differensiasi t saraf (adnan, unm)

Click here to load reader

Post on 04-Jan-2016

535 views

Category:

Documents

0 download

Embed Size (px)

TRANSCRIPT

  • 19

    DIFFERENSIASI TABUNG SARAF DAN DAN PEMBENTUKAN ALAT INDRA

    Adnan Jurusan Biologi FMIPA UNM, 2009

    A. DIFFERENSIASI TABUNG SARAF Differensiasi tabung saraf berlangsung dalam beberapa tingkatan, yaitu: tingkat anatomi, tingkat jaringan dan tingkat seluler. Differensiasi tingkat anatomi meliputi pembentukan kamar-kamar pada daerah otak dan spinal cord. Differensiasi tingkat jaringan mencakup perubahan-perubahan dinding tabung saraf menjadi daerah-daerah fungsional pada otak dan spinal cord. Sementara itu differensiasi tingkat seluler meliputi differensiasi sel-sel neuroepitel menjadi berbagai jenis sel-sel saraf yang terdapat di dalam tubuh. Tabung saraf terdiri atas dua bagian, yaitu: bagian anterior dan bagian posterior. Bagian anterior akan berkembang menjadi daerah otak, sedangkan bagian posterior akan berkembang menjadi sumsum tulang belakang. Pada embrio manusia umur empat minggu, bagian anterior tabung saraf mengalami perubahan-perubahan yang drastis dan menghasilkan tiga vesikula utama atau gelembung-gelembung otak primer, yaitu: otak depan atau proencephalon, otak tengah atau mesencephalon dan otak belakang atau rombencephalon (Gambar 2.1). Sementara itu, tabung saraf juga membentuk dua lekukan, yaitu lekuk leher pada perbatasan otak belakang dan medulla spinalis dan lekuk kepala yang terletak di daerah otak tengah.

  • 20

    A B

    Gambar 2.1.Awal perkembangan otak pada embrio manusia umur 4 minggu. (A) Tampak lateral, dan (B) diagram yang meng-ilustrasikan gelembung-gelembung pada tabung saraf (Gilbert, 1985).

    Saat ujung posterior tabung saraf menutup, pada setiap sisi lateral otak depan yang sedang berkembang (Gambar 2.2) dibentuk vesikula optik yang kelak berkembang menjadi mata

    Gambar 2.2 Perkembangan lanjut otak manusia umur 6 minggu (A) tampak lateral, (B) menunjukkan munculnya gelembung sekunder (Gilbert, 1985).

    Saat embrio manusia berumur 5 minggu, otak depan terdiri atas dua bagian yaitu telencephalon pada bagian anterior dan diencephalon pada daerah posterior.

  • 21

    Telencephalon pada akhirnya membentuk hemisphercerebri, dan diencephalon akan membentuk talamus dan hipothalamus. Pada diencephalon juga dibentuk vesikula mata. Rhombencephalon mengalami perkembangan menjadi dua daerah, yaitu metencephalon pada bagian anterior adalah myelencepahalon pada bagian. Pada akhirnya myencephalon menjadi medulla oblongata. Rhombencepahalon dipisahkan dari mesencephalon oleh suatu lekuk yang dalam yang disebut isthimus rhombencephali. Metencephalon pada akhirnya membentuk cerebellum, yaitu bagian otak yang bertanggungjawab untuk koordinasi gerakan, postur, dan keseimbangan. Mesecephalon tidak menjadi sub-sub bagian akan tetapi lumen mesencephalon pada akhirnya membentuk aquaduct cerebral (Gambar 2.3). Pada otak terdapat rongga-rongga yang berasal dari neurocoel yang kemudian menjadi venterikel. Rongga hemispher cerebri disebut ventrikel lateral, rongga diencephalon dikenal sebagai ventrikel ketiga, rongga rhombencephalon dikenal sebagai ventrikel keempat, dan rongga mesencephalon dikenal sebagai ventrikel mesencephalon atau aquduct sylvius yang menghubungkan ventrikel ke tiga dan ke empat. Ventrikel lateral berhubungan dengan ventrikel ketiga melalui foramen interventrikularia Monroi.

    Gambar 2.3. Skema perkembangan awal otak manusia (Gilbert, 1985).

  • 22

    1. Arsitektur jaringan sistem saraf pusat Pada mulanya tabung saraf disusun oleh selapis sel-sel germinal neuroepitel. Lapisan sel-sel tersebut kemudian membelah dengan cepat. Proliferasi sel-sel neoruepitel menyebabkan jumlah dan volume sel pada dinding tabung saraf meningkat. Pada stadium lanjut beberapa sel-sel neuroepitel mulai lepas dari permukaan dalam tabung saraf dan akhirnya membentuk neuroepitel berlapis banyak. Migrasi sel-sel neuroepitel diiringi dengan differensiasi sel-sel tersebut menjadi sel-sel saraf (Balinsky, 1976; Gilber, 1985)

    Neuroblas atau sel saraf sederhana secara khusus dibentuk oleh sel-sel neuroepitel. Neuroblas yang berbentuk bulat disebut neuroblast apolar. Differensiasi selanjutnya, pada sisi badan sel yang berlawanan terbentuk dua tonjolan. Pada sisi yang lain memperlihatkan sejumlah percabangan sederhana membentuk neuroblast multipolar, dan pada perkembangan selanjutnya menjadi sel saraf dewasa. Segera setelah neuroblas terbentuk, mereka kehilangan kemampuan untuk membelah (Sadler, 1988)

  • 23

    Gambar 2.4. Stadium perkembangan sel-sel saraf pada sistem saraf pusat. (A) Stadium awal, proliferasi sel-sel neuroepitel, (B) Stadium lanjut, sel-sel individu bergerak ke arah luar menuju mantel dan menghasilkan neurit dan dendrit (Balinky, 1976)

    Gambar 2.5. Tahap-tahap perkembangan neuroblat. (A) Neuroblast apolar, (B) Neuroblast bipolar, dan (C) Neuron multipolar (Salder, 1988)

    Sel-sel yang berbatasan dengan lumen membelah lebih lanjut, sebagian sel-sel tersebut bermigrasi membentuk lapisan kedua mengelilingi tabung saraf. Lapisan ini makin lama makin tebal dan akhirnya membentuk zona mantel dan sekarang epitel germinal disebut zona ependima. Sel-sel zona mantel berdiffrensiasi menjadi sel-sel saraf dan glia. Sel-sel saraf berhubungan satu sama lain dan selanjutnya akson-akson yang keluar dari sel-sel mantel membentuk zona marginal yang miskin sel. Akhirnya sel-sel glia menutupi masing-masing akson (myelinasi) dalam suatu seludang yang disebut seludang myelin yang tampak keputih-putihan. Oleh sebab itu lapisan marginal dikenal sebagai substansi putih atau white matter, sedangkan zona mantel yang terdiri atas badan-badan sel tampak berwarna kelabu, sebab itu sering dikenal sebagai daerah kelabu atau gray matter (Gilbert, 1985)

  • 24

    Gambar 2.6. Differensiasi dinding tabung saraf. (A) Struktur tripartit: ependima, lapisan mantel dan lapisan marginal yang terlihat pada tabung saraf embrio manusia umur 5 minggu, (B) Spinal cord dan medulla umur 3 bulan dengan struktur tripartite, (C) Modifikasi struktur tripartite pada cerebellum umur 3 bulan, dan (D) Modifikasi pada cerebrum (Gilbert, 1985).

    Pada spinal cord dan medulla, pola tiga zona dasar yaitu ependima, zona mantel dan zona marginal dipertahankan selama perkembangannya. Substansi kelabu berangsur-angsur menjadi struktur yang berbentuk menyerupai huruf H yang dikelilingi oleh substansi putih. Selama pendewasaannya, lekuk sulcus limitans membagi tabung menjadi setengah dorsal dan setengah ventral. Bagian dorsal menerima saraf-saraf sensori dan bagian ventral terlibat dalam mempengaruhi fungsi-fungsi motoris.(Gilbert, 1985) Sebagai akibat bertambahnya neuroblas yang terus menerus pada zona mantel, maka tiap-tiap sisi tabung saraf membentuk penebalan ventral dan penebalan dorsal. Penebalan ventral disebut lamina basalis, mengandung sel-sel motorik cornu anterior dan membentuk daerah mototrik medulla spinalis. Penebalan dorsal disebut lamina alaris yang membentuk daerah sensoris. Bagian tabung saraf di garis tengah dorsal disebut

  • 25

    lempeng lantai. Keduanya tidak mengandung neuroblast dan berperan terutama sebagai jalan serabut saraf yang menyilang dari satu sisi medulla spinalis ke sisi lainnya. Selain cornu motorik ventral dan cornu sensorik dorsal, sekelompok neuron terakumulasi di antara kedua daerah tersebut, dan menyebabkan terbentuknya cornu intermediat yang kecil. Cornu ini terutama mengandung saraf-saraf susunan saraf otonom. (Sadler,1988).

    Gambar 2.7. Urutan perkembangan medulla spinalis, menunjukkan pembentukan cornu anterior motorik, cornu posterior sensorik dan cornu intermediat (Salder, 1988).

    Akson-akson pada lamina basalis menerobos ke luar melalui lapisan marginal dan terlihat pada permukaan ventral medulla spinalis. Secara keseluruhan mereka disebut radiks anterior motorik saraf spinalis, dan menghantarkan rangsangan motorik dari medulla spinalis ke otot-otot. Akson-akson dalam cornu sensorik dorsal atau lamina alaris menembus ke dalam lapisan marginal medulla spinalis diman bergerak naik atau turun hingga satu tingkat yang lebih tinggi atau trendah untuk membentuk neuron-neuron assosiasi.

  • 26

    Gambar 2.8. (A) Gambar yang menunjukkan akson motorrik yang tumbuh dari neuron lamina abasalis, dan pertumbuhan serabut-serabut sel saraf pada ganglion radiks ventral ke arah pusat dan tepi, (B) srabut-serabut saraf dari akar-akar motorik ventral dan akar-akar sensorik bersatu membentuk batang spnal (Salder, 1988).

    Ganglia sensorik atau ganglia radiks dorsalis saraf spinal dan otak dibentuk dari sel-sel pial neural atau neural crest. Selama tahap perkembangan selanjutnya neuroblast ganglia sensorik membentuk dua buah penonjolan (Gambar 2.8A). tonjolan yang menuju ke pusat menembus bagian dorsal tabung saraf. Pada memdulla spnalis, ujung-ujung ganglia sensorik berakhir pada cornu dorsal atau bergerak ke atas melalui lapisan marginal ke salah satu diantara pusat otak yang lebih tinggi. Tonjolan-tonjolan ini secara keseluruhan dikenal sebagai radisk sensorik dorsal saraf spinal (Gambar 2.8B). tonjolan-tonjolan yang tumbuh ke tepi bersatu dengan serabut-serabut radiks motorik ventralis dan dengan demikian ikut dalam pembentukan batang saraf spinal. Selanjutnya tonjolan-tonjolan ini berakhirt pada alat penerima sensorik. Oleh karena itu, neuroblast ganglia semnsorik menghasilkan neuron-neuron radiks dorsalis. Pada otak, migrasi sel, pertumbuhan, differensiasi, dan kematian sel secara selektif menghasilkan modifikasi pola tiga zona epindema, lapisan mantel, dan lapisan marginal. Hal ini terjadi pada cerebellum dan cerebrum . Di dalam substansi kelabu cerebellum, neuroblast sering berkelompok bersama-sama dalam satu kelompok yang disebut nuklei. Setiap nuklei berperan sebagai satu unit yang fungsional. Beberapa dari sel-sel tersebut mebentuk zona marginal baru dekat batas luar tabung saraf. Neuroblast yang dibentuk oleh sel-sel egerminal ini bermigrasi kembali ke dalam subtansi putih yang seeang berkembang untuk menghasilkan suatu daerah

  • 27

    neuron-neuron granular dan sel-sel glia. Sel-sel yang tetap di dalam daerah germinal baru adalah bakal neuron purkinye. Pada waktu lapisan neuron purkinye memiliki apparatu dendrit yang sangat banyak (Gambar 2.9). tipe sel-sel purkinye ini dapat membentuk 100,000 sinapsis dengan neuron yang lain. Setiap neuron purkinye memancarkan akson-akson yang tipis yang menghubungkan satu sel di dalam nekleus cerebellum di dalam substansi kelabu (Gilbert, 1985)

    Gambar 2.9. Neuron-neuron purkinye. (A) Neuron purkinye yang normal, (B) Neuron purkinye yang kerdil pada mutan mencit. Mutan ini menyebabkan fungsi cerebellum rusak (Gilbert, 1985).

    2. Neural Crest dan Derivatnya Walaupun diturunkan dari ektoderem, nural crest kadang-kadang disebut sebagai lapisan lembaga keempat. Sel-sel neural crest akan berdifferensiasi menjadi sejumlah tipe sel meliputi:

    1. Neuron-neuron dan sel-sel glia dari sistem saraf simpatik dan parasimpatik, 2. Bagian tengah dari kelenjar adrenal 3. Sel-sel berpigmen pada epidermis, dan 4. Komponen-komponen jaringan rangka dan jaringan ikat kepada kepala

    Nasib sel-sel crest tergantung dimana sel-sel tersebut bermigrasi

  • 28

    Gambar 2.10. Lintasan migrasi sel-sel neural crest pada badan embrio. Lintasan I di antara somit berdekatan mebentuk ganglia simpatik dan medulla adrenal. Pada daerah lain badan, sel-sel neural crest membentuk ganglia parasimpatik. Lintsan II juga berkontribusi pada ganglia simpatis. Sel-sel neural crest yangbermigrasi dalam lintasan II menjadi sel-sel saraf ganglia akar dorsal, dan sel-sel neural crest tersebut bermigrasi di bawah ektoderem, dan lintasan IV membentuk sel-sel pigmen (Gilbert, 1985).

    Para peneliti menemukan empat lintasan migrasi sel-sel neural crest (Gambar 2.10). migrasi pertama menuju daerah di antara dua somit berturutan. Sel-sel tersebut mencapai daerah di sekitar aorta dan berkumpul membentuk ganglia simpatik (yang menghantarkan implus saraf ke sel-sel target jika dirangsang oleh sel-sel spinal cord). Beberapa dari sel-sel tersebut (pada daerah spesifik tubuh) bermigrasi untuk membentuk sel-sel epinefrin dari medulla adrenal. Sel-sel ganlia simaptik juga dibentuk oleh sel-sel neural crest yang bermigrasi di atas somit (menghambat jaringan mesoderem yang akan membentuk kartilago, otot dan dermis). Lintasan ke tiga sel-sel neural crest menempati daerah di antara somit dan tabung saraf. Sel-sel tersebut kembali ditempatkan di sekitar tabung saraf dan bermigrasi untuk mebentuk ganglia akar dorsal (kelompok-kelompok neuron yang meneruskan informasi sensori ke spinal cord). Lintasan utama yang keempat migarasi sel-sel neural crest mengikuti rute dorsolateral di bawah ektoderem

  • 29

    embriogenik. Beberapa dari sel-sel tersebut berdifferensiasi menjadi sel-sel pigmen (melanosit pada mamalia). Sel-sel tersebut berjalan dari daerah dorsal ke ventral dan berakhir pada kulit perut (Gilbert, 1985) Sel-sel neurla crest akan berdifferensiasi menjadi berbagai tipe sel seperti sel-sel pigemen, saraf sensori unipolar yang khas dari ganglion akar dorsal, sel-sel saraf bipolar yang khas dari ganglia cranial, neural multipolar yang khas dari ganglia simpatik dan ganglia parasimpatik, sel-sel chomaffin medulla adrenal, sel-sel pia matter dan sel-sel mikroglia, sel-sel satelit dan schwann (Gambar 2.11)

  • 30

    Gambar 2.11. Ringkasan diagram beberpa tipe sel yang telah berdifeferensiasi pada sistem saraf dan derivatnya (Gilbert, 1985)

  • 31

    B. PERKEMBANGAN MATA Mata pada vertebarata merupakan organ yang sangat kompleks, berasal dari tururnan ektoderem dan mesoderem daerah chepalik atau kepala dari embrio, perkembangan awal dari komponen-komponen mata tergantung pada interaksi induktif antara satu komponen dengan komponen lainnya, kemudian diikuti satu fase differensiasi intraseluler, yang mengarah kepembentukan protein-protein khusus intraseluler, matriks serta serabut ekstraseluler (Carlson, 1988). Morfogensis mata merupakan proses yang sangat kompleks yang melibatkan interaksi induktif antara berbagai jaringan (Gambar 2.12)

    Gambar 2.12. Skema utama kejadian-kejadian induktif yang berlangsug pada pembentukan mata. Kejadian-kejadian induktif atau interaksi jaringan ditandai dengan garuis putus-putus (Calson, 1988).

    Peristiwa yang terjadi dalam perkembangan mata secara ringkas dapat dijelaskan sebagai berikut:

    1. Kontak dengan atap arkentron menyebabkan optik cup rudimen yang merupakan bagian keping neural membentuk vesikula optik

    2. bentuk vsikula optik sebagai evaginasi lateral (Out growth) dari bagian otak depan,

  • 32

    3. Vesikula optik kontak dengan prospektif ektoderem lensa. Kontak dengan area ini mempengaruhi perkembangan vesikula optik untuk membentuk optik cup, tediri dari lapisan pigmen dan lapisan sebelah dalam

    4. Ektoderem pembentuk lensa (epidermis) sebelumnya berinteraksi dengan lapisan di bawahnya yaitu endoderem usus depan dan bagian prospektif mesoderem hati. Interaksi ini menunjukkan pemeliharaan kompetensi pembentukan lensa pada prospektif ektoderm lensa. Induksi akhir menyebabkan lensa terbentuk dari kontak ektoderem pembentuk lensa dengan ujung vesikula optik. Lensa selanjutnya terbentuk, pertama melalui penebalan dan pelipatan atau penyusunan kembali epidermis seluler pembentuk lensa.

    5. Lensa dan optik cup menyentuh epidermis keplas dan mesenkim menginduksi pembentukan lapisan pelindung mata transparan, yaitu kornea.

    6. Lapisan khoroid dan sklera, lapisan sebelah luar mata, berembang dari mesenkim yang terakumulasi disekitar bola mata.

    7. Iris mata, struktur yang mengatur ukuran pupil berkembang dari tei optik cup (Oppenheimer, 1976).

    1. Pembentukan Vesikula Optik Sejarah perkembangan optik diawali pada dinding diencephalon. Pada manusia perkembangan optik dimulai pada waktu dinding diencephalon embrio berumur 22 hari menggelembung keluar secara lateral dari tabung neural. Pertumbuhan differensiasi ini menghasilkan vesikula optik yang berhubungan dengan diencephalon melalui tangkai optik. Apa yang menyebabkan vesikula optik terbentuk masih belum jelas, akan tetapi yang jelas bahwa atap arkentron menginduksi tabung saraf untuk berdifferensiasi menjadi berbagai macam komponen-komponen mata, termasuk vesikula optik (Oppenheimer, 1976). Pada pembentukan vesikula optik gen-gen khusus pada bakal vesikula optik diaktifkan untuk membentuk pesan khusus yang mengkode protein vesikula sehingga evaginasi terjadi (Oppenheimer, 1976). Vesikula optik tumbuh terus dan mencapai sel-sel mesenkim kepala hingga bersentuhan dengan ektoderem kepala. Akibat induksi mesoderem kepala, maka ektoderem membentuk plakoda lensa (Gambar 2.13). Sewaktu vesikula optik menginduksi pembentukan plakoda lensa, plakoda lensa juga menginduksi

  • 33

    vesikula optik dan menyebabkan perubahan perubahan pada vesikula optik. Vesikula berinvaginasi untuk membentuk suatu cawan optik yang berdinding rangkap. Ketika invaginasi berlanjut, hubungan antara cawan optik dan otak direduksi menjadi celah yang sempit, pada waktu yang sama kedua lapisan cawan optik mulai berdifferensiasi dalam arah yang berbeda. Bagian luar menjadi lebih tipis dan berkembang granula-granula yang mengandung melanin dan akhirnya menjadi retina berpigmen. Sel-sel lapisan dalam berkembang menjadi sel-sel batang dan kerucut yang peka terhadap cahaya. Lapisan ini menjadi saraf retina. Akson-akson dari retina saraf beretemu pada dasar mata dan berjalan melalui tangkai optik. Tangakai optik ini kemudian disebut saraf optik (Gilbert, 1985). Plakoda lensa tumbuh terus, kemudian berinvaginasi dan melepaskan diri dari ektoderem kepala membentuk lensa mata.

    Gambar 2.13. tahap tahap pembentukan cawan optik (Carlson, 1988)

  • 34

    Gambar 2.14. Pembentukan mata, (A) Vesikula optik dari otak bersentuhan dengan ektoderem di atasnya, (B,C) Ektoderem ber-differensiasi menajdi sel-sel lensa pada saat vesikula melipat, (D) Vesikula optiuk menjadi retina berpigmen dan retina saraf, (E) Lensa menginduksi ektoderem di atasnya menjadi kornea pada saat tangkai optik berkembang unuk membawa implus dari mata ke otak (Gilbert, 1985).

  • 35

    Gambar 2.15 Scanning electron micrograph pembentukan cawan optik dan plakoda lensa pada ayam (Gilbert, 1985)

    2. Differensiasi retina saraf Retina saraf berkembang menjadi suatu lapisan dengan tipe-tipe saraf yang berbeda (Gambar 2.16). lapisan ini terdiri atas sel-sel yang peka cahaya dan warna. Badan-badan sel, akson saraf optik dan neuron-neuron bipolar mentransmisikan stimulus eletrik dari sel-sel sensoris ke badan sel saraf optik. Selain itu sejumlah sel-sel yang berperan memelihara integritas retina. Pada stadium awal perkembangan retina, pembelahan sel terutrama berlangsung pada tepi cawan optik (berlawanan dengan pembelahan sel-sel tabung saraf). Jadi pembelahan berlangsung pada permukaan luar lapisan saraf. Sel-sel ini bermigrasi menuju daerah yang lebih dalam dari cawan optik dan akhirnya cawan optik terisi dengan

  • 36

    sel-sel neuroblast. Differensiasi neuroblas t dimulai pada bagian lapisan paling dalam dari retina, selanjutnya sel-sel ganglion dari saraf mata dan seterusnya apparatus sensori berupa sel batang dan kerucut terbentuk (Gilbert, 1985).

    Gambar 2. 16. Organisasi saraf rtina fetus manusia umur 25 minggu (Gilbert, 1985)

    Akson-akson sel-sel ganglionik membentuk saraf optik. Sementara itu dendrit-dendrit dari saraf tersebut bergabung dengan neuroblast dari lapisan dalam nuklei, menyebabkan mereka berdifferensiasi menjadi neuron bipolar retina. Lapisan nuklei luar yang mengandung nuklei dari neuron fotoreseptik berdifferensiasi belakangan. Akson-akson sel-sel fotoreseptor tersebut bersinaps dengan dendrit-dendrit dari neuron bipolar. Pada saat mereka berdifferensiasi, badan-badan sel dari neuron luar berdifferensiasi membentuk juluran-juluran sitoplasma yang mengandung beberapa organel terspealisasi yang memperpanjang tunas dan mengatur ukuran bentuk daerah fotoreaktif. Membran sel

  • 37

    tersebut melipat dengan sendirinya membentuk kantung-kantung yang berisi pigmen-pigmen fotoreseptif (Gambar 2.17). Cahaya menginduksi pigmen ini untuk melangsungkan perubahan-perubahan kimia dan pelepasan elektron dan inplus eletrik yang dihasilkan ditransmisikan ke otak melalui saraf mata.

    Gambar 2. 17. Differensiasi apparatus fotoreseptif pada sel-sel batang atua kerucut (A) Gelembung sitoplasma ke dalam ruang diantara neural dan lapisan pigmen retina (B) Gelembung melebar dan membentuk daerah sitoplasma dan satu daerah dari tuimpukan membran (C) membran-membran kembali bergabung dan pigmen-pigmen fotoreseptiv kembali ditempatkan pada daerah tersebut (Gilbert, 1985).

    3. Differensiasi lensa dan kornea Selama berlangsungnya perkembangan lensa, plakoda lensa menyentuh ektoderem yang ada di atasnya. Plakoda lensa kemudian menginduksi ektoderem di atasnya membentuk kornea yang transparan. Differensiasi jaringan lensa menjadi suatu membran transparan yang mampu mengarahkan cahaya menuju retina meliputi perubahan-perubahan dalam struktur dan bentuk, juga sintesis-sintesis protein spesifik lensa yang disebut crsitallin. Cristallin disintesis pada saat perubahan-perubahan bentuk

  • 38

    sel terjadi dan menyebabkan vesikula lensa menjadi lensa yang definitif. Sel-sel pada bagian dalam vesikula lensa memanjang, dan dibawah pengaruh saraf retina, menghasilkan serabut-serabut lensa. Pada saat serabut ini terus tumbuh mereka mensisntesis cristallin yang pada akhirnya mengisi sel dan menyebabkan inti sel terdesak. Serabut-serabut yang mensintesis cristallin terus bertumbuh dan pada akhirnya mengisi ruang antara dua lapisan dari vesikula lensa. Sel-sel yang membelah tersebut bergerak ke arah ekuator vesikula dan pada saat melintasi ekuatorial, mereka mulai memanjang. Jadi lensa terdiri atas tiga daerah yaitu zona dari sel-sel yang sedang membelah, daerah ekuatorial dan pemanjangan seluler, serta zona posterior dan pusat dari sel-sel serabut yang mengandung cristallin. Di bawah pengaruh jaringan lensa, ektoderem di atasnya menjadi kolumnar dan berisi dengan granula-granula sekretori. Granula-granula ini bermigrasi ke dasar sel-sel dan mensekresikan stroma primer yang mengandung kurang lebih 20 lapis kolagen tipe pertama dan kedua. Sel-sel endotelium kapiler bermigrasi kedaerah ini dan mensekresikan asam hyaluronik ke dalam matriks. Ini menyebabkan matriks bergerak dan merupakan sustrat yang baik untuk migrasi sel-sel mesenkim turunan neural crest. Sel mesenkim mensekresikan kolagen tipe 1 dan enzim-enzim hyaluronidase. Hal ini mneyebabkan stroma menyusut. Di bawah pengaruh dari tiroksin, berkembang menjadi stroma sekunder dengan cara dehidrasi, dan matriks yang kaya akan kolagen dari epitel beserta jaringan mesenkim berkembang menjadi konea yang transparan (Gilbert, 1985).

  • 39

  • 40

    Gambar 2. 18. Differensiasi sel-sel lensa. (A) Vesikula lensa, (B) sel-sel interior memanjang menghasilak serabut-serabut lensa, (C) lensa diisi dengan cristallin, (D) sel-sel lensa yang baru dibentuk dari epitelium anterior

  • 41

    lensa, dan (E) pada saat lensa tumbuh, serabut-serabut baru berdifferensiasi (Gilbert, 1985).

    Gambar 2.19. Perkembangan kornea, dibawah pengaruh induktif lensa (Gilbert, 1985)

    C. PERKEMBANGAN TELINGA Telinga pada manusia terdiri atas tiga daerah yaitu telinga luar, telinga tenga, dan telinga dalam. Telinga luar pada dasarnya merupakan corong pengumpul suara yang tediri atas pinna dan saluran pendengar luar. Telinga tengah adalah bagian yang menyalurkan suara dari telinga luar ke telinga dalam, dan telinga dalam yang mengubah gelombang suara menjdi rangsang saraf.

    1. Telinga dalam Pada manusia telinga dalam embrio berkembang kira-kira pada umur 22 hari sebagai penebalan ektoderem permukaan pada kedua sisi rhombencephalon. Penebalan ini disebut plakoda oitk. Plakoda otik kemudain berinvaginasi membentuk vesikula otik atau otokista (Majumdar, 1985). Pada tahap perkembangan selanjutnya vesikula otik bagian ventral membentuk sacculus dan cochlearis sedangkan bagian dorsal membentuk utriculus, canalis semisircularis, dan ductus endolimphaticus. Pembentukan saluran-

  • 42

    saluran tersebut disebabkan karena adanya bagian-bagian tertentu dari daerah tersebut yang berdegenerasi (Gambar 2.20).

    Gambar 2.20. Perkembangan telinga dalam pada manusia (Majumdar, 1985)

    Ductus cochlearis yang sedang tumbuh menembus mesenkim di sekitarnya dan berpilin seperti bentuk spiral. Sekarang ductus cochlearis tetap berhubungan dengan sacculus melalui ductus reuniens.

    Gambar 2.21 Perkembangan telinga dalam (Majumdar, 1985) Ductus semisircularis, urticle, sacculus, ductus endolimphatikus, utrico, saccular, ductus reuniens, dan ductus cochlearis diisi dengan cairan endolimph, sedangkan emua

  • 43

    struktur membran dari saluran tersebut dinamakan membran labirint. Dinding sel membran labirint sangat tipis dan terdiri atas sel-sel epitel tunggal yang ditutupi oleh lapisan serabut jaringan ikat yang dibentuk dari mesenkim di sekitarnya (Gambar 2.19). beberapa dari sel-sel epitel dimodifikasi menjadi sel-sel ranbut (sel-sel neuroepitel) dsan beberapa menjadi sel-sel pndukung.

    Gambar 2. 22. Membran labirint dan lokasi sel-sel neuroepitel (tampak berupa garis-garis pendek) (Majumdar, 1985).

    Dasar dari sel-sel neuroepitel dikelilingi oelh ujung serabut saraf yang datang dari ganglion spiaral dan ganglion vestibular. Ganglion tersebut berhubungan dengan otak melalui serabut saraf yang dibentuk oleh saraf auditori. Semua membran labirint pertama ditransformasi menjadi rawan kemudian menjadi tulang. Dengan cara ini semua mebran labirint ditutupi oleh tulangg dan disebut tulang labirint. Ruang di antara membran labirin dan tulang labirint berisi cairan perilimph (Gambar 2.23).

  • 44

    Gambar 2.23. Tulang labirint yang dilepaskan dari tulang temporal. Ssc = saluran semisircularis superior, Psc = saluran semisircularis posterior, dan Lsc = saluran semisirkularis lateral (Majumdar, 1985)

    b. Telinga tengah Dibentuk dari kantung farinks I yang tumbuh dengan cepat ke arah lateral. Bagian distal kantung disebut recessus tubotympaticus, kemudian melebar membentuk cavum tympani sederhana, sedangkan bagian proksimal tetap sempit dan membentuk saluran eustachius yang menghubungkan cavum tympani dengan naso farinks (Gambar 2.24)

    Gambar 2.24. Perkembangan telinga tengah. (A) Stadium awa, (B) stadium lanjut. Eam = eksternal auditory meatus, Mec = middle ear cavity, I = incus, (M) malleus dan S = stappes (Majumdar, 1985).

  • 45

    c. Telinga luar Telinga luar atau auriculum duibentuk paling akhir dari kondensasi mesoderem pada lengkung viceral I atau lengkung mandibula dan lengkung viceral II atau lengkung Hioid. Pada lengkung vicera I dan II masing-masing terdapat kondensasi mesoderem. Antara lengkung viceral I dan II terdapat suatu celah. Pada tempat-tempat tertentu dari lengkung viceral I dan II sel-sel mesoderem berploriferasi, meninggi dan mengalami delatasi. Ketiga delatasi pada masing-masing lengkung viceral bergabung dan membentuk telinga luar yaitu daun telinga (Gambar 2.25).

    Gambar 2. 25. Stadium perkembangan telinga luar (Calson, 1988).

    D. Perkembangan Hidung Hidung mulai terbentuk selama minggu keempat perkembangan embrio sebagai hasil penebalan ektoderem pada bagian ventrolateral otak depan. Pada mulanya

  • 46

    penebalan tersebut berupa plakoda olfactori. Pada akhir minggu kelima, plakoda berinvaginasi membentuk vesikula olfactori atau kantung olafactori. Bagian tepi kantung tumbuh keluar membentuk struktru seperti tapak kuda yang menyerupai cincin. Setiap kantung dan cincinnya saling mendekati satu sama lain melalui sisi depan mulut, selanjutnya cincin kantung membentuk dinding nostril dan septum nasal, sedangkan sel-sel pada atap dan sisi kantung olfactori membentuk epitel olfactori yang berdifferensiasi menjadi saraf olfactori yang berhubungan dengan lobus olfactori, memanjang dan terbuka ke dalam naso farinks dimana rongga kantong olfactori berhubungan dengan rongga farinks.

    Gambar 2.26. Perkembangan organ olfactori (Majumdar, 1985) Kantung olfactori yang terbuka dikelilingi oleh cincin membentuk nostril atau nares eksterna dan kantung yang terbuka meluas ke naso farinks membentuk nares interna atau choanae.

    E. Perkembangan Kelenjar Hipofise Kelenjar hipofise berkembang dari dua sumber yaitu bagian anterior dibentuk dari kantung rathke yang merupakan hasil evaginasi ektoderem pada atap bagian anterior buccal cavity (Gambar 2.24). bagian posterior dibentuk dari hasil evaginasi dasar diencephalon yang disebut infunbulum. Kantung rathkes dan infunbulum berfusi membentuk kelenjar hipofise.

  • 47

    Gambar 2. 27. Perkembangan kelenjar hipofise (Majumdar, 1985).

  • 48

    F. Integumen

    Integumen sering juga disebut sebagai kulit, merupakan orgn penutup tubuh bagian luar. Pada vertebrata, intrgumrn terdiri ats eepidermis dan dermis. Sebelum kita membahas sistem integumen lebih lanjut, akan dibicaarakan tentang perkembangan awal dari integumen.

    Gambar 2.28. Perkembangan kulit (Gilbert, 1985)

  • 49

    Pada mulanya embrio dibungkus oleh suatu lapis sel-sel ektodermal dan pada bagian bawahnyaa terdapat sel-sel mesenkim. Sel-sel mmenutupi embrio setelah neurulasi membentuk persumtif epidermis. Pada mulanya jaringan ini merupakan satu lapis sel tipis, tetapi pada kebanyakan vertebrata dengan cepat akan membentuk struktur dua lapis, tetapi pada kebanyakan vertebrata dengan cepat akan mebentuk struktur dua lapis. Lapisan luar adalah periderem yang menutupi permukaan embrio amniotasebelum ektoderem ditransformaikan menjadi epidermis yang sesungguhnya. Lapisan dalam disebut lapisan basal atau stratum germinativum yang membangun semua sel-sel epidermin. Stratum germinativum yang pertama membelah dan menghasilkan sel-sel lapisan spinosus. Kedua lapisan tersebut (lapisn basal dan spinosus) secara bersma-sama dikenal sebagai lapisn malphigi. Sel-sel lapisan malphigi selanjutnya membelah-belah menghasilkan lapisan granular dari epidermis. Sel-sel pada lapisan granular ditandai dengan granula-granula dari protein keratin. Tidak sama pada sel-sel lapisan malphigi, sel-sel pada granular tidak membelah, namun mereka berdiffrensiasi menjadi sel-sel kulit (keratinosit). Granula-granula keratin menjadi lebih menjolok sebagai sel-sel lapisan granular tua dan bermigrasi ke arah luar dimana mereka membentuk lapisan horny atau startum corneum dimana sel-selnya menjadi kantung-kantung yang pipih dari protein keratin, inti terdesak ke tepi (Gambar 2.28). Epidermis dibangun oleh epitel berlapis banyak pipih mennaduk. Lapisan tanduknya (stratum coneum) terdiri atas sel-sel pipih yang mengandung keratin. Lapisan epidermis dilihat dari luar ke dalam terdiri atas stratum corneum, stratum lusidium, stratum granulosum dan stratum germinativum. Pada lapisan epidermis teridri atas tiga jenis sel yaitu sel-sel melanosit, sel langerhans dan sel merkel. Stratum corneum adalah bagian epidermis yang menanduk, terdiri atas sel-sel pipih tanpa inti dimana sitoplasmanya mengandung pprotein keratin.. bagian permuakaan dari lapisan tersebut secara terus menerus sel-selnya mengalami pengelupasan. Stratum lusidium merupakan lapisan yang bening dan sel-selnya mengandung eleidin, terdiri atas sel-sel pipih, inti dan organel tidak ada, sitoplasma terdiri atas filamen-filamen padat yang tertanam dalam matriks padat yang kaya elektron. Stratum granulosum disusun atas 3 5 lapis sel-sel poligonal gepeng yang intinya di tengah. Sitoplasma terdiri atas butir-butir keratohialin yang mengandung protein yang

  • 50

    kaya akan histidin. Butir-butir keratohialin dibungkus oleh membran yang berbentukk ovoid atau batang. Granula tersebut dihasilkan oleh appratus golgi yang bergerak ke bagian apkes sel dan pada akhirnya mengeluarkan isinya di luar membran plasma. Membran granula pada akhirnya berbangun dengan membran plasma. Lapisan malphigi terdiri atas stratum spinosum dan stratum basale. Stratum spinosum terdiri atas tonjolan-tonjolan berbentuk kubus atau sedukit pipih dengan inti ditengah. Sitoplasma terdiri atas tonjolan-tonjolan yang terdiri atas berkas-berkas filamen yang memegang peranan untuk mempertahankan kohesi antar sel dan melindungi efek abrasi. Pada stratum basale terdiri atas sel-sel berbentuk silindris atau kubus dan letaknya berbatasan dengan dermis.