF.JNq 1948. Die umfangre ichen Fl~ichen der h6her gelegenen Standor te , deren ~iusserer Umfang an die Mi t te der Ter - ra invert iefung anschliesst, verwuchsen mit Phalaris arundinacea-Bestanden, die e twa 80% des ganzen Untersuchungsareals e innahmen. Diese Fl~ichen wurden in d r e i Z o n e n eingeteilt, die durch beil~iufige Schicht l inien be- grenzt wurden (s. Tafel 1-1). Die erste, tiefste Z o n e ! (untere Stufe der Flussaue) s~iumte in e inem etwa 7 - - 2 5 m brei ten Streifen die daue rnd fiber- flutete Terra inver t iefungsmit te . Ih re Grenzen deckten sich praktisch mit den Grenzen der Verbre i tung der Ass. Rorrippo-Phalaridetum arundinaceae, Subsass. mit Rorippa amphibia KoPF.cz<z et HF.jN,I, 1965. Die Best~inde dieser Zone waren in b e i d e n J a h r e n am l~ingsten iiberflutet. In der Z o n e I I (mitt lere Stufe der Flussaue), in e inem 10 bis 18 m brei ten Streifen an den Aussenum- fang der Zone I anschliessend, lagen die Standorte , deren Oberf lache u m 0,5 bis 1 , 0 m h6her lag als die Ober f lache der S tandor te der Zone I ; sie waren deshalb in beiden J a h r e n nur in ktirzeren Zei tabschni t ten tiberflutet. In der Ar tenzusammense tzung sind die Bestande der Zone I I gleich der Ass. Rorippo-Phalaridetum arundinaceae typicum KOPECK,2 et HEjm2 1965 in der Phase mit Rorippa silvestris und in der Phase typicum. (Eine e ingehende Charakteris t ik

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i f966 f965

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31'.V11. 3f: Vl/I. 3b. lx. - 31'.x. 3D.. xI. i

Abb. 1. T~igliche Abflussmengenschwankung der unteren Orlice nach den Angaben des Pegels bei T~ni~t~ n. Orl. -- Voile Linie: Abflussmengenschwankung im J. 1965; punktiert: Abflussmengenschwankung im J. 1966; gestricheh: durchschnittl, monatliche Abflussmengen

in der Zeitspanne 1943--1962.


dieser phytoz6nologischen Einheiten, sowie der Subass. mit Rorippa amphibia enth~ilt die Arbeit von KOPECKq 1967). Die Z o n e I I I (obere Stufe der Flussaue) 10 bis 40 m breit, umfasste den obersten Teil der m~ssigen H~inge der Terrainvertiefung einschliesslich des Uferwalles, etwa 0,6 bis 1,2 m fiber der Zone I I ; sie war w~ihrend einer relativ kfirzesten Zeit fiberflutet. Die Best~inde dieser Zone geh6rten zur typischen Phase der Ass. Rorippo-Phalari- detum arundinaceae typicum.

Die Zeitintervalle, innerhalb welcher die Standorte der einzelnen Zonen (Stufen der Flussaue) fiberflutet waren, sind nach den Beobachtungen im Terrain, erg~inzt durch die Angaben des nahen Pegels in T~ni~t6 n. Orl. angegeben (s. Abb. 1.). Auf dieser Grundlage wurden die wahrscheinlichen Kurven der Wasserspiegelschwankung auf den Versuchsfl~ichen konstruiert (Abb. 2.). Die Tiefe der Grundwasserspiegels wurde wahrend der Probeent- nahme der ober- und unterirdischen Pflanzensubstanz festgestellt. Die bei- l~iufige Zahl der l~berflutungstage der Best~inde in den Zonen I b i s I I I ist in Tab. 1 angefiihrt.

Aus der graphischen Veranschaulichung (Abb. 2) und aus der Tab. 1 folgt, dass im J. 1965 (in der Zeitspanne von 1. IV. bis 30. IX.) die Standorte der Zone I um 44 Tage l~inger als die der Zone II und um 87 Tage l~nger als die der Zone I I I fiberflutet waren. Beim Vergleich der l~berflutungsdauer der Standorte der gleichen Zonen im J. 1965 und 1966 wird es offenkundig, dass im J. 1965 die Standorte der Zone I etwa um 33 Tage l~inger als im J. 1966, die Standorte der Zone II um 41 Tage und die der Zone I I I um 12 Tage l~nger als im Jahre 1966 fiberflutet waren. Vom Gesicht~punkte der Entwicklung der Glanzgrasbest~inde erschien der Umstand als der wichtigste, dass die Einwirkung der langdauerden 1]berflutungen im J. 1965 auf die Probefl~ichen in den F r f i h j a h r s m o n a t e n liegt (s. weiter).

Neben den Unterschieden in der l~berflutungsdauer und der H6he der Wassers~iule ~iusserten sich auffallendere Differenzen zwischen den einzelnen Zonen im Verlaufe des Erosions-Akkumulationsprozesses (vgl. Tafel 4:8). Allgemein kann man sagen, dass auf den Standorten aller Probenfl~ichen die Akkumulation fiberwog. Die Erosionsprozesse beschr~nkten sich nur auf kleinere Fl~ichen in den Vertiefungen zwischen den Uferwalld~immen in der Zone III . Die Sedimentation von Schwebstoffen war aufden Standorten der am tiefsten gelegenen Zone I am intensivsten. Die unteren R~inder dieser Zone, die an der Rinne, die die Mitte der Terrainvertiefung mit dem Flussbette verbindet, liegen, wurden im J. 1965 mit einer 30 bis 45 cm m~ichtigen Sandbank bedeckt (s. Tafel 2-3); ihre Oberfl~iche verblieb w~ihrend der ganzen Vegetationsperiode 1965 frei von h6heren Pflanzen. An den Bank- r~indern der Standorte der Zone I sedimentierte vorwiegend Feinsand und Ton in einer 5 bis 25 cm starken Sehicht. -- In der mittleren Stufe der Flussaue war die Sedimentschicht je nach den lokalen Verh~iltnissen des Hochwasser- stromes verschieden stark; sie erreichte im groben Durchschnitt 3 bis 10 cm. Auf den mit einer m~chtigen Sedimentschicht bedeckten Fl~ichen entwickelten sich liickenhafte Best~nde der Ass. Rorippo-Phalaridetum arundinaceae typicum in der Phase mit Rorippa silvestris, die durch einen h6heren Deckungsgrad einj~ihriger Arten der Ordnung Bidentetalia BR.-BL. et Tx. 1943 (Bidens

KOPECKY: EINFLUSS LANGDAUERNDER OBERFLUTUNGEN 351

1965

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I ., I i i I I I

I t' lonat I 1.IV.. 1. V 1. VI. 1. V/I. 1. VIIL

ZONE I.

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ZONE III.

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1,IX. 1.X.

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1966

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i ZONE II. I I

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I I , ZONE lip i i

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1.VI/. 1.VIII. 1.IX. 1.X.

Abb. 2. Schematische Konstruktion des wahrscheinlichen Schwankens des Wasserspiegels auf den Standorten der Zone I, II und I I I wiihrend der Vegetationsperioden 1965 und 1966 nach einzelnen Wasserstandsmessungen im Terrain und nach Angaben des Pegels in

Tr n. Orl.

352 F O L I A G E O B O T A N I ( g A ~'-T P H Y T O T P u X O N O M I C A , 2, 1967

Tabelle 3. Oberirdische Stoffproduktion der Glanzgras-Best~inde im J. 1965

D u r c h s e h n i t f l i c h e s G e w i c h t d e r t r o c k e n e n P f l a n z e n s u b s t a n z (x -}: 3 . ~ ) in g p a r m ~ D a t u m d e r P r o b e n e m n a h m e n Z o n e

gr iJne a b g e s t o r b e n e z u s a m m e u

I (iiberttutet) (tiberflutet) (iiberflutet) 15. bis 19.Juni II 68,60 • 3.7,07 9,95 4- 3. 5 ,82 118,55 • 3. 9,80

I I l 920,57 • 3.56,64 123,44 • 3.18,29 1044,01 • 3.59,70

I 31,25 4- 3. 3 ,43 34,22 • 3. 4,00 65,47 4- 3. 6,89 13. bis 17. Juli II 215,79 4- 3.15,48 30,05 • 3. 2 , 4 9 245,84 4- 3.17,44

III 1303,34 4- 3.61,03 139,71 ~ 3.19,64 1443,05 4- 3.70,69

I 79,40 • 7 ,95 20,55 4-3 . 1,84 99,95 • 3. 8,51 10. bis 14. August lI 253,85 4- 3 . 20,17 49,07 zk 3 . 6 , 8 7 302,92 4- 3 . 25,88

III 1583,57 • 3 . 46,44 336,86 -_k 3 . 18,78 1920,43 • 3 . 53,80

I 86,50 • 3. 8 , 1 6 42,16 + 3. 3 ,41 128,66 • 3. 12,37 12. bis 16. September II 270,16 • 3.16,07 118,90 4- 3. 9 ,87 389,06 4- 3.22,74

III 916,00 • 3. 5106 810,50 -_k 3.42,16 1726,50 4-4- 3.67,05

Tabelle 4. Oberirdischc Stoffproduktion der Glanzgras-BestRnde im J. 1966

D u r c h s n i t t l i c h e s G e w i e h t d e r t r o c k e n e n P f l a n z e n s u b s t a n z (x ~- n 3 . s ~ ) i g p a r m s D a t u m d e r P r o b e n e n m a h m e a Z o n e - :

griine abgestorbenc zusammen

I 132,50 • 3.12,18 30,70 • 3. 3 , 0 5 163,20 :kz 3.16,93 17. bis 20. April I! 299,60 4- 3.16,71 82,15 4. 3. 8 ,19 381,75 • 3.20,16

III 320,55 • 3. 19,25 120,80 4- 3. 12,66 441,35 4- 3.29,18

17. bis 20. Mai I 437,17 4- 3.24,77 27,55 4- 3.2,05 464,72 + 3.11,02

II 713,81 • 3.55,94 60,36 • 3.4,07 774,17 • 3.62,75 III 928,65 • 3 . 72,91 67,92 • 3 . 7 ,29 996,57 4. 3 . 77,52

I 1092,99 4. 3.67,25 63,61 4. 3. 5 ,37 1156,60 • 3.68,98 13. bis 17. Juni II 1330,11 • 3.66,41 123,73:4- 3.10,40 1453,84 • 3 . 70,44

III 1441,29 • 3.88,32 143,60 i 3.12,68 1584,89 • 3.89,56

I 1170,18 4- 3. 92,71 107,43 4. 3. 7,41 1277,61 4. 3. 99,00 13. bis 17.Juli II 1337,93 • 3. 63,87 142,70 4. 3'. 7,86 1480,63 • 3. 68,57

III 1706,49 • 3. 108,90 248,14:4- 3.16,94 1954,63 -4- 3. 124,21

I 1040,33 • 3.42,41 351,80 • 3.13,09 1392,13 • 3.44,30 12. bis 16. August II 994,87 • 3.59,79 .421,90 • 3.19,82 1416,77 4- 8.67,16

III 1246,67 • 3.60,02 702,00 4- 3.31,44 1943,67 i 8.89,16

tripartitus, Polygonum hydropiper, Polygonum lapathiJolium, Rorippa island• und einiger Arten des Verbandes Agropyro-Rumicion crisp• NORDH. 1940 (haupt- s~ichlich Ranunculus repens und Rorippa silvestris) gekennzeichnet waren. Der i iberwiegende Teil der Best~mde der Zone I I , ebenso wie die Best~inde der Zone I I I konnten in die Ass. Rorippo-Phalaridetum arundinaceae typicum, Phase typicum eingereiht werden; diese waren durch eine hohe Homogenit~it der

KOPECKS: E, INFLUSS LANGDAUERNDER OBERFLUTUNGEN 353

BestAnde a u f d e n j e n i g e n S t a n d o r t e n gekennze i chne t , a u f d e n e n die neu aufgeschi i t te te S e d i m e n t s c h i c h t n i ch t s ta rker als 4 c m war . D e r Einfluss des Eros ions -Akkumula t ionsp rozesses in de r Z o n e I I I w a r i m J . 1965 u n b e d e u t e n d . - - I m F r i i h j ah r 1966 wa r die S c h w e b s t o f f s e d i m e n t a t i o n a u f a l len P r o b e - flAchen verhAltnismiissig ge r inge r als i m v o r h e r g e h e n d e n J a h r . Die StArke des aufgesch i i t t e ten Sed imen t s s c h w a n k t e in de r Z o n e I zwischen 1 bis 4 cm, in der Z o n e I I u n d I I I zwischen 0,3 bis 3 cm.

M E T H O D I K

1. A n a l y s e d e r o b e r i r d i s c h e n P f l a n z e n s u b s t a n z

Die oberirdlsche Pttanzemubstanz wurde Mitre Junl, Juli, August und September 1965 entnommen, imJ. 1966 Mitte April, Mai, Juni, Juli und August (s. Tab. 3 bis 7, Abb. 4. u. 5). In jeder der drex Zonen (Flussauestufen) wurde in den einzelnert Monaten Pflanzemubstan= yon 7 bis 10 m a entnommen. Die 1 m t gro~en, ~ewOhnlich in vier Heine Fl~chen yon je 0,25 m t eingeieilten Enmahmefliichen, waren derart tmregelr~g~ig verteilt, um dnen wom6glich durchschnittlichen Stand der Bestgnde zu effassen.

Die oberirdische, knapp tiber dem Boden abgeschnittene Pflanzenaubstatm wurde sofort in gr t ine ( lebende) trod a b g e s t o r b e n e sortiert. Ausser im Jull 1965, September 1966 und April 1966 wurde die grtine Substanz welter nach einzelnen Pflaamesmrten sortiert. Die abgestorbene Substanz wurde summarisch verarbeitet; zu dieser wurden ahgestorbene (nichtgrtine) Tdle der bisher lebenden Pflanzen zusammen mit dem am Boden liegenden Abfall gerechnet.

Den Terminus ,,abgestorbene obedrdische Pttanzensubstarm" (Mertvoe o ~ u ~ M ~ ve~estvo) verwende ich nach RODIN et BAZXL~Vt6 (1965: 7). Die meisten and e~n Termini stammen von MOLLER (in LmTH et al. 1962 : 6-- 13) -- in Ubereinstimmung mit Szrr/m et al. (1966: 106--109). Den Terminus Biomasse verwende ich laut Wzs'rLAmg (196,$).

Im Hinblick darauf, d~L~ nicht gentigend grosse Trockenanlagen zur Verftigung stand.en, musste die sortierte oberirdische Pflanzensubstanz in gut geltifteten Glash/iusern bei emer Temperatur zwischen 30 ~ bis 52~ getrocknet werden. Die trockene Substanz wurde im Laboratorium gewogen. Daa erzielte Gewicht ergibt ein Bild der oberirdischen Produktion der Bestgnde in den einzelnen Monaten. Die Einordrmng dieser Angaben in.eine bestimmte Raum- and Zeiffolge ergab ein Bi!d der durchschnlttlicben Stoffproduktion ~ 4-3. s; g par I m 2 ftir die einzelnen Zonen in bestimmten Zeitspannen (s. Tab. 3 bis 7 u. Abb. 4, 5).

Angaben tiber die HOhe der Bestiinde (Abb. 3) win'den bei der Entnahme der oberirdischen Pflanzensubstanz dutch Messtmg yon 5 h6chsten Glarmgrassprossen auf 10 Fl~ichen pro 1 m t gewonnen.--Die Anzahl bltihender Pflanzen (Tab. 2 ) w u r d e in jeder Zone auf zehn 100x 100 cm grossen im Bestand um-egelmgtqlg vertelhen Flgchen festgestellt.

2. A n a l y s e d e r u n t e r i r d i s c h e n P f l a n z e n s u b s t a n z

An der Stimwand passend angelegten Sonden wurden Bodenproben eines gleichen Volumem mittels eines Stahlzylinders mit einem eingeschliffenen tmteren Rand, ~ 20 cm and 10 cm both, d.i. mit einem Inhalt yon 3140 ccm enmommen (s. Tafel 4: 7). Die Probenenmahmen aowie die i e thod ik ihrer weiteren Untersuchung stimmt im Grtmde mit den yon JE h~Lg (in Kur, x et all. 1954: 91--100) beschriebenen Verfahren tiberein. Die Probe.n wurden in einer Tiefe von je I0 cm vonder Bodenoberfltiche gereclmet, entnommen. Der Zylinder- gehalt wurde auf ein f'tinfmi!limetermaschiges Sieb aufgeschtittet. Nach einer vorsmhtigen Zerideinerung des Bodensubstrates wurde unter das erste Sieb ein zweite,, ei~miilimeter- maschiges Sieb gestelh. Der In_halt beider Siebe wurde mit Wasser so lange ausgewaschen, bis nut Teile von Wurzeln und beigemlschte organische Reste tibriggeblieben waren. Soweit ads m6glich "wurden abgestorbene Wurzelst6cke and abgestorbene Hauptwurzeln (stArker als 0,3 ram) sofort abgesondert und in besondere Ttiten gelegt. Fiir die Klasaifizierung der

354 F O L I A G E O B O T A N I C A E T P H Y T O T A X O N O M I C A , 2 , 1967

Tabel le 5. Artenzusammensetzung der grtinen Pflanzensubstanz dcr Glanzgras-Best/inde im Ju l i und August 1965

Stufe de r F l t m a u e Z o n e I Z o n e I I Z o n e I I I

13. bis I0. his 13. bls I0. bls 13. bis I0. bls D a t u m

17. V I I . 14. V I I I " 17. V I I . 14. V I I I 17. V I I . 14. V I I I .

t r ockene Subs tanz , g p a r 10 m s 10 m g 10 m II 10 m | 10 m m 10 m s

Agropyrum repens (L.) P. BEAUV. -- -- 6,8 3,2 127,0 212,7

A/opecurus pratens/s L. -- -- 16,4 0,2 273,8 100,3 Armorac/a rust/cana

( L . ~ . ) G., M. & S. 0,8 19,2 - - 38,2 Bidens tripartltus L. 0,1 2,0 0,2 0,2 - - -- Galium palustre L. - - -- - - 0,1 0,9 5,2 Lyslmachia nmnmu/aria L. -- - - -- - - 0,1 - - Lysimachla vu/gar/s L. -- -- - - - - 1,2 - - Mentha aquatica L. - - . . . . 4,9 Pha/ar/s arund/nacza L. 299,7 742,4 2069,0 2394,1 12284,1 15290,5 Poa palustris L. 0,4 2,1 14,5 10,9 287,4 103,1 Polygonum hydrol@er L. 0,1 0,3 1,7 0,3 0,5 2,1 Polygonum lapathifolium L. -- -- -- O, 1 -- -- Ranunculus reigns L. 0,4 -- 25,7 48,8 2,2 10,0 Rorippa amphibia (L.) BEss. 12,0 47,1 . . . . Rorippa islandica

(OEDER) BORB•S - - -- 2,9 36,2 -- - - Ror/ppa s//vestr/z (L.) BESSER -- --' 11,9 16,8 2,0 - - Rumex cr/spus L. - - -- - - 4,9 - - Rumex obtusifolius L. -- -- 5,9 2,1 ~ , 0 37,2 Symphytum offw/na/e L. - - -- 2,1 1,6 7,3 20,4 Urtica d/o/ca L. - - -- - - - - 29,8 11,2

zusammen 312,7 493,9 2157,9 2538,7 13033,3 15835,8

abgestorbenen und lebenden Hauptwurzeln und Wurzelst~cke war nu t ihre Farbe und Konslstenz massgebend, Die Sortlerung der Feinwurzeln in lebende und abgestorbene wurde wegen methodischer Schwierigkeiten nicht durchgeftihrt.

Die Wurzelproben wurden in einem gut geRifteten Glashause getrocknet. I m Labora tor lum wurde die endgtiltige Sortierung in Wurzeln I. Kategorie (I-Lauptwurzeln ~ > 0,3 ram) und IL Kategorie (Haarwurzeln ~ < 0,3 ram) durchgef'tihrt. Die beigemischten organischen Reste wurden abgesondert.

Das Gewicht der trockenen Substanz der Wurzelst6cke und Wurzeln in den einzelnen Proben in g par 3140 ccm wurde auf 100 000 ccm berechnet, d. L auf elne Bodenschicht yon 100 x 100 • 10 era. Die tabellarlsche Verarbeitung der Ergebnisse ergab ein Bild yon der Vertei lung der Wurzelsubstanz in verschledenen Tiefen der Bodenprofile (s. Tab. 7 bis 15).

Das Wurzehtock- und Wurzel -Volumen wurde in kalibrierten Zyl lndem durch Zugabe eines bekannten Gehaltes an Wasser bei fortdauerndem Umri ihren, urn Luftblasen zu ent- fernen, gemessen. Vor dieser M e ~ u n g wurden die trockenen Wurzeln 24 Stunden lang in Wasser eingelegt, um sie so einem dem frlschen Zustande nahen Umfang gewinnen zu lassen. Vor dem Einlegen in den kallbrierten Zylinder wurde das tiberschtkssige Wasser mittels Fiherpapier abgesaugt. Die erzielten Wurzel-Volumenwerte in cem auf 3140 ccm wurden au f 100 000 ecru umgerechnet . Ffir dieses Volumen wurde sodann die Durehwurzelung in % berechnet (s. Tab. 7 bis 15).

K O P E C K S : E I N F L U S S L A N G D A U E R N D E R ~ B E R F L U T U N G E N 355

Tabel le 6. Ar tenzusammensetz tmg der gr i inen Pflanzensubstanz der Glanzgras-Best~nde im Mai und J u n i 1966

Stufe der Flu..~aue Zone I Zone I I Zone I I I

17. bis 13. bis 17. bis 13. bis 17. bis 13. bis Datum

20. V. 17. VI . 20. V. 17, VI. 20. V. 17. VI .

trockene Substanz, g par l 0 m I 10 m a 10 m 2 10m I 10 m= I0 m I

Agropyrum repens (L.) P. BEAUV. - - -- 3,1 - 47,8 473,2

Alisma plantago-aquatica L. -- O, 1 O, 1 . . . . Alopecuruspratensis L. -- 0,5 11,2 13,8 37,1 216,6 Bidens tripartitus L. O, 1 O, 1 -- -- O, 1 - -

C a l y s t e g i a sepium (L.) R. BR. -- 0,2 . . . . Carex gracilis CURT. I, 1 . . . . . Ficaria verna Hubs. em. HAY. 0,1 . . . . . . Impat#ns parvzflora Dc. -- . . . . 2,5 Mentha aquatica L. -- -- -- O, 1 - - - -

O e n a n t h e aquatica (L.) Pore. 0,4 8,5 . . . . Phalaris arundinacea L. 4277,0 9736,0 7096,7 13228,0 9188,0 13687,0 Poa palustris L. 1,4 0,6 6,8 3,2 5,6 20,8 Polygonum amphibium L. 15,6 . . . . . . Polygonum hydropiper L. 3,6 4,0 0,7 0,5 0,2 6,4 Polygonum lapathifolium L. -- 0,1 . . . . Ranunculus repens L. 6,3 3,2 8,3 22,2 -- -- Rorippa amphibia (L.) B~ss. 50,0 896,5 . . . . . . Rorippa barbaraeoides (TAuscn) 16,1 279,0 . . . . . .

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Rorippa islandica (OzDz~) BoRBAs -- 1,1 5,0 14,7 -- -

Rorippa silvestris (L.) B~SSER 0,1 -- 3,9 18,7 -- -- Rumex obtusifolius L. -- - - 2,2 -- 3,3 -- Symphytum officinale L. -- -- 0,3 -- 4,4 4,3 Urtica dioica L. -- 0,1 -- 0,1 -- 2,0

zusammen 4371,8 1093,0 7138,3 13301,3 9286,5 14412,8

Gleichzeitig mi t der E n t n a h m e der P roben des Wurzelsystems wurde das tmtersuchte Bodenprofil kurz beschr ieben u n d Proben w u r d e n fi~r die Analyse der KorngrSssenzusammen- setzung des Bodens u n d einiger physikalischer Bodeneigenschaften e n t n o m m e n (s. Tab . 16 bis 23). Nach den erzielten Ergebnissen wurde der Einfluss der Korngr6ssenzusammense tzung und der physikal ischen Bodeneigenschaften der e inzelnen Bodenschichten au f die Durch- wurzelung u n d den Geha l t a n lebenden u n d abges torbenen Wurzels t6cken u n d Wurze ln in verschiedenen Tiefen des Bodenprofils in Abh~ingigkeit yon der Dauer der Ober f lu tung des Standortes beurtei l t .

Die grosse zeitliehe I n a n s p r u c h n a h m e d u r c h die Wurzelsubs tanz-Analysen (das Abdecken trod die komplexe Vera rbe i tung eines Bodenprofils erfordete beil/iufig 300 bis 400 Arbei ts- s t tmden) gestattete es nicht , viele Bodenprofile zu untersuchen. Die P r o b e n e n t n a h m e n wurdon n u t im Ju l i 1965 u n d Ju l i 1966 durchgefi~hrt. Insgesamt wurden 8 Bodenprofile tmtersucht , 5 davon in der a m niedrigsten gelegenen Zone I trod 3 in der a m h6chs ten gelegenen Zone I I I . Die Zone I I wuxde n ieh t untersucht .

Die Fl~iche, au f der die Analyse der unter id ischen Pf lanzensubstanz der Best~inde d u t c h gefiihrt wurde, war im Vergleich mi t der Fl~iche der E n m a h m e der ober i rdisehen Subs tanz unve rh~ l tn i sm~s ig kleiner. Die erzielten Ergebnisse besitzen daher e inen or ien t ie renden Weft .


Tabelle 7. Artenzusammensetzung der grtinen Pflanzemubstanz der Glanzgras-Best~nde im Jul i und August 1966

Stufe der Flumaue Zone I Zone I I Zone I I I

13. bis 12. bis 13. bis 12. bis 13. bis 12. bis Datum

17. VII . 16. VII I . 17. VII . 16. VIII . 17. VII . 16. VI I I .

trockene Substanz, g par 7 m ' 10 m ' 10 m t I0 m t 7 m t 10 m t

Agropyrum repens (L.) P. BEAUV. -- -- 16,0 2,2 113,5 99,9

Alopecurus pratens/r L. - -- 4,2 1,2 19,3 12,5 Armorada rust/cana

( I . ~ . ) G. M. & S. -- -- -- 42,6 - -- Bidens tripartitus L. -- 1,2 -- 1,1 -- - - G/~homa hederacea L. - . . . . . 0,6 C&c~ia o~uatica (L.)

WAHLB. -- 27,5 . . . . . . Mentha aquatica L. - - -- -- 1,2 - - - - O e n a n t h ~ aquati~a (L.) POlR. 10,5 19,2 . . . . Phalaris arundinar~a L. 7563,0 9219,0 13300,0 9832,0 11747,0 12316,0 Poa palustris L. 5,9 3,2 1,0 4,3 23,0 11,4 Polygonum hydropiper L. 2,7 7,0 8,9 0,1 2,9 2,0 Polygonum lapathifolium L. -- 0,6 . . . . Potentilla amer/na L. -- -- -- 0,2 -- -- Ranumul~ reigns L. -- 18,5 9,2 16,7 . . . . Rorippa amphibia (L.) BEss. 599,4 970,1 0,5 . . . . Rorippa barbaraeoides

( T A u s G H ) ~_~LAK. 9,7 133,3 . . . . Rorippa islandica (OEDER)

Bom3ks - - 0 , 2 - - 1 , 1 - - - -

R o r i p p a silvestris (L.) BESSSR - - - - 14,3 18,8 - - - -

R u m e x a'ispus L. - - -- 9,1 -- -- -- Rumex obt~ifolius L. -- 1,2 16,2 26,3 19,3 14,2 Syrap?.ytum offidna/e L . . . . . 14,7 7,8 Urtica d/o/ca L. -- 2,3 -- 0,9 5,7 2,2

zusammen 8191,2 10403,3 13379,4 9948,7 11945,4 12466,6

A N A L Y S E N E R G E B N I S S E U N D I H R E A U S W E R T U N G

1. O b e r i r d i s c h e P f l a n z e n s u b s t a n z

D i e o b e r i r d i s c h e P f l a n z e n s u b s t a n z w u r d e i m H i n b l i c k a u f d i e A r t e n z u - s a m m e n s e t z u n g d e r Bes t~inde , d e r S t o f f p r o d u k t i o n u n d v o m G e s i c h t s p u n k t e d e r G e s a m t e n t w i c k l u n g d e r L e i t a r t ( P h a l a r i s arundinacea) w i i h r e n d d e r V e g e t a t i o m p e r i o d e 1965 u n d 1966 a n a l y s i e r t . I m S i n n e d e r T y p i s i e r u n g v o n W i e s e n z 6 n o s e n n a c h d e V R m S ( 1 9 6 2 : 5 4 ) k a n n m a n G l a n z g r a s b e s t ~ i n d e i n a l l e n A u e n s t u f e n u n s e r e s V e r s u c h s a r e a l s a ls d e n e i n z i g e n T y p d e r sog.

K O P E C K Y : E INFLUSS L A N G I ) A U E R N D E R I ~ B E R F L U T U N G E N 357

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Abb. 3. Veranschaulichung der H6he von Olanzgrasbest/inden in der unteren, mittleren und oberen Stufe der Flussaue (Zone Ibis III) im Juni bis August 1965 mad im April bis

Juli 1966.

,,Dominanzgesellschaft" betrachten. Der Deckungsgrad der Phalaris arundinacea ist jedoch nicht einheitlich; der h6chste ist in Best/inden des Rorippo- Phalaridetum arundinaceae t~picum in den Zonen I I I und I I (80 bis 100 %)

366 F O L I A G E O B O T A N I C A I ' T P H Y T O T A X O N O M I C A , 2, 1967

vorhanden. In den Best~mden "des Rorippo-Phalaridetum arundinctceae, Subass. mit Rorippa amphibia (Zone I) ist der Glanzgras-Deckungsgrad sichtlich geringer.

In den Jahren 1965 und 1966 wiesen die Best~nde der Zone I I I physio- gnomisch die h6chste Homogenit~t auf. Der durchschnittliche Gesamtdec- kungsgrad betrug hier imJ . 1965 96 bis 100%, imJ . 1966 100%. Gegenfiber dem J. 1965 erh6hte sich der Deckungsgrad des Glanzgrases im J. 1966 nur wenig (etwa um 1 bis 4 %). In der Zone I I I wurde ein R~ickgang von Alopecurus pratensis verzeichnet. W~hrend im Juli 1965 vom Gesamtgewicht der grfinen trockenen Substanz aufAlopecurus pratensis 237,81 g[ 10 m ~ entfielen, sank sein Anteil in Juli 1966 auf 19,3 g/10 m ~. Bei der Sortierung der Proben der oberirdischen Pflanzensubstanz im Juli 1965 wurde jedoch ein grosser Teil der Alopecurus pratensis-Sprossen der abgestorbenen Substanz zugegeben, da die Pflanzen vorzeitig abstarben und faulten. Auf den Standorten der Zone I I I sank im J. 1966 auffallend die Vertretung von Poa palustris, was wahrscheinlich mit der raschen Entwicklung im Frfihjahr und daher mit einer erh6hten Konkurrenzf~higkeit der Glanzgras-Populationen in der ersten HMfte der Vegetationsperiode 1966 zusammenh~ngt. Auf die gleiche Art und Weise kann man den Rfickgang aller beigemischten Arten in der Ei~-Schicht erkl~ren.

)~nderungen des Deckungsgrades und der Artenzusammensetzung der Best~nde wurden auch in der Zone II beobachtet. Im J. 1965 sank der Deckungsgrad des Glanzgrases auf denjenigen Fl~chen stark, auf denen die neuaufgesch(ittete Sedimentsschicht starker als 10 bis 25 cm war. Nach dem Abfallen der Uberflutung fiberzogen Ausl~ufer von Phalaris arundinacea das Sediment. Die entstehenden Best~nde waren liickenhaft und yon niedriger Vitalifftt (s. Tafel 4:8). Einige im J. 1963 und 1964 in diesen Best~nden wachsenden Arten (Lysimachia nummularia, Galium palustre, Myosotis palustris s. 1., Caltha palustris) verschwanden; dagegen erh6hte sich auffallend der quanti- tative Anteil der Arten, die sich durch kriechende und wurzelnde oberirdische Ausl~ufer rasch vegetativ aubsreiten (besonders Ranunculus repens). Im folgenden Jahre verringerte sich unter dem Einfluss der erh6hten Konkurrenz des Glanzgrases der Deckungsgrad dieser Arten sehr. Im August 1965 z.B. hatte das Gewicht der trockenen Substanz von Ranunculus repens 48,76 g/10 m ~ erreicht, w~hrend es zur gleichen Zeit im J. 1966 auf 16,69 g/10 m 2 gesunken war. Das Gewicht der trockenen Substanz yon Rorippa islandica sank im August 1966 auf 1,08g/10 m 2 gegenfiber 36,23 g/10 m * im August 1965. Der Gewichtsanteil von Rorippa silvestris hatte sich in beiden Jahren nicht sehr ge~ndert. Im J. 1966 erh6hte sich der Deckungsgrad des Glanzgrases wesentlich. Gleichzeitig verringerte sich die Vertretung von Poa palustris und Alopecurus pratensis, wahrscheinlich infolge der gleichen Ursachen wie in der Zone III . Das ganze Ausmass der Glanzgrasbest~nde der Zone II ver- gr6sserte sich etwas infolge der raschen Invasion von Phalaris arundinacea auf die R~nder der bei der ~berflutung im J. 1965 aufgeschfitteten Sandb~nke (s. Tafel 2).

In der niedrigsten Zone I entstanden die folgenden Ver~nderungen: Auf den mit einer m~chtigen Sedimentsschicht bedeckten Fl~chen verschwanden

KOPECKS: EINFLUSS LANGDAUERNDER OBERFLUTUNGEN 367

ganz Myosotis palustris (s. 1.), Galium palustre und Caltha palustris. Der Deckungs- grad und die I-tomogenit~it der Glanzgrasbesffmde war im J. 1965 sehr gering. Erst im J. 1966 verschwanden zahlreiche kleine nackte Fl~ichen und der Deckungsgrad der Best~inde erh6hte sich auf 75 bis 98 % gegenfiber 20 bis 50 % im J. 1965. Die Populationen von Rorippa amphibia hatten sich sehr ausgebreitet. Wfthrend im August 1965 das Gewicht der trockene Substanz yon Rorippa amphibia nur 47,07 g/10 m e betragen hatte, erh6hte es sich in der gleichen Zeit im J. 1966 auf 970,11 g/10 m 2. Im Vergleich mit den Be- st~inden der mittleren und oberen Auestufe vergr6sserte sich ein wenig die Vertretung yon Poa palustris. Den Stand der Best~inde zum Sommeranfang 1965 und 1966 auf demselben Standorte, halten die Photos auf Tafel 3 (oben u. unten) lest.

Obwohl die Artenzusammensetzung der Best~inde in den Zonen I b i s I I I nicht einheitlich ist, so beteiligt sich nur Phalaris arundinacea in entscheidendem Masse an der oberirdischen Stoffpr0duktion. Die verringerte Vitalit~it dieser Art war deshalb im J. 1965 die Ursache des auffallenden Sinkens der Stoff- produktion der Best~inde in allen Auestufen. Aus dem Vergleich des Gewichtes der trockenen Substanz der Best~inde in der Sommerperiode 1965 in den einzelnen Zonen geht hervor, dass die Juli-Produktion der griinen oberirdischen Pflanzensubstanz in der Zone I am gerinsgten ist (31,25 4 - 3 . 3 , 4 3 g/me). In der mittleren Stufe der Flussaue (Zone II) erreicht sie jedoch 215,79 4- 3 .15 ,48 g/m e und in der Zone I I I 1303,34 4- 3 .61,03 g/m e.

Im Hinblick auf die Entwicklung der Best~inde im Sommer 1965 ist es beachtenswert, dass das Steigen der Produktion der grtinen Substanz in der Zeit zwischen der Julimitte und Augustmitte 1965 am gr6ssten in der Zone I (154,08 %) war, w~ihrend es in der Zone I I I nur 21,50 % betrug. In der Zeit zwischen der August- und Septembermitte erh6hte sich das Gewicht der trockenen grfinen Pflanzensubstanz in der Zone I nur um 8,94 ~o w~ihrend es in der Zone I I I u m 42,16 % sank. Das bedeutet, dass die Erh6hung der Produktion der grfinen Substanz der Best~inde der Zone I I I in der Zeit von Juli- bis Augustmitte kulminierte, w~ihrend in den Best~inden der Zone I der Kulminationspunkt bis in den September 1965 verschoben war. Der Kulminationspunkt der oberirdischen Produktion in der Zone II lag daher zwischen den Kulminationspunkten der Best~inde der Zone I I I und Zone I (s. Abb. 4).

Beachtenswert ist die Entwicklung des gegenseitigen Verh~iltnisses zwischen dem Gewichte der trockenen grfinen und trockenen abgestorbenen Pflanzen- substanz in den einzelnen Zonen (s. Abb. 4 u. 5). In der Zone I wurde im Juli 1965 mehr abgestorbene als grfine Pflanzensubstanz festgestellt. Demgegen- fiber betrug in der gleichen Zeit der Anteil der grtinen und abgestorbenen Substanz in der Zone II 216 : 30 und in der Zone I I I 1303 : 140. Im August 1965 tiberwog bereits das Gewicht der trockenen grfinen Substanz das Gewicht der trockenen abgestorbenen Substanz auch in den Best~inden der Zone I. In der Zone II und I I I hat sich jedoch der Unterschied des Gewichtes der grfinen und abgestorbenen Substanz auffallend verringert. Das rasche An- steigen des Gewichtes der abgestorbenen oberirdischen Substanz in der Zone I I I und II in der zweiteu Augusth~ilfte und Anfangs September 1965


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Abb. 4. Durchschnittliche Produktion der trockenen grtinen Pflanzensubstanz der Glanz- grasbest/inde in g/1 m 2 im Juni bis September 1965 (schwarze Striche) und im April bis August 1966 (rote Striche) veranschaulicht auf der logarithmischen Skala. -- Voile Linie: Produktion in der Zone I; gestrichelt: Produktion in der Zone I I ; gestrichelt-punktiert:

Produktion in der Zone I I I .

KOPECKS: ETNFLUSS LANGDAUERNDER ID'BERFLUTUNGEN 369

erweist gleichfalls, dass der Kulminationspunkt der Entwicklung dieser Best~inde in der zweiten Julih~ilfte oder Anfangs August 1965 tiberschritten war. Demgegentiber erscheint die Kulmination in der Zone I viel sp~iter (s. Abb. 4). -- Analoge Beziehungen wurden bei der Messung der Htihe des Glanzgrases ermittelt (s. Abb. 3). Auf den Standorten der Zone I I I erreichte die H6he des Glanzgrases ihre Maximalwerte im Juli 1965. Die H6he der Best~tnde der Zone I zeigte noch in der ersten Septemberh~ilfte 1965 eine steigende Tendenz.

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Abb. 5. Durchschnittliche Produktion der trockenen abgestorbenen oberirdisehen Pflanzen- substanz der Glanzgrasbesdinde in g/1 m s im Juni bis September 1965 (schwarz) und im April bis August 1966 (rot), veranschaulicht auf der logarithmischen Skala. -- Voile Linie:

Zone T; gestrichelt: Zone IT; gestriehelt-punktiert: Zone IIT,

370 FOLIA GEOBOTANIGA ET PHYTOTAXONOMICA, 4, 1967

Die Versp~tung des Wachstums des Glanzgrases im Frtihjahr 1965 ~usserte sich in einer Deformation der Gesamtentwicklung der Best~nde. Das Wachstum der oberirdischen Pflanzensubstanz auf den Standorten der unteren Auestufe begann praktisch erst im Juli 1965. Die Entwicklung des Glanzgrases im praegenerativen Stadium war gegen die Mitte und gegen das Ende des Sommers 1965 verschoben, so dass sie gegent~ber anderen Jahren urn etwa 3 Monate verspRtet war (s. Tafel 3). Die Folge war eine insgesamt verringerte VitalitRt und Stoffproduktion der Best~nde. Die Pflanzen blieben w~hrend der ganzen Vegetationsperiode 1965 steril. Bltihende Sprossen zeigen sich nur ganz vereinzelt (August, September 1965). Die Zahl der neu spriessenden sterilen Sprossen stiegjedoch stets weiter. Der Anfang des generativen Stadiums der tibrigen beigemischten Arten (mit Ausnahme von Bidens tripartitus, Bidens

frondosus und Polygonum hydropiper) fiel in diesen Best~nden meistens in die erste Augusth~lfte 1965 ( Ranunculus repens, Rorippa amphibia, Rorippa islandica, Poa palustris, Symphytum officinale).

In den Best~nden der mittleren Auestufe (Zone II) war die Vitalit~t- Verringerung yon Phalaris arundinacea weniger ausgepr~gt, auch wenn die Entwicklung der Best~nde gegentiber anderen Jahren um etwa 1,5 bis 2 Monate versp~tet war. Die meisten Glanzgrassprossen blieben steril (s. Tab. 2), jedoch war die Bildung neuer steriler Sprossen im August und September 1965 sehr intensiv.

Eine minimale Versp~tterung in der Entwicklung gegentiber anderen Jahren zeigten im J. 1965 die Phalaris arundinacea-Best~nde auf den Standorten der oberen Stufe der Flussaue (Zone III) . Die durchschnittliche Zahl der blti- henden Glanzgrassprossen iiberstieg 182,2 ~: 3 .9 ,1 Stticke par 1 m 2. Der Anfang des generativen Stadiums war gegeniiber anderen Jahren etwa um 10 bis 14 Tage versp~tet und fiel in das Ende der ersten Junih~lfte 1965. Die Frtichte reiften Ende Juli und Anfangs August 1965.

Die Entwicklung der Best~nde im J. 1966 war vollkommen verschieden (s. Tab. 2 bis 7). Nach dem Abfallen der kurzen Friihjahrstiberflutung begann ein intensives Wachstum der oberirdischen Pflanzensubstanz in allen Zonen bereits im M~trz und April 1966. Das Eintreten des generativen Stadiums (Bltihenzeit) yon Phalaris arundinacea in den Best~nden der I I I und II Zone fiel in das Maiende, in der Zone I in den Junianfang. Die Disemination in der Zone I I I begann um den 3. bis 5. Juli 1966 und war um 20. Juli 1966 bereits praktisch beendet. Demgegeniiber zeigte sich in der niedrigstgelegenen Zone I eine Versp~tung yon etwa 10 bis 14 Tagen.

Auch der ganze Verlauf der Entwicklung-der Best~nde war im J. 1966 im Vergleich mit dem vorigen Jahre verschieden. Der h6chste Zuwachsanteil der oberirdischen Pflanzensubstanz in allen drei Zonen f~llt in die Zeit zwischen der April- und Maimitte 1966, wobei seine Intensit~t in der Zone I I I am h6ehsten war (289,70 %). Ein hoher Zuwachs der grtinen Pflanzensubstanz wurde noch in der Zeit zwischen der Mai- und Junimitte 1966 verzeichnet (s. Tab. 4 u. Abb. 4). Den h6chsten Zuwachs in diesem Zeitabschnitt zeigten die Best~nde der unteren Stufe der Flussaue (150,01%), den niedrigsten die Best~nde der oberen Stufe der Flussaue (55,20 %). Deshalb ist es offenkundig, dass die Substanz-Entwicklung der Glanzgrasbest~nde in der Zone I gegentiber

KOPECKS': EINFLUSS I,ANGDAUERNDER I~BERFLUTUNGEN 371

den Best/inden der Zone III sich etwas versp~tet hatte. Dieselben Schluss- folgerungen kann man bei der Beobachtung des Sinkens des Vorrates an griiner Pflanzensubstanz auf 1 m 2 in der Zeit zwischen der Juli- und August- mitte 1966 ziehen (s. Abb. 4). Die gr6sste Verringerung wurde in den Best~n- den der Zone III (um 26,95 %), die kleinste in den Best~inden der Zone I (urn 11,10%) verzeichnet. Man kann daher voraussetzen, dass die Produktionskurve der grfinen Pflanzensubstanz in Zone III in der Zeit zwischen der Junimitte und Julianfang 1966 kulminierte, w~ihrend in der Zone I der Kulminationspunkt etwas gegen die Julimitte verschoben war.

Auch im J. 1966 produzierten die Best~inde der oberen Auestufe die aller- gr6sste Substanzmenge (s. Tab. 4, 6 u. 7). Die kleinste Produktion wurde in der unteren Stufe der Flussaue festgestellt. Die Unterschiede zwischen den einzelnen Zonen waren jedoch viel geringer als imJ. 1965 (vgl. Tab. 3 bis 7). Gegeniiber dem J. 1965 stieg die Produktion der trockenen griinen Pflanzen- substanz in der Zone I im Juli 1966 um 3644,57 %, im August 1966 um 1210,23 %. Der Anstieg der Produktion in den Best~inden der Zone II betrug im Juli 1966 520,01%, im August 1966 291,91% gegeniiber dem gleichen Zeitabschnitt im J. 1965. Die durschschnittliche Anzahl bliihender Phalaris arundinacea-Sprossen erh6hte sich in den Best~nden der mittleren Auestufe yon 14,9 • 3 .2 ,8 Stiicke par 1 m 2 (1965) auf 175,5 4- 3. 10,1 Stticke par 1 m 2 (1966), in den Best~inden der unteren Stufe der Flussaue sogar von 0,0 auf 129,1 4 -3 . 12,8 Stficke par 1 m e (1966). Verh~iltnism~issig kleine Unter- schiede bestanden in den beiden Jahren in der Zone III. Die Produktion der trockenen griinen Pflanzensubstanz im Juli 1966 erh6hte sich um 30,93 % gegenfiber dem J. 1965, dagegen sank die August-Produktion 1966 um 21,28 %. Die Unterschiede in der Anzahl der bliihenden Phalaris arundinacea- Sprossen waren gering (s. Tab. 2).

Aus dem Angeffihrten folgt, dass die oberirdische Stoffproduktion der Phalaris arundinacea -- Best~nde im J. 1965 um so niedriger war, je l~inger die Best~nde fiberflutet waren, je h6hcr die Hochwassers~iule war und je m~ichtiger die neuaufgeschfittete Sedimentsschicht auf den fiberfluteten Standorten war. -- Das intensivste Wachstum der oberirdischer Substanz des Glanzgrases geht in der Zeit zwischen dem M~irzende und Junianfang vor sich. In der zweiten Junih~ilfte und im Juli ist die praegenerative Ent- wicklung des Glanzgrases praktisch beendet. Den entscheidenden Einfluss auf die Verringerung der oberirdischen Stoffproduktion von Phalaris arundinacea-Wiesen fibt daher die Dauer und Intensit~it der F r fi hj a h r s ii b e rfl u t u n g aus. Das langsame Wachstum der oberirdischen Pflanzensubstanz und die Unf~higkeit des Glanzgrases, im Sp~itsommer in das generative Stadium auf denjenigen Standorten einzutreten, die w~ihrend der ersten H~ilfte der Vegetationsperiode dauernd iiberflutet waren, h~ngt offensichtlich mit einer erblich fixierten biologischen Periodizit~it der einzelnen Entwicklungsstadien der Art in bestimmten Jahreszeiten, in Abh~ngigkeit von einigen sich ~indernden Unweltbedingungen (Tagesl~inge, Temperatur usw.) zusammen. Die Hauptursache besteht jedoch in der Ersch6pfung der stofflichen und energetischen Reserven der Wurzelsysteme langdauernd fiberfluteter Best~inde. Deshalb war es im J. 1965 nicht m6glich, die bedeutende Versp~itung der


Gesamtentwicklung der Glanzgrasbest~inde auf langdauernd tiberfluteten Standorten der unteren Auestufe durch ein beschleunigtes Wachstum w~ihrend des Sommers aufzuholen. Die oberirdische Stoffproduktion und die gesamte Entwicklungsstufe dieser Best/inde waren w/ihrend der ganzen Vegetations- periode 1965 dauernd herabgesetzt.

Eine 1Dberflutung der Standorte w~ihrend der postgenerativen Entwicklung der Best~inde beeinflusst die Produktion des Glanzgrases nicht so sehr wie eine langdauernde Friihjahrsfiberflutung. Im Hinblick auf die sehr intensive vegetative Vermehrung des Glanzgrases im postgenerativen Entwicklungs- stadium kann eine kurze sommerliche l~berflutung dagegen einen positiven Einfluss auf die Vermehrung und Ausbreitung der Phalaris arundinacea- Populationen auf einem gegebenen Standorte austiben (s. KOPECKq 1961 : 51).

2. U n t e r i r d i s c h e P f l a n z e n s u b s t a n z

Die T~rrainarbeiten wurden im Juli 1965 und 1966 durchgeffihrt. Die Wurzelsysteme wurden ffir den ganzen Bestand summarisch verarbeitet. Die Einteilung der Wurzeln nach einzelnen Pflanzenarten konnte nicht durchgefiihrt werden, jedoch kann man sch~itzen, dass der Anteil der Phalaris arurutinacea - - Wurzeln an der Gesamtsubstanz der Wurzelsystemen der untersuchten Bodenprofile 85 bis 95 % tiberstieg.

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Abb. 6. Volumen-Mittelwerte der lebenden (A) und abgestorbeneu (B) Wurzelst6cke in ecru im ~uli der J. 1965 mad 1966 im Bodenprofil eines Q.uadratmeters der Best~inde der Ass. Rorippo-Phalarldetum arundino~eae, Subass. mlt Rorippa amphibia in der unteren Stufe der

Flussaue (Zone I).

KOPECKXL: EINFLUSS LANGDAUERNI)ER UBERFLUTUNGEN 373

Der Einfluss langdauernder Frfihjahrsfiberflutungen im J. 1965 auf die unterirdische Stoffproduktion der Bedt~inde ~iudserte sich am deutlichdten in der urtteren Stufe der Flussaue auf den Standorten der Zone I. Auch wenn keine wesentliche Unterschiede im Gesamtanteil der Durchwurzelung unter den Best~inden der Zone I u n d I I I festgestellt wurden, so zeigten sich doch bedeutende Unterdchiede in der Durchwurzelung der oberen Boden- schichten und dem Gewichts- und Volumenverh~iltnis lebender Wurzelst6cke und Wurzeln zu den abgestorbenen Wurzelst6cken und Wurzeln .(s. Abb. 6). Es erwies sich diesed Verh~iltnis nicht nur durch die Dauer der Uberflutung eines bestimmten Standorted, dondern auch durch die Korngr6ssenzusammen, setzung und die physikalidchen Eigenschaften des Bodensubdtrates als beeinflusst (s. Tab. 16bid 23).

In den Bodenprofilen der unteren Auestufe (Zone I), wo sich relativ nicht tier unter der Bodenoberfl~iche eine wenig durchl~isdige Tonschicht befand, war die Durchwurzelung der obersten Bodenschichten (0 bid 25 cm) relativ hoch. In tieferen Schichten verkleinerte sich jedoch das Wurzelvolumen sehr rapid und in einer Tiefe unter 30 bis 40 cm war ed praktisch vernachl~issigbar (s. Tab. 8, 9 u. 12). Demgegenfiber war in durchl~issigen Sandb6den die Verringerung des Wurzelvolumens in tieferen Schichten weniger j~ih (siehe Tab. 10, 13).

In den Bodenprofilen der Best~inde der Zone I wurde im Juli 1965 ein verh~ltnismiissig hoher Gehalt an abgestorbenen Wurzeln und Wurzelst6cken festgestellt; auffallend gross war dieser Anteil in tonigen, wenig durchl~issigen B6den auf denjenigen Standorten, auf welchen lange nach dem Abfallen des Hochwasserd noch l~berflutungswasser stagnierte (s. Tab. 8, 9 u. 12). Dad Wachstum neuer Wurzelst6cke und Wurzeln begann hier im J. 1965 erst im Sommer. Ein Durchwachsen der oberen Bodenschichten des neu abgesetzten Sediments mit Wurzeln und Wurzelst6cken war erst 20 bid 25 Tage nach dem Abfallen des ]~berflutungdwassers feststellbar. Die.Durchwurzelung der oberen Schicht (0--10 cm) war daher im Juli 1965 geringer ald im folgenden Jahr; sie bewegte dich in den Bodenprofilen der Zone I zwischen 1,06 bis 1,51%, wogegen sie in der gleichen Zeit im J. 1966 auf 2,06 bid 2,14 % anstieg. W~ihrend imJ . 1965 das Trockensubstanzgewicht der lebenden Wurzel- st6cke in der Schicht 0--10 cm in drei untersuchten Bodenprofilen der Zone I 2,52 g/m 2 und 16,05 g/m 2 (in einem tonigen, wenig durchliissigen Boden) und 195,37 g/m 2 (in einem durchl~issigen sandigen Boden) betrug, entf~llt hier in der gleichen Zeit im Juli 1966 auf die trockene Substanz lebender Wurzelst6cke bereits 199,6 g/m s (in einem tonigen, wenig durchl~issigen Boden) und 246,6 g/m s (in eincm durchliissigen sandigen Boden). In einem analogen Verh~iltnis stieg das Gewicht lebender Hauptwurzeln (s. Tab. 8 bis 13). -- Zum Unterschied vom J. 1965, wurden im Juli 1966 in den obersten Bodenschichten keine abgestorbenen Wurzelst6cke und Hauptwurzeln festgestellt (s. Tab. 10, 12 u. 13). Die Durchwurzelung tieferer Bodenschichten unter den Best~inden der Zone I zeigte im J. 1966 eine geringe Verkleinerung, insbesondere in wenig durchl~issigen tonigen B6den. Eine wahrscheinliche Erkl~irung kann man in der raschen Entwicklung der Wurzeln junger Glanz- grassprossen mit einem neuen selbdt~indigen Wurzelsysteme sehen. Die


Regeneration alter, tiefer liegenden Wurzelsysteme verlief in beschr~inktem Masse. Dieses ,,schichtenweise Wachstum" der Phalaris arundinacea-Wurzel- systeme, parallel mit der Erh6hung der Oberfl~iche des gegebenen Standortes infolge der Sedimentation verlaufend, ist besonders auf den mit einer starken Sedimentsschicht bedeckten Standorten auffallend (s. KoPscK,~ 1965: 154).

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O"g A B A B Abb. 7. Gewichtsverhiiltnis (g/l m t) der trockenen unterirdischen ( A - schwarz) und oberirdischen (B) Pflanzemubstanz der Glanzgrasbestiinde in den Zonen I und I I I im

Juli der J. 1965 und 1966.

Die Analysenergebnisse der Wurzelsysteme der Best/inde in der oberen Auestufe (Zone III) waren in Vergleich mit der Zone ! verschieden (s. Tab. 11, 14 u. 15). Das Gewicht und Volumen der abgestorbenen Wurzelst6cke und Hauptwurzeln in der oberen Bodenschicht waren im J. 1965 verh~iltnism~sig gering. Die Durchwurzelung der oberen Bodenschichten war bis zu einer Tiefe von 20 bis 30 cm fast gleichm~issig. In tieferen Schichten war die Ab- nahme an Wurzelsubstanz zwar sehr bedeutend, jedoch keinerswegs so rapid wie in den wenig durchl~issigen Bodenprofilen der Zone I. Das Gesamtgewicht

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KOPECKS': EINFLUSS LANGDAUERNDER I~BERFLUTUNGEN 379

der trockenen unterirdischen Pflanzensubstanz und das Wurzelvolumen in den Bodenprofilen der Zone I I I hat sich im Verlaufe der beiden Vergleichs- jahre nur wenig ge~indert. Im J. 1966 vergr6sserte sich nur das Wurzelvolumen in der oberen Bodenschicht. Beim Vergleich mit der Zone I reichten d ie Glanzgraswurzeln in Abh~ngigkeit v o n d e r Schwankung des Grundwassers- spiegels immer tiefer (120 bis 150 era).

Im Hinblick auf die zeitlichen M6glichkeiten, wodurch die Zahl der ge6ffneten Bodenprofile beschr~inkt wurde, war es nicht m6glich, den Kulminationspunkt der quantitativen Substanz-Entwicklung der Wurzel- systeme der untersuchten Best~nde zu bestimmen. Nach den Analysener- gebnissen und nach weiteren orientierenden Beobachtungen kann man schliessen, dass das intensivste Wachstum der unterirdischen Substanz der Best~inde gleichfalls in die Zeit des praegenerativen Entwicklungsstadiums des Glanzgrases f~illt (M~irz bis Juni). Nach den auf den Anschwemmungen des Berounka-Flusses (Mittelb6hmen) gewonnenen Erfahrungen bilden sich zahlreiche junge unterirdische Phalaris arundinacea-Ausl~ufer mit eigenen Wurzelsystemen sogleich nach dem Auffrieren des Bodens. Das Wachsen der Glanzgras-Wurzelsysteme in den oberen Bodenschichten schreitet intensiv auch w~hrend des postgenerativen Stadiums der Entwicklung der Phalaris- Populationen, im Verh~iltnis zur Intensit~it der vegetativen Vermehrung des Glanzgrases bis in den Sp~itherbst fort. Man kann daher annehmen: Das Wachstum der unterirdischen Pflanzensubstanz der Glanzgrasbest~inde erfolgt w~hrend der Vegetationsperiode etwas gleichm~siger als das Wachstum der griinen oberirdischen Substanz. Genaue Daten in dieser Richtung miissen jedoch einem weiteren Studium vorbehalten bleiben.

Das gegenseitige Verh~iltnis der ober- und unterirdischen Stoffproduktion der Phalaris arundinacea -- Best~inde in den Zonen I bis I I I w~ihrend den J. 1965 und 1966 ist in den Abb. 7 veranschaulicht. Die quantitativen Ge- wichtsbeziehungen zwischen der unter- und oberirdischen Stoffproduktion der Glanzgrasbest~inde des J. 1966 kann man als nahekommend dem Ver- h~ltnis zwischen der unter- und oberirdischen Produktion dieser Best~nde in den Jahren mit einem normalen hydrologischen Regime betrachten.

ZUSAMMENFASSUNG

In der vorliegenden Arbeit wird der Einfluss langdauernder l~berflutungen auf die Stoffproduktion yon Glanzgraswiesen analysiert. Terrainarbeiten, Probenentnahmen und Messungen wurden im Laufe der Vegetationsperioden zweier hydrologisch sehr verschiedener Jahre - 1965 und 1966 -- im fJber- schwemmungsgebiet des Orlice-Unterlaufes (NO-B6hmen) durchgefiihrt.

Die Stoffproduktion wurde auf den Standorten der unteren Stufe der Flussaue (Zone I), der mittleren Stufe der Flussaue (Zone II) und auf der oberen Stufe der Flussaue (Zone III) untersucht. Die Standorte der Zone I waren am l~ingsten iiberflutet. Die ~berflutungsdauer in den Zonen I bis I I I ist in Tab. 1 angefiihrt.

Der Einfluss der ~berflutungen auf die Stoffproduktion der Glanzgras-


bestande vergr6sserte sich mit der wachsenden ~berflutungsdauer, mit der H6he der l~berflutungswassers/iule und mit der Intensit~it der Sedimentation auf dem gegebenen Standorte.

1. Die oberirdische Nettoproduktion im J. 1965 war in der Zone I am niedrigsten, in der Zone I I I am h6chsten (s. Abb. 4 u. 5, Tab. 3 bis 7). Im J. 1966 war die oberirdische Nettoproduktion in allen drei Zonen h6her am im vorangagangenen Jahr ; die gr6ssten Unterschiede zeigten sich in der Zone I.

2. Durch den Einfluss der langdauernder Frtihjahrstiberflutung und der Erosions-Akkumulationsprozesse entstanden in der Vegetationsperiode 1965 Ver/inderungen der Homogenit/it und der Artenzusammensetzung der Best~mde. In allen Best/inden trat Alopecurus pratensis zurfick. Vorfibergehend verbreiteten sich die durch ihre sehr intensive vegetative Vermehrung typischen Arten (Ranunculus repens, Rorippa islandica, Rorippa silvestris und Rorippa amphibia). Auf einigen Standorten (Zone III) vergr6sserte sich die Vertretung yon Agropyrum repens. In der am l~ngsten [iberfluteten Zone I breiteten sich Populationen von Rorippa amphibia und Rorippa barbaraeoides bedeutend aus. Der Deckungsgrad des Glanzgrases verringerte sich.

3. Der Einfluss der langdauernden l~berflutung auf die unterirdische Stoffproduktion der Phalaris arundinacea-Best~nde war in der am 1/ingsten fiberfluteten Zone I am st~rksten. Der Anteil abgestorbener Wurzelst6cke und Hauptwurzeln stieg insbesondere in wenig durchlAssigen, tonigen B6den (s: Tab. 8, 9 u. 12). Im J. 1966 vergr6sserte sich auffAllig die Durchwurzelung der oberen Bodenschiehten infolge des intensiven Wachstums neuer Wurzel- systeme junger Glanzgrassprosse. Die Regeneration der alten Wurzelsysteme in tieferen Bodenschichten war minimal.

4. Zu Sommeranfang 1965 war die Gesamtentwicklung des Glanzgrases in der Zone I um etwa 3 Monate, in der Zone II um etwa 1,5 bis 2 Monate versp~tet. Die Versp~itung der Entwicklung der Best~inde in der Zone I I I war minimal. Phalaris arundinacea blfihte auf den Standorten der Zone I nur ganz ausnahmsweise; in der Zone II war die Zahl der blfihenden Sprossen sehr niedrig (s. Tab. 2). -- Die Unf/~higkeit des Glanzgrases, die Versp~tung im Wachstum der Pflanzensubstanz und in der Gesamtentwicklung der Populationen im Laufe der Monate Juli, August und September 1965 aufzuholen oder wesentlich zu verringern, h~ingt offenkundig mit der Ersch6pfung der stofflichen und energetischen Reserven der Wurzelsysteme langdauernd iiberfluteter Best/~nde und mit der erblich stabilisierten Periodizit~it einzelner Entwicklungstadien w~hrend der Onthogenes'e in Beziehung zu einigen sich /indernden Umweltbedingungen (TageslAnge, Temperatur usw.) zusammen.

SUMMARY

In the present paper the influence of long-term floods on the biomass of Phalaris arundinacea is analyzed. The field work--taking samples and measurements--was carried out in the flood plains of the lower course of the river Orlice near T2~ni~t6 n. Orl. (N.E. Bohemia) during the vegeta ion periods of 1965 and 1966, i.e. in two years of very different hydrological characteristics.

KOPECKS': EINFLUSS LANGDAUERNDER OBERFLUTUNGEN 381

The production of biomass in the stands was studied in three types of habitat (zone I, II , I I I ) of different position as regards the long-term annual average river level. The zones I, I I and I I I corresponded roughly to the lower, middle and upper degrees of the flood plain, respectively (see Plate 1, 2) 'in 1965 (between 1. I . - -3 . IX.) zone I was flooded for about 109 days, zone I I for about 65 days, zone I I I for about 22 days. It was found, however, that the floods in the first half of the vegetation period were of decisive influence on the biomass. Between 1st. April and 1st. July, 1965, zone I was flooded for 91 days, zone I I for 55 days and zone I I I for 90 days . - - In each stand type the biomass in 1965 was compared with the biomass in 1966. In 1966 the hydrological situation during the spring period approached the long-term average. Between 1st April and l s t Ju ly , 1966, zone I was flooded for 16 days, zone II for 4 days, zone I I I was not flooded. The water level rose substantially only in the second half of the vegetation period. (The fluctuations of the flow quanti ty in the lower course of the Orlice at T~ni.~t6 n. Orl. are given in Fig. 1. The solid line illustrates the daily flow quantities in 1965, the dotted line illustrates the same in 1966, the long-term average "1943--1962" is shown by the dashed l ine . - -The approximate fluctuations of the water level in 1965 and 1966 in the Phalaris arundinacea stands in zones I, I I and I I I are presented in Fig. 2.)

The effect of floods on the stand product ion increased with the increasing duration of flooding, with the height of the water column and with the sedimentation intensity at each habitat :

1. In 1965 the net shoot product ion of the stands was lowest in zone I and highest in zone I I I (see Tab. 3 to 7): In 1966, the net product ion in all three zones was higher than in the previous year; the greatest differences were ascertained in zone I. The smallest differences in the net shoot production in the two years compared were found in zone III . (The averages of the biomass production, expressed in gm/1 sq. metre, in zones I to I I I , are shown in Fig. 4--for 1965 by black lines, for 1966 by red lines. In the same way the dead matter product ion is shown in Fig. 5 ;--solid line: product ion in zone I, dashed line: produticon in zone II , dot and dash line: product ion in zone I I I . - - T h e height of Phalaris arundinacea shoots in 1965 and 1966 is presented in Fig. 3 . - -The average number of flowering shoots of Phalaris arundinacea per 1 sq. metre area is given in Tab. 2.)

2. Under the influence of the long-term spring flood and the accompanying erosion-accumulation process with an absolutely prevailing sedimentation, both the homogeneity and the specific composition of the stands underwent certain changes in 1965. Alopecurus pratensis retreated in all stands. Species characterised by a very intensive vegetative reproduction and by a quick development during the pre-generative growth period temporarily gained ground (Ranunculus repens, Rorippa islandica, Rorippa silvestris). The share of Agropyrum repens increased in several habitats (zone I I I ) . In zone I the popula- tions of Rorippa amphibia and Rorippa barbaraeoides spread intensively, whereas the total covering degree of Phalaris arundinacea decreased.

3. The influence of the long-lasting spring flood in 1965 on the production of the underground parts of stands and on the development of the root system

382 FOLIA GEOBOTANICA ET PHYTOTAXONOMICA, 2, 196]?

manifested itself most clearly in zone I which was flooded for the longest time. The share of the dead rhizomes and main roots increased especially in the less pervious soils (see Tab. 8, 9 and 12) ; it was caused by a long-term stagnation of subsoil water and by insufficient gas exchange between the soil and atmosphere. In 1966 the volume percentage of rhizomes and roots in the upper layers of soil profiles increased remarkably as the result of an intensive growth of new root systems of young shoots of Phalaris arundinacea from July to October 1965 and in the spring of 1966 (see Tab. 12 to 15). The regeneration of old root systems in deeper soil layers was negligible. (The average volume of living and dead rhizomes expressed in cubic centimetres in the soil profile of 1 sq. metre of stands in zone I, as ascertained in July 1965 and 1966, is illustrated in Fig. 6, in which the volume of dead rhizomes is drawn in b l a c k . - The ration of total root dry weight " A " to total shoot dry weight "B" of stands, both expressed as gm./1 sq. metre, belonging to the zones I and I I I in the years 1965 and 1966 is presented in Fig. 7.)

4. At the beginning of the summer of 1965 the general development of Phalaris arundinacea in zone I had been retarded by about 3 months, in zone I I by 1,5 to 2 months. The retardation in zone I I I was insignificant. Phalaris arundinacea in zone I flowered only sparsely (1965). In zone II the number of flowering shoots was also small (s. Tab. 2). The total production in zones I and I I was permanently depressed all through the vegetation period of 1965. The incapability of Phalaris arundinacea to make up for the growth retardation or at least to reduce it substantially during July, August and September 1965, is apparently connected with the inherited periodicity of each individual stage in the ontogenetic development of the species in relation to some regularly changing evnironmental conditions (day length, temperature etc.).

L ITERATUR

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Eingegangen am 3. Januar 1967

einfluss langdauernder Überflutungen auf die stoffproduktion von glanzgraswiesen

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