a comparison of the sucrose transporter systems of different plant species

18
Review Article Abstract: The sucrose uptake behaviour of many different plant species is characterised by the presence of at least two compo- nents with distinct kinetic properties. These include at least one high-affinity and one low-affinity transport system. All known sucrose transporters from higher plants fall into one of three large subfamilies, according to phylogenetic analysis. Apparent- ly, the largest subfamily, the SUT1 subfamily, exclusively con- sists of high-affinity sucrose transporters from dicotyledons, whereas none of the transporters from monocotyledonous plants groups within this subfamily. The other two subfamilies of sucrose transporter-like proteins are either low-affinity trans- porter or putative sucrose-sensing proteins. Most of the known sucrose transporters from monocotyledons are closely related to the SUT2 subfamily and include high-affinity transporters, suggesting a different evolutionary origin of dicotyledonous and monocotyledonous sucrose transporter gene families. Key words: Sucrose transport, sucrose sensing, protein±protein interaction, phloem loading. Abbreviations: CC: companion cells GFP: green fluorescent protein SE: sieve elements SECCC: sieve element companion cell complex SUT: sucrose transporter PPU: pore plasmodesma unit PD: plasmodesmata Introduction Sucrose is the most prevalent sugar translocated over long dis- tances in higher plants. Besides sucrose, the sugars belonging to the raffinose family or sugar alcohols, such as mannitol, sor- bitol and galactinol, can also be transported (Beebe and Tur- geon, 1992). One of the advantages of the non-reducing disac- charide sucrose as a long-distance transport molecule is that, even at the high concentrations found in the phloem (up to 1 M and above) it has only a slight effect on the viscosity of the phloem sap, allowing phloem solutes to move at relatively high translocation rates (of up to 3 m/h). The main sucrose transport flow takes place in the phloem, which connects pho- tosynthetically active organs such as green leaves with hetero- trophic tissues which need to be supplied with fixed carbon in the form of photoassimilates. Research in recent decades has revealed that the genes encod- ing sucrose transporter proteins belong to multi-member gene families (reviewed by Ward et al., 1998; Kühn et al., 1999; Wil- liams et al., 2000; Delrot et al., 2001). The transport of sucrose is a crucial task for higher plants, and efficient sucrose trans- port rates provide growth advantages (van Bel and Gamalei, 1992). The high transport capacity required might, therefore, be reason enough for multiple copies of transporter genes in the plant genome. However, not all of the transporters belong- ing to the same gene family have completely overlapping func- tions; instead, they are highly specialised, performing very dif- ferent tasks in distinct tissues. In case of redundancy due to different transporters sharing very high homology at the nu- cleotide and amino acid sequence levels, differential regula- tion at the transcriptional, translational or post-translational level would be required to coordinate interactions. For decades, sucrose transport has been studied in a wide vari- ety of plant species and sucrose uptake has often been de- scribed as a biphasic transport system. In Araucaria araucana, a representative of gymnosperms, biphasic sucrose uptake ki- netics in seedlings with a high-affinity (Km of 46 M) or a low- affinity component (Km of 8.94 mM) were identified (Carde- mil et al., 1990). However, sucrose transporter genes from the gymnospermae are, so far, completely unknown. Similarly, in angiosperms the kinetics of sucrose uptake have two compo- nents with different kinetic properties, one representing a high-affinity, low-capacity carrier, the second is a low-affinity, high-capacity transporter, as measured in Vicia faba leaves (Delrot and Bonnemain, 1981). A new area in this research field started with the identification of the first sucrose transporter genes. These have allowed us to precisely correlate biochemical observations with genetic in- formation. Completion of the rice, Arabidopsis and yeast ge- nomes has allowed identification of new sucrose transporter- like proteins and analysis of whole gene families. Expressed sequence tags (ESTs) from a wide variety of species, collected from numerous labs, are now available from different data- A Comparison of the Sucrose Transporter Systems of Different Plant Species C. Kühn Institut für Pflanzenphysiologie, Humboldt Universität, Berlin, Germany Received: December 23, 2002; Accepted: April 8, 2003 Plant biol. 5 (2003): 215± 232 Georg Thieme Verlag Stuttgart ´ New York ISSN 1435-8603 215

Upload: independent

Post on 22-Nov-2023

0 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

������ �����

��������� ��� ������� ���� �������� �� ���� �������� ��������� �� ������������ � �� ������� �� � ���� �� ��������� ��� ������ ������ �������� ����� ������� � ���� ��������������� ��� ��� ����������� ������ ������ ��� ������������ ��������� ���� ������ ���� ���� ��� ��� �� ��������� �� ��������� ��������� � ���������� ��������� ��������� �� ������ �� ������� �� ���� �� ������� ����������� �������� �� ������������ ������� ��������� ���� ������������������� ���� �� �� ��������� ���� ������������������� ����� ����� ��� �� ������� ��� ���� �� �� ���������� ������� ������������� ������ ��� ����� ����������� ��������� �� ����� ��������������� ������� �� �� �� ������������ ��������� ���� ������������� ��� ������� ������� �� ���! �� ������ ��� ������� ������������ ������������������� � �������� ����������� ������ �� ���������������� ��������������� ������� �������� ���� ���������

� � ���� ������� ������� ������� �������� �����"��������������� ����� ��������

��������� ���##$ �������� �����%&'$ ����� ���������� ������($ ����� ��������(###$ ����� ������ �������� ���� ���������$ ������� ��������''�$ ��� ���������� ���')$ �����������

�����������

������� �� � ��� ��� ���� ����� ���������� � �� ���� ��������� �� ���� ������ ������� �������� � ������ ���������� � ��������� ������ �� ����� �������� ��� �� �������� �������� ��� ���������� ��� ���� �� ��������� ������ ��� ��������� ������ �� �� � �� ������ �� � ������������ ������������ ������� �� � ������������ ������� �������� �� ��� �� � � �� ������������ ����� �� � ����� ��� ��! ��� ��� �� � �� ���� � ���� ����� �� � ������� ��

� ����� ���� ����"��� ����� ������ � �� � � ����� ����� ����������� ���� ��� �� � #�$�� �� ���� �������������� ���" �%�� ����� �� � ������ "�� ������� �������������� ��� � ������ ��� �� ����� ��� �� "� ���������� ������ "�� ���� � �� �������� "� ��&�� ������ ��� ���� �� ��������������

'������ �� ����� ������� �� �� ����� � � ����� ��������� ������� ��������� ������� ������ ������������ ������������ ��� ��"�� ��(��� � ���� ���)* +,� � ���� ����*(�������� � ���� �---* .���� � ���� �--��� �� ������� �� ��������� � ������� ��% ��� ���� ������ ��� �������� ������� �������� ���� ��� ��� ���" �� ������ � �� ��� ��� /������������� �� �� ������� ������� ��0����� ���� ���������� ������ ����� ��� ������� ������ �� ��������� ����� ��� ���� ������� 1�"� ��� �� ��� �� � ���������� ���������� � � ���� ���� ������ � � ��������� � ��������� ���������* ������� �� ��� ���� ������������ ���������� ��� ��������� ��%� �� ������ ������� 2� ���� �� ���������� ��� ��������� ���������� ������ ��� �� ������� � � ���������� ��� ����� ���� ��0����� �� ���� ����������� ���������� � � �������������� ����������� �� ����������������� �� "���� �� ��0����� � ��������� �����������

3�� �������� ������� ������� �� ���� ������ �� � "��� ������ �� ���� ������� ��� ������� ���%� �� ���� ���� ���������� �� � ������� ������� ������ 2� ��������� ���������� ���������� � �� ������������ ������� ������� ���%� %������� �� ��������� "� � ���������� �+� �� 45 6!� �� � ��"�������� �������� �+� �� )��4�!� "��� ��������� �7�������� � ���� ���-�� 1�"� ��� ������� ��������� ����� ���� ������������� ���� �� ���� ��������� ��%��"�� ���������� ������������� � %������ �� ������� ���%� � � "� ���������� "� �������� %����� ���������� ��� ����������� ������������ ��"�������� �������� � ������ �� � ��"������������������� ���������� �� �������� �� ���� ��� ��� ���.���� ��� ���������� ��)���

8 ��" ���� �� �� ������� ����� ����� "� � �������������� � ���� ������� ��������� ������ ���� � � ����"�� �� ���������� �������� ���������� ����� ����� "� ������ ������������ 7�������� �� � ����� ������ ���� ��� ���� �������� �� ����"�� ������������ �� ��" ������� ������������%� ������� ��� �������� �� "��� ���� ��������� �&���������0����� ���� �9���� ���� � "��� ����� �� �������� ������������ �������� ����� ��� ��" � ������� ���� �������� ����

��� ����� �� ��� ������� ����� ����� ��������� �������� ����� � ����

�� ����

���� �� ������������������ ������� ���� ��� �� ��� � ����

!�"����# $�"���� %&� %''%( )""����# )� � *� %''&

:��� ����� ; ��--#�< ��;=�#�> /���� ����� ?����� ����� @ A�" B��%2��A �4#;�)5-#

���

����� � +�" ��� ����� � ����� � �� �����

,��� �� )""����� !��� ��"�

������� ��������)�+�-. )/.0.'%1 ���� � ���� %''.

�� � ���������)�+�-. .&0 23 )/'4&5'' ,� ��� � ���� %'''

�������� �������)+��. '�1�3 671&41 8).�7.**'9 +��� ��� +���� .005)+��% '�77�3 671&*% 8).�%%7.'9 +��� ��� +���� .005)+��1 .�3 )�'%.441 8).�7.*0'9 :��;� � ���� %''')+�-% ..�7�3 )<%*0.41 8)%�'%*4'9 +"����� � ���� %'''8= )+��&9 � .�0�3 3��� � ���� %''')+�-5 1�0�3 )<%*0.44 8).�'004'9 >��� � ���� %'''

����� ��������)�+�-. )/.0.'%5 ���� � ���� %''.

���� � ������+�-. �45047 ���� ��� ����� .004

��� �� ���� ����+�-. )/.4*77. > �� � ���� %'''

������ ���������+��. )?'41*&0 ������ +� )�� +�"�� � �� ��� ��"@����� -� -�� �� �

:� )�� A����� <� !�� ��� ��B��� <� )�� ������������+��% )?'41*5'

�� � ��������+�-. )?'0**0. :� ��� >���� $� ��� ����"���� A� A�

������������+�-% )?0**05

�� � � �����$"+�-.� '�1�3 ?.4744 +��@�� ��� +� �� .00*$"+�-.� '�1�3 ?.4747 +��@�� ��� +� �� .00*$"+�-% '�1�3 ?.474* +��@�� ��� +� �� .00*

� ����� �� ��A�+�-. )/%5%&'7 )��� ���� <� C� ��� �� ���� $� ��� ����������

������ ��� �+�-. �37&%&4% ����" +������ A+- � �D�"

���� � � ������+�-. 7�1�3 )<%7%&'0 >��"�@� � ���� %'''��+�-% 1�3 )<%7%&'* >��"�@� � ���� %'''

���������� ��� ���� �:�+�-. .�3 6*%%71 �� @��� :� ��� / ���� � >� ��� ����������:�+�-% �� ���"���� )/.4450* �� @� � ���� %''':�+�-5 �� ���"���� )/.7401' >��� � ���� %'''

������� ����� �,+�-. 6*%%74 �� @�� � ���� .00*,+�-& �� ���"���� )/.500*. :����� � ���� .000

���� �����E�+�-. $*7*.0 � ��� � ���� .007E�+�-% )�'0.47% )�@ � ���� %''&E�+�-& )/5.0%0* � ��� � ���� .007E�+�-5 )�'0.47& )�@ � ���� %''&E�+�-1 )�'0.475 )�@ � ���� %''&

� � ���� ���+�-. )/.'00%% -����� � ���� .000

������� ��!���+��. '�&�3 6*5&70 �� � � ���� .004��+��% .�3 671745 +���� � ���� .001

����� �� �

���� ���� 1 8%''&9 �� �������

����� ������ ��� 8���� ��� ��� ������� ��������� ��������� "�� � � �� �� ���� �������� �� ������ 9��� � ����� ��������� ���� ������ �������� �7��C�� ��� 7��C������������ ������� ����C7� ��� ���C7��� �������� ����� ����������������� ������������ ������������� ����������� �������������� ��� ������ ������� ���� ���� ���� ������ ������� ������������ � ��� �� ������ !��"�� ����������� ������ �������� ! �������� � �� �������� �����"��� ������� ���������� ��� �� �� � ������� ����� �+��� � ���� �--���

:��������� �������� ��"�� � ��� %��"� ������� ����������� ��� ������� ������������%� ������� ���� ��� ������������� ������ �C��� �C�� ��� �C�4� ���� � ������� ������������ ������� ���������� ���� ����������� ����� �3������2� ��� ����� ��������� ���� �� ��� ������� �������������� �� ���������� �C�# "�� ���� ����� �� ������ ��������� ��������� � ��0����� ���������� ������� � � �C����������� ���� ����"��

�� �������� �� ������� ���������� �� ��"� � �������������� �� ��� ��� ��D�� ��������� �� �� ������ ����� �� ���0����� ��������� �� ���� ������� ������� ������� ���������� �� � ������ �������� ���� ��� �� � ������� ��� �C�� ��������� ��� ���������� ������� ���������� "�+� ����� ������� ��"��� �#� 6! ��� ��;�!� "������������ �� � �C�4 ��������� ��� �"� ��� �&���������"�������� ������� ���������� "� +� ����� ������� ���"��� ;�! ��� 5�!� �� �C�� ��������� �� �� ���� ���"� ������� ������< ��� �� "�� ��������� ����� ��� �� �%��"� ������� ���������� ���� �������������� �� ����C�� �������� �� ���������� �� ������� ���������� �� ���

����� ������������%� ������� ���� ����������� "� ����� ��� ��"�������� ��� ������� ������� �� "��� ��� �������� ���������� �������� �� ������� �� � �C�� ���������� ���� ����������� ���� �������� ������������ ��%����� ����� �� ���������� ��� �� � ��� ��������� "� ������� � ��������� ��� ��������

�� ������� ��������� ������ �� �������� ���� ������� "����� �������� �� ����� � �������� � ���� ��� � ���� �� ���������� �� ������ ������� ���� � �������� ������������

��� ���� �������� �� � �!����� ������� ����� ������

��� ���� ���� �� ��� ��� ����������

8�������� ������� � � ���� ���� � ��������� ���� ��������� ����� �� ��� �������� �� ����� ������� �/���������)�* �� ���� ���#�� 8�������� � � ������������ ����0����� ��"��� � ��� � ������ ��������� ���� ������&��9777� ��� � ����������� ����� �� ����� ����� "�������� ������� �� ��� � �%� ������ ����� ��� �� ����������� ��� ��� ������� #��� ���� $ "��� ����� ���� � �������� :. ��"��� � �9777 ��� ����� ���������� ������� ��� �� �� �������� ������ 77� ��� ���� �������� ���� ����������� ������ ��� ����� ������� �� ��� � ������������������� ����� 7������������� ����� �� ��� ����� ���������� � ���������� "��� ���������� �� � �������"� �� ������� %� ������ "��� ���������� ������� �� �� � �9777 ����" � �������� "����� �� ���� %� ����� 3�������� � �9777�� �������������� ����� ������� ���� � ����������� ��������%��� � ������������� � ������� �� ���������� ��� ������

����� � "������

,��� �� )""����� !��� ��"�

"�� � ���� ��!"+" . %�3 +5&.5%FG&.14. >�� ��� ���� � .004!"+�-. )<%%504. �"@ � ���� .00*

#���� � � ���� �++�-. .�3 640.41 !����� � ���� .00&++�-5 4�3 )/%&77* >��� � ���� %'''

#����� �������+�+�-. .�1�3 647.%1 !����� � ���� .00%

$�� � ����� �-�+�-.) )/5'**5% )�@ � ���� %''%-�+�-.� )/5'**5& )�@ � ���� %''%-�+�-.$ )/5'**55 )�@ � ���� %''%

%�� &���C�+�-. .�5�3 G0&775 >��� � ���� .007

%�� ��&��C�+��.. )/'%.*'* 3����� � ���� %''.C�+��.% )/'%.*'0 3����� � ���� %''.C�+��%7 )�'%.*.' $���� � ���� .000C�+�-% )):&%'%' �"���� +�� )��� ���� )�� ��� $�� �� +��

����������'�� ����G�+�-. )�''*545 )�@ � ���� .000

) ����� ��� �� �� +�" ��� - ����� � +����� �� $��� �� ���� +��"�� ���� ���� 1 8%''&9 ��"

����� �������� �� ���� �������� ��� ��������� ������������ � �������� ��� ������������� �� ������� �������������� ��������� ������� ���%� ������ � �������� ������� ������ ������� ���������� � � ���� ���� ������ �������� ������� ��� � �� ���������� ����� ������� �+���� ���� �--���

������ �� � ��� ������� ����������� ���� ��� ��� ����������

B��� ������������� �� � ��� ��"����� ����0�� ��� ���������� ������� �� ����� ��� ���� �������� ������� ���� � ��� ��" ��� 3������ ��� A��������� ���;* /�������� � �����---�� 8 �������� ���� ������ ����E� "�� ���� ��� � ��������� �� � ���� ������� ���������� ���� ����� �'�������� ����� ����* '�������� � ���� ���#�� 7������������ �� ��������� ����E ��� �� ���� � � �������� �� ���� ������������������ �� ���� � � ������������ �� ��� ���� ����

# $� ���������" �� �� �� ���� ��" ��� ����� � ������

-�� �� � ����� �� �� ������� �� ���� �"� ��H���"�� �� ��" ��� ����� � � � �� �������� ������� 8)+��.# �""����� 671&41�)+��%# �""����� 671&*%� )+��1# �""����� )�'%.441� )+�-%#�""����� )<%*0.41� )+�-5# �""����� )<%*0.44� )+�-4I)+�-0#<� >� �� ����������9� ������� ����� � 8,+�-.# �""����� 6*%%74�,+�-&# )/.500*.9� ���������� ��� ���� � 8:�+�-.# �""�����6*%%71� :�+�-%# �""����� )/.4450*� :�+�-5# �""����� )/.7401'9�#���� � � ���� � 8++�-.# �""����� 640.41� ++�-%# �""�����)?%0.%*0� ++�-5# �""����� )/%&77*9� �� � � ����� 8$"+�-.#�""����� ?.4744� $"+�-%# �""����� ?.474*9� �� � ���������8)�+�-.# �""����� )/'4&5''� )�+�-%# �""����� )/.475.19� "�� ����� �� 8!"+�!.# �""����� G&.14.9� � ����� �� �� 8A�+�-.# �"J"����� )/%5%&'79� � � ���� � 8��+�-.# �""����� )/.'00%%9� %��&��� 8C�+�-.# �""����� G0&7759� #����� ������� 8+�+�-.# �""�����647.%19� ���� � ���� 8��+�-.# �""����� �450479� %�� ��&��8C�+��..# �""����� )/'%.*'*� C�+��.%# �""����� )/'%.*'0�C�+��%7# �""����� )/'%.*.'� C�+�-%# �""����� )):&%'%'9� ���(���� ��!� 8��+��.# �""����� 6*5&70� ��+��%# �""����� 6717459�

����� �������� 8)�+�-.# �""����� )/.0.'%59� ������� ��������8)�+�-.# �""����� )/.0.'%19� ���� ����� 8E�+�-.# �""�����$*7*.0� E�+�-%# �""����� )�'0.47%� E�+�-&# �""����� )/5.0%0*�E�+�-5# �""����� )�'0.47&� E�+�-1# �""����� )�'0.4759� ���� �� ���� 8��+�-.# �""����� )<%7%&'0� ��+�-%# �""����� )<%7%&'*9�$�� � ����� � 8-�+�-.)# �""����� )/5'**5%( -�+�-.�# �""�����)/5'**5&� -�+�-.$# �""����� )/5'**559� '�� ���� 8G�+�-.# �""��J��� )�''*5459� �� � ������ 8��+�-.# �""����� )?'0**0.� ��+�-%#�""����� )?0**059� ������ ������� 8��+��.# �""����� )?'41*&0���+��%# �""����� )?'41*5'9� 3�B��� �� ����� �������� 8+;��J�� �� .00*9 ;� � �� �� ��� ���� �)�� 5�'�.' 8���������" )���������� �� �����9� ;� ��� "�� �"� � ��;����� ��� ���� �"� �� ������� "�� �"� �� ��� �" �� ��� "��� ;� � �B�"��� ���� .'' ����� ��H���"� ������ ��� �� �� ���"��J �"����"��� ��"�J�;����� ���� �� ;� ����� ��H���"� �������� -�� "��J���� ������� ;�� ����� �� 411 ���( 54' ;� � ���������"���� �J�� �����

���� ���� 1 8%''&9 �� ������%

���� "�� ������ � ���� ����� � ���" �� ������� �� ����� ������ ������� ���� ������� ��� ���� � ����������������� "� .A8 ������� ���������� ��� �� � F����������������� :7:� �+,� ��� 3������� ���;�� ���� ���� � ������������ ������ ��� ������ �� ����������� �� ��� ��%��"��������� ���%� ����� �� �����

�� ������� ������� ������������ �� �C�� "��� ���� ���������� �� ���� ����� �� �47��������� ������� ���%� ������� �������� ���%� "�� �1���������� "� � +� �� ��! ���������� ��C��� C��%� ��� �� ������� �� ������� �� ������� ������������� ��� �� ����� �� ������ ��������� ������������� ���� �������� ��� �� :7!�� ��� ������������������'�������� � ���� ����* '�������� � ���� ���#�� ���� ��� � ����� ��������� �� G������ � ��� �G������ � ���� ���5� "����� ������ �������� ��������

�� ������� �������� �� ��C�� "�� �������� ��������������������� �� &�� ��� ������ ����� � ���������� ������ ������ �C��������� ���������������� ��"��� ���������� ��������� !�������=!���� ��� %������ "� � �<�1H$������� ���������� ������� � ���� ���5�� �� ������������ �� ���������� "� ������������������ ����������� "�8�C7� ���� ������ ���� �I�� � ���� ���E�� 8 ����� ��� ��������� ���� � ������������������ ���� �� "�� ���������� � ��C�� ������ ������� ��� �� �� ������� ��� ���������� ������������� ������ � ��������� �� ���� � ��������� �� ��������� ������� ���������� ���� ����� ����� ����� ������������� ����� � � �� ���� �����������

����� ��� �� � ���� � ������

�� ����� ��� ���� ���������� �� �C�� �&�������� � � ������������ �� A����� ���� �� ���� ������������ �������������������� 'A8 ��� ������ �������� ��� ������� �����������2� �������� ������� � ������ ��� � �������������� �&���������� �C�� ���� ���� �������� �������� �&��������� ����� ��������������� �������� ��� �� � ������������� ����� �������� �## �G�� � ���� ����� ��� � �������������� ���7 �������� ���� ��� ��������� ���' ������ � ��� �� �� "�� ���������� � ��������� ����� �� � ������ �� ��"� �� ������������������ �&�������� �+,� � ���� ���5�� '��7 ��������� ����� �&����� �� ��� ������������ ������� ���������� �C�� �&�������� �� ��������� ����� �� �������� ��� ������������� ���������� �� �C���

9������ ����������� ����������� �� � �C�� ������ ����'A8 �� ����� ��� � ��������������� ����������� �� � �������� "��� �'A8 "�� ����� �� �� � ��������� ����� ������ � ������� ��� "�� ��� ������� �� � ������ �� ��������������� ���� �::C� ��������� �� ���� ����� 8 �������������� ������� �������� �� �C�� �'A8 "�� ����������������

�� ��� ���� � ����

�� ��������� �� � ������� ��������� �C�� �� � ���� ������� "� ������� �C�� �������� �� ���� 8������� ��������� �� �C�� �� ������ �� ���� ������ ����� � �������� � #; � �������� ������ ������� ���"� ������ ��� �� "������� �������� ��� ��������� ��� ����������� �� ������������ ��� �� �������� ������� ��� ������� �� ��� �� ���� ��� ���� �� ����� � ������� ������� ���� ����� �������� �

"��� ��� ���� ����� �'�������� � ���� ���4* +,� � �������5* �,�%�� � ���� ���)�� 2� ������ ����� "� ������� �&��������� �� A�C��� � �&��� ��� �� ������������� �������"�� ���� ������� ��� ���� "�� ������� ������ �&������������ �� ���%���� ��,�%�� � ���� ���)�� '������ ���" ������� �������� ���� � � �������� ������� �� �C�� �� ������������ �������� :���� ������� �� � ���������� ������������� � � ��� � ������ ������ �������� ��� �� �������� �� �C��� �� �������� �� �� ��� ������ �� �������� ������

��� ���� � ���� � � �� � �����

������� � ����������� �� ������� �������� �� � ���� �������"�� ��� �� �&������ �� ������������ ��&�� ������� �������� �������� � � ���� ���� ��������� �� ��������� ���% ������"�� ��� �������� �� ������ ������ �� � ����� �'��������� � ���� ���4* +,� � ���� ���E��

�C�� ���� ���� �� ���� ������ �� ����������������� ��� ����� �� ������ ���� ����� ����� �� � ������� ������� ��D�� ���� ��� ������� �� ��� ��� ���� ��� �������� ������ �� � ��������� ���� ��� ����� �� ���% ��� ��� � �����+,� � ���� ���E� ��� ����� �+,� � ���� �--#�� 8������� ���������� ����� �� �� ����� �� �������� ������� ��� �C���� ����� ������� �� ������ ������ ���� ��� ��� 1�"� ��� ����� �� �C�� �� ���% ������ �� ���� �� ���������� �C�� �������� ������� ���� ������ � � �� ����� /C� �&���������� ���� �� ���% ������ �� ���� �� �������� ������ ������+,� � ���� �--#�� ��������� � �C�� ���� ����� � ���� ������� ������� �� ������������� ������ ������ �3��� ���8� �� ������ ������� � �C�� ������ �� ���� ���������������� � � ��� � ������� �� � ����� �� ���� ������+,� � ���� �--#�� �� ��� � ��������������� ����������� ���C�� ������ �� ���� ����� ������ ��� � ������� ���� ���C�� �� ���� �� ����� ������� �� ������ ������� �� ���� ������� ��������� �� ���% ������ �� ���� �� �C�� �� �������������� "�� ��������� �� ���%��������� �������� ���������� ���� ������ ����� � ������������� ������� �� � ����� 2����� ���� �## �+,� � ���� �--#�� �� ����� "� ������������� �C�� �������� �������� "��� �������� �� ������������� ��� ��"�� ������� ���� �� ������� �+,� ����� �--#�� 2� ��������� ���� ����� �&�������� ��������� ���� ������ ����� � ������ �� � ������������� �## ��������� ���� �� � �������� �� �� � ������ �� ������ ���������� ������ � ���� ����� "�� ���� �������� ��������� ����� ��� �� ������� �� �� ���������� �� ����� ������ � ����������� �� ����� ��������� ������"��� � ���� ���E* ���������� ���� ������ �� ������� �������� ������� �� � �������� � �������� ������ ������� ���� � �9777 � ������� ����������

.����� ���� �� �������� � �"�� ������ ���� ������� ������������ ������������ �������� �� �� ������ � ����������� ��� �� ������� ������� "�� �� � ���� ��������� ���� �� �� "�" �� � �� ������� ���� �I������ � ���� ���5* 8��������� � ���� ���E�� ��� �"�� �� ���������� �� � �"�� �������������� ����� ���������� "�� �� � �� ����������������� � ���������� ����� ��������� �� �������������?���� � ���� �--��� :����������� ��������� � ��� � �������=��������� ���� ������& � � ������ �������������� ��� �������� �� ���� ������ ��%��� � ������������ �� ������������ �������� �3������ ��� �����"�������;��

) ����� ��� �� �� +�" ��� - ����� � +����� �� $��� �� ���� +��"�� ���� ���� 1 8%''&9 ��&

�� ������� ���� �� �C�� �� ���% ������ �� �� �� �����������C�� �� ���� ������� �� �� �� �� ����� ��������� � � ���������� �� ���� �� �������� ������ �"����� � �������������������� �� ��������� �� �� �� �� ����� ��������� �� � ������ �� ������� ������ ������������ ������� �� � ������

.�� � � �� ��������� �� ����� ���� ������� ���� � �&�� ����� ��� ��� �� ��� ��� �������� ������ �� ������������ ������� ��� � ��������� ����� ������ �� ������ ��� ������� ���� � ���������� ������ �C�� "���� � ��� ����� �� � ��������� ������� ��"��� � ����������� � ����� ��� ����� � � �� ����� �� ������������������� ��� �������� "�� "��� ��"� � �� ������������������ � ���%� ��� :����������� 2������� �� �C�� ����� �� ������ � ����� �� �� ������� ���� � ��������� ������� � ���������� �� ��������� ��� ������� � ������� �� �������������� ��%��� ���������� ����� ��������� �� ������������� ����������� ���������� ����� ��������� �� � ��������� �� ���� �� ������� ����� ��� �������� ����� ���������� ��� ��� ������� ���% ������ ��� "���� �&������ "� �������� ������ � ���� �� ��������� ������ ������� � ������� � ���� ����� ���� ����� �� "��� ��� ������+,� � ���� �--#��

.���� �� �� ���� �� �C�� �� ����� ��������� "���� ���0���� � �C���������� ������� ������� �� �� ������� ���� �C��� "�� �������� ��� �� � ������� �������� ��� ������� ������� �����&� 8 ���� ������� �� ����� ������� ��� ���������� "�� �������� � 8�C7# �� "��� �� � 8�C7� ����������� ������ ���;* !���� � ���� �---�� 2� ��� ������ � +� ���� ����������� ������� ���� � �&��� ����� ������������� ��� ������� �������� �� � �1 ������� � �� ���������< � ��������� �� ���� � �� �� �� �&����� ���������� �� �&���� �+���� ��� ���������E4�� 3�� �C��� � �������� ���������� �� � ������� ��� �1 ������� � �� ���������� ����� �� �&�������

/������ �&�������� ��"��� �������� ����� "� ��������C�� �&�������� ��� "��� ��� ���� ����� "��� ����������� ����� � ���"�� � 0������ "��� � ������� ��������� ��� ������������ ������ �� �������� ����� ��� ��� ��������� �� �C�� �&�������� �� ������ �� �� ���% ������� .�� ������� �� � ��� ����� ��� ���� ����� "��� ����������� "�� �C�� �&�������� "�� ������� �� ������ ���� ��� ����� 2� ������ ����� "� � (� ���� ��� � ���% � ���������� �C�� �&��������� "� "���� �&��� � ������� �� ���������� ����� �� ���� �� ������� �� ����� �� �� ������������� ���� �C�� �������� ������ 1�"� ��� � ������������� ������ "�� ���� ���������� �� �� ����� ���������� � ��D�� ���� �� �C�� �� ����� ������� �� ������ ��� ���"����� �C�� ����� ���� � ����� ���� �� ���% ������ �'��������� � ���� ���4* +,� � ���� ���5��

������� � � ������� � ������� �����������

/��������� �&�������� "� ������ ������ �� ��������������� �������� ������� �� � ���������� �� ������� ����������� ��"�� � ������ ��� ���" �� ������ �� ��������� �� ������� ��� ������ � ������ ���� ��� �������%� �������� ��������� � ������� ����� �� �� ������������� ��� ������ ��� �� ������� �� ������� �� �������������� ������� ��������� ���� "�� ������ ���� � �������������� �� ���������� ��������� ����� A�C�� �.A8 �� ������� C���� 'A8 ������� ��������� A�C�# "�� ������ �&������ ��� �� ������ �� ����� ���"��� �G������ � ���� ������A�C�# �� � ��������� ��� ���� �� ������ �������� � ����� ��� ���� ������ ������ 2� 2� ������� ��� ����� ��� ����������� ��� ������ �� �������� � ��������� �� "�� �������� ��� �������� ������ ������ ����������� �� �������

# $ � -�� �+ ��� � ���� �B� ����� ���� "�� �� �� �� :�+�-.� ���� � ������" ���� ������ 89 :�+�-. � ���� �"�� ����"���� � ��D� ��� ��� ���� �� ��� "� ������� 8'9 �+ �"��� ���"���� � �� ���"���� � �� ��@ ��� � ��� 8�9 �� ���� ��� ��-�� ������� � ��� �� +�-. � ������ ������� �� ���� � �������J��"���� �"�� � ���� ��"� �� ��� � ������� �� ���� � ���J����J�����" ��� "� � ���� ��"� �� ��� "� ��� ��

���� ���� 1 8%''&9 �� ������(

A�C�# �&�������� ����� ������� � A�C�# �� �� �������� �� �� �� �� ������ ������� ������ �� �������� �� �������� � ��� � ������� ������ ������ ��� ���"� 8������������ �������������� �������� ���������� �� � ���� A��))�"�� ������� �� �&���������� �� ������ ������ �� � ����%�� � ����� ����� �� ������ �� �������� ������� ���� ��������� ��� ������� � ������� ��� ������� ��� � ���� ������������� ������ ������ �� ������� �/��F � ���� �--��� 9&����������� ������� ���� ��� �� ������� �������� ��� �������������������� � �� ������� ������ ������ �� � ������������� A�C�# ������� � � �C�� ���������� �� ���������������� ��� �� �&������� �� ���� ���������� �� A�C�� ������� � �������

������� ����

.����� � ������� �� ����� �������� ������� �� � �� �&������ ���� � �������� ����� "��� � �� ���������� ���� �������� ������� �&��� "�� �������� ������������"� ������� ������ �������� ������� ���� ����� ������ �� �G���� � ���� ���#�� ������� �����& ��� ������� � ����%� �� ������� ���� � ���������� ����� �� ���% ������ ���� �������������� �������� 1���� � �������� ��� � ������������ ������ �� � ���������� �����"�� �������� �:����%��� ������ ���;* (��� � ���� ���;* :����%� ���E�� 2� �� �������� ���� ����� � ������� �����& ���� "��� ��"� � �� ������ ��������< � �����& �� ��������� �� �� �������� �� �������� � �� ��������� � � ������ ��"�� ��� ������� �� �������� ����� �������� �:����%� ���4* (��%�� � ���� �---��1�"� ��� ���� �� ��� ������� �����& �������� � � ���� ���������� � � ��������� �� ���

������� �� � ������� ���������

������� ���������� ��� ���D�� � ��������� � ���� ��������� �� ���� 2 "�� ����� �� � ������� ������������%� �������� ��� ����� ������� ������ �+,� ��� 3������� ������������ ��� � ������� ��� �� �� � ���������%� �������7��� ��� ���� ���)* ���%�� � ���� �---�� 1������� ��� ����&�� �� ���%���� ��� %��"� � �������� � ��� �� ������������ �:����%� ��E5�� 1���� � ��� ����4� ����� ��" �� �� �� �� ��C�� �'A8 ����� "�� � ��&�� ����������4������������&������ ���� ���4�.� "�� ������� �&���������� � ���� ��� ���

�� ������� ��� �� ���� "��� ��"� � ����� �C�� �&���������� �� �&�������� �� � ���� ��C�� � � �'A8 ��������� �� �� "�� ��"� � �� ������������� "� ����������� �&�������� �� � ��� ��� ���������� �� ��� ������ ����% ������ �+,� � ���� ���E�� 7���������� ����� �����"��� ���� ���� ������� ������< "����� �C�� �'A8 �� ���� �� ���� ��� ���F� �������� ���� ������� ������� ��C�� ������ ���� ����� ��� �� ��"���������� � ��� ���������� ������������� ���'A8 �� ��� �� � ������� ���������� ���� ��� ������� ��� ���� �� ������� ������ ��������� ������� ���� � ��� �� ��������� �7��� ��� �������)��

�� �������� �� ���� �� �C�� �'A8 �� ���� �� � �C�� ������� �� ��� ���� �� �������� �� ������&����� ������ ��"���� � � �C�� ������ ����� ��������� ������������"��� 4 ���� ������ �� � ������� �� � ���������������� �+,� � ���� ���E��

A� ���� � ��������� �� ������� ��������� ������� �� ����D�� � ���������� �� ���� ��� ��� ��� �� ��� �� �� ����������������� ��� �� ��D���� ���� ������������ ��� ��������������� �'����� � ���� ���)�� ������ ����� ��������� �������� �� ����� ��� ������ �������� ������� �������� ������ ������� ������� ���%� "��� �������� ������ �� ������� ���������� ������ �� � �������� 2 "����������� � ���������� � ������� ��������� �� � ������������ ���� ������ �� ��� ���

2� �������� ������� ��������� ������� ���� � �� ��������� ������ �� ��� �� � ����� ����� �� �&����� ��� ���������������� ���������� ����� "� � �� ���� �� ��� �� �������� ��������� �'A8 ��� ������� � �� ���������� � ��� ��������� ����������

����� � ��� ���� ���� �� � ) �������

�� ������ �� � ������ ���� ������ ��0������� ���D�� ���8���������� /����� 2����� � �---� ����� � ������� �� ����� ������� ��������� ������� ���� ������ ����( 8� ������ ���� �������� ����� �������� ������� ������������%�������� � � ���� �������� � ���� ��� � ��� ��D����������� ������� �������� ��� � ������ ��� ���F� ���4*���%�� � ���� �---*!���� � ���� �---*(���� � ���� �---�� /�������������� ��� �� � ������ �� � ����� ���� ������ �������� ����(

8������� �� ����� ��� ����������� ��� ������������ ����0������� �������� � ������ ���� �� � ���� ���� ������� ��/������J� ��������� �/������� ��)�* 1������ � ���� �---���� ���������� ������� ����� �� �������� ����� ������������� �� ���� �����������

!���"�� � ��#������� � ������� �����������

8�C7�� ��� �� � ���� ����������� ����������� ����������������� ���� ������ ����� "�� ��������������� �� ����������� � ������ �� �������� ��� �� ���"��� ������ ����� ���������� � ���� �� 8�C7� �� � ������ ��� ��� ����� ��� ���������� ��������� �� ������ ���� ����� ��� ������ ������"� 2� ����� ������ ������� ������ �� 8�C7� �'A8�� ���� �� 8�C7� ������ "�� ������ 2 �� �������� � ��������� ������� �� 8�C7� �� � ������������� ����������� "��� �������� ������� � ���� ������ 8�C7� �� � ����������� ������� ��������� "� � +� �� -�;�! ��� ������� � ��C�� ���������� 8� �� � ���� �� A�C�#� � ���������������������� ��������� ���� ������� � ������ �� � ���"����������� 8�C7� ��� �� �� ���� ���������� �� � ������������� ���������� ���������� 8�C7�� � �� � ��� �������� +� �� -�EE�! ������ ��� ���F� ���4��

�� $ $� ���� � !���"%� ��� ����� $� ���� ����������

2� ������ ����� 8�C7� �� ���� � �� ����������� ��� ������������ ������ ��� ���F� ���4�� 8�C7� ���������� �������� ������� ������� �� ���" ��� �� ������� ��� ��������� � ������� ����� �/�"��� � ���� �---�� �� ��������� �� ������ �� �� ��� �� ���� ��� ������� �� �������������� ������ �"���� ���% ������ ��� �� ���� ��� �������������� �� ��������� 2� �������� � ���������� ����� ��������� �C�� �������� ������ ��������� � ������� ������� ���8�C7� �� ��� �C�� ���� � �����������

) ����� ��� �� �� +�" ��� - ����� � +����� �� $��� �� ���� +��"�� ���� ���� 1 8%''&9 ���

!���"&� � $ ��� � '���������� �� ������� �����������

8�C7; "�� ������� �� ������������� �� � ����� ���%���������� ���� ����� 8����������� 8�C7; �� ���� � �������� ������� "� �� �������� ����� ����� ��� ���������� ���������� ��������� �� 8�C7;�������� ����� ���%��� ��������������� ������ ��%��� ����� ������� �� ����������� ��� ��� ����� ��������� ����� ��� ����� � ���%������� �� ���� 8�C7;� �� ���� ��� ������� ���������� ��%�:��C7�"��� ��"� � ������� ������ � �� ���������"���� ��� ������� ���������� ���� � � ���� ������� ����������� �G��"�� � ���� �---��

(���� ������ � ��� ���� ���� �� �$��$�) ������) ������ ���������

*������� ��+��

G�%� � ����������� )������ �� � ������� � � �������������� ������������ 2� )( �� �� � ���������� ������ :��C7���� :��C7� "��� ��������� �� ������������ ���� �������� ���� ���;* /��F � ���� ���5��(����� :��C7�� ��%� 8�C7��� ���� ����� ������� ������� ��������� �� ������ �����"�� ��������������� � � ��������� ����� �� � ������������ � ���� ���;* ������ ��� ������ ���5�� :��C7� ������"�� ��������� � ��� � ������� ������� � ���� ���)�� :��C7������� "�� ��� ������� �� ��� � ������� �� �������*������� � ������� �� ������� ����� �� "�� ��������� '�������� � ��� ������� ��������� "�� ������� ���� )( �� ��:��C7#� � "�� ���� ��������������� � � ��� � ��������� � ����� ���� � ���� �--#��

!� �� ���$������

2� ������ *����� ���"� ����+� ������� �� �� ������� ���������� �� � ����� "�� ��������� ��� �� ������� ���������� ���������� "��� ������ ��� �������� "� ������� ��� ����� ��������� �� ������ �A������ � ���� �---* A������� ���� �--��� 8��C�� �� � ���������� ������� ��������� "�� +� �� �#� 6!� C���� ��� ����� ���������� ������� �� ����������� �� � ����� �� ��������� ������� ������� � � �&������ �� ������� ��� � �������� ��������� ���������� 2� ���������� � �&�������� �� � ������� ��������� 8��C�� �� ��"����� �� �������� � ��� ������

8�!���� � ���� ������� ��������� ���� ���� ������ ��������� ����� ������� ������� ���%�� ����� ������� ��������� �� � ��������� ����� �� ������� 8�!��� �� ��� ��� ������� ��� ��������� � ����� ��� ������ ������ !������� ���%� ��� ����� �������� �������� ��� ��� ���������� ��� ����� �� ���������� � ������ ������� �� �������

� � ��� ������ �

�"� ������ ������� ���������� � � ���� ������� ���� ,������� � ������- ���� �� �&������� �0����� �� ��� ������ �� 5�������� ����� ���� ��������� ��� � � ������ �&�� �� ����� ���%��� ������ ��� �� �(��� ��� +����� ���5�� "����� '��C���� � �������� �&�������� ����� �� � �������� � � ������� ����� � �.A8 �� '��C�� �� ����� �������� � �'���� �.A8�

1�� ������ �� '��C�� �'A8 ��� ������ "��� ����� �� ���������� �� ���������� ���������� 8 ��� ��"�� �� �� ���� �������� "�� ������ �� � ���� ������� ��� ���������� �� ��������� ��� ��� ��" �� ��� "��� ���� ������ �����% ��� ������ ��� �� ������� ������ ��� ����� �� �&��������� "�� ���� �������� � � ������ �� ���

.� ���� ����������� �� ����� ������� �&�������� �� '��C���� � ����� ��� �� � ��"�� ��������� �� � ��������� ������������ ���������� � ���� ����� � �� ������������ ������� ��"�� "��� �����"�� �� ��������� ��� ������� ��������������� �� ��� � ������� ���� ��� ��� ����� �� ������������% � ���� ���)��

����� � ��� ���� ���� �� ��������) � � �� ������

, � � ��� * ��� ��� $��

�� 3������� ������� ��%� ������ ���� ��������� � � �������������� ������������ �� ���������� ������� �� ��"���� �9777 ��� � ����������� ����� �� ��"� ��%��� � 3�������� ������ ���������� �� �� ���������� ����� ���������� ����� ��� ������� ��������� � /������J� ��������������������� � ���� ��� "��� � �9777 �� ����� ��������������������� ���� � ����������� ������ A� ���� ����� ���������� ���� � �������� �� ���� �� ������� �� � 3������� �� ���������� "� ������ � ������� ���%� ���� � ���� ��������� ������� ��� �������������� ������� ��� � ��������� ������� ���� � ������� � � ������ ����� ��� ����� ��� �� �� �� ���������� ��������������� ����

������� ��������� ��C�� ����� � � ���� ������ ���� ��� ������� ��������� �� ����� ���� ����� ���- ?��C�� K(����� ���� ���EL� ��� ��� �)���� ����"��- :��C�� K������� � ��������L� ��� ����������� ����������� �� �������$1H ���������� :��C�� �� �&������� �� ��� ���% ��� ������ ������� �������� � �� "����� ��������� ����� �� � ���� ��� ��� ���������� ������� ����� �� ���������� "��� "��� �����"���"�� ���� ��������� �������

?��C�� ��������� "��� ������ �� �� ����� � ��� ����������� 2� � ������� ?��C�� �������� ����������� "���������� � ���� ��������� ����� ��"��� ������� ���� ���������� ��� �� ����� � ������ ���������� �� �&���������� ?��C��� �� "��� �� �� � �C�� ���� ���� "������� �7��� ������� ���)�� �� ����������� �� ������� �� �������� ��������������� �� ���������� � ���������� ��� �� �� ������ � ������������� �� G��C�� ���� ���� ���� �&����� ������ ��������� ����%�� � ���� �---�� G��C�� ��������� � ����� �������� ��������� ����������

������������� � ����&�������� �� � ���� ������� ���������� ��C�� �� �� ������� ��� ���������� ����� � ������� ��� ������ ������ ������� ����� � ��������� ������� ���%� ��� ������ ��������� ����� �� �� ������� ��� ����� �'����� ���� �--��� ��������� � ������� �������� ��� �� ����������� �������� ���" �����

-����� ������

.��C�� ��� .��C�� ������� ������������� ���������� �������� �������� ��� ���� � ���� %����� ���%� ����������� "� � �1 ������ ����" �1 ;�- ��� � ��� ������� ���

���� ���� 1 8%''&9 �� �������

����� �"���� ������� �+� �� -�;�!�� �� ���������� ��"� ������ �&�������� �����< "����� .��C�� �� �&������� ����� ����� ������ ��� �� ��������� ��������� .��C�� �� ������������� � � �� ��� ��� �� �� ���D�� � ������� ����������� �� �&�������� ����� ������ ��� �� ������� ���� ��.��C�� �� ����� ������� "����� .��C�� ����� � ���&������� ������������ �� ���% ������� ������ �� � �� �������%�� ��� ����� ���)�� .��C�� �&�������� �� ����� ������ �� �� �������� � ����� ������ �� �&���� � � ������� ���������� ��������� � ���� �� ����� ��������� �� ����%���* .��C�� �� ���� �� �� �� �� ������� ���%� �� � ������� ��������� ������

8�������� � ��0����� ���������� .��C�� ������� � ��C�4 ��������� �� ��"�������� ������� ���������� ����3������ 2 �� � ���� ������� ��������� �� �� ��������� "�� ���������� �"���� � ������� ��������

, � � $ � ���

�� �������� �� ����� ����� "������ G�� ������� �� ���������"� � ����� ����������� �� ������� ��� ������� �� � �������� �� � ���� ������ ���� �&���� ��� ���� �� ���� ��������� "�� �� �������� ���� � ����� ��� ��� �� �%���� �� ��������� ����� ����� � ���������� 2 "�� ��"� ���������� �� � ������� ��������� ? �C�� ���� ����� �������� ������ � ��� ����� ������ ����� �� �������� ����������� "� � ���� �� �������� �8������� � ���� �---���"� ���� � ��������������� ������� ���������� ���� ������������ "��� ����������� �� ����� C��%� %������ "��� �������� ��� �� ������� ���������� �� ����� ������ "� � �1 ������� �� M 4�; ��� � +� �� -�� ��� ��4�!� �� ����� �������� � �� ����� ������� � "� ������� ���������� ��������� � ������� �� ������� ���� � ������� ��� � ���������� ����� �!������ � ���� �--���

'��������� �� ��� �������� ��� �� � ������� �����������"�� ��������� � ��0����� ��������� ������ � � �C������������ � � � ���������� �"���� ��� ������� �������������� ��"��� �#� 6! �����;�! ��������

-� ������ � ��� ���� ���� �� ���� � ���� � ����������)���.

�� ���� � ����� ������ �� ������� ���������� � � ������������� ���� ������������� �1����� � ���� ���E�� �� ������ ���� ������ �� ���� ��0������� ����"��� �������� �� �"��� ������� ��������� ����� �� � ������������ ��������� A� �������� �� ������������� �� �C�� ��� ���������������� �� ���� ����� �� ��� �8�%� � ���� �--#�� ����������� ����������� ���� � ������� ��� �� ���������������� ��������� � �� %��"� � �� �������� �� ������������ ������� �� ������� �� ����������� ���� ����"��

,������� ������� ���������

������� ���%� ��� ������� �� � "��� �� ������� ����������� ���� �� ������� ������ ������ ���� ����� ���� ��� ������ ���������� �� ������ �� � ��� ������� ���������� ��� ������� ������ �� ��� ������������ ���������������������� ���� ������ 1�"� ��� � ����� ������ ��� ������� ������� ���������� ��� ���� ��%��"��

2� ������ � ������� ������� � � ������ ���������"��� � ������� �������� �� � ����� ���������� "�� �<� ���������� ������� � ���� ���5�� � ������� ���%���� ������� �� ��� ��%��� � ������� ����� ������ ��������� �����%�� � ���� ��);�� "�� �� �� ���������� "� ������� �1 ������� �� �������� ������� ���%� �� ������� ������� �������� ���� ��� ��� ������� "�� ��"� � ���1���������� "� �� ������ � �1E ��� ��� �� ��������� �� ������� �� 8�:� ��� "�� ��"� � �� � ������� ������������� "� � ���������� �"���� ������� �+� �� ��E�!��/�F�������

�� ��������� ��� ��������� ��� �� �������$+H �� A�H

���������� �� �������$+H �� A�H ������ ������� ��� (������)-�� '���� ������ �������� � ������� ���%� ��� �������� �� � ��������� ��������� ��������< �� ������� �������� ������� ���� �"�� ���� ������ � �1 ������� "��"�� ��������� � �� � ������� �������� �� � ���������� 8�: "�� �� �������� �� ������� �� ������� �� �&����� ��"�� � ���� "� ������� ������� ���� ��� ��� ���������������� ���%� �� ���� ���� D���� ����� ������ �� ��������� ����������� "�� �� �� ������ � � ��������� �� ��� ��� ������9�� ����� � ���� ���E��

2� ���� ���� ������� �������� � ������� ���%� ������� �������� �� 8�: �������� �� � �� :7!�� ������ � ���������� ���������������� 1���� � ��������� �� � ����������%� ��� � ���������� �� � ������� ������� � �� � �������� ��������� �� "��� �� � ������� ������� ��"��������� ��� ���% ������� �� ��� ��%��� �������� �� ������� ����������� ��F��� ��� ���� ���� �� �� ��� � ������� ����%� � � ������� �������� �!����� � ���� ���;��

9 �� �� ��������� ���������� ������ � ������� ���%� ��� �������� "�� ��"� � �� ���������� �� � ������ �� 8�: ������������� A� ����� �����& ����� �� �������� ���� ���������������� .�� � � ������ �� �� ������� ������� � :7!���� ����� � �� ��������������� ������� �������� "�� ��������� �:������� ��� +����� ������

/�F � ��� ����#� ���� ���������� ��������� ������ ������ ����� �������� ������� ������� ���� ��� ��� ���� � ������������ ���%� �� �������� ���� ���������� ��������� "������� ���� � ����� ������� ���%� � � ������ �������� ����������� ��� �� ��� ������� ��%� ���������� 8��� 3:G7 ���������� ��0��� ������������� � ��������� ���������� ����������� ���� � ���% �� ;;=5; %.� ������� ���%� ��� ������� �� ������� �� ���������� �������������� ���������������� ���� �� ���% �/�F � ���� ���#��

7��� ��� ��� ����5� "��� ���� � ������ � ������ ���� ������ ��� "� ��0����� ����������� � ������� ����������� 1����������� �&�������� �� � ���� � ������� ������� �� ������� �� ��" �� ������ � ��������� ������� ���%����������� ���� ������� 8�������� ��"�� � ����������� �� ������� "� ���%��� �� � ������� ������� ���� ��������������� � ������� ������� ��� ������� ������������� 1�"�� ��� ������� ������ "� ������� ������� �"�� "�����"� � �� ������� �������� ��� �� ��" � �������������� ��� �� �7��� ��� ���� ���5��

) ����� ��� �� �� +�" ��� - ����� � +����� �� $��� �� ���� +��"�� ���� ���� 1 8%''&9 ��)

��� ���� ��������

-� ��� ���% ������ ���� � ���� � ����� ���� ��.

�� �C�� ����� "��� ��������� �� ������� ������� ��� ����������� ��������� �� �.A8 ��������� �� ��0����� �������� �C��� .������������ ������� �� � �C�� ��������� ������������� �������� ���� ��� ��������� ������� ����������������� � ��� �&����� ������� � � A ������� �����#- ����� ����� ������ �� �� �C��� ��� � � ������ ����������� ���� ����� ;- ����� ����� ������ �� �� �C�������%�� � ���� �---��

�� ������� �� ������� �� � �C�� ��������� �� ���� ���%��"�� �C�� ����� "��� ��������� �� ����� ����� ������� ���� ����%�� � ���� �---�� ����� "��� �.� ��� � ���� �������"�� ������ ��� ������� �� ���� �3������ ������� � �&��������������� ������� � � A ������� ��� �� � ������ ������������ �� � �C�� ������ ���� ������ ������� ���0�� �� ���������< � ��" ����� ���� ������� ��" ����������� ������������ ���� ������ �� ��&�� 77�� ��� 77�� ������ "���� ���������� ���� ��� � ��" �&�������� �� ��� ���� ������������� ��%� �� ������� � � ���� ����� ������� �A3#��� '/�� �NF��� � ���� ���)�� 3��������� �C�� ���� � ���D�� 0������ � ��� ����� ��� ���� ����� �� ��������� ����%�� � ���� �---�� .�� � � �������� �������� ������ "� � ��" ����� ���� ��� � ��������� � ���� ������ �������� � ������� ������� �� ���� �������� ��� �������� �� � !/�% �������

2� ������ � G��C�� ��� ��C��� � �������� ���� ������� ����"�� ��"� � ������� ������� "� � ��"��������� ��������� ���� ��� ��������� �������� "� 8�C�� "��� ���"�� ������� �� ��� ��� � ���� ������� ���������� �� +��� ���E�! ��� 8�C�� � �1 4�- �� ���� "������ ��"�� ��� ������� ��� � ��"�������� ������� ��������� 8�C�4�(���� � ���� �---�� ���� � ���� �� � ������ ��"�������� ���������� �� ���� �� ������ ��� �� �� ��������� 8�C���/C� ���&������� �� ��D�� ���� �� ��� ��� �� ���"��� �������� �������� � ������ ��� �� ����� ����0���� 8�C�� "�� ��������� �� ������ ���� � ���� ����� ��������� � �������� ����� ����� �!���� � ���� �---��

2� ����� � �� ������ � ����������� ����������� �� �C��"�� � ����&������� �� ���� ������ ����������� ������� "�/3: "��� ���������� 8� �&����� ��� ������� �������"�� ��� ���� � ��������� ����� � ������ �������� ������������ "�� ����� �� ��� G��C���/3: ��� G��C�4�/3:������ �������� �3��� ��� 8����������� � ����� ����� �� /3:������������ �� �������� �� ������� ���������� ������������ "�� ����� �� � ���� �� � ����������� ����� �� ���������� .8:2 ������� �� � ������� 2� ������� � G��C���/3:������������ ����� �������� ��� /3: ������ � �� ��������� ���� ������������ �������� �������� �� ��%��"� �������!��������� �� ���� ����� �� %�� ������ �� � ������� ������� ��� � ��������������� �� G��C�� �� ���� ������

B��� ���%� �&�������� "� ������� ���������� ����������� ���� �C�� "� � �C��A ������� �� �C�� "� ��C�� �&����� ���������� ���� �� ����� � � A ������������� �� 8�C�� ��������� � � ��"�������� �� �C�� ��"���� � ������� �������� �������� �� �������� � �������������� ���� �� A ������� �� �� ��%��� � �� � �������

������� ��� ������ �� ���������� � ������� �� ���������������������� "� ��� ���������� ������� �����F� � �����---�� �� "� ������ �� ��0������ "��� � ������ ���������� ����� � � � ������� �� ������ ���������� ��� ��������� � ���� ��� ���������$�������� ��������� "� ����������

����� ������� ���������� ��� �������� �� �������� � �������� ������� ������������ �7��� ��� ���� ���)* ���%�� ����� �---�� ������ ��������� ����� � ������� ���� �� �� ���������� ��"��� ������ "� ������� ��� ���� �� ����� � �&������� �� � ��� ������& ��������� ��"��% ��������� ������������� ����� ��������� ��� ����� ���������� �� ���������� ������ �� ����� ������� ��� �������� �� ������ �� ���������� � �� �� ���� �� �&�%������ ��� ����� ����������� �� ������� ����� �������� '���� ������ ��� ��� ����������� � ������ � � ������� ��������� �������� �&��� ������� �G������ � ���� ����* 1������� � ���� �---* ����%�����---* '������ � ���� �--��� 2� ������� � ����� ������� �� �������� ��������� ������ �� ����� ��� ���� � ���� �� � ���������� �� ������� ������������

������� ������������ � ����������)���

�� ����� �� ��������������� ������� ��������� ����� ��������� ������ �������������� � � �C�� ��������� �� �������� ������������%� ����� ���� ����������� �3������ �������� �� ������� ������� ���� ���� ������������ ������ �� ������� ������ ������� �� � �������� ���� �� ��������� ��� ��������������� ������� ����������� �� ��� ����������������� ��������� � � �C�� ��������� �� ������������8�� %��"� ��������������� ������� ���������� ������ �� ������ �� :������� �� ��� �� ���������� � ��� � ��������� �� G��������

(��/� ��� $�

��C�� "�� � ���� ������� �.A8 ����� �������� � �������� ��������� �� ������������� �1����� � ���� ���E�� �� ��C�� �'A8 "�� ��������� � ����� ��������� ������ ��� ������������� ������ �� �� �� ���� ��������� �!����%��� � ���� �---�� �� ����� ��� ������������ �� ���� "������������ �� � ���� �� ������� �� /������J� ��������� �/�������� ��)��� ����"��� �� ���������� ��� ���������� �������������

G�%� G��C��� ��C�� �� ��������� �� ���������� �� ������ ������%� G��C��� � ��� ���������� �������� "�� ����� ����� ������ �� �������� "�� ���� �� ����� G��C�� �&���������1�"� ��� ��C�� �������� ����� "� ����� �� ������ ������ �� ��" ��� ����������� �� ��� ���������� ���������� �2������ � ���� �--���

�� �'A8 �� � ������ ������� ��������� ���� ����� ��C��� ���������� �� �������� ������ ����������� ���� ����������� �� �� ������� ������� ��C�� ����� � ���� � ���� ������� ���� �� �������� "����� ��C�� ��� �� �� �� ���� ����� ����� �� ������� ����� � ���� �--���

(� � ������� ������ �� ���� ��" ��0������� �������� ��� ������� ������� ��������� ����� ���� � ������������� �� ��������� ���� ������� � � �� ����� � �&������ ��� ���� �4 9��� ���� ���� �#��'� ����"� D��������� �� 9�� ���

���� ���� 1 8%''&9 �� ������*

0������ ���� ��� ��� ��������� "�� ��� ��0������ ����� �������� ����������< E 9��� �������� � ��C����������� # 9��� ������ � � ��C�# �������� ��� 4 9������� ��� � ��� ��������� ������� ��� � �&������ �� �� ���������� �� ��� ����������� ������� ��������� �� ����� 9��� ���� ��" �������� "��� ����� �� 9�� ��������� ���� ���� ��������������� � �������� ���� �� ������� ������ /������ �G8��������� �� ����� � �������� �� ���� �� "� �������� �������� ������������%� ����� �� #��'� ����"� ������ ��� #( ����"� �� ����( '������� � "��� ������� ��������� ������ �������� �� ��������� � � � ; �������� ������� �8�%� � �����--#�� ��C��� ��C�4 ��� ��C�; "��� ��������� �� '��:7' ���� ��� 'A8 ������� ���� ���� ��������� 8�������� ���0����� ���������� ��C�� ������� � � �C�4 ����������"����� ��C�4 �� �-- ����� ����� ������ ��� ������� � ��C�� ��������� �� ������������� ����� �� � �����"�������� �� ���� �� �� � ���� ��������������� ������� ���������� "� �&����� ���������� �������� ���� � �C����� � �C�4 ��������� ���� � � � ������ �������� ������� ����������� ���� ��� ����� ��� ������������ "������ �C�� ��������� "� ������� �&����� ��� �� ��������������� � �� � �� �� ���� ������ � ������ �� ����������� ������������ ������� � ������� �� � %��"� ������� ���������� ������������ 9 ������ ��� � � ��������� ������ �� �������� ��������� ����������� ��� �� ������� ���� �� ���������� � ���������� � ������� �� �������� ��������� �� "��� ��������������� ������������

0�� ����

2� ���F�� � �.A8 ����� "� ��������� � ������� ����������� I��C��� "�� ���������� "�� �� �&������� �� ������ ������������ �� "��� �� �� ���% ������ ����������� 9&�������� ���������� ����� � I��C�� �'A8 ����� ��������� ������ � ���"� ���������� ������� ������������ �� � ��� �� �8�%� ����� ������ ����� �� � �������������� �&�������� ������ �������� ������ � ���� ��� I��C�� �� �&��� �� ��������������� � ���� ������ �� ����� ������������ ������� ��I��C�� ������� � �� ����������

'��)��� $������

�.A8� ���� �� ���� "� ������� ��������� ������ 1 �C����� 1 �C��� "��� ������� ���� � �������� ������� ���� �������� ���� ��� �&������� �� �� � ������� ��� � ������ ������ �� �� ������� ������ (����� 1 �C�� "�� ��������������&������� �� � ����������� ������� ������ � ���� ����� ���"��� ������� ��� ������ ������ ��"��� ������� ���� �������� ��� "�� ������� ������� ; � 5 ���� ���� ������F�����1 �C�� �� �&������� �� ������ ��� �� ���% ������� 8 ���� ��1 �C�� �� � ��������� �� � ����������� ������� ������������ "�� �������� �(���%� � ���� �---�� �� +� ����� ��1 �C�� ��� 1 �C�� "��� ��� �������� � E�; ��� ;�-�!� �������� ���� ����"� �� ��"��� � +� �� � �����������C�� ��������� ��� � +� �� � ��"�������� ������� ��

# $ ) AB� ����� ������� �� /� ����� "��J� �"� � ���� "����� -�� ��" ��� ���@�J���J"�� ���� � �� +�+�7 ;�� ����� ��� ;�:�+�-.J /�� :�+�-%J /�� :�+�-5J /� ��� /� ������ "����� �� �� ���� �B� �������"� ..%).,A� ����� ;� � �� ����� � ����J ��" ����� 8E$4%5�� = '�&9� ;����� ;"�� ��+ ��� "���� J����� ;� $)��� +��"��J���� ��"������ ;�� �������� ;� � "����"������ �"����� �" ��"��� -��J+� 8:�"���������9� ,�� �� �� :�+�-.J /� "��J� �" � ��� ���� � ��� � ��" ��� ���@� "�J��"� � �� ���"�� ���� � ��� ��� "��J� ��� �� � ���� �� :�+�-. � �� ���������� ���� )� � "�� ��� �� ��� ����" /�;�� �B� ����� � �� ���� �B� ����� ��"� ������� � ���� ��� ���� ��"��"� � �������� "��������

) ����� ��� �� �� +�" ��� - ����� � +����� �� $��� �� ���� +��"�� ���� ���� 1 8%''&9 ���

� �C�4 ��������� ���� ������������ 1 �C�� �� � ������������������� ������� ��������� �� ��� ����� "��� ���������� � �� ���������� ��������� ���� �� ������ � ��C�� ���������� �� � � �C�4 ��������� �� ������� ���������� ������

�� � ��� ���� $��

���� �������� ������� ���������� ������ ��� �� ���������� � ��� ���� "��� ������� ���� "��� 8�� ��� ����������� ����� ����� "� � ��� ������� �������������� ������������� ������ ���F� ��� ������� �� � �C������������ �� ��� ����� ���� � �&������ "�� ���������� �� � ���� �� � #�C�' ��� ��� ��������� ���� ������ � ��� �������� ������ ���������� ����� �� ����������( � � � ���� ��� �( �������( 8� �� ��� �������� ����� �������� �� � �C�� ������� ���������� ���� "�� ����� � ����������� ������� ������� ��� ���� �������� �� ��� ������������� ��� ���� �&������� �� ������� "�� ������ �8�%�� ���� �--���

��� ���* �������� �� +�,!����� ������� ����� ������

�� �C�4 ��������� �� ������� ���������� �� %��"� �������� �� ������ ����� ������ ����� ����� ����� ������ ������� ������ �(���� � ���� ���E* ��%�� ��� ����� ���)*(����� ���� �---* (���%� � ���� �---* !������ � ���� �--��� ����0����� ������ "� ������� �� � �C�� ��������� �� �������� 4EO�

8�C�4 ��� ��C�4 ��� �&������� �������������< 8�C�4 �������� /C� �&�������� �� ��������� ������ ���� ����� "�� ������� �� � ��������� �� ���% ��� �� ��� "�� �������� ������� ���� ����� ����� 9&�������� "�� ���� ����� �� � ������ ��� ����� �� ���"���� 8�C�4 ��������� "��� �������� 'A8 ��� ��� �������� �� ���"���� ���"�� ���� ��� �� ���%��� ��� �� ������������� ����������� �� 8�C�4 �� ���� ���%��"�� G��C�4 ��� ��C�4 ��������� "��� ������ ������ 'A��� �������� ����� �':8� �� ������ ��� ���% ��� ��� ������� ���� ����� ��� �� � � ����� �� ���"���� �� �������"��� ��������� � � ��� � ������� ��9� �� ��D�� ���� �������� ��� ���% ��� �� ��� �� �9 �� � ������� � ������ ���� ����

����� ������� ���%� �� ���� ��� ��� �� �� ���� ��"� � ���������� �� "� ��������� "� �������� %����� ����������� ��� ����������� � ����������=��"�������� �������� ������� � ��"��������=���������� ��������� �.���� ������������� ��)��� � �&������ �� � ��"�������� ���������������� "�� ��������� �� +� ���� �������� �� �������%� �&�������� ��� ��C�4 ��� 8�C�4 "�� ��"� � ���� � ����� �� 5�! � ������ �1* � ������� �� ��������� � �C�� ��������� �"��� ������� �� ����� � +� ��������� �� � ����� �� ��! �(���� � ���� �---�� �� ��������� � �C�4 ������������ ������� �������� � ��"��������� ������� ���%� �������� ��������� �� ���� ��� ����������

8�������� � '����� � ��� ����E�� ����� ��������� �� ������� ���% ��� �� ������ �� ��� ����� ����� "����� ������������ �� ��� � ����� �� ����� ����� ��� �� ������ ������&�������� �� �C�4 �� ������ ���� ����� ���� ������� � �������� �� ����� ��������

�������� ���������� �� ������� ����� ������'���� � �� �������� ���������

�C��� �C�� ��� �C�4 ���� � ���������� � � �� � ����������&�������� ������ 8�� ��� "��� ������������ �� � ��������� �� � ���� ��� � ������ �� ��"� �� ������������������ �� ������ ������� �� ������ ��� ��� ���� ��� ��������'������� � ���� �--��� 7���������� �� �� � ��������� "���&������ �� ������������������ �� ���� ����%�� � ���� �---��

�C�� ���� � ����������� "�� � ��� �� �� ���� ��"�� �� ��������� "�� �&������� �� ���� ��� "�� ������������� "� �C�� ������������ ��� �C�4 ���"�������� ������������������ ��� �� � ������� ������ �� ��� ������ ���������� � ��� �� �� �� ��������� � ������� � ����������3��� ��� 7���&�������� �� ���� ��"� � �C�� ����� ��� ������� � ������� ���%� ������� �� �C��< � ?��& �� �C���������� ������� ���%� "�� ������� �� � �-���� "���C�� "�� ����&������� �� � ���� ���� ���� ����� � ������� �� � ����� ������� �'������� � ���� �--��� /3: ������������� "��� ���� � �� ������ ������� �� ���������� �������� ���������� �� ����� 7���&�������� �� �C��� �����"� � �C���/3: ������� ��� �� ����� ������� �� �C��*�������� � �������� �� �C�� ��� �� ��� �� ��� � �������������������� �� ��������������� ������������ �'�������� � ���� �--���

��������������� ��� ����������� �� �������� ������� ���������� � � !�D�� 3�������� ����������� �!3�� �� � "����%��"� ��������� �?����� � ���� �--��� ��� � �� ���� ������� ������� ��� ���� � ������� ��� ������� ���������������� �?����� � ���� �--���

8�������� ������ ��� � ������� �� ��������� �� �������������� ������� ���������� ����� ���� ��� �������� �&���������< G� � ��� ������ "��� ���� � ��������� � �������������� �� ����� ��� ��� �� �� ��F� �&������� ������������ ��� �� ��� �&����� ������������ (�� � ��������������� "��� ������������� �������� �� A��������������� � �������� �� �������� � ��D�� ���% �� ����������� ���������� "�� ����� � ��- %.� ���� ��� ��������� .��������� ��� ��- %.� ���% ��� ����D����� �� � ��� �������� ������������� � ���% �� ����������� ��������� � 4� %.�� 8�� � �������� �� ������� ����� �� ����� �� "� � ������������- %.� �������� �� ��� ��� ��� � ���� �� ��� ��������������� �� ������� ���������� ��� ������� � �� �� ���� ��� 4� %.� ���������� �� ������� ������� �G� � ���� ������ ����� ������� ������� ��� �� ���� ����� ��� �� ������ ������������������� ��������� �� � ������������ "��� �������& �� ��- %.�� ������� ��� ������������� �� ������� ���������� ��������

�� ���� "� ����� ����� �� ����"�� � ���� �� � ����������� �� ������� �������� �� � ��������� ����� �� ��������� ��� �������� �� �������� �������� 8 �������� �������� � ������ ������ ���� ���0���� ������ ��� ���� ������ ��������� ������ ���������� �P������ ��� ?���� �%�����4�� ��� ����� "�� ������������ ���� � ��������� ���������� �� � ��� ������� ���������� � ���� ������� �������������� �'������� � ���� �--��� .� "�" ��������������� �� ������� ���������� ��� �� �� ��������� ���������� ��� � ��������� �� ������� �?����� � ���� �--���

���� ���� 1 8%''&9 �� �������

�� �������������� �� ������� ���������� ���� ����� � ����������� �� ������( �� ��������� �� � ��� ������� ����������� �C��� �C�� ��� �C�4 � ���� ���� ��� �������������� "���� ����" ���� ������� ��������� �� ����������%� ��� ������� � �� ���������� �� ����� ��������

2� ������ ����� � ������� �� �������� ���� � ������� ������������ �3��� ��� 8�C7�� � ���� ����� ������� "�� ���������������� �� ��������� ����� ������� ��� ������ ���5*/�"��� � ���� �---�� "����� 8�C�� �Q 8�C7#� "�� ���������������� � � ������ ��� �!���� � ���� �---�� ������ ������ ����� � ������� �� � ������� ��������� ��������� �� ������������ �� � ���� ����� �� �� � ���� �� ������� ���� �'������� � ���� �--���

������ ���� �� �������� ����� ��������� ������ ������������ ����� ��������� ����� ������ � �� �������������� � ���� ��� �� ������������� ���� � ������ ��� �� �9777� �� ����� ��������� ���� "��� �� ��������� ��������� ���� �����"� "��� � ���� � ��� � �������� ���� ������"��� "� � ��������� ���� �� �� ����� �� ������������� � ��� ������� ���� �� � ����� ���������� ���� ����� ��� �������� ����� ��������� ����� ��������� ��� � ������� ������ �� ������������ ��"��� ��������� ����� ��������� ����� ���� � ������� ������ ���������� ���� ��� ����������� �������� �� ��� ������������������ ::C�� ��������� ��� � ������� ��� ��������� ������� ��� ������������� ������������ ���� ����������� ������������� �� ��� � ������� ����� ���� ������ ���� ���

��� �� ��������� �� ������� ���� � ��������� ����� ���% ���� � ����� ��������� ��� � ������ ���� ������������ ����������%� �������� �� ����� ��� ����������� ���� ������������� �� ���������� ����� �������� �� ����������� ���������� �� ����� ������� �1������ � ���� �---��

2� ������ ���� � ������� ��� �� ����� ������� � �� ����D�� � ��������� �� ���� ��%��"�< "� �������� �������������� ��� ���� � ������� ��� � �� ���� ������ "����� �� �������� �� 8�C��� �� � 8�C7��������� ���� � ������ �������� �� ��������� ������ 8 ������� �������� � �������� �� ����� ������� �� ������ ���� ����� ��������� �� �� �������� � ����������� �� � ��"��������������� ��������� 8�C�4�

8�C����&�������� ����� � � ��%���� ���� "���� ��� ��������������� �� ����=���� ���������� ��������������� 2�� ���� ������� "��� � ������������������� ��������� ���� ���� ������ ���� ������� �� ���������� "� ���������� ����� ��� �� � ���� �� )������ �� �� 9������ ���;��"�� ������ � ���� ��������� �� ���������� ������� ��"���� � ��� � ������=��������� ���� ������&� ����� ���� � ����� ������� ���%� ���������� 8�C����������R���� � �� ���� ����� "���� �� ��� ������

2� ������ ����� � ������� ����� ������� �������� ��� ������������� �� �� ��� 8�C��� 8�C�4 ��� 8�C7� ������ ����� �������� ���� ����� �� ���������� ������� ������������ ��������� ���� � �������� �"���� � ����� ���

sieveelementplasmamembrane

SUT1high affinity transporter

SUT4low affinity transporter

SUT2sensor?

N terminus: directinteraction with other SUTs?

central loop: interactionwith other proteins?

–

–––

regulation of the activity?(i.e. by phosphorylation/dephosphorylation)regulation via proteolytic degradation?transcriptional regulation?signal cascade?

sucrose

# $ * ������ �� �"�� �� +�-.� +�-%��� +�-5 � +�����"���� ������ "�J��"������ �� ������ ���� ��� �� ���� ��������+�-% �� ������ � ������� � �� ���� ���J� ������ � ���� +,/& ��� ! -%� �� ���J�� ��" ��� ����� �� ������� �� �"���� �� ���J����� ��" ��� ����� � +�-.� �� ��;J����� ��" ��� ����� � +�-5���� � �"�� � �� �� �� �" ����������"������ ��"� �� ������� �����F��J������� ������ !������� "�� �""� � ������� �� � ��� ��� ������ �� ������� �� ����� � � � ��"����� )���� ������J� � ������� � �� ���" ����� ������-�� ����� ;���� ���"�� � ����� "��"��������"�� �� ���" ����� �"�� �� ��������� �� "������� "����� ��"� +�-.���� � ������ ���� �� ��� ��" ��� ���J�� � ������ � � ��� �@��� �B� ����� �"������� "�����

) ����� ��� �� �� +�" ��� - ����� � +����� �� $��� �� ���� +��"�� ���� ���� 1 8%''&9 ��"

��������� ��� � �������� �� ���������� ������� ������������� �"� ��� ��������� ����� �� ��� ���� � "���� ������������ � ���� ������� ��� � ����� �� ������� ����������� "� ���������� ��������� � �������� 8�C��� � �������� "� � +� �� ���� ���E�!� �� ��������� � � ���������* 8�C�4� � ������ "� � +� �� ;���!� ��� �� ���������� �� ����� ��������� ������ ��� ������� 8�C7�� ����������� ��������� "� � +� �� ��!� ����� ������� �������� ��� � ��� � ������=��������� ���� ������&�

���� � ������� �� ������ ���� �� �������� ���� � ��������� � ���������� ��� �C�� �� �������� � ��"�������� ����������%� �������� ����"��� � ������� �� ������� ���� � ������������ ����� �� � ������ ���� "��� � ������ "������������ 8�C�� "�� ��"� � �� ��������� �� ����� "������ ����� G��C�� ��� ��C�� ������ ������� ���%� ������� ������ 1�"� ��� � ���������� �&�������� �� �������������� �� ���� ����� ���� �� ����" ��� ����� �������������� � ������� �� ������� ��� ����� �� ��������� ��������� � ������� �� ����� �� ���������� �� ������������� ����������� ��� ����������� �� � ������� �������������� ������ ���� �������� � � ������������ ������� ����������� ������ ����������� �� � "�� �� ����� ������� ������������� �� 3��� ���

������� ����� ��� � -����

2� !������ ����� ����"������ ������� �� ���� �� �&������� ��� ������� �� ����� ������� �� � ���� �C7� ��� � ��������� �������������� ��� �����0����� �%�� �� �� ��� ��� ���� �- ����������� "�� ���� � �� ����%�� � ��� ���&��� ���%� �� ���� �(���F��%� � ���� ������ 8������ ����� �������� ���� �� � �C7��������� �� ����� � ���%�� ������ ������ � �� ������ ��� �������� ����� ���� �������� ���������� �� �������� �� �������� ������� ���� ������ �� ������� � ������� �� � ���� ���� � �%� �� ��������� ��� � �������� �� � ����� ������� ���%� ����� ������ �������� �� �� ���� ����������� �+�� � ���� ��E#*����� � ���� ��)�* +,� ��� 3������� ���;�� �� �&������������ ������ �� !������ ����� ����"����� ��������� �)������� �1&���E� /����� 8����������� ��� ������� �� ������� ��������� ������ �8��� B���4E� BD��5-� ��� ���� �������� �&����� �� ����������� 1H����������� 8/��� �������������� �������� ������� ��� �� ���� ��� ������������� ��� ��� �� �� � ���������� ������� ����� ��������"� � +�QE�� S -�)�! ������% � ���� �---��

2� !���' ������� ����� � ���� ��� � "�� ������� ������������������ � ������������� ����������� ���%� ��������� ��� ��������� �������� �&������� �/:1� ����� �������������� �'������� ��� (���� �--��� �� ������ ��������� ��

efflux

efflux

Sucrose

mesophyll

cell

mesophyll

cell

bundle

sheath

phloem

parenchyma

phloem parenchyma

(type B transfer cell)

companion

cells

companion

cells

sieve element

sieve element

Triose-

phosphate

Solanaceae

h�

Arabidopsis

SUT-mRNA

Sucrose

Triose-phosphate

AtSUT2

AtSUT4?

Sucrose

efflux AtSUC2

AtSUT4?

Sucrose

AtSUT4?

SUT1

SUT2

SUT4

ATP

ADP + Pi

–?

+?

h�

CO2

CO2

# $ � ����� ��� �� �� ���� �� ��"��J���� �� ������ ������ � �� +�����"������ � �������� �������) -�� � �� ���J�� � J�@� � ����# +�-.� �� ���J����� ����� � � +�-5� �� ��;J����� ����� J� � ��� +�-%� �� ����� ��" ��� ����� �"�J��"���� � �� ������ ���� ��� �� ����������� 8+A9 � �� �� +�����"���� +�-%"���� ���"�� �� � ������ � ������ ��J;��� +�-. ��� +�-5� �� ��������* �� �J���� � "�������� ���� ��� -�� ��������� ������ � ���� )+��%� ;�� ��"��J��� � "������� "���� 8+���� ��� +��� �.0049 ��� )+�-%� �� ����� ��" ��� ���J�� � ��;J����� ����� � � ;�� ��"������ �� ������ ����� 83��� � ���� %'''9� )�J����� ��" ��� ����� � � ���� ���� ���� ���� ��"������ ������� � �� �� ����������� � ������ �� ��"���� "���� ������ � �� ��������"� ;�� ��� �������� �� ������ �� ��"���� � �� ���� ���J���I"������� "��� "�����B � �@��� � �J����� �� ��������" ���� �� �� � �� �������� �� ��"���� "���� � � ����������;�� ����� "���J�@� ;��� �� �;���,�� �� )+�-% ;�� ���;� � �� ���"����� ���� 8+"����� � ���� %'''9 ;�� ��� +�-%� �� �� +�����"��� � ���

���� ���� 1 8%''&9 �� ������%

��� � ��� � ������� ���%� ���������� ��C��� ���� ��������� � ������� ������� "� � ���� ������� �� �������� ��� � "�� ����� � ������� ������ "� � +� ��5�; S -�4�! ��� ������� "� � +� �� #5�# S ��E�!� ���������� � ������� ���������� �� ��� � ���� !( � ��� �� ��������� ���� � �� �� ���� ���������� ��������� �� ����%� !(����"������ !( � ��� ������� ������ ���������� ���� �� ����� ������ ������� "� � ���� �C�� �'������� ��� (�����--���

������� ����� �����!+.� ������� � ��� ���� /� ���

8 ���� 9�� �� ��%��"� ������� �� ���� ������� ��������������� ��� �������� ����� ������ ��� � ������� ������82!�� "�� �� �������� � ������ �� �� ������������ �������� ��� "�� ����� ��0����� ��� �������� ������������ ���� ������� �����������

������� ����� � � ���� ������� ���� � ����� ��� ����%�*#��'��� �������+� � ������ ����"��� ������ �� ���� ��� �82!�� ������ �82!�� ���� ����%� "�� ������� ����� � ������������� ��� � ���� ������ �� ����%� ���� :�������� �������� �� � ����%� 82!� ���� ��"�� � 82!� ������� � ���������� � ������� ������� ������� ���D� � ���� �--��� 2�� ��� ����� � "�� ����� � � ������ ��������� 82!� ������������ �� � ����� ����������"� �%�� ������ �� ������+�F���� � ���� �--��� �� �� ������ ���� �� � 82!� ������"��� ����� ����� ��� ����%� ������� � ������ ��������� �� ������� �������������� 8������� �� 82!� ���%���� ���� �� ���� ����� ����� ��� ��� ��" ������ ��� �������� ���������� �� � 82!� ��������

����������

!�� �� � �������� ������� ���������� � ��� ��������%��"� ���� ��� ��� �� �����D�� ��������� �3������ 1�"� ���� ��������� �� ��� ���� ����� ������ "��� ��� ���������� ��� ��� � �� � ����� ����� "� ������ � ������� ��������� %����� ��������� ��� ����� ����������� 7��������� �� ����������� ������� ���������� "��� � ���� ������� ������ ��" ������� ��������� ����������� 7������ %��"������ �� � ������ �� "� �������� ������� �� ���� ����� ������������ �� � ������� ��������� ����� �� ��� "� ��������< �� ������ ���� �� ���� �� ���� �������� ������� ����������������� ��0������ � � ���� ���������� "����� �� ����; �������� ������� ��������� ��0������ "��� ��"� � ���&��������

9������� ������� ������� � �� ���� �������� �� ������� ���� ������ �� ������� ���%� "� �������������� ���������������������� ������� ��������� ����� ��� �� ��������������� � ������ � ������ ������� �� ������ ���� ������ ����%� 2� ����� "��� �� ���� �� �) �������� �&��� ����������� ��� %��"�� � �������� ����� ��������������� ���������� �� �� ���� ���������� ��� � ���������� �� �&��� ���������� ����� ����"� � ���� ���)�� 8 ���� �� ������������������� ���������� �� � �������� � ������ �������� ����� ��� �� ������� ������ �������� ����"��� ����� ����������

2� ���� ������ ���������� �� ������� ��������� �������� � � ����� � ������������ ������� � � ������� ����������� �� �&��� ���������� �� ���� ����� ������� ���"

���������� ������� ����������� ��%� A�C�#� "��� �&��������� �� �������� � ����� ������ ��� "�� ����� �� �������� � A�C�� �� ��� ��� �� "��� �� � ���"�����������8�C7� "� �� ��������� � 8�C7� �� ��� ��� ��� �������� ���� �� �� ���� ���������� ���� � ������ ����������

7��������� ��"��� � �������� ������� �� � ���������������� ������ �� ���D���� � � ���� ������& ���� ������������ ��������� � � ���� ������ �� �� D�� � ��������� �� ��� ������ ���� �� ����� � ������ ������� ��������������� �� ���%��� ����������� �� ������� �"��� � ��������� �� ���%� %������� �� ������� ����������� �� ������������ ����������� �� ������ ���������� �� ���%=������ ������������ �� ���� ����������� �� ������� ��� �� ������� �������� � ���������� ������������ �� �� ���� ���� ����������� ����� ����� ������� �� � ����� ���� �������

�.��,��� �����

(� ��� ������� � 3������ �� 7������ .����� 3���%� '���:������ ���(������ ����F� ��� ������� ������� �� � ����������� ������ 1����� ��� � ������� /C� �������� �� 3��� ���� .����� (��� ��� ��� "� ���������� ���������

0���������

8�������� 8�� 2������ '�� :������ ��� .����� ��� ��� '������ 7� ��---�2����������� ��� ��������� �&�������� �� ���� �� � ����� ������������ �������� :��� :�������� ��� ���������� #)� �EE=�);�

8�%�� A�� 1������ ��� ��%����� ��� ��� +�� 2������� +�� ��� ����� '������� !�������� ������� ��� �&�������� �������� �� � ���� ��� �������� ��������� �� ���F� �0�� ���� G��� :��� 8�� 7��� :��������� 4-� �-E�=�-E)�

8�%�� A�� (������ :�� 1������ 3�� ��������� /�� A�"���� +�� :����%� P� (�� ������ 7� 9�� 7���%�� ��� '����� ��� ��� 3�����%� '� �� ��--�� ����������� ��������� ����� ��� �&������� �� � �� ������� ����� ���&������ "��� :��� !�������� ������� ;-� 4;#=45��

8�%�� A�� 1������ ��� ��������� /� A�� (������ :� '�� ��� 3�����%� '� ����--#� �� ������� ��������� ���� ������ �� ����� :��� ��� 7���:�������� 44� ��#=�#��

8��������� A� P� /�� .� ���D��� �� !�� +�� /���� ���� 9� 8� !�� ?������ '�/� 3�� ?���������� .�� ��� ?�� .�� :���� G� 1� (� ����E� .� ���������� ������ �� ��F���� �� �� �� �� ��� ������ �� ������� ��&���������� ������ ����� ���������� �� ����� :���� �-����-=��5�

���%��� G�� +,�� 7�� (����� 8�� ����F� 8�� /������ 7�� 1������ ��� 1��������� 1�� ����F�� (�� (���� P� !�� ��� 3������� (� �� ��---��C��� � ���� � ������� ������ �� ��� � �������� :��� 7��� �����;#=��54�

���� 2�� !����� ��� ������ A� ��--#� :��C7#< 7�������F���� �� ��C��$�C7#���� ������� ��������� ���� )������ �� �( :���7��� �;� �#E;=�#);�

������ .� ��� �������� '� ������ G�����F���� �� ���������� ������������ ������� ������� �� ��������� ��� ��� ��� :���� �))� #;4=#5��

���%� P� 8�� A������ 8�� ���� 9�� A������ �� P�� 1���� P� G�� ���(�������� G�9� ����)� 9&�������� �������� �� � ������� �������� �� � ����������� �������� �� ,������ � ������( :��� !��� ����� #)� 4�;=4#;�

������� +� P�� G��� .� .� 3�� 3������� (� ��� ��� (���� 9� !� ����5��������� �������� �� � ������ ���� 1H$������� �����������C��� P������ �� ���������� 7������ �E�� �;�#�=�;�44�

����%��� .�� �������� (�� ���(���� '� ���);� !������� ������� ��������� ������� ���� �������� ������ 22� 9 ������ ��� � �������$1H�������� :��� :�������� E)� )E�=)E;�

) ����� ��� �� �� +�" ��� - ����� � +����� �� $��� �� ���� +��"�� ���� ���� 1 8%''&9 ��&

���"�� 7� P�� ����� +� !�� ��� '����F"���� '� 3� ����)� !������ ������������ �� ���� �&��� ������� ����� �� �������� � �������� ��� �������������� �� �������� !�������� ������� T 9 ������ �;��#�=�4��

�,�%��� G�� 1������� P� !�� U���%�(� :�� +,�� 7�� 1������ ��� ��� 3�������� (� �� ����)� �� 1H�������� ������������ A�C�� �� ����������� ����� �&��� ���� ������ ��� ��� :��� :�������� ��)� ;�=5)�

7�������� G�� G�F���� '�� ���7�����!� ����-� ����������%� ��� ���������� ������ �� ������� "� ������� ���%� �� ��������� ��������� ���������� :��� :�������� T ���������� �)� E5�=EE��

7���� �� P� ��� ���� .� '� ����5� !�������� �������� �������������� ������F���� � � ������� ��� �&�������� �� ��������� ������� ������ �� � ���� � ����� ��������� ���� ����� ���� :���:�������� ��-� ;��=;�-�

7���� �� P� ��� ���� .� '� ����)� ������� �� � ������ �������� �� ���������� ����������� :���������� �� � A������ 8������ �� �������� �� � C���8� �;� 4E)4=4E))�

.� ���� 7�� (���� ��� ��� '�������� �� :� ������ ���� ���� � ����������������� ��� ������������� �&������� �� ����� ��� �������:��� ���� �4E� �#=�--�

.����� ��� 8������ �� '�� /����� 9�� ��� 7������� ���� :� ��--��:����� �������� ����������< 8 �������� ��� ���%� �� �������� ������ ��� ����� ���������� :��� ������� �5�� #��=4-4�

.����� �� ��� ���������� P� G� ���)�� 2� �� ���� �� ������ �� �������� ��� � ������� ������� ������ ����� ������� �� ���� ���� ��� ��� :��� :������ 5E� ;5-=;54�

9�� ������ 9�� /��F���F� :� 7�� ��� ������ 8� ����E� 7�������F������ ����� ��� ����� ������� � � ������� �� �"�� ���� *������������� ����+ D���� ������ :��������� :������� �-�� ���=#--�

9������ (� ����;� 3��%������� :����F���������� ������� 1����������� A�" B��%< ���������

3������� (� �� ��� A��������� � ����;� 1���������� �&���������� ����� �� ��������� ������� ������� ��� ���� ������ 8����� '�� ��"� �� :��� :�������� ��� :��� !�������� ������� 45� 4��=444�

3������� (� �� ��� �����"���� C� ����;� !�������� �������� �� ������� ���������� �� ����������� �������� P������ �� 9&�������������� 45� ;)E=5-E�

/��F� !�� �����F��� 9�� ���F� P�� ��� ������ A� ����5� 9&�������� ��� )�!/�$ ������� ������� ���� ���� )������ �� � G� �� ������������� ���� �� �������� �� :��� P������ �� �#=�--�

/������� B� ?� ���)�� ������� ��� ������� �� ���� ����� ���� ������ ��� ����� 8 �&������ �� ��"� ����� #� �5=��-�

/�F� 1� :� ������ ������� ������� �� ������� ������� �� ��� ������� �� ���%�� � 8�: ���������� :���� �);� �5�=�5)�

/�F� 1� :�� /���������� P�� +��%�D���� 8�� G���V ��� 3�� !���F%�� 8�� ���7����� P� ����#� ������������� � ������ ��� � �&������ �� � �������� ������ ��� ������� ������� �� ������� ������� ���� ������ ����� "������� G�� ��� ������ ������ :��� :�������� �-��E;� = E5-�

/��������� ��� �,�%��� G�� 8���W� ��� +,�� 7�� '����� .�� ������� ��� ���3������� (� �� ��---� 8 ��" ������ �� �� ������� ������������� �������� ������� ��� ������ ���� �� �� �� ������ ����( ��:��� 7��� ��� ���=#--�

/��F� !�� /��� .� 9�� /�� ���J� 8�� +������ C�� 7��0��� .�� ���'����� �� ��--�� 2������� �� ���� ������� �� ����� ��������������������� �� � ���������� ������� :���������� �� � A������� 8������ �� �������� �� � C���� ���� �� 8������ �)�5;��=5;�E�

/�"���� P� '�� +������ :� P�� B����� P� 7�� 9 ��� '� 3�� ��� �������� !� '���---� /����� � ������ ��� � �� ������ ���� �� �������������������� �������� ������� ����������� :���� A��� 8���� ���� C�8�E� �#��E�=�#��)4�

1������� 9�� !�� ����� '�� ��� �������� '� ��---� !���� ��� �������� ��� ����� ������� �� ������ ���� ��������( :���� ���� �-;=����

1����� +�� (X���� '� ?�� ����F� ��� ��� 3������� (� �� ����4� '��������� �� "� ����� 1H�8�:��� ����� ���� ����� :��� !��������������� �5� �E�=�))�

1�������� 1�� ���%��� G�� 3���%� .�� ��� 3������� (� �� ��---� ����������� �� ��������� ��������� ��� �������� 8��� P� :���:������ �E� ;)#=;�4�

1������ ��� 2���F���� A�� ��������� /� A�� 3�����%� '� ��� ��� ����� '�����E� �.A8 ������� ��� ����� �������� �&�������� �� � ���� ���������� ��������� ���� ���� �#��'� ����"� G��� :��� ��� 7��� :��������� #)� �#)�=�#�5�

2������� +�� 1������ ��� 8�%�� A�� ��%����� ��� ��� +�� B������� ���(�� P�� ��D�� ��� ����� ��� C��%�� !�� !������� ��� ��� ����� '���--�� 8������� �&�������� �� � ���� ������� ��������� ��C���� ���� �#��'� ����"� G��� :��� 7��� :������ 4�� ��)�=��);�

P������� A� ��� ?���� �%�� 8� ����4� ��������0���� �� � ������ �������� ���������� �� "�" ( :���� A��� 8���� ���� C���8� ��� �-#4-=�-#44�

+�F����� A�� ��D�� 3�� 1������ +�� B������ +�� 8��������� ��� ��� ���%������ 2� ��--�� .������ � ���������� �� 82!� ������������������D�� ���� ���������� "� �������� �%�� ������ P�������� 1���� /������ 4E� ��=�4�

+��� A� 8�� I���������� 3� +�� ��� 9���� A� '� ���E#� /����� ������������� � ������ �� ������� ���������� �������� �� �����!�������� ��� /������ /������ ��#� 4#=;-�

+���� 7�� ?����%� �%�D�� �� ��� G����� /� ��--�� ������� ����������� �� "� ������� �� � ��������������� "� ������������ �� ������� ������ :���� ��#� )-=���

+����� 9� ��� ������� (� ���E4� �� �&��������� ��������� ������ �� ��� �����- �1��������� ����� �� +� ����� ��� ������������ ������� �� � ���%� ������ P� /��� :������ 54� ;5)=;)��

+,�� 7�� ���%��� G�� �,�%��� G�� ��� 3������� (���� ������ C���� ��������� ������� �� ���� ������ P������ �� 9&��������� �����;-� �#;=�;#�

+,�� 7�� 3��������� ?� '�� ����F� 8�� G������� '�� ��� 3������� (� ������E� G�����F���� ��� ���� �� �� ������� ���������� �� ��������� ��� � ������� ������� �������������� ������%���� ��������E;� ���)=�#--�

+,�� 7� ��� 3������� (� �� ����;� �� ���� ���� ���� :7:����� ���� ������� � ������� ������� �������� ���� ����� ����" �� �������� !�������� ��� /������ /������ �4E� E;�=E5#�

+,�� 7�� 1�D���F���� !��'�� 3������ 8� '�� 1������ ��� '�������� C�� 7F����"�%�� ��� ��� 3������� (� �� ��--#� �� ������� �����������C�� ������F�� � ��� � ������� �� ���� ���� ����� ��� ����������� ���� ��������� ��� �� �������� :��� :�������� �#���-�=��#�

+,�� 7�� U���%� (� :�� ����F� 8�� �����"���� C�� ��� 3������� (� ������5� 7�������� ������������� �������� �� � ���� ���������������� �C��� :��� 7��� ��� 9� ������� ��� ���;=���#�

G����� !�� .����� ��� ��� !J����� �� ����#� 7�������F���� �� ����������& ���� ����� ��� ���� ������ �������� �������� :��� :��������� ��� ���������� #�� E#�=E4��

G������� ��� ������ 9�� 1�������� 1�� ���%��� G�� :����%� P� (�� 3�������(� ��� ��� (���� P� !� ������ 8 ���� ������� �� ����� �������� ��������� ��� �� ����� �������� �� :��� 7��� ��� E-E=E�5�

G������� '�� �,�%��� G�� ���%��� G�� ��%�� ��� +,�� 7�� '�����0� !�� /��������� 7�� .����� ��� ��� 3������� (� �� ������ 2����������� �� ���������������� ������� ������������%� ������ A�C�# ���� �������� 39�� G���� 4;4� #�;=##-�

G������� '�� +,�� 7�� ������ A�� .����� ��� ��� 3������� (� �� ����5�8������� �������� �� � ������� ���������< ������ �� ������� ������� ��� ������� ������� ��� ��� :��� 7��� T 9� ���������� ���4=��#��

G�� I�� /����� �� /�������� 7�� G������� '�� ��� .����� �� ������ �� �������� ������� �� � ���� ������������ 222� :����� ����������� �������������� �� ��� � ������� ������� �� ���������� �������������� 8�� ��-#� �;�=�5E�

���� ���� 1 8%''&9 �� �����)(

G�� I� ��� /����� �� /�������� 7�� G������� '�� ��� .����� �� ������ '����������� �� ��� � ������� ������� �� ���� ���������������39�� G���� �)5� ��E=��-�

G��� Y��B�� '��������� !�� 1������ ��� (�����F��� G�� ��� 3�������(� �� ������ 8 ������� ���� �� � ��������� ��� � ������ ��� "� ������� �� ����� ����� �� ! ����� ����� ��� G� :���!��������� ������� �E� ��#�=��;4�

G��"��� 8�� ���F� P�� ��� ������ A� ��---� :��� ��������1H ��������������� � ������� �� ����� 1� �� :��� P������ �4� ;-#=;-��

!������� +�� .� ���� 7�� ��"��� 1� 7�� ���(��� :� P� ��--�� 3��������� ��������F���� �� "� ��������������� ������� �������������� ����� �������� 8����� �� ����� )E� ��;=����

!���%���� 7�� ����� ��� 1������ ��� ����� '�� :����� :�� ���B��������� P� ��---� ����� ���%� ��� ������� �� ���� ������� 9&��������� �� ��������� ������������� ������� ��������� � ��C��� �������� �� ����� ��� ���� :��� :�������� ��4� );=�#�

!����� ��� !��F��� !�� �������� 9�� 1,����� 7�� ��������%� '�� �������'�� ��� ������ A� ��---� 8�C7#� � ���� �������� � ��" ������ ����������� ���������� �� �&������� �� ����� ��D���� � � ������������ ��� �� � ������ ���� ������ �� :��� P������ �4� )5�=))��

!������ G� .�� 1�� G� 7�� ��� 1���� P� G� ����;� :�������� �� ����� �������� ������� � � ������� �� ���� *��� ������ � �����������+ ����� :��������� :������� �4� #��=4�-�

A������� A�� .����� ��� ��� G������� '� ��---� �� ������� ���������� �� ������� 2����������� ��� �&�������� ������ ��� ������ :���:�������� ���� �44E=�4;5�

A������� A�� !��������� G�� ��� G������� '� ��--�� 2����������� �� �������� ���������� 8�!���� �� ������ ������ �� :��� 7��� �#�5�;=E-;�

���%�� +� P� ��� :����� .� 8� !� ������ .���� � ������ ��� ����������������� ������� �� ������������� :��� P� �� E4�=E;-�

NF���� ��� .� ��� P�� ��� P������ !� ����)� /������ ������� ��� ���������� �� "� ������� �������� �� � ���� !������ ����� ����"������( �� 9!� P������ �E� �;55=�;E#�

:����%� P� ���E5� 1������ .������ �������� �� !��������� A�"B��%< 8������� :�����

:����%� P� ����4� ��������������� ��������� �� ������������� ���� �� �� ������� ���� �� )���� ��� "������� ��� ���� ���(������ ��������� ��� �� ������ :��������� :������� �-�#5E=#EE�

:����%� P� ����E� :���� ���������< ��� � ������ ��������� ���������� � ������ �������� 8����� '� ��" �� :��� :��������4)� ���=����

:����%� P� (� ��� ������ 7� '� ����;� :������ � ������ ������� ��������� �� �� ������� ������ 8�������� P������ �� :��� :����������� 5)�=E-��

:�������� P� ��� +����� 9� ������ ������� ���%� ��� ������� �� ���������� ���������� ������ :���� �1���������� �)5� �-�=��4�

'�������� 8�� ����F�� (�� +,�� 7�� ���%��� G�� ����F� 8�� (���� P� !�� 3��� 3������� (� �� ��--�� :������������ ���������� ��"���������� ���������� �� �������� ��������� ���������F�� �� � ������������ ��� � ������� �� :��� 7��� �4� �;5E=�;EE�

'�������� 8� ��� (���� P� !� ��--�� 3�������� ��������F���� ��� �������������� ��������� ���� ���� !���' ������� ������ ���� � ���� ������ �������� �� ���� ������� �����������!�������� !����������� #�� 44;=4;4�

'��������� P�� 1������ ��� ��� 3������� (� �� ����#� :��� ���������������� �&�������� �� ����� ���� �������� � ���� �� ������������� �� :��� 7��� ;� �;��=�;�)�

'��������� P� (�� (�����F��� G�� ��� 3������� (� �� ������ 2���������� ��������F���� �� � ������� ������� �.A8 ���� ������ ����������� �&�������� �� ����� �� 9!� P������ ��� 4E-;=4E�#�

'��������� P� (�� (�����F��� G�� ��� 3������� (� �� ����4� 9 ��������� �� �������� ���� �� � ������� ��������� �� ����� ���������� ��������� ����������� �� 9!� P������ �#� �=E�

'������ 8�� �����7��F� ��� '������ 2� !�� :����� .� 8� !�� �������� '����� ���%�� +� P� ����E� :���� ��������� �� ���% ��� �� �� 1�� ������ �����������- 7��������� �� � ���������� ����� "� � ����������� ����� �� :��� 7��� �� �#)�=�#�5�

'������ /�� ��%�� ��� ������� P�� ��� .����� �� ����)� '�������� �� ����� ������ �������� ������� ��������� �� �������������39�� G�� 4�4� �5;=�5)�

'������� 3�� !����� ��� ��� ����� P� ��--�� ����� ������� ��� ���������� �� ������ :��� 7��� �4� �);=�-;�

'����� 9�� ����%����� .�� �������� !�� '��������� ��� ��������� 1��1������� ��� 3������� (� ��� ������ 7� 9�� ��� :����%� P� (� ��--��������������� � ���&�������� �� � ���� ������� ��������� ���������� ������� ���%� ��� ���" ���� �� �� ������� ��� ����������� �� :��� P������ #-� �5;=�E;�

������� '� ��� (���� '� ���)-� 8�%��� �����$������� ���������� ��� ��� ���% �� ����� ���� :��� :�������� 55� ))4=))��

������ 9�� '�������F� G�� 9���F�� !� ?�� ��� ���������� '� ���)�� C���%� �� ��������� �� !������ ����� ����"�����( 8��� �� �� ����������� ��� ��������� ��5�

������ A� ��� ���F� P� ����4� �C7� ��� �C7�< �"� ������� ����������� ���� ������ ���� ��������2 �&�������� ��� ��������F���� ����%��J� ���� ��� ������������ �� � ������� ����� ��������� :��� P������ 5� 5E=EE�

����F�� (�� (����� 8�� 3������� (�� ��� (���� P� ��---� 3������ ��� �������� A�������� �� ������� ��������� 8�C�� �� �������� �������� 39�� G���� 4);� �)�=��4�

��%��� '� ��� ����� 8� ����)� 7�������F���� �� ������� ��� ���%��������� �������$1H ��������� ���� ������ :��� :�������� ��)��4E#=�4)-�

��D�� 3�� 8��%�� ��� ��� 8%����� �� ��--�� !������ �� � ���� ��������� �� � �� �� ��������� ������� ������ ������� ����� ������%�� A���� /������ �)� #)�=#);�

����%���� �� ��---� ������������� ������ ���������� �� ������ 2�8����� '� ��" �� :��� :�������� T :��� !�������� ��������?��� ;��--- �P����� '� G�� ������ 1� P�� ��� .������ .� :�� ������ :���8��� C�8< 8����� '� ��"�� ���4�=)��

�����"���� C�� 1�D���F���� !� '�� +�������� P�� 1����� 8�� ����"���'� A�� ��� (�����F��� G� ����E� 2�������� ���� ���� ��F� ��������� ���� �&�������� �� � ���� �� ������ A���� ����������� �;�E�4=E�E�

������� '�� ��������%� '�� /��F� !�� ��� ������ A� ����)� .� ����� ��������< "� ����� �������� ������� �������� �� )������ �� �( 2��� 2���������� (��%��� �� :��� !������� �������� 7���������� C+�

������� '�� ��������� P�� ����F� 8�� /��F� !�� ��� ������ A� ����;�:���� ������� �� � )�!/�% ������� ������� ���� )������ ��� � ������ ��� ��������� ������ �� :��� 7��� E� �;4;=�;;4�

������� '� ��� ������ A� ����5� �� ������ ���� �������� ��!/�% ������ ������������ �&������� �� ��������� ������ ������� 8�� �-�����=#-)�

������� '�� �������� 9�� /��F� !�� ��� ������ A� ������ �� 8�C7�������� ������� ��� �������� � ������ ��� ��� ����� ��� ������������� ��� ������ ��� ���" �� ������ ����( :��� P��������� �5�=�E)�

�����%� ��� ������ 8�� ��� .��8���D�� :� ��---� +������ �� ��� �������� ������� �� !������ ����� ����"�����( P������ �� ����������� ��� �������������� )�� ���=��4�

�"������� .� G� ����)� :8C:Z� :��������� 8������� C���� :��������� �Z��� �� !������ ?������ 4� ����������� !���������<������� 8���������

����� ��� +��%�� ��� 7��%�� !�� ��� P��D�� B� ��--�� ����� ������������ �� �� �� ���"����� ��� ����� �� ������� �� ����� P������ ��:��� :�������� �;)� 45;=4E-�

) ����� ��� �� �� +�" ��� - ����� � +����� �� $��� �� ���� +��"�� ���� ���� 1 8%''&9 �)�

���������� 9�� 1���������������� ��� 3��������A���� 1�� (�����F���G�� 3����� P� ������ 2���� �� �� ����� �� ���� ��F�� ���� ��������������� ��� ���� "��� ��������� ������ ���� �� ������� �������� "� �������� ������ ��������� ������� P������ �� 9&���������� ����� ;-� 4EE=4)5�

�������� !�� (���� Y� .�� 3�������(� ��� ������ 7� 9�� ��� :����%� P� (������� ������� ������� ��� �� ������� ����� �� )���� ����"�� G��� :��� P������ �)� �;�=�5��

�������� 9� ��� ������ A� ����;� �� ������� �� � ������ ������������ !/�% ��������1H �������� ���� ������ �&�������� �� ��������������� � � �����< 9 ������ ��� ����� ������� ������������ �� �C7�� :���� ��5� ;54=;E-�

�� ���� 8� P� 9� ����#� �������� �� ����� �������� 8����� '� ��"��� :��� :�������� ��� :��� !�������� ������� 44� �;#=�)��

�� ���� 8� P� 9� ��� /������� B� ?� ������ 9����������� �� ������������ �� ������ ��� ��� :��� 7��� T 9� ������� �;� �5;=�E-�

?������ G� !�� 1��������� 9� 1� !� G�� ��� :������� �� ��--�� �� ������� ������� ������ �� � �������� � ����� "� "� ����� ������������ ��"���� �� 9!� P������ �-� #-;5=#-5��

?������ G� !�� 1��������� 9� 1� !� G�� ��� :������� �� ��--�� U��������� ������� ��� ������� �� ������� �������� ������ �� ����������� �������� �E� �4�=�4)�

?����� '�� '������ 8� /�� ������ 1�� /�FF���� ��� 1�����%� '� .�� !���������� A�� !������ /� 7�� ��� ���%�� +� P� ��--�� ������F���� ������ �� �� �� � �"�� ���� ��������� � ��������� ����� ����������� �� :��� 7��� �#� #);=#�)�

(��%��� A�� I���� (��1�� 1��������� /�� 1����"��� A�� ��� :����%� P���---� 9����&�� �� ������ ���� �� ������� ���� ���� �� )���� ���"������� G� ��� ���� ��� G�< ������� � ����� �� ����� �� � �������� ���������� ������ P������ �� 9&��������� ����� ;���-4E=�-;;�

(���� Y� .�� 1��������� /�� :����%� P� (�� ������ 7� 9�� ��� 3���"� ������;� 7������� ��"�� �� �������� ������� �� ���� �� ��� ������� ���� �� ���� ��� G� ��� )���� ��� "������� G� 22� :���������������� ������ �� �����&� P������ �� 9&��������� ����� 45� 4�=5#�

(���� P�� +,�� 7�� �������� !�� ��� 3������� (� �� ����)� �������������� �� ���� ������ 2���������� '� ��" �� 7������ �E)�4�=E��

(����� 1�� �����D�%� G�� 1���� C�� ������ A�� ��� (����� C� ����E� 8���� ��� ����� ���������� ������ ���� �� �������< !����������������F���� �� � �&��� ��� � ������� ������� �� �� � ���������� �� :��� 7��� �� )�;=�-)�

(���� 8� ��� +����� 9� ����5� 8� ��� � ������� ������� ���� �� � �������������� �&������� �� � �������� �� ,������ � ������ G�P������ �� :��� :�������� �4E� 5);=5�-�

(����� 8�� ���%��� G�� +,�� 7�� G������� ��� ��������� 1�� 3�������(� ��� ���(���� P� !� ��---� 8 ��" ��������� �� ������� ������������ �C�4� "� ��"��������$�� ������� ������F�� �� ��� � �������� �� ������ :��� 7��� ��� �#4;=�#;;�

(���%�� (�� :���F� '�� ������ A�� (���� U�� A������ ��� (����� 1����� (����� C� ��---� ������� ������� ��� ������ �����< ���������� ��������F���� �� "� ���������� ��� ����������� ��� ������ ������� ��� ���� ������������ :��� P������ ��� 4;;=45E�

(���F��%�� '�� +������ ��� (��������� ��� 3������� +�� 1���������� 7� :����� ������ 9� ������ 7�������� %���%��� �� � ���� �� ���������� ����� �� ��0����� � ����% ���%� �� �&���� �� !������ ���������"�����( 39�� G���� 454� ��#=��)�

(�������� G� 9�� G������� '�� ��� ������ A� ��---� ����� ������������ ���� �����< 8 �� ����� �� ����� ��� ������& ���������������� �� :��� ������� ;� �)#=��-�

(���� .� :�� ������� P� .�� '���� .� P�� ��� '����� �� 8� ��---� 7������� ������ ��������� ��� �&�������� �� ������ ��������� ����� �������� ������� '�� ��������� �� � ����������F�� ������ )�������� ��" �����( :��� 7��� T 9� ������� �#� #�=4��

I��� P� P�� ���������� 3�� ������ A�� �������� .�� ��� !������ 8� P�����E� 8 %����� ����� "� ������� ���������� ����������� ���!/�$� �� ������ ���� 1H$������� ����������� �&������� �� &�� ���� ������� P������ �� !������� ������� �;�� ��#=��;�

I������� '�� ��,���� +�� ��� �����"���� C� ����5� ������� ���� �� ������ ��������� � �&������������� ���� �� ���������� ���������� :���� ��)� �45=�;��

7� +,�

2���� �,� :����F������������1������ C�� ����[:��������\� �#� 1��� ���-��; ������/������

9�����< ��������%���]��������������������

������ 9����< 1� '���������

���� ���� 1 8%''&9 �� �����)�