diversidad biológica - centrogeo

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Diversidad Biológica 177 4 A DIVERSIDAD BIOLÓGICA es la variedad y variabilidad entre los organismos vivos y los complejos ecológicos en los cuales estos organismos viven (OTA, 1987). La diversidad bio- lógica comprende tres atributos: composición, es- tructura y funcionamiento, los que se expresan en cuatro niveles jerárquicos de organización biológica: genético, poblacional-específico, co- munitario-ecosistémico y biomas. Cada uno de estos atributos en los diferentes niveles de organización pueden ser caracterizados por indicadores relevantes (Noss, 1990). La identi- dad y riqueza de alelos, especies y ecosistemas son indicadores adecuados de la composición. El grado de polimorfismo, distribución geográ- fica de especies y configuración de paisajes son indicadores adecuados de la estructura de la biodiversidad, en tanto las tasas de flujo génico, procesos demográficos, interacciones comunitarias y ciclaje de nutrientes lo son para el componente funcional de la diversidad biológica, entre otros posibles indicadores (Noss, 1990: 359). La Ley de Bases del Medio Ambiente (Título I, Artículo 2º) entiende por Diversidad Biológica solamente a “la variabilidad entre los organis- mos vivos, que forman parte de todos los ecosistemas terrestres y acuáticos. Incluye la diversidad dentro de una misma especie, entre especies y entre ecosistemas”. En esta sección, sin embargo, se presenta el estado de la diver- sidad biológica de Chile sensu OTA (1987) en el ámbito genético, específico y de biomas, en cuanto sus atributos, su estado de conservación y esfuerzos por conservarla. 4. DIVERSIDAD BIOLÓGICA 4.1 SITUACIÓN DE LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE CHILE 4.1.1 Composición y cuantificación En la última década ha existido un esfuerzo por sistematizar el disponible sobre la diversidad de Chile, llevado a cabo fundamentalmente por la Comisión Nacional de Diversidad Biológica, orga- nismo asesor de la Comisión Nacional de Investi- gación Científica y Tecnológica (Feinsinger, 1996). Dicha instancia elaboró un estudio cuya síntesis, publicada en “Diversidad biológica de Chile” (Si- monetti et al., 1995), destaca la necesidad de invertir fuertemente en entrenar recursos humanos en taxonomía y sistemática, mantener y aumentar las colecciones sistemáticas, y financiar inventarios taxonómicos de grupos y regiones poco estudiadas. Estas tareas permitirían asegurar los recursos humanos y materiales requeridos para conocer cabalmente la magnitud y atributos de la diversi- dad biológica de Chile (Feinsinger, 1996). Además, es indispensable avanzar en confeccionar y actua- lizar inventarios de las especies de flora y fauna silvestre, especialmente aquellas con problemas de conservación, según ordena el Artículo 38, Título II, Párrafo 4º de la Ley de Bases del Medio Ambiente. Diversidad específica En términos de composición, la diversidad biológica de Chile alcanza, al menos, unas 29.000 especies (Cuadro 4.1). Esta estimación es conser- L II C a p í t u l o II

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A DIVERSIDAD BIOLÓGICA es la variedady variabilidad entre los organismos vivos ylos complejos ecológicos en los cuales estos

organismos viven (OTA, 1987). La diversidad bio-lógica comprende tres atributos: composición, es-tructura y funcionamiento, los que se expresanen cuatro niveles jerárquicos de organizaciónbiológica: genético, poblacional-específico, co-munitario-ecosistémico y biomas. Cada uno deestos atributos en los diferentes niveles deorganización pueden ser caracterizados porindicadores relevantes (Noss, 1990). La identi-dad y riqueza de alelos, especies y ecosistemasson indicadores adecuados de la composición.El grado de polimorfismo, distribución geográ-fica de especies y configuración de paisajesson indicadores adecuados de la estructura dela biodiversidad, en tanto las tasas de flujogénico, procesos demográficos, interaccionescomunitarias y ciclaje de nutrientes lo sonpara el componente funcional de la diversidadbiológica, entre otros posibles indicadores (Noss,1990: 359).

La Ley de Bases del Medio Ambiente (TítuloI, Artículo 2º) entiende por Diversidad Biológicasolamente a “la variabilidad entre los organis-mos vivos, que forman parte de todos losecosistemas terrestres y acuáticos. Incluye ladiversidad dentro de una misma especie, entreespecies y entre ecosistemas”. En esta sección,sin embargo, se presenta el estado de la diver-sidad biológica de Chile sensu OTA (1987) en elámbito genético, específico y de biomas, encuanto sus atributos, su estado de conservacióny esfuerzos por conservarla.

4. D IVERS IDAD B IOLÓGICA

4.1 SITUACIÓN DE LADIVERSIDAD BIOLÓGICA

DE CHILE

4.1.1 Composición y cuantificaciónEn la última década ha existido un esfuerzo por

sistematizar el disponible sobre la diversidad deChile, llevado a cabo fundamentalmente por laComisión Nacional de Diversidad Biológica, orga-nismo asesor de la Comisión Nacional de Investi-gación Científica y Tecnológica (Feinsinger, 1996).Dicha instancia elaboró un estudio cuya síntesis,publicada en “Diversidad biológica de Chile” (Si-monetti et al., 1995), destaca la necesidad deinvertir fuertemente en entrenar recursos humanosen taxonomía y sistemática, mantener y aumentarlas colecciones sistemáticas, y financiar inventariostaxonómicos de grupos y regiones poco estudiadas.Estas tareas permitirían asegurar los recursoshumanos y materiales requeridos para conocercabalmente la magnitud y atributos de la diversi-dad biológica de Chile (Feinsinger, 1996). Además,es indispensable avanzar en confeccionar y actua-lizar inventarios de las especies de flora y faunasilvestre, especialmente aquellas con problemas deconservación, según ordena el Artículo 38, Título II,Párrafo 4º de la Ley de Bases del Medio Ambiente.

Diversidad específica

En términos de composición, la diversidadbiológica de Chile alcanza, al menos, unas 29.000especies (Cuadro 4.1). Esta estimación es conser-

L

C a p í t u l o I IC a p í t u l o I I

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vadora, pues numerosos taxa no han sido aúninventariados, tales como las bacterias, la mayoríade los protistas, y grupos como ctenóforos, nemá-todos, rotíferos, arácnidos, quilópodos y diplópo-dos, entre otros (Simonetti et al., 1995).

En términos de estructura, basado en el númeroconocido de especies, los insectos (35 por ciento),las plantas superiores (mono y dicotiledóneas, 16por ciento), y los hongos (11 por ciento) son lostaxa de mayor riqueza, agrupando sobre el 62 por

Endemismo de laBiota Chilena(véase Simonetti etal., 1995 para lasreferencias).

GRUPO TOTAL ESPECIES TOTAL ENDÉMICAS ENDEMISMO (%)

Himenópteros 1.368 457 33,4

Lepidópteros 1.327 585 44,1

Tricópteros 203 971 481

Dípteros 3.000 1.590 (1) 531

Sifonápteros 91 27 29,7

Coleópteros 3.730 1.6791 451

Heterópteros 272 250 92

Crustáceos 606 1211 201

Bryozoos 470 384 81,7

Musgos (2) 668 401 61

Hongos 3.300 792 24

Helechos 150 44 29,3

Gimnospermas 18 6 33,3

Anfibios 43 33 76,7

Reptiles 94 55 58,5

Aves 456 10 2,2

Mamíferos 147 18 12,2

(1) cifras aproximadas;

(2) valores para Chile continental solamente.

Diversidad Biológicade Chile.

Las cifras indican elnúmero de especiesconocidas en Chile.Para las referencias,véase Simonetti et al.(1995), salvo Larraínpara equinodermos;Marticorena y Rodríguez(1995), para helechosy gimnospermas; yPequeño (1998),para peces.

GRUPO ESPECIES GRUPO ESPECIES

Diatomeas 563 Poliquetos 700

Dinoflagelados 295 Moluscos 1.187

Silicoflagelados 5 Forónidos 1

Hongos 3.300 Braquiópodos 18

Líquenes 1.074 Briozoos 504

Algas bentónicas 813 Quetognatos 22

Hepáticas 350 Hemicordados 12

Musgos 875 Arañas 617

Helechos 150 Crustáceos 606

Gimnospermas 18 Parainsectos 121

Monocotiledóneas 1.102 Insectos 10.133

Dicotiledóneas 3.514 Equinodermos 350

Poríferos 200 Peces 1.179

Cnidarios 317 Anfibios 43

Helmintos 89 Reptiles 94

Sipuncúlidos 15 Aves 456

Echiúridos 3 Mamíferos 147

Priapúlidos 2 TOTAL 28.875

Cuadro 4.1

Cuadro 4.2

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ciento de las especies conocidas (Cuadro 4.1).Dentro de los insectos, los coleópteros (3.730especies; Elgueta, 1995) y los dípteros (3.000especies, González, 1995) son los grupos másnumerosos, abarcando cerca del 66 por ciento deltotal de insectos conocidos en Chile. Los vertebra-dos constituyen solamente un 7 por ciento de labiota chilena, siendo los peces el grupo másnumeroso, con 1.179 especies (Pequeño, 1998).

Pese a que la biota chilena no se caracterizapor su alta riqueza de especies, un atributo desta-cado es su grado de endemismo. En la flora, un 55por ciento de las dicotiledóneas, un 33 por cientode las gimnospermas y un 29 por ciento de lospteridófitos son exclusivas del territorio nacional(Cuadro 4.2). En la fauna, dentro de los insectos,el endemismo alcanza el 44 por ciento en lepidóp-teros, 45 por ciento en coleópteros, 53 por cientoen los dípteros y 92 por ciento en los heterópteros,mientras que otros invertebrados, como briozoos,alcanzan valores cercanos al 82 por ciento.

Entre los vertebrados, (Cuadro 4.2) los anfibios,exhiben el mayor grado de endemismo, alcanzan-do un 77 por ciento. Los reptiles también presen-tan alto endemismo, llegando al 59 por ciento. Encontraste, en las aves, el grupo más numeroso devertebrados, el endemismo alcanza solamente un2 por ciento de las especies.

Tanto la riqueza de especies como el grado deendemismo se encuentra heterogéneamente distri-buido en el territorio nacional. En helechos porejemplo, la mayor cantidad de especies se encuentraen Chile continental, pero la mayor cantidad deespecies endémicas se encuentra en la Isla de JuanFernández (Marticorena y Rodríguez, 1995; Rodrí-guez, 1995). Para plantas superiores, la zona declima mediterráneo en Chile central, entre los 32ºy 40º S se encuentran sobre 2.500 especies, repre-

sentando sobre un 50 por ciento de la floranacional. De estas 2.500 especies, 46 por ciento sonendémicas de Chile, y un 23 por ciento estánrestringidas solamente a la región de clima medi-terráneo (Arroyo y Cavieres, 1997).

En los vertebrados (Cuadro 4.3), la mayorriqueza de especies de anfibios se concentra en lazona sur, entre la VIII a la XI Regiones,concordando con los valores más altos deendemismo (VIII a X Regiones; Formas, 1995).Para el caso de los reptiles, la mayor riqueza deespecies se encuentra en la zona centro-norte (Ia VII regiones), pero el endemismo se concentraen el extremo norte del país (II a IV Región;Veloso et al., 1995). Para las aves, ocurre unpatrón contrastante entre riqueza y endemismo:la mayor riqueza se encuentra en el extremonorte (I Región) y en el sur del país (de la VII ala X regiones), mientras que el endemismo secircunscribe a la zona central e insular (IV a VIIIRegiones; Araya y Bernal, 1995). Algo similarocurre con los mamíferos terrestres, cuya mayorriqueza de especies se ubica en los extremosnorte y sur (I y XII regiones), mientras que lamayor cantidad de especies endémicas se encuentraen la zona central (IV a VIII Región; Contreras yYáñez, 1995).

El panorama sobre riqueza, endemismo y dis-tribución de la diversidad biológica de Chile estábasado en un conocimiento incompleto y hetero-géneo de la biota. Por una parte, las diferentesregiones de Chile han sido estudiadas de maneramuy desigual, lo cual podría generar patronesespurios de la distribución de la diversidad deespecies. Por ejemplo, la región de Magallanes yTierra del Fuego concentra la mayor riqueza deespecies y endemismos de algas bentónicas, peroes al mismo tiempo una de las zonas más explo-radas para estas algas (Ramírez, 1995). De igual

CLASE DE VERTEBRADO REGIÓN ADMINISTRATIVA

I II III IV V RM VI VII VIII IX X XI XII

Total anfibios 6 4 3 5 6 8 6 9 10 15 18 11 3

Anfibios endémicos 2 2 1 3 3 5 3 4 5 6 8 1 1

Total Reptiles 18 23 17 20 17 18 15 20 10 8 7 2? 6

Reptiles endémicos 8 14 16 15 12 14 10 13 6 4 5 1 0

Total Aves 239 184 208 212 239 173 212 210 209 211 211 182 197

Aves endémicas 0 2 3 4 6 6 7 5 5 3 2 1 0

Total Mamíferos (1) 45 25 20 32 32 35 29 35 35 37 33 34 41

Mamíferos endémicos 1 1 4 6 6 6 6 5 5 4 4 1 2

Riqueza y endemismode vertebradosterrestres por RegiónAdministrativa deChile.

Cuadro 4.3

(1) incluye sólo a losmamíferos terrestres.

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forma, la variación en la riqueza geográfica depoliquetos bentónicos está asociada a la intensi-dad de la investigación en diferentes porciones dela costa chilena. Chile central sería una zona dealta riqueza, con un 62 por ciento de las especiesde poliquetos chilenas. Es precisamente en estazona donde se han realizado sobre el 60 por cientode las investigaciones sobre los poliquetos chile-nos. En contraste, la región norte del país seríauna zona de menor riqueza, con sólo el 11 porciento de la fauna poliquetológica, pero donde seha realizado un 16 por ciento de las investigacio-nes. La relación entre riqueza de especies, ende-mismos e intensidad de estudio sugiere fuertemen-te que la interpretación y decisiones de conserva-ción basada en este tipo de patrones biogeográfi-cos deben ser muy cautelosas (Rozbaczylo y Simo-netti, en prensa).

Por otra parte, no todos los taxa presentes enChile han sido inventariados, y aquellos estudia-dos han recibido atenciones diferentes, dondealgunos grupos están mejor conocidos que otros(Simonetti et al., 1995). En este sentido, la tasa dedescripción de especies es un indicador del gradode conocimiento de la fauna. Con esta métrica, losvertebrados chilenos estarían mejor conocidos quelos invertebrados, pues en promedio el 50 porciento de las especies conocidas fue descrita casi60 años antes que en los invertebrados (Simonettiy Rivera, en prensa).

Por otra parte, no todos los taxa presentes enChile han sido inventariados, y aquellos estudia-dos han recibido atenciones diferentes, dondealgunos grupos están mejor conocidos que otros(Simonetti et al., 1995). En este sentido, la tasa dedescripción de especies es un indicador del gradode conocimiento de la fauna. Con esta métrica, losvertebrados chilenos estarían mejor conocidos quelos invertebrados, pues en promedio el 50 porciento de las especies conocidas fue descrita casi60 años después que en los invertebrados (Simo-netti & Rivera, en prensa).

Entre los vertebrados, las aves son el grupomejor estudiado, mientras que los peces son elmenos conocido. De hecho, desde 1975, en que seconocían 612 especies de peces, se han registradoy descrito otras 567 especies, el 48 por ciento delas especies actualmente conocidas (Pequeño, 1998).Entre los invertebrados, los equinodermos son elgrupo mejor conocido, con una tasa de descripciónde nuevas especies decreciente, mientras que parataxa como plecópteros y efemerópteros, faltaríanmuchas especies por describir (Simonetti y Rivera,en prensa).

En efecto, la descripción de nuevas especies ynuevos registros para la biota chilena es constante.Por ejemplo, solamente en el período 1997-1998,once nuevas especies de plantas superiores fueronregistradas por primera vez en Chile, en la IIRegión (Matthei et al., 1997; Marticorena et al.,1998). Asimismo, se han descrito nuevas especiespara la ciencia, como las tres nuevas especies deCristaria descritas en 1995 (Muñoz-Schick, 1995).Un panorama similar se observa en invertebrados,donde se describen permanentemente nuevas es-pecies para la fauna chilena, tales como nuevasespecies de coleópteros y lepidópteros (e.g., Moore,1998; M. Rodríguez, 1998). Aun en vertebrados, elgrupo mejor conocido de la fauna chilena, secontinúan describiendo nuevos y confirmandohallazgos de especies previamente descritas enotros países y nuevas especies para la ciencia. Tales el caso de la confirmación de la presencia delPimpollo tobiano (Podiceps gallardoi) en el país(St. Pierre y Davies, 1998) y la posible presenciade una especie de becasina migratoria (Limnodro-mus griseus; Vuilleumier, 1997). En mamíferos,además de nuevos registros como el hallazgo delmurciélago de nariz larga (Platalina genovensium,Galaz et al., 1999), se han descrito en tiemposrecientes desde nuevas especies, como un cetáceo(Mesoplodon bahamondi; Reyes et al., 1996) y unroedor (Loxodontomys pikunche; Spotorno et al.,1998), hasta un nuevo género de roedor, Pearso-nomys (Patterson, 1992) Estos ejemplos sugierenque la verdadera dimensión y características de labiota chilena a nivel de composición taxonómicaestán aún por determinarse.

Diversidad genética

En términos de diversidad intraespecífica, elconocimiento sobre la biota chilena es escaso yno se dispone de una síntesis de la información,como en el caso de la diversidad específica (Simo-netti et al., 1995). Además, se carece de un catastrode las actividades de prospección de recursosgenéticos realizados en el país (León y Cubillos,1997).

El número de subespecies puede ser considera-do como primer indicador de la variabilidad gené-tica de las especies. En el caso de las subespeciesde flora vascular en Chile continental, las dicoti-ledóneas presentan 508 taxa infraespecíficos de untotal de 3.906 especies, mientras que las monoco-tiledóneas presentan 116 taxa infraespecíficos de1.069 especies (Marticorena, 1990). De las 150especies de helechos presentes en Chile, 17 (11 porciento) tienen subespecies (Marticorena y Rodrí-

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guez, 1995). En aves, un 15 por ciento de las 466especies conocidas tiene dos o más subespecies(Araya y Millie, 1998).

La diversidad genética de la biota chilena espoco conocida, pese a que la variación intra-específica tiene directa relación con analizar pro-cesos de especiación y establecer estrategias deconservación. Por ejemplo, Liolaemus monticolamuestra gran variabilidad cariotípica intra e inter-poblacional, con razas cromosómicas separadaspor una barrera física, como el Río Maipo (Lam-borot y Alvarez-Sarret, 1993). Esta labilidad, deser común a Liolaemus, podría explicar, al menosen parte, su radiación y diversidad en Chile (e.g.,Fuentes y Jaksic, 1979; Veloso et al., 1995). Noobstante, con excepción de unas pocas especies deinterés comercial, como Nothofagus alpina y As-trocedrus chilensis (Carrasco, 1998; Allnutt et al.,1999), o de interés biogeográfico y de conserva-ción, como Lactoris fernandeziana (Brauner et al.,1992 Crawford et al., 1994a), Wahlenbergia(Crawford et al., 1994b; Ricci y Eaton, 1994) ySophora toromiro (Ricci y Eaton, 1997), la infor-

Regiones ySubregionesvegetacionalesde Chile (segúnGajardo, 1994). Seindica el porcentaje desuperficie nacionalcubierta por cadaregión. Para el caso delas subregiones, seseñala el número deFormacionesvegetacionales (FV)que contiene. En elcálculo de coberturaterritorial, se excluyenáreas sin vegetaciónnatural, como zonas deagricultura intensiva (5por ciento), altascumbres (3 por ciento)y campos de hielo (2por ciento; Gajardo,1994).

Cuadro 4.4REGIONES % Chile SUBREGIONES FV

Desierto 22 Desierto Absoluto 6

Desierto Andino 6

Desierto Costero 3

Desierto Florido 2

Estepa Alto-andina 17 Altiplano y Puna 7

Andes Mediterráneos 5

Matorral y Bosque Esclerófilo 10 Matorral Estepario 4

Matorral y Bosque Espinoso 5

Bosque Esclerófilo 5

Bosque Caducifolio 8 Bosque Caducifolio Montano 4

Bosque Caducifolio del Llano 4

Bosque Caducifolio Andino 2

Bosque Laurifolio 3 Bosque Laurifolio de Valdivia 4

Bosque Laurifolio del Arch. de

Juan Fernández 2

Bosque Andino-Patagónico 7 Cordilleras de la Araucanía 5

Cordilleras Patagónicas 5

Bosque Siempreverde y Turberas 18 Bosque Siempreverde con Coníferas 5

Bosque Siempreverde Micrófilo 4

Turberas, Matorral y Estepa Pantanosa 5

Estepa Patagónica 4 Matorral y Estepa Patagónica

de Aysén 1

Estepa Patagónica de Magalllanes 1

mación disponible es escasa. Este panorama dis-perso de información contrasta con la crecientedemanda y búsqueda de productos naturales yrecursos fitogenéticos (e.g., Moraga-Rojel, 1992),tales como compuestos antimicrobianos en losexudados resinosos de plantas astereráceas (Urzúaet al., 1995; Mendoza et al., 1997), o de microor-ganismos del suelo capaces de degradar compues-tos clorados (e.g., Fulthorpe et al., 1996). Dehecho, en la flora vascular, al menos un 15 porciento de las especies tiene, a lo menos, un usoconocido (Cubillos, 1994), y la importancia de estaflora se ejemplifica en el hecho que las especieschilenas de Lycopersicon son fuente de genesempleados en el mejoramiento genético del tomatecultivado (Rick y Chetelat, 1995).

Diversidad de ecosistemas

La diversidad de ecosistemas presentes enChile se reconoce principalmente en base a cla-sificaciones de la fisionomía de la vegetación yatributos climáticos, y con menor frecuencia, en

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ECOSISTEMA HÁBITAT ECO-REGIÓN

Bosques de coníferas y Bosque Templado Bosques de lluvia invernal de Chile (Ch)

bosques templados de Bosques templados de Valdivia (Ch y A)

hoja ancha Bosques Subpolares de Nothofagus (Ch y A)

Pastizales, sabanas, Pastizales montanos Puna de los Andes centrales (Ch, A, B, P)

matorrales Puna húmeda de los Andes centrales (Ch, P, B)

Puna árida de los Andes centrales (Ch, A, B)

Estepa del Sur de los Andes (Ch y A)

Estepa de la Patagonia (Ch y A)

Pastizales de la Patagonia (Ch y A)

Formaciones xéricas Matorrales Matorral de Chile (Ch)

mediterráneos

Desiertos y Desierto de Sechura (Ch y P)

matorrales xéricos Desierto de Atacama (Ch)

base a las distribuciones de la fauna. No obstante,no existe un sistema de clasificación consensualde los ecosistemas chilenos. Por el contrario, sedispone de variados sistemas de clasificación dela biota, tanto regionales como nacionales, loscuales en su mayoría no son coincidentes, talescomo Oberdorfer (1960), Di Castri (1968) y Arti-gas (1975) entre otros (Fuentes et al., 1995).

Pese a no estar definida a nivel ecosistémico,la clasificación de la vegetación de Gajardo (1994)es ampliamente utilizada. Esta clasificación reco-noce y ordena agrupaciones vegetales que consti-tuyen paisajes vegetacionales en un sistema jerár-quico de tres niveles principales: regional, sub-regional y de formación vegetacional. A menorescala, las formaciones vegetacionales se recono-cen constituidas por comunidades-tipo o asocia-ciones vegetales, definidas a su vez por especiesrepresentativas, comunes, acompañantes y ocasio-nales. Sobre la base de características vegeta-cionales como formas de vida, adaptaciones, es-tructura espacial y composición florística, conside-rando también el origen fitogeográfico, la geolo-gía, geomorfología, clima y suelo regional, laclasificación de Gajardo (1994) reconoce ochoregiones, 21 sub-regiones y 85 formaciones vege-tales (Cuadro 4.4). Ver mapa.

La región desértica cubre la mayor superficiedel país, seguido por las regiones de bosquessiempre verdes y tuberas, y la estepa alto-andina.La región de bosque laurifolio y de estepa patagó-nica son las menos extensas (Cuadro 4.4). Laregión del desierto es también la región másheterogénea, conteniendo cuatro subregiones y 17formaciones, esto es, un 20 por ciento de las

subregiones y formaciones reconocidas en el país.De igual forma, la región más pequeña, la estepapatagónica, contiene solamente dos subregiones(10 por ciento) y dos formaciones vegetacionales(dos por ciento; Gajardo, 1994).

La región de Los Lagos es la más diversa, alcontener cuatro regiones vegetacionales con sietesub-regiones y 17 formaciones. La zona central,desde Valparaíso al Maule contiene tres formacio-nes vegetacionales, con cinco sub-regiones y 17formaciones. En términos de regiones vegetacio-nales, el sector norte del país es la zona más pobre,mientras que la región de Magallanes tiene lamenor diversidad de formaciones vegetacionales(Gajardo, 1994).

Una evaluación de la diversidad a escala deecosistemas o paisajes requiere una comparacióncon la riqueza de ecosistemas en el mundo, lo cualno es posible con una clasificación de las regionesvegetacionales (e.g., Gajardo, 1994), pues estánreferidas solamente a la vegetacional nacional. Aun nivel global, existe una variedad de clasificacio-nes de la biota, tales como aquellos basados engeografía, variables climáticas, vegetación potencialy usos de la tierra (e.g., Holdridge, 1967; Udvardy,1975; Bailey, 1983). Una clasificación reciente,basada en los trabajos previos para América Latinay el Caribe, distingue tres niveles jerárquicos deorganización: cinco grandes tipos de ecosistema(bosques tropicales de hoja ancha, bosques deconíferas y bosques templados de hoja ancha,pastizales/sabanas/matorrales, formaciones xéricasy manglares), 12 tipos principales de hábitat y 178eco-regiones (Dinerstein et al., 1995). Los tiposprincipales de hábitat son hábitat similares en

Cuadro 4.5

Tipos de ecosistemas,principales hábitat yeco-regiones presentesen Chile.

Para las eco-regiones, seindican los países dondeéstas ocurren (Ch = Chile;A = Argentina;B = Bolivia;P = Perú;)Fuente: Dinerstein et al.,1995.

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términos de estructura de flora y fauna, clima,procesos ecológicos, diversidad beta, mientras laseco-regiones son unidades geográficas discretas deestos tipos de hábitat (Dinerstein et al., 1995:14-15).

En el contexto de América Latina y el Caribe,Chile posee una escasa representatividad de macro-ambientes terrestres, presentando tres de los cincograndes tipos de grandes ecosistemas, cuatro de los12 principales tipos de hábitat (33 por ciento), y 12de las 178 eco-regiones (7 por ciento; Cuadro 4.5).Sin embargo, al igual que a nivel de especies, ladiversidad a nivel de eco-regiones muestra un altoendemismo, ya que algunas son propias del país,tales como los bosques lluviosos invernales, elmatorral de Chile central y el Desierto de Atacama,mientras otras son compartidas solamente con unpaís limítrofe, como Argentina y Perú (Dinerstein etal., 1995). De las eco-regiones presentes en Chile,dos de ellas, los bosques templados de Valdivia y elmatorral de Chile, son consideradas globalmentesobresalientes por su distintividad biológica. Anivel regional, son considerados sobresalientes, losbosques de lluvia invernal, los bosques subpolaresde Nothofagus, puna de los Andes centrales, punahúmeda de los Andes centrales, puna árida de losAndes centrales, y la estepa y pastizales de laPatagonia. A nivel local, se considera sobresalientela estepa del sur de los Andes (Dinerstein et al.,1995). De esta forma, existiría una coincidenciaparcial entre las regiones con mayor diversidadespecífica como a nivel de paisaje, destacando lazona de clima mediterráneo, con su alta riqueza deespecies de flora y fauna, endemismos, formacionesvegetacionales y eco-regiones (Arroyo et al., enprensa; Simonetti, en prensa).

En ambientes dulceacuícolas de América Latinay el Caribe, se distinguen 117 eco-regiones segúnel tipo de hábitat, incluyendo desde grandes ríos

a cuencas cerradas en ambientes desérticos, asícomo su distintividad biológica. Estas eco-regionesse agrupan en 42 complejos de eco-regiones(Olson et al., 1998). Chile presenta 10 de esaseco-regiones (9 por ciento), de las cuales seisson propias del país (Cuadro 4.6). Por sudistintividad biológica, son consideradas comoregionalmente sobresalientes las eco-regiones dela Puna árida, mediterráneas, Valdiviana e Islade Chiloé (Olson et al., 1998).

En ambientes costeros, basado en atributosfísicos, se distinguen en la costa de Chile tresdominios de los ocho dominios reconocidos enAmérica. De éstos, el dominio templado es exclu-sivo del país, en tanto el dominio subpolar escompartido con Argentina y el dominio subtro-pical es compartido con Perú (Ray et al., 1984).En términos biológicos, destacan la biota de lasislas oceánicas debido a su alto endemismo(Castilla, 1987).

Finalmente, el funcionamiento ecosistémicoha sido escasamente estudiado en Chile, por loque no es factible analizar la diversidad y varia-bilidad ecosistémica a este nivel. Salvo contadosanálisis de descomposición de materia orgánica(e.g., Guzmán et al., 1990), el papel de diferentesespecies en la fijación y ciclos de nutrientes comonitrógeno (e.g., Rundel y Neel, 1978; Hedin et al.,1995), existen pocos intentos por asociar ladiversidad específica y atributos abióticos regio-nales para evaluar la naturaleza y diversidad delfuncionamiento ecosistémico en Chile (e.g., Fuen-tes et al., 1995; Carpenter et al., 1996). De igualforma, es escasa la información que analiza lapotencial respuesta a nivel específico y ecosisté-mico de la biota chilena frente a eventualescambios globales en patrones climáticos (e.g.,Arroyo et al., 1993).

Cuadro 4.6Tipos de complejos yeco-regionesdulceacuícolas presentesen Chile.

Para las eco-regiones, seindican los países dondeéstas ocurren (Ch = Chile;A = Argentina;B = Bolivia;P = Perú; )Fuente: Olson et al.,1998).

COMPLEJO ECO-REGION

Alto andino Puna árida (Ch, B, A y P)

Atacama / Sechura Desierto Atacama/Sechura (Ch y P)

Desierto Costero del Pacífico Desierto costero del Pacífico (Ch y P)

Chile mediterráneo Chile mediterráneo norte (Ch)

Chile mediterráneo sur (Ch)

Islas Juan Fernández Islas Juan Fernández (Ch)

Chile Sur Valdiviana (Ch)

Isla de Chiloé (Ch)

Archipiélago de Chonos (Ch)

Magallanes / Última Esperanza (Ch)

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4.1.2 Estado de la biota

Las amenazas a la diversidad biológica sonreconocidas como un problema ambiental en Chile(Hajek et al., 1990; Espinoza et al., 1994). Lapérdida de especies y modificaciones de paisajeshan sido destacadas desde tiempos coloniales (e.g.,Miller, 1980). De hecho, una fracción significativade la biota nacional tendría problemas de conser-vación (Glade, 1988; Benoit, 1989), y estas ame-nazas se expresarían a lo largo de todo el país(Hajek et al., 1990; Espinoza et al., 1994). Pese atal reconocimiento, actualmente sin embargo, lasevaluaciones que realizan biólogos de vida silves-tre, reflejadas en los “Libros Rojos” (Glade, 1988;Benoit, 1989) difieren marcadamente de la evalua-ción que hacen profesionales del ámbito ambiental(Hajek et al., 1990). De hecho, a nivel regionalpueden llegar a tener visiones opuestas. En aque-llas regiones donde los ambientalistas considerana las amenazas a la diversidad biológica comopoco importantes, los biólogos de vida silvestredetectan la mayor cantidad de especies con pro-blemas de conservación y viceversa (Simonetti,1994).

El estado de la biota chilena ha sido evaluadomediante talleres de expertos. Tres talleres pione-ros fueron organizados por la Corporación Nacio-nal Forestal. En estos talleres, se clasificaron a lasespecies de árboles y arbustos (en 1985), vertebra-dos terrestres (en 1987) y hierbas y plantas sucu-lentas (en 1988; véase Ormazábal, 1993). En lostres talleres, mediante el consenso de investigado-res de centros académicos, reparticiones públicas yorganizaciones no-gubernamentales, se clasifica-ron a las especies en cada una de las categoríasempleadas a la fecha por la UICN, según el estadode sus poblaciones (Ormazábal, 1993). De estaforma, se elaboraron listados de especies, a modode los “libros rojos” de la UICN, uno para los

vertebrados terrestres (Glade, 1988) y otro paraflora terrestre (Benoit, 1989). Recientemente, entre1996 y 1997, la Comisión Nacional del MedioAmbiente en conjunto con el Museo Nacional deHistoria Natural, han organizado o auspiciadoreuniones de trabajo donde se han vuelto a revisarlos estados de conservación de los helechos, hier-bas y plantas suculentas, herpetozoos, peces dul-ceacuícolas, elaborándose listados para tres grupospreviamente no tratados: líquenes, decápodos deaguas continentales y mamíferos marinos (Baezaet al., 1998; Bahamonde et al., 1998; Belmonte etal., 1998; Campos et al., 1998; Núñez et al., 1998,Quilhot et al., 1998; Ravenna et al., 1998; Yáñez,1998).

Las reuniones organizadas por la ComisiónNacional del Medio Ambiente en conjunto conel Museo Nacional de Historia Natural generaronlistados equivalentes a los “libros rojos” reali-zados por los talleres de Conaf. Para aquellostaxa re-evaluados existen varias y marcadasdiferencias en el número total de especies conproblemas y en número de especies por cadacategoría. Por ejemplo, mientras seis especiesde helechos de Chile continental eranconsideradas vulnerables en 1989, en 1997fueron treinta y cuatro las especies incluidasen esta categoría (Rodríguez, 1989; Baeza etal., 1998). Sin embargo, no se explicita elorigen de la diferencia, que puede ser metodo-lógica, si han empleado criterios diferentes, obien biológicas, si los helechos están aún másamenazados hoy que hace una década. Estodebería clarificarse y se deberían unificar loscriterios empleados para clasificar especies se-gún su estado de conservación.

Las categorías empleadas para clasificar lasespecies según su estado (extinta, en peligro,vulnerable, rara, indeterminada, inadecuadamente

Estado deconservación delos vertebradosterrestres de Chile

Fuente:Glade, 1988:59-60.

Cuadro 4.7 MAMÍFEROS AVES REPTILES ANFIBIOS PECES TOTAL

En peligro 15 10 1 6 18 50

vulnerable 15 32 13 9 23 92

rara 12 12 18 10 1 53

Amenaza indet. 2 0 0 0 0 2

Inadec. conocida 7 18 13 6 2 46

total con prob. 51 72 45 31 44 243

% clase con prob. 51 17 58 79 100 35

Extinta 1 1 0 0 0 2

Fuera de peligro 6 0 0 0 0 6

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conocida) han sido ampliamente utilizadas, con-virtiéndose en una herramienta valiosa para elabo-rar programas de conservación a nivel nacional einternacional (Mace, 1995). Sin embargo, se hacuestionado este procedimiento por eventualessubjetividades y disparidad de criterios al clasificara las especies en las diferentes categorías deconservación. Las diferencias de criterios podríanentonces enmascarar los verdaderos riesgos deextinción de las especies (Mace y Lande, 1991). Noobstante, un análisis basado en información bio-lógica independiente a los criterios empleados enlos talleres reforzaría la actual clasificación deaves y mamíferos de Chile central. En estas espe-cies, el estado de conservación determinado en eltaller de expertos (Glade, 1988), se correlacionapositivamente con estimaciones sobre el grado desensibilidad de las especies frente a cambios dehábitat, basado en atributos de historia de vida. Talconcordancia apoya las clasificaciones realizadaspor consenso en el taller respectivo (Vásquez ySimonetti, en prensa).

Las categorías empleadas actualmente en Chilehan sido reemplazadas internacionalmente por unsistema de clasificación que considera las dosvariables que más influyen en la probabilidad desobrevivencia de una especie: la amplitud de surango geográfico y sus abundancia local y regio-nal. Las categorías propuestas se basan en laprobabilidad que una especie (o sus poblacioneslocales) se extinga dentro de un período de tiempoespecífico en base a criterios cuantificables (Maceet al., 1992). La Ley de Bases del Medio Ambiente,en su Artículo 37, Título II, Párrafo 4º indica quemediante un reglamento se fijarán los criteriospara clasificar las especies de flora y fauna en las

categorías de conservación. Sin embargo, la Leyhace referencia explícita a las categorías deroga-das y no a las actuales, por lo que deberíamodificarse. Además, dicho reglamento (por ana-crónicas que sean las categorías a usar) aún no hasido promulgado. Una reevaluación de este aspec-to es mandatoria para satisfacer los estándaresinternacionales para evaluar el estado de la biota.Sin embargo, en las reuniones organizadas porConama y el Museo Nacional de Historia Naturalse ha insistido en mantener las categorías anti-guas, aun cuando pueda marginar estas evaluacio-nes de aquellas hechas en el resto del mundo. Elargumento empleado para no adoptar las nuevascategorías ha sido la falta de información paraclasificar a las especies (e.g., Yáñez, 1998). Noobstante, ello no ha impedido evaluar gruposcomo los decápodos, donde once de las veinteespecies de agua dulce evaluadas (55 por ciento)son consideradas como inadecuadamente conoci-das (Bahamonde et al., 1998). Además, en lasnuevas categorías existe una categoría precisa-mente para aquellas especies con falta de informa-ción (“Data deficient”), categoría que permite eva-luar no sólo a las especies sino a la calidad ycantidad de la información disponible para reali-zar tales diagnósticos. El mantener las categoríasantiguas disponiendo de categorías más objetivasno parece justificado.

Estado de conservaciónal nivel de especies

Los talleres de expertos realizados por Conafpermitieron clasificar unas 2.000 especies de labiota chilena (Ormazábal, 1993). De un total de684 especies de vertebrados terrestres analizadas,

Distribución regionalde especies conproblemas deconservación

Fuente:Glade, 1988;Benoit,1989;Marticorena etal.,1995.

Cuadro 4.8REGIÓN PLANTAS MAMÍFEROS AVES REPTILES ANFIBIOS PECES TOTAL

I 9 24 30 7 2 11 83

II 14 18 27 15 4 6 84

III 13 15 33 3 1 7 72

IV 22 17 33 11 4 10 97

V 26 20 48 14 4 16 128

RM 19 15 25 11 8 0 78

VI 16 17 37 10 6 17 103

VII 38 19 36 8 8 19 128

VIII 28 19 36 6 10 23 122

IX 22 18 36 3 10 22 111

X 13 20 37 2 11 22 107

XI 2 22 24 1 5 8 62

XII 15 26 24 4 1 6 76

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un 35 por ciento mostró problemas de conserva-ción (Glade, 1988; Cuadro 4.7). El grupo másafectado son los peces de agua dulce, donde sus 44especies (100 por ciento), presentan problemas.Solamente dos taxa se habrían extinto en Chile, unasubespecie del roedor fosorial Ctenomys mage-llanicus, y el zarapito boreal Numenius borealis(Glade, 1988). Las aves son el grupo que tiene másespecies con problemas (véase además Rottman yLópez-Callejas, 1992), seguido por mamíferos (véasetambién Cofré y Marquet, 1999).

De los vertebrados, sólo los peces marinos nohan sido clasificados en términos de su estado deconservación. Con ello, un 40 por ciento de lasespecies de vertebrados chilenos han sidoclasificadas, cifra que contrasta marcadamente conla evaluación de los invertebrados. Solamente un0,1 por ciento ha sido evaluado. El único grupo deinvertebrados evaluados a la fecha son los decápo-

dos de aguas continentales. De un total de veinteespecies, tres son consideradas en peligro deextinción y otras seis serían vulnerables (Baha-monde et al., 1998).

El número de especies con problemas de con-servación varía regionalmente. En general, lasregiones centrales (V, VI, VII) y X contienen lamayor cantidad de especies con problemas (Cua-dro 4.7). Sin embargo, no todos los grupos tienenla mayor cantidad de especies con problemas enestas regiones. En mamíferos, las regiones I y XII,en aves las regiones V, VI y X, en reptiles lasregiones II y V, en tanto en anfibios y pecesdulceacuícolas, la mayor cantidad de especies conproblemas está en la VIII, IX y X regiones (Glade,1988; Cuadro 4.7).

Un cinco por ciento de los líquenes tienenproblemas de conservación, donde tres especies

Estado deconservación de laseco-regionespresentes en Chile.

Se indica su estadoy prioridad deacciones paraconservarlas.Fuente:Dinerstein et al.,1995.

Cuadro 4.9 ECOSISTEMA HABITAT ECO REGION ESTADO PRIORIDAD

Bosques de coníferas y Bosque Templado Bosques de lluvia en peligro máxima prioridad

bosques templados invernal de Chile regional

hoja ancha

Bosques templados vulnerable máxima prioridad

de Valdivia regional

Bosques vulnerable prioridad regional

Sub-polares moderada

Nothofagus

Pastizales, sabanas, Pastizales montanos Puna de los Andes vulnerable máxima prioridad

matorrales centrales regional

Puna húmeda vulnerable máxima prioridad

Andes centrales regional

Puna árida vulnerable máxima prioridad

Andes centrales regional

Estepa del Sur estable importante a

de los Andes escala nacional

Estepa de en peligro máxima prioridad

Patagonia regional

Pastizales de la vulnerable prioridad regional

Patagonia moderada

Formaciones xéricas Matorrales Matorral de Chile en peligro máxima prioridad

mediterráneos regional

Desiertos y Desierto de vulnerable prioridad regional

matorrales xéricos Sechura moderada

Desierto de vulnerable prioridad regional

Atacama moderada

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están en peligro de extinción, treinta son con-sideradas vulnerables, otras dieciséis son raras yocho estarían insuficientemente conocidas(Quilhot et al., 1998). En los helechos de Chilecontinental, un 33 por ciento de las especiestienen problemas de conservación. De estas, seisespecies son consideradas en peligro de extinción,seis vulnerables y 29 raras. Un 40 por ciento delas especies con problemas de conservación sonendémicas a Chile (Rodríguez, 1989). En lasislas de Juan Fernández por su parte, de las 23especies de helechos endémicas (de un total de53 especies conocidas a la fecha), 10 (43 porciento) son consideradas en peligro de extin-ción, cuatro (17 por ciento) son vulnerables ynueve (40 por ciento) no tienen problemas deconservación (Ricci, 1996).

Para las dicotiledóneas arbóreas y arbustivas deChile continental, un 6 por ciento (62 de cerca de 900especies) presenta problemas de conservación. Deestas, 11 son calificadas en peligro de extinción, 20como vulnerables y 31 como raras (Benoit, 1989). Deestas 62 especies, 76 por ciento (47 especies) sonendémicas (Marticorena et al., 1995). La zona central,desde la IV a la IX Regiones, es donde se encuentrael mayor número de especies con problemas,probablemente asociado a la mayor concentración depoblación humana y actividades agroindustriales(Marticorena et al., 1995; Cuadro 4.8).

En Chile continental no se ha detectado laextinción de ninguna especie arbórea o arbustiva.En las Islas de Juan Fernández sin embargo, dosespecies se han extinguido, así como una especieen Rapa Nui. Además, de 88 especies de dicotile-dóneas endémicas en Juan Fernández, 77 tienen

problemas de conservación, debido a la corta,ramoneo por ganado caprino y conejos (Stuessy etal., 1992).

En cactáceas, de 167 taxa estudiados (especiesy variedades tratadas simultáneamente), una varie-dad de Neoporteria horrida estaría extinta, en tantoel 21 por ciento (36 taxa) estaría en peligro deextinción, 53 por ciento (88 taxa) serían vulnerables,10 por ciento serían raros (16 taxa), 3 por ciento (5taxa) estaría inadecuadamente conocido, y 13 porciento (21 taxa) no tendría problemas deconservación (Hoffmann y Flores, 1989).

En plantas monocotiledóneas de Chile con-tiental, de 136 especies de geófitas, una estaríaextinta, seis (4 por ciento) estaría en peligro deextinción, 40 (9 por ciento) serían vulnerables, 31serían raras, otras 34 especies estarían insuficien-temente conocidas y solamente 24 (18 por ciento)no tendrían problemas (Hoffmann, 1989). Noconsiderada en ese análisis, pero consideradaextinta, es otra herbácea, Bromus mango.Asimismo, de 30 taxa de bromeliáceas estudiadas,17 (57 por ciento) estarían en peligro de extinción,tres serían raras, ocho serían insuficientementeconocidas y dos no tendrían problemas de con-servación (Hoffmann y Flores, 1989).

El estado de conservación de la mayoría de labiota chilena no ha sido evaluado. Sin embargo,en casi todos ellos se reconoce que algunas, si notodas, las especies de diferentes grupos taxonómi-cos tienen problemas de conservación. No obstante,la falta de información o la ausencia de talleres deanálisis específicos, ha impedido clasificar a estasespecies (cf., Simonetti et al., 1995).

COMPLEJO ECO-REGION ESTADO PRIORIDAD

Alto andino Puna árida vulnerable 2

Atacama / Sechura Desierto Atacama/Sechura crítico 3

Desierto Costero del Pacífico Desierto costero del Pacífico en peligro 3

Chile mediterráneo Chile mediterráneo norte crítico 3

Chile mediterráneo sur en peligro 2

Islas Juan Fernández Islas Juan Fernández en peligro 3

Chile Sur Valdiviana vulnerable 2

Isla de Chiloé en peligro 2

Archipiélogo de Chonos estable 3

Magallanes / Última Esperanza intacto 4

Estado de conservación de laseco-regiones dulceacuícolaspresentes en Chile.Se indica su estado deconservación y la prioridadde acción para suconservación, donde 1: lamás alta prioridad deconservación a nivelregional; 2: alta prioridad deconservación a nivelregional; 3: prioridad deconservación a escalaregional, y 4: importante aescalas subregional y local.Fuente: Olson et al., 1998.

Cuadro 4.10

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Estado de conservaciónal nivel de ecosistemas

Las amenazas a la mantención de la diversi-dad biológica se expresa también a nivel depaisaje y ecosistemas. Por ejemplo, la deforesta-ción y sustitución de bosques nativos en Chilecentral, conlleva la desaparición no solamentede especies restringidas a esta región, sino queademás implica la desaparición del bosque mau-lino, una formación vegetacional propia delpaís, la cual está disminuyendo a una tasa de 8por ciento anual (Grez et al., 1997; Bustamantey Castor, 1998).

En términos de eco-regiones, once de las 12(92 por ciento) eco-regiones terrestres tiene pro-blemas de conservación. De estas, tres (25 porciento) son consideradas en peligro, y dos deellas, el bosque de lluvias invernales y el matorralson eco-regiones endémicas (Dinerstein et al.,1995). Ocho eco-regiones (67 por ciento) sonconsideradas vulnerables, de las cuales una eco-región, el Desierto de Atacama, es endémica(Cuadro 4.9). De las 10 eco-regiones dulceacuíco-las presente en Chile, solamente dos no tienenproblemas de conservación (Olson et al., 1998;Cuadro 4.10). Dos son consideradas en estadocrítico, esto es, que el hábitat y biota originalestán restringidos a fragmentos pequeños y ais-lados, con bajas probabilidades de sobrevivir lapróxima década sin recibir protección y restaura-ción inmediata (Olson et al., 1998). Estas son dosde las nueve (22 por ciento) consideradas enestado crítico en América Latina y el Caribe,siendo una de ellas, Chile mediterráneo norte,endémica del país. Cuatro eco-regiones son con-sideradas en peligro, esto es, que su biota yhábitat remanente está restringido a fragmentosaislados de diferentes tamaños con probabilida-des medianas a bajas de persistir la próximadécada de no recibir protección y restauracióninmediata (Olson et al., 1998). Estas cuatro eco-regiones representan el 9 por ciento de las 43ecoregiones consideradas en peligro en AméricaLatina y el Caribe. Dos eco-regiones son conside-radas vulnerables, con su biota y hábitat rema-nente existiendo en porciones grandes de territo-rio, y con expectativas de persistir la próximadécada y reciben protección adecuada y restau-ración moderada. Estas dos regiones representanel 4 por ciento de las eco-regiones consideradasvulnerables en América Latina y el Caribe. Final-mente, la eco-región Archipiélago de Chonos esconsiderada como relativamente estable, esto es,con alteraciones en partes pero no en todo suámbito de distribución (Olson et al., 1998). Esta

eco-región es una de las 13 consideradas relati-vamente estables en América Latina y el Caribe,mientras que la eco-región Magallanes/ÚltimaEsperanza está considerada como relativamenteintacta y es una de las tres en esta categoría anivel continental (Olson et al., 1998; Cuadro4.10).

Pese a que la mayoría de las especies de labiota chilena no han sido clasificadas en suestado de conservación, según dispone la Ley deBases del Medio Ambiente, la información dispo-nible claramente indica que una fracción impor-tante de la diversidad biológica de Chile está enriesgo de desaparecer local o globalmente. Ello,por cuanto una fracción alta de sus especies estáamenazada o en peligro de extinción, donde unnúmero alto de ellas son especies endémicas.Asimismo, los ecosistemas –analizados a modo deeco-regiones- también se encuentran en estadocrítico o vulnerable. De esta forma, la diversidadbiológica de Chile podría empobrecerse comoresultado de diversas acciones antrópicas.

4.2 FACTORESCONDICIONANTES DELESTADO DE CONSERVACIÓNDE LA DIVERSIDAD

BIOLÓGICA

La biota chilena ha estado sometida a diferen-tes presiones desde tiempos precolombinos. Estaspresiones, expresadas inicialmente como extrac-ción para consumo y modificaciones de hábitat, seincrementaron en tipos e intensidad desde tiem-pos coloniales (Miller, 1980). Actualmente, lascausas principales de amenaza a la biota nativason la modificación del hábitat, sea por destruc-ción o reemplazo de la vegetación nativa o cam-bios en los patrones de uso de suelo, comercio yexplotación ilegal, contaminación e introducciónde organismos, entre otros (Espinoza et al., 1994;Simonetti et al., 1995).

4.2.1 Pérdida y modificacionesde hábitat

La pérdida y modificación de hábitat es unaamenaza para organismos tan diferentes comohongos, helechos, mamíferos y aves (Simonetti etal., 1995). Por ejemplo, para 28 especies de mamí-feros con problemas de conservación, la destruc-

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4

ción de hábitat es una causa principal, secundariao probable en 18 casos (64 por ciento; Miller et al.,1983). De igual forma, rapaces especialistas debosque y humedales son afectadas negativamentepor la destrucción de hábitat, en tanto otras quehabitan hábitat más abiertos, han sido favoreci-das por la reducción de cobertura arbórea (Jaksicy Jiménez, 1986). En áreas como Rapa Nui, latransformación de hábitat y su fauna asociada hasido tan severa, que el valor heurístico de la biotade coleópteros para estudios de biogeografía yevolución ha sido drásticamente reducido (Desen-der y Baert, 1996). En Chile central, la modifica-ción de hábitat por expansión agrícola y urbanapodría haber causado la extinción de Lepiotalocaniensis (Simonetti y Lazo, 1994). Por otraparte, la explotación de algunas especies repre-senta asimismo una disminución del hábitat paraotras. Por ejemplo, la pérdida de árboles madurospodría implicar la reducción de poblaciones deMyrmelachista hoffmani, hormiga especialista envivir bajo cortezas de árboles (Hunt, 1973). Deigual forma, la deforestación conlleva pérdida dehábitat para numerosas especies de líquenes. Dehecho, 25 de las 30 especies de líquenes consi-deradas vulnerables estarían afectadas por pérdi-da o modificación de su hábitat (Quilhot et al.,1998). Entre organismos marinos, la explotacióny reducción de las poblaciones de moluscosconlleva también una pérdida de hábitat parapoblaciones de forónidos y braquiópodos, queviven horadando o fijos a las conchas de molus-cos explotados comercialmente, como Conchole-pas concholepas y Aulacomya ater (Moyano,1995 a, b).

La desertificación afecta a una fracción im-portante de la superficie del país. Producto deldesmonte de vegetación, sobrepastoreo y otrasactividades, ha afectado negativamente vastasáreas del territorio nacional, con pérdida local deespecies y suelos productivos, como lo ejempli-fica la zona del Norte chico (Gobierno de Chile,1980; véase II.5 sobre suelos para más detalle).Por su parte, la deforestación y el reemplazo debosques por plantaciones de especies exóticas esotra modificación del hábitat que afecta laspoblaciones nativas (véase capítulo II.3 sobrebosques para un análisis detallado). Solamenteentre 1978 y 1987 se reemplazaron 48.600 ha debosque nativo en las regiones VII y VIII, lo queequivale al 9 por ciento de la superficie debosques nativos en dichas regiones. De igualforma, este reemplazo implicó la desaparición del31 por ciento (Lara et al., 1996). La sustituciónde bosques nativos conlleva la pérdida de nume-rosas especies nativas, así como efectos colatera-

les como la aplicación de insecticidas y rodenti-cidas, potenciando el efecto de la pérdida dehábitat (Lara et al., 1996). Por ejemplo, compa-rado con bosques nativos, las plantaciones dePinus radiata soportan significativamente menosespecies de aves (Estades, 1994). La fragmenta-ción del bosque nativo por otra parte, tieneefectos negativos sobre numerosas especies deaves, la cual es modulada en parte, por la matrizque rodea los fragmentos (Wilson et al., 1994;Estades y Temple, 1999).

Para organismos dulceacuícolas, la extracciónde agua dulce desde ríos y lagos, así como lacontaminación de los mismos, pueden considerar-se como modificaciones en la disponibilidad ycalidad del hábitat. De hecho, estos factores sonpercibidos como problemas ambientales en nu-merosas regiones del país (Espinoza et al., 1994)y se sindican como factores primordiales enafectar la sobrevivencia de peces y decápodosdulceacuícolas (Bahamonde et al., 1998; Camposet al., 1998).

La contaminación también es frecuentementecitada como un problema ambiental para losorganismos marinos. La presencia de metalespesados y compuestos organoclorados ha sidodetectada en organismos como moluscos, crustá-ceos, aves y cetáceos (e.g., Pantoja et al., 1984;Ober et al., 1987; Veermer y Castilla, 1991;González et al., 1998). Existe evidencia de latoxicidad de la contaminación sobre lo organis-mos marinos, no obstante se carece de un análisispara evaluar los efectos de la contamicaciónsobre la mayor parte de la biota chilena (e.g.,Larraín et al., 1998).

4.2.2 Explotación

La explotación es otra amenaza a la sobre-vivencia de la diversidad biológica. La exportaciónlegal de flora y fauna silvestre muestra que laexplotación de la biota ha sido y podría continuarsiendo un factor de reducción de las poblacionesnativas. En términos de exportaciones autorizadas,entre 1985 y 1993, se exportaron 86 millones deejemplares de invertebrados y vertebrados terrestresnativos (Iriarte et al., 1997; Cuadro 4.7). Un 97 porciento corresponde a insectos, particularmente larvasde lepidópteros. No obstante, se carece de informa-ción respecto del efecto de esta extracción sobre elestado de sus poblaciones (cf., Parra, 1995).

Los reptiles son el grupo más explotado, con-tituyendo el 86 por ciento de los vertebrados

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exportados en ese período (Iriarte et al., 1997;Cuadro 4.7). Destaca que el volumen de reptileslegalmente exportados en el período 1985-1993equivale al total de especímenes de mamíferosnativos exportados (pieles y vivos) entre 1910 y1993 (Iriarte y Jaksic, 1986; Iriarte et al., 1997).A las cifras de ejemplares legalmente exportadosdeberían agregarse los especímenes capturadosilegalmente. Por ejemplo, en la región austral sehabrían explotado unos 8.800 delfines entre1976 y 1979 (Cárdenas et al., 1986). Sin embar-go, pese a que se reconoce la existencia decacería furtiva y explotación ilegal, se carece deantecedentes sólidos que permitan cuantificarlay estimar su impacto sobre la fauna nativa(Iriarte et al. 1997).

La exportación de plantas, sean enteras o suspartes (incluyendo semillas y frutos) hacia paísescomo Alemania y los Estados Unidos de Norteamé-rica es creciente. Bajo el acápite de plantas queposean “propiedades anestésicas, profilácticas oterapéuticas y usadas principalmente como medica-mentos o como ingredientes de medicamentos (Com-modity Code N° 1211908090)”, entre 1991 y 1994se exportaron a Alemania un promedio de 2.000toneladas anuales, mientras que hacia EEUU seexportaron cerca de 0,8 toneladas por un valor deUS$ 1,4 millones (Lange, 1997; Robbins, 1997).Asimismo, existe fuerte demanda por productoscomo ”palos de agua”, realizados con los tallos delos cactos Echinopsis y Eulychnia. Solamente du-rante 1994, se exportaron 116.000 unidades a losEstados Unidos de Norteamérica, y el comercio seconsidera creciente. Estos tallos se obtienen deplantas silvestres, y la oferta natural de cactosmuertos parece ser inferior a la demanda de tallospara realizar esta artesanía. El efecto de la extrac-ción de estos cactos es desconocido (Sandison,1995).

Los organismos marinos también han sidoexplotados comercialmente. Los invertebradosbentónicos por ejemplo, alcanzan volúmenes dedesembarco cercanos a las 150.000 toneladasmétricas anuales, correspondientes a unas 60especies y un valor de exportación cercano a losUS$ 100 millones. En numerosas de las especiesexplotadas se han detectado claras señales dereducción de sus tamaños poblacionales (Cas-tilla, 1994). De igual forma, algas, como lasproductoras de alginatos, han sido explotadasintensamente, afectando su abundancia comotambién aquella de la fauna asociada (e.g.,Vásquez y Santelices, 1990; véase capítulo II.6sobre recursos marinos y costeros para másinformación).

4.2.3. Introducción de especies

Las especies introducidas también son consi-deradas un factor de amenaza a la biota local. Un4 por ciento de los vertebrados chilenos corres-ponde a especies introducidas al país, tales comoXenopus laevis, Oryctolagus cuniculus y Callipe-pla california, entre las 24 especies invasoras(Jaksic, 1998). De estas, existe escasa informa-ción sobre sus posibles efectos sobre la diversidadbiológica nativa. Solamente para seis especiesexiste evidencia convincente sobre sus efectosnegativos y positivos sobre la biota local (Jaksic,1998). De igual forma, se han introducido al paísnumerosas especies vegetales, las cuales repre-sentan un 11 por ciento de la flora vascular deChile continental, 40 por ciento en el Archipié-lago Juan Fernández y un 75 por ciento en laflora de Rapa Nui (Marticorena, 1990). De estas,cerca de 600 especies son consideradas malezas,cuyos efectos sobre la diversidad biológica na-tiva y los cultivos son variados, aun cuando nose han cuantificado (Matthei, 1995). De igualforma, pese a la existencia de organismos trans-génicos en el país, se carece de estudios sobrelos posibles efectos sobre la diversidad local yla población humana (e.g., ODI, 1999).

Los factores mencionados, actuando por sepa-rado o en conjunto, afectan negativamente lasobrevivencia de las especies silvestres. El caso dela región de clima mediterráneo en Chile centrales un ejemplo de ello. Aquí, el patrón de uso dela tierra para agricultura y ganadería generamúltiples modificaciones del hábitat que afectanla sobrevivencia de las especies. La corta deárboles y arbustos para construcción y carbón, eluso de arbustos y hierbas nativas como forraje deganado caprino, generan una disminución de lacobertura vegetal, incrementan la erosión, modifi-cándose el paisaje, como la degradación del bos-que esclerófilo y sabana de Chile central (Fuentes,1990). La apertura de la vegetación arbustiva porcorta y ramoneo facilita el ingreso de lepópidosintroducidos, los cuales en conjunto con el ganadocaprino, impiden la regeneración natural de lavegetación, generándose efectos sinérgicos en ladegradación de la vegetación (Simonetti, 1983;Fuentes et al., 1983). Además, la fauna ha sidocazada o perseguida. Actualmente, la región declima mediterráneo puede considerarse un “puntocaliente” en cuanto a diversidad biológica y suconservación (Arroyo et al., en prensa; Simonetti,en prensa). Para los vertebrados, esta región alber-ga más del 50 por ciento de las especies chilenas,el 50 por ciento de las especies endémicas y

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asimismo, el 50 por ciento de las especies amena-zadas (Simonetti, en prensa). De las especies ame-nazadas, la destrucción del hábitat es consideradaun factor causal para un 70 por ciento de lasespecies de mamíferos y un 85 por ciento de lasespecies de aves. La cacería es factor causal paraun 85 por ciento de los mamíferos y un 60 porciento de las aves con problemas de conservación(Simonetti, en prensa). Este escenario muestra lascomplejas interacciones entre los factores queamenazan la conservación de especies y paisajesen Chile (e.g, Fuentes, 1990).

La abundancia poblacional y el rango geográfi-co de distribución de numerosas especies se hamodificado, generalmente disminuyendo, debido alefecto directo o indirecto de la alteración del hábitaty explotación, los que son considerados, en general,como las causas más comunes que afectan lasespecies silvestres.

4.3 ACCIONES NACIONALESPARA LA PROTECCIÓNDE LA DIVERSIDADBIOLÓGICA

La protección de la biodiversidad ha sido pre-ocupación desde tiempos coloniales. Desde la dis-posición que prohibía la corta de los “montes delRey” en las “tierras de los pinos en el Reino deChile” durante el siglo XVIII hasta las actualesdisposiciones legales, Chile ha dispuesto variosmecanismos para proteger su biodiversidad (Webery Gutiérrez, 1985; Ormazábal, 1993; Jaksic yOjeda, 1993). Actualmente, los organismos guber-namentales con atribuciones administrativas y le-gales en materia de protección y utilización sus-tentable de la biota nativa son la Comisión Nacio-nal del Medio Ambiente (CONAMA), la Corpora-ción Nacional Forestal (CONAF), el Servicio Agrí-cola y Ganadero (SAG) y el Servicio Nacional dePesca (SERNAP; Iriarte, 1997). La multiplicidad deorganismos con competencia sobre biodiversidadpero con escasa articulación entre ellos, así comouna legislación amplia pero difusa e inorgánica,carencia de recursos financieros y técnicos parareforzar el sistema de áreas protegidas y aumentarla información científico-técnica sobre la biotalocal han sido detectados como aspectos importan-tes de superar para la gestión de proteger yasegurar el uso de la diversidad biológica chilena(CONAMA, 1993). De la evidencia siguiente, sedesprende que estos problemas continúan plena-mente vigentes.

4.3.1 Disposiciones legales

A partir del decreto de 1859 que prohíbe lacorta de bosques, específicamente de Fitzroyacupressoides, se han elaborado una multiplicidadde normas que regulan el acceso a la flora yfauna nacional, con objeto de protegerla y ase-gurar su uso sostenido (Ormazábal, 1993; Iriarte,1997). Respecto de la flora, la Ley de Bosques(1931) y su Reglamento (1940), y el Decreto deFomento Forestal (1974) regulan actualmente suutilización. Junto a estos tres cuerpos legales,existen normas que regulan la explotación dediferentes especies, como parte del reglamentoque acompaña la Ley de Bosques. Junto a estasnormas, las disposiciones del Decreto de Protec-ción Agrícola (1980) regulan la exportación decualquier producto vegetal (Iriarte, 1997).

En el caso de la fauna, existe mayor regula-ción a su uso. El primer cuerpo legal queestableció normas sobre caza fue el Código Civilde 1888, el cual no tuvo mayores efectos sobrela explotación de especies peleteras. Posterior-mente, la Ley de Caza (1929), recientementesustituida por una nueva Ley de Caza (1996),restringe el accceso a los vertebrados terrestres.Actualmente 440 de las 459 especies de avesestán completamente protegidas de caza, y seincluyeron grupos como anfibios y reptiles,prohibiendo su captura, comercialización y ex-portación. De las especies de vertebrados terres-tres, sólo se permite la caza de 32 especiesnativas (aves y mamíferos), y 21 especies intro-ducidas (anfibios, aves y mamíferos). Sin embar-go, organismos con creciente demanda como losinvertebrados, no han sido considerados en estaLey. Los invertebrados marinos son cubiertospor la Ley de Pesca (1991). Para el caso de laprotección de los recursos marinos, actualmenteel SERNAP regula los períodos de veda, lostamaños mínimos y cuotas de captura paraalgunas especies como peces, moluscos, crustá-ceos, equinodermos, y vertebrados marinos.

En cuanto a la protección del material genéti-co, actualmente no existen normas que permitanregular su acceso o patentar el material genéticode nuestras especies de flora y fauna silvestre(Iriarte, 1997). Por otra parte, la incorporación deconocimientos científico-técnicos en la elabora-ción de políticas públicas ha sido lento, destacán-do la institucionalización del conocimiento eco-lógico de los sistemas bénticos a la Ley de Pescay Acuicultura en lo referente a los modos deexplotación de los invertebrados bentónicos (Cas-tilla y Fernández, 1998).

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realizar una labor eficiente en la conservaciónde la flora nacional, lo cual se evidencia alconsiderar, por ejemplo, que el Jardín BotánicoReal de Edinburgo cultiva ejemplares de más de500 especies de la flora chilena con fines deconservación (Rae et al., 1999). El apoyo a losescasos jardines nacionales parece una necesi-dad urgente (Ricci, 1999).

Existen además varias iniciativas privadas deconservación ex situ, incluyendo centros derehabilitación de fauna, bancos de semillas ycultivo de flora nativa en viveros (Sepúlveda,1998).

Por otra parte, desde 1996 el Instituto deInvestigaciones Agropecuarias (INIA) es formal-mente el curador general de los recursosfitogenéticos del país, con objeto de conservar losrecursos fitogenéticos (Matus et al., 1997). Auncuando el foco de esta curaduría está en plantascultivadas de interés agrícola, podría abarcarespecies de árboles y arbustos nativos con usosactuales y potenciales, contribuyendo a la con-servación de la biodiversidad nacional (Cubillos,1994; Matus et al., 1997).

4.3.3 Conservación in situ

La Ley de Bases del Medio Ambiente, en suArtículo 34, Párrafo 4°, Título II, indica que elEstado administrará un Sistema Nacional de ÁreasSilvestres Protegidas, con la finalidad de “asegurarla diversidad biológica, tutelar la preservación de lanaturaleza y conservar el patrimonio ambiental”. Enel país, existen áreas protegidas desde 1907, con lacreación de la Reserva Forestal Malleco. A partir de

Chile ha suscrito la mayoría de los conveniosinternacionales sobre conservación ambiental yprotección de la vida silvestre (Iriarte, 1997),Desde 1967 se han firmado ocho convenios, losque se han legalizado mediante decretos supremoso leyes específicas (Cuadro 4.11). La Convenciónsobre el Comercio Internacional de Especies Ame-nazadas de Flora y Fauna Silvestres (CITES) inclu-ye a la fecha 115 especies de aves y mamíferos,restando aún por incorporar a los herpetozoos. Elmás reciente tratado internacional, la Convenciónsobre la Diversidad Biológica, aún no ha mostradoefectos prácticos sobre la conservación de nuestrabiota. Pese a que fue suscrito en 1995, no se haelaborado una estrategia nacional para la conser-vación de la biodivesidad y el uso sustentable delos recursos biológicos, como determina el segundoobjetivo de la Convención, ni se han desarrolladolas medidas pertinentes para ejecutar los restantescompromisos de la misma.

4.3.2 Conservación ex situ

En términos de conservación ex situ, el Jar-dín Botánico Nacional, administrado por CONAFdesde 1983, tiene como objetivos colectar, estu-diar y reproducir plantas nativas para su conser-vación. En ese ámbito, el Jardín BotánicoNacional está cultivando ejemplares del 30 porciento de las especies amenazadas y un 45 porciento de las especies de la flora del Archipiéla-go de Juan Fernández, con objeto de re-introdu-cirlas en las islas (Ricci, 1997). Junto al JardínBotánico Nacional solamente existen otros dosjardines botánicos universitarios, pero con esca-so apoyo e infraestructura, lo que les impide

ConveniosInternacionales deVida silvestrefirmados por ChileFuente:(Iriarte, 1997).

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especialmente como hábitat de aves acuáticas (RAMSAR)

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Convenio sobre la conservación de especies migratorias de la 12/12/1981 D.S. 868

fauna silvestre

Convenio sobre la Diversidad Biológica 06/05/1995 D.S. 1963

Cuadro 4.11

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esa fecha y hasta 1935 imperaron criterios deprotección de bosques andinos, en tanto entre 1935hasta 1945 se crean doce unidades de conservación,incorporándose las islas oceánicas. El período entre1958 y 1974 es de gran actividad, creándose 61unidades entre parques y reservas (Weber y Gutié-rrez, 1985). Desde entonces y hasta 1994, elproceso se desacelera, al haberse incorporado granparte de los terrenos disponibles y se inicia unaetapa de redefinición de las unidades, particular-mente con la ley que crea el Sistema Nacional deÁreas Silvestres Protegidas (SNASPE; 1984; Orma-zábal, 1993). A mayo de 1999, el SNASPE compren-de 32 Parques Nacionales, 47 Reservas Nacionales,cubriendo sobre 14 millones de hectáreas, ubicandoa Chile entre los países con mayor cantidad de áreasprotegidas en el mundo.

Las áreas silvestres protegidas del Estadoenfrentan a lo menos tres problemas. Primero,pese a los esfuerzos desplegados, tienen unarepresentación parcial y sesgada de las especiesy ecosistemas nacionales. Esto es, algunas espe-cies o ecosistemas (en términos de formacionesvegetacionales) con problemas de conservaciónse encuentran pobremente –o ausentes en casos-en unidades del SNASPE (Simonetti y Armesto,1991; Mella y Simonetti, 1994; Luebert y Bece-rra, 1998). Segundo, las superficies provistas pordiferentes unidades del SNASPE podrían serinsuficientes para mantener poblaciones viablesde las especies protegidas, con la consecuenteextinción local de las mismas y empobrecimien-to de la biota que se pretende conservar (Simo-netti y Mella. 1997). Tercero, las unidades delSNASPE son invadidas por especies exóticas yson usadas como fuente de recursos por pobla-dores locales. Esto ocurre, entre otros factores,por imprecisiones al establecerse o delimitarselas áreas protegidas, y la falta de recursos paraun efectivo control y desarrollo de alternativaspara el uso de recursos naturales por los pobla-dores locales (Araya y Cunazza, 1992; Gutiérrez,1992). Mientras las especies introducidas,incluyendo ganado doméstico, pueden afectarnegativamente la regeneración de las especiesprotegidas, al consumir sus frutos por ejemplo,la extracción de leña por pobladores localespuede afectar la demografía y sobrevivencia delas especies arbóreas protegidas (e.g., Henríquez,1996; Simonetti, 1998a).

La representatividad parcial de especies yecosistemas en el SNASPE ha sido recientementeabordada mediante un taller de expertos desti-nado a seleccionar áreas prioritarias para suconservación, en función de su riqueza biológi-ca, algunos de los cuales efectivamente se hanincorporado al SNASPE, tales como las ReservasNacionales Altos de Lircay y Los Queules (Mu-ñoz et al., 1996).

Además, la cobertura del SNASPE puedecomplementarse con el aporte de áreas silvestresprotegidas privadas. Estas se encuentran con-templadas en la Ley de Bases del Medio Ambien-te y han tenido un notorio auge en las últimosaños, pese a carecerse de una normativa yreglamentación definida al respecto. Actualmen-te, unas 400 mil hectáreas están siendo protegi-das por agentes privados (García y Villarroel,1998; Sepúlveda, 1998; Villarroel, 1998). Lafalta de recursos para adquirir nuevas tierras eincorporarlas al SNASPE, hace que la coopera-ción público-privada sea una estrategia viablepara ampliar la cobertura del SNASPE así comoaumentar la superficie de las unidades existen-tes, asegurándose una mejor protección de labiota nacional.

4.4 PERSPECTIVAS

La diversidad biológica de Chile constituyeun patrimonio nacional mal conocido y malcuidado (Simonetti, 1998b). Pese a la importan-cia de la flora y fauna en diversos aspectos dela cultura nacional, además de su participaciónen la economía nacional como fuente de recur-sos, y a pesar de las crecientes evidencias queesta biota enfrenta crecientes presiones que ame-nazan su sobrevivencia, Chile carece de unaestrategia nacional que le permita completar elinventario de su biota y encarar su conservaciónen forma orgánica. Los diagnósticos realizados acomienzos de la década sobre el estado deconocimiento sobre la diversidad biológica na-cional (Simonetti et al., 1995) así como sobre losproblemas institucionales para elaborar una con-servación efectiva (Conama, 1993) siguen vigen-tes, y con ello, un panorama poco promisioriopara este patrimonio nacional.

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