einfluss langdauernder Überflutungen auf die stoffproduktion von glanzgraswiesen

Einfluss langdauernder Überflutungen auf die Stoffproduktion von GlanzgraswiesenAuthor(s): Karel KopeckýSource: Folia Geobotanica & Phytotaxonomica, Vol. 2, No. 4 (1967), pp. 347-382Published by: SpringerStable URL: http://www.jstor.org/stable/4179468 .

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KAREL KOPECKY'

Botanisches Institut der Tschechoslowakischen Akademie der Wissenschaften, Pru'honice bei Praha

Einfluss langdauernder Uberflutungen auf die Stoffproduktion von Glanzgraswiesen

Abstract

Es sind die Ergebnisse der Stoffproduktion-Analysen von Phalaris arundinacea-Bestanden im Hinblick auf die hydrologischen Bedingungen der Jahre 1965 und 1966 angegeben. Die Analysen wurden auf den Standorten dreier Stufen der Orlice-Flussaue (NO-B6hmen) durchgefuhrt, die sich von einander durch die Dauer der tberflutung, der Hohe der Hoch- wassersaule sowie durch den Verlauf des Erosions-Akkumulationsprozesses unterscheiden. In der Zeit vom 1. IV. bis 30. VI. 1965 war die untere Stufe der Flussaue (Zone I) wahrend 91 Tagen, die mittlere Stufe der Flussaue (Zone II) wahrend 55 Tagen und die obere Stufe der Flussaue (Zone III) wahrend 20 Tagen uberflutet. MitteJuli 1965 betrug die oberirdische Nettoproduktion in der Zone I 65,47 ? 3 . 6,89 g/m2, in der Zone II 245,84 ? 3 . 17,44 g/m2, in der Zone III 1443,05 ? 3. 70,69 g/m2. Im Fruhjahr 1966 waren die Bestiinde nur kurz- fristig uberflutet. Die oberirdische Juli-Nettoproduktion in der Zone I, II und III betrug 1277,61 ? 3 . 99,00 g/m2, 1480,63 ? 3 . 68,57 g/m2 und 1954,63 ? 3 . 124,21 g/m2.

EINLEITUNG

Ausserordentlich starke Regenfalle in der ersten Halfte desJ. 1965 verursachten das Andauern der Frtihjahrsiiberflutungen in den Uberschwemmugsgebieten der Unterlaufe der meisten tschechoslowakischen Fliusse noch zu Beginn des Sommers. Der Einfluss dieser Uberflutungen auf die Stoffproduktion und die Gesamtentwicklung von Phalaris arundinacea-Bestanden wurde in der Aue am Unterlauf der Orlice (NO-B6hmen) untersucht. Ein grosser Teil der untersuchten Bestande war im J. 1965 zu Beginn der Veget-ationsperiode bis in die letzte Junidekade uiberflutet. In den Terrainvertiefungen der Flussaue stagnierte Wasser noch zuJulianfang, lokal wahrend des ganzen Sommers 1965.



348 FOLIA GEOBOTANICA ET PHYTOTAXONOMICA, 2, 1967

Die Qberflutungen beeinflussten die Entwicklung und die Artenzusammen- setzung der Bestande durch die abnormal lange direkte Einwirkung des Wassermilieus, sowie durch die ungewohnliche Intensitat der Erosions- Akkumulationsprozesse. Nach der verschiedenen Dauer der Uberflutung, der Hohe der Wassersaule und der Intensitat des Erosions-Akkumulationsprozesses in den verschiedenen H6henstufen der unebenen Aue-Oberflache zu schliessen, entstand eine ausdrucksvolle Differenzierung bei der Entwicklung der ober- und unterirdischen Biomasse der Glanzgrasbestande. Ich habe versucht, diese Unterschiede zu erfassen und sie mit der Entwicklung gleicher Bestande unter ganz verschiedenen hydrologischen Bedingungen im J. 1966 zu ver- gleichen. Es handelte sich daher um eine Erfassung des Verlaufes und Wertung der Ergebnisse eines riesigen Experimentes, dessen Vorbereitung und Realisierung die Natur selbst durchfiihrte.

BEGRENZUNG DER PROBEFLACHEN UND IHRE PHYTOZONOLOGISCHE CHARAKTERISTIK

Um den Einfluss der Dberflutungen auf die Entwicklung von Glanzgras- bestanden beurteilen zu k6nnen, war es notwendig, genuigend grosse Probe- flachen in den verschiedenen Hohenstufen der Aue abzugrenzen, die sich durch die Dauer der tYberflutung und die H6he der Wassersaule bei sonst gleichen oder sehr ahnlichen klimatischen und Bodenbedingungen unterschieden. Als am geeignesten wurde eine ausgedehnte Terrainvertiefung der Orlice-Aue unterhalb von T<niste n. Orl. in einem Gesamtausmasse von etwa 6,5 ha gewahlt. Die Aue-Oberflache, die von der Mitte der Terrainvertiefung leicht ansteigt, schloss im Siuden an den Uferwall des Flussbettes an, im Norden an hoher gelegene Feldflachen und Baugriinde bei der Strasse von T5niste n. Orl. nach Hradec Kralov6.

Tabelle 1. Beilaufige Zahl der Uberflutungstage der Glanzgras-Bestande in den Zonen I bis III zwischen dem 1. IV. bis 30. IX. 1965 und 1966

Uberflutungsdauer (Tagezahl)

Jahr 1965 1966

Zeitspanne 1. IV.-30. VI. 1. VIII.-30. IX. 1. IV.-30. VI. 1. VII.-30. IX.

Zone I 91 18 16 50 Zone II 55 10 4 20 Zone III 20 2 0 10

Die Mitte der Terrainvertiefung (s. Tafel 1:2), die wahrend der Vege- tationsperiode 1965 dauernd tiberflutet war, verwuchs mit Makrophyten- Gesellschaften des Verbandes Phragmition communis W. KOCH 1926 und des



KOPECKI: EINFLUSS LANGDAUERNDER VBERFLUTUNGEN 349

Tabelle 2. Durchschnittlicher Zahl bluhender Glanzgrassprosse auf 1 m2 in den Bestanden der I., II. und III. Zone (untere, mittlere und obere Stufe der Flussaue)

Zone I II III

1965 - 14,9 ? 3 .2,8 182,2 ? 3 . 9,1 1966 129,1 ? 3. 12,8 175,5 ? 3 . 10,1 189,5 3 . 8,9

Verbandes Oenanthion aquaticae HEJNf 1948. Die umfangreichen Flachen der hoher gelegenen Standorte, deren ausserer Umfang an die Mitte der Ter- rainvertiefung anschliesst, verwuchsen mit Phalaris arundinacea-Bestanden, die etwa 80% des ganzen Untersuchungsareals einnahmen. Diese Flachen wurden in d r e i Zone n eingeteilt, die durch beilaufige Schichtlinien be- grenzt wurden (s. Tafel 1-1). Die erste, tiefste Zone I (untere Stufe der Flussaue) saumte in einem etwa 7-25 m breiten Streifen die dauernd uber- flutete Terrainvertiefungsmitte. Ihre Grenzen deckten sich praktisch mit den Grenzen der Verbreitung der Ass. Rorrippo-Phalaridetum arundinaceae, Subsass. mit Rorippa amphibia KOPECKV et HEJNY 1965. Die Bestande dieser Zone waren in beidenJahren am langsten uiberflutet. In der Zone II (mittlere Stufe der Flussaue), in einem 10 bis 18 m breiten Streifen an den Aussenum- fang der Zone I anschliessend, lagen die Standorte, deren Oberflache um 0,5 bis 1,0 m h6her lag als die Oberflache der Standorte der Zone I; sie waren deshalb in beiden Jahren nur in kiirzeren Zeitabschnitten uiberflutet. In der Artenzusammensetzung sind die Bestande der Zone II gleich der Ass. Rorippo-Phalaridetum arundinaceae typicum KOPECKY et HEJNY' 1965 in der Phase mit Rorippa silvestris und in der Phase typicum. (Eine eingehende Charakteristik

140 m'fsec

120 .1966 1965

100.

80-

60-

40-

20? , .. 1 94 3 -963

I.l. 31.1. 28.11. 31.111. 30.IV 31. V 30. VI. 31. VII. 31.VIII. 30. IX. X 30.XI.

Abb. 1. Tagliche Abflussmengenschwankung der unteren Orlice nach den Angaben des Pegels bei T9niste n. Orl. - Volle Linie: Abflussmengenschwankung im J. 1965; punktiert: Abflussmengenschwankung im J. 1966; gestrichelt: durchschnittl. monatliche Abflussmengen

in der Zeitspanne 1943-1962.




dieser phytozonologischen Einheiten, sowie der Subass. mit Rorippa amphibia enthalt die Arbeit von KOPECK'I 1967). Die Zone III (obere Stufe der Flussaue) 10 bis 40 m breit, umfasste den obersten Teil der massigen Hange der Terrainvertiefung einschliesslich des Uferwalles, etwa 0,6 bis 1,2 m uber der Zone II; sie war wahrend einer relativ kurzesten Zeit uberflutet. Die Bestande dieser Zone gehorten zur typischen Phase der Ass. Rorippo-Phalari- detum arundinaceae typicum.

Die Zeitintervalle, innerhalb welcher die Standorte der einzelnen Zonen (Stufen der Flussaue) uberflutet waren, sind nach den Beobachtungen im Terrain, erganzt durch die Angaben des nahen Pegels in Tyniste n. Orl. angegeben (s. Abb. 1.). Auf dieser Grundlage wurden die wahrscheinlichen Kurven der Wasserspiegelschwankung auf den Versuchsflachen konstruiert (Abb. 2.). Die Tiefe der Grundwasserspiegels wurde wahrend der Probeent- nahme der ober- und unterirdischen Pflanzensubstanz festgestellt. Die beilaufige Zahl der Qberflutungstage der Bestainde in den Zonen I bis III ist in Tab. 1 angefuhrt.

Aus der graphischen Veranschaulichung (Abb. 2) und aus der Tab. 1 folgt, dass im J. 1965 (in der Zeitspanne von 1. IV. bis 30. IX.) die Standorte der Zone I um 44 Tage langer als die der Zone II und um 87 Tage linger als die der Zone III iiberflutet waren. Beim Vergleich der tYberflutungsdauer der Standorte der gleichen Zonen im J. 1965 und 1966 wird es offenkundig, dass im J. 1965 die Standorte der Zone I etwa um 33 Tage langer als im J. 1966, die Standorte der Zone II um 41 Tage und die der Zone III um 12 Tage lInger als im Jahre 1966 iiberflutet waren. Vom Gesichtspunkte der Entwicklung der Glanzgrasbestande erschien der Umstand als der wichtigste, dass die Einwirkung der langdauerden lJberflutungen im J. 1965 auf die Probeflachen in den Friihjahrsmonaten liegt (s. weiter).

Neben den Unterschieden in der tYberflutungsdauer und der Hohe der Wassersaule ausserten sich auffallendere Differenzen zwischen den einzelnen Zonen im Verlaufe des Erosions-Akkumulationsprozesses (vgl. Tafel 4:8). Allgemein kann man sagen, dass auf den Standorten aller Probenflachen die Akkumulation uiberwog. Die Erosionsprozesse beschrankten sich nur auf kleinere Flachen in den Vertiefungen zwischen den Uferwalldammen in der Zone III. Die Sedimentation von Schwebstoffen war auf den Standorten der am tiefsten gelegenen Zone I am intensivsten. Die unteren Rainder dieser Zone, die an der Rinne, die die Mitte der Terrainvertiefung mit dem Flussbette verbindet, liegen, wurden im J. 1965 mit einer 30 bis 45 cm machtigen Sandbank bedeckt (s. Tafel 2-3); ihre Oberflache verblieb wahrend der ganzen Vegetationsperiode 1965 frei von hbheren Pflanzen. An den Bank- randern der Standorte der Zone I sedimentierte vorwiegend Feinsand und Ton in einer 5 bis 25 cm starken Schicht. - In der mittleren Stufe der Flussaue war die Sedimentschicht je nach den lokalen Verhaltnissen des Hochwasser- stromes verschieden stark; sie erreichte im groben Durchschnitt 3 bis 10 cm. Auf den mit einer machtigen Sedimentschicht bedeckten Flachen entwickelten sich Iickenhafte Bestande der Ass. Rorippo-Phalaridetum arundinaceae typicum in der Phase mit Rorippa silvestris, die durch einen hoheren Deckungsgrad einjahriger Arten der Ordnung Bidentetalia BR.-BL. et Tx. 1943 (Bidens



KOPECKY: EINFLUSS LANGDAUERNDER VBERFLUTUNGEN 351

1965 2r i

ZONE I.

O''

2m

1 I ____ ~~~~~~~~ZONE/I]

01

ZONE II.

Monat I I

, 1.VH 1. t1W.VI. W. V 1.VII. 1.VX.XII 1 1

1966

0 -!m. A n. Org4

IZONE 11

Monat_ _ _ _ _ _ _ _ _

U.V 1.V i 1.VIW. 1.VIIl. tIX. 1.X

Abb. 2. Schematische Konstruktion des wahrscheinlichen Schwankens des Wasserspiegels auf den Standorten der Zone I, II und III waihrend der Vegetationsperioden 1965 und 1966 nach einzelnen Wasserstandsmessungen im Terrain und nach Angaben des Pegels in




Tabelle 3. Oberirdische Stoffproduktion der Glanzgras-Bestande im J. 1965

Durchschnittliches Gewicht der trockenen Pflanzensubstanz (x ? 3 s) in g par m2

Datum der Probenentnahmen Zone grune abgestorbene zusammen

I (uiberflutet) (uberflutet) (iiberflutet) 15. bis 19. Juni II 68,60 + 3 . 7,07 9,95 ? 3 . 5,82 118,55 ? 3 . 9,80

III 920,57 ? 3 . 56,64 123,44 ? 3 . 18,29 1044,01 ? 3 . 59,70

I 31,25 ? 3. 3,43 34,22 ? 3. 4,00 65,47 ? 3. 6,89 13. bis 17.Juli II 215,79 ? 3. 15,48 30,05 ? 3. 2,49 245,84 ? 3. 17,44

III 1303,34 ? 3 . 61,03 139,71 ? 3 . 19,64 1443,05 ? 3 . 70,69

I 79,40 ? 3. 7,95 20,55 ? 3. 1,84 99,95 ? 3. 8,51 10. bis 14. August II 253,85 ? 3 . 20,17 49,07 ? 3 . 6,87 302,92 ? 3 . 25,88

III 1583,57 ? 3 . 46,44 336,86 ? 3 . 18,78 1920,43 ? 3 . 53,80

I 86,50 ? 3. 8,16 42,16 ? 3. 3,41 128,66 ? 3. 12,37 12. bis 16. September II 270,16 ? 3 . 16,07 118,90 ? 3 . 9,87 389,06 ? 3 .22,74

III 916,00 ? 3 . 5106 810,50 ? 3 . 42,16 1726,50 ? 3 . 67,05

Tabelle 4. Oberirdische Stoffproduktion der Glanzgras-Bestande im J. 1966

Durchsnittliches Gewicht der trockenen Pflanzensubstanz (x ? n 3 . sr) i g par m2 Datum der Probenentnahmen Zone - - -

grune abgestorbene zusammen

I 132,50 + 3. 12,18 30,70 ? 3. 3,05 163,20 ? 3. 16,93 17. bis 20. April II 299,60 ? 3. 16,71 82,15 ? 3. 8,19 381,75 ? 3 .20,16

III 320,55 ? 3. 19,25 120,80 3. 12,66 441,35 ? 3 .29,18

I 437,17 4 3.24,77 27,55 ? 3.2,05 464,72 + 3. 11,02 17. bis 20. Mai II 713,81 ? 3 .55,94 60,36 ? 3 .4,07 774,17 ? 3.62,75

III 928,65 ? 3. 72,91 67,92 ? 3. 7,29 996,57 ? 3. 77,52

I 1092,99 ? 3 . 67,25 63,61 ? 3. 5,37 1156,60 ? 3 . 68,98 13. bis 17. Juni II 1330,11 ? 3.66,41 123,73 3. 10,40 1453,84 ? 3. 70,44

III 1441,29 ? 3 . 88,32 143,60 3. 12,68 1584,89 ? 3 . 89,56

I 1170,18 ? 3. 92,71 107,43 ? 3. 7,41 1277,61 + 3. 99,00 13. bis 17. Juli II 1337,93 + 3. 63,87 142,70 ? 3. 7,86 1480,63 ? 3. 68,57

III 1706,49 ? 3. 108,90 248,14 ? 3. 16,94 1954,63 ? 3. 124,21

I 1040,33 ? 3. 42,41 351,80 ? 3. 13,09 1392,13 ? 3 . 44,30 12. bis 16. August II 994,87 ? 3 . 59,79 421,90 ? 3. 19,82 1416,77 ? 8. 67,16

III 1246,67 ? 3 . 60,02 702,00 + 3 .31,44 1943,67 ? 8. 89,16

tripartitus, Polygonum hydropiper, Polygonum lapathifolium, Rorippa islandica) und einiger Arten des Verbandes Agropyro-Rumicion crispi NORDH. 1940 (haupt- sachlich Ranunculus repens und Rorippa silvestris) gekennzeichnet waren. Der iiberwiegende Teil der Bestande der Zone II, ebenso wie die Bestande der Zone III konnten in die Ass. Rorippo-Phalaridetum arundinaceae typicum, Phase typicum eingereiht werden; diese waren durch eine hohe Homogenitat der



KOPECKY: EINFLUSS LANGDAUERNDER (YBERFLUTUNGEN 353

Bestande auf denjenigen Standorten gekennzeichnet, auf denen die neu aufgeschiittete Sedimentschicht nicht starker als 4 cm war. Der Einfluss des Erosions-Akkumulationsprozesses in der Zone III war imJ. 1965 unbedeutend. - Im Fruihjahr 1966 war die Schwebstoffsedimentation auf allen Probe-

flachen verhaltnismassig geringer als im vorhergehenden Jahr. Die Starke des aufgeschutteten Sediments schwankte in der Zone I zwischen 1 bis 4 cm, in der Zone II und III zwischen 0,3 bis 3 cm.

METHODIK

1. Analyse der oberirdischen Pflanzensubstanz

Die oberirdische Pflanzensubstanz wurde Mitte Juni, Juli, August und September 1965 entnommen, imJ. 1966 Mitte April, Mai, Juni, Juli und August (s. Tab. 3 bis 7, Abb. 4. u. 5). In jeder der drei Zonen (Flussauestufen) wurde in den einzelnen Monaten Pflanzensubstanz von 7 bis 10 m2 entnommen. Die 1 m2 grossen, gew6hnlich in vier kleine Flachen von je 0,25 m2 eingeteilten Entnahmeflachen, waren derart unregelmassig verteilt, um- einen womoglich durchschnittlichen Stand der Bestande zu erfassen.

Die oberirdische, knapp uber dem Boden abgeschnittene Pflanzensubstanz wurde sofort in grine (lebende) und abgestorbene sortiert. Ausser im juli 1965, September 1966 und April 1966 wurde die gruine Substanz weiter nach einzelnen Pflanzenarten sortiert. Die abgestorbene Substanz wurde summarisch verarbeitet; zu dieser wurden abgestorbene (nichtgriine) Teile der bisher lebenden Pflanzen zusammen mit dem am Boden liegenden Abfall gerechnet.

Den Terminus ,,abgestorbene oberirdische Pflanzensubstanz" (Mertvoe organiceskoe velcestvo) verwende ich nach RODIN et BAZILEVI6 (1965: 7). Die meisten anderen Termini stammen von MULLER (in LIETH et al. 1962: 6-13) - in tibereinstimmung mit SESTAK et al. (1966: 106-109). Den Terminus Biomasse verwende ich laut WESTLAKE (1963).

Im Hinblick darauf, dass nicht genugend grosse Trockenanlagen zur Verfugung standen, musste die sortierte oberirdische Pflanzensubstanz in gut gelimfteten Glashausern bei einer Temperatur zwischen 300 bis 520C getrocknet werden. Die trockene Substanz wurde im Laboratorium gewogen. Das erzielte Gewicht ergibt ein Bild der oberirdischen Produktion der Bestinde in den einzelnen Monaten. Die Einordnung dieser Angaben in eine bestimmte Raum- und Zeitfolge ergab ein Bild der durchschnittlichen Stoffproduktion x ? 3. s- g par 1 m2 fur die einzelnen Zonen in bestimmten Zeitspannen (s. Tab. 3 bis 7 u. Abb. 4, 5).

Angaben uber die Hohe der Bestande (Abb. 3) wurden bei der Entnahme der oberirdischen Pflanzensubstanz durch Messung von 5 hochsten Glanzgrassprossen auf 10 Flachen pro 1 m2 gewonnen.- Die Anzahl bluhender Pflanzen (Tab. 2) wurde in jeder Zone auf zehn 100 x 100 cm grossen im Bestand unregelmissig verteilten Flachen festgestellt.

2. Analyse der unterirdischen Pflanzensubstanz An der Stirnwand passend angelegten Sonden wurden Bodenproben eines gleichen Volumens

mittels eines Stahlzylinders mit einem eingeschliffenen unteren Rand, 0 20 cm und 10 cm hoch, d.i. mit einem Inhalt von 3140 ccm entnommen (s. Tafel 4: 7). Die Probenentnahmen sowie die Methodik ihrer weiteren Untersuchung stimmt im Grunde mit den von JENfK (in KLIKA et all. 1954: 91-100) beschriebenen Verfahren uberein. Die Proben wurden in einer Tiefe von je 10 cm von der Bodenoberflache gerechnet, entnommen. Der Zylinder- gehalt wurde auf ein ftinfmillimetermaschiges Sieb aufgeschuttet. Nach einer vorsichtigen Zerkleinerung des Bodensubstrates wurde unter das erste Sieb ein zweites, einmillimeter- maschiges Sieb gestellt. Der Inhalt beider Siebe wurde mit Wasser so lange ausgewaschen, bis nur Teile von Wurzeln und beigemischte organische Reste ubriggeblieben waren. Soweit als moglich wurden abgestorbene Wurzelstocke und abgestorbene Hauptwurzeln (starker als 0,3 mm) sofort abgesondert und in besondere Tuten gelegt. Fur die Klassifizierung der




Tabelle 5. Artenzusammensetzung der gruinen Pflanzensubstanz der Glanzgras-Bestande im Juli und August 1965

Stufe der Flussaue Zone I Zone II Zone III

13. bis 10. bis 13. bis 10. bis 13. bis 10. bis Datum 17. VII. 14. VIII 17. VII. 14. VIII 17. VII. 14. VIII.

trockene Substanz, g par 10 m2 10 m2 10 m2 10 m2 10 m9 10 ml,

Agropyrum repens (L.) P. BEAUV. - - 6,8 3,2 127,0 2 12,7

Alopecurus pratensis L. - - 16,4 0,2 273,8 100,3 Armoracia rusticana

(LAM.) G., M. & S. 0,8 19,2 - 38,2 Bidens tripartitus L. O,1 2,0 0,2 0,2 - Galium palustre L. - - 0,1 0,9 5,2 Lysimachia nummularia L. - - - - 0, - Lysimachia vulgaris L. - - - - 1,2 - Mentha aquatica L- - 4,9 Phalaris arundinacea L. 299,7 742,4 2069,0 2394,1 12284,1 15290,5 Poa palustris L. 0,4 2,1 14,5 10,9 287,4 103,1 Polygonum hydropiper L. 0,1 0,3 1,7 0,3 0,5 2,1 Polygonum lapathifolium L. - - - O,1 - - Ranunculus repens L. 0,4 - 25,7 48,8 2,2 10,0 Rorippa amphibia (L.) BESS. 12,0 47,1 - - - - Rorippa islandica

(OEDER) BoRBAS - - 2,9 36,2 - - Rorippa silvestris (L.) BESSER - - 11,9 16,8 2,0 - Rumex crispus L. - - - 4,9 - - Rumex obtusifolius L. - - 5,9 2,1 17,0 37,2 Symphytum officinale L. - - 2,1 1,6 7,3 20,4 Urtica dioica L. - - - 29,8 11,2

zusammen 312,7 493,9 2157,9 2538,7 13033,3 15835,8

abgestorbenen und lebenden Hauptwurzeln und Wurzelstocke war nur ihre Farbe und Konsistenz massgebend. Die Sortierung der Feinwurzeln in lebende und abgestorbene wurde wegen methodischer Schwierigkeiten nicht durchgefuhrt.

Die Wurzelproben wurden in einem gut geliifteten Glashause getrocknet. Im Laboratorium wurde die endgiiltige Sortierung in Wurzeln I. Kategorie (Hauptwurzeln o > 0,3 mm) und II. Kategorie (Haarwurzeln 0 < 0,3 mm) durchgeftihrt. Die beigemischten organischen Reste wurden abgesondert.

Das Gewicht der trockenen Substanz der Wurzelstocke und Wurzeln in den einzelnen Proben in g par 3140 ccm wurde auf 100 000 ccm berechnet, d. i. auf eine Bodenschicht von 100 x 100 x 10 cm. Die tabellarische Verarbeitung der Ergebnisse ergab ein Bild von der Verteilung der Wurzelsubstanz in verschiedenen Tiefen der Bodenprofile (s. Tab. 7 bis 15).

Das Wurzelstock- und Wurzel-Volumen wurde in kalibrierten Zylindern durch Zugabe eines bekannten Gehaltes an Wasser bei fortdauerndem Umriihren, um Luftblasen zu ent- fernen, gemessen. Vor dieser Messung wurden die trockenen Wurzeln 24 Stunden lang in Wasser eingelegt, um sie so einem dem frischen Zustande nahen Umfang gewinnen zu lassen. Vor dem Einlegen in den kalibrierten Zylinder wurde das uberschussige Wasser mittels Filterpapier abgesaugt. Die erzielten Wurzel-Volumenwerte in ccm auf 3140 ccm wurden auf 100 000 ccm umgerechnet. Fur dieses Volumen wurde sodann die Durchw-urzelung in % berechnet (s. Tab. 7 bis 15).



KOPECIVi: EINFLUSS LANGDAUERNDER OBERFLUTUNGEN 355

Tabelle 6. Artenzusammensetzung der griinen Pflanzensubstanz der Glanzgras-Bestande im Mai und Juni 1966


17. bis 13. bis 17. bis 13. bis 17. bis 13. bis DatuIm 20. V. 17. VI. 20. V. 17. VI. 20. V. 17. VI.

trockene Substanz, g par 10 mS 10 m2 10 M2 lOM2 10 MS 10 m5

Agropyrum repens (L.) P. BEAUV. - - 3,1 _ 47,8 473,2

Alismna plantago-aquatica L. - 0,1 0,1 - - - Alopecurus pratensis L. 0,5 11,2 13,8 37,1 216,6 Bidens tripartitus L. 0,1 0,1 - - 0,1 -

Calystegia sepium (L.) R. BR. - 0,2 - - - Carex gracilis CURT. 1,1 - - - - -

Ficaria verna HUDS. em. HAY. 0,1 -

Impatiens parviflora DC. - 2,5 Mentha aquatica L. - - - 0,1 - - Oenanthe aquatica (L.) POIR. 0,4 8,5 - - - Phalaris arundinacea L. 4277,0 9736,0 7096,7 13228,0 9188,0 13687,0 Poa palustris L. 1,4 0,6 6;8 3,2 5,6 20,8 Polygonum amphibium L. 15,6 - - - - - Polygonum hydropiper L. 3,6 4,0 0,7 0,5 0,2 6,4 Polygonum lapathifolium L. - 0,1 - -

Ranunculus repens L. 6,3 3,2 8,3 22,2 - - Rorippa amphibia (L.) BESS. 50,0 896,5 -

Rorippa barbaraeoides (TAuSCH) 16,1 2790 - 6ELAK.

Rorippa islandica (OEDER) BORBAS - 1,1 5,0 14,7 - -

Rorippa silvestris (L.) BESSER 0,1 3,9 18,7 - - Rumex obtusifolius L. - - 2,2 - 3,3 - Symphytum officinale L. - - 0,3 - 4,4 4,3 Urtica dioica L. - 0,1 - 0,1 - 2,0

zusammen 4371,8 1093,0 7138,3 13301,3 9286,5 14412,8

Gleichzeitig mit der Entnahme der Proben des Wurzelsystems wurde das untersuchte Bodenprofil kurz beschrieben und Proben wurden fur die Analyse der Korngrossenzusammen- setzung des Bodens und einiger physikalischer Bodeneigenschaften entnommen (s. Tab. 16 bis 23). Nach den erzielten Ergebnissen wurde der Einfluss der Korngrossenzusammensetzung und der physikalischen Bodeneigenschaften der einzelnen Bodenschichten auf die Durch- wurzelung und den Gehalt an lebenden und abgestorbenen Wurzelstocken und Wurzeln in verschiedenen Tiefen des Bodenprofils in Abhangigkeit von der Dauer der tYberflutung des Standortes beurteilt.

Die grosse zeitliche Inanspruchnahme durch die Wurzelsubstanz-Analysen (das Abdecken und die komplexe Verarbeitung eines Bodenprofils erfordete beilaufig 300 bis 400 Arbeits- stunden) gestattete es nicht, viele Bodenprofile zu untersuchen. Die Probenentnahmen wurden nur im Juli 1965 und Juli 1966 durchgefuhrt. Insgesamt wurden 8 Bodenprofile untersucht, 5 davon in der am niedrigsten gelegenen Zone I und 3 in der am hochsten gelegenen Zone III. Die Zone II wurde nicht untersucht.

Die Flache, auf der die Analyse der unteridischen Pflanzensubstanz der Bestande durch gefuhrt wurde, war im Vergleich mit der Flache der Entnahme der oberirdischen Substanz unverhaltnismasssig kleiner. Die erzielten Ergebnisse besitzen daher einen orientierenden Wert.



356 FOLIA GEOBOTANICA ET PHYTOTAXONOMICA, 4,1967

Tabelle 7. Artenzusammensetzung der grunen Pflanzensubstanz der Glanzgras-Bestande im Juli und August 1966


13. bis 12. bis 13. bis 12. bis 13. bis 12. bis Datum 17. VII. 16. VIII. 17. VII. 16. VIII. 17. VII. 16. VIII.

trockene Substanz, g par 7 m2 10 m2 10 m2 10 M2 7 m2 10 M2

Agropyrum repens (L.) P. BEAUV. - - 16,0 2,2 113,5 99,9

Alopecurus pratensis L. - - 4,2 1,2 19,3 12,5 Armoracia rusticana

(LAm.) G. M. & S. _ _ 42,6 -

Bidens tripartitus L. - 1,2 - 11l Glechoma hederacea L. - 0,6 Glyceria aquatica (L.)

WAHLB. 2 705 Mentha aquatica L. - - 1,2 Oenanthe aquatica (L.) POIR. 10,5 19,2 - - - -

Phalaris arundinacea L. 7563,0 9219,0 13300,0 9832,0 11747,0 12316,0 Poa palustris L. 5,9 3,2 1,0 4,3 23,0 11,4 Polygonum hydropiper L. 2,7 7,0 8,9 0,1 2,9 2,0 Polygonum lapathiolium L. - 0,6 - - - -

Potentilla anserina L. - - - 0,2 Ranunculus repens L. - 18,5 9,2 16,7 - -

Rorippa amphibia (L.) BESS. 599,4 970,1 0,5 - - -

Rorippa barboraeoides (TAUSCH) 6ELAK. 9,7 133,3

Rorippa islandica (OEDER) 0 BORB1AS 0,2 1,

Rorippa silvestris (L.) BESSER - - 14,3 18,8 - -

Rumex crispus L. - - 9,1 - - - Rumex obtusifolius L. - 1,2 16,2 26,3 19,3 14,2 Symphytum offcinale L. - - - - 14,7 7,8 Urtica dioica L. - 2,3 - 0,9 5,7 2,2

zusammen 8191,2 10403,3 13379,4 9948,7 11945,4 12466,6

ANALYSENERGEBNISSE UND IHRE AUSWERTUNG

1. Oberirdische Pflanzensubstanz

Die oberirdische Pflanzensubstanz wurde im Hinblick auf die Artenzu- sammensetzung der Bestande, der Stoffproduktion urnd vom Gesichtspunkte der Gesamtentwicklung der Leitart (Phalaris arundinacea) wahrend der Vegetationsperiode 1965 und 1966 analysiert. Im Sinne der Typisierung von Wiesenzonosen nach de VRIES (1962:54) kann man Glanzgrasbestande in allen Auenstufen unseres Versuchsareals als den einzigen Typ der sog.



0

It

Tabelle 8. Bodenprofil I. -Unterirdische Stoffproduktion der Glanzgras-Bestande (Rorippo-Phalaridetum arundinaceae, Subass. mit Rorippa amphibia in einem wenig durchlassigen tonigen Bodenprofil der Zone I (untere Stufe der Flussaue). Juli 1965

E Trockene Substanz in g/100000 ccm Volumen in ccm/ 100000 ccm

E Wurzeln der I. Katego- N WE.. Wurzeln der 1. Katego- N o Wurzelstocke e (> 0,3mm) re(> 0,3 mm) ,, 0- E E '

L. -V t1,4 rie(> 0,3 mm)~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~r

lebende abgestorbene lebende abgestorbene > 0 lebende abgestorbene lebende abgestorbene -o *00 0

0-10 16,05 - 81,61 2,31 860,11 960,)8 95,54 - 318,47 31,85 748,41 1194,27 1,194 10-20 202,26 199,00 81,-77 42,25 535,66 1060,94 538,22 512,74 363,06 152,87 535,03 2101,92 2,102 20-30 - - 21,92 3,81 54,02 79,75 - - (394,90) 9,55 144,90 (549,35) 0,549 30-40 - - 8,54 - 19,66 28,20 - - 31,85 - 101,91 133,76 0,134 40-50 - - 3,68 - 6,46 10,14 - 6,37 - 9,55 15,92 0,016

E 218,31 199,00 197,52 48,37 1475,91 2139,11 633,76 512,74 1114,65 194,27 1539,80 3995,22 3,99

0 43,66 39,80 39,50 9,67 295,18 427,82 126,75 102,55 222,93 38,85 307,96 799,04 0,80



Tabelle 9. Bodenprofil II. - Unterirdische Stoffproduktion der Glanzgras-Bestande (Rorippo-Phalaridetum arundinaceae, Subass. mit Rorippa amphibia) in einem wenig durchlassigen tonigen Bodenprofil der Zone I (untere Stufe der Flussaue). Juli 1965

Trockene Substanz in gl100000 ccm Volumen in ccm/100000 ccm

a Wurzeln der I. Katego- Wutok Wurzeln der I. Katego- c

0, rie > 0, nun) E .- v zr

Wurzelstocke ne (>0,3ebede mgest)bcn lbnde (>0,3mm)en 13" 'V ,

lebende abgestorbene lebende abgestorbene lebende abgestorbene lebende abgestorbee

0 0-10 2,52 18,62 8,58 16,95 490,58 537,25 7,20 63,69 43,69 63,69 828,03 1006,30 1,006 t

10-20 - 3,16 8,84 13,81 270,93 296,74 - 12,85 31,85 41,40 406,05 492,15 0,492 < 20-30 - - 4,81 2,52 77,27 84,60 - - 22,29 12,74 66,88 101,91 0,102 z 30-40 - - 2,63 0,95 54,39 57,97 - - 22,29 6,37 31,85 60,51 0,061 c

S 2,52 21,78 24,86 34,23 893,17 976,56 7,20 76,54 120,12 124,20 1332,81 1660,87 1,66 H

0 0,63 5,45 6,22 8,56 223,29 244,14 1,80 19,13 30,03 31,05 333,20 415,22 0,15 H 0

0



C

Tabelle 10. Bodenprofil III. - Unterirdische Stoffproduktion der Glanzgras-Bestande (Rorippo-Phalaridetum arundinaceae, Subass. m mit Rorippa amphibia) in einem durchiassigen sandigen Bodenprofil der Zone I (untere Stufe der Flussaue). Juli 1965 z

Trockene Substanz in g/100000 ccm Volumen in ccm/ 100000 ccm N _ _ _

___ . a ~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~z 9 E Wurzelstocke O ' Wurzelstocke a- >C

EN 0~2 lebende abgestorbene 0 - B ' lebende abgestorbene 0 V C

0-10 195,37 - 262,22 457,49 554,14 - 952,22 1506,36 1,506 (12,70) (44,59) C

10-20 191,38 16,35 167,57 375,30 515,92 44,59 570,39 1130,90 1,131 (18,39) (50,96) Z

20-30 88,01 98,15 210,70 396,86 283,44 283,44 558,91 1125,79 1,126 (2,96) (3,18)

30-40 -- 10,10 132,62 142,72 - 25,48 254,78 280,26 0,280 (6,25) (6,37)

40-50 - - 82,74 82,74 - 187,89 187,89 0,188 (9,49) (15,92)

50-60 - - 27,68 27,68 - - 49,37 49,37 0,049 (2,50) (4,78)

71 474,76 124,60 883,53 1482,89 1353,50 353,51 2573,56 4280,57 4,28 (52,29) (125,80)

79,13 20,77 147,25 247,15 225,53 58,92 428,94 713,43 0,71 (8,72) (20,97)



Tabelle 1 1. Bodenprofil IV. - Unterirdische Stoffproduktion der Glanzgras-Bestande (Rorippo-Phalaridetum arundinaceae typicum) in einem durchlkssigen sandigen Bodenprofil der-Zone III (obere Stufe der. Flussaue). Juli 1965

Trockene Substanz in g/ 100000 ccm Volumen in ccm/ 100000 ccmr

Wurzeln der I. Katego- Wurzeln der I. Kate- Wurzelstocke Wre 03

de I. K oE Wurzelstocke gorie (> 0,3 mm) c

A! lebende abgestorbene lebende abgestorbene lebende lebe nd e >

0-10 180,06 - 44,07 0,66 152,87 377,66 617,83 - 197,45 6,37 412,97 1243,62 1,244 ? 10-20 94,87 20,22 41,77 8,29 593,63 758,78 289,81 41,40 219,74 31,14 636,94 1219,03 1,219 > 20-30 86,42 18,15 27,74 2,23 1085,46 1220,00 321,65 44,59 117,83 12,74 716,56 1213,37 1,213 0 2

30-40 35,06 42,56 29,07 0,36 641,58 748,63 95,54 121,02 121,02 9,55 318,47 665,60 0,666 o 40-50 - - 12,10 2,18 154,77 169,05 - - 47,77 9,55 128,98 186,30 0,186 50-60 - - 13,82 - 26,91 40,73 - - 25,48 - 50,95 76,43 0,076 60-70 - 21,59 4,41 0,70 16,49 43,19 - 12,74 15,92 9,55 25,48 63,69 0,064 z 70-80 - - 3,61 0,28 6,82 10,71 - - 9,55 3,18 6,37 19,10 0,019 80-90 -- - 4,57 0,70 7,52 12,79 - - 9,55 6,37 6,37 22,29 0,022 90-100 - - 1,38 - 4,21 5,59 - - 3,18 - 3,18 6,36 0,006 H

100-110 - - 1,24 - 50,25 51,49 - - 3,18 - 19,11 22,29 0,022

0 ? 396,41 102,52 183,78 15,40 2740,51 3438,62 1324,83 219,75 770,67 88,45 2334,38 4738,08 4,74

0 36,04 9,32 16,71 1,40 249,14 312,60 120,44 19,98 70,06 8,04 212,22 430,73 0,43 z 0

0 41



Tabelle 12. Bodenprofil V. - Unterirdische Stoffproduktion der Glanzgras-Bestiinde (Rorippo-Phalaridetum arundinaceae, Subass. mit Rorippa amphibia) in einem wenig durchlassigen tonigen Bodenprofil der Zone I (untere Stufe der Flussaue). Juli 1966

Trockene Substanz in g/ 100000 ccmn Volumen in ccm/ 100000 ccm

Wurzeln der I. Katego- c N Wurzeln der I. Katego- c o u Wurzelstocke rie (> 0,3 mm) , E urie (> 0,3 mm) 9 E,

abge- abge- v abge- abge- ~v le l ebede lebende tb lebende storbene storbene ~~storbene storb,enc

0-10 199,60 - 128,03 - 889,90 1217,53 612,50 - 592,42 - 860,98 2065,90 2,066 10-20 52,06 17,62 42,74 3,18 415,44 531,04 171,18 42,16 159,16 6,15 382,22 760,87 0,761 20 30 2,18 29,60 4,15 6,20 166,19 208,32 6,27 51,01 11,97 10,50 170,07 249,82 0,249 Z 30-40 - 1,16 5,29 3,16 51,78 61,39 - 1,50 11,00 6,00 48,16 66,66 0,067 40-50 - - 1,50 - 6,15 7,65 - - 2,50 - 5,12 7,62 0,008 50-60 - - 1,50 - 1,90 3,40 - - 2,40 1,10 3,50 0,003 60-70 - - - - 0,28 0,28 - - - - 0,50 0,50 0,005

: 253,84 48,38 183,21 12,54 1531,64 2029,61 789,95 94,67 779,45 22,65 1468,15 3154,87 3,15

0 36,26 6,91 26,17 1,79 218,81 289,94 112,85 13,52 111,35 3,24 209,74 450,70 0,45

I4



Tabelle 13. Bodenprofil VI. - Unterirdische Stoffproduktion der Glanzgras-Bestande (Rorippo-Phalaridetum arundinaceae, Subass. mit Rorippa amphibia) in einem durchlassigen sandigen Bodenprofil der Zone I (untere Stufe der Flussaue). Juli 1966

Trockene Substanz in g/100000 ccm Volumen in cm/lOOOOOccm

Wurzeln der I. Katego- a Wurzeln der 1. Katego - Wurzelstocke Wurzel0,tmm)ke 9- t

V - N~~~~~~~~~~~~~ abge- abge- V abge- abge- V

H lebende storbene lebende storbene 3 lebende storbene lebende storbene 3

0-10 246,60 - 125,62 - 879,80 1252,02 758,90 - 482,27 - 899,99 2141,16 2,141 10-20 157,20 8,11 109,16 6,20 597,62 878,29 453,33 26,60 280,93 16,07 569,78 1346,71 1,347 o 20-30 30,16 1,50 65,89 4,15 371,16 472,86 79,16 2,40 171,16 11,72 330,16 594360 0,595 o 30-40 - 1,50 16,12 - 88,60 106,22 - 3,00 58,70 - 82,17 143,87 0,144 > 40-50 - - 4,25 - 49,62 53,87 - - 12,90 - 39,50 52,40 0,052 50-60 - - 3,18 - 12,13 15,31 - - 9,18 - 1,05 20,23 0,020 > 60-70 - - 1,27 - 3,20 4,47 - - 3,20 - 1,55 4,75 0,005

E 433,96 11,11 325,49 10,35 2002,13 2783,04 1291,39 32,00 1018,34 27,79 1934,20 4303,72 4,30 0

0 61,99 1,59 46,50 1,49 286,02 397,58 184,48 4,57 145,48 3,97 276,31 614,82 0,61 > 0

K



0

Tabelle 14. Bodenprofil VII. - Unterirdische Stoffproduktion der Glanzgras-Bestande (Rorippo-Phalaridetum arundinaceae typicum, Phase typicum) in einem durchlassigen sandigen Bodenprofil der Zone III (obere Stufe der Flussaue). Juli 1966

Trockene Substanz in g/ 100000 ccm Volumen in ccm/ 100000 ccm

Wurzeln der .. Kate- Wurzeln der I. Katego- v ,, a Wurzelstocke goWre (> 0,3 mm) i

. Wurzelstocke rie (> 0,3 mm) g c o >

E E

___________ a ______a_____________N___|

4w. ~~~~~~~~abge- abge- ag-abge lebende lebende 10 $.- lebende abge- le-endeV g ; lebende storbene lebende storbene lebende storbene lebende storbene ( 'C

v te '0~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~C

0-10 206,11 - 73,41 - 997,76 1277,28 682,02 - 282,03 - 847,12 1811,17 1,811 10-20 155,79 7,21 75,33 6,55 497,16 742,04 489,99 25,15 297,41 24,18 509,20 1345,93 1,346 20-30 72,53 6,16 39,78 4,18 424,47 547,12 239,06 25,00 173,48 16,92 360,17 814,63 0,815 30-40 6,74 3,79 21,49 20,12 197,13 249,27 21,76 17,18 60,79 82,73 186,19 368,65 0,369 z 40-50 - 0,16 10,79 3,97 116,70 131,62 - 1,09 33,63 11,15 93,70 139,57 0,140 50-60 - 2,92 11,53 0,70 120,09 135,24 9,38 30,21 2,09 95,16 136,84 0,137 z 60-70 - - 8,16 2,16 32,73 43,05 - - 23,02 8,98 39,10 71,10 0,071 70-80 - - 4,97 - 6,19 11,16 - - 13,31 - 5,25 18,56 0,019 80-90 - - 3,50 1,12 9,29 13,91 - 9,18 4,70 11,15 25,03 0,025 90-100 - - 1,69 - 4,79 6,48 - 4,19 - 5,20 9,39 0,009

100-110 - - 1,21 - 3,50 4,71 - 3,18 - 3,12 6,30 0,006 110-120 - 1,08 - 3,62 4,70 - - 3,18 - 3,12 6,30 0,006 120-130 - - 0,41 - 1,29 1,70 1,20 - 1,50 2,70 0,003

E 441,17 20,24 253,35 38,80 2414,72 3168,28 1432,83 77,80 934,81 150,75 2159,98 4756,17 4,75

0 33,94 1,55 19,49 2,98 185,75 243,71 110,22 5,98 71,91 11,60 166,15 365,89 0,36



Tabelle 15. Bodenprofil VIII. - Unterirdische Stoffproduktion der Glanzgras-Bestande (Rorippo-Phalaridetum arundinaceae typicum, Phase typicum) in einem durchlassigen sandigen Bodenprofil der Zone III (obere Stufe der Flussaue). Juli 1966

Trockene Substanz in g/ 100000 ccm Volumen in ccm/ 100000 ccm

Wurzeln der 1. Kate- E Wurzeln der I. Katego- c ' o Q Wurzelstocke gore (> 0,3 mm) Cl

. c o Wurzelstdcke ie (> 0,3 mm) E

ll-U ~~abge- abge- abge- abge- 0 H lebende stonbene lebende storbene 1, V lebende tben lebende obgen 0 83

0-10 272,50 - 136,23 - 914,98 1323,71 837,50 - 372,17 - 872,85 2082,52 2,083 0 10-20 160,23 5,08 95,62 3,18 622,21 886,32 475,00 20,01 286,99 12,71 579,73 1374,44 1,374 r 20-30 51,79 10,96 29,13 5,12 451,63 548,63 192,65 37,65 103,50 19,16 416,45 769,41 0,769 > 30-40 9,18 12,28 28,93 20,09 229,44 299,92 35,64 39,02 105,12 59,78 200,81 440,37 0,440 t 40-50 - 3,16 17,69 15,70 312,46 349,01 - 12,91 48,05 40,07 262,27 363,30 0,363 : 50-60 - - 8,07 1,92 82,62 92,61 - - 22,16 5,29 71,91 99,36 0,099 0 60-70 - 1,90 6,13 2,16 29,74 39,93 - 4,69 15,79 6,20 30,06 56,74 0,057 70-80 - - 4,16 - 4,56 8,72 - - 9,12 - 3,90 13,02 0,013 80-90 - - 5,27 0,47 5,17 10,91 - - 13,18 1,19 3,97 18,34 0,018 > 90-100 - - 2,02 - 3,90 5,92 - - 5,05 - 2,16 7,21 0,007 m

100-110 - - 1,17 - 2,16 3,33 - - 2,29 - 1,82 4,11 0,004 e 110-120 - - 1,03 - 2,17 3,20 - - 2,05 - 1,80 3,85 0,004

2 493,70 33,38 335,45 48,64 2661,04 3572,2 1 1540,79 114,28 985,47 144,40 2447,73 5232,67 5,23 |

0 41,14 2,78 27,95 4,05 221,75 297,68 128,40 9,52 82,12 12,03 203,98 436,05 0,43 ?C

0 :.



KOPECKY: EINFLUSS LANGDAUERNDER OBERFLUTUNGEN 365

200 ZONE 1966 160_ 120.

80. 40 1965

0 c m cm IV Monat V VI VII VIII

200 ZONE 11. 1966

160- 120 1965

80- 40-

0 cm IV Monat V Vl Vll VIII

200 ZONE? IIIN 1966 1965 160- 120- 80- 40-

0- cm _ IV M'onat V VWY VII Vi

Abb. 3. Veranschaulichung der H6he von Glanzgrasbestainden in der unteren, mittlerei und oberen Stufe der Flussaue (Zone I bis III) im Juni bis August 1965 und im April bis

Juli 1966.

,,Dominanzgesellschaft" betrachten. Der Deckungsgrad der Phalaris arundinacea ist jedoch nicht einheitlich; der hochste ist in Bestanden des Rorippo- Phalaridetum arundinaceae typicum in den Zonen III und II (80 bis 100 %)




vorhanden. In den Bestanden des Rorippo-Phalaridetum arundinaceae, Subass. mit Rorippa amphibia (Zone I) ist der Glanzgras-Deckungsgrad sichtlich geringer.

In den Jahren 1965 und 1966 wiesen die Bestainde der Zone III physio- gnomisch die h6chste Homogenitat auf. Der durchschnittliche Gesamtdec- kungsgrad betrug hier imj. 1965 96 bis 100%, imJ. 1966 100%. Gegenuber dem J. 1965 erhohte sich der Deckungsgrad des Glanzgrases im J. 1966 nur wenig (etwa um 1 bis 4 %). In der Zone III wurde ein Riickgang von Alopecurus pratensis verzeichnet. Wahrend im Juli 1965 vom Gesamtgewicht der griinen trockenen Substanz auf Alopecuruspratensis 237,81 g/10 m2 entfielen, sank sein Anteil in Juli 1966 auf 19,3 g/10 M2. Bei der Sortierung der Proben der oberirdischen Pflanzensubstanz im Juli 1965 wurde jedoch ein grosser Teil der Alopecurus pratensis-Sprossen der abgestorbenen Substanz zugegeben, da die Pflanzen vorzeitig abstarben und faulten. Auf den Standorten der Zone III sank im J. 1966 auffallend die Vertretung von Poa palustris, was wahrscheinlich mit der raschen Entwicklung im Friihjahr und daher mit einer erh6hten Konkurrenzfahigkeit der Glanzgras-Populationen in der ersten Halfte der Vegetationsperiode 1966 zusammenhangt. Auf die gleiche Art und Weise kann man den Riickgang aller beigemischten Arten in der E1a-Schicht erklaren.

Anderungen des Deckungsgrades und der Artenzusammensetzung der Bestande wurden auch in der Zone II beobachtet. Im J. 1965 sank der Deckungsgrad des Glanzgrases auf denjenigen Flachen stark, auf denen die neuaufgeschuittete Sedimentsschicht starker als 10 bis 25 cm war. Nach dem Abfallen der Uberflutung iiberzogen Ausliufer von Phalaris arundinacea das Sediment. Die entstehenden Bestande waren liickenhaft und von niedriger Vitalitat (s. Tafel 4:8). Einige im J. 1963 und 1964 in diesen Bestanden wachsenden Arten (Lysimachia nummularia, Galiam palustre, Myosotispalustris s. 1., Caltha palustris) verschwanden; dagegen erh6hte sich auffallend der quantitative Anteil der Arten, die sich durch kriechende und wurzelnde oberirdische Auslaufer rasch vegetativ aubsreiten (besonders Ranunculus repens). Im folgenden Jahre verringerte sich unter dem Einfluss der erh6hten Konkurrenz des Glanzgrases der Deckungsgrad dieser Arten sehr. Im August 1965 z. B. hatte das Gewicht der trockenen Substanz von Ranunculus repens 48,76 g/lOM 2 erreicht, wahrend es zur gleichen Zeit im J. 1966 auf 16,69 g/10 M2 gesunken war. Das Gewicht der trockenen Substanz von Rorippa islandica sank im August 1966 auf 1,08 g/10 m2 gegenuiber 36,23 g/10 M2 im August 1965. Der Gewichtsanteil von Rorippa silvestris hatte sich in beiden Jahren nicht sehr geandert. Im J. 1966 erhohte sich der Deckungsgrad des Glanzgrases wesentlich. Gleichzeitig verringerte sich die Vertretung von Poa palustris und Alopecurus pratensis, wahrscheinlich infolge der gleichen Ursachen wie in der Zone III. Das ganze Ausmass der Glanzgrasbestande der Zone II ver- gr6sserte sich etwas infolge der raschen Invasion von Phalaris arundinacea auf die Rander der bei der Uberflutung im J. 1965 aufgeschiitteten Sandbanke (s. Tafel 2).

In der niedrigsten Zone I entstanden die folgenden Veranderungen: Auf den mit einer machtigen Sedimentsschicht bedeckten Flachen verschwanden



KOPECKY: EINFLUSS LANGDAUERNDER tBERFLUTUNGEN 367

ganz Myosotis palustris (s. 1.), Galium palustre und Caltha palustris. Der Deckungs- grad und die Homogenitat der Glanzgrasbestande war im J. 1965 sehr gering. Erst im J. 1966 verschwanden zahlreiche kleine nackte Flachen und der Deckungsgrad der Bestande erhbhte sich auf 75 bis 98 % gegeniiber 20 bis 50 00 im J. 1965. Die Populationen von Rorippa amphibia hatten sich sehr ausgebreitet. Wahrend im August 1965 das Gewicht der trockene Substanz von Rorippa amphibia nur 47,07 g/l0 m2 betragen hatte, erhohte es sich in der gleichen Zeit im J. 1966 auf 970,11 g/10 M2. Im Vergleich mit den Be- standen der mittleren und oberen Auestufe vergrosserte sich ein wenig die Vertretung von Poa palustris. Den Stand der Bestande zum Sommeranfang 1965 und 1966 auf demselben Standorte, halten die Photos auf Tafel 3 (oben u. unten) fest.

Obwohl die Artenzusammensetzung der Bestande in den Zonen I bis III nicht einheitlich ist, so beteiligt sich nur Phalaris arundinacea in entscheidendem Masse an der oberirdischen Stoffproduktion. Die verringerte Vitalitat dieser Art war deshalb im J. 1965 die Ursache des auffallenden Sinkens der Stoff- produktion der Bestande in allen Auestufen. Aus dem Vergleich des Gewichtes der trockenen Substanz der Bestande in der Sommerperiode 1965 in den einzelnen Zonen geht hervor, dass die Juli-Produktion der griinen oberirdischen Pflanzensubstanz in der Zone I am gerinsgten ist (31,25 ? 3 . 3,43 g/m2). In der mittleren Stufe der Flussaue (Zone II) erreicht sie jedoch 215,79 ? 3 . 15,48 g/m2 und in der Zone III 1303,34 ? 3 . 61,03 g/m2.

Im Hinblick auf die Entwicklung der Bestande im Sommer 1965 ist es beachtenswert, dass das Steigen der Produktion der grunen Substanz in der Zeit zwischen der Julimitte und Augustmitte 1965 am grossten in der Zone I (154,08 0%) war, wahrend es in der Zone III nur 21,50 % betrug. In der Zeit zwischen der August- und Septembermitte erhohte sich das Gewicht der trockenen griinen Pflanzensubstanz in der Zone I nur um 8,94 00 wahrend es in der Zone III um 42,16 %0 sank. Das bedeutet, dass die Erh6hung der Produktion der griinen Substanz der Bestande der Zone III in der Zeit von Juli- bis Augustmitte kulminierte, wahrend in den Bestanden der Zone I der Kulminationspunkt bis in den September 1965 verschoben war. Der Kulminationspunkt der oberirdischen Produktion in der Zone II lag daher zwischen den Kulminationspunkten der Bestande der Zone III und Zone I (s. Abb. 4).

Beachtenswert ist die Entwicklung des gegenseitigen Verhaltnisses zwischen dem Gewichte der trockenen gruinen und trockenen abgestorbenen Pflanzen- substanz in den einzelnen Zonen (s. Abb. 4 u. 5). In der Zone I wurde im Juli 1965 mehr abgestorbene als grine Pflanzensubstanz festgestellt. Demgegen- fiber betrug in der gleichen Zeit der Anteil der gruinen und abgestorbenen Substanz in der Zone II 216: 30 und in der Zone III 1303: 140. Im August 1965 iiberwog bereits das Gewicht der trockenen gruinen Substanz das Gewicht der trockenen abgestorbenen Substanz auch in den Bestanden der Zone I. In der Zone II und III hat sich jedoch der Unterschied des Gewichtes der griinen und abgestorbenen Substanz auffallend verringert. Das rasche An- steigen des Gewichtes der abgestorbenen oberirdischen Substanz in der Zone III und II in der zweiten Augusthalfte und Anfangs September 1965




3000

2000

1500

300~~~~~~~~0

0,x~~

300

20

100

IV Mionot V VI VII VIII IX

Abb. 4. Durchschnittliche Produktion der trockenen grunen Pflanzensubstanz der Glanz- grasbestande in g/l m2 im Juni bis September 1965 (schwarze Striche) und im April bis August 1966 (rote Striche) veranschaulicht auf der logarithmischen Skala. - Volle Linie: Produktion in der Zone I; gestrichelt: Produktion in der Zone II; gestrichelt-punktiert:

Produktion in der Zone III.



KOPECKY: EINFLUSS LANGDAUERNDER 1YBERFLUTUNGEN 369

erweist gleichfalls, dass der Kulminationspunkt der Entwicklung dieser Bestande in der zweiten Julihalfte oder Anfangs August 1965 iiberschritten war. Demgegenuber erscheint die Kulmination in der Zone I viel spater (s. Abb. 4). - Analoge Beziehungen wurden bei der Messung der Hohe des Glanzgrases ermittelt (s. Abb. 3). Auf den Standorten der Zone III erreichte die Hohe des Glanzgrases ihre Maximalwerte im Juli 1965. Die Hohe der Bestande der Zone I zeigte noch in der ersten Septemberhalfte 1965 eine steigende Tendenz.

1000__ _ _ _ __ _ _ _ __ _ _ _ __ _ _ _

500 t0_ _ A -I-

400 . I

________ ________ / -~~~~~~~40,/ 300 ~ ~ ~ ~ /

IV tfonot V Vl Vl~ ~~~~~l Vll I

200 __ _ _ __ _ _ _/

150

40

30

20

IV Monat V V //

Abb. 5. Durchschnittliche Produktion der trockenen abgestorbenen oberirdischen Pflanzen- substanz der Glanzgrasbestande in g/l m2 im Juni bis September 1965 (schwarz) und im April bis August 1966 (rot), veranschaulicht auf der logarithmischen Skala. - Volle Linie:

Zone I; gestrichelt: Zone II; gestrichelt-punktiert: Zone III.




Die Verspatung des Wachstums des Glanzgrases im Friihjahr 1965 ausserte sich in einer Deformation der Gesamtentwicklung der Bestande. Das Wachstum der oberirdisehen Pflanzensubstanz auf den Standorten der unteren Auestufe begann praktisch erst im Juli 1965. Die Entwicklung des Glanzgrases im praegenerativen Stadium war gegen die Mitte und gegen das Ende des Sommers 1965 verschoben, so dass sie gegeniiber anderen Jahren um etwa 3 Monate verspatet war (s. Tafel 3). Die Folge war eine insgesamt verringerte -Vitalitat und Stoffproduktion der Bestande. Die Pflanzen blieben wahrend der ganzen Vegetationsperiode 1965 steril. Bliihende Sprossen zeigen sich nur ganz vereinzelt (August, September 1965). Die Zahl der neu spriessenden sterilen Sprossen stiegjedoch stets weiter. Der Anfang des generativen Stadiums der uibrigen beigemischten Arten (mit Ausnahme von Bidens tripartitus, Bidens frondosus und Polygonum hydropiper) fiel in diesen Bestanden meistens in die erste Augusthalfte 1965 (Ranunculus repens, Rorippa amphibia, Rorippa islandica, Poa palustris, Symphytum officinale).

In den Bestanden der mittleren Auestufe (Zone II) war die Vitalitat- Verringerung von Phalaris arundinacea weniger ausgepragt, auch wenn die Entwicklung der Bestande gegeniiber anderenJahren um etwa 1,5 bis 2 Monate verspatet war. Die meisten Glanzgrassprossen blieben steril (s. Tab. 2), jedoch war die Bildung neuer steriler Sprossen im August und September 1965 sehr intensiv.

Eine minimale Verspaterung in der Entwicklung gegentiber anderen Jahren zeigten im J. 1965 die Phalaris arundinacea-Bestande auf den Standorten der oberen Stufe der Flussaue (Zone III). Die durchschnittliche Zahl der bliihenden Glanzgrassprossen uiberstieg 182,2 ? 3 . 9,1 Stuicke par 1 M2. Der Anfang des generativen Stadiums war gegenuiber anderen Jahren etwa um 10 bis 14 Tage verspatet und fiel in das Ende der ersten Junihalfte 1965. Die Friichte reiften Ende Juli und Anfangs August 1965.

Die Entwicklung der Bestande im J. 1966 war vollkommen verschieden (s. Tab. 2 bis 7). Nach dem Abfallen der kurzen Friihjahrsiiberflutung begann ein intensives Wachstum der oberirdischen Pflanzensubstanz in allen Zonen bereits im Marz und April 1966. Das Eintreten des generativen Stadiums (Bltihenzeit) von Phalaris arundinacea in den Bestanden der III und II Zone fiel in das Maiende, in der Zone I in den Junianfang. Die Disemination in der Zone III begann um den 3. bis 5. Juli 1966 und war um 20. Juli 1966 bereits praktisch beendet. Demgegeniiber zeigte sich in der niedrigstgelegenen Zone I eine Verspatung von etwa 10 bis 14 Tagen.

Auch der ganze Verlauf der Entwicklung der Bestande war im J. 1966 im Vergleich mit dem vorigen Jahre verschieden. Der h6chste Zuwachsanteil der oberirdischen Pflanzensubstanz in allen drei Zonen fallt in die Zeit zwischen der April- und Maimitte 1966, wobei seine Intensitat in der Zone III am hochsten war (289,70 0%). Ein hoher Zuwachs der gruinen Pflanzensubstanz wurde noch in der Zeit zwischen der Mai- und Junimitte 1966 verzeichnet (s. Tab. 4 u. Abb. 4). Den h6chsten Zuwachs in diesem Zeitabschnitt zeigten die Bestande der unteren Stufe der Flussaue (150,01 00), den niedrigsten die Bestande der oberen Stufe der Flussaue (55,20 %). Deshalb ist es offenkundig, dass die Substanz-Entwicklung der Glanzgrasbestande in der Zone I gegentiber




den Bestanden der Zone III sich etwas verspatet hatte. Dieselben Schluss- folgerungen kann man bei der Beobachtung des Sinkens des Vorrates an griiner Pflanzensubstanz auf 1 M2 in der Zeit zwischen der Juli- und August- mitte 1966 ziehen (s. Abb. 4). Die gr6sste Verringerung wurde in den Bestan- den der Zone III (um 26,95 %), die kleinste in den Bestanden der Zone I (um 11,10 0%) verzeichnet. Man kann daher voraussetzen, dass die Produktionskurve der griinen Pflanzensubstanz in Zone III in der Zeit zwischen der Junimitte und Julianfang 1966 kulminierte, wahrend in der- Zone I der Kulminationspunkt etwas gegen die Julimitte verschoben war.

Auch im J. 1966 produzierten die Bestande der oberen Auestufe die aller- grosste Substanzmenge (s. Tab. 4, 6 u. 7). Die kleinste Produktion wurde in der unteren Stufe der Flussaue festgestellt. Die Unterschiede zwischen den einzelnen Zonen waren jedoch viel geringer als im J. 1965 (vgl. Tab. 3 bis 7). Gegenuiber dem J. 1965 stieg die Produktion der trockenen gruinen Pflanzen-, substanz in der Zone I im Juli 1966 um 3644,57 %, im August 1966 um 1210,23 0. Der Anstieg der Produktion in den Bestanden der Zone II betrug im Juli 1966 520,01 00, im August 1966 291,91 00 gegeniiber dem gleichen Zeitabschnitt im J. 1965. Die durschschnittliche Anzahl bluihender Phalaris arundinacea-Sprossen erhohte sich in den Bestanden der mittleren Auestufe von 14,9 ? 3 . 2,8 Stiicke par 1 m2 (1965) auf 175,5 ? 3 . 10,1 Stucke par 1 m2 (1966), in den Bestanden der unteren Stufe der Flussaue sogar von 0,0 auf 129,1 4 3. 12,8 Stuicke par 1 M2 (1966). Verhaltnismassig kleine Unter- schiede bestanden in den beiden Jahren in der Zone III. Die Produktion der trockenen griunen Pflanzensubstanz im Juli 1966 erhohte sich um 30,93 %, gegenuber dem J. 1965, dagegen sank die August-Produktion 1966 um 21,28 00. Die Unterschiede in der Anzahl der bliihenden Phalaris arundinacea- Sprossen waren gering (s. Tab. 2).

Aus dem Angefuhrten folgt, dass die oberirdische Stoffproduktion der Phalaris arundinacea - Bestande im J. 1965 um so niedriger war, je langer die Bestande iiberflutet waren, je hoher die Hochwassersaule war und je machtiger die neuaufgeschiittete Sedimentsschicht auf den iiberfluteten Standorten war. - Das intensivste Wachstum der oberirdischer Substanz des Glanzgrases geht in der Zeit zwischen dem Marzende und Junianfang vor sich. In der zweiten Junihalfte und im Juli ist die praegenerative Ent- wicklung des Glanzgrases praktisch beendet. Den entscheidenden Einfluss, auf die Verringerung der oberirdischen Stoffproduktion von Phalaris arundinacea-Wiesen iibt daher die Dauer und Intensitat der F ri hj a hr s utbe rfl u t u n g aus. Das langsame Wachstum der oberirdischen Pflanzensubstanz und die Unfahigkeit des Glanzgrases, im Spatsommer in das generative Stadium auf denjenigen Standorten einzutreten, die wahrend der ersten Halfte der Vegetationsperiode dauernd uiberflutet waren, hangt offensichtlich mit einer erblich fixierten biologischen Periodizitat der einzelnen Entwicklungsstadien der Art in bestimmten Jahreszeiten, in Abhangigkeit von einigen sich andernden Unweltbedingungen (Tageslange, Temperatur usw.) zusammen. Die Hauptursache besteht jedoch in der Ersch6pfung der stofflichen und energetischen Reserven der Wurzelsysteme langdauernd iiberfluteter Bestande. Deshalb war es im J. 1965 nicht m6glich, die bedeutende Verspatung der




Gesamtentwicklung der Glanzgrasbestande auf langdauernd uberfluteten Standorten der unteren Auestufe durch ein beschleunigtes Wachstum wahrend des Sommers aufzuholen. Die oberirdische Stoffproduktion und die gesamte Entwicklungsstufe dieser Bestande waren wahrend der ganzen Vegetations- periode 1965 dauernd herabgesetzt.

Eine Uberflutung der Standorte wahrend der postgenerativen Entwicklung der Bestande beeinflusst die Produktion des Glanzgrases nicht so sehr wie eine langdauernde Fruhjahrsiiberflutung. Im Hinblick auf die sehr intensive vegetative Vermehrung des Glanzgrases im postgenerativen Entwicklungs- stadium kann eine kurze sommerliche Uberflutung dagegen einen positiven Einfluss auf die Vermehrung und Ausbreitung der Phalaris arundinacea- Populationen auf einem gegebenen Standorte ausuiben (s. KOPECKY 1961: 51).

2. Unterirdische Pflanzensubstanz

Die Terrainarbeiten wurden im Juli 1965 und 1966 durchgefiihrt. Die Wurzelsysteme wurden fur den ganzen Bestand summarisch verarbeitet. Die Einteilung der Wurzeln nach einzelnen Pflanzenarten konnte nicht durchgeftihrt werden, jedoch kann man schatzen, dass der Anteil der Phalaris arundinacea - Wurzeln an der Gesamtsubstanz der Wurzelsystemen der untersuchten Bodenprofile 85 bis 95 % uberstieg.

1000 ocm A

800

600-

400I

200 B

0 1965 1966

Abb. 6. Volumen-Mittelwerte der lebenden (A) und abgestorbenen (B) Wurzelstbcke in ccm im Juli der J. 1965 und 1966 im Bodenprofil eines Quadratmeters der Bestande der Ass. Rorippo-Phalaridetum arundinaceae, Subass. mit Rorippa amphibia in der unteren Stufe der

Flussaue (Zone I).



KOPECKX): EINFLUSS LANGDAUERNDER OBERFLUTUNGEN 373

Der Einfluss langdauernder Friihjahrsiiberflutungen im J. 1965 auf die unterirdische Stoffproduktion der Bestande ausserte sich am deutlichsten in der unteren Stufe der Flussaue auf den Standorten der Zone I. Auch wenn keine wesentliche Unterschiede im Gesamtanteil der Durchwurzelung unter den Bestanden der Zone I und III festgestellt wurden, so zeigten sich doch bedeutende Unterschiede in der Durchwurzelung der oberen Boden- schichten und dem Gewichts- und Volumenverhaltnis lebender Wurzelstocke und Wurzeln zu den abgestorbenen Wurzelstocken und Wurzeln (s. Abb. 6). Es erwies sich dieses Verhaltnis nicht nur durch die Dauer der tberflutung eines bestimmten Standortes, sondern auch durch die Korngrossenzusammen- setzung und die physikalischen Eigenschaften des Bodensubstrates als beeinflusst (s. Tab. 16 bis 23).

In den Bodenprofilen der'unteren Auestufe (Zone I), wo sich relativ nicht tief unter der Bodenoberflaiche eine wenig durchlassige Tonschicht befand, war die Durchwurzelung der obersten Bodenschichten (0 bis 25 cm) relativ hoch. In tieferen Schichten'verkleinerte sich jedoch das Wurzelvolumen sehr rapid und in einer Tiefe unter 30 bis 40 cm war es praktisch vernachlassigbar (s. Tab. 8, 9 u. 12). Demgegeniiber war in durchlassigen Sandboden die Verringerung des Wurzelvolumens in tieferen Schichten weniger jah (siehe Tab. 10, 13).

In den Bodenprofilen der Bestande der Zone I wurde im Juli 1965 ein verhaltnismassig hoher Gehalt an abgestorbenen Wurzeln und Wurzelstocken festgestellt; auffallend gross war dieser Anteil in tonigen, wenig durchlassigen Boden auf denjenigen Standorten, auf welchen lange nach dem' Abfallen des Hochwassers noch Uberflutungswasser stagnierte (s. Tab. 8, 9 u. 12). Das Wachstum neuer Wurzelst6cke und Wurzeln begann hier im J. 1965 erst im Sommer. Ein Durchwachsen der oberen Bodenschichten des neu abgesetzten Sediments mit Wurzeln und Wurzelst6cken war erst 20 bis 25 Tage nach dem Abfallen des Uberflutungswassers feststellbar. Die Durchwurzelung der oberen Schicht (0 10 cm) war daher im Juli 1965 geringer als im folgenden Jahr; sie bewegte sich in den Bodenprofilen der Zone I zwischen 1,06 bis 1,51 00, wogegen sie in der gleichen Zeit im J. 1966 auf 2,06 bis 2,14 00

anstieg. Wahrend im J. 1965 das Trockensubstanzgewicht der lebenden Wurzel- stocke in der Schicht 0-10 cm in drei untersuchten Bodenprofilen der Zone I 2,52 g/m2 und 16,05 g/m2 (in einem tonigen, wenig durchlassigen Boden) und 195,37 g/m2 (in einem durchlassigen sandigen Boden) betrug, entfallt hier in der gleichen Zeit im Juli 1966 auf die trockene Substanz lebender Wurzelst6cke bereits 199,6 g/m2 (in einem tonigen, wenig durchlassigen Boden) und 246,6 g/m2 (in einem durchlassigen sandigen Boden). In einem analogen Verhaltnis stieg das Gewicht lebender Hauptwurzeln (s. Tab. 8 bis 13). - Zum Unterschied vom J. 1965, wurden im Juli 1966 in den obersten Bodenschichten keine abgestorbenen Wurzelst6cke und Hauptwurzeln festgestellt (s. Tab. 10, 12 u. 13). Die Durchwurzelung tieferer Bodenschichten unter den Bestanden der Zone I zeigte im J. 1966 eine geringe Verkleinerung, insbesondere in wenig durchlassigen tonigen B6den. Eine wahrscheinliche Erklarung kann man in der raschen Entwicklung der Wurzeln junger Glanz- grassprossen mit einem neuen selbstandigen Wurzelsysteme sehen. Die




Regeneration alter, tiefer liegenden Wurzelsysteme verlief in beschranktem Masse. Dieses ,,schichtenweise Wachstum" der Phalaris arundinacea-Wurzel- systeme, parallel mit der Erhohung der Oberflache des gegebenen Standortes infolge der Sedimentation verlaufend, ist besonders auf den mit einer starken Sedimentsschicht bedeckten Standorten auffallend (s. KOPECKf 1965: 154).

3000 ZONE I ZONE

1. Vll~~~~~~. 1966

2000-

VII. 1965 1000-

A B A B

ZONE 111.

VII. 1965 V11 .1966 3000

200

1000_

Og A B A B Abb. 7. Gewichtsverhaltnis (g/l i2) der trockenen unterirdischen (A - schwarz) und oberirdischen (B) Pflanzensubstanz der Glanzgrasbestande in den Zonen I und III im

Juli der J. 1965 und 1966.

Die Analysenergebnisse der Wurzelsysteme der Bestiinde in der oberen Auestufe (Zone III) waren in Vergleich mit der Zone I verschieden (s. Tab. 1 1, 14 u. 15). Das Gewicht und Volumen der abgestorbenen Wurzelstocke und Hauptwurzeln in der oberen Bodenschicht waren im J. 1965 verhaltnismassig gering. Die Durchwurzelung der oberen Bodenschichten war bis zu einer Tiefe von 20 bis 30 cm fast gleichmassig. In tieferen Schichten war die Ab- nahme an Wurzelsubstanz zwar sehr bedeutend, jedoch keinerswegs so rapid wie in den wenig durchlassigen Bodenprofilen der Zone I. Das Gesamtgewicht



0

Tabelle 16. Bodenprofil I. - Korngrosseklassen und physikalische Eigenschaften des Bodensubstrates in verschiedenen Tieenf z

des Bodenprofils in Zone I (s. Tab. 8)

Tiefe d. Boden- Korngrosseklassen Klassifikation Absol. Wasser- Absol. Luftka- Durchwurzelung > schicht in cm des Bodensubstrates Porenvolumen % kapazitat (Vol. %) pazitat (Vol. %) in %

I I I

0-16 5,49 24,83 37,56 32,12 sandiger Lehm 71,49 60,49 11,00 1,648 17-60 1,66 24,24 27,32 46,78 sandiger Lehm 61,62 49,00 12,62 0,233 z 61-75 2,09 13,58 21,53 62,80 dichter toniger 21,71 46,53 0,00 - PI

Lehm

PI

|C,

Tabelle 17. Bodenprofil II. - Korngrosseklassen und physikalische Eigenschaften des Bodensubstrates in verschiedenen Tiefen des Bodenprofils in Zone I (s. Tab. 9)

Tiefe d. Boden- Korngrosseklassen Klassifikation Absol. Wasserka- Absol. Luftka- Durchwurzelung schicht in cm IV III 11 des Bodensubstrates Porenvolumen % pazitat (Vol. %) pazitat (Vol. %) in %

0-11 24,35 19,51 27,39 28,75 sandiger Lehm 72,1 65,9 6,2 1,006 12-28 21,22 16,22 21,96 40,60 sandiger Lehm 47,2 53,05 3,8 0,297 29-34 34,26 12,76 10,06 42,92 dichter, sandig- 44,60 44,4 0,2 0,061

toniger Lehm 44-55 2,20 12,30 31,16 54,34 dichter toniger - - - (0,0)

Lehm



Tabelle 18. Bodenprofil III. - Korngrosseklassen und physikalische Eigenschaften des Bodensubstrates in verschiedenen Tiefen des Bodenprofils in Zone I (s. Tab. 10)

Tiefe d. Boden- Korngrosseklassen Klassifikation Absol. Wasserka- Absol. Luftka- Durchwurzelung schicht in cm IV III II des Bodensubstrates Porenvolumen % pazitat (Vol. %) pazitat (Vol. %) in %

0-8 9,16 24,51 27,87 38,46 sandiger Lehm 69,9 57,1 12,8 1,506 9-28 12,16 60,02 10,16 16,66 tongetrubter Sand 50,4 38,6 11,8 1,128

29-55 5,64 27,34 31,10 35,92 sandiger Lehm 59,9 57,3 2,6 0,173

0

Tabelle 19. Bodenprofil IV. - Korngrosseklassen und physikalische Eigenschaften des Bodensubstrates in verschiedenen Tiefen o des Bodenprofils in Zone III (s. Tab. 11) 0

0

Tiefe d. Boden- Korngrosseklassen Klassifikation Absol. Wasserka- Absol. Luftka- Durchwurzelung >

schicht in cm -- des Bodensubstrates Porenvolumen % pazitat (Vol. %) pazitat (Vol. %) in %

0-28 57,18 39,48 0,62 2,72 tongetriubter Sand 47,7 26,3 21,4 1,225 H 29-60 34,40 42,74 10,64 12,22 lehmiger Sand 54,7 47,6 7,1 0,309 61-95 17,87 73,11 3,20 5,82 tongetrubter Sand 30,6 12,7 17,9 0,035 H

100-140 4,87 38,14 25,69 31,30 sandiger Lehm 43,9 42,2 1,7 0,014 H

0

14 0

C,



Tabelle 20. Bodenprofil V. - Korngrosseklassen und physikalische Eigenschaften des Bodensubstrates in verschiedenen Tiefen | des Bodenprofils in Zone I (s. Tab. 12)

C1

Tiefe d. Boden- Korngrosseklassen Klassifikation Absol. Wasserka- Absol. Luftka- Durchwurzelung sn schicht in cm des Bodensubstrates Porenvolumen fo pazitat (Vol. %) pazitat (Vol. 0) in % >

Q 0-11 12,32 43,90 28,15 15,63 tongetrubter Sand 54,4 39,1 15,3 2,066

12-31 4,15 28,90 32,60 34,35 sandig-toniger 50,5 47,5 3,0 0,505 t

Lehm dichter helgrauer

32-55 1,22 6,18 22,10 70,50 tonigerLehm 32,9 40,2 0,021

Tabelle 21. Bodenprofil VI. - Korngr6sseklassen und physikalische Eigenschaften des Bodensubstrates in verschiedenen Tiefen Z des Bodenprofils in Zone I (s. Tab. 13) 0PI

Tiefe d. Boden- Korngrosseklassen Klassifikation Absol. Wasserka- Absol. Luftka- Durchwurzelung schicht in cm

-IV III II des Bodensubstrates Porenvolumen ?O pazitat (Vol. %) pazitat (Vol. %) in %

0-8 10,12 15,06 42,50 32,32 sandiger Lehm 59,5 45,7 13,8 2,141 14-23 14,80 51,32 12,90 21,08 sandiger Lehm 45,5 36,5 8,0 1,347 25-42 7,19 20,58 39,08 42,16 sandig-toniger 45,0 40,8 4,2 0,369

Lehm 45-70 10,00 24,15 29,60 47,25 sandig-toniger 39,3 37,7 2,6 0,026

Lehm



Tabelle 22. Bodenprofil VII. - Korngrosseklassen und physikalische Eigenschaften des Bodensubstrates in verschiedenen Tiefen des Bodenprofils in Zone III (s. Tab. 14)

Tiefe d. Boden- Korngrosseklassen Klassifikation Absol. Wasserka- Absol. Luftka- Durchwurzelung schicht in cm des Bodensubstrates Porenvolumen % pazitat (Vol. %) pazitat (Vol. %) in %

0-26 20,16 22,05 35,95 21,84 sandiger Lehm 50,3 38,0 12,3 1,324 30-70 22,34 55,60 18,92 6,86 lehmiger Sand 38,9 27,4 10,5 0,179 70-130 5,15 30,04 25,18 39,68 sandig-toniger 39,5 37,6 1,9 0,011

Lehm

0

Tabelle 23. Bodenprofil VIII. - Korngrosseklassen und physikalische Eigenschaften des Bodensubstrates in verschiedenen Tiefen Q des Bodenprofils in Zone III (s. Tab. 15) 0

0

Tiefe d. Boden- Kolngrossekiassen Kiassifikation Absol. Wasserka- Absol. Luftka- Durchwurzelung 3 schicht in cm VI III - des Bodensubstrates Porenvolumen ? pazitat (Vol. %) pazitat (Vol. %) in % -

0-10 18,65 42,16 27,80 11,39 sandiger Lehm 50,6 28,9 21,7 2,083 -3 11- 50 6,45 25,04 42,40 26,11 sandiger Lehm 50,2 42,9 7,3 0,732 50-100 20,58 38,16 26,46 14,80 sandiger Lehm 30,05 20,05 10,0 0,039

100-130 4,06 20,19 39,40 36,35 dichter, sandig- 39,16 37,0 2,16 0,004 o toniger Lehm >

x 0 0

a)

so




der trockenen unterirdischen Pflanzensubstanz und das Wurzelvolumen in den Bodenprofilen der Zone III hat sich im Verlaufe der beiden Vergleichs- jahre nur wenig geandert. Im J. 1966 vergrosserte sich nur das Wurzelvolumen in der oberen Bodenschicht. Beim Vergleich mit der Zone I reichten die Glanzgraswurzeln in Abhaingigkeit von der Schwankung des Grundwassers- spiegels immer tiefer (120 bis 150 cm).

Im Hinblick auf die zeitlichen M6glichkeiten, wodurch die Zahl der geoffneten Bodenprofile beschrankt wurde, war es nicht moglich, den Kulminationspunkt der quantitativen Substanz-Entwicklung der Wurzel- systeme der untersuchten Bestainde zu bestimmen. Nach den Analysener- gebnissen und nach weiteren orientierenden Beobachtungen kann man schliessen, dass das intensivste Wachstum der unterirdischen Substanz der Bestande gleichfalls in die Zeit des praegenerativen Entwicklungsstadiums des Glanzgrases fallt (Mairz bis Juni). Nach den auf den Anschwemmungen des Berounka-Flusses (Mittelbohmen) gewonnenen Erfahrungen bilden sich zahlreiche junge unterirdische Phalaris arundinacea-Auslaufer mit eigenen Wurzelsystemen sogleich nach dem Auffrieren des Bodens. Das Wachsen der Glanzgras-Wurzelsysteme in den oberen Bodenschichten schreitet intensiv auch wahrend des postgenerativen Stadiums der Entwicklung der Phalaris- Populationen, im Verhaltnis zur Intensitat der vegetativen Vermehrung des Glanzgrases bis in den Spaitherbst fort. Man kann daher annehmen: Das Wachstum der unterirdischen Pflanzensubstanz der Glanzgrasbestande erfolgt wahrend der Vegetationsperiode etwas gleichmassiger als das Wachstum der griinen oberirdischen Substanz. Genaue Daten in dieser Richtung muissen jedoch einem weiteren Studium vorbehalten bleiben.

Das gegenseitige Verhaltnis der ober- und unterirdischen Stoffproduktion der Phalaris arundinacea - Bestande in den Zonen I bis III wiihrend den J. 1965 und 1966 ist in den Abb. 7 veranschaulicht. Die quantitativen Ge- wichtsbeziehungen zwischen der unter- und oberirdischen Stoffproduktion der Glanzgrasbestande des J. 1966 kann man als nahekommend dem Ver- haltnis zwischen der unter- und oberirdischen Produktion dieser Bestande in den Jahren mit einem normalen hydrologischen Regime betrachten.

ZUSAMMENFASSUNG

In der vorliegenden Arbeit wird der Einfluss langdauernder Uberflutungen auf die Stoffproduktion von Glanzgraswiesen analysiert. Terrainarbeiten, Probenentnahmen und Messungen wurden im Laufe der Vegetationsperioden zweier hydrologisch sehr verschiedener Jahre - 1965 und 1966 - im Uber- schwemmungsgebiet des Orlice-Unterlaufes (NO-B6hmen) durchgefiihrt.

Die Stoffproduktion wurde auf den Standorten der unteren Stufe der Flussaue (Zone I), der mittleren Stufe der Flussaue (Zone II) und auf der oberen Stufe der Flussaue (Zone III) untersucht. Die Standorte der Zone I waren am langsten tiberflutet. Die Uberflutungsdauer in den Zonen I bis III ist in Tab. 1 angeftihrt.

Der Einfluss der tCberflutungen auf die Stoffproduktion der Glanzgras-




bestande vergrosserte sich mit der wachsenden Uberflutungsdauer, mit der Hohe der tberflutungswassersaule und mit der Intensitat der Sedimentation auf dem gegebenen Standorte.

1. Die oberirdische Nettoproduktion im J. 1965 war in der Zone I am niedrigsten, in der Zone III am h6chsten (s. Abb. 4 u. 5, Tab. 3 bis 7). Im J. 1966 war die oberirdische Nettoproduktion in allen drei Zonen hoher am im vorangagangenen Jahr; die gr6ssten Unterschiede zeigten sich in der Zone I.

2. Durch den Einfluss der langdauernder Friihjahrsiiberflutung und der Erosions-Akkumulationsprozesse entstanden in der Vegetationsperiode 1965 Veranderungen der Homogenitat und der Artenzusammensetzung der Bestande. In allen Bestanden trat Alopecurus pratensis zuruck. Voruibergehend verbreiteten sich die durch ihre sehr intensive vegetative Vermehrung typischen Arten (Ranunculus repens, Rorippa islandica, Rorippa silvestris und Rorippa amphibia). Auf einigen Standorten (Zone III) vergr6sserte sich die Vertretung von Agropyrum repens. In der am langsten iiberfluteten Zone I breiteten sich Populationen von Rorippa amphibia und Rorippa barbaraeoides bedeutend aus. Der Deckungsgrad des Glanzgrases verringerte sich.

3. Der Einfluss der langdauernden Uberflutung auf die unterirdische Stoffproduktion der Phalaris arundinacea-Bestande war in der am langsten uberfluteten Zone I am starksten. Der Anteil abgestorbener Wurzelstocke und Hauptwurzeln stieg insbesondere in wenig durchlassigen, tonigen Boden (s. Tab. 8, 9 u. 12). Im J. 1966 vergr6sserte sich auffallig die Durchwurzelung der oberen Bodenschichten infolge des intensiven Wachstums neuer Wurzel- systeme junger Glanzgrassprosse. Die Regeneration der alten Wurzelsysteme in tieferen Bodenschichten war minimal.

4. Zu Sommeranfang 1965 war die Gesamtentwicklung des Glanzgrases in der Zone I um etwa 3 Monate, in der Zone II um etwa 1,5 bis 2 Monate verspatet. Die Verspatung der Entwicklung der Bestande in der Zone III war minimal. Phalaris arundinacea bliihte auf den Standorten der Zone I nur ganz ausnahmsweise; in der Zone II war die Zahl der bliihenden Sprossen sehr niedrig (s. Tab. 2). - Die Unfahigkeit des Glanzgrases, die Verspatung im Wachstum der Pflanzensubstanz und in der Gesamtentwicklung der Populationen im Laufe der Monate Juli, August und September 1965 aufzuholen oder wesentlich zu verringern, hangt offenkundig mit der Ersch6pfung der stofflichen und energetischen Reserven der Wurzelsysteme langdauernd uiberfluteter Bestande und mit der erblich stabilisierten Periodizitat einzelner Entwicklungstadien wahrend der Onthogenese in Beziehung zu einigen sich andernden Umweltbedingungen (Tageslange, Temperatur usw.) zusammen.

SUMMARY

In the present paper the influence of long-term floods on the biomass of Phalaris arundinacea is analyzed. The field work-taking samples and measurements-was carried out in the flood plains of the lower course of the river Orlice near Ty'niste n. Orl. (N.E. Bohemia) during the vegeta ion periods of 1965 and 1966, i.e. in two years of very different hydrological characteristics.



KOPECKV: EINFLUSS LANGDAUERNDER (YBERFLUTUNGEN 381

The production of biomass in the stands was studied in three types of habitat (zone I, II, III) of different position as regards the long-term annual average river level. The zones I, II and III corresponded roughly to the lower, middle and upper degrees of the flood plain, respectively (see Plate 1, 2) in 1965 (between 1. I.-3. IX.) zone I was flooded for about 109 days, zone II for about 65 days, zone III for about 22 days. It was found, however, that the floods in the first half of the vegetation period were of decisive influence on the biomass. Between 1st. April and 1st. July, 1965, zone I was flooded for 91 days, zone II for 55 days and zone III for 20 days.-In each stand type the biomass in 1965 was compared with the biomass in 1966. In 1966 the hydrological situation during the spring period approached the long-term average. Between 1st April and 1st July, 1966, zone I was flooded for 16 days, zone II for 4 days, zone III was not flooded. The water level rose substantially only in the second half of the vegetation period. (The fluctuations of the flow quantity in the lower course of the Orlice at T\niste n. Orl. are given in Fig. 1. The solid line illustrates the daily flow quantities in 1965, the dotted line illustrates the same in 1966, the long-term average "1943-1962" is shown by the dashed line. -The approximate fluctuations of the water level in 1965 and 1966 in the Phalaris arundinacea stands in zones I, II and III are presented in Fig. 2.)

The effect of floods on the stand production increased with the increasing duration of flooding, with the height of the water column and with the sedimentation intensity at each habitat:

1. In 1965 the net shoot production of the stands was lowest in zone I and highest in zone III (see Tab. 3 to 7). In 1966, the net production in all three zones was higher than in the previous year; the greatest differences were ascertained in zone I. The smallest differences in the net shoot production in the two years compared were found in zone III. (The averages of the biomass production, expressed in gm/l sq. metre, in zones I to III, are shown in Fig. 4-for 1965 by black lines, for 1966 by red lines. In the same way the dead matter production is shown in Fig. 5; -solid line: production in zone I, dashed line: produticon in zone II, dot and dash line: production in zone III.-The height of Phalaris arundinacea shoots in 1965 and 1966 is presented in Fig. 3.-The average number of flowering shoots of Phalaris arundinacea per 1 sq. metre area is given in Tab. 2.)

2. Under the influence of the long-term spring flood and the accompanying erosion-accumulation process with an absolutely prevailing sedimentation, both the homogeneity and the specific composition of the stands underwent certain changes in 1965. Alopecurus pratensis retreated in all stands. Species characterised by a very intensive vegetative reproduction and by a quick development during the pre-generative growth period temporarily gained ground (Ranunculus repens, Rorippa islandica, Rorippa silvestris). The share of Agropyrum repens increased in several habitats (zone III). In zone I the popula- tions of Rorippa amphibia and Rorippa barbaraeoides spread intensively, whereas the total covering degree of Phalaris arundinacea decreased.

3. The influence of the long-lasting spring flood in 1965 on the production of the underground parts of stands and on the development of the root system




manifested itself most clearly in zone I which was flooded for the longest time. The share of the dead rhizomes and main roots increased especially in the less pervious soils (see Tab. 8, 9 and 12); it was caused by a long-term stagnation of subsoil water and by insufficient gas exchange between the soil and atmosphere. In 1966 the volume percentage of rhizomes and roots in the upper layers of soil profiles increased remarkably as the result of an intensive growth of new root systems of young shoots of Phalaris arundinacea from July to October 1965 and in the spring of 1966 (see Tab. 12 to 15). The regeneration of old root systems in deeper soil layers was negligible. (The average volume of living and dead rhizomes expressed in cubic centimetres in the soil profile of 1 sq. metre of stands in zone I, as ascertained in July 1965 and 1966, is illustrated in Fig. 6, in which the volume of dead rhizomes is drawn in black.- The ration of total root dry weight "A" to total shoot dry weight "B" of stands, both expressed as gm./l sq. metre, belonging to the zones I and III in the years 1965 and 1966 is presented in Fig. 7.)

4. At the beginning of the summer of 1965 the general development of Phalaris arundinacea in zone I had been retarded by about 3 months, in zone II by 1,5 to 2 months. The retardation in zone III was insignificant. Phalaris arundinacea in zone I flowered only sparsely (1965). In zone II the number of flowering shoots was also small (s. Tab. 2). The total production in zones I and II was permanently depressed all through the vegetation period of 1965. The incapability of Phalaris arundinacea to make up for the growth retardation or at least to reduce it substantially duringJuly, August and September 1965, is apparently connected with the inherited periodicity of each individual stage in the ontogenetic development of the species in relation to some regularly changing evnironmental conditions (day length, temperature etc.).

LITERATUR

JENIK, J. (1954): Metodika vyzkumu korenfu (rhizologie). - in: KLIKA, J., NOVAK, V. et GREGOR, A. (1954): Praktikum fytocenologie, ekologie, klimatologie a pfudoznalstvi, S. 91-100. Praha

KOPECKY, K. (1961): Fytoekologicky a fytocenologick? rozbor porostfi Phalaris arundinacea L. na naplavech Berounky. - Rozpr. cs. Akad. Ved, Praha, ser. math.-natur., 71/6: 1-105,

KOPECKY, K. (1965): Einfluss der Ufer- und Wassermakrophyten-Vegetation auf die Morphologie des Flussbettes einiger tschechoslowakischer Flusse. - Arch. Hydrobiol. Stuttgart, 61: 137- 160.

KOPECK??, K. (1967): Mitteleuropaische Flussr6hrichtgesellschaften des Phalaridion arundinaceae-Verbandes. - Limnologica, Berlin, 5: 39- 79.

MULLER, D. (1962): BOYSEN JENSEN und die Stoffproduktion der Pflanzen. Definitionen. - in: LIETH H. (red.) et al. (1962): Die Stoffproduktion der Pflanzendecke, S. 6-13. Stuttgart.

RODIN, L. E. et BAZILEVIC, N. L. (1965): Dinamika organiceskogo vescestva i biologiceskij krugovorot v osnovnych tipach rastitel'nosti. - Moskva-Leningrad, S. 1-253.

9ESTAK, Z. et al. (1 966): Metody studia fotosyntheticke produkce rostlin. - Praha, S. 1- 394. DE VRIES, D. M. (1962): Trockenmassenertrag und Bewertung von Dominanzgesellschaften.

- in: LIETH, H. (red.) et al. (1962): Die Stoffproduktion der Pflanzendecke, S. 54-60. Stuttgart.

WESTLAKE, D. F. (1963): Comparisons of plant productivity. - Biol. Rev. Cambridge Philos. Soc. 38: 385-425.

Eingegangen am 3. Januar 1967



TAFEL I KOPECKY: EINFLUSS LANGDAUERNDER CBERFLUTUNGEN

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2 Blc_ndnznrlnTi e escsras e ~ife i r.a 5 ui16.I Vodrrn ek_met_ lngabstid e oeI

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TAFEL 2 KOPECKY~: EINFLUSS LANGDAUERNDER CBERFLUTUNGEN

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TAFEL 3 KOPECKY: EINFLUSS LANGDAUERNDER OBERFLUTUNGEN

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5. Bestand der Ass. Rorippo-Phalaridetum arundinaceae, Subass. mit Rorippa amphibia in der unteren Auestufe in der Julimitte 1965.

6. Derselbe Bestand (s. oben) in der ersten Junihalfte 1966.

Folia geobotanica et phytotaxonomica, 2, 1967



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7. Entnahmne von Bodenproben mittels eines Stahlzylinders 8. Glanzgrasbestand in der mittleren Auestufe in der August- fuir die quantitative Analyse des Wurzelsystems. juli 1965. mitte 1965. An Stellen, an denen sich bei den Fruihjahrs-

uiberfiutungen eine mehr als 25 cm starkere Sediments- schicht abgesetzt hatte, wachsen nur vereinzelte Glanz-

grashorste.



einfluss langdauernder Überflutungen auf die stoffproduktion von glanzgraswiesen

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