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CARACTERIZACIÓN DE LA ABUNDANCIA, DIVERSIDAD Y ESTRUCTURA
DE LAS POBLACIONES Y COMUNIDADES DE PLANTAS LEÑOSAS EN EL
ÁREA DE INFLUENCIA DEL PROYECTO “ORDENACIÓN FORESTAL
SOSTENIBLE PARA LA ZONA PRODUCTORA DE LOS BOSQUES DEL NORTE
Y NORDESTE DEL DEPARTAMENTO DE ANTIOQUIA”
ii
CARACTERIZACIÓN DE LA ABUNDANCIA, DIVERSIDAD Y ESTRUCTURA
DE LAS POBLACIONES Y COMUNIDADES DE PLANTAS LEÑOSAS EN EL
ÁREA DE INFLUENCIA DEL PROYECTO “ORDENACIÓN FORESTAL
SOSTENIBLE PARA LA ZONA PRODUCTORA DE LOS BOSQUES DEL NORTE
Y NORDESTE DEL DEPARTAMENTO DE ANTIOQUIA”
Informe final
Presentado por:
Flavio Moreno Hurtado
Grupo de Investigación en Bosques y Cambio climático
Álvaro J. Duque M.
Grupo de Investigación en Biodiversidad, Uso y Conservación
Wilson López
Ing. Forestal, MSc. Bosques y Conservación Ambiental
Miguel Ángel Peña H.
Estudiante auxiliar
Contrato No. 8227 de 2008
Celebrado entre CORANTIOQUIA Y LA UNIVERSIDAD NACIONAL DE
COLOMBIA SEDE MEDELLÍN
Medellín
Diciembre de 2009
iii
La presente investigación fue ejecutada por el Departamento de Ciencias Forestales de la
Universidad Nacional de Colombia sede Medellín
El equipo de trabajo a cargo fue:
Dirección General
Flavio H. Moreno Alvaro J. Duque M.
Ingeniero Forestal Ph.D. Ingeniero Forestal Ph.D.
Asistentes Técnicos
Ernesto Wilson López Miguel Peña y Juan Esteban Calle
M.Sc. en Bosques y Conservación Ambiental Ingenieros Forestales
Determinaciones botánicas
Alberto Posada, Diego Suescún
Ingeniero Forestal Estudiante de Ing. Forestal
Dirección de campo
Juan Esteban Calle
Ingeniero Forestal.
Interventor
Juan Lázaro Toro
Ingeniero Forestal
CORANTIOQUIA
Otros colaboradores
Alvaro Idárraga
Herbario Universidad de Antioquia
iv
TABLA DE CONTENIDO
Pág.
INTRODUCCIÓN 1
Objetivos 3
Organización del informe 4
CAPÍTULO I. Montaje de las parcelas permanentes, mediciones dasométricas y
ambientales 6
Selección de los sitios 6
Área de estudio 6
Establecimiento de las parcelas permanentes 9
Numeración, marcaje y medidas dasométricas 9
Mapeo 11
Muestreo de vegetación e identificación botánica 11
Toma de muestras de suelo 12
CAPÍTULO II. Digitalización en ArcGis 13
Introducción 13
Métodos 14
Resultados 14
CAPÍTULO III. Estructura poblacional: distribuciones diamétricas, relaciones
alométricas y parámetros estructurales de ocupación del rodal en un bosque andino
en Segovia, Antioquia 18
Introducción 18
Métodos 19
Resultados y discusión 21
v
CAPÍTULO IV. Biomasa aérea y de raíces en un en un bosque andino en Segovia,
Antioquia 26
Introducción 26
Métodos 26
Resultados y discusión 28
CAPÍTULO V. Composición florística, abundancia y patrones de diversidad alfa en
un bosque andino en Segovia, Antioquia 29
IInnttrroodduucccciióónn 2299
Métodos 32
RReessuullttaaddooss yy ddiissccuussiióónn 3344
CCAAPPIITTUULLOO VVII.. PPaattrroonneess ddee ddiissttrriibbuucciióónn ddee eessppeecciieess lleeññoossaass eenn uunn bosque andino en
Segovia, Antioquia 5555
IInnttrroodduucccciióónn 5555
Métodos 56
RReessuullttaaddooss yy ddiissccuussiióónn 5588
Bibliografía 68
Anexos 74
1
INTRODUCCIÓN
Entender y manejar ecosistemas fragmentados es un componente esencial en la Biología de
la Conservación, el cual representa en si mismo una disciplina aplicada de la ecología. Sin
embargo, el número de estudios serios en los trópicos es tristemente pequeño (Laurance &
Bierregard 1997). La mayoría de desarrollos conceptuales y teóricos provienen de estudios
de caso en ecosistemas de latitudes templadas, donde la complejidad ecosistémica es
relativamente menor (Crome 1994). De esta manera, se hace indispensable avanzar en el
conocimiento acerca del funcionamiento de los ecosistemas fragmentados, como los hoy en
día dominantes en la región de los Andes colombianos, para poder conservar eficazmente la
diversidad y los servicios ambientales provenientes de estos.
Al nivel de paisaje, los procesos de fragmentación tienen la capacidad de afectar el clima
regional y local, la hidrología, los patrones de mortalidad y sobrevivencia de plantas y
animales, la dispersión, la evolución de la biota local, y por supuesto, la forma de vida de
los humanos. Entre los factores que pueden influenciar los parches individuales de bosque
se encuentran los cambios en procesos ecológicos internos tales como el ciclo de nutrientes,
los niveles de escorrentía, la penetración de pestes, semillas, y especies exóticas, las tasas
internas de disturbio, y el efecto de borde (Saunders et. al.. 1991).
Para las instituciones y personas a cargo del manejo de los mosaicos de paisaje existentes,
los recursos, en un sentido amplio, son siempre probablemente el mayor limitante. Además
del dinero, otros factores limitantes importantes son la falta de información básica acerca de
la autoecología de las especies, el personal entrenado para llevar a cabo labores específicas,
y el material genético requerido para la reintroducción, reforestación o restauración de las
áreas de influencia. Sin embargo, cualquiera sea el objetivo de manejo de los paisajes
naturales existentes, su exitosa conservación depende fuertemente de la comprensión de los
cambios físicos y biológicos que ocurren como consecuencia de la fragmentación del
hábitat (Laurance et. al.. 1997).
En términos generales, la investigación requiere desde la información más básica como la
referida a la historia natural de las especies y las interacciones de mayor orden, hasta el
conocimiento mismo de la influencia que pueden tener los mercados globales en las tasas
2
de deforestación. Al nivel de especies, es primordial entender porque algunas de ellas son
muy sensibles a la fragmentación, y otras, incluso filogenéticamente muy cercanas, no lo
son (Laurance et. al.. 1997). Aún así, una buena línea base de información biológica nunca
será suficiente para detener el deterioro de los bosques tropicales, sino se controla e incluye
de manera efectiva la participación del hombre, que es la especie que en mayor grado
amenaza y afecta la estabilidad ecosistémica (Crome 1994).
Colombia esta definida como una de las tres naciones megadiversas del mundo
(Mittermeier et. al.. 1997). A su vez, el Norte de los Andes, el cual está localizado
básicamente en Colombia, ha sido considerado como una de las regiones con la mayor
diversidad de especies por unidad de área en el mundo (Henderson et. al. 1991). En parte,
esta gran biodiversidad en las montañas andinas, las cuales abarcan una extensión cercana a
los 30 millones de hectáreas en todo el país, se explica por la gran variabilidad
geomorfológica y altitudinal que produce alta complejidad de paisajes y climas, y en
consecuencia, diversos tipos de bosque. Sólo el Departamento de Antioquia, el cual cubre
alrededor de 63.000 km2, localizado en la parte noroccidental de los Andes colombianos,
alberga aproximadamente 9.000 especies de plantas (Callejas et. al. en preparación).
Por este motivo, la Corporación Autónoma Regional del centro de Antioquia
(CORANTIOQUIA), gestiona el establecimiento de un sistema de áreas protegidas con el
fin de mitigar la pérdida de habitats y especies en el marco de su jurisdicción. Dentro de
este programa, se busca preservar los procesos que mantienen y promueven la
biodiversidad regional, mientras se conservan al máximo los bienes y servicios producidos
por estos ecosistemas tales como regulación hídrica, fijación de Carbono, y libre
esparcimiento. Estas áreas han sido seleccionadas por su condición prioritaria para la
conservación bien sea por el alto grado de amenaza o por su posición biogeográfica de
carácter estratégico.
Dentro de estas áreas, se ha dado inicio a su vez a un proyecto de monitoreo a largo plazo
en conjunto con la Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, mediante el
establecimiento de una red de monitoreo de parcelas permanentes de vegetación leñosa en
las áreas de conservación definidas dentro de dicha jurisdicción. El objetivo principal de
este estudio en el mediano y largo plazo es entender los procesos y factores que promueven
3
la biodiversidad y coexistencia de especies a lo largo de gradientes ambientales de
luminosidad, precipitación, biotemperatura, posición geográfica, suelos y grado de
fragmentación, entre otros. Se busca por tanto poder inferir acerca de las tendencias y
prioridades del sistema en términos de su conservación, en relación con el cambio global y
la influencia antrópica que promueve la fragmentación. Este tipo de estudios es
fundamental para consolidar las áreas de protección y adelantar programas de restauración,
recuperación, preservación y manejo de los ecosistemas naturales de la eco-región. Así
mismo, contribuye a la cuantificación e identificación de los servicios ambientales
generados por los ecosistemas boscosos, lo cual es una tarea vital para el desarrollo
económico y social de la nación.
Objetivos
Objetivo general
Caracterizar la abundancia, diversidad y estructura de las poblaciones y comunidades de
plantas leñosas en el área de influencia del proyecto “Ordenación Forestal Sostenible para
la zona productora de los bosques del Norte y Nordeste del departamento de Antioquia”,
mediante el establecimiento de dos parcelas permanentes de una hectárea en el municipio
de Segovia.
Objetivos específicos
- Establecer dos parcelas permanentes de una hectárea cada una, en predios de
CORANTIOQUIA o del municipio de Segovia ubicados en la microcuenca Popales, con el
fin de definir los patrones de abundancia y diversidad de las especies asociadas a estos
bosques.
- Generar información básica sobre diversidad florística y estructura del bosque y de
las poblaciones de las especies más abundantes, esencial para la formulación del plan de
4
ordenación de los bosques del Nordeste Antioqueño que adelanta CORANTIOQUIA en el
marco del convenio con la OIMT.
- Definir los patrones de abundancia y diversidad de las especies en estas parcelas y
compararlos con ocho (8) parcelas establecidas con anterioridad en otras regiones de la
jurisdicción de CORANTIOQUIA.
- Analizar la diversidad alfa y beta entre las parcelas y regiones de acuerdo con la
variabilidad edáfica, climática, altitudinal y biogeográfica.
- Identificar las especies clasificadas como amenazadas o en vía de extinción, de
acuerdo con las categorías definidas por la IUCN.
- Identificar posibles especies endémicas o con rasgos particulares en términos de su
distribución.
- Estudiar la estructura poblacional de las especies más abundantes identificadas en
las parcelas.
- Cuantificar las existencias de volumen, biomasa y la capacidad de fijación de
Carbono, con miras a proveer herramientas para el manejo de los bosques de la región con
base en este servicio ambiental.
Organización del informe
El formato del presente informe se basa en capítulos independientes, los cuales responden a
los objetivos planteados dentro del contrato y el proyecto. En primer lugar se presenta una
introducción general, la cual incluye los objetivos y el área de estudio. El primer capítulo
contiene la información referente al proceso de montaje de las parcelas permanentes y las
mediciones dendrometricas y ambientales que se llevaron a cabo. El segundo capítulo
presenta los mapas digitalizados de las dos parcelas permanentes, los cuales muestran la
distribución espacial de los individuos censados en cada unidad de muestreo. En el tercer
capítulo se analiza la estructura poblacional a través de la distribución diametrica,
relaciones alométricas y parámetros estructurales de ocupación en cada parcela. El cuarto
5
capítulo presenta una estimación de la biomasa aérea y de raíces de las parcelas
establecidas, a partir de ecuaciones desarrolladas anteriormente por la Universidad
Nacional de Colombia.
6
CAPÍTULO I
Montaje de las parcelas permanentes, mediciones dasométricas y ambientales
Selección de los sitios
Existen diferentes criterios que pueden ser considerados en la selección de sitios para la
ubicación de parcelas permanentes (Condit 1998, Dallmeier et. al. 1992, ), tales como la
biogeografía, las condiciones locales del sitio que incluyen criterios climáticos, de suelos,
factores de disturbios, viabilidad y logística: facilidad de acceso, cercanía al sitio de
campamento, entre otras. También se pueden utilizar un nivel de criterio legal en áreas que
tienen un soporte jurídico de protección y que permiten la permanencia de una parcela
permanente, minimizando así los factores de disturbio. En este caso los criterios de
selección tomados en cuenta se dirigieron más al respaldo de estar dentro de los predios que
son propiedad de CORANTIOQUIA, lo cual brinda un soporte jurídico para su protección,
y por otro lado la facilidad de acceso.
En marco del presente contrato se establecieron dos parcelas permanentes en la reserva
Popales en el municipio de Segovia, la cual es propiedad de CORANTIOQUIA y la
municipalidad, denominadas parcelas I y J (siguiendo la nomenclatura del proyecto). La
reserva comprende un área de 722 ha de bosques primarios, bosques primarios intervenidos
y bosques secundarios, sirviendo de protección al acueducto municipal de Segovia.
Área de estudio
Mediante el presente proyecto se establecieron dos parcelas permanentes en la reserva
Popales, la cual esta ubicada en el municipio de Segovia, nordeste Antioqueño, con una
extensión de 722 ha y una altitud que varía entre 600 y 700 msnm. La reserva tiene una
temperatura mensual promedia entre 24 y 28 ºC, con una precipitación anual promedia que
varía entre 3000 y 4000 mm. El área de estudio se encuentra localizada en la zona de vida
7
bosque húmedo Tropical (bh-T. Espinal 1992). La parcela permanente I se estableció en un
fragmento de bosque ubicado en el predio denominado La Cantarilla, el cual es propiedad
de CORANTIOQUIA, sus coordenadas geográficas son: 7º6’16’’ Norte y 74º44’15’’
Oeste, con una altura sobre el nivel del mar de 731 m. La parcela J se localiza en predios
del municipio de Segovia (protegidos bajo la figura de Acuerdo Municipal) a una distancia
en línea recta, medida con GPS, de 1 km del anterior. Las coordenadas geográficas son
7º6’41’’ Norte y 74º43’53’’ Oeste, a una altura de 711 msnm.
Con el auspicio de CORANTIOQUIA y la Universidad Nacional de Colombia, se han
establecido en total 10 parcelas permanentes de 1-ha cada una, en cinco áreas diferentes del
departamento de Antioquia, son ellas la reserva forestal de La Forzosa, en el municipio de
Anorí, los bosques de la vereda Montañitas del municipio de Belmira, los bosques del Alto
de El Romeral en el municipio de Angelópolis, los bosques de la región de Porce II en los
municipios de Amalfi y Gómez Plata (propiedad de las Empresas Públicas de Medellín) y
la reserva Popales, en el municipio de Segovia. Estas áreas cubren un rango altitudinal entre
700 y 2800 msnm aproximadamente (Ver Tabla 1).
- La Reserva Forestal La Forzosa se localiza al nororiente de la Cordillera Central, al
suroriente del municipio de Anorí, entre los 1550 y 1859 msnm. La reserva permanece
cubierta por un 77% de bosque muy húmedo Premontano (bmh-PM. Espinal 1992), pero la
historia de perturbación de estos bosques en los últimos 20 años ha sido diferente en
algunos sitios de la región, resultando en la presencia de zonas de bosque muy perturbadas
(rastrojos altos) hasta bosques primarios intervenidos.
- La región de Belmira está ubicada al norte del departamento de Antioquia a 60 km
de la ciudad de Medellín. De acuerdo con el sistema de clasificación de zonas de vida de
Holdridge, la zona de estudio se encuentra localizada en la zona de vida bosque húmedo
montano (bh-M) (Espinal 1992).
- El Romeral, localizado en el municipio de Angelópolis se encuentra en la zona
suroccidental del departamento. La región está conformada geológicamente pro la
Formación Quebrada Grande, la cual es un complejo de rocas de origen volcánico y
8
metasedimentario. De acuerdo con el sistema de zonas de vida esta área se localiza en el
bosque muy húmedo montano bajo (bmh-MB).
Tabla 1. Resumen de las 10 parcelas permanentes establecidas en marco del convenio entre
CORANTIOQUIA y la Universidad Nacional de Colombia.
Parcel
a Lugar Latitud Longitud
Altitud
(msnm
)
PMA
(mm
)
TM
A
(ºC)
Fecha
A La Forzosa,
Anorí
6º59,583`
N 75º08,733`W 1750 2400 18 Marzo 2006
B La Forzosa,
Anorí 6º59,56´N 75º08,62´W 1702 2400 18 Mayo 2006
C Montañitas,
Belmira 6º36,90´N 75º39,46´W 2900 2100 15 Julio 2006
D Sabanas,
Belmira 6º37,38´N 75º39,05´W 2950 2100 9 Julio 2006
E
La
Argentina,
Angelópoli
s
6º09`32``N 75º41`99``W 2133
2300
-
2500
15.5 Diciembre
2006
F
El Romeral,
Angelópoli
s
6°7'33.1"N 75°41'25.2"
W 2050
2300
-
2500
15.5 Julio 2007
G
Porce II,
Gómez
Plata
6°45'37” N 75°06'28” 1200 1920 21-
23
Septiembre
2008
H
Porce II,
Gómez
Plata
6°45'37” N 75°06'28” 1200 1920 21-
23
Septiembre
2008
I
La
Cantarilla,
Segovia
7º6’16’’N 74º44’15’’W 731
3000
-
4000
24-
28 Enero 2009
J
La
Cantarilla,
Segovia
7º6’41’’N 74º43’53’’W 711
3000
-
4000
24-
28 Enero 2009
PMA: Precipitación Media Anual, TMA: Temperatura Media Anual
- La región de Porce II esta localizada en la cuenca media del río Porce (6°45´37´´N,
75°06´28´´O), al nordeste del departamento de Antioquia, en jurisdicción de los municipios
9
de Yolombó, Amalfi y Gómez Plata, a 120 km por carretera de la ciudad de Medellín. El
área de influencia de la Central Hidroeléctrica Porce II, cubre aproximadamente 5000 ha,
las cuales están constituidas por 693.9 ha de bosques primarios. En el área se presentan las
zonas de vida bosque húmedo y muy húmedo premontano (bh y bmh-PM), según la
clasificación ecológica de Holdridge (1978). La geología está dominada por rocas ígneas
intrusivas (cuarzo-dioritas) predominantes en el batolito antioqueño. Sin embargo, se
presentan también esquistos de composición clorítica y cuarzo-sericítica. Los suelos están
clasificados como Ustoxic Dystropept (Inceptisoles), los cuales se caracterizan por
presentar baja fertilidad (Jaramillo 1989).
Establecimiento de las parcelas permanentes
Las parcelas permanentes se establecieron con forma cuadrada (100 m x 100 m), las cuales
presenta mayores ventajas en el estudio de la diversidad y la composición florística de los
bosques (Laurance et al., 1998), adicionalmente, permiten realizar comparaciones con las
parcelas establecidas anteriormente. El levantamiento de cada parcela se realizó con brújula
de nivel Warrent Knight, estacones y cinta métrica, para formar una red de subparcelas
conformada por 25 cuadrantes de 20 m x 20 m los cuales fueron numerados de acuerdo con
la coordenada del vértice inferior izquierdo, así el primer cuadrante de la primera faja se
denomina cuadrante 00-00 el segundo 00-20, el cuadrante 25 se denota como 80-80 y así
sucesivamente. Cada cuadrante esta compuesto por cuatro (4) subcuadrantes de 10 m x 10
m, denominados A, B, C y D. Las divisiones internas de la parcela (cuadrantes y
subcuadrantes) se realizo con tubos de PVC en cada vértice (Figura 1).
El montaje de la parcela se realizó de acuerdo con los métodos utilizados en topografía
haciendo corrección de distancias por pendiente con el uso de una tabla de pendientes
calculada con la ecuación d= d1/cosα donde d es la distancia en la dirección de la
pendiente, α es la pendiente y d1 es la distancia horizontal. Adicionalmente, se tomó la
pendiente en grados con clinómetro suunto, cada 10 metros para la elaboración de un mapa
topográfico de cada parcela. Cada punto tiene su correspondiente coordenada X e Y, la
altura absoluta o coordenada Z de cada punto se halla con la ecuación tande donde α
10
es la inclinación o pendiente, d es la distancia horizontal (10 metros en este caso) y e es
la diferencia en altura que se presenta entre cada par de puntos.
Numeración, marcaje y medidas dasométricas
Los censos incluyeron los árboles, palmas y helechos arbóreos con un DAP (diámetro a
1.30m de altura) mayores o iguales a 10 cm en toda la hectárea y en una subparcela de 0.16
ha se incluyeron los individuos de 1 a 10 cm de DAP. Para la numeración de los individuos,
se siguió una secuencia estándar dentro de los cuadrantes de 20x20 y dentro de las fajas a
través de los cuadrantes (ver figura 1).
0-0 20-0 40-0 60-0 80-0 100-0
0-40
0-20
0-60
0-80
0-100
AB
C D
Figura 1. Conformación de la cuadricula en una parcela (1-ha), donde se muestra el
sistema de coordenadas cartesianas (X,Y) en intervalos de 20 metros (líneas medianas) e
intervalos de 10 metros (líneas delgadas). El cuadro con línea mas gruesa corresponde a la
subparcela donde se incluyeron los individuos arbóreos, palmas y helechos de 1 cm. en
adelante, correspondiente a un cuadro de 40x40 m2 (0,16 ha). Las flechas indican la
secuencia seguida para la numeración de los individuos al interior de los cuadrantes de
20x20 y a través de cada faja de 20x100.
11
Los árboles mayores a 10 cm de DAP fueron marcados con láminas de aluminio fijadas con
clavos galvanizados a una altura de 1.8 metros para evitar afectar los individuos cerca de la
zona de medición del DAP. La medición del diámetro se realizó con cinta métrica
marcando el lugar de medición con tiza para su posterior marcaje con pintura asfáltica. Los
casos especiales en la medición del diámetro fueron tratados según la metodología
propuesta por Condit (1998).
A los individuos entre 1 y 6 cm de DAP, medidos en la subparcela de 0.16 ha, se les tomó
dos medidas del diámetro con pie de rey y se marcaron y numeraron con placas de aluminio
colocadas con una cuerda de cobre de unos 60 cm de perímetro alrededor del tallo. A los
individuos mayores de 6 cm de diámetro se les tomó el diámetro con cinta métrica y se
marcaron con clavo y/o con alambre de cobre alrededor del tallo. Todos los individuos
fueron marcados con pintura asfáltica en el lugar de medición del diámetro.
La medición de alturas se realizó al 30% de los individuos utilizando relascopio y cinta
métrica para las categorías menores y con alturas menores a 6 metros se midió con una vara
calibrada cada 20 cm.
Mapeo
Todos los individuos registrados en la parcela se coordenaron -mapearon- siguiendo la
metodología propuesta por Condit (1998). Para tal fin, los formularios de mapeos
representan el área de los subcuadrantes de 10 x 10 m. La ubicación espacial de los árboles
en cada subcuadrante sigue la misma secuencia que se señaló para la numeración de los
individuos dentro de cada cuadrante.
Muestreo de vegetación e identificación botánica
A cada individuo de especie diferente, marcado y medido se le tomo su respectiva muestra
botánica siguiendo las técnicas estándar de procesamiento de material vegetal para un
herbario. El material fue conservado en alcohol y posteriormente secado. Todas las
12
colecciones fueron separadas en morfotipos y copias fueron depositadas en el herbario de la
Universidad de Antioquia (HUA) y de la Universidad Nacional de Colombia sede Medellín
(MEDEL). En estos herbarios, el material se determinó por comparación con las muestras
de herbario y la ayuda de los especialistas. Los especímenes que no pudieron ser
identificados a nivel de especie, fueron agrupados a nivel de morfoespecies sobre la base de
comparaciones morfológicas simultáneas con todos los otros especímenes de la colección.
Toma y análisis de muestras de suelos
En cada cuadrante de 20 x 20 m, se tomaron muestras del suelo (la misma cantidad) en
cinco (5) puntos diferentes equidistantes, posteriormente dichas muestras se mezclaron para
obtener una única muestra de aproximadamente 500 g de suelo por cuadrante. Las muestras
de suelo fueron empacadas en bolsas herméticas, marcadas con la numeración
correspondiente a cada cuadrante, para ser posteriormente analizadas en el Laboratorio de
Suelos de la Universidad Nacional de Colombia Sede Medellín. A todas las muestras de
suelo se les evaluó el contenido de nutrientes (Ca, Mg, K, P, Al), capacidad de intercambio
de cationes efectiva (CICE), pH, porcentaje de materia orgánica (MO), y textura del suelo:
porcentaje de arena (A), limo (L) y arcilla (Ar) (Tabla 2)..
Tabla 2. Valores promedio y desviación estándar para las variables de suelos de dos
parcelas permanentes establecidas en bosques naturales de la vereda Cantarilla, municipio
de Segovia (cada valor es el promedio de 25 datos).
Variable Parcela I Parcela J Promedio Segovia
Promedio Desv. Est. Promedio Desv. Est. Promedio Desv. Est.
A (%) 53.20 4.58 49.68 3.64 51.44 4.46
L (%) 11.60 3.74 11.76 1.67 11.68 2.87
Ar (%) 35.20 6.22 38.56 2.92 36.88 5.10
pH 3.94 0.13 3.56 0.09 3.75 0.22
M.O. (%) 6.65 1.12 5.61 0.91 6.13 1.14
Al (cmolc kg-1) 3.20 0.71 3.19 0.41 3.20 0.57
Ca (cmolc kg-1) 0.32 0.73 0.14 0.10 0.23 0.53
Mg (cmolc kg-
1) 0.12 0.04 0.10 0.00 0.11 0.03
K (cmolc kg-1) 0.08 0.01 0.06 0.01 0.07 0.02
13
CICE (cmolc
kg-1) 3.74 0.94 3.53 0.42 3.63 0.73
P (mg kg-1) 1.08 0.28 3.24 1.01 2.50 1.33
14
CAPÍTULO II
Digitalización en ArcGis.
Introducción
Los Sistemas de Información Geográfica (SIG) han cobrado gran importancia en los
últimos años, constituyendo una herramienta metodológica muy útil para el análisis
espacial y temporal de las coberturas boscosas. Los mapas desarrollados a través de los SIG
nos permiten obtener un documento cartográfico de gran utilidad en el estudio y en el
manejo de la información proveniente de los monitores de la vegetación. La digitalización
en ArcGis de diversos parámetros del bosque, tanto bióticos como abióticos permite la
elaboración de mapas que contengan las coordenadas de los individuos marcados y
medidos en el establecimiento de la parcela permanente, así como espacializar toda la
información estructural y ambiental de la misma.
La elaboración de mapas de las unidades de bosque estudiadas es de gran utilidad, en
primer lugar porque nos ayuda a localizar los árboles en cualquier momento,
principalmente durante una eventual remedición, lo que facilita la ubicación de los ingresos
y señalar posibles cambios de posición de plantas mal mapeadas en el pasado (Condit
1998). Adicionalmente, el procesamiento de esta información en un Sistema de
Información Geográfica (SIG), permite visualizar de forma rápida cómo se distribuyen las
especies en el área de estudio, lo cual es de gran utilidad para inferir sobre determinados
patrones de distribución de las especies, o realizar análisis espaciales de grupos funcionales,
familias o géneros, y su relación con otras variables biofísicas o estructurales.
El objetivo del presente capítulo es elaborar los mapas de la ubicación espacial de los
árboles monitoreados en las parcelas permanentes establecidas en el municipio de Segovia.
15
Métodos
La información obtenida en el campo a partir del mapeo de los árboles (mapas de 10x10
m), se escaneó y posteriormente se procesó a través del software ARCGIS 9.2. Los mapas
fueron digitalizados y espacializados para obtener las coordenadas de cada individuo
censado (ver Condit 1998). Una vez la georeferenciación fue terminada, se creó un
‘shapefile’ de puntos, para ubicar espacialmente cada árbol con su respectivo número, el
cual fue asignado en el campo de acuerdo al protocolo de establecimiento de la parcela (ver
segundo informe de avance). Las curvas de nivel fueron creadas a partir de las pendientes
en grados tomadas en cada uno de los vértices de los cuadrantes de 10x10 m, y
posteriormente procesadas en Excel con el fin de calcular las elevaciones en cada uno de
estos vértices. Estas elevaciones fueron exportadas a ARCGIS en forma de nube de puntos,
con las cuales se generó un modelo de elevación digital, con el que se realizó un análisis de
contorno donde se pudo interpolar y extraer las curvas de nivel. Toda la información
referida a cada individuo censado en la parcela (diámetro, altura, información taxonómica y
observaciones), puede ser exportada desde una base de datos en Excel a la tabla de atributos
generada en el ‘shapefile’ de árboles.
Resultados
En las Figuras 2 y 3 se presentan los mapas de las parcelas permanentes establecidas en el
municipio de Segovia, las cuales se nombraron como parcelas I y J respectivamente,
siguiendo la nomenclatura del proyecto. Los mapas están divididos por una “grilla” de diez
metros, cada vértice de la cuadricula representa un tubo de PVC, los cuales fueron ubicados
en el campo para la delimitación de la parcela y sirvieron de base para el mapeo de los
árboles. En los mapas se observa claramente la densidad y distribución de los individuos
censados en el área de estudio. Se puede apreciar también, la subparcela central de 1.600
m2 en la cual se incluyeron todos los individuos del sotobosque (DAP ≥ 1cm). Con el uso
del programa ARCGIS y una vez obtenida la información taxonómica, se podrán realizar
análisis de distribución de especies, géneros, familias o grupos funcionales en el área
estudiada.
16
Las curvas de nivel, las cuales se graficaron cada dos metros, ayudan a entender la
topografía del terreno y cómo se relaciona esta con la abundancia de individuos, especies y
en general para realizar análisis al nivel de taxonómico requerido. En la leyenda de cada
mapa se incluyó toda la información relacionada con las parcelas y el proyecto. Al
comparar las curvas de nivel de las dos parcelas, se puede apreciar que la parcela J presenta
mayores pendientes en la parcela J.
17
Figura 2. Mapa de la parcela permanente I, municipio de Segovia.
18
Figura 3. Mapa de la parcela permanente J, municipio de Segovia.
19
CAPÍTULO III
Estructura poblacional: Distribuciones diamétricas, relaciones alométricas y
parámetros estructurales de ocupación del rodal en un bosque andino en Segovia,
Antioquia.
Introducción
El estudio de la estructura poblacional y los parámetros de ocupación de asociaciones
vegetales es de vital importancia en la comprensión del desarrollo de las comunidades
forestales. Los bosques tropicales, a pesar de su complejidad inherente, pueden estudiarse
desde el punto de vista de su organización, ocupación y arquitectura; es decir, a través de la
forma como están constituidos y de las estructuras subyacentes tras la mezcla,
aparentemente desordenada, de los árboles y las especies (Rollet 1980).
Los análisis estructurales del bosque permiten evaluar el comportamiento de árboles
individuales y poblaciones en su superficie, y hacer deducciones importantes acerca del
origen, dinámica y tendencia futura de las comunidades forestales. Estos parámetros
sustentan la base para definir, con acierto, las estrategias de manejo de los diferentes tipos
de bosque (Lamprecht 1962). Dichos análisis suelen involucrar diferentes parámetros tales
como diámetro normal, altura total y área basal, a partir de los cuales se puede obtener una
caracterización estructural de una comunidad forestal.
El análisis y modelamiento de la distribución diamétrica de un bosque puede ser usado
como indicador de su estado de desarrollo o intervención, la estructura de edades, e incluso,
el tipo de especies y la estrategia de dispersión que componen el bosque. En este sentido,
especies pioneras tienden a promover estructuras de diámetros con tasas de cambio entre
clases mas pronunciadas, mientras que especies tolerantes tienden a presentar tasas de
cambio entre clases más lentas (Phillip 1994). Así mismo, modelos unimodales representan
rodales típicamente coetáneos, mientras que modelos en forma de Jota invertida representan
bosques disetáneos con una variable estructura de edades. En muchos casos, los modelos de
distribución diamétrica permiten además inferir acerca del efecto de la variabilidad
20
ambiental sobre la estructura y desarrollo de las poblaciones y comunidades vegetales
(Loetsch et. al.. 1973).
Muchos fenómenos de las dimensiones de los organismos, la bioquímica, el metabolismo,
la morfogénesis y la evolución, pueden ser explicados mediante escalamiento alométrico,
por medio de la relación Y=aXb, (von Bertalanffy 1968, Enquist et. al. 1998). Es la ley más
sencilla de crecimiento relativo que relaciona el incremento de una variable Y con respecto
a una variable X (von Bertalanffy 1968), donde la variable Y depende de X a través del
exponente de escalamiento o constante alométrica b y de una constante a que es
característica de la clase de organismo (von Bertalanffy 1968; Delgado et. al. 2005).
Desde el punto de vista del funcionamiento de los ecosistemas, el escalamiento alométrico
y la ocupación del rodal han sido una herramienta muy útil en determinar la influencia del
tamaño corporal de los organismos en la estructura y composición de las comunidades
(Brown 1995, Olff et. al.. 2002). Observaciones de campo indican que el metabolismo
específico a la masa, la edad a la madurez reproductiva, las tasas de crecimiento relativo, y
la densidad poblacional, están todas inversamente correlacionadas con el tamaño del
cuerpo. Esto significa que aunque el total de los recursos requeridos para el incremento de
los individuos más grandes son altos, su uso por unidad de volumen o por unidad de masa
decrece. De esta manera, el tamaño corporal también afecta la sincronización biológica, ya
que las especies más grandes tienen una esperanza de vida más larga y tiempos más largos
hasta la reproducción, que las especies mas pequeñas (Enquist et. al. 2001).
Con el presente estudio se pretende analizar la estructura poblacional a través de la
distribución diametrica, relaciones alométricas y parámetros estructurales de ocupación de
las parcelas permanentes establecidas en el municipio de Segovia (Antioquia).
Métodos
- Distribuciones diamétricas
Se analizó la distribución diamétrica de cada parcela con base en intervalos de frecuencia
constantes para poder hacer comparables las dos parcelas estudiadas. Se establecieron 6
21
intervalos de clase diferente para cada una de las categorías de tamaño (DAP > 10 cm y 10
cm > DAP >1 cm). Los intervalos de clase establecidos para los árboles con diámetro
menor a 10 cm fueron: 1 < 2.5 cm, 2.5 < 4 cm, 4 < 5.5 cm, 5.5< 7 cm, 7 < 8.5 cm, 8.5 < 10
cm. y los intervalos establecidos para los árboles con diámetro mayor a 10 cm fueron: 10 <
20 cm, 20 < 30 cm, 30 < 40 cm, 40 < 50 cm, 50 < 60 cm y > 60cm.
- Relaciones Diámetro-Altura por parcelas a nivel de comunidad
Las relaciones diámetro-altura para toda la comunidad se modelaron con los datos de altura
total medidos en campo en función de su respectivo diámetro, para cada una de las parcelas
de 1 ha, por medio de la ecuación alométrica general Y=aXb. Este modelo se ajustó con la
forma linealizada de la ecuación utilizando el 90% de las alturas totales medidas en campo
y se evaluó con el porcentaje restante de las mismas (10%). Esto con el objetivo de evaluar
el poder de predicción del modelo mediante una prueba de t con los datos estimados y
observados. El modelo linealizado presenta la forma:
Ln (h) = Ln (a) + b Ln(DAP)
En cada unidad de muestreo se midió la altura al 30% de los individuos censados, lo que en
la parcela I arrojó una muestra de alturas totales de 311 y en la Parcela J de 343. El análisis
y la estimación de los parámetros de las relaciones alométricas se obtuvieron a través del
programa Statgraphics Centurion. La calificación del modelo se realizó con base en el
coeficiente de determinación (R2 ajustado) a un nivel de significancia del 95 %;
adicionalmente, se llevó a cabo un análisis de residuales para validar los supuestos del
modelo linealizado.
- Parámetros estructurales de la comunidad
Adicionalmente se analizaron otros parámetros estructurales, como número de árboles por
hectárea (N), área basal (G), altura promedio de los árboles dominantes (Hd) y diámetro
cuadrático promedio (Dq). Estos parámetros, en especial el área basal, son muy importantes
22
y ampliamente usados en la silvicultura como elementos indicadores de la ocupación de un
sitio (Lema 2002). Para la estimación de estos parámetros (al igual que para la biomasa) en
los individuos del sotobosque (10 cm > DAP ≥ 1 cm), los cuales fueron censados en una
subparcela de 1600 m2, se usaron factores de expansión para extrapolar los valores
encontrados a 1 ha. Finalmente, la Hd se calculó con el promedio de la altura del 10% de
los árboles más altos en cada parcela.
Resultados y discusión
- Distribuciones diamétricas
Las curvas de distribución de frecuencias por clases diamétrica de los árboles son
semejantes en ambas parcelas a una J invertida, tanto para los individuos del sotobosque
como para los mayores de 10 cm de diámetro (Figuras 4 y 5), distribución típica de los
bosques disetáneos. Estas estructuras diamétricas evidencian una mayor abundancia de
individuos juveniles o con menor grado de desarrollo, lo cual indica que en general existe
una regeneración natural alta.
Figura 4. Caracterización diamétrica para árboles con diámetro menor a 10 cm.
23
Las frecuencias se reducen gradualmente a medida que aumenta el diámetro, por lo cual
solo un bajo número de estas plantas puede llegar al estado adulto. La estructura diamétrica
de ambas parcelas es muy similar, con diferencias mínimas entre ellas en cada clase
diamétrica (Figuras 4 y 5). No obstante, una vez se identifiquen las especies presentes en
cada parcela, se podrá poder realizar un análisis detallado de su estructura para evaluar si
las diferencias observadas están asociadas con el predominio de alguna especie o grupo
funcional.
Figura 5. Caracterización diamétrica para árboles con diámetro mayor a 10 cm.
Los resultados de las distribuciones diamétricas sugieren preliminarmente que el bosque
que conforma el fragmento del área de reserva presenta un buen estado de conservación
(Phillips 1994) en el cual los procesos ecológicos como la regeneración natural están
ocurriendo sin mayores contratiempos. Así mismo, no se evidencia la presencia de grandes
claros producto de eventos catastróficos o de la tala (Figuras 2 y 3). Adicionalmente, la
24
abundancia de árboles es ligeramente superior en la parcela J, principalmente representada
por individuos de porte medio (10-20 cm), lo cual podría ser producto de una mayor
dinámica en esta área de muestreo, la cual, como se puede apreciar en la Figura 3 presenta
pendientes más altas. Como hipótesis de trabajo para un análisis posterior, es posible que se
esté presentando una estructura variable asociada con una tasa de formación de claros
mayor en ecosistemas montañosos con altas pendientes. Cabe resaltar que esta alta
dinámica natural presumiblemente también debe favorecer una mayor diversidad, lo cual se
evaluará en el informe final.
- Relaciones Diámetro-Altura por parcela a nivel de comunidad
Igual a lo descrito por Lema (2002), se observa que la relación diámetro altura es de
naturaleza estocástica, por lo cual pressenta gráficos con nubes de puntos muy dispersos. El
modelo alométrico general linealizado presentó un buen ajuste a los datos observados en
cada una de las parcelas, pues además de que el coeficiente de determinación fue superior
al 80% para cada una de éstas, en la grafica de residuales no se detectaron problemas de
heterocedasticidad (resultados no mostrados). La validación de los modelos por medio de
una prueba de t entre los datos observados y estimados mediante el modelo ajustado, para el
10% de los datos restantes que tuvieron información de alturas, no mostró diferencias
significativas para ninguna de las parcelas (α > 0.05). La pendiente del modelo linealizado
(parámetro b) fue mayor en la parcela J (Tabla 2).
Tabla 3. Parámetros de regresión lineal con el modelo alométrico general H = aDAPb
linealizado.
Parcela a b R2
I 3,46882 0,502406 80,35
J 2,8133 0,603096 81,09
25
Los modelos estimados a nivel de comunidad de H vs DAP sugieren la existencia
diferencias entre parcelas para esta relación, lo cual podría estar relacionado con las
diferencias mencionadas anteriormente en la estructura, posiblemente en su estado de
desarrollo y su composición. En las Figuras 6 y 7 se pueden observar las diferencias entre
las parcelas en lo relacionado con las alturas de los árboles dominantes, los cuales son más
grandes en la parcela J.
Figura 6. Relación diámetro altura a nivel de comunidad, parcela permanente I (Segovia).
- Parámetros estructurales de densidad de la población.
Los parámetros estructurales calculados para cada parcela se presentan en la Tabla 3. En
general, las variables analizadas son muy similares en las dos parcelas. El número de
individuos (N) en cada parcela fue muy similar, con una diferencia total de solo 48
individuos más en la parcela J y un valor promedio de 8.154 individuos. El área basal (G)
fue mayor en la parcela I, lo cual se debe probablemente a la mayor cantidad de árboles de
diámetros mayores en esta parcela. El promedio de G fue de 30,28 m2/ha. La altura
26
promedio de los árboles dominantes fue de 20,32 m y mostró un valor ligeramente superior
en la parcela J (Tabla 3).
Figura 7. Relación diámetro altura a nivel de comunidad, parcela permanente J (Segovia).
Tabla 4. Parámetros estructurales y de ocupación de las parcelas del municipio de Segovia
Variable/Parcela Parcela I Parcela J
N < 10 7506 7525
N 10 - 50 613 644
N > 50 11 9
N Total 8130 8178
G < 10 (m2/ha) 6,22 7,80
G 10 – 50 (m2/ha) 19,62 17,95
G > 50 (m2/ha) 4,55 4,43
G Total (m2/ha) 30,39 30,18
Dq (cm) 6,90 6,85
Hd (m) 19,43 21,21
27
CAPÍTULO IV
Biomasa aérea y de raíces en un en un bosque andino en Segovia, Antioquia
Introducción
La biomasa es una de las variables más utilizadas para la valoración ambiental de
coberturas vegetales propensas a intervenciones. La estimación de las existencias de
biomasa en el trópico tiene una importancia aún mayor por cuanto es en esta región donde
ocurren los mayores cambios de uso de la tierra, pero, paradójicamente, los estudios
dedicados a la cuantificación de las existencias y tasas de acumulación de biomasa son
pocos (Brown 1997). La cantidad de biomasa y carbono en los bosques tropicales es
generalmente alta, lo cual determina su influencia en el ciclo global del carbono y, además,
sugiere un alto potencial de estos bosques como mitigadores del aumento del CO2
atmosférico a través de programas de manejo y conservación (Zapata et al. 2003a).
La biomasa de una comunidad de plantas se define como su masa seca total, incluyendo
follaje, troncos, ramas y raíces (componente vivo), así como la necromasa, que incluye la
hojarasca caída, los detritos leñosos y la materia orgánica en descomposición (Whitmore
1975). Las parcelas permanentes son muy útiles para el monitoreo del ciclo del carbono en
ecosistemas forestales, pues suministran información confiable sobre la evolución temporal
de la biomasa y del carbono en todos los compartimentos de las comunidades vegetales.
En el presente estudio se realizara una estimación de la biomasa aérea de los árboles y
palmas, raíces, vegetación herbácea, hojarasca y detritos, a partir de ecuaciones y
expresiones matemáticas desarrolladas por la Universidad Nacional para bosques naturales
de los pisos Premontano y Montano Bajo.
Métodos
Para estimar la cantidad total biomasa viva y muerta, expresada en toneladas de materia
seca por unidad de área (Brown 1997) existente en las dos parcelas permanentes
establecidas en el municipio de Segovia, se utilizaron las ecuaciones ajustadas por la
28
Universidad Nacional en los estudios realizados en la cuenca media del río Porce, nordeste
del departamento de Antioquia (ver Tabla 4). El uso de tales ecuaciones se considera
apropiado, no solo por la cercanía geográfica entre la zona donde se generaron las
ecuaciones y la región de Segovia, sino por la similitud climática entre ambos sitios.
Adicionalmente, estas ecuaciones permiten estimar la biomasa con base en variables de
fácil medición como el diámetro y la altura del árbol, o el área basal de la parcela.
La ecuación de biomasa aérea para árboles de Zapata et al. (2003), es válida en bosques
primarios para árboles con diámetros entre 0,5 cm y 198 cm (ver más detalles de los
procedimientos y métodos estadísticos y matemáticos utilizados en la estimación de la
ecuación en Zapata et al. (2003) y Orrego & del Valle (2003)). Los detritos de madera
gruesa (DMG) constituyen la masa vegetal muerta compuesta por pedazos de madera,
leños, troncos, ramas o árboles muertos caídos con diámetro ≥ 2cm (Saldarriaga 1994). La
ecuación utilizada fue estimada por Herrera et al. (2003), quien además ajustó una ecuación
para vegetación herbácea y hojarasca fina. La ecuación de raíces gruesas fue estimada por
Benjumea (2003) y la de raíces finas por Sierra et al. (2003). (Tabla 4).
Tabla 5. Ecuaciones de biomasa anhidra para el componente aéreo y subterráneo empleado
en los cálculos.
Biomasa por
componente Ecuación %R2 Fuente
Biomasa aérea (árboles) ln (B) = -2,286 + 2,471 ln (D) 97,90 Zapata et al. (2003)
Raíces gruesas ln (B) = -4,1649+2,5866 ln
(D) 96,60 Benjumea (2003)
Raíces finas B = 6,998 + 0,288 (G) 48,98 Sierra et al. (2003)
Palmas (aérea) ln (B) = 0,360 + 1,218 ln (H) 65,28 Orrego & del Valle
(2003)
Vegetación herbácea B = 100,235 e -4,009 G^0,069 40,99 Herrera et al. (2003)
Hojarasca fina B = 1,112 ln (1+6,184 G) 27,66 Herrera et al. (2003)
Detritos madera gruesa ln (B) = -5,268 + 1,839 ln (G) 48,73 Herrera et al. (2003)
Notas: B = biomasa seca en t/ha; D = diámetro a 1,30 m de altura en cm; H = altura en m;
G = área basal en m2/ha.
Resultados y discusión
29
La biomasa aérea total (biomasa aérea de árboles, palmas y vegetación herbácea) fue de
183,03 t/ha en la parcela I y de 172,39 t/ha en la J, y representó el 73,74% y 73,42% de la
biomasa total de cada bosque, respectivamente. Las raíces (gruesas y finas) constituyeron
en promedio el 23% de la biomasa total en cada parcela. La biomasa de raíces sumada la
biomasa aérea representó en promedio el 96% de la biomasa total estimada en las parcelas
(Tabla 5). La necromasa (hojarasca fina y detritos de madera gruesa) promedio de las
parcelas fue de 8,55 t/ha.
La biomasa total promedio presente en los bosques estudiados fue de 241,49 t/ha, siendo
ligeramente mayor en la parcela I. Estas diferencias de biomasa por parcela coinciden con
los resultados obtenidos anteriormente en área basal y diámetro cuadrático, los cuales
fueron mayores en la parcela I (Tabla 5). Los resultados obtenidos en la biomasa son muy
similares a los obtenidos en los estudio de Orrego & del Valle (2003), en bosques primarios
intervenidos en la región de la cuenca media del río Porce, lo cual sugiere la posible
existencia de similitudes estructurales entre los bosques de Porce y los de Segovia.
Tabla 6. Resultados de la estimación de biomasa en los compartimentos aéreos, raíces y de
necromasa, en las parcelas permanentes I y J (Segovia)
Variable
I J
Promedio
t/ha % t/ha %
Biomasa aérea (árboles) 177,35 71,46 166,57 70,94 171,96
Raíces gruesas 40,84 16,45 38,18 16,26 39,51
Raíces finas 15,75 6,35 15,69 6,68 15,72
Palmas (aérea) 5,04 2,03 5,19 2,21 5,11
Vegetación herbácea 0,63 0,25 0,63 0,27 0,63
Hojarasca fina 5,83 2,35 5,82 2,48 5,82
Detritos madera gruesa 2,75 1,11 2,71 1,16 2,73
Total 248,18 100 234,79 100 241,49
30
CAPÍTULO V
Composición florística, abundancia y patrones de diversidad alfa en un bosque andino
en Segovia, Antioquia
IInnttrroodduucccciióónn
La Región Andina colombiana es considerada por algunos como la de mayor diversidad a
escala mundial (Gentry 1982, 1988a, 1995, Kelly et al 1994). Infortunadamente, ha sido
severamente deforestada debido principalmente a que es la más densamente poblada y
donde tiene lugar el grueso de la actividad económica del país, a tal punto que ya ha
perdido más del 74% de su cobertura forestal (Fandiño y Ferreira, 1998, IAvH 2004). Por
esta razón, enfrenta una continua y alarmante pérdida de especies y ecosistemas, la cual en
muchos casos pasa inadevertida porque ni siquiera se han hecho los levantamientos
florísiticos. Pero las amenazas sobre la biodiversidad de las zonas andinas provienen
también del cambio climático global, el cual puede llevar a la extinción a muchas especies,
sobre todo las más endémicas o con capacidad de migración restringida, pues no alcanzarán
a escapar a áreas climáticamente más favorables a medida que las condiciones ambientales
de sus áreas de distribución natural cambien (Thomas et al 2004).
A escala local, la necesidad de contar con información confiable y de alta calidad de los
bosques de la reginal Zenufaná de CORANTIOQUIA es fundamental para la formulación y
puesta en marcha de lo planes de manejo de los bosques, máxime para CORANTIOQUIA,
entidad que está comprometida con el plan de ordenación de los bosques del nordeste
Antioqueño, de los cuales el municipio de Segovia tiene una proporción grande. Por lo
anterior, conocer los patrones de distribución de las especies a escala regional y local, su
dinámica natural y los efectos del cambio climático en la biodiversidad y ecología de los
bosques es de vital importancia para el diseño y desarrollo de estrategias de conservación,
mitigación y restauración en el corto, mediano y largo plazo.
31
Como se mencionó atrás, la región andina ha sufrido un intenso proceso de fragmentación
de sus bosques; este proceso es considerado uno de las grandes amenazas para la diversidad
biológica global (Lovejoy et al. 1986, Terborgh 1992). La probabilidad de mantener una
mayor diversidad de especies y los procesos que la mantienen, está relacionada
principalmente con el área y forma de los fragmentos y la distancia o conectividad entre
ellos (Hill y Curran 2003), pues con base en la Teoría de Islas, se asume una relación
directa entre el área o tamaño de la isla y el número de especies que la habitan (MacArthur
& Wilson 1967). Se asume por tanto que mientras más grande sea el fragmento, mucho
mayor debe ser a su vez el número de especies. Surge entonces la pregunta clave de la
conservación: Cúal es el tamaño mínimo de área que debe tener una reserva para garantizar
la conservación de las biodiversidad y los procesos biológicos que la mantienen?
Uno de los métodos más empleados en la definición del área o tamaño mínimo de muestra,
son las denominadas curvas especies-área, con base en las cuales el área a la cual se
presenta la asíntota en el número de especies constituye el área mínima que contiene una
muestra representativa de las especies que componen la comunidad (Rosenzweig 1995). Sin
embargo, la riqueza de especies es una forma limitada de evaluar la diversidad, pues la
diversidad esta determinada por las relaciones entre el número de especies y su abundancia
(Magurran 1988). Dependiendo del número mínimo de individuos considerados en la
muestra, otros autores proponen usar análisis basados en la relación especies-individuos
(método también conocido como rarefacción), en vez de especies-área (Gotelli and Colwell
2001, Condit et al. 1996b). Condit et al (1996b) proponen el uso del Alfa de Fisher para
muestras con más de 100 individuos, ya que es bastante independiente del área y permite
por tanto comparaciones entre muestras.
Hasta cierta altitud la diversidad de bosques montanos, principalmente en los Andes del
norte, puede llegar a ser comparable a la de los bosques de tierras bajas (Gentry 1995). Este
autor afirma que los bosques andinos son similares florísticamente a los bosques
amazónicos de tierras bajas hasta los 1500 msnm, por encima de esta altura están
compuestos por un conjunto muy diferente de familias y géneros, predominantemente
Laurásicos. Distintos bosques andinos a elevaciones similares son marcadamente parecidos
en su composición florística a nivel de familias y géneros. En los bosques andinos entre los
32
1500 y 2900 msnm, la familia Lauraceae se ha considerado como la familia de plantas
leñosas más rica en especies, seguida por Melastomataceae y Rubiaceae (Gentry 1995). No
obstante, la diversidad de plantas maderables en el bosque montano neotropical es
generalmente baja comparada con la de bosques tropicales de tierras bajas.
En cuanto al número de especies, se propone que existe una disminución lineal en el
número de especies con el incremento en altitud (Gentry, 1995, Lierberman et. al. 1996,
Boyle 1996). Sin embargo, estudios desarrollados en los Andes Venezolanos encontraron
que en gradientes altitudinales cortos esta premisa no se cumple, pues la disminución de la
diversidad con la altitud no es lineal ni relacionada con la precipitación (Cuello 1996). En
éste último estudio se reportó que en los bosques más secos el número de especies leñosas
reportado no disminuyó con el incremento en altitud, y fue mayor que en el flanco húmedo
a elevaciones similares, contradiciendo lo estipulado por Gentry (1982, 1988, 1995).
En el presente estudio, se evaluó la riqueza de especies y la diversidad en dos parcelas de
bosque primario localizadas en la reserva Popales del municipio de Segovia y se comparó
su variación con parcelas localizadas en otras tres regiones del norte de los Andes,
localizadas en la jurisdicción de CORANTIOQUIA, a diferente altura sobre el nivel del
mar. En particular, por la ubicación de los bosques estudiados –en el piso basal tropical-, y
por estar en cercanías al postulado refugio pleistocènico del Nechí, se espera una diversidad
muy alta y algún grado de endemismo. En las otras regiones se espera mayor dominancia
de algunas especies y menor riqueza de especies, seguramente debido a procesos históricos
donde confluyeron elementos holárticos y antárticos, por procesos básicamente climáticos
(van der Hammen, 1992). Las preguntas de investigación son: ¿Cuales son los patrones de
dominancia florística dentro y entre regiones a nivel de familias géneros y especies?,
¿Como varía la riqueza de taxones en las cuatro regiones considerando diferentes
resoluciones taxonómicas? ¿Cómo varían los patrones de riqueza y diversidad de especies
entre regiones?
33
Métodos
Se colectaron muestras de 3724 individuos en dos parcelas permanentes de 1 hectárea de
acuerdo con la metodología descirta en el Capítulo I del presente informe. Todo el material
botánico fue secado en el taller del herbario MEDEL de la Facultade de Ciencias
Agropecuarias de la Universidad Nacional, Sede Medellín, e identificado en el herbario
HUA de la Universidad de Antioquia. El material seco fue separado por familias y luego
por morfoespecies. Se formó un paquete con el material correspondiente a cada
morfoespecie y de este se llevó al HUA para su confrontación con el material de su
colección el mejor de cada morfoespecie. Siempre que hubo material fértil (con flores o
frutos) se llevó este. También se incluyeron muestras adiciónales cuando la variación
morfológica de las morfoespecies identificadas lo ameritó.
En la identificación del material participaron Alberto Posada, Diego Suescún y Camilo
Sánchez. Estas identificaciones son susceptibles de ser depuradas para algunas familias
(Clusiaceae, Melastomataceae, Ribiaceae y el género Inga de la familia Mimosaceae).
También se podrán tener identificaciones más fidedignas (aunque las que se tienen son
buenas) en las familias Arecaceae y Piperaceae. Este material será observado en detalle por
los profesores y especialistas en estas familias Dino Tuberquia y Ricardo Callejas. Este
último alcanzó a identificar la mitad de las morfoespecies, las que comprenden la mitad de
los individuos colectados de la familia Piperaceae. La confrontación de parte del material
con colleciones de herbarios virtuales y con monografías permitirá corroborar algunas de
las identificaciones y depurar otras (especialmente las de los individuos en los que
solamente se aavanzó hasta género o familia).
La utilización de la base de datos de la revisión de la Flora de Antioquia (Idárraga, A. y
Callejas, R., 2010, sometido) permitirá reducir en las familias en las que haya
indeterminadas a nivel de género o de familia la cantidad de morfoespecies, excepto para
Myrtaceae y Lauraceae. En las dos últimas son indispensables las estructuras fértiles y
solamente se tienen 1 y dos ejemplares con frutos, respectivamente. Las identificaciones
también se depurarán al recuperar el material que desapareció del LECA (55 individuos
podrán identificarse al colectar 26 individuos que se requieren).
34
CCoommppoossiicciióónn FFlloorrííssttiiccaa yy ppaattrroonneess ddee aabbuunnddaanncciiaa
Se analizó la dominancia de especies entre las diferentes parcelas y regiones, en términos
de sus abundancias considerando las 10 familias, géneros y especies de mayor abundancia
respectivamente. En todos los casos, los datos fueron divididos en clases diamétricas,
considerando por un lado todos los individuos con DAP≥10cm los cuales en adelante se
denotarán como especies o individuos de dosel y todos los individuos con 1≤DAP<10cm
denotados en adelante como especies o individuos de sotobosque. Esto con el fin de
diferenciar estos dos estratos del bosque.
El patrón de abundacia de especies se analizó considerando los procentajes de especies con
1 hasta 10 individuos por región y categoría de tamaño (dosel y sotobosque).
DDiivveerrssiiddaadd yy rriiqquueezzaa ddee eessppeecciieess
Se analizaron las familias y géneros más ricos en especies por región (Anorí, Angelópolis,
Belmira y Segovia) y categoría de tamaño. La diversidad alfa se presenta en términos de
curvas de acumulación de especies con base en área e individuos para ambas regiones, y
mediante el cálculo del índice de α-Fisher tanto para parcelas como regiones (Condit et al.
1996, Gotelli & Colwell 2001).
El tamaño de la unidad muestral considerado para la elaboración de los tres tipos de curvas
considerados se basaron en 25 cuadrantes de 20mx20m por pardela (50 por región) para los
individuos del dosel y 4 cuadrantes de 20mx20m por parcela (8 por región), para los
individuos del sotobosque. En cada caso se conformaron matrices de abundancia de especie
por cuadrante. Para el estudio de la diversidad se usó el índice Alpha de Fisher (α), el cual,
según Condit et.al. (1996, 1998) es el más estable en términos del tamaño de la muestra y
permite hacer extrapolaciones y comparaciones de diferentes tamaños de muestra, siempre
y cuando el número de individuos sea igual o mayor de 1000. El índice de diversidad α-
Fisher está definido por la fórmula:
35
)1ln(
n
S
Donde S es el número de taxa, n es el número de individuos y es el α-Fisher.
Para los análisis de las curvas de acumulación de especIes y diversidad alfa de Fisher se
utilizó el programa EstimateS versión 7.5.1 (Copyright R. K. Colwell:
http://viceroy.eeb.uconn.edu/estimates) tomando la opción Sampling without replacement
–muestra sin reemplazamiento- con 50 corridas (50 run).
RReessuullttaaddooss yy ddiissccuussiióónn
CCoommppoossiicciióónn fflloorrííssttiiccaa yy rriiqquueezzaa ddee eessppeecciieess
En las dos parcelas de Segovia se colectaron muestras de 3724 individuos (Tabla 7)
repartidos en 77 familias, 204 géneros y 424 morfoespecies de arbustos, árboles y palmas
mayores de 1 cm de DAP. El porcentaje de especies de dicotiledóneas fue de 97,2% (412
especies), de monocotiledóneas (palmas) fue de 2,8 % (12 especies) y de pteridofitas de 0%
(0 especies). Casi la mitad de las morfoespecies (201 en total) fueron comunes a las
parcelas I y J. Las familias de taxonomía más compleja fueron Lauraceae y Rubiaceae.
Está pendiente la confirmación de dos especies nuevas en la familia Piperaceae y una en
Annonaceae (género Annona). Además, se espera confirmar si un ejemplar de Brosimum
identificado como Brosimum cf. rubescens Taubert corresponde a esta especie. Este sería
un registro de gran valor biogeográfico de ser conformada esta identidad, al tratarse de una
especie hasta ahora colectada únicamente en la Amazonia, con gran valor para las
comunidades locales de aquella región por su uso para la fabricación de artesanías (por su
madera roja) y gran valor para la construcción de las casa cerca de las orillas de las
corrientes debido a que su madera tolera la inundación.
Parcela I: 1855 individuos marcados con placa, comprendidos en 318 morfoespecies,
contenidas en 64 familias (una indeterminada). Las familias de taxonomía más compleja
fueron Lauraceae (30 individuos indeterminados a nivel de familia) y Rubiaceae (34)
(Tabla 7).
36
Parcela J: 1869 individuos marcados con placa, comprendidos en 301 morfoespecies,
contenidas en 61 familias (1 ideterminada, la misma de la parcela I). Las familias de
taxonomía más compleja fueron Lauraceae (34) y Rubiaceae (10) (Tabla 7).
Tabla 7. Nivel de identificación taxonómica en dos parcelas de bosque primario, reserva
Popales, municipio de Segovia.
Componente Parcela I Parcela J I + J
N % N % N %
Morfoespecies 318 301 418
Familias 64 61 70
Individuos 1855 100,0 1869 100,0 3724 100,0
Hasta especie 1214 65,4 1261 68,0 2475 66,5
Hasta género 474 25,6 471 25,4 945 25,4
Hasta familia 79 4,3 61 3,3 140 3,8
Indeterminada (sin familia, todas de una
misma morfoespecie) 14 0,8 7 0,4 21 0,6
Faltan por identificar por falta de muestra
(defoliados, partidos, muestra insuficiente,
etc.) 37 2,0 49 2,6 86 2,3
No alcanzan el diámetro normal necesario 10 0,5 1 0,1 11 0,3
No colectados x hábito erróneo (liana) 13 0,7 6 0,3 19 0,5
Muertos 14 0,8 13 0,7 27 0,7
En casi todos los casos, la región de Segovia presentó la mayor riqueza a nivel de especies,
géneros y familias, tanto para los individuos del dosel como del sotobosque (Tabla 8),
seguida por Anorí, Angelópolis y Belmira, lo cual sigue de manera muy estrecha las
diferencias altitudinales entre los sitios de estudio, pues las parcelas de Belmira están
localizadas a una altitud mayor entre las cuatro zonas estudiadas (superior a 2800 msnm),
mientras que las de menor altitud son las de Segovia (a 700 msnm aproximadamente). No
obstante, las diferencias de diversidad entre sitios a nivel de familias son menores y
aumentan progresivamente a géneros y especies. Por ejemplo, el número de familias fue
muy similar entre Angelópolis, Anorí y Segovia (76, 75, y 77, respectivamente), las
diferencias son un poco más acentuadas a nivel de géneros (144, 150, y 204,
respectivamente) y mayores aún a nivel de especies (278, 306, y 424, respectivamente). Es
notoria la baja diversidad en todos los niveles de resolución taxónomica en las parcelas de
37
Belmira (29 familias, 45 géneros y 78 especies). En todas las zonas, la mayor diversidad
está siendo aportada por la vegetación del sotobosque (Tabla 8).
Las cinco familias con mayor número de especies en los bosques de Segovia fueron
Lauraceae (38 especies), Rubiaceae (27), Annonaceae (25), Clusiaceae (23) y
Melastomataceae (22). Estas familias también estuvieron entre las 10 más diversas en los
bosques de las otras regiones, excepto Annonacea que solo hizo parte de las más diversas
en Anorí. (Figura 8). Las otras 4 familias también estuvieron entre las cinco con mayor
número de especies en las otras regiones. El patrón de diversificación a nivel de familias
propuesto por Gentry (1995) para los bosques neotropicales Andinos concuerda con los
resultados encontrados en este estudio, donde las familias Lauraceae, Melastomataceae y
Rubiaceae, hicieron parte de las cinco familias más diversas encontradas en ambas
regiones.
Los cinco géneros con mayor número de especies en Segovia fueron Miconia (40 especies),
Inga (26), Piper (24), Ocotea (23) y Palicourea (16). Miconia también está entre los 5
primeros en las demás regiones, así como Inga, Piper y Ocotea, con la diferencia de que
estos géneros ni siquiera hacen parte de la lista de los 10 primeros en Belmira. El otro
género de la lista de los 10 primeros en número de especies compartido entre los bosques
de Segovia y Belmira es Palicourea (Figura 9).
En promedio, las curvas de número de individuos vs. % de especies mostraron mayor
uniformidad en los bosques de Belmira; ésta aumentó progresivamente en Angelópolis y
Anorí hasta Segovia, la cual mostró la forma en J invertida más pronunciada (Figura 10).
Esto quiere decir que en Segovia se presentó la proporción más alta de especies con uno o
pocos individuos y muy pocas especies presentaron un número alto de individuos, mientras
que en Belmira ocurrió lo contrario. En términos de diversidad, los resultados anteriores
indican que los bosques de Belmira presentan mayor dominancia de pocas especies,
mientras que en los de Segovia ocurre menor dominancia, es decir, que en estos últimos el
número de individuos está repartido de manera más uniforme entre las especies, lo cual es
un elemento de la diversidad. Es decir, sin considerar la riqueza de especies, esta
distribución de la riqueza entre los individuos de la población indica que los bosques se
hacen más diversos al descender en el gradiente altitudinal desde Belmira hasta Segovia.
38
El gradiente descrito en el párrafo anterior es claro y marcado para los individuos del dosel.
En el sotobosque, sin embargo, la tendencia no es tan clara: las diferencias entre Belmira y
Segovia son menos claras. De hecho, las curvas más empinadas se presentaron en los
bosques de Anorí y Angelópolis, lo cual sugiere que éstas dos regiones, localizadas a
altitudes intermedias (1800-2000 msnm), mostraron menor dominancia de algunas especies
en el sotobosque; dicho en otros términos, el sotobosque en Anorí y Angelópolis mostró
una distribución más equitativa de las especies entre los individuos.
Tabla 8. Número de familias, géneros y especies encontradas en dos parcelas de 1 ha para
el componente dosel (vegetación con DAP > 10cm) y de 1600 m2 para el componente
sotobosque (vegetación con 1cm < DAP < 10cm) en bosques de cuatro zonas del
departamento de Antioquia
Todos los datos
Familias Géneros Especies
Belmira 29 45 78
Angelópolis 76 144 278
Anorí 75 150 306
Segovia 77 204 424
Dosel
Familias Géneros Especies
Belmira 23 35 54
Angelópolis 59 107 183
Anorí 56 112 191
Segovia 61 149 235
Sotobosque
Familias Géneros Especies
Belmira 26 36 66
Angelópolis 64 124 220
Anorí 59 119 237
Segovia 65 169 323
39
Figura 8. Diez familias más ricas en especies por región en bosques naturales de cuatro
regiones del Departamento de Antioquia
Segovia
0
510
1520
25
3035
40
Laura
ceae
Rubiaceae
Annonac
eae
Clusia
ceae
Melas
tom
atac
eae
Mim
osace
ae
Euphorb
iacea
e
Mora
ceae
Apocy
nace
ae
Sapin
daceae
Nú
me
ro d
e e
spe
cie
s
Anorí
05
101520253035404550
Laura
ceae
Melas
tom
atac
eae
Rubiaceae
Clusia
ceae
Euphorb
iacea
e
Myr
tace
ae
Mim
osace
ae
Mora
ceae
Areca
ceae
Annonac
eae
Nú
me
ro d
e e
spe
cie
s
Angelópolis
05
101520253035
Laura
ceae
Rubiaceae
Melas
tom
atac
eae
Clusia
ceae
Myr
tace
ae
Mim
osace
ae
Mora
ceae
Piper
aceae
Actinid
iacea
e
Cyath
eaceae
Nú
me
ro d
e e
spe
cie
s
Belmira
02468
10121416
Melas
tom
atac
eae
Laura
ceae
Aralia
ceae
Clusia
ceae
Rubiaceae
Theac
eae
Aquifo
liace
ae
Cyath
eaceae
Sym
ploca
ceae
Brunellia
ceae
Nú
me
ro d
e e
spe
cie
s
40
Figura 9. Diez géneros más ricos en especies por región en bosques naturales de cuatro
regiones del Departamento de Antioquia
0
10
20
30
40
Nú
me
ro d
e e
spe
cie
s
Mico
nia Inga
Piper
Ocote
a
Palico
urea
Pouter
ia
Tovo
mita
Euge
nia
Ficus
Guatte
ria
Segovia
0
2
4
6
8
10
12
14
16
Nú
me
ro d
e e
spe
cie
s
Mico
nia Inga
Clusia
Ocote
aPip
er
Psych
otria
Alchorn
ea
Casear
ia
Cybian
thus
Ficus
Anorí
0
2
4
6
8
10
12
Nú
me
ro d
e e
spe
cie
s
Ocote
aPip
erIn
ga
Mico
nia
Palico
urea
Cyath
ea
Saura
uiaFic
us
Pouter
ia
Vismia
Angelópolis
0
1
2
3
4
5
6
7
Nú
me
ro d
e e
spe
cie
s
Mico
nia
Perse
a
Sche
ffler
a
Clusia
Cyath
eaIle
x
Nectan
dra
Palico
urea
Sym
ploco
s
Brunellia
Belmira
41
Las cinco familias más abundantes en los bosques de Segovia fueron Rubiaceae (288
individuos), Euphorbiaceae (250), Melastomataceae (200), Acanthaceae (196) y Fabaceae
(185). De éstas, Rubiaceae y Melastomataceae también están entre las 10 más abundantes
en las otras zonas evaluadas. La familia Lauraceae ocupa el sexto lugar de abundancia en
Segovia y también está entre las 10 más abundantes en los demás bosques. El gráfico de las
10 familias más abundantes (Figura 11) muestra mayor uniformidad que para las otras
zonas; por ejemplo, el número de individuos de la décima familia en abundancia en
Segovia, Anacardiacea (120 individuos), ue casi la mitad del número de individuos de la
familia más abundante, mientras que la misma relación en Anorí fue un poco inferior a 1/3,
en Angelópolis fue 1/10 y en Belmira fue cercano a 1/17. Así mismo, el número de
individuos de la familia más abundante tiende a aumentar a medida que se asciende sobre el
nivel del mar, de 288 para la familia Rubiaceae en Segovia, a 396 para Clusiaceae en
Anorí, 1009 para Rubiaceae en Angelópolis y 980 para Fagaceae en Belmira (Figura 11).
Los cinco géneros más abundantes en los bosques de Segovia son Aphelandra (196
individuos), Swartzia (160), Palicourea (141), Guatteria (118) y Tapirira (117). A
diferencia de lo que ocurre con las familias, los géneros más abundantes tienden a ser
diferentes entre las distintas zonas: el más común es Pallicourea, que también está entre los
10 primeros en Angelópolis y Belmira, seguido por Aphelandra que es común con los
bosques de Angelópolis y Tapirira con los de Anorí. La distribución de la abundancia de
individuos por género muestra un patrón similar a la de las familias: es más uniforme en los
bosques de tierras bajas de Segovia y se presenta una dominancia mayor de algunos
géneros a medida que se asciende en altitud, con un incremento abrupto de la dominancia
en los bosques de Belmira (Figura 12)
42
BelmiraAngelópolis
AnoríSegovia
0
5
10
15
20
25
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
% d
e e
spe
cie
s
Número de individuos
Sotobosque
BelmiraAngelópolis
AnoríSegovia
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
% d
e e
spe
cie
s
Número de individuos
Dosel
Belmira
Angelópolis
Anorí
Segovia0
5
10
15
20
25
30
35
1 2 3 4 5 6 7 8 910
% d
e e
spe
cie
s
Todos los datos
Figura 10. Patrón de abundancia de especies (número de individuos vs. porcentaje de
especies) para el dosel y sotobosque bosques naturales de cuatro regiones del Departamento
de Antioquia
43
Figura 11. Diez familias más abundantes (número de individuos en las ordenadas) por
región en bosques naturales de cuatro regiones del Departamento de Antioquia
0
100
200
300
Rubiace
ae
Euphorb
iace
ae
Mela
stom
atac
eae
Acanth
aceae
Fabac
eae
Laura
ceae
Annonac
eae
Areca
ceae
Mim
osace
ae
Anaca
rdia
ceae
Segovia
0
100
200
300
400
Clusia
ceae
Melas
tom
atac
eae
Laura
ceae
Burser
aceae
Myr
istica
ceae
Rubiaceae
Areca
ceae
Sapota
ceae
Caesa
lpin
iaceae
Mim
osace
ae
Anorí
0
200
400
600
800
1000
Faga
ceae
Melas
tom
atac
eae
Rubiaceae
Clethra
ceae
Aralia
ceae
Cunonia
ceae
Laura
ceae
Myr
sinace
ae
Theac
eae
Clusia
ceae
Belmira
0
500
1000
1500
Rubiace
ae
Mela
stom
atac
eae
Euphorb
iace
ae
Laura
ceae
Hamam
elidac
eae
Piper
aceae
Faga
ceae
Areca
ceae
Staph
yleac
eae
Mim
osace
ae
Angelópolis
44
Figura 12. Diez géneros más abundantes (número de individuos en las ordenadas) por
región en bosques naturales de cuatro regiones del Departamento de Antioquia
0
50
100
150
200
Aphela
ndra
Swartz
ia
Palico
urea
Guatte
ria
Tapir
ira
Bellucia
Pouter
ia
Aparis
thm
ium
Mac
rolo
bium
Inga
Segovia
0
50
100
150
200
250
300
Protiu
m
Mico
nia
Tovo
mita
Laura
ceae
Chryso
phyllum
Compso
neura
Distovo
mita
Mac
rolo
bium
Tapir
ira
Virola
Anorí
0
200
400
600
800
Allom
aieta
Palico
urea
Mat
udaea
Croto
nPip
er
Aphelan
dra
Alchorn
ea x
Mico
nia
Ocote
a
Angelópolis
0
200
400
600
800
1000
Quer
cus
Mico
nia
Cleth
ra
Laden
bergia
Sche
ffler
a
Wein
man
nia
Tibouch
ina
Myr
sine
Palico
urea
Perse
a
Belmira
45
Cuando se analiza el patrón de dominancia a nivel del número de individuos, en el caso de
Anorí, algunas familias típicas de zonas bajas, tales como Burseraceae, Myristicaceae y
Clusiaceae, estuvieron dentro de las cinco más abundantes en esta región geográfica. La
primer familia estuvo muy bien representada por individuos del género Protium; la segunda
por Compsoneura y Virola; y la tercera, por el género Tovomita, respectivamente. En el
caso de Belmira en cambio, todas la familias dominantes por su abundancia (Fagaceae,
Melastomataceae, Rubiaceae, Clethraceae y Araliaceae), pueden considerarse típicas de
bosques alto andinos. La posición altitudinal y geográfica de Anorí, definitivamente ha
permitido el establecimiento de familias y taxones de los bosques húmedos tropicales de
tierras bajas y algunos de tierras altas.
Las cinco especies más abundantes del dosel en los bosques de Segovia son Bellucia
grossularioides, Tapiria guianensis, Aparisthmium cordatum, Dendropanax arboreum y
Guatteria aff. Cargadero (Figura 13). En el sotobosque las cinco especies más dominantes
son Aphelandra lasiophylla, Swartzia oraria, Palicourea sp.1, Discophora guianensis y
Aparisthmium cordatum (Figura 14). Estos resultados evidencian que la distribución de la
dominancia por especies es sustancialmente distinta entre el dosel y el sotobosque, pues
solo la última especie es compartida por ambos estratos. La otra especie compartida en el
listado de las 10 primera es Pouteria durlandii (Figuras 13 y 14). Tanto en el dosel como
en el sotobosque la especie más dominante representa menos del 10% de los individuos del
estrato respectivo, lo cual indica que no se presenta una alta dominancia de alguna especie.
No obstante, la forma de la distribución de los porcentajes por especie en el sotobosque es
menos uniforme que en el dosel, un indicio de mayor dominancia en los individuos
pequeños. El porcentaje de la especie más dominante tiende a aumentar de los bosques de
tierras bajas (Segovia) a los de tierras altas (Belmira); en estos últimos, la especie más
dominante del dosel (Quercus humboldtii) representa más del 55% de los individuos, y la
del sotobosque (Miconia resima), más del 10% de los individuos (Figuras 13 y 14). De
manera concomitante, la distribución de las especies por orden de abundancia tiende a ser
menos uniforme, sobre todo en las especies del dosel.
46
0 20 40 60
Croton smithianus
Matudaea colombiana
Guettarda crispiflora
Quercus humboldtii
Brunellia sibundoya
Turpinia occidentalis
Huertea granadina
Persea rigens
Mimosaceae sp1
Sapium cuatrecasii
Angelopolis
0 20 40 60
Compsoneura sp
Quercus humboldtii
Protium aff. Apiculatum
Chrysophyllum cf. …
Tovomita weddelliana
Wettinia kalbreyeri
Ormosia sp
Roucheria sp
Miconia sp10
Distovomita sp2
Anori
0 20 40 60
Quercus humboldtii
Tibouchina lepidota
Weinmannia multijuga
Clethra fagifolia
Ladenbergia macrocarpa
Schefflera sp4
Gordonia fruticosa
Myrsine coriacea
Centronia brachycera
Blakea holtonii
Belmira
0 20 40 60
Bellucia grossularioides
Tapirira guianensis
Aparisthmium cordatum
Dendropanax arboreus
Guatteria aff. Cargadero
Inga sp. 5
Jacaranda copaia
Macrolobium sp. 3
Pouteria durlandii
Pourouma bicolor
Segovia
Figura 13. 10 especies del dosel más abundantes por región (% en las abscisas) en bosques
naturales de cuatro regiones del Departamento de Antioquia
47
0 2 4 6 8 10 12
Matudaea colombiana
Allomaieta hirsuta
Palicourea angustifolia
Piper inaequale
Psychotria sp1
Aphelandra scolnikiae
Rondeletia colombiana
Palicourea thermydri
Piper daniel-gonzalezii
Alchornea glandulosa
Angelopolis
0 2 4 6 8 10 12
Tovomita weddelliana
Macrolobium costaricense
Tapirira guianensis
Virola sebifera
Miconia cf. Reducens
Protium aff. Apiculatum
Distovomita sp2
Protium aff. Aracouchini
Naucleopsis glabra
Compsoneura sp
Anori
0 2 4 6 8 10 12
Miconia resima
Quercus humboldtii
Ladenbergia macrocarpa
Clethra fagifolia
Myrsine coriacea
Miconia jahnii
Miconia sp1
Weinmannia multijuga
Schefflera trianae
Gordonia fruticosa
% de individuos
Belmira
0 2 4 6 8 10 12
Aphelandra lasiophylla
Swartzia oraria
Palicourea sp. 1
Discophora guianensis
Aparisthmium cordatum
Pouteria durlandii
Mayna odorata
Palicourea guianensis
Macrolobium pittieri
Picrolemma huberi
Segovia
Figura 14. 10 especies del sotobosque más abundantes por región (% en las abscisas) en
bosques naturales de cuatro regiones del Departamento de Antioquia
48
Endemismo y vulnerabilidad
Se hallaron 3 especies endémicas en la parcela I y 4 especies endémicas en la parcela J de
Segovia. Las dos parcelas comparten dos especies endémicas Duguetia colombiana y
Cymbopetalum sanchezii, por lo cual el número total de especies endémicas encontradas en
los bosques de Segovia es de 5 (Tabla 9). En la parcela I se hallaron 9 especies con algún
grado de amenaza y en la parcela J se encontraron 12 especies en esta condición, 7 de ellas
comunes a las dos parcelas, por lo cual 2 de las especies amenazadas son exclusivas de la
parcela I y 5 son exclusivas de la parcela J.
Para las dos parcelas, las categorías de amenaza que más se presentan son VU (vulnerable)
y EN (en peligro). Para la parcela I no coincide ninguna especie endémica con las
amenazadas Sobre dos especies endémicas presentes en la parcela J (Orphanodendron
bernalli - Fabaceae - y Compsoneura claroensis - Myristicaceae) pesa algún grado de
amenaza.
DDiivveerrssiiddaadd FFlloorrííssttiiccaa
Patrones de diversidad alfa
Las curvas especies- área evidencian que la riqueza de especies en general fue superior en
Segovia que en los demás sitios, pero las diferencias con Anoría y Angelópolis fueron
leves. Entre estos tres sitios y Belmira las diferencias fueron amplias (Figura 15). El
mismo patrón se presentó tanto para especies del sotobosques como del dosel y para todo el
bosque en conjunto. No obstante, la distancia entre las tres primeras curvas (Segovia,
Anoría y Angelóplolis) y Belmira es mayor para el sotobosque que para el dosel. De
manera similar, la curva de Segovia es más claramente superior que todas las demás en las
especies del sotobosque que en las del dosel. Así mismo, en todos los casos, las curvas
muestran un mayor número de especies en el sotobosque que en el dosel para una misma
área muestreada, lo cual indica la importancia de los individuos pequeños en su aporte a la
riqueza de especies del ecosistema. Las curvas de Anorí y Angelópolis son loas más
similares entre sí de las cuatro zonas evaluadas.
49
Tabla 9. Especies endémicas y con algún grado de amenza en las parcelas I y J de Segovia
Identidad
Total
indiv
Categoría
amenaza Endémicas
PARCELA I
Astrocaryum malybo H. Karst. 10 EN
Stephanopodium aptotum L.C. Wheeler 3 EN
Aphelandra lasiophylla Leonard 168 EN/CR
Aegiphila panamensis Moldenke 2 VU
Gustavia cf. grandibracteata Croat & S.A.
Mori 1 VU
Huberodendron patinoi Cuatrec. 2 VU
Swartzia oraria R.S. Cowan 44 VU
Wettinia hirsuta Burret 4 VU
Catostemma digitata J.D. Sheph. & W.S.
Alverson 3 VU/EN
Cymbopetalum sanchezii N.A. Murray 1 SI
Duguetia colombiana Maas 2 SI
Duguetia gentryi Maas 1 SI
PARCELA J
Catostemma digitata J.D. Sheph. & W.S.
Alverson 4 VU/EN
Orphanodendron bernalii Barneby & J.W.
Grimes 1 VU SI
Aegiphila panamensis Moldenke 1 VU
Gustavia cf. nana Pittier 1 VU
Huberodendron patinoi Cuatrec. 3 VU
Podocarpus guatemalensis Standl. 1 VU
Swartzia oraria R.S. Cowan 83 VU
Wettinia hirsuta Burret 8 VU
Compsoneura claroensis Janovec & A.K.
Neill 1 EN SI
Astrocaryum malybo H. Karst. 15 EN
Stephanopodium aptotum L.C. Wheeler 3 EN
Aniba perutilis Hemsl. 4 CR
Cymbopetalum sanchezii N.A. Murray 2 E
Duguetia colombiana Maas 1 E
En ningún caso se ha alcanzado la asíntota, lo cual sugiere que el muestreo de 2 has para las
especies del dosel y de 3200 m2 para las del sotobosque no es suficiente para obtener una
muestra representativa de cada uno de los ecosistemas. No obstante, la menor pendiente de
las curvas en Belmira sugiere que la asíntota está más cercana y que por tanto que se
requiere un menor esfuerzo de muestreo adicional para saturar la curva especies área. Lo
50
contrario sucede en Segovia, cuya curva presenta la mayor pendiente entre las cuatro zonas
estudiadas. Las curvas también mmuestran una leve tendencia a la divergencia a medida
que aumenta el área, lo cual indica la mayor proximidad a la asíntota en los bosques menos
ricos en especies, en orden ascendente: Belmira, Angelópolis, Anorí y Segovia.
Las curvas especies –individuos muestran un comportamiento similar a las curvas especies
– área: todas las curvas son cóncavas hacia abajo, lo que significa que la pendiente
disminuye a medida que aumenta el número de individuos, las diferencias entre regiones se
hacen más evidentes en las curvas de sotobosque que en las de dosel, al punto que la curva
de sotobosque de Belmira se encuentra próxima a la saturación con la muestra evaluada, lo
cual quiere decir que el número de especies puede aumentar muy poco a pesar de que se
muestree un número de individuos mucho mayor (Figura 16). La curva de mayor pendiente
es la de Segovia, la cual está lejos de saturarse. De manera similar a los resultados de las
curvas especies – área, las curvas del sotobosque estuvieron levemente por encima de las
curvas para el dosel. Nuevamente, estas curvas evidencian la existencia de un gradiente
negativo de riqueza de especies a medida que aumenta la altitud sobre el nivel del mar
(Figura 16).
La diversidad, medida por el índice Alfa de Fisher, incrementó con el número de individuos
en las cuatro regiones y fue diferente entre las categorías de tamaño (Tabla 10, Figura 17).
No obstante, hubo diferencias entre las regiones. En Anorí, Belmira y Segovia la diversidad
fue mayor en el sotobosque, mientras que en Angelópolis fue levemente mayor en el dosel
pero con un claro incremento inicial mucho más pronunciado en el sotobosque. En general,
las curvas de sotobosque son más planas que las de dosel, lo que indica poco incremento de
la diversidad con el aumento del área. En todas las regiones las curvas muestran un rápido
incremento en muestras menores a 800 individuos, a partir del cual el incremento es más
lento, principalmente en el sotobosque de Anorí y Belmira. Los valores de diversidad
promedia a un número fijo de 1000 individuos, medidos con Alfa Fisher fueron por muy
superiores en Segovia (103.2), seguida de lejos por Anorí (75.88) y Angelópolis (61.15), y
éstos a su vez seguidos muy de lejos por Belmira (15.95) (Tabla 10).
51
AngelópolisAnorí
Belmira
Segovia
10
100
1000
100 1000 10000
Nú
me
ro d
e e
spe
cie
s
Area (m2)
Todos los datos
AngelópolisAnorí
Belmira
Segovia
1
10
100
1000
100 1000 10000 100000
Nú
me
ro d
e e
spe
cie
s
Área (m2)
Dosel
AngelópolisAnorí
Belmira
Segovia
10
100
1000
100 1000 10000
Nú
me
ro d
e e
spe
cie
s
Área (m2)
Sotobosque
Figura 15. Curva especies-área con todos los datos (Arriba), para el dosel (medio) y el
sotobosque (abajo) en bosques naturales de cuatro regiones del Departamento de Antioquia
52
AngelópolisAnorí
Belmira
Segovia
10
100
1000
50 500 5000
Nú
me
ro d
e e
spe
cie
s
Número de individuos
Todos los datos
AngelópolisAnorí
Belmira
Segovia
1
10
100
1000
10 100 1000 10000
Nú
me
ro d
e e
spe
cie
s
Número de individuos
Dosel
AngelópolisAnorí
Belmira
Segovia
10
100
1000
100 1000 10000
Nú
me
ro d
e e
spe
cie
s
Número de individuos
Sotobosque
Figura 16. Curva especies-individuos con todos los datos (arriba), para el dosel (medio) y
el sotobosque (abajo) en bosques naturales de cuatro regiones del Departamento de
Antioquia
53
Angelópolis 60.3
Anorí 76.8
Belmira 14.73
Segovia 124.7
1
10
100
1000
100 1000 10000
Alf
a d
e F
ish
er
Número de individuos
Alfa de Fisher por región
Angelópolis 53Anorí 57
Belmira 11.4
Segovia 85.29
1
10
100
10 100 1000 10000
Alf
a d
e F
ish
er
Número de individuos
Dosel
Angelópolis 50Anorí 64.9
Belmira 15.05
Segovia 101.9
10
100
1000
100 1000 10000
Alf
a d
e F
ish
er
Número de individuos
Sotobosque
Figura 17. Curva del índice de diversidad ά-Fisher, con base en el número de individuos
para todo el ecosistema (arriba), el dosel (medio) y el sotobosque (abajo) en bosques
naturales de cuatro regiones del Departamento de Antioquia
54
Tabla 10. Índice alfa de Fisher promedio por región, a un número constante de 1000
individuos (α(1000 ind.) y por parcela en bosques naturales de cuatro regiones del
Departamento de Antioquia (DS: desviación estándar)
La riqueza relativa de especies entre regiones presentó dos tendencias: Primero, fue casi
constante entre Anorí y Angelópolis a partir de una muestra de 800 individuos siendo Anorí
1.34 veces más rico en especies que Angelópolis. Segundo, fue creciente entre Belmira y
las otras dos regiones (Figura 17). Esta última tendencia se da básicamente por que la tasa
de acumulación de especies en la región de Belmira a partir de cierto número de individuos
es mucho más baja que en las otras dos regiones y por tanto a medida que incrementa el
muestreo las diferencias en riqueza de especies se hacen cada vez mayores. A una muestra
de 2700 individuos, Anorí y Angelópolis fueron 3.55 y 2.68 veces más ricos en especies
que Belmira respectivamente, con tendencia a seguir aumentando.
La definición del tamaño mínimo de área necesario para mantener los procesos biológicos y
ecológicos que promueven el establecimiento y coexistencia de las especies ha sido motivo
de debate (Rosenzweig 1995). De acuerdo con nuestros resultados, se sugiere que se
requiere una mayor área en la región de Segovia, seguida por Anorí, Angelópolis y
Belmira, para lograr incluir en el diseño de las reservas el mayor número de especies
posibles.
El gran número de especies con baja abundancia reportados en ambas regiones, sobre todo
en los bosques más diversos como los de Segovia, confirma la necesidad de áreas lo más
grande posibles para la conservación. Mientras más pequeño sea el fragmento y mayor la
riqueza de especies, bajo las condiciones aquí expuestas, mayor es el riesgo de desaparición
55
de las especies raras del sistema o región. Si en realidad queremos evitar la desaparición de
muchas especies antes de que incluso sean conocidas o colectadas por el hombre, es
necesario emprender acciones concretas y efectivas para la conservación. Los resultados
aquí expuestos nos permiten por tanto concluir que el mantenimiento y ampliación de las
áreas de reserva natural creadas por CORANTIOQUIA, junto con un inventario y
monitoreo como el aquí propuesto, permitirán optimizar la definición de áreas prioritarias
para la conservación, en esta porción geográfica del norte de los Andes. Un esfuerzo
conjunto de diferentes actores sociales, incluidos los académicos, el estado, y de ser
posible, el sector privado, es necesario para garantizar una efectiva protección de los
recursos naturales actualmente sometidos a un constante deterioro y explotación.
56
CCAAPPIITTUULLOO VVII
PPaattrroonneess ddee ddiissttrriibbuucciióónn ddee eessppeecciieess lleeññoossaass eenn uunn bosque andino en Segovia,
Antioquia
IInnttrroodduucccciióónn
Las montañas andinas tropicales presentan alta biodiversidad que puede ser explicada en
parte por la gran variabilidad geomorfológica, altitudinal y bioclimática. Esta región
geográfica cubre en Colombia una extensión cercana a los 30 millones de hectáreas, lo cual
equivale aproximadamente a una cuarta parte de todo el territorio continental.
Florísticamente, se ha reportado una alta similaridad entre los bosques andinos y los
bosques de tierras bajas hasta una altura de 1500 m.s.n.m (IAvH 2005). Por encima de este
rango altitudinal, se han encontrado diferentes tipos de bosque, principalmente asociados
con la variabilidad altitudinal. A elevaciones similares, sin embargo, se ha reportado una
marcada similaridad florística a nivel de familias y géneros (Gentry 1995).
Se ha encontrado además, que esta diversidad presenta un descenso lineal en la riqueza de
especies con la altitud (Gentry 1995, Rosenzweig 1995), aunque estudios recientes como el
realizado en la reserva La Planada en los Andes del departamento de Nariño, en una parcela
de 25 ha, ponen de manifiesto una diversidad incluso mayor que la reportada para bosques
tropicales de tierras bajas. En La PLanada, se han encontrado cerca de 890 especies de
plantas vasculares (Mendoza & Ramírez 2001; Ramírez y Mendoza 2002), lo cual es una
cifra importante si se compara con las 313 especies reportadas para la parcela de 50 ha. en
Barro Colorado, Panamá (Condit et. al.. 1996).
En los bosques andinos, entre los 1500 y 2900 m.s.n.m., la familia Lauraceae se ha
considerado como la familia de plantas leñosas más rica en especies, seguida por
Melastomataceae y Rubiaceae (Gentry 1995). Este patrón fue confirmado en el estudio
hecho en La Planada y en los resultados presentados en el capítulo 4 de este informe, donde
a pesar de cambios en el orden de importancia, Rubiaceae, Melastomataceae y Lauraceae
suelen ser las más dominantes (Mendoza & Ramírez 2001; Ramírez y Mendoza 2002). Sin
embargo, dado que la mayor parte de los estudios han sido llevados a cabo en tierras bajas,
57
resulta aún difícil definir con precisión la forma en que los bosques tropicales cambian con
la altitud (Lieberman et. al.. 1996, Kapelle et. al.. 1995).
E objetivo del presente estudio es identificar los principales factores que controlan la
distribución de las especies leñosas en los cuatro bosques alto andinos introducidos en los
capítulos anteriores, los cuales se localizan a altitudes diferentes. Las preguntas de
investigación que se pretenden responder son: Cuál es la tasa de recambio florístico entre
las cuatro regiones estudiadas? Cuáles son los principales factores que determinan la
distribución de las especies en estos bosques? Existen diferencias entre los factores
ambientales o espaciales que determinan los patrones de composición florística entre las
especies del dosel (DAP>10cm) y las especies del sotobosque (1cm<DAP<10cm)? Al
responder estas preguntas, esperamos contribuir al conocimiento de los patrones de
distribución de las especies leñosas en los bosques alto andinos del norte de los Andes.
MMééttooddooss
Recambio florístico
Para medir la diversidad beta entre las parcelas se empleó el índice de similitud de Jaccard
el cual relaciona el número de especies compartidas j entre dos sitios y el número de
especies en cada uno de los sitios a y b respectivamente.
Cj= j/(a+b-j)
Éste índice está diseñado para ser igual a uno (o 100%) en casos de similaridad completa
(caso de que las dos series de especies sean idénticas) e igual a cero si los sitios son
diferentes y no tienen especies en común (Magurran 1988). Los análisis se hicieron con la
aplicación Pop Tools, bajo EXCEL para Windows.
58
Patrones de distribución de especies
Para estudiar los patrones de distribución de las especies leñosas arbóreas se tomaron
cuadrantes de 400 m2 (20mx20m) y por parcelas (100mx100m). De esta forma, la
información obtenida de los muestreos fue agrupada en una matriz de abundancias de
especies por parcelas y cuadrantes.
Para los análisis de ordenación de los datos, se emplearon técnicas de análisis de gradiente
indirecto y directo (ter Braak 1986, 1987b), que fueron desarrolladas con el programa
CANOCO 4.5 (ter Braak & Smilauer 1998).
Para el análisis de gradiente indirecto se usó el Análisis de Correspondencia Linealizado
(Detrended Correspondence Analysis, ter Braak 1987) entre cuadrantes y parcelas para las
dos categorías de tamaño. Se asumieron las opciones por defecto y la transformación
logarítmica de los datos de abundancia de las especies. El análisis de Correspondencia
Linealizado (DCA en inglés), el cual asume el modelo Gaussiano como modelo de
respuesta de las especies (ter Braak 1987), permite evaluar la diversidad beta en términos
de desviaciones estándar entre parcelas. En general, valores mayores de cuatro
desviaciones estándar entre sitios suponen un alto recambio florístico. En éste tipo de
análisis, se asume que parcelas y especies más cercanas entre sí en el diagrama de
ordenación, tienen una mayor similaridad florística.
Para el análisis de gradiente directo, se llevó a cabo un Análisis de Correspondencia
Canónico (Canonical Correspondence Analysis, ter Braak 1987b; ter Braak & Prentice
1998). El Análisis de Correspondencia Canónico (CCA en inglés), busca estructuras en
una matriz principal de tal forma que se maximicen las relaciones con base en la restricción
impuesta por una segunda matriz explicatoria (Lema 2002). En este caso, el CCA permite
detectar las variables ambientales y espaciales que mejor explican la variación de los datos
florísticos.
Para seleccionar las variables ambientales que mejor explicaban la variación en los datos
florísticos se hizo un primer CCA con todas las variables ambientales y se tomó la opción
de “Selección Manual” para analizar los valores de t de cada una de las variables y
determinar cuáles de ellas eran significativas (t ≤ 0,1). Las variables que no fueron
59
significativas se eliminaron del modelo. Los valores de VIF (valor de inflación de la
varianza) por encima de 12,0 se consideraron como límite para establecer la colinealidad
entre variables, y el grado de asociación entre variables se evaluó mediante la matriz de
correlación de Pearson. La significancia estadística de los ejes se estableció mediante una
prueba de permutación de Monte Carlo, con base en el modelo reducido.
El análisis final (CCA) fue llevado a cabo con todas las variables ambientales y espaciales
que fueron significativas en los análisis anteriores. Se empleó la opción sin selección de
variables, asumiendo transformación logarítmica de los datos de abundancia de especies y
prueba de Monte Carlo para la significancia de ambos ejes con base en 499 permutaciones
(ter Braak & Smilauer 1998). Con base en este par de grupos de variables, se procedió a
cuantificar el porcentaje de variación (estadísticamente hablando éste no es exactamente
igual a una varianza, aunque se asume de manera similar) explicado por sólo por el
ambiente, sólo el espacio, y ambos al tiempo (ver Borcard et. al.. 1992, Legendre &
Legendre 1998). Tanto para los datos con DAP > 10 cm como para los datos con 1≤DAP<
10 cm, se siguieron los mismos protocolos. Todos los análisis fueron llevados a cabo con el
programa CANOCO 4.5 (ter Braak & Smilauer 1998).
RReessuullttaaddooss yy ddiissccuussiióónn
Similaridad florística
La similaridad calculada con el índice de Jaccard fue alta entre las dos parcelas de cada
región, tanto en las especies del dosel (varió entre 37.5% y 43.2%) como del sotobosque
(entre 35.4% y 56.1%) (Tabla 11). Esta similaridad dentro de regiones fue siempre mayor
cuando se consideraron todos los individuos inventariados en todas las clases de tamaño
(entre 45.5% a 54.1%). No obstante, la similaridad fue baja entre regiones para todos los
componentes evaluados: entre 0% y 7.2% para el dosel, ente 0% y 7.6% para el sotobosque
y entre 0% y 8.3% para todo el bosque, lo que indica una alta tasa de reemplazamiento de
especies (Tabla 11). Entre regiones, los valores más altos de similaridad se presentaron
entre las parcelas de Anorí y Segovia, tanto para el dosel (valores entre 4.9% y 7.2%) como
para el sotobosque (entre 5.4% y 7.2%) y los más bajos entre Segovia y Belmira, tanto para
60
el sotobosque (entre 0% y 0.5%) como para el dosel (entre 0% y 0.5%). Anorí presenta las
similitudes más uniformes con todas las demás zonas, seguido por Angelópolis, aunque se
presentan variaciones entre pares de sitios. Así por ejemplo, a nivel de dosel, Belmira
presentó mayor similaridad con Anorí, pero muy baja similaridad a nivel de sotobosque con
todas las zonas. Angelópolis mostró mauyor similaridad a nivel de dosel con Anorí y
Segovia y en el sotobosque con Anorí (Tabla 11).
Las condiciones geográficas y bioclimáticas de Anorí donde la alta humedad relativa
debido a las altas tasas de precipitación permite el establecimiento de especies típicas de
zonas más altas como por ejemplo Quercus humboldtii y Weinmannia multijuga, y a su
vez, el efecto directo de la temperatura por su posición sobre el flanco oriental del cañón
del río Nechí, debe promover a su vez el establecimiento de especies típicas de tierras bajas
como Tapirira guianensis, Protium apiculatum, Macrolobium costarricense y Virola
sebifera, entre otros. Esta región, localizada en inmediaciones del denominado refugio
Nechí (Haffer 1969, Prance 1982), se ha propuesto además como una región donde
confluyen elementos montanos de origen holártico (caso de la especie Q. humboldtii) y
antártico (como W. multijuga) , incrementando por tanto su diversidad natural (Van der
Hammen 1992).
El alto recambio florístico encontrado entre regiones, donde el porcentaje de especies
compartidas fue inferior al 9%, confirma la existencia de restricciones adaptativas de
muchas especies a las condiciones propias de los bosques nublados de alta montaña
semejantes a los de Belmira. Así mismo, restricciones similares pueden estar operando para
que muchas especies de alta montaña se adapten a zonas bajas. El Quercus humboldtii
Bonpl., reportado en ambos bosques, debe encontrar en Anorí condiciones al límite de su
tolerancia fisiológica. Algo similar puede estar ocurriendo con especies como Weinmannia
multijuga Killip & A.C. Sm., mucho más abundantes y típicas de ecosistemas por encima
de los 2.000 m.s.n.m.
Por un margen muy amplio la diversidad es mucho mayor en la región de Segovia que en
las otras tres regiones, considerando tanto las especies arbóreas como las del sotobosque.
Así mismo, la diversidad de los bosques de Belmira es muy inferior a la de las otras tres
regiones. Este resultado está muy de acuerdo con las tendencias que se han visto en los
61
bosques montanos, donde la diversidad decrece con la altitud (Gentry 1995, Lierbernman
et. al. 1996, Boyle 1996). Se ha argumentado que hasta cierta altitud, quizás cercana a 1500
msnm, la diversidad es muy similar a la del piso basal (Gentry 1995, Boyle 1996). A pesar
de que los bosques estudiados en la región de Anorí (altitud aproximada de 1700 msnm) se
encuentran un poco por encima de este límite, la mayor similaridad que mostraron con los
de Segovia (altitud de 700 msnm), sugiere que, aunque de manera limitada, algunas
especies logran moverse a lo largo de este gradiente altitudinal.
Tabla 11. Índices de similaridad de Jaccard para los individuos de las arcelas de Anorí y
Belmira en cada categoría diamétrica y para la base de datos completa.
Tabla xx. Valores de similitud de Jaccard (en procentaje) entre parcelas (A,B,C,D,E,F,I y
J) para todos los datos (abajo) y categoría de tamaño (arriba). Los valores en negrilla
corresponden al porcentaje de similitud para las especies de dosel y la triangular superior a
las especies del dosel.
62
Patrones de distribución de especies
El primer eje del DCA para los datos de especies con DAP < 10 cm separó los datos en
cuatro grupos claramente diferenciables (Figura 18), cada uno de ellos asociados con la
respectiva región geográfica. En el extremo izquierdo aparecen los levantamientos
realizados en los bosques del municipio de Belmira, y en el extremo derecho los
levantamientos hechos en Segovia. Entre ellos están los datos de Angelópolis y Anorí,
ambos localizados a menor distancia de Segovia que de Belmira. Dado que las distancias
entre el sotobosque de Belmira y las demás regiones fueron iguales o mayores a 4
desviaciones estándar (Figura 18), se concluye una notable diferencia en la composición de
especies entre estos dos grupos de bosques. Algo parecido ocurrió entre las . especies de
Angelópolis y Segovia, tanto del sotobosque como del dosel (Figura 18). Las especies del
dosel de Belmira y Angelópolis presentaron una alta superposición a lo largo del primer
eje; en el sotobosque la mayor cercanía se presentó entre las especies de Segovia y Anorí..
El valor propio del primer eje en el DCA fue mayor a 0,5 (Tabla 12), lo que permite
concluir la existencia de una buena dispersión en los datos a lo largo de éste eje (ter Braak
1987b). La longitud del gradiente fue ligeramente superior para las especies del sotobosque
(10.67) que del dosel (7.45), lo que sugiere una mayor diversidad beta en las especies de los
individuos más jóvenes.
Cuando DCA se hace a nivel de parcelas (y no en cuadrantes de 20*20 m), Se eleva el
porcentaje de varianza explicada por cada eje (por ejemplo, el primer eje pasa de 12.1% A
23.7%), aunque los resultados son básicamente los mismos. (Figura 19, Tabla 12). En
general no se presentan diferencias florísticas marcadas entre las dos parcelas de cada
región. No obstante, se presenta alta variación a lo largo del segundo eje, tanto en especies
del dosel como del sotobosque en las parcelas de Belmira y en las de Segovia (Figura 19).
63
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
0 2 4 6 8 10 12
Eje
2
Eje 1
Sotobosque Anorí
Belmira
Angelópolis
Segovia
0
2
4
6
8
10
0 1 2 3 4 5 6 7 8
Eje
2
Eje 1
Dosel
Figura 18. Ordenación de los datos florísticos en bosques naturales de cuatro regiones del
Departamento de Antioquia por medio del análisis de gradiente indirecto DCA, con base en
datos por cuadrantes de 20mx20m (n=8 para sotobosque y n=50 para dosel).
64
Tabla 12. Resumen de los resultados del análisis de gradiente indirecto DCA en en
bosques naturales de cuatro regiones del Departamento de Antioquia
Relación especies-espacio-ambiente
Las variables ambientales que mejor explicaron el patrón florístico de los individuos del
sotobosque fueron altitud, magnesio (Mg), calcio (Ca), pH y materia orgánica (MO); estas
mismas variables más potasio (K) fueron significativas para explicar el patrón florístico de
los individuos del dosel. El porcentaje de correlación entre las especies y las variables
ambientales de los 2 primeros ejes del CCA fue superior al 92%, tanto para las el
sotobosque como para el dosel (Tabla 13). El diagrama de ordenación producto del CCA
muestra una clara agrupación de las parcelas de cada una de las cuatro regiones, con un
patrón similar de agrupamiento para especies del dosel y del sotobosque (Figura 20): la
mayor variación y las principales agrupaciones se presentaron a lo largo del eje 1, que en
esencia representa un gradiente creciente de materia orgánica y altitud, con Segovia en el
65
extremo izquierdo, seguido por Anorí, Angelópolis y en el extremos derecho se encuentra
Belmira. Es notoria la cercanía de los grupos de Anorí y Angelópolis a lo largo de este eje.
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
0 2 4 6 8 10 12
Eje
j 2
Ejej 1
SotobosqueAnorí
Belmira
Angelópolis
Segovia
0
0.5
1
1.5
2
2.5
0 2 4 6 8
Eje
2
Eje 1
Dosel
Figura 19. Ordenación de los datos florísticos en bosques naturales de cuatro regiones del
Departamento de Antioquia por medio del análisis de gradiente indirecto DCA, con base en
datos por por parcela (100 m x 100 m).
El segundo eje del diagrama de ordenación del CCA está asociado principalmente a las
variables químicas del suelo (pH, Ca y Mg principalmente) tanto para el dosel como para el
66
sotobosque y se asocia principalmente con Angelópolis, el cual presentó valores mayores
de estas variables de suelo. El porcentaje de la varianza acumulada de los datos de especies
explicada por los dos primeros ejes 59.2% para las especies del dosel y 61.8% para las
especies del sotobosque (Tabla 13)
Las diferencias en altitud y en el contenido de materia orgánica del suelo asociadas a la
variación altitudinal entre las regiones estudiadas, aparecen como las variables ambientales
más importante que determinan la variabilidad y baja similaridad florística. En realidad, la
altitud lo que representa es diferencias en temperatura, precipitación y nubosidad, entre
otros, y por tanto adaptaciones funcionales divergentes entre los grupos de especies
estudiados. Este resultado coincide con lo ya reportado en otros estudios a lo largo de
gradientes altitudinales, donde el recambio florístico estuvo directamente correlacionado
con el incremento en altura (Gentry 1995, Kapelle et. al.. 1995, Lieberman et. al.. 1996,
Cuello 1996). Para los Andes tropicales, Van der Hammen (1995) propone que la
distribución de los tipos de vegetación y su composición cualitativa y cuantitativa es
determinada por el gradiente en temperatura, precipitación y humedad relativa, lo cual
coincide con los resultados generales del presente estudio.
Las diferencias en las características asociadas con la fertilidad de los suelos tuvieron
menos importancia y no parecen estar asociados a un claro gradiente altituudinal sino más
bien local, pues solo parecen estar influenciando la composición florística de los bosques de
Angelópolis. El contenido de materia orgánica aumentó desde los bosques del piso basal
hasta las zonas altas; de esta manera, el contenido de materia orgánica, el cual afecta
muchas otras propiedades y procesos del suelo, es la variable edáfica clave que claramente
sigue un gradiente altitudinal. Se ha reportado que el espesor de la capa de humus es mayor
entre los 2300 y 2700 msnm (Kapelle et. al.. 1995) debido a las bajas temperaturas, las
cuales restringen los niveles de actividad biológica del suelo, y en consecuencia,
disminuyen las tasas de descomposición natural.
Los resultados del presente estudio corroboran una vez más la alta utilidad que tienen las
áreas de reserva que CORANTIOQUIA está delimitando en un gradiente altitudinal de su
área de jurisdicción, ya que estas contienen floras casi completamente complementarias, lo
cual favorece el objetivo fundamental de conservación de la biodiversidad. Sin embargo, es
67
necesario profundizar más en el conocimiento de los factores y procesos que determinan los
rangos de distribución de las especies, para poder identificar de manera efectiva las
oportunidades y estrategias de conservación a nivel regional, dentro de la jurisdicción de la
corporación.
-1.5 2.0
-2.0
3.0
pH
CaMg
K
M.O . Altitud
12
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
131416
18
20
25
27
28
2930
31
32
333435
3738
39404142
4344
47
484950
55
56
5860
62
636465
66
6768
69
7071
73747579
80
81
87888990
9193
9899
Eje 1
Belmira
Angelópolis
Anorí
Segovia
Todos los datos
Eje 1
Belmira
Angelópolis
Anorí
Segovia
Dosel
Figura 20. Diagrama de ordenación Análisis de Correspondencia Canónica (CCA) con
base en los datos de abundancia de especies en cuadrantes de 20mx20m. Las variables
ambientales fueron pH, magnesio (Mg), calcio (Ca), potacio (K) y materia orgánica (M.O.)
y la altitud como componente espacial. Arriba: con todos los datos (incluyendo dosel y
sotobosque, n=200); medio: para las especies del dosel (n=200) y Abajo: para las especies
de sotobosque (n=32).
68
Tabla 12. Resumen de los resultados del análisis de gradiente indirecto DCA en
cuadrantes de 20 mx20 m y parcelas de 100 m x 100 m en bosques naturales de cuatro
regiones del Departamento de Antioquia
69
Bibliografía
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75
Anexos
Especies de dosel más abundantes por parcela y región.
76
Especies de sotobosque más abundantes por parcela y región.