Distribución, abundancia y conservación del Loro Vinoso (Amazona vi-nacea) en Argentina y Paraguay

Kristina Cockle1, Gabriel Capuzzi1,2, Alejandro Bodrati1,3, Rob Clay3, Hugo del Castillo3,

Myriam Velázquez3,4, Juan I. Areta1,5, Nestor Fariña1, and Rodrigo Fariña1

Traducción: Mariel Ruiz Blanco1

1Proyecto Selva de Pino Paraná, Fundación de Historia Natural Félix de Azara, Depar-tamento de Ciencias Naturales y Antropología, Universidad Maimónides, Valentín Vira-

soro 732, Buenos Aires, Argentina (C1405BDB). 2Instituto Superior San Pedro, Carrera de Guardaparques Provinciales, Universidad

Nacional de Misiones, San Pedro, Misiones, Argentina (3352). 3Guyra Paraguay, Coronel Rafael Franco 381 c/ Leandro Prieto, Asunción, Paraguay. 4Fundación Moises Bertoni, Prócer Arguello 208 c/ Mcal López y Boggiani, Asunción,

Paraguay. 5CICyTTP-CONICET, Materi y España 3105, Diamante, Entre Ríos, Argentina.

Recibido el 2 de julio de 2006; aceptado el 27 de octubre de 2006

Cita: Cockle, K., G. Capuzzi, A. Bodrati, R. Clay, H. del Castillo, M. Velazquez, J. I. Areta, N. Fariña, & R. Fariña. 2007. Distribution, abundance and conservation of the Vinaceous Amazon (Amazona vinacea) in Argentina and Paraguay. Journal of Field Ornithology 78: 21-39. SINOPSIS. El loro vinoso (Amazona vinacea) es endémico del bosque Atlántico del su-deste de Brasil, este de Paraguay, y la provincia de Misiones en Argentina. Buscamos esta especie durante 1639 días de trabajo de campo de 1997 a 2006, a lo largo de la por-ción oeste de su distribución, en Argentina y Paraguay. El loro vinoso ha desaparecido de la mayor parte de las áreas donde ha sido registrada históricamente en estos países, y permanece sólo en algunos pocos sitios del noroeste de Paraguay y del centro de Misio-nes (Argentina). Estimamos el tamaño mínimo de las poblaciones remanentes en 220 in-dividuos en Paraguay y 203 individuos en Argentina. Los sitios importantes para la espe-cie son: (1) la zona rural de San Pedro a Tobuna (Misiones, Argentina) y (2) el complejo de reservas de Itaipú y la Reserva Natural Privada Itabó (Paraguay). El loro vinoso no fue encontrado en los tractos más grandes de bosque durante nuestras prospecciones en Mi-siones. Mayormente fueron observados alimentándose, durmiendo y nidificando en pe-queños remanentes boscosos y en hábitats antropogénicos. Las amenazas en estos hábi-tats incluyen robo de pichones de los nidos, deforestación, y cacería por daño a cultivos. Confirmamos la existencia de 40 loros vinosos cautivos como mascotas en 35 hogares de San Pedro y Tobuna. Para reducir las amenazas se requieren urgentemente educación ambiental y fortalecimiento legal en las áreas pobladas. Es necesario proveer de apoyo técnico y logístico a los agricultores de subsistencia para reducir la tala de bosques con el fin de implantar nuevos cultivos. Finalmente, estudios futuros deberían tratar la preferen-cia de hábitat del loro, sus requerimientos de nidificación, y su demografía en distintos hábitats. Palabras clave: Amazona vinacea, Araucaria angustifolia, Argentina, selva Atlántica, conservación, distribución, Paraguay, loro, caza furtiva, loro vinoso.

Los loros están entre las especies de

aves más queridas y, paradojicamente, también entre las especies menos cono-cidas y más amenazadas (Collar 1997). Más de un tercio de las especies de loros están amenazadas o cercanas a la ame-naza, una proporción mayor que en cualquier otra gran familia de aves (Co-llar 1997). En todo el mundo, los loros están afectados por la destrucción de sus hábitats, el mascotismo, su persecución por ser considerados plagas, y, en mu-chos casos, la combinación de algunos o todos estos factores (Collar 1997).

El loro vinoso (Amazona vinacea) es un loro mediano, endémico de la selva Atlántica del sudeste de Brasil, este de Paraguay y la provincia de Misiones, Argentina (Collar 1997). Durante el úl-timo siglo, esta especie desapareció en la parte norte de su distribución en Brasil (Collar et al. 1992), y sus poblaciones declinaron en el resto de su distribución (BirdLife International 2004, 2005). Las poblaciones remanentes se encuentran fragmentadas, y la especie es considera-da Vulnerable a nivel global (BirdLife International 2004, 2005).

La pérdida de hábitats se considera el factor principal que contribuyó a la dis-minución de las poblaciones de loro vi-noso. De acuerdo con esto, las recomen-daciones para su conservación están en-focadas a la protección de los hábitats selváticos (Collar et al. 1992, BirdLife International 2004, 2005). Se piensa que dentro de la selva Atlántica el loro vino-so prefiere la selva con pino paraná (Araucaria angustifolia), y la destruc-ción de este ambiente es considerada la razón clave de su disminución (Collar et al. 1992). En Argentina, la selva con pi-no paraná tenía una extensión de 210.000 ha aproximadamente (Cozzo 1960), pero debido a la tala se ha reduci-

do a unas 2000 ha en la actualidad (Che-bez 1994). Sin embargo, tanto en Argen-tina como en Paraguay, el loro vinoso se distribuyó históricamente fuera de la selva con pino paraná, en selva Atlántica semidecidua (Collar et al. 1992). De hecho, el loro se encontraba ampliamen-te distribuido en el este del Paraguay, mientras que el pino paraná sólo apare-cía en un pequeño parche (500 pinos aproximadamente) rodeado de selva (Reitz et al. 1979). Por lo tanto, no está claro cuán importante es la selva con pino paraná para el loro vinoso o qué tipo de hábitat debe ser protegido para conservar esta especie.

A pesar de que tanto en Misiones (Argentina) como en el este de Paraguay predominaba la selva Atlántica, donde fue registrado el loro vinoso, el manejo de la selva en ambos países fue muy di-ferente, dando como resultado distintos paisajes. En Argentina, queda aproxima-damente el 50% de la selva Atlántica original, en dos grandes extensiones (de alrededor de 290.000 y 390.000 ha res-pectivamente, separadas por aproxima-damente 10 km) y en fragmentos, par-cialmente conectados, en chacras y en los alrededores de pueblos. Casi toda la selva remanente ha sido selectivamente talada. Argentina tiene 68 áreas protegi-das dentro de la distribución histórica del loro vinoso, que cubren 779.000ha (Bos-so 2005). En cambio, en Paraguay y en Brasil queda aproximadamente un 10% remanente de la selva Atlántica original en parches aislados, siendo el mayor de ellos de 70.000ha aproximadamente. Es-tos parches, que fueron talados selecti-vamente, están rodeados de tierras utili-zadas para la agricultura o ganadería a gran escala. Por lo tanto, la situación en Argentina y en Paraguay brindan un in-teresante contraste que permite comparar

los efectos de la pérdida de hábitat sobre las poblaciones de loro vinoso.

Además de la pérdida de hábitat, otros factores podrían haber contribuido a la disminución de la especie. El loro vinoso ha sido capturado, de pichón y de adulto, para ser utilizado como mascota, y perseguido por ser considerado plaga (Chebez 1987, 1992, Silva 1988, 1989, Collar et al. 1992, Straube et al. 2004), pero estas amenazas se consideran me-nos importantes que la pérdida de hábitat (Ridgely 1981, Collar y Juniper 1992). Sin embargo, BirdLife International (2004, 2005) recientemente reportó sólo dos poblaciones remanentes en Argenti-na y ninguna población en Paraguay con más de 80 individuos. La captura y la persecusión podría tener un mayor im-pacto sobre la especie con poblaciones tan pequeñas. Por lo tanto, nuestros obje-tivos son (1) determinar la distribución histórica y actual del loro vinoso en Ar-gentina y Paraguay, (2) calcular la abun-dancia actual y evaluar el nivel de pro-tección de la especie, (3) aportar infor-mación sobre los usos del hábitat e histo-ria natural, y (4) brindar recomendacio-nes para su conservación.

MÉTODOS Para determinar la distribución histó-

rica y actual del loro vinoso usamos (1) revisión bibliográfica, (2) las coleccio-nes del Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia (MACN), Instituto Miguel Lillo (IML), American Museum of Natural History (AMNH), Museo Provincial Antonio Serrano (MAS) y Museo de La Plata (MLP), y (3) datos propios colectados en el campo a lo largo de todo el rango his-tórico de distribución del loro vinoso en Argentina y Paraguay (Fig. 1, Apéndice

Fig. 1. Mapas de Misiones, Argentina, este de Para-guay, y área adyacente de Brasil mostrando la exten-sión original de la selva Atlántica (Harris y Pimm 2004; gris claro) y de selva con pino paraná (Hueck 1978; gris intermedio), y la selva remanente en el año 2005 (imágenes satelitales LandSat 5 TM; gris oscuro). El parche de selva con pino paraná en la RN Kuri’y en Paraguay no aparece en el mapa porque es muy chico. Los números corresponden a los sitios detallados en el Apéndice 1. (A) Localidades con reg-istros de loro vinoso para los años 1880-1939 (triángu-los), 1940-1989 (cuadrados), y 1990-2005 (círculos). Las localidades de Brasil se muestran como referencia, pero no realizamos una búsqueda meticulosa de los registros históricos de Brasil. (B) Localidades donde buscamos al loro vinoso entre los años 1997-2006. Los puntos indican los sitios donde el loro vinoso fue registrado (puntos pequeños = 1-14 individuos, me-dianos = 15-49 individuos, grandes = 50-200 indi-viduos).

B

A

1). Este rango incluye (1) selva con pino paraná [selva mixta con laurel (en su mayoría Nectandra saligna), guatambú (Balfourodendron riedelianum) y pino paraná; Cabrera 1976] en el centro de Misiones (Argentina), (2) selva semide-cidua [selva mixta con laurel y guatambú y selva mixta con laurel, guatambú y pa-lo rosa (Aspidosperma polyneuron); Ca-brera 1976] en la mayor parte de Misio-nes (Argentina) y este de Paraguay, (3) ecotono entre selva y campos (distrito de campos; Cabreara 1976) en el sur de Mi-siones (Argentina) y Paraguay, y (4) ecotono entre selva y ‘cerrado’ en el nor-te de Paraguay. Elegimos sitios con al-gún remanente de selva (imágenes sateli-tales LandSat TM) o con registros histó-ricos de loro vinoso. Estuvimos buscan-do al loro vinoso durante 1150 días en 28 localidades desde marzo de 1997 has-ta mayo de 2006 en Argentina, y durante 489 días en 29 localidades desde julio de 2000 hasta mayo de 2006 en el este de Paraguay. Del total de días, 825 corres-ponden a pequeños fragmentos de selva (<1000 ha), poblados y chacras, y 814 días a grandes extensiones de ambientes naturales (1000-387.000 ha) incluyendo extensiones de selva y de ecotonos sel-va/cerrado y selva/campos. En los po-blados, chacras y fragmentos de selva de Argentina buscamos al loro vinoso du-rante un promedio de 3 hs cada mañana y 2 hs cada atardecer. Durante el medio día realizamos encuestas (ver más ade-lante). En Paraguay y en las grandes ex-tensiones de selva de Argentina busca-mos durante un promedio de 4 hs cada mañana y cada atardecer. Realizamos las búsquedas a pie, tratando de cubrir la mayor cantidad de terreno posible. En cada localidad visitada determinamos las coordenadas geográficas utilizando una unidad de GPS. En las localidades donde el loro vinoso había sido registrado pre-

viamente se usaron las coordenadas del registro original, o bien aquellas dadas por Paynter (1985, 1989), Paynter y Traylor (1991), Hayes (1995) y Guyra Paraguay (2004).

El loro vinoso es conspicuo tanto vi-sualmente como por sus voces, pero ni el sexo ni la edad (excepto los juveniles dependientes) pueden ser determinados en el campo. Para determinar su abun-dancia y su uso del hábitat a pequeña escala, e identificar los recursos alimen-ticios claves y los dormideros, dedica-mos más tiempo a dos áreas donde la especie resultó bastante numerosa (Apéndice 1): (1) Reserva Natural Pri-vada (RNP) Itabó, en Paraguay (119 dí-as), y (2) un área agrícola de 27.000 ha entre San Pedro (26º38’S 54º08’W) y los parajes de Tobuna (26º28’S 53º53’W) y Santa Rosa (26º26’S 53º52’W; en ade-lante el área San Pedro-Tobuna), en Ar-gentina (620 días). Estudiamos este área a pie, en varias ocasiones, visitando (1) los asentamientos de San Pedro, Tobuna, Santa Rosa, Cruce Caballero (26º33’S 53º56’W) y Paraje Alegría (26º31’S 53º 55’W), (2) dos parques pequeños (Par-que Provincial [PP] Cruce Caballero, 600 ha, cercano al paraje Cruce Caballe-ro; y PP de la Araucaria, 92 ha, en San Pedro), y (3) el este del Establecimiento La Alegría (26º27’S 53º58’W), una gran propiedad con plantaciones y chacras dispersas. Cuando detectábamos al loro vinoso, registrábamos fecha, hora, nú-mero de individuos, hábitat (ej. selva con pino paraná, selva sin pino paraná, plan-tación, pueblo), actividad (ej. comiendo, pernoctando, sobrevolando, posándose o entrando al nido) y, de ser aplicable y posible, la especie del árbol.

Para estimar el número de loros vi-nosos en Argentina realizamos diaria-mente, entre el 18 de marzo y el 2 de abril de 2005, conteos simultáneos en

dormideros en el área San Pedro-Tobuna. Elegimos este periodo porque las bandadas son consistentemente más grandes entre marzo y abril (entre 2002 y 2005; datos no publicados). Cinco ob-servadores se situaban en puntos claves a lo largo del área durante 2 hs cada ma-ñana y cada atardecer. El área es una franja angosta con un paisaje de mosaico de selva y chacras, a lo largo de las Sie-rras Centrales, con la mayor parte del área visible desde las cumbres de los ce-rros. Los puntos de observación fueron seleccionados de forma que permitieran el monitoreo de los dormideros de loros vinosos, basándonos en un exhaustivo trabajo de campo en el área y en entre-vistas con habitantes locales. Los puntos eran (1) la torre de agua de San Pedro, (2) cumbres de los cerros en Tobuna, (3) cumbres de los cerros cerca de Santa Rosa, y (4) una cumbre en Paraje Ale-gría. Durante 620 días de trabajo de campo a lo largo del área San Pedro-Tobuna nunca observamos una bandada de más de 15 loros vinosos que no pu-diera ser visto desde alguno de los pun-tos de observación. Los observadores tomaban nota del número de individuos observados, la dirección del vuelo, y el tiempo inicial y final de cada observa-ción (generalmente entre varios minutos y una hora). La población total mínima en el área San Pedro-Tobuna fue calcu-lada sumando los conteos simultáneos realizados en las distintas localidades, cuando la distancia, la dirección del vue-lo y la observación simultanea hacían imposible la superposición. Compara-mos el número de loros vinosos registra-dos en cada dormidero durante los con-teos simultáneos, con el número regis-trado en los mismos dormideros en otras observaciones a lo largo del año. Dado que este número fue similar usamos

nuestro máximo conteo simultaneo como estimación del tamaño poblacional.

En Argentina, para localizar nidos, investigar las amenazas que afectan a la especie y determinar su presencia o au-sencia en localidades con registros histó-ricos, realizamos entrevistas en aproxi-madamente 150 casas, entre los años 2002 y 2005. La mayoría de las entrevis-tas se llevaron a cabo dentro del área San Pedro-Tobuna, donde, durante 3 años, se visitó repetidamente, cada 1 a 3 meses, alrededor de 50 chacras. Durante la pri-mera visita preguntamos a las personas cuántos tipos de loros había en el área y les pedimos que los identifiquen en una guía de campo (Narosky e Yzurieta 1987). Preguntamos con qué frecuencia, dónde y cuándo observaron las distintas especies, y, finalmente, si localizaban algún nido. Mucha gente, durante la primera visita, sin haberle preguntado, brindaba información sobre especies uti-lizadas como mascotas o consideradas plaga. De lo contrario, se preguntaba si conocían a alguien que tuviera un loro de mascota, y qué especies ellos consi-deraban plaga. Si nos enterábamos de que en alguna casa tenían un loro vinoso de mascota, visitábamos esa casa con algún amigo local o alguien relacionado con el dueño de esa mascota. Por lo tan-to, el hallazgo de loros vinosos en cauti-verio no está basado en un muestreo aleatorio de casas, pero puede conside-rarse como el número mínimo estimado de loros en cautiverio del área San Pe-dro-Tobuna. Por no ser nuestros mues-treos aleatorios, y para evitar pseudore-plicaciones, no analizamos nuestros da-tos estadísticamente.

RESULTADOS Distribución. Históricamente el loro

vinoso fue registrado en una variedad de hábitats a lo largo de Misiones (Argenti-na) y el este de Paraguay, incluyendo selva con pino paraná, selva semideci-dua, y los ecotonos entre selva y campo, y selva y cerrado (Fig. 1, Apéndice 1). Bertoni (1914) lo incluye entre las espe-cies ampliamente distribuidas a ambos lados del río Paraná en la selva entre En-carnación (27º20’S 55º54’W) y Guairá (Saltos del Guairá 24º04’S 54º15’W). Este área incluiría el este de Paraguay, Misiones (Argentina) y el suroeste de Paraná (Brasil). El loro vinoso fue repor-tado en los departamentos de Misiones y Caazapá (Paraguay; Podtiaguin 1944) y en la provincia de Corrientes (Argentina; Canevari et al. 1991). Registros visuales y un especimen perdido sugieren que la especie habría estado presente en el de-partamento Concepción (Paraguay; Pod-tiaguin 1944, López 1992). Sin embargo, estos autores describen la especie como poco común en Concepción. Además, durante nuestras visitas, no hemos regis-trado la especie, ni ha habido registros en el estado adyacente de Mato Grosso do Sul (Brasil; Straube et al. 2004).

Todos los registros recientes en Ar-gentina y Paraguay, incluyendo los nues-tros, son de (1) el centro y este de Mi-siones (Argentina), mayormente en fragmentos de selva con pino paraná en-tre San Pedro y Bernardo de Irigoyen, y una población pequeña y aislada en Campo Viera, en selva semidecidua; y (2) en pocos sitios agrupados de selva semidecidua al noreste de Paraguay, en el departamento Canindeyú, y la zona adyacente a éste de los departamentos de Alto Paraná y Caaguazú (Fig. 1, Apéndi-ce 1). El loro vinoso desapareció del centro este de Paraguay, sur de Misiones

(Argentina), y el río Paraná entre Argen-tina y Paraguay. Los últimos registros más cercanos de Brasil son de selva con pino paraná, al sur de Paraná, oeste de Santa Catarina y noroeste de Río Grande do Sul (Fig. 1, Apéndice 1).

En Argentina hay varias bandadas de loro vinoso en el área San Pedro-Tobuna, pero no pudimos determinar en qué medida interactuan entre sí. No en-contramos al loro vinoso en los dos grandes remanentes de selva en Misio-nes (Argentina; Fig. 1), a pesar de que gran parte de estas extensiones está pro-tegida o parcialmente protegida dentro del PP Urugua-í, el Parque Nacional (PN) Iguazú y la Reserva de la Biósfera Yabotí.

En Paraguay, la mayor población se encuentra en un área pequeña, al este del departamento de Canindeyú y la zona adyacente de Alto Paraná, incluyendo la RNP Itabó y el complejo de reservas de Itaipú (Reserva Biológica (RB) Carapá, RB Limoy y RB Itabó; Fig. 1, Apéndice 1). Estas localidades se encuentran a más de 150 km tanto de las poblaciones más cercanas de Argentina (área San Pedro-Tobuna y Bernardo de Irigoyen) como de las localidades de Brasil con reportes modernos (Fig. 1).

Abundancia. La evidencia sugiere que, historicamente, en Argentina y Pa-raguay, el loro vinoso fue común. White (1882) reporta “números increíbles” de loros vinosos alimentándose en planta-ciones de naranja de Concepción y San Javier, al sur de Misiones (Argentina), donde muchos eran baleados por los habitantes locales. Bertoni (1914) consi-deraba a la especie “ampliamente distri-buida” a ambas orillas del río Paraná, y, para Paraguay, reportaba “bandadas de miles” de loros vinosos que “comenza-ban a oscurecer el cielo” en los últimos años de la década de 1890 (Bertoni

1927, citado en Hayes 1995). Más re-cientemente, M. Oleñuk y F. Kruse (co-m. pers. a Chebez 1992), habitantes lo-cales de Campo Viera y Montecarlo (Misiones, Argentina), reportaron que los loros eran muy abundantes en la dé-cada de 1920, y que se alimentaban en los cultivos de cereales, por lo que eran baleados y envenenados por los chacre-ros. En el arroyo Urugua-í (Misiones, Argentina), por lo menos 44 pieles fue-ron colectadas entre 1958 y 1961 (Collar et al. 1992; Apéndice 1). En Colonia Do-rada (Paraguay), el guía local E. Bazán (1988, com. pers. a Silva 1989) reportó 8000 individuos o más, alimentándose en un suelo rico en minerales de un área pantanosa en 1978. Cuando él y Silva regresaron al mismo sitio en 1988, la mayor parte de la selva habia sido reem-plazada por pasturas y la población de loros vinosos se habia reducido a “unos 300”. Tramperos locales reportaron haber capturado 500 loros vinosos adul-tos para exportar a través de Brasil (Sil-va 1988, 1989). Finalmente, E. Bazán (1988, com. pers. a Silva 1989) observó entre 3000 y 4000 individuos en 1978 en Puerto Paranambú (Paraguay).

Obtuvimos registros de loro vinoso en 568 de 1150 días (49%) en Argentina, y en 94 de 489 días (19%) en Paraguay. Estimamos la población mínima para Argentina y Paraguay basándonos en el mayor número de individuos observados simultaneamente en cada localidad. En Argentina, nuestro máximo conteo si-multaneo de dormideros, en el área San Pedro-Tobuna, fue de 163 individuos, el 26 de marzo de 2005. Las otras dos poblaciones remanentes en Argentina son menores, habiendo aproxi-madamente 20 individuos en Campo Viera (R. Tarón com. pers.) y 20 en Bernardo de Irigoyen (obs. pers.; J. Gue-rrero y G. Strapazón com. pers.). De esta forma estimamos que la población mí-

que la población mínima de Argentina es de 203 individuos (163+20+20).

En Paraguay, el mayor número de individuos fue registrado durante un conteo en dormideros de la RNP Itabó, el 3 de noviembre de 2001, en el que se contabilizaron 167 loros vinosos. En otros sitios de Paraguay nuestros regis-tros fueron menores, siendo de 14 indi-viduos en la Estancia Golondrina y de 39 individuos en el Complejo de Reservas de Itaipú (6 en la RB Itabó, 12 en la RB Carapá y 21 en la RB Limoy; Apéndice 1). En el Complejo de Reservas de Itaipú anteriormente habían sido observados 70 individuos cerca de la RB Limoy en 1990 (López 1992), alrededor de 80 a orillas de la Represa de Itaipú en 1991 (Nores 1992, citado en Collar et al. 1992) y 49 en la RB Itabó en 1991 (J. Vielliard in litt.). Sin embargo, N. Pérez (com. pers), quien vivió y trabajó en las reservas durante este periodo, indicó “a comienzos de los 90 había cientos de loros vinosos, ahora hay pocos”. Debido a que el esfuerzo de muestreo en el Complejo de Reservas de Itaipú fue ba-jo, y considerando las observaciones previas, sugerimos que 90 individuos podría ser una buena estimación del ta-maño poblacional en este área. A pesar de que el loro vinoso todavía podría ser hallado en grandes remanentes de selva, como en el PN San Rafael y el sur de la RNB Mbaracayú, la especie no ha sido detectada durante extensos estudios re-cientes, por lo que, si existieran dichas poblaciones, deberían ser poblaciones chicas (Apéndice 1). Por lo tanto, esti-mamos que la población mínima de Pa-raguay es de 220 individuos (167+14+39).

Hábitat e historia natural. En Pa-raguay, la selva se presenta actualmente en fragmentos aislados o en grandes ex-tensiones, dentro de una matriz de tierras

utilizadas para la agricultura. Nuestros registros de loro vinoso corresponden a 48 días de 410 (12%) en grandes exten-siones de hábitat natural, y a 49 días de 75 (65%) en fragmentos de selva, pobla-dos y chacras. Todos los individuos ob-servados en este último hábitat se encon-traban en las copas de árboles en culti-vos de yerba mate (Ilex paraguariensis) bajo sombra, o en árboles en pasturas.

En Argentina existen (1) grandes ex-tensiones de selva, y, (2) un paisaje mo-saico de corredores de selva en chacras de subsistencia, con algunos grupos de árboles y capueras (vegetación arbustiva que crece en tierras cultivadas abando-nadas). Nuestros registros de la especie corresponden a 34 días de 404 (8%) en grandes extensiones de hábitat natural, y a 535 días de 750 (71%) en fragmentos de selva, poblados y chacras. El loro vi-noso fue observado (1) posado en árbo-les de poblados, de chacras de subsisten-cia, de fragmentos de selva y de grandes extensiones de selva; (2) pernoctando en árboles de fragmentos de selva y en ár-boles aislados de chacras; (3) alimentán-dose en árboles de poblados, de chacras y de fragmentos de selva; y (4) nidifi-cando en fragmentos de selva, en cha-cras y en San Pedro (Misiones, Argenti-na).

Observamos al loro vinoso pernoc-tando en cinco sitios: San Pedro (34 ob-servaciones de más de 76 individuos), Tobuna (5 observaciones de más de 50 individuos), Paraje Alegría (una obser-vación de 36 individuos), Siete Estrellas cerca de San Pedro (una observación de 3 individuos) en Argentina, y RNP Itabó (44 observaciones de más de 167 indivi-duos) en Paraguay. Todos los individuos que se observaron pernoctando en Ar-gentina se encontraban sobre pinos para-ná. Algunos de estos pinos estaban ais-lados (las ramas no contactaban otros

árboles) y en áreas donde el sotobosque y muchos árboles habían sido eliminados para cultivar. En San Pedro, las banda-das de loros vinosos frecuentemente cambiaban los dormideros, usando árbo-les específicos sólo durante 1 a 5 días sucesivos, y a veces retornando a ellos luego de 1 ó 2 semanas. En la RNP Ita-bó, donde no hay pino paraná, los loros pernoctaron entre octubre y diciembre de 2001 en palmeras pindó (Syagrus ro-manzoffiana) aisladas, en un área de 500 ha de pasturas, rodeada de selva secun-daria, y, entre el 24 de marzo y el 17 de abril de 2002, en árboles no identifica-dos (posiblemente palmeras) en una sel-va secundaria a aproximadamente 2 km de las pasturas.

Los nidos (N = 6) fueron encontra-dos en 4 sitios en el área San Pedro-Tobuna y en Campo Viera, todos ellos localizados en bordes de selva, o en fragmentos de selva de entre 0,5 y 100 ha. Los huecos para nidos eran origina-dos por ramas que se rompieron (N = 4) o por pájaros carpinteros (N = 2). Se en-contraban a 5-20 m de altura (x = 12,8 ± 6,6 [SD]; N = 6) en árboles de 10-25 m de alto (x = 18,4 ± 6,7; N = 5), incluyen-do dos pinos paraná y uno de cada uno de las siguientes especies: Parapiptade-nia rigida, Prunus subcoriacea, Cabra-lea canjerana y Apuleia leiocarpa. Du-rante las entrevistas los nidos reportados se encontraban en pino paraná (N = 5), Parapiptadenia rigida (N = 4), Ocotea puberula (N = 2), Apuleia leiocarpa (N = 1), Myrocarpus frondosus (N = 1), Ru-prechtia laxiflora (N = 1), Peltophorum dubium (N = 1) y en árboles de especies desconocidas (N = 7).

Los signos de nidificación más tem-pranos que observamos corresponden al 16 de septiembre en San Pedro. Residen-tes del área San Pedro-Tobuna reporta-ron que los pichones son tradicionalmen-

te quitados de los nidos justo antes de que vuelen “en navidad”. El 11 de marzo de 2005 observamos en San Pedro a un volantón pidiendo comida cerca de dos individuos adultos.

Observamos grupos de 1-80 (media-na = 8) loros vinosos alimentándose jun-tos, ocasionalmente con uno o más indi-viduos que no se alimentaban, sino que actuaban como sentinelas en lo alto de los árboles. Los loros vinosos se alimen-taban principalmente de frutas, semillas, hojas y brotes de nueve especie de plan-tas nativas incluyendo pino paraná (N = 10), Holocalyx balansae (N = 7), Para-piptadenia rigida (N = 6), Matayba eleagnoides (N = 5), Ateleia glazioveana (N = 5), Syagrus romanzoffiana (N = 2), Aechmea sp. (N = 1), Peltophorum du-bium (N = 1), y Allophylus edulis (N = 1), y seis especies de plantas exóticas, incluyendo Melia azedarach (N = 31), Eucalyptus sp. (N = 11), Hovenia dulcis (N = 2), Eriobotrya japonica (N = 1), Persea sp. (N = 1), y Citrus sp. (N = 1). Asimismo, otros autores han reportado al loro vinoso alimentándose de frutas y flores de especies exóticas [ej., Citrus sp. (White 1882), Melia azedarach (Chebez 1990), Eucalyptus sp. y Pinus sp. (Collar et al. 1992)] y nativas [ej., pino paraná (Belton 1984, Prestes y Martinez 1996, Abe 2000, Krauczuk y Baldo 2004), Podocarpus lambertii (Prestes y Martinez 1996), Euterpe edu-lis (Brooks et al. 1993, Lowen et al. 1995), Guadua sp. (Lowen et al. 1996), Cedrela fissilis (Krauczuk and Baldo 2004), Syagrus romanzoffiana, Psidium longipetiolatum, Eugenia uniflora, E. involucrata, Erythrina falcata, Mimosa scabrella, Laplacea fruticosa (Abe 2000)]. Al alimentarse del fruto del Eu-calyptus los loros vinosos separaban y trituraban la cáscara del mismo. Ade-más, fueron observados mascando corte-

za de Eucalyptus (N = 1) y tomando ali-mentos no identificados de nidos de tela-rañas de orugas gregarias (N = 2).

Amenazas actuales - pérdida de hábitat. La mayor amenaza del loro vi-noso en Paraguay es la deforestación. Aproximadamente el 90% de la selva Atlántica de este país ha sido reemplaza-da por tierras para la industria agrícola-ganadera (ej. soja, cría de ganado), y la mayor parte del paisaje no presenta árbo-les. El loro vinoso ha desaparecido en todas las localidades de Paraguay, ex-cepto en algunas pocas que aun no se han deforestado. La mayor población se encuentra en tierras privadas, la RNP Itabó, con poca protección legal.

En Argentina, menos del 50% de la selva Atlántica ha sido eliminada, siendo el paisaje un mosaico de grandes exten-siones de selva, pequeños claros des-montados, y pequeños corredores de sel-va. El loro vinoso generalmente se en-cuentra en áreas cercanas a chacras y poblados. No hay reportes publicados fuera de estos hábitats desde 1983, a pe-sar del extenso trabajo de campo realiza-do por ornitólogos y guardaparques en las áreas protegidas más extensas de la provincia (Benstead et al. 1993, Giraudo et al. 1993, Contreras et al. 1994, Saibe-ne et al. 1996, Chebez et al. 1998). En-contramos la mayor población de loro vinoso de Argentina en el área San Pe-dro-Tobuna, en donde aproximadamente el 7% de la selva fue deforestada entre 1997 y el 2002 (Benesovsky y Placci 2003). Esta población de loro vinoso es amenazada por la deforestación a escala local. Sin embargo, desafortunadamente la protección de grandes extensiones de selva, como el PN Iguazú y el PP Uru-gua-í, no pudo prevenir la extinción de la especie en esas localidades.

Amenazas actuales -captura de pichones y persecución. Confirmamos

la presencia de 40 loros vinosos en cau-tiverio en 35 hogares del área San Pedro-Tobuna (i.e., el 25% de los individuos silvestres contabilizados en el área, y el 20% de la población mínima estimada para Argentina). Recibimos comentarios de que muchos loros utilizados como mascotas mueren de juveniles y son re-emplazados por nuevos pichones silves-tres.

White (1882) y Chebez (1992) repor-taron que los loros vinosos son baleados regularmente en el sur de Misiones. En nuestras entrevistas no encontramos evi-dencia de gente que cace loros para ali-mentarse. Muy poca gente mencionó a la especie como peste para los cultivos, contrastando fuertemente con la situa-ción de otras especies de loros conside-radas plaga, que sí son baleadas y enve-nenadas (Bodrati et al. 2006). Sin em-bargo, en marzo de 2005 recibimos un individuo herido que había sido baleado cerca de San Pedro, y otro hombre repor-tó haber disparado a otro loro vinoso que confundió con un loro maitaca (Pionus maximiliani). Esto sugiere que, en con-traste a lo sucedido históricamente, el loro vinoso es raramente baleado, y si ocurriera, podría ser por accidente.

DISCUSIÓN El loro vinoso históricamente se en-

contraba a lo largo de la selva Atlántica de Argentina y Paraguay, pero actual-mente parece estar restringido sólo a po-cos sitios en cada uno de estos países (Fig. 1, Apéndice 1). El bajo número de individuos que observamos en estos si-tios (máximo de 167 loros en uno de es-tos sitios, y un número mínimo total es-timado de 423 individuos) contrasta ab-solutamente con el alto número reporta-do para fines de 1800 y principios de

1900 (Bertoni 1927, White 1882, como citado en Chebez 1992, Hayes 1995), e incluso para la década de 1970 (Silva 1988, 1989).

A pesar de que la especie desapare-ció de las grandes extensiones deforesta-das en ambos países, el loro vinoso usa distintos hábitats en Argentina y en Pa-raguay. En Paraguay, donde hay un solo parche de selva con pino paraná y poco hábitat en mosaico de chacras y selva, el loro vinoso habita las grandes extensio-nes de selva semidecidua y las pasturas adyacentes. En Argentina, donde hay tanto grandes extensiones de selva semi-decidua, como un mosaico de chacras con parches de selva con pino paraná, el loro vinoso está ausente de las grandes extensiones de selva, habitando princi-palmente el mosaico de chacras con par-ches de selva con pino paraná. Cabe des-tacar que la especie desapareció de las grandes áreas protegidas de Argentina, como el PN Iguazú y el PP Urugua-í, donde se encuentran los mayores rema-nentes de selva. Dado el importante de-clive del número de loros vinosos en Ar-gentina, no es claro que la protección de los hábitats selváticos sea suficiente para conservar las poblaciones remanentes del loro vinoso. Varias hipótesis, tal vez en combinación, podrían explicar la dis-tribución actual de la especie, y su au-sencia en las grandes áreas protegidas de Misiones (Argentina):

1. La especie posiblemente nunca fue

común en las áreas que hoy quedan como grandes remanentes de selva en Argentina. Los primeros especí-menes colectados de loro vinoso en Argentina y Paraguay pertenecían al sur de Misiones (ecotono entre selva semidecidua y campos) y a las cata-ratas del Iguazú (selva semidecidua; actualmente PN Iguazú). No hay re-

gistros históricos de la especie en la Reserva de Biósfera Yabotí, y sola-mente hay un registro en una locali-dad cercana al PP Urugua-í (Desea-do; Navas y Bó 1988). Sin embargo, estas áreas fueron poco exploradas históricamente, lo que probablemen-te explique la falta de registros histó-ricos. Por otro lado, la actual ausen-cia de loros vinosos en el PN Iguazú es llamativa, y no puede atribuirse a una ausencia histórica, debido a que Eckelberry (1965) reportó que podí-an observarse diariamente.

2. Las poblaciones de selva semideci-dua podrían haber sido poblaciones sumideros que dependían de pobla-ciones fuente que habitaban selvas con pino paraná. No sabemos cuánto se desplazan los loros vinosos, cómo funcionaban antes las metapoblacio-nes, ni cuán importante fue para la especie la selva con pino paraná an-tes de la intervención humana. No encontramos evidencia histórica fuerte sobre la dependencia del loro vinoso a la selva con pino paraná, pero la mayor parte de las poblacio-nes actuales remanentes en Argenti-na se encuentran en sitios con selva con pino paraná, donde los loros uti-lizan esta conífera nativa para per-noctar, alimentarse y nidificar. A pe-sar de la sugerencia hecha por Sick (1993) de que el pino paraná rara-mente tiene cavidades y por lo tanto no provee buenos sitios para nidifi-car, 7 de los 22 (32%) nidos que en-contramos estaban en pinos paraná. Bencke y Kindel (1999) reportaron una aparente importante disminución de loros vinosos luego de haber eli-minado pinos paraná en un sitio de Río Grande do Sul (Brasil). Sólo po-dríamos adivinar sobre la dinámica de fuente-sumidero y los movimien-

tos estacionales de las poblaciones históricas de loro vinoso en Argenti-na y Paraguay. En Rio Grande do Sul, también ha sido históricamente colectado en otros hábitats, pero ac-tualmente está confinado a la selva con pino paraná, quizás porque el pi-no paraná le provee un recurso clave (como las semillas) que le permite sobrevivir en ese hábitat, mientras que desaparece en otros (G. A. Bencke in litt.). Esto tal vez explica porqué la mayor población de loros vinosos en Argentina se encuentra en la selva, fragmentada y raleada, con pino paraná, del área San Pedro-Tobuna.

3. El loro vinoso, como muchos otros loros (Bucher 1992), podría encon-trarse atraído a las chacras. Frecuen-temente encontramos loros vinosos en hábitats con mucho disturbio, alimentándose, nidificando y pernoc-tando en fragmentos de selva de po-blados, chacras y capueras. Las cha-cras no sólo proveen abundante ali-mento por la cantidad de árboles fru-tales exóticos plantados, sino tam-bién árboles aislados, que los loros aparentemente prefieren para pernoc-tar. El hábitat natural del loro vinoso incluye el ecotono entre selva Atlán-tica y campos/cerrado, lo cual sugie-re que la especie toleraría bordes de selva naturales e islas de selva natu-rales. Por lo tanto, la zona de chacras de subsistencia en Argentina podría ser similar a algunas partes de su hábitat natural. Las extensiones de selva que han sufrido tala selectiva podrían actualmente ofrecer un hábi-tat de menor calidad para los loros vinosos, debido a que los árboles con huecos para nidos, y semillas para comida, podrían escasear.

A pesar de que el loro vinoso sea una especie flexible en términos de uso del hábitat, ocurriendo en poblados, chacras y fragmentos de selva, no podemos con-cluir que estos sean “buenos” hábitats para la especie. Si la pérdida de hábitat fuera la amenaza principal, y si las tie-rras cultivadas y los poblados en Argen-tina proveyeran un buen hábitat, la espe-cie no debería haber desaparecido de muchos lugares de su distribución origi-nal en este país. Las áreas agrícolas po-drían ser atractivas pero a la vez peligro-sas para el loro vinoso. A pesar de que el alimento sea abundante en estas áreas, la supervivencia y el éxito reproductivo podría ser menor debido a que los indi-viduos son baleados (White 1882, Che-bez 1992) y la captura de pichones de los nidos reduce el éxito reproductivo. A pesar de que el comercio de mascotas ha sido tradicionalmente considerado una amenaza menor para el loro vinoso (Ridgely 1981, Collar y Juniper 1992, pero ver Silva 1988, 1989), y la especie es encontrada raramente en cautiverio en Estados Unidos (Wright et al. 2001), la captura de pichones del nido, para el uso local como mascotas, debe ser actual-mente una importante amenaza para las poblaciones remanentes de la especie. En un estudio reciente que comparó 21 especies de loros neotropicales, el loro vinoso (en un sitio no detallado de Bra-sil), sufrió la tasa más alta de captura de pichones del nido: más del 80% de los nidos fracasaron por esta causa (Wright et al. 2001). Por lo tanto, las áreas de chacras de subsistencia podrían repre-sentar trampas ecológicas - un fenóme-no que afecta a animales con ciclo de vida largo (como los loros) en paisajes que cambian rápidamente (como el oeste de la selva Atlántica), si, paradójicamen-te, prefieren hábitats de baja calidad, a hábitats de buena calidad (Battin 2004).

Para evaluar esta hipótesis tendríamos que confirmar las preferencias de hábitat del loro vinoso, y comparar la supervi-vencia y el éxito reproductivo entre las poblaciones de las áreas de chacras (en Argentina) y las de grandes extensiones de selva (en Paraguay).

Recomendaciones para su conser-vación. Los sitios clave para el loro vi-noso son (1) el complejo de reservas de Itaipú y la RNP Itabó (Paraguay), y (2) el área San Pedro-Tobuna (Misiones, Argentina). En Paraguay son necesarias medidas para garantizar la protección a largo plazo de la RNP Itabó. Tanto en las reservas de Itaipú como en la RNP Itabó son necesarios más estudios que permitan determinar si el loro vinoso usa hábitats fuera de las reservas, como su-cede con otras especies de loros en la selva Atlántica de Brasil (Evans et al. 2005), y con el loro vinoso en Argentina (nuestro estudio).

En Argentina, el loro vinoso no está presente regularmente en grandes áreas protegidas (Saibene et al. 1996, Chebez et al. 1998, Di Giacomo 2005, nuestro estudio). A pesar de que la protección de grandes extensiones de selva es impor-tante para la conservación de muchas especies de aves, no es suficiente para conservar especies que habitan en una matriz de cultivos (Manning et al. 2004), como sucede con el loro vinoso en Ar-gentina. El futuro del loro vinoso en Ar-gentina está intrincadamente ligado al área de chacras entre las localidades de San Pedro y Tobuna, donde la especie comparte el hábitat con cientos de po-bladores que poseen sus chacras de sub-sistencia.

En el área San Pedro-Tobuna existe la necesidad urgente de proteger los pe-queños remanentes de selva y los árboles con nidos, así como de detener la captura de pichones de los nidos. Para proteger

los remanentes de selva, la gente de las chacras necesita soporte logístico y téc-nico para evitar el agotamiento del suelo y la consecuente tala de la selva, para cultivar. Para eliminar la captura de pi-chones deben hacerse cumplir las leyes existentes (prohibición de captura de pi-chones de los nidos y de la tala de pinos paraná nativos) y deben llevarse a cabo urgentemente campañas de educación ambiental para que los habitantes locales comprendan porqué existen dichas leyes. Finalmente, son necesarios estudios adi-cionales del loro vinoso para mejorar nuestro conocimiento sobre el compor-tamiento de dispersión, los requerimien-tos de los sitios de nidificación, las pre-ferencias de hábitat y las condiciones de hábitats apropiadas.

AGRADECIMIENTOS Este estudio fue posible por el es-

fuerzo de más de cien voluntarios, cole-gas y amigos. Agradecemos especial-mente a las familias del área San Pedro-Tobuna, cuyos esfuerzos contribuyeron a la realización de este estudio y a la con-servación del loro vinoso en estado sil-vestre. Estamos muy agradecidos con C. Ouellet-Plamondon por ayudarnos a colectar, organizar y presentar los datos, y con R. Fraga, M. Debarba, L. Forte, M. Ruiz Blanco, A. Urben-Filho, F. Straube, M. Nuñes, G. Carrión, A. Nuevo, S. Faegre, A. Rodríguez, M. Navarro, S. Taylor, el Ministerio de Ecología de la provincia de Misiones, Administración de Parques Nacionales, y Guayakí Yerba Mate. Para realizar nuestro trabajo recibimos el apoyo de Rufford Small Grants for Nature Conservation de Rufford Whitley Laing Foundation, un Flagship Species Grant de Fauna & Flora International y DEFRA, Bergstrom Memorial Research

Research Grants de la Association of Field Ornithologists, PGS-A y CGS Scholarships de NSERC, un Innovative Research Grant de Canadian Internatio-nal Development Agency, un Conserva-tion and Research Small Grant de Cleve-land Metroparks Zoo, el Oregon Zoo Future for Wildlife Program, y el Co-lumbus Zoo and Aquarium Conservation Fund. Agradecemos por el aporte de equipo y materiales a Idea Wild, The Birders’ Exchange, Optics for the Tro-pics, y la Comisión Nacional de Activi-dades Espaciales (CONAE).

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Apéndice 1. Localidades con registros de loro vinoso (Amazona vinacea) en Argentina, Paraguay, y áreas adyacentes de Brasil, y lo-calidades donde buscamos la especie para este estudio, pero no fue encontrada.

Localidada Coordenadas Fuente Año

Esfuerzo de

búsqueda (en días)

Número ob-servado

(colectado)

Selva con Pino Paraná IML, citado en Chebez 1992 1946 ? (1)

D. Serra in litt. 1996-1997 56 0 1. San Antonio (A-BE) 26°07’S 53°45’W este estudio 2004 7 0

2. Bernardo de Irigoyen (A-BE) 26°15’S 53°39’W este estudio 2002-2004 5 4 Benstead et al. 1993 1993 17 5 3. Propiedad La Intercontinental (A-

BE) 26°15’S 53°51’W este estudio 2005 1 0

MACN, IML, Navas y Bó 1988, LACM, citado en Collar et al.

1992 1949-1959 ? (18)

Eckelberry 1965 1959? ? presente Chebez 1992 in litt. a Collar et al.

1992 1987 ? presente

Proyecto Nauta in litt. a Nores e Yzurieta 1994 ? ? presente

Giraudo et al. 1993 1991 ? 6 Krauczuk y Baldo 2004 2000-2002 63 60

4. área San Pedro-Tobuna (A-SP) 26°38’S 54°08’W

este estudio 1997-2005 620 163 5. RN Kuri-y (P-AP) 25°46’S 54°57’W este estudio 2001 4 0 6. Suroeste del PP Urugua-í (A-BE) 26°03’S 53°47’W este estudio 2005 8 0 7. Pozo Azul (A-SP) 26°21’S 54°09’W este estudio 2004 5 0 8. PP Piñalito (A-SP) 26°25’S 53°50’W este estudio 2003-2005 27 0

9. Forestal Belga (A-SP) 26°30’S 53°40’W este estudio 2003 8 0 10. Piñal Seco (A-SP) 26°48’S 53°46’W este estudio 2005 3 0

Selva Semidecidua 11. RB Carapá (P-CAN) 24°16’S 54°22’W este estudio 2000 4 12

Hayes 1991 in litt. a Collar et al. 1992 1987 ? muchos

Ridgely 1991 in litt. a Collar et al. 1992 1991 ? 30-35

Lowen et al. 1995 1992-1995 40 80

12. RNP Itabó, Arroyo Pozuelo (P-CAN) 24°28’S 54°37’W

este estudio 2001-2002 119 167

13. Celos Parini (P-CAN) 24°19’S 54°47’W (nuestra estima-

ción) R. Ridgely in litt. a ICBP 1977 ? 8

14. Catueté, Río Carapá (P-CAN) 24°11’S 54°41’W Hayes y Granizo Tamayo 1992 1989 2 12.4/10 km Salvadori 1895, citado en Hayes

1995 1893 ? (1) 15. Yhú / Estancia Itá Pytá (P-CAAG) 24°59’S 55°59’W este estudio 2001 5 0

AMNH, citado en Collar et al. 1992 1930 ? (1)

Silva 1989 1988 ? 0 16. Caaguazú / Serranía de San Joa-quín (P-CAAG) 25°26’S 56°02’W

este estudio 2002 18 0 López 1992 1990 ? 70

N. Pérez in litt. 1988-2005 ? presente 17. RB Limoy (P-AP) 24°42’S 54°23’W este estudio 2000 6 21

18. Itakyry (P-AP) 24°55’S 55°10’W N. Pérez in litt. ? ? presente

N. Pérez in litt. 1988-2005 ? presente 19. RB Itabó (P-AP) 25°02’S 54°42’W J. Vielliard in litt. 1991 ? 45

este estudio 2000 6 6 20. RB Pikiry (P-AP) 25°12’S 54°31’W este estudio 2001 1 0

Nores y Yzurieta 1983, citado en Collar et al. 1992 ? ? presente

Wege y Long 1995 about 1988 ? común 21. Hernyarias/RB Tati Yupi (P-AP) 25°20’S 54°40’W

este estudio 2001 2 0 Bertoni 1927, citado en Collar et

al. 1992 ? ? presente

UMMZ, citado en Hayes 1995 1940 40 (6) AMNH, citado en Collar et al.

1992 1950 ? (2)

Ridgely en Collar et al. 1992 1977 ? presente Silva 1988, 1989 1988 ? 0

22. Ciudad del Este=Puerto Stroessner / Puerto Gibaja / Monumento Científi-co M. Bertoni / Puerto Bertoni (P-AP) / Puerto Iguazú (A-IG) / Foz do Iguaçu (Brasil)

25°33’S 54°37’W

este estudio 1997-2005 20 1* 23. Puerto Barra (P-AP) 26°00’S 54°60’W Hayes en Collar et al. 1992 1989 ? 4

Bazán 1988 in litt. a Silva 1989 1978 ? 8,000 24. Colonia Dorada (P-AP) ? Silva 1988, 1989 1988 ? 300

25. Comyacay (P-AP) ? Nores e Yzurieta 1983, citado en Collar et al. 1992 ? ? presente

Varios museos, citado en Collar et al. 1992; MACN 1958-1961 ? (44+)

Bazán 1988 in litt. a Silva 1989 1978 ? 3,000 Silva 1989 1988 ? 0

26. Paranambú / Mouth of Río Ñacun-day (P-AP) / Puerto Segundo / Arroyo Urugua-í km 10 (A-IG)

25°59’S 54°46’W

este estudio 2001, 2005 2 0 27. Capitán Meza (P-IT) 27°01’S 55°34’W MACN, MLP 1939, 1948 ? (15) 28. Cordillera del Paraguay (P-?) ? MACN 1923 ? (1)

29. Yaguarasapá (P-?) ? Bertoni 1914; Bertoni 1927, 1939, citado en Hayes 1995 1890-? ? muchos

30. PN Iguazú / Cataratas de Iguazú 25°41’S 54°26’W MACN, Orfila 1938 1900 ? (1)

MHNCI, citado en Straube y Ur-ben-Filho 2004 1948 ? (1)

Eckelberry 1965 1959? ? diariamente Straneck in litt. a Chebez 1992 1983 ? 1

Ridgely 1981 ? ? 0 Chebez 1992 1980-1987 muchos 0

Silva 1989, Saibene et al. 1996, Chebez et al. 1998, Gil y Ciar-

miello 2005 1980s-2000s muchos 0

(A-IG) / PN do Iguaçú (Brazil)

este estudio 1997-2003 158 0 MLP, Navas y Bó 1988 1955 ? (1)

Rey 2005a,b reciente muchos 0 31. Deseado (A-BE) 25°48’S 54°03’W este estudio 2001, 2005 17 0

M. Oleñuk 1985, com. pers. a Chebez 1992 1921 ? muchos (“mil-

lones”) Chebez 1987, 1992, 1994; Proyec-to Nauta in litt. a Nores e Yzurieta

1994; Krauczuk 2005 1984-2006 muchos varios

32. Campo Viera (A-OB) 27°23’S 55°02’W

este estudio 2001, 2003 8 14 MLP, Navas y Bó 1988 1962-1963 ? (3)

Keve y Kovacs 1973, citado en Collar et al. 1992 1967 ? (1) 33. Eldorado (A-EL) 26°24’S 54°38’W

este estudio 2002 75 0

F. Kruse com. pers. a Chebez 1992 1924-1925 ? muchos (“miles”)

IML, Collar et al. 1992 1956 ? (2) 34. Montecarlo (A-MO) 26°34’S 54°47’W

Cabanne y Krauczuk 2005 ? ? 0 35. Estancia Muxfeldt (P-AP) 25°51’S 54°51’W este estudio 2001 10 0

36. Establecimiento San Jorge (A-IG) 25°50’S 54°15’W este estudio 2005 10 0

37. Seccional Uruzú, PP Urugua-í (A-BE) 25°51’S 54°10’W este estudio 2004-2005 8 0

38. RNP Yaguaroundí (A-GU) 26°42’S 54°16’W este estudio 2004-2005 21 0 39. Area Experimental Guaraní (A-GU) 26°56’S 54°13’W este estudio 2004-2005 20 0

40. PP Esmeralda (A-SP) 26°54’S 53°54’W este estudio 2001-2005 30 0

Giraudo et al. 1993 alrededor de 1990 ? 0 41. PP Moconá (A-SP) 27º09’S 53º54’W

este estudio 2005 14 0 42. Dos de Mayo (A-CAI) 27°00’S 54°40’W este estudio 2002-2005 27 0 43. San Vicente (A-GU) 27°01’S 54°29’W este estudio 2003-2005 6 0 44. Valle del Cuña Pirú (A-CAI) 27°06’S 54°59’W este estudio 1998-2005 35 0 45. Aristóbulo del Valle (A-CG) 27°05’S 54°47’W este estudio 2002 4 0

Selva Semidecidua / Cerrado Podtiaguin 1944 1939 ? poco comúm 46. Río Apa (P-CON) 22°10’S 57°55’W

este estudio 2003 2 0 López 1992 1988-1989 ? raro 47. Estancia Centurión / Río Saité /

Estancia San Luis / Arroyo Toro Paso (P-CON)

22°17’S 57°31’W este estudio 1999,

2006 8 0

López 1992 1988-1989 ? raro Robbins et al. 1999 1996 22 0

48. Serranía San Luis / Estancia Santa María de la Sierra / Arroyo Tagatiyamí (P-CON)

22°40’S 57°27’W este estudio 1999 7 0

P. Scharf 1992 in litt. a Brooks et al. 1993, in litt. 1990-1994 ? muchos

Madroño y Esquivel 1995 1994-1995 162 3 ocasiones

49. RNB Mbaracayú / Estancia Jime-nez (P-CAN)

24°07’S 55°26’W

Lowen et al. 1996 1992, 1995 59 raro

este estudio 2000-2006 59 0 50. Mbaracayu Chino = Kue Tuvy (P-CAN) 24°17’S 55°22’W este estudio 2000 5 0

Lowen et al. 1996 1992 10 0 51. Estancia Golondrina (P-CAAG) 24°35’S 55°18’W este estudio 2000 7 14

52. Retiro Satî (P-CON) 22º25´S, 57º15´W este estudio 1999 7 0 53. Estancia Arroyo Blanco (P-AM) 22°28’S 56°09’W este estudio 2000 9 0 54. Estancias Guyrá Campana y Ale-gría (P-SP) 23°31’S 56°23’W este estudio 2002 11 0

55. Estancias Galive, Don Luis, y 75 (P-SP) 23°35’S 57°00’W este estudio 2002 18 0

56. Laguna Blanca (P-SP) 23°49’S 56°18’W este estudio 2000-2001 12 0 57. Yaguarete Forest (P-SP) 23°45’S 55°58’W este estudio 2000 10 0

Selva Semidecidua / Campos AMNH, BMNH, citado en Collar et

al. 1992 1893, 1907 ? (3) 58. Villarrica / Serranía de Ybyturuzú

(P-GU) 25°45’S 56°26’W este estudio 1999-2000 17 0

MACN, IML, Menegaux 1918, Orfi-la 1938, Chebez 1992, Collar et al.

1992 1910-1932 ? (15)

Chebez 2005 reciente muchos 0

59. Villa Lutecia = Teyú Cuaré (A-SI) / Santa Ana / Loreto / Santo Pipó / Campo San Juan (A-CA)

27°17’S 55°33’W

este estudio 2005 3 0 IML, Collar et al. 1992 1912 ? (2)

60. Bonpland / Cerro Azul (A-CA) 27°29’S 55°29’W este estudio 2001,

2005 4 0

61. San Javier (A-SJ) 27°53’S 55°08’W White 1882 1881 ? números in-creíbles

62. Concepción (A-CO) 27°59’S 55°31’W White 1882 1881 ? números in-creíbles

este estudio 2003-2004 10 0 63. P-MI Podtiaguin 1944 ? ? presente 64. P-CAAZ Podtiaguin 1944 ? ? presente 65. Cerro Acahay (P-PA) 25°55’S 57°10’W este estudio 2000 2 0

Hayes y Scharf 1995 1987-1994 28 0 Lowen et al. 1996 1995 4 0 66. PN Ybycuí (P-PA) 26°05’S 56°48’W

este estudio 2002 3 0 Lowen et al. 1996 1995 11 0 67. Estancia Tapytá / PN Caaguazú (P-

CAAZ) 26°14’S 55°58’W este estudio 2000-2006 77 0

Lowen et al. 1996 1995 6 reporte local A. Madroño in litt. 1998 15 0

este estudio 2000-2002 60 reporte local 68. PN San Rafael (P-IT) 26°24’S 55°43’W

A. Esquivel in litt. 2003-2006 108 posiblemente 4

Brasil

69. Río Piquirí (B-PA) Straube et al. 1996, A. Urben-Filho in litt. 1950s ? (1)

70. Río Guaraní (B-PA) Straube et al. 2004 moderno ? presente 71. Foz do Río Jordao (B-PA) Straube et al. 2005 1996 34 presente 72. UHE Segredo (B-PA) Straube et al. 2005 1991-1992 56 presente 73. Parque Estadual das Araucarias (B-SC) V. Piacentini in litt. 2004 ? varios

74. São Miguel do Oeste (B-SC) Bege 1991 in litt. a Collar et al. 1992 1980 ? presente

75. Parque Estadual do Turvo (B-RGS)

Albuquerque per Varty 1992 com. pers. a Collar et al. 1992, Bencke et

al. 2003 moderno ? ocasional

76. Reserva Indigena de Nonoai / Río da Varcea (B-RGS) Albuquerque per Varty 1992 com.

pers. a Collar et al. 1992 moderno ? presente

77. Reserva do Asentamento Rural de Braga (B-RGS) G. Bencke in litt. 2002 ? 4

aLos números de las localidades corresponden a la Fig. 1. Provincias, Estados y Departamentos: (Paraguay) P-CON- Concepción, P-AM- Amambay, P-SP- San Pedro, P-CAN- Canindeyú, P-CAAG- Caaguazú, P-AP- Alto Paraná, P-GU- Guairá, P-PA- Paraguarí, P-IT- Itapúa, P-MI- Misiones, P-CAAZ- Caazapá, P-?- departmento desconocido; (Misiones, Argentina) A-IG- Iguazú, A-BE- Belgrano, A-EL- Eldorado, A-MO- Montecarlo, A-SP- San Pedro, A-GU- Guaraní, A-OB- Oberá, A-SI- San Ignacio, A-CA- Candelaria, A-CAI- Cainguás, A-SJ- San Javier, A-CO- Concepción; (Brasil) B-PA- Paraná, B-SC- Santa Catarina, y B-RGS- Rio Grande do Sul. *Probablemente una mascota que escapó.