diplomsko delo - connecting repositories · 2020. 1. 30. · lobanje cokorjev; 1 - skrajni levi rob...

UNIVERZA V MARIBORU

FAKULTETA ZA NARAVOSLOVJE IN MATEMATIKO

Oddelek za biologijo

DIPLOMSKO DELO

Blaž Ferlič

Maribor, 2016

UNIVERZA V MARIBORU

FAKULTETA ZA NARAVOSLOVJE IN MATEMATIKO

Oddelek za biologijo

Blaž FERLIČ

Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax

(Mammalia: Rodentia)

DIPLOMSKO DELO

Interspecies variability of the skull of Zokors,

Myospalax (Mammalia: Rodentia)

Mentor: prof. dr. Franc JANŽEKOVIČ

Somentor: prof. dr. Boris KRYŠTUFEK

Maribor, 2016

Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016.

IZJAVA

Spodaj podpisani Blaž Ferlič, roj. 31. 10. 1986, študent Fakultete za naravoslovje

in matematiko Univerze v Mariboru, študijskega programa Biologija – kemija,

izjavljam, da je diplomsko delo z naslovom Medvrstna variabilnost lobanje

cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia) pri mentorju prof. dr. Francu

Janžekoviču in somentorju prof. dr. Borisu Kryštufeku, avtorsko delo. V

diplomskem delu so uporabljeni viri in literatura korektno navedeni; teksti in

druge oblike zapisov niso uporabljeni brez navedbe avtorjev.

Maribor, ______________

__________________

(podpis študenta)

IV

Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016. FERLIČ, B.: Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016.

IZVLEČEK

Tema diplomskega dela je bila analiza variabilnosti lobanj treh vrst cokorjev: M.

aspalax, M. myospalax in M. psilurus. Vir podatkov je predstavljalo 250 fotografij

lateralne strani lobanje cokorjev razdeljenih v 6 operacijskih taksonomskih enot

oz. OTU-jev. S pomočjo metod geometrijske morfometrije in statističnih analiz

smo preverjali, ali se lobanje razlikujejo med vrstami, glede na sekundarni spolni

dimorfizem in glede na geografski izvor. Najprej smo določili 19 oslonilnih točk

na lateralni strani lobanje, nato pa opravili uni- in multivariatne analize. Pri

geometrijski morfometriji obravnavamo in analiziramo podatke o velikosti in

obliki objektov ločeno, kar smo storili tudi mi. Ugotovili smo, da sekundarni

spolni dimorfizem v velikosti ni izražen, v obliki lobanje pa obstajajo razlike, ki

pa niso zelo izrazite. Potrdili smo, da so med različnimi vrstami cokorjev iz

različnih geografskih lokalitet prisotne razlike v velikosti lobanj. Največje lobanje

so imeli M. myospalax iz Tomska, najmanjše pa M. aspalax iz Zabajkalje. Z

analizo glavnih komponent (PCA) in diskriminantno analizo smo preverjali

variabilnost v obliki lobanj. Prišli smo do zaključka, da se lobanje različnih vrst

prav tako razlikujejo po obliki. Opazno pa je tudi razlikovanje med lobanjami iste

vrste iz različnih geografskih območji. Razlike smo nato predstavili z

vizualizacijo regresije točk na prvo diskriminantno funkcijo. Ugotovili smo, da se

med seboj najbolj razlikujeta OTU-ja M. myospalax-Tomsk in M. aspalax-

Zabajkalje. To ustreza pričakovanjem, saj gre za dve različni vrsti, ki prihajata iz

različnih geografskih območji. Lobanje znotraj vrste M. myospalax med

različnimi geografskimi območji se najbolj razlikujejo glede na višino lobanje,

pozicijo anteriornega dela zigomatičnega loka, dolžino predčeljustnice, ter

pozicijo osnove zatilnega čvršča in bobničnega mehurja. OTU Kazahstan izkazuje

najmanjše odstopanje od povprečne vrednosti, OTU Novosibirsk pa največje.

V

Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016. Ključne besede: Myospalax aspalax, Myospalax myospalax, Myospalax psilurus,

lateralna stran lobanje, geometrijska morfometrija, sekundarni spolni dimorfizem,

geografska variabilnost, medvrstna variabilnost

VI

Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016. Ferlič B.: Interspecies variability of the skull of Zokors, Myospalax (Mammalia: Rodentia), Graduation thesis, University of Maribor, Faculty of natural sciences and mathematics, Department of biology, 2016.

ABSTRACT

The focus of my graduation thesis was the analysis of the variability of the skull

in three different species of Zokors: M. aspalax, M. myospalax in M. psilurus. The

sources of data were 250 photographs of the lateral view of the skull of the three

species. We divided the specimens into 6 distinct Operational taxonomic units

(OTU). The aim of the thesis was to analyse the skulls with the method of

geometric morphometry. We wanted to find out if the skulls show differences in

regard to, secondary sexual dimorphism, geographical origin and interspecies

differences. First we determined the location of 19 landmarks that we placed on

prominent and easy recognizable features of the lateral view of the skull. With all

the landmarks in place on all specimens we performed a number of univariate and

multivariate analyses. In geometric morphometrics we analyse the shape and the

size of objects independent from each other. We found that secondary sexual

dimorphism in regard to size were not present in our samples. There were

however small differences in shape between the male and female samples. We

confirmed the presence of size differences between the species from different

geographic locations. The biggest skulls were present in the OTU M. myospalax-

Tomsk, while the smallest where from the OTU M. aspalax-Zabajkalje. We tested

the variability in the shape of the skull with the Principal Component Analysis

(PCA) and the discriminant analysis. We came to the conclusion that the skulls

form different species also differ in their respective shapes. We also determined

that there are differences in the skulls from the same species which came from

different geographical locations. We then displayed the differences with the

visualization of the regression points in regards to the first discriminant function.

We concluded that the skulls of OTU M. myospalax-Tomsk and M. aspalax-

Zabajkalje displayed the largest amount of differences compared to each other.

This meets our expectations, because they are two different species which also

come from two different locations. We can also see that the skulls within the

VII

Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016. species M. myospalax differ from each other in regards to the height of the sagittal

crest, the position of the anterior part of the zygomatic arch, the length of the

premaxilla and the position of the base of the occipital condyle and the tympanic

bulla.

Key words: Myospalax aspalax, Myospalax myospalax, Myospalax psilurus,

lateral view of the skull, geometric morphometry, secondary sexual dimorphism,

geographic variability, interspecies variability

VIII

Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016. Kazalo vsebine

1 UVOD .......................................................................................................................... 1

1.1 Red Glodavci – Rodentia ............................................................................... 1

1.2 Myospalax ...................................................................................................... 2

1.2.1 Davrski cokor, Mysopalax aspalax (Pallas 1776) ....................................... 4

1.2.2 Sibirski cokor, Myospalax myospalax (Laxmann, 1773) ............................ 6

1.2.3 Zabajkalski cokor, Myospalax psilurus (Milne-Edwards, 1874) ................ 7

1.3 Lobanja .......................................................................................................... 9

1.4 Geometrijska morfometrija ............................................................................ 9

1.5 Namen in hipoteze dela ............................................................................... 10

1.5.1 Namen dela .............................................................................................. 10

1.5.2 Delovne hipoteze ...................................................................................... 10

2 MATERIAL IN METODE DELA ............................................................................. 11

2.1 Material ........................................................................................................ 11

2.2 Metode dela ................................................................................................. 11

2.3 Statistične metode ........................................................................................ 13

2.3.1 Univariatne metode ................................................................................... 14

2.3.2 Multivariatne metode ................................................................................ 15

3 REZULTATI .............................................................................................................. 16

3.1 Prokrusotva analiza...................................................................................... 16

3.2 Analiza glavnih komponent (PCA) ............................................................. 18

3.3 Sekundarni spolni dimorfizem ..................................................................... 22

3.3.1 Sekundarni spolni dimorfizem v velikosti lobanje ................................... 22

3.3.2 Sekundarni spolni dimorfizem v obliki lobanje ........................................ 23

3.4 Geografska variabilnost ............................................................................... 25

3.4.1 Geografska variabilnost v velikosti .......................................................... 26

3.5 Variabilnost v obliki lobanje ....................................................................... 27

4 DISKUSIJA ................................................................................................................ 32

5 POVZETEK ............................................................................................................... 34

6 ZAHVALA................................................................................................................. 36

7 LITERATURA ........................................................................................................... 37

8 PRILOGA................................................................................................................... 40

IX

Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016. Kazalo slik

Slika 1: Risba različno obarvanih kožuhov cokorjev (vir: Saulich, 2016). ............ 2 Slika 2: Lepo vidne majhne oči in veliki kremplji cokorja (vir: Alex Levashkin Field blog, 2016). .................................................................................................... 3 Slika 3: Myospalax aspalax (vir: Featured Creature, 2016). .................................. 5 Slika 5: Razširjenost vrste M. Myospalax (vir: International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, 2016d)......................................... 7 Slika 6: Območje razširjenosti vrste M. psilurus (vir: International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, 2016f). ........................................ 8 Slika 7: Lateralni pogled na lobanjo cokorja. ......................................................... 9 Slika 8 : Pozicija devetnajstih (19) oslonilnih točk postavljenih na lateralni strani lobanje cokorjev; 1 - skrajni levi rob kosti predčeljustnice –ventralno, 2 - sprednji rob predčeljustnice medialno (mesto največje vbočenosti med točko 1 in 3), 3 - sprednji rob predčeljustnice – dorzalno, 4 - prednji, skrajno levi spodnji rob nosnice, 5 - mesto največje vbočenosti loka podočne odprtine (najbolj desni del loka), 6 - prednji rob, najbolj levi del očesne odprtine – dorzalno, 7 - stik temenice in zatilnice dorzalno (pomaknjen popolnoma na vrh lobanje), 8 - stik ličnega loka in temenice (lateralno), 9 - osnova zatilnega čvršča dorzalno (prvo sedlo za zatilnim čvrščem), 10 – najnižja točka občvrščnega podaljška (od šiva navzdol desno ob slušnem kanalu), 11 - spodnji rob in sredina slušne odprtine, 12 – čisto levi ekstrem bobničnega mehurja, 13 - desni rob alveole 3. meljaka, 14 - stičišče 2. in 3. meljaka, 15 - stičišče 1. in 2. meljaka, 16 - levi rob alveole 1. meljaka, 17 - prednji rob očesne odprtine ventralno, 18 - najnižja točka prednjega roba zigomatičnega loka, 19 - desni rob stičišča sekalca in zobne jamice. .................. 12 Slika 9: Prikaz centroidov in vrednosti posameznih objektov. Rdeče številke označujejo oslonilne točke, modra pika označuje centroid, manjše črne pike pa označujejo vrednosti posameznih objektov. ......................................................... 18 Slika 10: Grafični prikaz razložene variabilnosti deležev (v %) za posamezne glavne komponente (angl. PC - principal components). ...................................... 20 Slika 11: Projekcija 250 osebkov cokorjev na prvi dve glavni komponenti. ........ 21 Slika 12: Vizualizacija variabilnosti lobanje po razlagi 1. morfološke glavne komponente (pika – centroid točke, vektor – smer in jakost variabilnosti morfološke strukture). ........................................................................................... 22 Slika 13: Grafični prikaz primerjave med spoloma in geografskimi lokalitetami vseh vrst cokorjev (razlaga okrajšav za vrsto: psi – M. psilurus, asp – M. aspalax, myo – M. myospalax; navedba geografskih lokalitet: Zabajkalje, Altaj, Kazahstan, Novosibirsk, Tomsk; ostale okrajšave: f – samica, m – samec, mean – aritmetična sredina, SE – standardna napaka, SD – standardni odklon). ................................ 23 Slika 14: Kvadrat z ročaji (povprečje in standardni odklon) za PC1 glede na OTU in spol (razlaga okrajšav za vrsto: psi – M. psilurus, asp – M. aspalax, myo – M.

X

Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016. myospalax; navedba geografskih lokalitet: Zabajkalje, Altaj, Kazahstan, Novosibirsk, Tomsk; ostale okrajšave: f – samica, m – samec). .......................... 25 Slika 15: Vrednosti centroidne velikosti lobanje treh vrst cokorjev za 6 OTU-jev (razlaga kratic: psi – M. psilurus, asp – M. aspalax, myo – M. myospalax; navedba geografskih lokalitet: Zabajkalje, Altaj, Kazahstan, Novosibirsk, Tomsk). ......... 27 Slika 16: Projekcija 250 osebkov cokorjev na prvi dve diskriminantni funkciji (razlaga kratic za vrsto: psi – M. psilurus, asp – M. aspalax, myo – M. myospalax; Navedba geografskih lokalitet: Zabajkalje, Kitajska, Altaj, Kazahstan, Novosibirsk, Tomsk). ............................................................................................ 29 Slika 17: Žični diagram za CV1 - pozitivno – svetlo modra barva lastnosti M. myospalax (povprečna vrednost), temno modra značilnosti M. aspalax in M. psilurus...31 Slika 18: Žični diagram za CV1 - negativno – lastnosti M. aspalax in M. psilurus (svetlo modra barva povprečna vrednost, temno modra značilnosti navedene skupine). ................................................................................................................ 31

XI

Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016. Kazalo tabel Tabela 1: OTU- ji sedmih vzorcev cokorjev. ........................................................ 11 Tabela 2: Vrednosti centroidov 19 oslonilnih točk lateralne strani lobanje rodu Myospalax. ............................................................................................................ 17 Tabela 3: Analiza glavnih komponent, lastne vrednosti ter deleži variance v celotnem vzorcu. ................................................................................................... 18 Tabela 4: Rezultati mulitvariatne analize variance za prvih 10 glavnih komponent glede na vrsto in spol. ........................................................................................... 24 Tabela 5: Prikaz števila osebkov v določenem OTU-ju. ...................................... 25 Tabela 6: Rezultati HSD posteriornega testiranja (p vrednosti) v velikosti lobanje pri šestih OTU-jih cokorjev. ................................................................................. 26 Tabela 7: Lastne vrednosti (Eigenvalues) in delež razložene variance v diskriminantni analizi. ........................................................................................... 28 Tabela 8: Prokrustove razdalje med OTU-ji. ........................................................ 29 Tabela 9: P – vrednosti permutacijskega testa, s katerim smo testirali Prokrustove razdalje med 5 OTU-ji. ......................................................................................... 30

Kazalo prilog Priloga 1: Seznam materiala uporabljenega v analizi _____________________ 40

XII

Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016. OKRAJŠAVE IN SIMBOLI

angl. – angleško

ANOVA – analiza variance

F – F test

N – število osebkov

GPA – generalizirana Prokrustova analiza

DF – diskriminantna funkcija

DF1 – prva diskriminantna funkcija

LM – oslonilna točka (angl. landmark)

PC – glavna komponenta

PC1 – prva glavna komponenta

CS – centroidna velikost

OTU – operacijska taksonomska enota

SSD – sekundarni spolni dimorfizem

PCA – analiza glavnih komponent

p – meja zaupanja (0,05)

XIII


1 UVOD

V diplomski nalogi bomo napravili analizo variabilnosti lateralne strani lobanje

cokorjev – Myospalax (Mammalia: Rodentia). Za začetek bomo na kratko

predstavili glodavce in tri vrste cokorjev, ter geometrijsko morfometrijo, s

pomočjo katere bomo opravili analizo. Na kratko bomo predstavili tudi lobanjo

cokorjev. V nadaljevanju bomo predstavili hipoteze in metode dela, ki smo jih

uporabljali v raziskavi. V osrednjem delu bomo analizirali in interpretirali

rezultate, ki smo jih dobili pri različnih analizah.

1.1 Red Glodavci – Rodentia

Ime glodavci izvira iz latinske besede rodere, ki pomeni glodati. Skupina je stara

od 26 do 38 milijonov let. Evolucijsko gledano so zelo mlada skupina. To je eden

od razlogov, da so njihove populacije genetsko zelo plastične (Macdonald s sod.,

1996, str. 594, v Grilanc, 2014, str. 1).

Gre za največji, najuspešnejši in najbolj prilagodljiv red sesalcev. Vrst je več kot

1700 in poseljujejo ves svet, z izjemo Antarktike. Glodavci so prilagodljiva

skupina in pri njih srečamo več življenjskih oblik kot pri kateremkoli drugem redu

sesalcev. Večina vrst se je specializirala za življenje na tleh, druge so se

prilagodile ritju pod zemljo, nekatere celo skušajo z jadranjem obvladovati zračni

prostor. Živijo v tropskih gozdovih, savanah, stepah, puščavah, tajgah, tundrah in

visoko v gorah. Za mnoge je značilna visoka stopnja rodnosti. (Grilanc, 2014, str.

1)

Na osnovi izdiferenciranosti žvekalnih mišic in struktur na lobanji lahko glodavce

razdelimo na 3 skupine: veverice s sorodstvom (Sciuromorpha), miši s

sorodstvom (Myomorpha) in ježevci s sorodstvom (Hystricomorpha) (Kryštufek,

1991, str. 121, v Grilanc, 2014, str. 1).

V Myomorpha (miši s sorodstvom) uvrščamo naddružino Muridea. V družino

Spalacidae pa uvrščamo poddružino Myospalacinae, kamor uvrščamo cokorje -

Myospalax.

1


1.2 Myospalax

Rod glodavcev v severni Aziji, ki živijo pod zemljo. So podobni krtom in imajo

močno, podolgovato, valjasto telo s kratkimi, močnimi udi. So srednje rasti, težki

od 150 do 560 gramov, veliki od 15 do 27 centimetrov. Pokriti so z dolgo,

svilnato dlako, ki variira od sive do rdeče.

Slika 1: Risba različno obarvanih kožuhov cokorjev (vir: Saulich, 2016).

Koničast rep je kratek – 3 do 10 cm, enakomerno obarvan temno zgoraj in svetleje

spodaj, ni preveč poraščen z dlako.

So dobri in učinkoviti kopalci. Predore izkopavajo s sprednjimi nogami in do 3

cm velikimi kremplji, z njimi tudi pograbijo preostalo zemljo izpod njih.

2


Slika 2: Lepo vidne majhne oči in veliki kremplji cokorja (vir: Alex Levashkin Field

blog, 2016).

S sekalci pregriznejo korenine, ki so jim napoti. Ko nakopičijo dovolj zemlje pod

sabo, jo z zadnjimi nogami poteptajo nazaj, nato pa se obrnejo in potisnejo kup

zemlje skozi tunel na površino v gomili. Glavni brlog si izkopljejo približno 2

metra pod površjem in je zgrajen iz ločenih komor za gnezdenje, shranjevanje

hrane in odpadkov. Precejšnje število plitvih predorov poteka pod hranilnimi

rastlinami in porazdelitev površinskih gomil odraža podzemno potovanje živali.

Ne hibernirajo, vendar so vseeno bolj aktivni spomladi in jeseni. Spomladi imajo

eno leglo s štirimi do šestimi mladiči. Njihova prehrana je sestavljena predvsem iz

korenin, čebulic in korenik, včasih pa se prehranjujejo z listi in poganjki.

Geografsko območje roda Myospalax vključuje severno Kitajsko, južno

Mongolijo in zahodno Sibirijo. Najbolj jim ustrezajo travniki na gozdnih

območjih vzdolž rečnih dolin, predvsem gorske doline na nadmorskih višinah

med 900 in 2000 metrov. Z rušo pokritim stepam in kamnitim območjem se

izogibajo. Idealni habitat živali vsebuje bogato temno zemljo z obilo trave,

gomolji in korenikami, zato ni presenetljivo, da jih najdemo tudi na pašnikih,

opuščenih kmetijskih poljih in vrtovih.

Čeprav jih opisujejo kot podobne krtom, krti pripadajo drugemu redu sesalcev

(red Insectivora). Myospalax so severno azijska skupina brez bližnjih sorodnikov

(Encyclopaedia Britannica, Inc., 2016).

3


1.2.1 Davrski cokor, Myospalax aspalax (Pallas 1776)

To vrsto najdemo v tleh bogatih s črno prstjo, žitnih stepah ali takih z mešanim

rastlinstvom, na travnikih, kmetijskih zemljiščih, gozdovih, jasah in poplavnih

ravnicah (Grehov, 1972). Razdalje med vhodi v brloge so navadno med 1 do 3

metrov, kupček zemlje pred vhodom pa je navadno velik 50 do 70 centimetrov. V

globino brlogi merijo 30 do 50 centimetrov, pozimi pa se navadno poglobijo do 2

metrov. Prehranjevalni rovi lahko presegajo 20 metrov (Schauer, 1987). Premer

prehranjevalnih rovov je 11 do 12 centimetrov. Vsak brlog pripada samo eni

živali, vendar sta lahko dva brloga na neki točki povezana, v primeru če gre za

samca in samico (Bannikov, 1953). Prehrano navadno predstavljajo podzemne

korenine. Zaloge hrane večinoma sestavlja pšenična trava (Agropyron), pa tudi

velikonočnice, mak, potonik, regrat, latovke in pelin. Skladiščijo lahko do 9

kilogramov zalog hrane. Mladiči se navadno prehranjujejo z zelenimi deli rastlin

(Bannikov, 1953). Razmnožujejo se v maju in juniju.

Mladiči iz enega legla se pojavijo v juliju, v enem leglu je navadno od 1 do 5

mladičev. Mladiči živijo s samico in se razkropijo jeseni, ko dosežejo velikost 15

centimetrov.

Vrsto najdemo tudi pod drugimi imeni:

Myospalax armandii (Milne-Edwards, 1867)

Myospalax dybowskii Tscherski, 1873

Myospalax talpinus Pallas, 1811

Myospalax zokor (Desmarest, 1822)

(vir: International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, 2016a).

4


Slika 3: Myospalax aspalax (vir: Featured Creature, 2016).

Slika 4: Razširjenost vrste M. aspalax (vir: International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, 2016b).

5


1.2.2 Sibirski cokor, Myospalax myospalax (Laxmann, 1773)

Ta vrsta naseljuje stepe, vključno s tistimi z grmovjem, redke gozdove, travnike in

včasih tudi njive. Razširjenost vrste je povezana z mehko zemljo travnikov in

bogato travno vegetacijo. Izogibajo se suhim stepam, kamnitim in gruščnatim

površinam. V gorah jo najdemo do nadmorske višine 2750 metrov. So obligatorno

podzemne vrste, z izjemo kratkih pašnih ekspedicij in razpršenosti mladičev.

Podzemni brlogi imajo več segmentov. Zgornji segment so prehranjevalni rovi do

globine 5 do 27 centimetrov. Spodnji segmenti oziroma ravni so na 40 do 110

centimetrov globine in so sestavljeni iz kratkih rovov, shrambe, gnezda in

posebnih prostorov, ki jih uporabljajo za namene iztrebljanja. Premer

prehranjevalnih rovov je 8 do 134 centimetrov. Celotna dolžina rovov je do 150

metrov. Posamezna področja so ločena spomladi, vendar se kasneje pridružijo

druga drugim. V rovih so začasna in trajna (prezimovalna) gnezda. Trajno gnezdo

je vedno samo eno, po navadi 15 do 30 centimetrov globoko v zemlji in vedno v

bližini glavnega izhoda. Vrsta je običajno aktivna v mraku in ob zori.

Prehranjujejo se s številnimi koreninami in zelenimi deli rastlin. V antropogenih

mestih se prehranjujejo z gojenimi, kultiviranimi rastlinami. Zimske zaloge hrane

predstavljajo korenine, čebulice in cepiči različnih rastlin, predvsem zeli. Zaloge

hrane je navadno do 8 kilogramov. Ne hibernirajo. Razmnožujejo se od septembra

do novembra pa vse do marca in aprila. Imajo eno leglo na leto z 1 do 10 mladiči,

običajno 3 do 5 (International Union for Conservation of Nature and Natural

Resources, 2016c).

6


Slika 5: Razširjenost vrste M. Myospalax (vir: International Union for Conservation of

Nature and Natural Resources, 2016d).

1.2.3 Zabajkalski cokor, Myospalax psilurus (Milne-Edwards, 1874)

Ta vrsta naseljuje njive, rečne doline s travniki in stepske dele, zapuščena

zemljišča, vsaj 3 do 4 leta, travniki z žiti in zelišči v bližini gorskih rek in vodnih

zajetji, stepe s hrasti in brezami, ob vznožju hribov z bogato vegetacijo, redki

hrasti, trepetlika, črna breza, gozdovi na vrhu gričev. Posebej za Mongolijo velja,

da raje izbirajo gorsko stepska, stepska, puščavska in travniška področja.

Izogibajo se gruščnatim podlagam. Podzemni rovi imajo dve ravni. Prehranjevalni

prehodi so 12 do 20 centimetrov pod zemljo. Nižja stopnja je na 40 do 110

centimetrov pod zemljo in jo sestavljajo različni predeli – shramba, gnezda in

prostor za iztrebljanje. Premer rovov pri mladičih je 4 do 5 centimetrov, pri

odraslih pa 8 do 12 centimetrov. Navadno so aktivni v mraku in zori. Najbolj

aktivno kopljejo v maju in juniju, kadar mladiči zapuščajo brloge. Parijo se aprila

in v začetku maja (Kostenko, 1970). Imajo eno leglo na leto, običajno z 2 do 4

mladiči. Spomladi in v prvi polovici poletja mladiči živijo pri samici. Do oktobra,

ko mladiči zrastejo do 20 centimetrov, začnejo kopati svoje rove v bližini rovov

od samice. Prihodnjo pomlad odrastejo in poiščejo drugi prostor za življenje.

7


Prehranjujejo se s koreninami žit in zelenimi deli. V naseljenih območjih s

človekom se prehranjujejo z gojenimi rastlinami. Zimsko zalogo hrane navadno

sestavljajo korenine, čebulice različnih rastlin, predvsem zeli. Zimske zaloge

obsegajo do 10 kilogramov hrane. Opaženo je bilo, da včasih zaužijejo živalsko

hrano in sicer so v želodcih pri več posameznih živalih opazili ostanke Apodemus

in Phodopus (Kostenko, 1970) (vir: International Union for Conservation of Nature

and Natural Resources, 2016e).

Slika 6: Območje razširjenosti vrste M. psilurus (vir: International Union for

Conservation of Nature and Natural Resources, 2016f).

8


1.3 Lobanja

Lobanja glodavcev je prepoznavna predvsem po zobeh. Iz lateralnega pogleda je v

zgornji čeljusti viden le en sekalec in trije meljaki. Predmeljaki se pri glodavcih

pojavljajo le pri primitivnejših skupinah, podočniki pa zmeraj manjkajo

(Kryštufek, 1991, str. 121). Med sekalci in meljaki je škrbina brez zobovja, kjer so

pri prednikih bili podočniki in predmeljaki, imenovana diastema.

Slika 7: Lateralni pogled na lobanjo cokorja.

1.4 Geometrijska morfometrija

Izraz morfometrija (grško: 'morph' pomeni oblika in 'metron' pomeni meriti)

označuje različne metode proučevanja razlik v obliki kovariabilnosti z drugimi

spremenljivkami (Bookstein, 1991, v Janžekovič, Klenovšek, Kryštufek, 2007,

str. 135). Uporablja se za opisovanje in statistično analizo razlik v obliki

posameznih struktur ali organizmov med vzorci ali znotraj vzorcev ter za analizo

sprememb v obliki organizmov ali posameznih struktur zaradi ontogenetskih,

evolucijskih, ekoloških in drugih dejavnikov.

Geometrijska morfometrija je skupek pristopov za multivariatno statistično

analizo podatkov v obliki kartezijskih koordinat dobljenih z določanjem

9


oslonilnih točk. Oslonilne točke so točke, ki jih postavljamo na točno določena

mesta neposredno na objektih oziroma na slikah objektov po določenih pravilih.

Oslonilne točke z istim imenom (oziroma isto številko) morajo biti pri vseh

objektih v vzorcu postavljene na homolognih strukturah, to je strukturah z istim

izvorom, isto lego (Klenovšek, 2014).

'Geometrija' v besedi 'geometrijska morfometrija' se nanaša na geometrijo

Kendallovega prostora, se pravi na ocenitev povprečne oblike in opisa

variabilnosti vzorca v obliki z uporabo geometrije Prokrustovih razdalj. Metode

geometrijske morfometrije ves čas analize v celoti ohranjajo vse informacije o

relativnih prostorskih razporeditvah vrednosti. Tako omogočajo vizualizacijo

skupinskih in individualnih razlik, vizualizacijo variabilnosti vzorca in drugih

rezultatov v prostoru (Slice, 1998, v Janžekovič, Klenovšek, Kryštufek, 2007, str.

136).

1.5 Namen in hipoteze dela

1.5.1 Namen dela

Namen diplomskega dela je bil s pomočjo geometrijske morfometrije analizirati

variabilnost lobanje pri treh vrstah iz rodu Myospalax. S tem bomo prispevali k

boljšemu razumevanju evolucijskega, ekološkega in morfološkega razvoja lobanj

obravnavanih vrst. Ugotoviti smo želeli, ali se lobanje osebkov različnih spolov

razlikujejo po velikosti in obliki, ali obstajajo razlike v velikosti in obliki lobanj

med vrstami, ali znotraj vrst obstaja geografska variabilnost v velikosti in obliki

lobanj.

1.5.2 Delovne hipoteze

Predpostavili smo:

da ni prisotnih razlik v velikosti in obliki lobanje med osebki različnih

spolov (torej, ni razlik med samci in samicami iste vrste),

da so med vrstami izražene razlike v velikosti in obliki lobanje,

da so znotraj posameznih vrst cokorjev iz različnih geografskih območij

prisotne razlike v velikosti in obliki lobanje.

10


2 MATERIAL IN METODE DELA

2.1 Material

Material, ki smo ga uporabili za analizo, izvira iz dveh muzejskih zbirk iz Rusije:

Siberian Zoological Museum, Institute for Systematics and Ecology of Animals,

Russian Academy of Sciences, Siberian Branch, Novosibirsk, Russia in

Zoological Museum St. Petersburg, Russia. Dobili smo fotografije lateralne strani

lobanj rodu Myospalax.

Material je zajemal 250 primerkov lobanj vrst rodu Myospalax (M. myospalax, M.

aspalax, M. psilurus) iz različnih regij. Glede na vrstno pripadnost in geografski

izvor smo oblikovali sedem vzorcev, ki jih imenujemo OTU (Operational

Taxonomic Unit - operacijske taksonomske enote) in so prikazane v tabeli 1. OTU

z zaporedno številko 2 – M. psilurus iz Kitajske smo iz analize izločili, zaradi

premajhnega števila vzorcev. Nadalje smo tako delali s 6 OTU-ji. V prilogi 1 je

predstavljen celoten seznam živali vključenih v analizo, skupaj z inventarnimi

številkami vsakega posameznega primerka.

Tabela 1: OTU- ji sedmih vzorcev cokorjev.

OTU Vrsta Regija Število osebkov 1 M. psilurus Zabajkalje 17 2 M. psilurus Kitajska 2 3 M. aspalax Zabajkalje 35 4 M. myospalax Altaj 122

5 M. myospalax Kazahstan 30

6 M. myospalax Novosibirsk 25

7 M. myospalax Tomsk 19

2.2 Metode dela

Podatke o vzorcih so pripravili v muzejih, fotografije pa je posnel somentor prof.

dr. Boris Kryštufek. Fotografiranje za namene geometrijske morfometrije mora

potekati pod zagotovljenimi stalnimi pogoji – z nespremenjeno osvetlitvijo in

razdaljo stojala za fotoaparat, da se izognemo nepotrebnim stresljajem, tudi

11


razdaljo med objektom in lečo fotoaparata, ki naj bi bila konstantna. Prav tako je

dobro uporabiti objektiv z enako goriščno razdaljo, da ne pride do distorzije. Tudi

če pogoji niso povsem izpolnjeni, je važno, da imajo priloženo merilo, saj lahko

potem to napako kompenziramo z umeritvijo posameznega objekta.

Naše delo se je začelo v programu tpsDIG2 (Rohlf, 2005), ko smo na

dvodimenzionalnih fotografijah lobanj določili 19 oslonilnih točk (angl.

landmarks), ki predstavljajo koordinate x in y osi. Točke so postavljene na točno

določena mesta in morajo biti skrbno izbrane, tako da pride do najmanjših možnih

odstopanj zaradi človeškega faktorja. Primer lobanje s postavljenimi oslonilnimi

točkami je prikazan na sliki 8.

Slika 8 : Pozicija devetnajstih (19) oslonilnih točk postavljenih na lateralni strani lobanje cokorjev; 1 - skrajni levi rob kosti predčeljustnice –ventralno, 2 - sprednji rob

predčeljustnice medialno (mesto največje vbočenosti med točko 1 in 3), 3 - sprednji rob predčeljustnice – dorzalno, 4 - prednji, skrajno levi spodnji rob nosnice, 5 - mesto največje vbočenosti loka podočne odprtine (najbolj desni del loka), 6 - prednji rob, najbolj levi del očesne odprtine – dorzalno, 7 - stik temenice in zatilnice dorzalno

(pomaknjen popolnoma na vrh lobanje), 8 - stik ličnega loka in temenice (lateralno), 9 - osnova zatilnega čvršča dorzalno (prvo sedlo za zatilnim čvrščem), 10 – najnižja točka občvrščnega podaljška (od šiva navzdol desno ob slušnem kanalu), 11 - spodnji rob in

sredina slušne odprtine, 12 – čisto levi ekstrem bobničnega mehurja, 13 - desni rob alveole 3. meljaka, 14 - stičišče 2. in 3. meljaka, 15 - stičišče 1. in 2. meljaka, 16 - levi rob alveole 1. meljaka, 17 - prednji rob očesne odprtine ventralno, 18 - najnižja točka prednjega roba zigomatičnega loka, 19 - desni rob stičišča sekalca in zobne jamice.

12


Dobljene meritve smo s programom MorphoJ (Klingenberg, 2011) poravnali in

jih postavili v enak izhodiščni položaj ter izračunali vrednosti centroidov

posameznih oslonilnih točk na lobanji. Centroidna velikost je velikost, ki jo

izračunamo kot kvadratni koren vsote kvadriranih razdalj med oslonilnimi

točkami in njihovim težiščem. Ta velikost ponazarja splošno velikost

preučevanega objekta (Janžekovič, Klenovšek in Kryštufek, 2007, str. 137). S

pomočjo geometrijske morfometrije je možno podatke razstaviti na velikost in

obliko, kar smo napravili s programom MorphoJ. Za analizo centroidne velikosti

(vrednosti o velikosti objektov) in Prokrustove koordinate (vrednosti o obliki

objektov) smo v diplomski nalogi uporabili program MorphoJ in Statistica 10

(StatSoft, Inc., 2011). Omogočala sta uni- in multivariatno analizo pridobljenih

podatkov.

2.3 Statistične metode

Statistika je veda o pojavih, ki so odvisni od velikega števila podatkov, ki se

vršijo v določenem času in prostoru. Končni rezultat preučevanja statistike je

boljše razumevanje množičnih pojavov. Osnova statistike je matematična

statistika, ki je veja matematike. Statistične metode bazirajo na teoriji verjetnosti.

Pri statističnem proučevanju začnemo z:

a) Zbiranjem podatkov za določen pojav ali proces.

b) Temu sledi analiza podatkov z določeno, od vrste pojava odvisno metodo.

Ta je lahko močno prilagojena specifiki določenega problema.

c) Na koncu moramo dobljene rezultate še razložiti in vsebinsko

interpretirati.

Vsaka od teh faz je pomembna za uspešno statistično proučevanje in mora biti

opravljena na premišljen, korekten in celovit način (Košmelj, 2001, str. 9).

Pri statistiki se srečujemo z izrazi populacija in vzorec, zato je dobro, da

razložimo njihov pomen. Populacija je skupnost vseh statističnih enot, ki ustrezajo

temeljnim opredeljujočim pogojem. Ti populacijo natanko opredelijo (vsebinski,

krajevni in časovni pogoji). Večinoma prevladujejo populacije (N), ki niso

13


časovno in krajevno omejene – so stvarne in hipotetične (Košmelj, 2001, str. 10).

Pri takšnih populacijah ne moremo natančno določiti parametrov, zato ocenjujemo

samo vzorce te populacije. Vzorec (n) je del populacije, ki ga nameravamo

preučevati glede na značilnosti, ki so prisotne pri tej populaciji (Adamič, 1989,

str. 6).

2.3.1 Univariatne metode

So najbolj preproste metode statistične analize. Pri njih, kot pove že ime,

analiziramo le eno spremenljivko. Uporabimo jih, ko želimo poročati o sestavi

ene same spremenljivke. Metode se uporabljajo tudi pred nadaljnjo izvedbo

naprednejših in zahtevnejših analiz.

2.3.1.1 Enosmerna analiza variance ali F-test

Enosmerna analiza variance, imenovana tudi F-test oz. ANOVA (angl. Analysis of

variance) se uporablja za analizo razlik med povprečnimi vrednostmi, kadar

imamo več kot dva vzorca. Pri tem želimo ugotoviti ali se varianca dveh vzorcev

razlikuje statistično značilno (stopnja tveganja je manjša od 5 % oz. p < 0,05) ali

naključno (stopnja tveganja je večja od 5 % oz. p > 0,05) (Sokal in Rohlf, 1995, v

Satler 2009, str. 49).

Enosmerno analizo variance opravimo tako, da postavimo dve hipotezi;

• Ničelno hipotezo ( H0 → H1 = H2); stopnja tveganja je večja od 5 % oz. p

< 0,05. To pomeni, da se varianci dveh vzorcev razlikujeta naključno.

• Alternativno hipotezo (H0 → H1 ≠ H2); stopnja tveganja je manjša od 5 %

oz. p > 0,05.

To pa pomeni, da se dva vzorca razlikujeta statistično značilno (Satler, str.

49).

14


S pomočjo F-testa smo napravili analizo sekundarnega spolnega dimorfizma,

medvrstno variabilnost in variabilnost znotraj vrste. Podatke smo statistično

obdelali s programom Statistica 10 (StatSoft, Inc., 2011).

2.3.2 Multivariatne metode

Multivariatne metode se uporabljajo za hkratno analizo več lastnosti oz.

parametrov, kar pomeni, da gre za istočasno analizo z več spremenljivkami.

2.3.2.1 Analiza glavnih komponent (PCA)

Spremenljivke, ki smo jih dobili s Prokrustovo analizo, smo nato obravnavali v

analizi glavnih komponent (v nadaljevanju PCA; angl. Principal Component

Analysis). PCA iz večjega števila spremenljivk oblikuje nove spremenljivke, ki

opišejo skupno varianco prvotne množice podatkov. Nove spremenljivke, tako

imenovane glavne komponente (angl. PC – Principal Component) so linearne

kombinacije oblikovnih spremenljivk. Oblikovne spremenljivke so v medsebojni

neodvisnosti in so urejene po deležu pojasnjene variance. Prve glavne

komponente razložijo največje deleže celotne variance, glavne komponente, ki so

na koncu, pa so odgovorne za najmanjši delež variance (Klenovšek, 2014, str. 30).

2.3.2.2 Diskirminantna analiza

Gre za metodo za proučevanje odvisnosti, kadar je neodvisna spremenljivka

opisna, odvisne spremenljivke pa so številske. Diskriminantna analiza (DA) je

multivariatna statistika, katera poišče linearne kombinacije opazovanih

spremenljivk, ki že vnaprej ločijo posamezne določene skupine tako, da je

verjetnost, da bi prišlo do napake pri uvrščanju osebkov v skupine, najmanjša.

Diskriminantne funkcije (DF) so nove sintetične spremenljivke, s pomočjo katerih

najbolje razlikujemo med skupinami (Klenovšek, 2014, str. 31).

15


3 REZULTATI

Rezultati si zaradi preglednosti sledijo v treh podpoglavjih. Najprej bomo

predstavili rezultate Prokrustove analize in analize glavnih komponent (PCA),

potem se bomo posvetili sekundarnemu spolnemu dimorfizmu. Za konec pa bomo

prikazali rezultate medvrstne in geografske variabilnosti lateralnega dela lobanje

cokorjev iz rodu Myospalax.

3.1 Prokrustova analiza

S programom MorphoJ smo oslonilne točke iz vseh vzorcev, ki predstavljajo

posamezne osebke, poravnali v skupnem koordinantemu sistemu. S tem smo

dosegli, da so imeli vsi objekti enako središče (težišče) in izhodišče. Pri tem je

prišlo do premika, sukanja točk za določen kot, ter skaliranja. S skaliranjem smo

dosegli enako velikost vseh objektov. S tem smo efektivno ločili podatke o obliki

(Prokrustove koordinate, angl. Procrustes coordinates) in velikosti (angl. CS –

centroid size). Celoten postopek se imenuje Prokrustova analiza (angl. GPA –

Generalized Procrustes Analysis) (Klingenberg, 2011). Prokrustove koordinate

smo vključili v analizo glavnih komponent (PCA) kar omogoča analizo oblike.

Posledično so tudi rezultati predstavljeni v teh dveh kategorijah, analizi velikosti

in analizi oblike.

Koordinate centroidov vseh 19 oslonilnih točk lateralne strani lobanje so

predstavljene v tabeli 2. Slika 9 pa prikazuje centroide (modra pika) in vrednosti

posameznih objektov (črne manjše pike razpršene okoli modre pike).

16


Tabela 2: Vrednosti centroidov 19 oslonilnih točk lateralne strani lobanje rodu

Myospalax.

Oslonilna točka (Lmk) Koordinata X Koordinata Y

1 -0,29619669 -0,03468631

2 -0,28388348 0,00426069

3 -0,30048681 0,00697819

4 -0,32515050 0,02437707

5 -0,07835335 0,08689761

6 -0,05146012 0,09169503

7 0,25281247 0,18734468

8 0,27181979 0,11138618

9 0,34893746 -0,06468653

10 0,28606745 -0,07386515

11 0,25709442 -0,03762897

12 0,15895510 -0,05212430

13 0,11444731 -0,06832183

14 0,07392805 -0,06071075

15 0,02559535 -0,05272139

16 -0,03441696 -0,04511809

17 -0,04959890 -0,00402613

18 -0,12688075 0,03247466

19 -0,24322984 -0,05152467

17


Slika 9: Prikaz centroidov in vrednosti posameznih objektov. Rdeče številke označujejo oslonilne točke, modra pika označuje centroid, manjše črne pike pa označujejo vrednosti

posameznih objektov.

3.2 Analiza glavnih komponent (PCA)

Pri analizi glavnih komponent (angl. PCA – Principal component analysis)

predstavljajo Prokrustove koordinate informacijo o obliki lateralne strani lobanje.

Število Prokrustovih koordinat je 34 in je enako dvakratniku števila oslonilnih

točk, zmanjšano za štiri.

Prvih pet glavnih komponent predstavlja 68 % skupne morfometrične

variabilnosti celotnega vzorca. Prva komponenta je razložila 24,55 %, druga 14,23

% skupne variabilnosti itd. Rezultati analize glavnih komponent so predstavljeni v

tabeli 3.

Tabela 3: Analiza glavnih komponent, lastne vrednosti ter deleži variance v

celotnem vzorcu.

# Lastne vrednosti % varianca skupaj %

1. 0,00040567 24,559 24,559

18


2. 0,00023519 14,238 38,797

3. 0,00022493 13,617 52,415

4. 0,00015432 9,342 61,757

5. 0,00010797 6,536 68,293

6. 0,00007820 4,734 73,027

7. 0,00006590 3,990 77,017

8. 0,00004020 2,434 79,450

9. 0,00003963 2,399 81,850

10. 0,00003137 1,899 83,749

11. 0,00002829 1,712 85,461

12. 0,00002578 1,560 87,022

13. 0,00002501 1,514 88,536

14. 0,00002289 1,386 89,922

15. 0,00001915 1,159 91,081

16. 0,00001727 1,046 92,127

17. 0,00001498 0,907 93,034

18. 0,00001304 0,790 93,823

19. 0,00001267 0,767 94,590

20. 0,00001138 0,689 95,279

21. 0,00001042 0,631 95,910

22. 0,00000939 0,569 96,479

23. 0,00000833 0,504 96,983

24. 0,00000786 0,476 97,459

25. 0,00000703 0,426 97,884

26. 0,00000656 0,397 98,282

27. 0,00000562 0,340 98,622

19


28. 0,00000511 0,309 98,931

29. 0,00000436 0,264 99,195

30. 0,00000382 0,231 99,426

31. 0,00000316 0,191 99,617

32. 0,00000289 0,175 99,792

33. 0,00000207 0,125 99,918

34. 0,00000136 0,082 100,000

Na sliki 10 je grafični prikaz razložene variabilnosti za posamezne glavne

komponente.

Slika 10: Grafični prikaz razložene variabilnosti deležev (v %) za posamezne glavne

komponente (angl. PC - principal components).

Projekcija osebkov na prvi dve glavni komponenti je razvidna iz slike 11. Iz nje

lahko vidimo, da so osebki enakomerno razporejeni v morfoprostoru. Oblikovanje

prepoznavnih skupin ni vidno, kar pomeni, da ni večjih morfometričnih razlik

med obravnavanimi osebki.

20


Slika 11: Projekcija 250 osebkov cokorjev na prvi dve glavni komponenti.

Vizualizacija variabilnosti lobanje, kot jo razlaga 1. morfološka glavna

komponenta (PC1), je predstavljena na sliki 12. Večji kot so vektorji, večja je

variabilnost posameznih točk. Večina točk je zelo stabilnih, sploh okrog meljakov

(točke 13, 14, 15) in na sprednjem delu predčeljustnice, najbolj variabilna pa je

točka 8 - stik ličnega loka in temenice (lateralno). Presenetljivo stabilni oz.

nevariabilni sta točki 18 - najnižja točka prednjega roba zigomatičnega loka in 19

- desni rob stičišča sekalca in zobne jamice.

21


Slika 12: Vizualizacija variabilnosti lobanje po razlagi 1. morfološke glavne komponente

(pika – centroid točke, vektor – smer in jakost variabilnosti morfološke strukture).

3.3 Sekundarni spolni dimorfizem

Sekundarni spolni dimofrizem je pojav, pri katerem se dva osebka iste vrste

razlikujeta v karakteristikah, ki niso direktno v povezavi z razmnoževanjem. Gre

za značilnosti kot so velikost in oblika telesa ali telesnih delov, vedenje in razlike

v barvi. V našem primeru nas je zanimala morfologija lobanje.

Prisotnost sekundarnega spolnega dimorfizma smo preverjali ločeno glede na

velikost (centroidno velikost) in obliko lobanje (glavne komponente). Za analizo

smo uporabili 120 vzorcev odraslih živali z znanim spolom. Od 120 odraslih

živali je bilo 60 osebkov samcev in 60 osebkov samic.

3.3.1 Sekundarni spolni dimorfizem v velikosti lobanje

Prisotnost sekundarnega spolnega dimorfizma smo preverjali po spolu in po

posameznih geografskih lokalitetah s F-testom oziroma enosmerno analizo

variance. Nobena primerjava med pari znotraj geografske lokalitete ni statistično

značilna. Pri vseh je p vrednost (stopnja tveganja) večja od 0,05 (oziroma od 5

%).

22


Vse parne primerjave med spoloma znotraj posameznega OTU-ja so statistično

neznačilne (p > 0,05), kar prikazuje slika 13.

Slika 13: Grafični prikaz primerjave med spoloma in geografskimi lokalitetami vseh vrst

cokorjev (razlaga okrajšav za vrsto: psi – M. psilurus, asp – M. aspalax, myo – M. myospalax; navedba geografskih lokalitet: Zabajkalje, Altaj, Kazahstan, Novosibirsk,

Tomsk; ostale okrajšave: f – samica, m – samec, mean – aritmetična sredina, SE – standardna napaka, SD – standardni odklon).

3.3.2 Sekundarni spolni dimorfizem v obliki lobanje

Razlike v obliki lobanje med predstavniki obeh spolov glede na geografski izvor

vrst smo preverili z multivariatno analizo variance (MANOVA angl. -

multivariate analysis of variance). Odvisne spremenljivke so bile glavne

komponente, neodvisna spremenljivka pa geografska lokaliteta, vrsta in spol.

Zaradi premajhnega vzorca je bil izločen OTU M. psilurus iz Kitajske. Oblikovne

razlike lobanj samcev in samic cokorjev smo testirali na prvih desetih glavnih

komponentah (10 PC), ki skupaj razložijo 83,7 % variabilnosti v obliki lobanje.

23


Multivariatna primerjava izkazuje, da so med OTU-ji signifikantne razlike:

Wilksova lambda = 0,023042, F50, 454,87 = 11,7, p < 0,0001. Signifikantne so tudi

razlike med spoloma: Wilksova lambda = 0,779373, F10, 99,00 = 2,80251, p =

0,004250. Skupni vpliv OTU*Spol pa ni signifikanten: Wilksova

lambda=0,69557, F50, 454,87 = 0,75375, p = 0,89130. Vsi rezultati so pregledno

podani v tabeli 4.

Zaradi nesignifikatnega skupnega vpliva OTU*Spol v obliki lobanje cokorjev, in

zaradi neizraženih razlik v centroidni velikosti, smo se odločili, da v nadaljnjih

analizah spol obravnavamo združeno.

Tabela 4: Rezultati mulitvariatne analize variance za prvih 10 glavnih komponent

glede na vrsto in spol.

Wilksova

lambda F Df Effect Df Error p

OTU 0,023042 11,69776 50 454,87 0,000000

Spol 0,779373 2,80251 10 99,00 0,004250

OTU*Spol 0,695568 0,75375 50 454,87 0,891300

Na sliki 14 vidimo grafični prikaz rezultatov multivariatne analize variance za

prvo glavno komponento glede na vrsto in spol. Vidno je, da so med posameznimi

OTU-ji precejšnje razlike. Med spoloma znotraj določenega OTU-ja so razlike

sicer tudi prisotne, vendar minimalne.

24


Slika 14: Kvadrat z ročaji (povprečje in standardni odklon) za PC1 glede na OTU in spol

(razlaga okrajšav za vrsto: psi – M. psilurus, asp – M. aspalax, myo – M. myospalax; navedba geografskih lokalitet: Zabajkalje, Altaj, Kazahstan, Novosibirsk, Tomsk; ostale

okrajšave: f – samica, m – samec).

3.4 Geografska variabilnost

Ker razlike v spolu v nadaljnji analizi nismo več upoštevali, smo lahko uporabil

vseh 144 odraslih osebkov. Iz njih smo formirali 6 OTU-jev, ki so prikazani v

tabeli 5.

Tabela 5: Prikaz števila osebkov v določenem OTU-ju.

OTU n psi-Zabajkalje 10 asp-Zabajkalje 19

myo-Altai 69 myo-Kazahstan 23

myo-Novosibirsk 13 myo-Tomsk 10

Vsi OTU-ji skupaj 144

25


3.4.1 Geografska variabilnost v velikosti

6 OTU-jev smo analizirali in ugotavljali, ali med vrstami cokorjev obstajajo

razlike v velikosti lobanje. Za iskanje razlik smo uporabili statistični test

enosmerne analize variance. Odvisno spremenljivko je predstavljala centroidna

velikost, neodvisno spremenljivko pa OTU. Medvrstno variabilnost smo preverjali

z F-testom, ki je pokazal statistično značilen rezultat F 5, 138 = 15,79; p < 0,0001.

Povprečne vrednosti variabilnosti so predstavljene na sliki 15. Na sliki vidimo, da

so lobanje pri OTU-ju M. aspalax-Zabajkalje najmanjše, lobanje OTU-ja M.

myospalax-Tomsk pa je največje. Ostali OTU-ji imajo približno enako centroidno

velikost, kar pomeni, da so njihove lobanje približno enakih velikosti.

Iz tabele 6 je razvidno, da se le OTU 2 – M. aspalax-Zabajkalje statistično

razlikuje od ostalih OTU-jev v velikosti lobanj.

Tabela 6: Rezultati HSD posteriornega testiranja (p vrednosti) v velikosti lobanje

pri šestih OTU-jih cokorjev.

1 2 3 4 5 6

psi-Zabajkalje 1 0,014590 0,658866 0,725426 0,595533 0,160788

asp-Zabajkalje 2 0,014590 0,000020 0,000020 0,000021 0,000021

myo-Altai 3 0,658866 0,000020 0,999985 0,999998 0,951773

myo-Kazahstan 4 0,725426 0,000020 0,999985 0,999913 0,923217

myo-Novosibirsk 5 0,595533 0,000021 0,999998 0,999913 0,970606

myo-Tomsk 6 0,160788 0,000021 0,951773 0,923217 0,970606

26


Slika 15: Vrednosti centroidne velikosti lobanje treh vrst cokorjev za 6 OTU-jev (razlaga kratic: psi – M. psilurus, asp – M. aspalax, myo – M. myospalax; navedba geografskih

lokalitet: Zabajkalje, Altaj, Kazahstan, Novosibirsk, Tomsk).

3.5 Variabilnost v obliki lobanje

S pomočjo diskriminantne analize smo preverjali, ali se lobanje cokorjev med

šestimi OTU-ji razlikujejo glede na obliko. Neodvisno spremenljivko so

predstavljali OTU-ji. Odvisne spremenljivke pa so bile Prokrustove koordinate.

Prva diskriminantna funkcija je razložila 55,1 % oblikovne variabilnosti lobanje,

druga pa 20,3 %, kar je razvidno iz tabele 7.

Na sliki 16 je prikazana projekcija vseh 244 osebkov na prvi dve diskriminantni

funkciji. Lepo je vidno, da se vrste med seboj razlikujejo, saj je prekrivanje

morfoprostorov majhno. Morfoprostor vrst M. aspalax in M. psilurus iz

Zabajkalje se precej prekrivata, a je klub temu razvidno, da gre za dve različni

vrsti. Pri vrsti M. myospalax vidimo razlikovanje predvsem glede na drugo

diskriminantno funkcijo. Gre za prehod od M. myospalax-Altaj preko M.

27


myospalax-Kazahstan, preko M. myospalax-Tomsk do M. myospalax-

Novosibirsk.

Tabela 7: Lastne vrednosti (Eigenvalues) in delež razložene variance v

diskriminantni analizi.

Diskriminantna funkcija Lastne vrednosti % Variance % Kumulativno

1. 7,56293846 55,092 55,092

2. 2,78329679 20,275 75,367

3. 1,64275008 11,967 87,333

4. 1,02489213 7,466 94,799

5. 0,71395207 5,201 100,000

Iz slike 16 lahko razberemo, da se OTU-ji razporedijo vzdolž prve diskriminantne

funkcije (CV1 oz. x-os) na sledeč način:

• V negativnem delu sta M. aspalax-Zabajkalje in M. psilurus-Zabajkalje.

• V pozitivnem delu so M. myospalax-Novosibirsk, M. myospalax-Tomsk,

M. myospalax-Kazahstan in M. myospalax-Altaj.

Prav tako je razvidna iz slike 16 razporeditev OTU-jev vzdolž druge

diskriminantne funkcije (CV2 oz. y-os):

• Negativno vrednost ima M. myospalax-Altaj.

• Pozitivne vrednosti imajo M. psilurus-Zabajkalje, M. myospalax-Tomsk,

M. myospalax-Novosibirsk.

• Pozitivne in negativne vrednosti izkazujeta M. aspalax-Zabajkalje in M.

myospalax-Kazahstan.

28


Slika 16: Projekcija 244 osebkov cokorjev na prvi dve diskriminantni funkciji (razlaga

kratic za vrsto: psi – M. psilurus, asp – M. aspalax, myo – M. myospalax; Navedba geografskih lokalitet: Zabajkalje, Kitajska, Altaj, Kazahstan, Novosibirsk, Tomsk).

Razdalje med posameznimi OTU-ji so predstavljene s Prokrustovimi razdaljami

(tabela 8). Največjo razdaljo med morfoprostoroma izkazujeta OTU-ja iz M.

myospalax-Tomsk in M. aspalax-Zabajkalje (0,0512). Morfoprostori OTU-jev

vrste M. myospalax so si pričakovano zelo blizu, razdalja med njimi je od 0,0244

do 0,0353. Večja kot je Prokrustova razdalja, bolj se OTU-ja razlikujeta drug od

drugega. Vse razdalje med OTU-ji pa so statistično značilne, p < 0,05 (tabela 9).

Tabela 8: Prokrustove razdalje med OTU-ji.

asp-Zabajkalje

myo-Altai

myo-Kazahstan

myo-Novosibirsk

myo-Tomsk

myo-Altai 0,0465

myo-Kazahstan 0,0457 0,0244

myo-Novosibirsk 0,0412 0,0322 0,0210

myo-Tomsk 0,0512 0,0353 0,0281 0,0277

psi-Zabajkalje 0,0354 0,0431 0,0415 0,0335 0,0493

29


Tabela 9: P – vrednosti permutacijskega testa, s katerim smo testirali Prokrustove

razdalje med 5 OTU-ji.

Spremembe v obliki lobanje so predstavljene z žičnimi diagrami. Slika 17

prikazuje pozitivni odklon od povprečja za vrsto M. myospalax. Zobni del lobanje

(točke 13 do 16) je pomaknjen ventralno, začetek zigomatičnega loka (točki 5 in

6) je premaknjen kavdalno in ventralno. Sprednji del nosnice (točka 4) pa je

pomaknjen rostralno in ventralno.

asp-

Zabajkalj

myo-Altai myo-Kazahstan

myo-Novosibirsk myo-Tomsk

myo-Altai <0,0001

myo-Kazahstan <0,0001 <0,0001

myo-Novosibirs

k <0,0001 <0,0001 0,0024

myo-Tomsk <0,0001 <0,0001 <0,0001 <0,0001

psi-Zabajkalj

<0,0001 <0,0001 <0,0001 <0,0001 <0,0001

30


Slika 17: Žični diagram za CV1 - pozitivno – svetlo modra barva lastnosti M. myospalax (povprečna vrednost), temno modra značilnosti M. aspalax in M. psilurus.

Na sliki 18 je prikazan negativni odklon od povprečja za vrsti M. psilurus in M.

aspalax. Tukaj vidimo, da je zobni del (točke 13 do 16) pomaknjen dorzalno. Vrh

lobanje (točka 7) je za malo pomaknjen ventralno, začetek zigomatičnega loka

(točki 5 in 6) pa je pomaknjen rostralno oz. anteriorno. Sprednji del nosnice

(točka 4) pa je pomaknjen kavdalno oz. posteriorno in dorzalno.

Slika 18: Žični diagram za CV1 - negativno – lastnosti M. aspalax in M. psilurus

(svetlo modra barva povprečna vrednost, temno modra značilnosti navedene skupine).

31


4 DISKUSIJA

V diplomski nalogi smo opravili analizo lateralne strani lobanj na treh vrstah

cokorjev: sibirskem cokorju (Myospalax myospalax), davrskem cokorju

(Myospalax aspalax) in zabajkalskem cokorju (Myospalax psilurus). Med 250

osebki, ki so bili del muzejskih zbirk, smo analizirali sekundarni spolni

dimorfizem, geografsko variabilnost znotraj vrste in medvrstno variabilnost.

Ločeno smo analizirali razlike v velikosti in obliki lateralnega pogleda lobanje.

Pri nobeni od vrst nismo zaznali sekundarnega spolnega dimorfizma, ki bi se

kazal v različnih velikostih lobanje. Smo pa ugotovili, da se lobanje obeh spolov

razlikujejo glede na obliko. Ta razlika je sicer majhna in je lahko tudi posledica

nehomogenih vzorcev, zaradi nizkega numerusa živali. Prav tako skupen vpliv

spola in OTU-jev ni signifikanten. Potrebno je omeniti, da naši vzorci niso bili

homogeni, saj so različni OTU-ji imeli zelo različno število osebkov. Analiza bi

bila bolj natančna, če bi imeli večje število osebkov, ki bi bili enakomerno

zastopani v posameznih OTU-jih. Hipotezo, ki smo si jo zastavili, smo z

odsotnostjo SSD potrdili, čeprav je spolni dimorfizem v obliki bil zaznaven. Iz

česar lahko sklepamo, da spola nista izpostavljena izrazito drugačnim

selekcijskim pritiskom (Fairbairn in sod., 2007 v Klenovšek, 2014). Odsotnost teh

pritiskov je zelo verjetno posledica ekološko relativno stabilnega podzemnega

okolja v katerem živijo cokorji (Klenovšek, 2014, str. 66).

Naslednje smo preverili, ali obstajajo razlike v velikosti lobanje med vrstami M.

aspalax, M. myospalax in M. psilurus. To smo naredili z F-testom, ki je pokazal

statistično značilen rezultat. Zastavljena hipoteza se je tudi tokrat potrdila.

Ugotovili smo, da so lobanje vrste M. aspalax iz Zabajkalje najmanjše, lobanje

vrste M. myospalax iz Tomska pa največje. Ostali OTU-ji imajo približno enako

centroidno velikost, kar pomeni, da so njihove lobanje približno enakih velikosti.

Analizirali smo tudi razlike v obliki lobanje med šestimi OTU-ji. To analizo smo

opravili s pomočjo diskriminantne analize. Tudi tokrat smo našo hipotezo potrdili,

saj so med posameznimi vrstami in geografskimi lokalitetami očitne razlike.

32


Prekrivanje morfoprostorov OTU-jev je majhno, kar je razvidno iz slike 16.

Največja razlika je med M. aspalax-Zabajkalje in M. myospalax-Tomsk. Vidno je,

da se morfoprostora vrst M. aspalax in M. psilurus precej prekrivata, kar je

verjetno posledica podobnih življenjskih pogojev, saj so vzorci obeh vrst izhajali

iz enake lokalitete, tj. Zabajkalje. Tega sklepa žal ne moremo potrditi, saj sta bila

vzorca premajhna.

Glede na prvo diskriminantno funkcijo se formirajo v dve skupini. Prvo skupino

predstavlja vrsta M. myospalax iz lokalitet: Novosibirsk, Tomsk, Kazahstan in

Altaj. Drugo skupino pa vrsti M. aspalax in M. psilurus, ki sta obe iz lokalitete

Zabajkalje.

Prva skupina kaže pozitivni odklon od povprečja za vrsto M. myospalax. Zobni

del lobanje (točke 13 do 16) je pomaknjen ventralno, začetek zigomatičnega loka

(točki 5 in 6) je premaknjen kavdalno in ventralno. Sprednji del nosnice (točka 4)

pa je pomaknjen rostralno in ventralno.

Druga skupina pa kaže negativen odklon od povprečja za vrsti M. psilurus in M.

aspalax. Zobni del (točke 13 do 16) je pomaknjen dorzalno. Vrh lobanje (točka 7)

je malo pomaknjen ventralno, začetek zigomatičnega loka (točki 5 in 6) pa je

pomaknjen rostralno oz. anteriorno. Sprednji del nosnice (točka 4) pa je

pomaknjen kavdalno oz. posteriorno in dorzalno.

33


5 POVZETEK

V diplomskem delu smo analizirali variabilnost lobanje treh vrst cokorjev;

Myospalax aspalax, Myospalax myospalax in Myospalax psilurus. Preverjali smo

pojavljanje oz. prisotnost sekundarnega spolnega dimorfizma, geografske

variabilnosti ter medvrstne variabilnosti. Vzorec je prestavljalo 250 primerkov

lobanj. Vrste so bile v vzorcu zastopane na sledeč način: 35 osebkov vrste

Myospalax aspalax, 196 osebkov vrste Myospalax aspalax, 19 osebkov vrste

Myospalax psilurus. Primerki so izhajali iz 6 različnih geografskih območji.

Zaradi lažjega dela smo le te razdelili v 6 OTU-jev.

Namen diplomskega dela je bil s pomočjo geometrijske morfometrije analizirati

variabilnost lateralne strani lobanje zgoraj naštetih vrst cokorjev. S tem smo hoteli

prispevati k boljšemu razumevanju morfološkega razvoja lobanje cokorjev, ki je

posledica evolucijskih in ekoloških pritiskov. Predpostavili smo, da sekundarni

spolni dimorfizem ne bo prisoten, da bodo med vrstami izražene razlike v

velikosti in obliki lobanje in da bodo znotraj posameznih vrst cokorjev iz različnih

geografskih leg prisotne razlike v velikosti in obliki lobanje.

Analizo smo začeli z določanjem 19 oslonilnih točk na lateralni strani lobanje.

Koordinate točk so predstavljale vir podatkov za nadaljnje uni- in mulitvariatne

statistične analize. Te smo izvedli s pomočjo programov MorphoJ in Statistica.

Prisotnost sekundarnega spolnega dimorfizma znotraj vrst smo preverjali z

enosmerno analizo variance - F-testom. Rezultati so pokazali, da med spoloma

znotraj vrst ni razlik v velikosti lobanje. Smo pa ugotovili, da se lobanje obeh

spolov razlikujejo po obliki. Ta razlika je sicer majhna, rezultat je lahko tudi

posledica slabih nehomogenih vzorcev. Prav tako skupen vpliv spola in OTU-jev

ni signifikanten. Zaradi tega v nadaljnjih analizah nismo ločeno obravnavali

spolov.

Analizo geografske variabilnosti smo izvedli s F-testom in diskriminantno

analizo.

34


Ugotovili smo, da so lobanje vrste M. aspalax iz Zabajkalje najmanjše, lobanje

vrste M. myospalax iz Tomska pa največje. Domnevamo, da je to posledica

različnih življenjskih okolji. Vrsta M. myospalax se pojavlja v nižinskih kot tudi

gorskih predelih, medtem, ko vrsto M. aspalax najdemo samo v nižinskih

predelih.

Iz projekciji 244 osebkov na prvi dve diskriminantni funkciji vidimo, da so

prekrivanja morfoprostorov majhna.

Pri analizi oblike smo ugotovili, da se med seboj najbolj razlikujeta morfoprostora

OTU-jev M. myospalax-Tomsk in M. psilurus-Zabajkalje, kar pomeni, da so med

njima največje razlike v obliki. To nas ne preseneča, saj gre za dve različni vrsti iz

različnih geografskih območji. Med seboj se najbolj prekrivajo morfoprostori

vrste M. myospalax. Najbolj se prekrivata morfoprostora M. myospalax-Altaj in

M. myospalax-Kazahstan. Prekrivanje je opazno tudi pri M. myospalax-Kazahstan

in M. myospalax-Tomsk. Medtem ko se M. myospalax-Altaj in M. myospalax-

Novosibirsk ne prekrivata. Med njima je najbolj očitna geografska variabilnost.

35


6 ZAHVALA

Zahvaljujem se mentorju prof. dr. Francu Janžekoviču za strokovno svetovanje in

potrpežljivost pri nastajanju diplomskega dela. Zahvala gre prav tako somentorju

prof. dr. Borisu Kryštufeku.

Zahvaljujem se tudi svoji partnerici Maruši, saj mi brez njene spodbude in

podpore ne bi uspelo. Zahvala gre tudi družini - Majdi, Milanu, Petri in Ivanu, ter

prijateljem za vso podporo in pomoč pri študiju.

36


7 LITERATURA

Adamič, Š. (1989). Temelji biostatistike. Ljubljana: Medicinska fakulteta. Adams, D. C., Rohlf, F. J. in Slice D. E. (2004). Geometric morphometrics: ten years of progress following the 'revolution'. Italian Journal of Zoology, vol 71: str. 5-16. Alex Levashkin Field blog (2016). Pridobljeno 17.7.2016, iz: http://ap-levashkin.livejournal.com/17857.html Bastič, M. (2006). Metode raziskovanja. Pridobljeno 9.8.2016, iz: http://shrani.si/f/2J/WJ/1HkYy8qF/file.pdf. Bannikov, A. G. (1953). Transbaikalian zokor. Mammals of Mongolian Peoples Republic. Matherials of Mongolian expedition, pp. 294-302. Moscow, Russia. Bookstein, F. L. (1991). Morphometric tools for landmark data: geometry and biology. Cambridge, Cambridge University Press. Fairbairn, D. J., Blanckenhorn, W. U., Székely, T. (2007). Sex, size and gender roles: evolutionary studies of sexual size dimorphizm. Oxford University Press, Oxford. Encyclopædia Britannica, Inc. (2016). Pridobljeno 30.7.2016, iz: https://www.britannica.com/animal/zokor Featured Creature © 2016. Pridobljeno 31.8.2016, iz: https://featuredcreature.com/apparently-theres-creature-called-false-zokor-digging-around/ Grehov, V. G. (1972). Ecological studies on Manchurian zokor in South-East Transbikalia. Voprosy infekcionnoi patologii Zabaikal'ya 3: 294-302.

Grilanc, M. (2014). Morfometrična analiza mandibul pri rodu podgan, Rattus (Fischer, 1803). Diplomsko delo. Maribor: Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko. International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, (2016a). Pridobljeno dne 25. 6. 2016, iz: http://www.iucnredlist.org/details/14116/0 International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, (2016b). Pridobljeno 16.7.2016, iz: http://maps.iucnredlist.org/map.html?id=14116 International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, (2016c). Pridobljeno 20. 6.2016, iz: http://www.iucnredlist.org/details/14119/0

37

http://shrani.si/f/2J/WJ/1HkYy8qF/file.pdf

https://www.britannica.com/animal/zokor

https://featuredcreature.com/apparently-theres-creature-called-false-zokor-digging-around/

https://featuredcreature.com/apparently-theres-creature-called-false-zokor-digging-around/

http://www.iucnredlist.org/details/14116/0

http://maps.iucnredlist.org/map.html?id=14116



International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, (2016d). Pridobljeno 16.7.2016, iz: http://maps.iucnredlist.org/map.html?id=14119 International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, (2016f). Pridobljeno 15. 8. 2016, iz: http://maps.iucnredlist.org/map.html?id=14120 International Union for Conservation of Nature and Natural Resources (2016). Pridobljeno 15.8.2016, iz: http://www.iucnredlist.org/details/14120/0 Janžekovič, F., Klenovšek, T., Kryštufek, B. (2007). Uporaba metod geometrijske morfometrije in multivariatne statistike v bioloških raziskavah filogenije in ontogenije. V: Potočnik, B. (ur.), Računalniška obdelava slik i njena uporaba v Sloveniji 2007: zbornik 2. Strokovne konference, str. 135 – 143. Maribor: Fakulteta za elektrotehniko, računalništvo in informatiko, Inštitut za računalništvo. Klenovšek, T. (2014). Priročnik za uporabo geometrijske morfometrije v biologiji. Maribor: Fakulteta za naravoslovje in matematiko. Klenovšek, T. (2014). Variabilnost lobanje dinarske voluharice Dynaromis bogdanovi (Rodentia: Cricetidae): spolni dimorfizem, alometrija in filogenija. Doktorska disertacija, Maribor: Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko. Klingenberg, C. P. (2011). MorphoJ: an integrated software package for geometric morphometrics, Version 2.0. The University of Manchester. Košmelj, K. (2001). Uporabna statistika. Ljubljana: Biotehniška fakulteta, Univerza v Ljubljani. Kryštufek, B. (1991). Sesalci Slovenije. Ljubljana: Prirodoslovni muzej. Kryštufek, B., Vohralik, V. (2009). Mammals of Turkey and Cyprus. Rodentia II: Cricetinae, Muridae, Spalacidae, Calomyscidae, Capromydae, Hystricidae, Castoridae (pp. 71-123). Univerza na Primorskem, Znanstveno raziskovalno središče Koper. Koper: Zgodovinsko društvo za južno Primorsko. Macdonald, D. (1996). Velika enciklopedija. Sesalci. Ljubljana: Mladinska knjiga. Nowak, R. M. (1999). Walker's mammals of the world. Baltimore; London: The John Hopkins University. Regents of the University of Michigan (2016). Pridobljeno 31.8.2016, iz: http://animaldiversity.org/accounts/Myospalacinae/specimens/collections/contributors/skulls/myospalax/m._psilurus/81147.lateral/

38




http://animaldiversity.org/accounts/Myospalacinae/specimens/collections/contributors/skulls/myospalax/m._psilurus/81147.lateral/

http://animaldiversity.org/accounts/Myospalacinae/specimens/collections/contributors/skulls/myospalax/m._psilurus/81147.lateral/


Rohlf, F. J., Marcus, L. F. (1993). A revolution in morphometrics. Trends Ecol. Evol., 8: str. 119-132. Satler, D. (2009). Geografska variabilnost prvega spodnjega meljaka dinarske voluharice, Dinaromys Bogdanovi (Martino in Martino, 1992), (Rodentia, Mammalia). Maribor: Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko. Saulich, M.I. (2016). Pridobljeno 30.8.2016, iz: http://www.agroatlas.ru/en/content/pests/Myospalax_myospalax/ Schauer, J. (1987). Remarks on the construction of burrows of Ellobius talpinus, Myospalax aspalax and Ochotona daurica in Mongolia and their effect on the soil. Folia Zoologica 34(4): 319-326. Slice, D. E., Bookstein, F. L., Marcus, L. F., Rohlf, F. J. (1998). A Glossary for Geometric Morphometrics. Pridobljeno dne 10. 8. 2016, iz: http://life.bio.sunysb.edu/morph/glossary/gloss1.html. Smith, A. T. in Xie, Y. (2008). A guide to the mammals of China. Princeton, N. J.: Princeton University Press. Sokal, R. R., Rohlf, F. J. (1995). Biometry: the principles and practice of statistics in biological research. New York. W. H. Freeman and Company. StatSoft, Inc. (2011). STATISTICA (data analysis software system), version 10. www.statsoft.com.

39

http://www.agroatlas.ru/en/content/pests/Myospalax_myospalax/

http://life.bio.sunysb.edu/morph/glossary/gloss1.html

http://www.statsoft.com/


8 PRILOGA

Priloga 1: Seznam materiala uporabljenega v analizi

Legenda:

Novosibirsk – Zoological Museum of the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences

ZIN - Collection of Marmots of the St. Petersburg Zoological Institute Russian

Academy of Sciences Zoological Museum ZIN

OTU – operacijska taksonomska enota

Spol – (f – samice; m – samci, prazen prostor – nedefinirano)

Zap

. št. Zbirka

Star

ost

Vrsta Država OTU

Spol

1 ZIN ad M. psilurus China psi-China

2 ZIN ad M. psilurus China psi-China m

3 ZIN ad M. psilurus Far East psi-Zabajkalje f

4 ZIN ad M. psilurus Zabajkalje psi-Zabajkalje m

5 ZIN juv M. psilurus Zabajkalje psi-Zabajkalje

6 ZIN ad M. psilurus Far East psi-Zabajkalje m

7 ZIN juv M. psilurus Far East psi-Zabajkalje




11 ZIN sad M. psilurus Far East psi-Zabajkalje f

12 ZIN sad M. psilurus Far East psi-Zabajkalje m


14 ZIN ad M. psilurus Far East psi-Zabajkalje


40


16 ZIN sad M. psilurus Far East psi-Zabajkalje



19 Novosibirsk ad M. psilurus Zabajkalski psi-Zabajkalje f

20 Novosibirsk ad M. aspalax Čitinskaja obl. asp-Zabajkalje m

21 Novosibirsk ad M. aspalax Čiminskaya asp-Zabajkalje f

22 Novosibirsk ad M. aspalax Čitinskaja obl. asp-Zabajkalje

23 Novosibirsk ad M. aspalax Čitinskaja obl. asp-Zabajkalje f

24 Novosibirsk juv M. aspalax Zabajkalski kr. asp-Zabajkalje f

25 Novosibirsk juv M. aspalax Zabajkalski kr. asp-Zabajkalje m

26 Novosibirsk juv M. aspalax Čitinskaja obl. asp-Zabajkalje

27 Novosibirsk sad M. aspalax Čitinskaja obl. asp-Zabajkalje

28 Novosibirsk juv M. aspalax Čitinskaja obl. asp-Zabajkalje


30 Novosibirsk ad M. aspalax Čitinskaja obl. asp-Zabajkalje f

31 Novosibirsk ad M. aspalax Čitinskaja obl. asp-Zabajkalje


33 Novosibirsk sad M. aspalax Čitinskaja obl. asp-Zabajkalje f

34 Novosibirsk ad M. aspalax Zabajkalski kr. asp-Zabajkalje

35 Novosibirsk sad M. aspalax Zabajkalski kr. asp-Zabajkalje f

36 Novosibirsk ad M. aspalax Zabajkalski kr. asp-Zabajkalje m

37 Novosibirsk ad M. aspalax Zabajkalski kr. asp-Zabajkalje f

38 Novosibirsk ad M. aspalax Zabajkalski kr. asp-Zabajkalje m


40 Novosibirsk juv M. aspalax Zabajkalski kr. asp-Zabajkalje f

41 Novosibirsk sad M. aspalax Zabajkalski kr. asp-Zabajkalje f


43 ZIN sad M. aspalax Čitinskaja obl. asp-Zabajkalje f

44 ZIN ad M. aspalax Čitinskaja obl. asp-Zabajkalje

45 ZIN ad M. aspalax Čitinskaja obl. asp-Zabajkalje m

46 ZIN juv M. aspalax Čitinskaja obl. asp-Zabajkalje f

47 ZIN juv M. aspalax Čitinskaja obl. asp-Zabajkalje f

48 ZIN sad M. aspalax Čitinskaja obl. asp-Zabajkalje m

49 ZIN sad M. aspalax Čitinskaja obl. asp-Zabajkalje m

41


50 ZIN ad M. aspalax Čitinskaja obl. asp-Zabajkalje f


52 ZIN ad M. aspalax Čitinskaja obl. asp-Zabajkalje f



55 ZIN ad M. myospalax Altaj myo-Altai f

56 ZIN ad M. myospalax Altaj myo-Altai m

57 ZIN ad M. myospalax E Kazahstan myo-Kazahstan f

58 ZIN ad M. myospalax E Kazahstan myo-Kazahstan m






64 ZIN ad M. myospalax E Kazahstan myo-Kazahstan F





69 ZIN sad M. myospalax E Kazahstan myo-Kazahstan m




73 ZIN sad M. myospalax Gorno Altajsk myo-Altai f



76 ZIN sad M. myospalax Novosibirsk myo-Novosibirsk f






82 ZIN sad M. myospalax E Kazahstan myo-Kazahstan f


42




86 ZIN sad M. myospalax Gorno Altajsk myo-Altai m

87 ZIN ad M. myospalax Gorno Altajsk myo-Altai f









96 ZIN ad M. myospalax Gorno Altajsk myo-Altai m



99 ZIN juv M. myospalax Gorno Altajsk myo-Altai f

100 ZIN ad M. myospalax Novosibirsk myo-Novosibirsk f

101 ZIN ad M. myospalax Novosibirsk myo-Novosibirsk m







108 ZIN sad M. myospalax Novosibirsk myo-Novosibirsk m




112 ZIN sad M. myospalax Novosibirsk myo-Novosibirsk m






43











127 Novosibirsk ad M. myospalax Tomskaya obl. myo-Tomsk m

128 Novosibirsk ad M. myospalax Tomskaya obl. myo-Tomsk f

129 Novosibirsk ad M. myospalax Tomsk myo-Tomsk m



132 Novosibirsk juv M. myospalax Tomskaya obl. myo-Tomsk m


134 Novosibirsk ad M. myospalax Tomskaya obl. myo-Tomsk

135 Novosibirsk sad M. myospalax Tomskaya obl. myo-Tomsk f




139 Novosibirsk sad M. myospalax Tomskaya obl. myo-Tomsk m



142 Novosibirsk sad M. myospalax Tomskaya obl. myo-Tomsk

143 Novosibirsk sad M. myospalax Tomskaya obl. myo-Tomsk m

144 Novosibirsk sad M. myospalax Tomskaya obl. myo-Tomsk f

145 Novosibirsk sad M. myospalax Novosibirsk myo-Novosibirsk f




149 Novosibirsk ad M. myospalax Tomskaya myo-Tomsk

150 Novosibirsk sad M. myospalax Gorni Altay myo-Altai


44


152 Novosibirsk sad M. myospalax Gorni Altay myo-Altai f


154 Novosibirsk sad M. myospalax Gorni Altay myo-Altai m

155 Novosibirsk ad M. myospalax Gorni Altay myo-Altai

156 Novosibirsk ad M. myospalax Gorni Altay myo-Altai m

157 Novosibirsk sad M. myospalax Gorni Altay myo-Altai m

158 Novosibirsk ad M. myospalax Gorni Altay myo-Altai

159 Novosibirsk ad M. myospalax Gorni Altay myo-Altai f

160 Novosibirsk ad M. myospalax Altajski kray myo-Altai

161 Novosibirsk sad M. myospalax Altajski kray myo-Altai

162 Novosibirsk ad M. myospalax Altajski kray myo-Altai f



165 Novosibirsk ad M. myospalax Altajski kray myo-Altai m




169 Novosibirsk ad M. myospalax Altay myo-Altai f

170 Novosibirsk ad M. myospalax Altay myo-Altai m



173 Novosibirsk sad M. myospalax Altay myo-Altai f


175 Novosibirsk ad M. myospalax Gornoi Altay myo-Altai m


177 Novosibirsk ad M. myospalax Altay myo-Altai


179 Novosibirsk juv M. myospalax Altay myo-Altai m

180 Novosibirsk juv M. myospalax Altay myo-Altai f






45



187 Novosibirsk sad M. myospalax Altay myo-Altai





192 Novosibirsk juv M. myospalax Altay myo-Altai










202 Novosibirsk sad M. myospalax Kazahstan myo-Kazahstan f




206 Novosibirsk sad M. myospalax Kazahstan myo-Kazahstan f





211 Novosibirsk ad M. myospalax Kazahstan myo-Kazahstan

212 Novosibirsk ad M. myospalax Altajski kray myo-Altai m


214 Novosibirsk sad M. myospalax Altay myo-Altai m






46































249 Novosibirsk sad M. myospalax Altay myo-Altai m


47

diplomsko delo - connecting repositories · 2020. 1. 30. · lobanje cokorjev; 1 - skrajni levi rob...

Documents